Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования

Ветлугина, Татьяна Алексеевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования"

На правах рукописи

ВЕТЛУГИНА ТАТЬЯНА АЛЕКСЕЕВНА

ЭКОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ СОСТОЯНИЯ ПОПУЛЯЦИЙ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ЛИНЯ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ПРОМЫСЛОВОГО ИСПОЛЬЗОВАНИЯ

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

№> е-у

На правах рукописи

ВЕТЛУГИНА ТАТЬЯНА АЛЕКСЕЕВНА

Специальность 03.00.10 - ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

12^6

Работа выполнена в Каспийском научно-исследовательском институте

рыбного хозяйства (КаспНИРХ) и Астраханском Государственном Техническом Университете (АГТУ)

Научный руководитель: доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

кандидат биологических наук

Иванов Владимир Прокофьевич

Пономарев Сергей Владимирович, Кизина Лина Петровна

Ведущая организация: Волгоградское отделение ГОСНИОРХ

[

Защита диссертации состоится Об'/"декабря в часов на заседании

диссертационного совета К.307.001.01 при Астраханском

Государственном Техническом Университете (АГТУ) по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, АГТУ.

С диссертацией можно ознакомится в библиотеке Астраханского Государственного Технического Университета (АГТУ)

Автореферат разослан ¿74^ ноября 2005 г.

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Волго-Каспийский район обеспечивает более 50% уловов проходных (осетровые и др.), полупроходных (вобла, лещ, сазан и др.) и пресноводных (карась, линь, щука, окунь и др.) рыб Каспийского бассейна. Зарегулирование стока Волги, динамика уровня моря существенно изменили условия обитания всех представителей этих экологических групп (Иванов, 2000). Однако основное внимание в исследованиях обычно уделялось состоянию запасов проходных и полупроходных рыб, являющихся наиболее ценными и массовыми. В последние годы их уловы резко сократились и доля туводных рыб значительно возросла. Изучение влияния экологических изменений дельты Волги на биологию пресноводных рыб позволяет более полно оценить направленность эколого-биологических изменений, происходящих в водоёме, и прогнозировать возможности рыболовства в перспективе.

Серебряный карась (Carassius auratus, Linnaeus, 1758) в дельте Волги до 1975 - 1980 гг. был относительно малочисленным видом и составлял 2,4% в уловах мелких пресноводных рыб и 0,7% от вылова всех пресноводных и полупроходных рыб. С 1990-х гг. численность его увеличилась и доля в уловах возросла в 3 раза.

Линь - Tinca tinea (Linnaeus, 1758) в 1975 - 1980 гг. составлял 21,2% в уловах мелких пресноводных рыб и 6,4% - полупроходных и туводных. С 1980-х гг. его доля снизилась примерно в 1,5 раза. Серебряный карась и линь имеют сходные ареалы обитания, кормовую базу, и поэтому выяснение причин, вызывающих рост запасов одного из них и депрессию другого представляется важным как в практическом, так и в научном отношении.

Цель и основные задачи исследований. Целью наших исследований являлось изучение эколого-биологических особенностей популяций серебряного карася и линя в водоёмах дельты Волги, определение закономерностей формирования их численности и биомассы, выяснение причин различных тенденций состояния запасов для более рационального их использования.

При этом решались следующие задачи:

• проанализировать гидролого-гидрохимические, токсикологические и гидробиологические условия обитания серебряного карася и линя в водоёмах дельты реки Волги;

• определить структуру их популяций;

• дать оценку питанию и росту серебряного карася и линя;

• изучить воспроизводительную способность популяций этих рыб;

• выявить закономерности формирования численности и биомассы серебряного карася и линя;

• разработать предложения по рациональному использованию ресурсов этих видов и определить перспективу их промысла.

Научная новизна. В результате проведённых ихтиологических исследований впервые наиболее полно определены особенности биологии изучаемых видов в исследуемом районе. Установлены закономерности формирования запасов серебряного карася и линя. Впервые для оценки запасов этих видов применены современные методы когортного анализа с использованием компьютерных технологий.

Практическая значимость. Основные положения данной работы используются для ежегодных рекомендаций по объёму общего допустимого вылова серебряного карася и линя и служат основой квот их вылова для промышленных организаций Астраханской области

Основные положения, выносимые на защиту. Структура популяций серебряного карася и линя и особенности их биологии. Влияние экологических факторов на воспроизводство линя и серебряного карася. Оценка численности и биомассы серебряного карася и линя АДАПТ-методом.

Апробация работы. Материалы работы заслушивались на производственных совещаниях лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб КаспНИРХа (1977 - 2004). Основные положения диссертации были доложены на 3-х Всесоюзных научных конференциях молодых учёных и специалистов (в Астрахани в 1983 г., Ростове на Дону - 1989 г., посёлке Рыбное Московской области - 1990 г.), Всесоюзных совещаниях (Астрахань, 1986 г.; Астрахань, 1989 г.), IV Всесоюзной и IX Всероссийской конференциях по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 1989; Мурманск, 2004).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 29 работ, в том числе 15 статей.

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа включает: введение, 8 глав, заключение, список использованной литературы, приложения. Работа изложена на 151 странице машинописного текста и содержит 27 иллюстраций, 46 таблиц. Список литературы включает 162 названия, из них 15 публикаций на иностранных языках.

Глава 1. ИЗУЧЕНИЕ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ЛИНЯ

В данной главе кратко описана история изучения серебряного карася и линя. В водоемах дельты Волги караси представлены двумя видами: серебряным (Carassius auratus gibelio) и золотым (Carassius carassius), причем, в наибольшем количестве встречается серебряный карась.

Впервые караси были описаны К. Линнеем (Linnaeus, 1758). Карась из Нижневолжского бассейна впервые был упомянут Гмелиным (1777). В начале 1950-х гг. вместе с другими представителями ильменной ихтиофауны карась стал типичным видом для предустьевого пространства

Волги (Танасийчук, 1956). Более подробные сведения о биологии карасей дельты Волги появились в восьмидесятые годы (Ветлугина, 1984, 1992; Кизина, 1986).

Линь Tinca tinca (Linnaeus, 1758) - типичный лимнофил. Для бассейна Каспийского моря - местная форма. Он встречается во всех зонах дельты Волги в типичных для него биотопах. Наиболее многочисленен в авандельте. До 1975 г. был одним из наименее изученных видов в дельте Волги. В литературе имеется очень мало сведений о его распределении (Тряпицына, 1965), нересте (Коблицкая 1954, 1957, 1966), структуре популяции в этом районе (Рыжкова, 1976). Данные по размерно-возрастной и половой структуре исследуемых популяций, их росту и упитанности, динамике промысловых запасов обобщены в коллективных работах сотрудников лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб (Орлова, Ветлугина, 1981; Аббакумов и др., 2003; Власенко и др., 1998; Зыков и др., 2000; Кузнецов и др., 2001; Кушнаренко и др., 2002; Сидорова и др., 1986, 1989, 1993, 1994, 1999; Ткач и др., 1990) и работах автора (Ветлугина, 1983, 1984, 1989, 1990, 1992, 1996, 1997, 1999, 2000, 2002, 2004), однако до настоящего времени нет работы, обобщающей весь многолетний материал по биологии и динамике запасов серебряного карася и линя.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЙ

Материал собирался с 1976 по 2004 гг., как на стационарных промысловых участках (тонях), так и из уловов рыбаков (механизированных звеньев), ведущих активный поиск и добычу рыбы в различных районах дельты. Кроме выше указанных материалов, для оценки распределения рыб в различных районах дельты, для характеристики годового цикла развития гонад, изучения плодовитости использовали пробы собранные во время научных рейсов, которые проводились в различные районы дельты и предустьевого пространства Северного Каспия, охватывая Главный, Кировский, Белинский и Гандуринский банки.

Возраст серебряного карася определяли по чешуе, линя - по спилам лучей спинного плавника. Для повышения репрезентативности проводили массовые измерения. Для определения индивидуальной абсолютной плодовитости использовали весовой метод. Оценку питания и пищевых связей исследуемых видов проводили по стандартным методикам (Методические рекомендации,.1984).

Оценку запасов проводили методом прямого учета (Кушнаренко, Лугарёв, 1983) и методом когортного анализа (Pope, 1972) с адаптивным способом настройки (Gavaris, 1988). Интенсивность промысла определялась по методике Трещева (1974, 1983).

Статистическая обработка биологических материалов проводилась по стандартным методикам (Аксютина, 1968; Плохинский, 1970).

Кроме собственных данных, использовались архивные материалы КаспНИРХа. С 1976 по 2004 гт. измерена длина тела у 53243 экземпляров линя и у 35100 - серебряного карася, подвергнуто биологическому анализу по общепринятой методике (Правдин, 1966) 18709 экземпляров линя и 9200 - серебряного карася.

Глава 3. ЭКОЛОГИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ДЕЛЬТЫ ВОЛГИ

В данной главе на основании литературных данных дана краткая характеристика гидролого-гидрохимического и токсикологического режима водоёмов дельты Волги, состава и концентраций бентосных организмов, составляющих основу питания исследуемых видов.

3.1 Гидролого - гидрохимический режим

Биологическая продуктивность и эффективность естественного воспроизводства ихтиофауны Волго-Каспия во многом определяются гидрологическим режимом реки Волги и Каспийского моря. По водности с 1961 г. выделяют три характерных фазы: 1) 1961 - 1970 гг. с водностью близкой к среднемноголетней, годовой объём стока - 235 м3; 2) 1971 -1977 гг. - с пониженной водностью годовой объём стока - 198 м3; 3) 1978 - 1993 гг. - с повышенной водностью, годовой объём стока - 270 м3 (Устьевая область Волги..., 1998).

В 1990-е и 2001 - 2004 гг., когда экологическая система Волго-Каспия формировалась в условиях повышенных стоков реки Волги (Катунин и др., 2000; Катунин и др., 2002) гидрологические условия воспроизводства полупроходных и речных рыб можно считать относительно благоприятными (Катунин и др., 2002).

В конце 1970-х - начале 1980-х гг. начался активный процесс эвтрофикации вод в низовьях Волги. Это выразилось повышенным поступлением в вершину дельты минеральных соединений фосфора и азота, снижением содержания кислорода и увеличением рН среды. Пик поступления минеральных форм азота и фосфора пришёлся на 1986 - 1998 гг., в дальнейшем отмечена его стабилизация (Катунин и др., 2002).

3.2 Токсикологическая обстановка

Антропогенное загрязнение водной среды оказывает негативное влияние на продуктивность рыбохозяйственных водоёмов. Концентрации экстрагируемых нефтяных углеводородов в водотоках Нижней Волги находились в последние годы на уровне средней многолетней величины (3,2 ПДК) с максимальным увеличением концентраций (до 5 ПДК) в период прохождения половодья (Рылина и др., 2003). Суммарное содержание полиароматических углеводородов (ПАУ) в реке Волга в среднем составляло 0,989 мкг/л (РылиНа и др., 2003) и не превышало предельно допустимых концентраций. Содержание летучих одноатомных фенолов в волжской воде изменялось в пределах фоновых значений (1,6 ПДК). Особенно тревожным фактом является наличие пестицидного зафязнения дельты реки Волги. Максимальные значения

гексахлорциклогексана составило 0,11 мкг/л, гептахлора - 0,19 мкг/л, ДДТ 1,73 мкг/л.

Оценка состояния водных экологических систем методом контроля за биологическими показателями (Егоров и др., 2003) показала, что водотоки дельты Волги характеризовались бедностью видового состава зоопланктона, причём преобладали мелкие организмы, то есть структура зоопланктона была типична для эвтрофных водоёмов. По данным тех же исследователей, эколого-санитарное состояние дельты Волги, по результатам исследований структуры бентосных сообществ, характеризовалось превалированием Ь- и b-а-мезосапробов. В целом, согласно эколого-санитарной классификации, экосистема дельты по степени органического загрязнения находится в состоянии антропогенного экологического напряжения, а качество дельтовых вод характеризуется как "умеренно загрязнённое".

3.3 Состояние кормовой базы бентофагов

Анализ фауны донных беспозвоночных в исследуемом районе (Егоров и др., 2003) показал устойчивость её видового состава и количественных показателей ведущих форм (по отношению к предыдущим годам). Донная фауна состояла из 46 видов, из них по видовому разнообразию преобладали моллюски (14 видов), ракообразные (14 видов) и хирономиды (10 видов). В количественном отношении доминировали олигохеты (58,6 %), хирономиды (20,3 %) и ракообразные (11 %). Из ракообразных доминировали Niphargoides robustoides, а из моллюсков - Lithoglyphus naticoides. Основную часть биомассы формировали моллюски (91,6 %).

Установлено, (Егоров и др., 2003), что характер изменений обилия и структуры планктонных и бентосных сообществ изучаемых водотоков свидетельствует о процессе эвтрофирования.

Глава 4. СТРУКТУРА ПОПУЛЯЦИЙ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ

И ЛИНЯ.

4.1 Систематическое положение, общая характеристика, ареалы распространения серебряного карася и линя

Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) является подвидом Carassius auratus (Linnaeus, 1758). В спинном плавнике III - IV жестких луча и 14 - 19 мягких, в анальном - II - III жестких и 5 - 7 мягких. В боковой линии 28 - 33 чешуй. Жаберных тычинок на первой жаберной дуге 37 - 52. Позвонков - 26 - 33. Глоточные зубы однорядные. Плавательный пузырь в задней части укорочен и ясно конусовидный. Брюшина черная. Длина тела в 2,1 - 2,7 раза больше его высоты, иногда встречаются низкие экземпляры с длиной тела, до 2,9 раза превышающей высоту, соответствующие morpha humilis обыкновенного карася. Но бывают и высокотелые (morpha vovki).

Ареал серебряного карася в настоящее время простирается от Франции до Дальнего Востока, охватывая большую часть Европы и Азии На востоке он встречается до Сахалина. Северная граница ареала в Западной Сибири заходит за Полярный круг, а южная граница достигает бассейна Черного моря, Иртыша и озер на северных склонах Алтая (Дрягин, 1949, 1950; Борисов, 1953; Кривощеков, 1953).

Линь Tinca tinca (Linnaeus, 1758) является единственным представителем рода Tinca. Он обитает в реках и озерах бассейнов Каспийского, Черного, Балтийского морей. Есть на Кавказе, в Закавказье и в Сибири. Бассейн озера Байкал является восточной границей ареала вида (Берг, 1949; Аннотированный каталог..., 1998; Атлас пресноводных рыб России, 2002).

Линю присущи следующие характерные признаки: тело толстое, все плавники мягкие, закругленные, хвостовой - с очень слабой выемкой. В спинном плавнике 1П - IV жестких луча и 7-9 мягких, в анальном - Ш жестких и 6 - 8 мягких. В боковой линии 87-120 чешуй. Кожа выделяет много слизи. Глоточные зубы однорядные, чаще всего 4 - 5. На 1-й жаберной дуге 12-13 тычинок. Сочленение нижней челюсти с черепом -под вертикалью переднего края глаза. Кишечник короткий.

4.2 Размерно - возрастная структура популяций серебряного карася и линя

Размеры серебряного карася в водоёмах дельты Волги в промысловых уловах изменялись от 15 до 45 см. Основу уловов составляли рыбы длиной 25-33 см, однако, в зависимости от мощности вступающих в промысел поколений, их доля варьировала.

Нерестовая популяция серебряного карася состояла из 9 - 12 возрастных групп от 1- до 13-годовиков, причем, в наибольшем количестве встречались 4-7-годовики. Рыбы в возрасте старше 10 лет встречались в уловах крайне редко. Средний возраст его составлял 4,6 -6,2 года.

В дельте реки Волги за период наблюдений в промысловых уловах встречались лини длиной до 36-45 см, массой до 1,3-1,7 кг и в возрасте до 11-12 лет. Наибольшая часть стада (70%) представлена рыбами длиной 2331 см и массой 350-750 г.

Популяция линя дельты Волги характеризуется многовозрастной структурой. Линь встречался в уловах возрастом от двух до тринадцати лет. Основу популяции составляли 4-7-годовики. Доля старших возрастов претерпевала значительные колебания по годам (от 6 до 32%.).

43 Половая структура популяций

Важной особенностью размножения серебряного карася является способность этого вида размножаться гиногенетически, образовывая однополые популяции, состоящие из одних самок. При гиногенетическом типе размножения осеменение икры спермой своего или других видов

является обязательным, но мужской геном, внесенный спермиями, инактивируется в плазме яйцеклетки. Число хромосом у эмбрионов сохраняется нередуцированным вследствие выпадения редукционного деления при созревании яйцеклетки (Головинская и др., 1947, 1960, 1965; Головинская, 1954, 1956, 1960, 1972; Черфас, 1965, 1966, 1967, 1968; Черфас и др., 1984).

В 1980-е гг. основным типом размножения серебряного карася было гиногенетическое, т. к. популяция его состояла в основном из самок. К концу 1980-х гг. в уловах стали появляться самцы, а к началу 1990-х гг. относительная численность самцов достигла 30%. На таком достаточно высоком уровне этот показатель оставался в течение всего последнего десятилетия 20 в. и в начале 21. Основной причиной такой глубинной перестройки популяции серебряного карася является высокая экологическая пластичность этого вида. В условиях повышения его численности, когда для оплодотворения стало не хватать самцов других видов, начали появляться самцы своего вида и очень редко в уловах встречались гермафродиты - особи, у которых одна гонада представляла из себя семенник, а другая - яичник.

В целом за период наблюдений средняя численность самок в популяции линя составила 55,2%.

Глава 5. ПИТАНИЕ И РОСТ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ЛИНЯ

5.1 Питание серебреного карася и линя

С целью изучения питания серебряного карася и линя мы проанализировали архивные данные КаспНИРХа и собственные материалы. Проведённый нами анализ показал, что в дельте Волги основными объектами питания серебряного карася в первой половине 1980-х гг. были насекомые (48,8%), среди которых доминировали личинки хирономид. К концу 1980-х гг. насекомые продолжали играть существенную роль в питании серебряного карася, составляя 32,2% (из них 21,6% приходилось на хирономид). Вместе с тем существенно возросла роль остатков высшей водной растительности, которые стали составлять 48,1% пищевого рациона. Исследования показали, что в питании линя остатки растительности играли меньшую роль, чем в рационе карася, составляя 4,8 - 17,5% пищевого комка. У линя, в отличие от карася, спектр питания менялся в зависимости от сезона и района поимки. Так, в мае на Гандуринском банке в пище доминировали хирономиды (57,5%), на втором месте были гаммариды (27,1%), а на Белинском банке, наоборот (гаммариды - 63,8% и хирономиды - 16,2%). В июне на Гандуринском банке 50% пищевого комка составляли черви, второе место (22,5%) принадлежало гаммаридам, а хирономиды встречались в небольших количествах (2,5%), и в августе пища линя состояла в основном из моллюсков, а ракообразные не были встречены.

В первой половине 1980-х гг. пища линя весной на Гандуринском и Белинском банках состояла из ракообразных, хирономид и остатков высшей растительности. В лепте месяцы, кроме перечисленных организмов, в рацион линя вошли: на Белинском банке - моллюски, на Гандуринском банке - амфаретиды. Накормленность линя от весны к лету существенно повышалась.

Судя по спектру питания исследуемых рыб, конкурентные отношения между лещом и линём, воблой и линём могли сложиться в мае на обеих банках, кроме того, между лещом и карасём, линём и карасём - в мае на Гандуринском банке, и в июне - между лещом и линём, густерой и линём на Гандуринском банке, когда они питались хирономидами, ракообразными (в основном - гаммаридами) и амфаретидами. В августе на Белинском банке спектр питания исследуемых рыб несколько расширился за счёт потребления моллюсков, и величина объёма пищевой конкуренции снизилась.

Анализ пищевых взаимоотношений серебряного карася и линя с другими рыбами показал, что у карася конкурентные отношения складывались из-за хирономид только с двумя видами: ценным и многочисленным лещом и менее ценным и малочисленным линём. Ареалы серебряного карася и леща совпадают только во время миграции леща на нерест в дельту, а основным местом его нагула является Северный Каспий, где карась не встречается. Это позволяет сделать вывод, что увеличение численности серебряного карася оказывает на популяцию леща меньшее влияние, чем на популяцию линя, так как ареалы этих двух видов практически совпадают.

Кроме серебряного карася и леща, конкурентами в питании линя были ещё два вида: вобла и густера. Основными пищевыми компонентами, из-за которых возникала конкуренция, в мае были личинки хирономид, а в июне - черви и ракообразные. Биотопы линя и его пищевых конкурентов (леща, воблы и густеры) не совпадают. Это позволяет сделать вывод, что основным конкурентом в питании линя является серебряный карась, обитающий в тех же водоёмах, что и линь. Линь является малочисленным видом и не оказывает существенного влияния на состояние популяций его пищевых конкурентов.

5.2 Рост серебряного карася и линя

Серебряный карась обладает высокой скоростью роста. Максимальные приросты наблюдаются на первых годах жизни, однако и в старших возрастах скорость роста остаётся достаточно высокой, в связи с чем процесс роста этого вида в наилучшей степени аппроксимируется степенным уравнением у = 12,55х0,4529 (И2 = 0,995), однако линейная (у = 2,26х + 13,459, Я2 = 0,949) и логарифмическая (у = 10,28Ьп(х) + 10,67, Я2 = 0,989) зависимости также имеют высокие коэффициенты аппроксимации.

Скорость роста массы серебряного карася в зависимости от возраста остаётся довольно высокой и в старших возрастах, вот почему в наилучшей степени этот процесс аппроксимируется уравнением степенной

и ещё 0,85).

Соотношение длина - масса у серебряного карася в наилучшей степени аппроксимируется степенным уравнением у = 0,088х2'75 (Л2= 0,987).

Исследование многолетней динамики средней длины и массы наиболее многочисленных возрастных групп (4-, 5-, 6-годовиков) выявило устойчивую тенденцию увеличения этих показателей (рис. 1).

функции у = 91,02х'25 (Я2 = 0,99), в меньшей степени - линейной меньше - логарифмической у = 746,24Ьп(х) - 278,06 (II2 =

Динамика средней длины 4, в, в годовиков серебряного карася

^ ^ £ # # годы

Динамика средней массы 4, 5, 6 годовиков серебряного

& ^ & # & £ & # #

Рис. 1. Многолетняя динамика средней длины (А) и массы (Б) 4-, 5-,

6-годовиков серебряного карася Из всех рассмотренных связей роста длины линя с возрастом этот процесс в наилучшей степени аппроксимируется логарифмическим уравнением (у=10,37Ьп(х)+11,591, 11=0,987). Это объясняется тем, что в старших возрастах темп роста линя в длину несколько замедляется, однако линейная (у=1,658х+18,643, 11=0,958) и степенная (у=13,605х04236; 11=0,973) зависимости также обладают большим уровнем коэффициента аппроксимации.

Темп роста массы линя остаётся достаточно высоким и в старших возрастах, в результате чего наилучшая аппроксимация наблюдалась для степенной функции (у = 97,77х1,094; К2 = 0,996) и в меньшей степени - для линейной и логарифмической (у = 125,6х - 43,154; К2=0,988; у = 604,081л1(х)-211,88; Я2= 0,883).

Теоретический, а часто и практический интерес вызывает рассмотрение зависимости длина - масса. Уровень аппроксимации степенным уравнением достаточно высок (у = 0,145х2'51; Я2 = 0,97). Коэффициенты этого уравнения часто применяются в моделях оценки естественной смертности популяций, не подверженных промысловой нагрузке.

Самки серебряного карася, особенно в средних, наиболее многочисленных возрастных группах растут быстрее самцов (рис. 2).

ч 40

3 30 § 20 I 10

4 о

23456789 возраст, годы адгмвсамдосм ■дтасамж.см

2000 Ч 1500

В 1хо

3 500

|ШИх

123456789 всирягг, годы В маоса самцов, г ■ьвссасгмж, г

Л Б

Рис. 2. Средняя длина (А) и масса (Б) самцов и самок серебряного карася в водоёмах дельты Волги Самки линя в дельте Волги несколько крупнее самцов (рис. 3).

3 зо i 20 |,0 о

23456789

возраст, годы

В длина самцов см ■ длина самок, см

Б масса самцов, г ■ теса самок, г

А Б

Рис. 3. Средняя длина (А) и масса (Б) самцов и самок линя В многолетнем аспекте (1970 - 2000 гг.) у линя наблюдаются процессы увеличения средних длины и массы, особенно в модальных возрастных группах. Наблюдавшееся в последние годы (2001 - 2004 гг.) снижение средних длины и массы наиболее многочисленных в уловах 5-, 6- и 7-годовиков совпало по времени с некоторым увеличением биомассы, вычисленной прямым методом (рис. 4).

В дельте Волги линь растёт быстрее, чем в других водоёмах России. Средняя длина и масса одновозрастных групп линя близка к таковой

южнее расположенных популяций внутренних водоёмов Дагестана и существенно выше, чем у северных и сибирских популяций.

35 т— 30 — 25 — 20

15 — 10 —

5 —

j О - — 1980

I • Биомасса " Длина 5 * Длин! 6 -м-Длина 7

Рис. 4. Динамика средней длины 5-, 6-, 7-годовиков и биомассы линя Эта закономерность, отмечаемая многими авторами и для других видов рыб, объясняется тем, что изменения температуры воды, которые, как известно, влияют на интенсивность обмена веществ, скорость пищеварения и интенсивность питания, приводят к изменениям скорости роста у различных популяций в пределах ареала.

Глава 6. ВОСПРОИЗВОДИТЕЛЬНАЯ СПОСОБНОСТЬ И РАЗМНОЖЕНИЕ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ЛИНЯ 6.1 Половое созревание В дельте реки Волги популяция серебряного карася характеризуется высоким темпом полового созревания. В массе карась созревает в возрасте 2 и 2+ . В отдельные годы все рыбы в промысловой популяции в весенний период были зрелыми.

В дельте Волги линь начинает созревать в возрасте трехгодовиков, среди которых количество зрелых особей в популяции составляет 30-40%. Возраст массового созревания - 4-5 лет. Таким образом, серебряный карась созревает на 1-1,5 года раньше.

6.2 Плодовитость Максимальная абсолютная плодовитость серебряного карася 282 тысячи икринок отмечена у восьми годовалой самки длиной 36 см, а минимальная - 23,4 тысячи икринок - у самки длиной 22 см возрастом 3 года.

Нами были проанализированы связи абсолютной плодовитости серебряного карася с возрастом, длиной тела и массой. Методом однофакторного регрессионного анализа по 15 функциям выявлена положительная достоверная зависимость между абсолютной плодовитостью и длиной (г = 0,78), массой (г = 0,85), возрастом (г = 0,71). Получены уравнения связи, описывающие тесную функциональную зависимость между абсолютной плодовитостью (у) и длиной (х): у=-4696,8 + 510,Одг + 18,1-^2 + 0,2лг5 при t = 8,9 и ta = 1,98;

между абсолютной плодовитостью (у) и массой (х,):

у = 59,1 - 0,02 • X, + 0,00007 • х? при г = 11,55 и 1*= 1,98;

между абсолютной плодовитостью (у) и возрастом (х2): у = 71,7-13,2 • хг+ 3,19х\ при 1 = 7,27 и 1,98.

Плодовитость линя велика. Максимальная абсолютная плодовитость (863 тыс. икринок) в дельте Волги отмечена у самки длиной 36 см в возрасте 11 лет, а минимальная (92 тыс. икринок) - у самки длиной 22 см в возрасте 3 лет. С увеличением возраста, длины и массы плодовитость линя увеличивается. Абсолютная плодовитость зависит также от линейного и весового роста. У быстрорастущих особей наблюдается и большая плодовитость.

Методом однофакторного регрессионного анализа по 15 функциям выявлена положительная достоверная зависимость между абсолютной плодовитостью и длиной (корреляционное отношение 0,7 ± 0,07), массой (корреляционное отношение 0,6 ± 0,08), возрастом (корреляционное отношение 0,6 ± 0,08). Получены уравнения связи, описывающие тесную функциональную зависимость между абсолютной плодовитостью (у) и длиной (х):

у = 5900,52 - 611,0-* + 20,9-х2 -0,22 х3;

между абсолютной плодовитостью (у) и массой (хг):

у = 101,5 - 0,06 • X, + 0,0005 ■ хг2 - 0,0000002 ■ х';

между абсолютной плодовитостью (у) и возрастом (х2):

у = 677,5 - 292,0 - + 54,4 • х\ - 2,68 • х\.

Для оценки воспроизводительной способности популяции в целом нами проведён расчет абсолютной популяционной плодовитости серебряного карася и линя дельты Волги, при котором использовалась абсолютная численность отдельных возрастных групп, соотношение в них самцов и самок, темп полового созревания, средняя абсолютная плодовитость одной самки по возрастам. Искомые величины получены путем перемножения показателей средней абсолютной плодовитости одной самки каждой возрастной группы на количество нерестящихся самок этого поколения с последующим сложением полученных величин.

Исследовались биологические материалы последнего пятилетия. Расчёты показали, что хотя у линя индивидуальная абсолютная плодовитость выше, чем у серебряного карася, популяционная плодовитость последнего выше и составляет 1330730 миллионов икринок, а линя - 1126000 миллионов икринок. 6.3 Особенности нереста

В дельте Волги серебряный карась использует для размножения нерестовые водоемы всех типов: полой, ильмени, култуки, участки предустья. Нереститься карась начинает раньше, чем линь. Сроки его

массового нереста часто совпадают с такими многочисленными видами, как краснопёрка и лещ. Окончание нереста карася наблюдается в середине, а иногда и в конце июля. Икрометание у серебряного карася порционное (2-3 вымета).

Численность молоди карася на нерестилищах дельты увеличивалась с 0,1 - 1,3 тыс. экз/га в 1987 - 1988 гг. до 16,0 тыс. экз/га в 1992 г. Повторение ряда многоводных лет в начале 1990-х гг. создало благоприятные условия для размножения карася, что привело к увеличению его численности до 67,8 - 82,6 тыс. экз/га в 1995 - 1997 гг. В 1998 г. этот показатель достиг максимальной для всего периода наблюдений величины - 250 тыс. экз/га. В 1999 - 2003 гг. численность молоди карася на полоях колебалась в широких пределах от 24,7 тыс. экз/га в 2003 г. до 104,3 тыс. экз/га в 2002 г.

Из различных районов дельты наибольшее значение для размножения серебряного карася имеют полой нижней её зоны, где наблюдаются максимальные концентрации молоди.

На ранних этапах развития темп роста молоди карася довольно высок и близок к темпу роста сазана. Проведённый анализ свидетельствуют о благоприятном влиянии длительного половодья на нагул молоди, т. к. к концу полойного периода основная масса молоди достигла покатных стадий.

В дельте Волги линь использует для нереста все типы нерестовых водоёмов: мелководные малопроточные участки полоев, ильменей, култуков, а также мелководья у островов авандельты, однако самыми продуктивными нерестовыми угодьями являются полой в нижней части дельты. На протяжении всего периода наблюдений роль отдельных зон дельты в размножении линя существенно изменялась, что связано с изменениями гидролого - гидрохимического режима этих водоёмов. В маловодный период (1970-е гг.), когда авандельта представляла собой обширное мелководное пространство, хорошо прогреваемое, на протяжении многих километров заросшее водной растительностью, эта зона играла решающую роль в размножении летненерестующих пресноводных видов (линя, карася и др.). С повышением уровня моря (вызванным повторением ряда многоводных лет) в авандельте увеличилась проточность, повысились глубины, сократилось количество мягкой водной растительности (нерестового субстрата фитофилов), что привело к сокращению нерестовых ареалов карася и линя. В современный период авандельта практически потеряла своё значение в размножении серебряного карася и линя (Коблицкая, 2001), и решающую роль стали играть полой и в меньшей степени - култучные водоёмы.

Нерест линя растянут. Его продолжительность в дельте Волги составляет около 40 суток. В авандельте Волги линь начинает нереститься раньше, чем в надводной дельте. Субстратом для икрометания в полоях

дельты Волги служит мягкая луговая растительность, сухая прошлогодняя растительность, корневища ветлы, а в авандельте - мягкая подводная растительность. Икра распределяется на субстрате рассеянно. Икрометание у линя дельты Волги порционное (2-3 порции с месячным перерывом). Икра у него мелкая (диаметр 1-1,2 мм), липкая, зеленоватого цвета (Коблицкая, 1966).

6.4 Влияние факторов среды на эффективность размножения

серебряного карася С целью выяснения влияния различных факторов среды на эффективность размножения серебряного карася и линя нами были проанализированы многолетние материалы. За период с 1987 по 1997 гг. методом однофакторного регрессионного анализа (по 15 функциям) было оценено влияние основных гидрологических характеристик на динамику численности молоди серебряного карася в полоях дельты. В качестве предикторов исследовались наиболее важные для нерестящихся рыб факторы: объём весеннего половодья, его продолжительность, его начало, длительность спада паводковых вод. В результате получена тесная, достоверная (Т = 2,37, Т3, = 2,10) зависимость (при корреляционном отношении 0,65) между численностью молоди (у) и объёмом весеннего половодья (х), которая аппроксимируется уравнением: у = -780,6+ ¡3,0х-0,05

Объём весеннего половодья можно рассматривать в качестве интегрального показателя, под влиянием которого формируются условия нереста и ската молоди.

Связь, полученная между численностью молоди карася (у) и продолжительностью половодья (х), также достаточно высока (г = 0,61) и достоверна (Т = 2,2, Тя - 2,1): у= -399,4+ 11,4х - 0,07х1.

От продолжительности половодья в значительной степени зависит выживаемость личинок, т. к. чем дольше будет существовать полой, тем большая часть карася и линя успеет отнереститься, тем большая часть личинок успеет окрепнуть и тем большая часть мальков успеет вырасти и скатиться более окрепшими. Короткий полойный период на численности выметанной икры и эффективности размножения отражается неблагоприятно.

В современный период численность молоди карася в полоях колеблется в широких пределах и, вероятно, решающим фактором в формировании его поколений стало количество пришедших на нерестилища производителей.

Современные условия размножения сыграли существенную роль в увеличении численности этого вида (Алёхина, Ветлугина, 2001). В последние годы наблюдается интенсивное распространение тростника в средней и даже верхней зонах дельты. Зарастаемость отдельных

нерестовых массивов достигает 70 - 80% площади. Это создаёт благоприятные условия для размножения неприхотливого карася. Высокая зарастаемость полойной системы в сочетании с благоприятным режимом обводнения обеспечивают высокую эффективность размножения данного вида.

Глава 7. ДИНАМИКА ЗАПАСОВ СЕРЕБРЯНОГО КАРАСЯ И ЛИНЯ И ИХ ФОРМИРОВАНИЕ В ДЕЛЬТЕ ВОЛГИ

До недавнего времени запасы серебряного карася и линя оценивали только биостатистическим методом (Державин, 1922). Для совершенствования учета численности и биомассы исследуемых видов с 1995 г. стал применяться метод прямого учета (Кушнаренко, Лугарев, 1983). Из большого количества существующих в настоящее время методов математического моделирования популяций рыб нами был выбран метод когортного анализа Поупа (Pope, 1972). Для настройки модели был использован ADAPT-метод (Gavaris, 1988). В 2002 г. впервые для пресноводных рыб Волго-Каспийского района этот метод был применён для оценки запасов линя, а в 2003 г. - серебряного карася. Компьютерная версия модели построена с помощью учебно - методических материалов "Отраслевой семинар по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов" (2001). Результаты расчетов биомассы серебряного карася и линя, оцененной двумя методами (методом прямого учета и АДАПТ - методом), довольно близки и в целом за последние десять лет отражают общую динамику этого показателя.

Анализ динамики запасов серебряного карася (рис. 5) позволяет сделать следующиие выводы:

В маловодный период (1975 - 1977 гг.) биомасса серебряного карася увеличилась с 0,1 тыс. т до 1,14 тыс. т и до 1985 г. удерживалась на уровне 0,89 - 1,45 тыс. т.

Динамика биомассы, уловов на усилив и усилий серебряного карася

15-

ГОДЫ

• Улов на усилив,тыс т/куб км —»—Усилие, куб км —А—Биомасса тыс т

Рис. 5. Динамика биомассы серебряного карася, его уловов на усилие и промысловых усилий

Далее наблюдалось увеличение биомассы с 2,52 тыс. т в 1986 г. до 8,13 тыс. т в 1990 г. Начиная с 1991 г. этот показатель не опускался ниже 5,20 тыс. т (в 1993 г.), а максимальный уровень (13,38 тыс. т) зарегистрирован в 1995 г.

Начало текущего столетия характеризуется стабилизацией запасов серебряного карася на относительно высоком уровне: 10,41 тыс. т (в 2001 г.) - 12,17 тыс. т (в 2002 г.).

Анализ многолетней динамики биомассы линя (рис. 6) позволяет выделить три периода, тесно связанные с гидрологическими и геоморфологическими условиями формирования экосистемы.

В период маловодных лет (1970 - 1977 гг.), когда для линя наблюдались наиболее благоприятные условия для размножения и нагула, промысловые запасы колебались в широких пределах от 20,1 тыс. т в 1968 г. до 7,27 тыс. т в 1976 г., при среднемноголетнем значении 14,1 тыс. т.

Состояние экосистемы с 1980 по 1990 гг. можно охарактеризовать как "переходное" от периода "маловодья" к периоду "многоводья", когда среднемноголетняя величина запаса снизилась до 10,9 тыс. т.

I а гничщ тм!«.

Рис. 6. Динамика биомассы линя, его уловов на усилие и промысловых усилий Период высокого уровня моря, когда из-за увеличившихся глубин в авандельте - основном месте обитания линя - и высокой проточности, сокращения площадей, заросших мягкой водной растительностью, ареалы распространения линя сузились, ухудшились условия его обитания. Всё это привело к снижению биомассы с 12,11 тыс. т. в 1991 г. до минимальной величины - 3,41 тыс. т в 2000 г. В современный период (2001 - 2004 гг.) запасы линя находятся на низком, относительно стабильном уровне: 3,81-4,2 тыс. т.

За многолетний период (30 лет) было исследовано влияние изменений уровня моря и объема весеннего половодья на динамику уловов и запасов линя. Выбранные в качестве предикторов уровень моря и объём весеннего половодья являются основными показателями, под

воздействием которых формируются условия воспроизводства и нагула. В результате выявлена тесная (R = 0,77), достоверная (t > tst при t = 6,64, tst = 2,01) зависимость уловов от колебаний уровня моря. Прослеживается влияние уровня моря и на биомассу линя, связь достоверна (t > t^ при t = 3,37, ta = 2,01). Однако, теснота связи не столь значительна (R = 0,54).

Повышение уровня моря, вызванное повторением в 1990-е гг. ряда многоводных лет, привело к серьезным геолого-геоморфологическим изменениям в авандельте: увеличились глубины, повысилась проточность, началась деградация водной растительности. Для линя, типичного лимнофила, такие условия обитания не являются благоприятными. Все это привело к сокращению ареала этого вида. Сократились его нерестовые площади. Авандельта потеряла для линя нерестовое значение, что привело к снижению численности поколений.

Глава 8. ПРОМЫСЕЛ КАРАСЯ И ЛИНЯ И ЕГО ПЕРСПЕКТИВЫ

8.1 Общая характеристика промысла в Волго - Каспийском районе

Промысел в Волго-Каспийском районе включает в себя несколько видов лова, основными из которых в речных водах являются стационарный неводной лов и лов механизированными звеньями. В настоящее время в дельте Волги функционируют 32 тони и работает 710 механизированных звеньев, включающих около 7 тысяч рыбаков (Кушнаренко и др., 2002).

8.2 Динамика уловов карася и линя

Уловы карасей входят в группу мелких пресноводных рыб и промысловой статистикой по видам не выделяются. По нашим данным, современный улов золотого карася составляет 4 - 7 % от улова карасей. Сбор биостатистического материала из-за малочисленности этого вида затруднен.

Уловы карася на рубеже 19 и 20 вв. ив первой трети 20 в. были невелики (0,05 - 0,09 тыс. т). На таком низком уровне этот показатель сохранился до середины 1970-х гг. 20 в. Далее началось плавное увеличение улова карася до 0,5 тыс. т в 1980 г. В 1980-е гг. продолжался бурный рост уловов до 1,2 — 1,4 тыс. т в 1989 - 1990 гг. Средний улов за десятилетие (1981 - 1990 гг.), составивший 0,63 тыс. т, увеличился вдвое по сравнению с периодом 1970-х гг. В 1990-е гг. рост уловов карася продолжался. Средний улов повысился в 2,5 раза по сравнению с периодом 1980-х гг. В начале текущего столетия уловы стабилизировались на относительно высоком уровне - 2,2 - 2,8 тыс. т.

Уловы линя на рубеже 19 и 20 вв. были невелики, составляя 0,04 -0,06 тыс. т. Серьёзные экологические изменения, произошедшие в середине 20 в., вызвали общую перестройку экосистемы дельты Волги. Образование обширного предустьевого пространства привело к

расширению ареалов и вспышке численности пресноводных рыб, в том числе и линя, максимальные уловы которого наблюдались в 60-е - 70-е гг. 20 в.

В 1980-е гг. средний улов линя снизился в 2 раза по сравнению с 1975 - 1980 гг. В этот период, в результате повторения ряда многоводных лет, в аванДельте - основном месте обитания линя - увеличились глубины, повысилась проточность, сократились площади, занятые подводной растительностью (биотоп линя). Всё это обусловило сокращение нагульных и нерестовых ареалов линя. Авандельта практически перестала играть роль нерестового водоёма для этого вида. В результате численность линя понизилась, сократились и его уловы. Низкий уровень уловов линя наблюдался в течение всего периода 1990-х гг. и в 2001 - 2004 гг.

8.3 Распространение серебряного карася и линя в различных рыбопромысловых районах дельты

В водоёмах дельты Волги серебряный карась и линь распределены неравномерно. Карась широко осваивает водоёмы дельты (доля его вылова в реках 46,5 %). В авандельту, особенно в морскую её зону, проникает в меньших количествах, предпочитая пресную воду. Этот вид в большей степени, чем линь осваивает верхнюю зону дельты.

Линь в наибольшей степени встречается в авандельте (59,4 %) и её морской зоне (18,3 %). В реках численность этого вида невелика (15,5 %), вероятно, в силу его экологии. Линь в авандельте распространен шире, чем карась. Он образует у островов Северного Каспия, по сравнению с карасём, более мощные скопления.

8.4 Структура промысла линя и карася и динамика промыслового

усилия

Эффективность промысла разными орудиями лова по отдельным видам различна. Карась вылавливается всеми типами орудий лова. Вместе с тем наибольшая доля вылова карася оказывается в уловах секретов. Линь вылавливается в основном пассивными орудиями лова (секретами, сетями).

Промысловое усилие для карася, стандартизированное по методу А. И. Трещева (1974), в период с 1975 по 1984 гг. было относительно стабильным, составив в среднем 1,1 км3 при колебаниях от 0,99 до 1,33 км3. С 1985 по 1994 гг. этот показатель снизился с 0,853 до 0,372 км3 соответственно Начиная с 1995 г., промысловая нагрузка на популяцию увеличивалась, достигнув максимальной величины в 2002 - 2004 гг.

Промысловая нагрузка на популяцию линя плавно снижалась с 0,65 км3 в 1975 г. до 0,49 км3 в 1995 г. В период 1986 - 1994 гг. интенсивность промысла линя была низкой, но стабильной, составляя в среднем 0,38 км3 с колебаниями в небольших пределах: 0,3-0,4 км3. С 1995 по 2003 гг. наблюдалось увеличение этого показателя (с 0,43 до 1,2 км3

соответственно). Начало нового тысячелетия характеризуется самой высокой промысловой нагрузкой на популяцию за период с 1975 г.

Анализ системы: улов - промысловая нагрузка на популяцию - улов на единицу промыслового усилия (единицы запаса) - позволяет сделать следующие выводы. С 1975 по 1998 гг. наблюдалась синхронность в изменениях уловов и уловов на усилие карася. С 1999 по 2004 гг. наблюдалась обратная связь: уловы увеличивались, а уловы на усилие снижались. Тенденция снижения единиц запаса позволяет сделать вывод о том, что рост численности серебряного карася остановлен, хотя в целом запасы продолжают оставаться на достаточно высоком уровне.

Синхронность в изменениях уловов и уловов на усилие линя наблюдалась с 1995 по 1997 гг. С 1998 по 2004 гг. проявилась обратная связь: общие уловы увеличивались, а уловы на усилие снижались, причём промысловая нагрузка на популяцию в 1999-2004 гг. была максимальной. Это может свидетельствовать о том, что на фоне высокого уровня эксплуатации стада линя продолжается снижение его численности.

8.5 Основные рычаги управления запасами и оценка перспектив промысла

Основными рычагами управления промысловыми популяциями рыб в современных условиях являются Правила рыболовства и научно обоснованные промысловые квоты. Правилами рыболовства в Каспийском море с прилегающими реками промысловая мера на серебряного карася и линя не установлена. Расчёт промысловой меры для исследуемых видов сделан по методу П. В. Тюрина (1962, 1963, 1972). Полученная в результате расчетов промысловая мера для линя - 22 см и серебряного карася - 20 см рекомендована для внесения в Правила рыболовства.

Для оценки перспектив промысла исследовались многолетние материалы динамики биомассы, общих уловов, уловов на единицу усилия в штучном и весовом выражении. Методом экстраполяции временных рядов созданы прогностические уравнения динамики биомассы серебряного карася (у = 0,42х —1,1; К2 = 0,85) и линя (у = 15,5е"008х; Я2 = 0,83), в которых у - биомасса в год прогноза, х - порядковый номер ряда в год прогноза. При оценке запасов на перспективу методом прямого учета использовались полученные уравнения, а также тренды динамики промысловой обстановки и геоморфологическое состояние водоёма, ареал распространения исследуемых видов. Результаты расчётов показали, что в перспективе до 2010 г. уловы карася могут составлять 4,0, а линя - 1,0 тыс. т.

Выводы и практические рекомендации

Гидрологические условия оказались благоприятными для воспроизводства серебряного карася, обитающего как в стоячих, так и в проточных водоёмах. Эвтрофирование водоёма обеспечило разнообразие и достаточную биомассу кормовой базы для данных видов рыб.

2.Популяция серебряного карася дельты Волги представлена рыбами от 1 до 13 лет, но основу её составили 4-7-годовики. В уловах преобладают особи длиной 24-31см, массой 500-1000 г. В 1980-е гг. 20 в. популяция карася состояла в основном из самок, с 1990-х гг. стали появляться самцы, составляющие в настоящее время 30%. Популяция линя характеризуется особями от 2 до 13 лет с преобладанием 4-7-годовиков. Основу уловов составляют рыбы длиной 23 - 31 см, массой 350 - 780 г В целом за период наблюдений средняя численность самок в популяции линя составила 55,2%.

3.Анализ пищевых взаимоотношений серебряного карася, линя показал, что основные конкурентные отношения складывались между этими видами и в меньшей степени между другими: лещом, воблой, густерой. При этом карась, имеющий более широкий ареал, оказывается в лучших кормовых условиях. Темп роста серебряного карася выше, чем у линя, что способствует более эффективному воспроизводству карася.

4.Популяционная плодовитость серебряного карася в сложившихся экологических условиях значительно выше, чем у линя. Это обусловлено широким ареалом нереста и нагула, более ранним половым созреванием и нерестом, более высоким темпом роста. Эффективному воспроизводству карася способствовало преимущественное преобладание самок в популяции и его способность размножаться гиногенетически. Указанные адаптационные особенности обеспечили высокую пластичность карася и рост его популяции в сложившихся экологических условиях.

5. В маловодный период (1975 - 1977 гг.) биомасса серебряного карася увеличилась с 0,1 тыс. т до 1,1 тыс. т и до 1985 г. удерживалась на уровне 1,5 тыс. т. К 1990 г. вновь произошёл её интенсивный рост (до 8 тыс. т), а к 1996 г. - до 12 тыс. т. и в начале 20 в. она удерживается на уровне 9-12 тыс. т. Запасы карася формируются в прямой зависимости от гидрологического режима. Биомасса линя в период 1968 - 1977 гг. колебалась в широких пределах от 20,1 до 7,27 тыс. т. Среднемноголетняя величина запаса в 1968-1979 гг. составила 14,1 тыс. т., затем в 1980 - 1990 гг. снизилась до 10,9 тыс. т., а в 1994 - 2004 гг. до 4-5 тыс. т. В её динамике прослеживается обратная связь с уровнем моря.

6.Уловы серебряного карася и линя в целом отражают состояние их запасов. Вылов карася был минимальным в период маловодных 1975-1978 лет и стал увеличиваться с ростом пресноводного стока от 0,05 тыс. т в 1976 г. до 0,9 тыс. т в 1978 г. В 90-е гг. он в среднем составил 1,7 тыс. т., а в начале 21 в. достиг 2,5 тыс. т. Вылов линя был максимальным в 1968-

1980 гг. и составлял до 4,5- 6,6 тыс. т, затем снизился до 1-1,5 тыс. т в 1981-1992 гг. и в начале 21 в. находится на уровне 1 тыс. т.

7.В целях более рационального использования запасов с учетом выявленных биологических показателей (темпа роста, половозрелости, естественной смертности) рекомендуем установить минимальную промысловую меру на карася 20 см, на линя - 22 см. В перспективе до 2010 г. уловы карася могут составлять 4,0, а линя -1,0 тыс. т.

Основные работы, опубликованные по теме диссертации:

1. Орлова, Э. JI., Ветлугина, Т. А. Основные факторы, влияющие на численность краснопёрки и линя в предустьевом пространстве Волги // Рыбное хозяйство. - 1981. - № 11. - С. 45-46.

2. Ветлугина, Т. А. Основные черты биологии линя дельты Волги // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей: Тез. докл. Всес. конф. - М.: Изд-во ВНИРО, 1983. - С. 17-18.

3. Федорович, В. В., Ветлугина, Т. А Промысел мелкочастиковых рыб в дельте Волги // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей: Тез. докл. Всес. конф. / МРХ СССР. -М.: Изд-во ВНИРО, 1983. - С. 86.

4. Ветлугина, Т. А. Структура популяций карасей дельты Волги // Сборник научн. трудов ГосНИОРХ. -1984. - Вып. 218. - С. 98 - 100.

5. Ветлугина, Т. А. Влияние гидрологических факторов на численность линя // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные прогнозы), 24 - 26 октября 1989 г. -Мурманск, 1989. - С. 48 -50.

6. Ветлугина, Т. А. О биологии линя // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы.-М., 1989. - С. 148- 153.

7. Ветлугина, Т. А. Состояние популяции линя в условиях зарегулированного стока // Оценка состояния, охрана и рациональное использование биол. ресурсов водных экосистем в условиях антропоген. воздействия: Тез. докл. Всесоюзн. научн. конф. молодых ученых и специалистов. - Ростов-на-Дону : Изд-во АзНИИРХ, 1990. -С. 30 - 32.

8. Ткач, В. Н., Ветлугина, Т. А. Промысел мелких пресноводных рыб в дельте Волги // Тез. докл. отраслевой научно-практ. конф. мол. учён, по проблемам совершенствования хозяйственного механизма и повышения технического уровня производства в рыбном хозяйстве. -пос. Рыбное, Дмитровского района, Московской области. - 1990. - С. 89-90.

9. Ветлугина, Т. А. Промыслово-биологическая характеристика популяции серебряного карася дельты реки Волги // Биологические ресурсы Каспийского моря: Тез. докл. I междунар. конф. Комитет по

рыболовству. Межведомственная ихтиологическая комиссия. -Астрахань: Изд-во КаспНИРХ, 1992. -С. 69 - 70.

Ю.Ветлугина, Т. А. О биологии линя (Tinca tinca L.) дельты Волги // Вопросы ихтиологии. - 1992. - Т. 32. Вып. 1. - С. 88 - 93.

11 .Ветлугина, Т.А. Численность серебряного карася и перспективь промысла в водоемах Волго-Каспийского региона // Эколого-биологические проблемы Волжского региона и Северного Прикаспия: Тез. докл. итоговой научн. конф. АГПИ им. Кирова. - Астрахань, 1996. -С. 31.

12.Ветлугина, Т. А. Особенности биологии и перспективы промысла линя в водоёмах дельты Волги // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. - М.: ВНИРО, 1997. - С. 410.

13.Ветлугина, Т. А. Влияние изменений уровня Каспийского моря на формирование численности линя // II Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Тез. докл. - Калининград, 1999. - С. 68.

14.Ветлугина, Т. А. Динамика запасов и уловов серебряного и золотого карасей в условиях нестабильного уровенного режима Каспийского моря // Биологические ресурсы окраинных и внутренних морей России и их рациональное использование. Запасы, многовидовые модели, сбалансированное рыболовство, экологическая ситуация // Вопросы рыболовства. - 2000. - Т. 1, № 2-3. - С. 82 - 83.

15.Алёхина, Р. П., Ветлугина, Т. А. Изменение роли серебряного карася в структуре нерестовых сообществ дельты р. Волги в 90-е годы // VIII Всероссийская конференция по проблемам рыбопромыслового прогнозирования: Тез. докл. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2001. - С. 8 -9.

16.Ветлугина, Т. А. Оценка запасов линя в Волго-Каспийском бассейне методом виртуальной популяции с применением адаптивного способа настройки // XII Международная конференция по промысловой океанологии: Тезисы докладов. - Калининград : Изд-во АтлантНИРО, 2002.-С. 61-62.

17-Ветлугина, Т. А. Методы оценки запасов серебряного карася в Волго -Каспийском районе // IX Всероссийская конференция по проблемам рыбопромыслового прогнозирования: Тезисы докладов. - Мурманск : Изд-во ПИНРО, 2004 - С. 52 - 54.

Издательство КаспНИРХ Астрахань, Савушкина, 1. Подл, в печать 21.11.05. Тираж 100 экз. Заказ 089.

Ш 2 4 4 О 9

РНБ Русский фонд

2006-4 26542

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Ветлугина, Татьяна Алексеевна

Введение.

Глава 1. Изучение биологии серебряного карася и линя.

Глава 2. Материал и методика исследований.

Глава 3.Экологические условия дельты Волги.

2Л Гидролого-гидрохимический режим.

3.2 Токсикологическая обстановка.

3.3 Состояние кормовой базы бентофагов.

Глава 4. Структура популяций серебряного карася и линя.

4. Систематическое положение, общая характеристика, ареалы распространения серебряного карася и линя.

4.2 Размерно-возрастная характеристика популяций.

4.3 Половая структура популяций.

Глава 5. Питание и рост серебряного карася и линя. v 5.1 Питание серебряного карася и линя.

5.2 Рост серебряного карася и линя.

Глава 6. Воспроизводительная способность и размножение серебряного карася и линя.

6.1. Половое созревание.

6.2 Плодовитость.

6.3 Особенности нереста.

6.4 Влияние факторов среды на эффективность размножения серебряного карася и линя.

Глава 7. Динамика запасов серебряного карася и линя и их формирование в дельте Волги.

Глава 8. Промысел карася и линя ® и его перспективы.

8.1 Общая характеристика промысла в Волго - Каспийском районе. 8.2 Динамика уловов карася и линя.

8.3 Распространение серебряного карася и линя в различных рыбопромысловых районах дельты.

8.4 Структура промысла линя и карася и динамика промыслового усилия.

8.5 Основные рычаги управления запасами и оценка перспектив промысла.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования"

Актуальность проблемы. Волго-Каспийский район обеспечивает более 50%,уловов проходных (осетровые и др.), полупроходных (вобла, лещ, сазан и др.) и пресноводных (карась, линь, щука, окунь и др.) рыб Каспийского бассейна. Зарегулирование стока Волги, динамика уровня моря существенно изменили условия обитания всех представителей этих экологических групп (Иванов, 2000). Однако основное внимание в исследованиях обычно уделялось состоянию запасов проходных и полупрходных рыб, являющихся наиболее ценными и массовыми.

В последние годы их уловы резко сократились, и доля туводных рыб значительно возросла. Кроме того, речные виды составляют основу любительского рыболовства и играют важную роль в пищевом рационе населения. По своим пищевым качествам серебряный карась и линь близки к сазану и карпу и в ряде стран выращиваются в прудовых хозяйствах. Изучение влияния экологических изменений дельты Волги на биологию пресноводных рыб имеет и определенный научный интерес. Оно позволяет более полно оценить направленность эколого-биологических изменений происходящих в водоёме и прогнозировать возможности рыболовства в перспективе.

Серебряный карась (Carassius auratus, {Linnaeus, 1758) в дельте Волги до 1975 - 1980 гг. был относительно малочисленным видом и составлял 2,4% в уловах мелких пресноводных рыб и 0,7% от вылова всех пресноводных и полупроходных рыб. С 90-х годов прошлого столетия численность его увеличилась, и доля в уловах возросла в 3 раза.

Линь - Tinea tinea (Linnaeus, 1758) в 1975 - 1980 гг. составлял 21,2% в уловах мелких пресноводных рыб и 6,4% - полупроходных и туводных. С 1980-х годов его доля снизилась примерно в 1,5 раза. Серебряный карась и линь имеют сходные ареалы обитания, кормовую базу, и поэтому выяснение причин, вызывающих рост запасов одного из них и депрессию другого представляется важным как в практическом, так и в научном отношении.

При этом решались следующие задачи:

• определить структуру их популяций;

• дать оценку питанию и росту серебряного карася и линя;

• изучить воспроизводительную способность популяций этих рыб;

• выявить закономерности формирования численности и биомассы серебряного карася и линя;

Внедрение и практическая значимость. Основные положения данной работы используются для ежегодных рекомендаций по объёму общего допустимого вылова серебряного карася и линя и служат основой определения квот их вылова для промышленных организаций Астраханской области.

Апробация работы. Материалы работы заслушивались на производственных совещаниях лаборатории запасов полупроходных и речных видов рыб КаспНИРХа (1977 - 2004). Основные положения диссертации были доложены на 3-х Всесоюзных научных конференциях молодых учёных и специалистов (в Астрахани в 1983 г., Ростове на Дону -1989 г., посёлке Рыбное Московской области - 1990 г.), Всесоюзных совещаниях (Астрахань, 1986 г., Астрахань, 1989 г.), IV Всесоюзной и IX Всероссийской конференциях по проблемам рыбопромыслового прогнозирования (Мурманск, 1989, Мурманск, 2004).

Структура и объём диссертации. Диссертационная работа включает: введение, 8 глав, заключение, список использованной литературы, 16 приложений. Работа изложена на 151 странице машинописного текста и содержит 27 иллюстраций, 46 таблиц. Список литературы включает 164 названия, из них 15 публикаций на иностранном языке.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Ветлугина, Татьяна Алексеевна

Выводы и практические рекомендации

1.Увеличение стока Волги и подъём уровня моря в период с 1980-х гг. 20 в. обусловили сокращение площадей, занятых водной растительностью, являющихся нерестовым и нагульным ареалом линя, и послужили одной из основных причин снижения его численности. Гидрологические условия оказались благоприятными для воспроизводства серебряного карася, обитающего как в стоячих, так и в проточных водоёмах. Эвтрофирование водоёма обеспечило разнообразие и достаточную биомассу кормовой базы для данных видов рыб.

2.Популяция серебряного карася дельты Волги представлена рыбами от 1 до 13 лет, но основу её составили 4-7-годовики. В уловах преобладают особи длиной 24-31см, массой 500-1000 г. В 1980-е гг. 20 в. популяция карася состояла в основном из самок, с 1990-х гг. стали появляться самцы, составляющие в настоящее время 30%. Популяция линя характеризуется особями от 2 до 13 лет с преобладанием 4-7-годовиков. Основу уловов составляют рыбы длиной 23-31 см, массой 350 - 780 г. В целом за период наблюдений средняя численность самок в популяции линя составила 55,2%.

3. Анализ пищевых взаимоотношений серебряного карася, линя показал, что основные конкурентные отношения складывались между этими видами и в меньшей степени между другими: лещом, воблой, густерой. При этом карась, имеющий более широкий ареал, оказывается в лучших кормовых условиях. Темп роста серебряного карася выше, чем у линя, что способствует более эффективному воспроизводству карася.

5. В маловодный период (1975 - 1977 гг.) биомасса серебряного карася увеличилась с 0,1 тыс. т до 1,1 тыс. т и до 1985 г. удерживалась на уровне 1,5 тыс. т. К 1990 г. вновь произошёл её интенсивный рост (до 8 тыс. т), а к 1996 г. — до 12 тыс. т. и в начале 20 в. она удерживается на уровне 9-12 тыс. т. Запасы карася формируются в прямой зависимости от гидрологического режима. Биомасса линя в период 1968 - 1977 гг. колебалась в широких пределах от 20,1 до 7,27 тыс. т. Среднемноголетняя величина запаса в 19681979 гг. составила 14,1 тыс. т., затем в 1980 - 1990 гг. снизилась до 10,9 тыс. т., а в 1994 - 2004 гг. до 4-5 тыс. т. В её динамике прослеживается обратная связь с уровнем моря.

В заключение данной главы можно сделать следующие выводы:

Основными видами промысла в Волго-Каспийском районе являются стационарный неводной лов и лов механизированными звеньями. Серебряный карась встречается в уловах всех видов промысла, а линь вылавливается в основном механизированными звеньями.

Уловы серебряного карася и линя в целом отражают состояние их запасов. Вылов карася был минимальным в период маловодных 1975-1978 лет (0,05 - 0,9 тыс. т). В 90-е гг. он в среднем составил 1,7 тыс.т., а в начале 21 столетия достиг 2,5 тыс. т. и составляет около 25% от запаса. Вылов линя был максимальным в 1968-1980 гг. (4,5- 6,6 тыс. т), затем снизился до 1-1,5 тыс. т в 1981-1992 гг. и в начале текущего столетия находится на уровне 1 тыс. т, составляя около 20% использования запаса.

Современный промысел динамичен и высоко интенсивен. Начало нового тысячелетия характеризуется самыми высокими промысловыми нагрузками на популяции серебряного карася и линя.

В водоёмах дельты Волги карась и линь распределены неравномерно. Карась в большей степени вылавливается в реках, несколько ниже его уловы в водоёмах авандельты. Линь в наибольшей степени встречается в авандельте. В реках численность этого вида невелика, вероятно, в силу его экологии.

Карась и линь по-разному осваивают различные районы дельты. В последние годы в среднем на западе (Главный и Кировский банки) карася вылавливали несколько больше, чем на востоке (Белинский, Иголкинский банки). Роль верхней зоны дельты в общем улове этого вида понизилась (с 24,0% в 2000 году до 8,0 % в 2004 году). В промысле линя значение верхней зоны дельты Волги невелико. В западных районах дельты линя вылавливали в среднем несколько больше, чем на востоке.

Перспективы промысла серебряного карася и линя достаточно благоприятны - уловы этих видов в ближайшие годы сохранятся на современном уровне. Однако для линя, ценного малочисленного вида, с целью сохранения его запасов необходимо строгое соблюдение научно обоснованной промысловой квоты.

В перспективе до 2010 г. уловы карася могут составлять 4,0, а линя 1,0 тыс.т.

Промысловое изъятие не должно превышать 20 — 30% их запасов. Для сохранения запасов исследуемых видов на современном уровне и получения в перспективе их устойчивых уловов предлагаем ввести промысловую меру на линя в 22 см и серебряного карася в 20 см.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Ветлугина, Татьяна Алексеевна, Астрахань

1. Абдурахманов, Ю. А. Рыбы пресных вод Азербайджана. Баку.: Изд-во АН Азерб. ССР, 1962. - 407 с.

2. Аксютина, 3. М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность, 1968. - 288 с.

3. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 1998. -218 с.

4. Атлас пресноводных рыб России в двух томах. Том 1 / Под ред. Ю. С. Решетникова. М.: Наука, 2002.- 380 с.

5. Бабаян, В. К. Предосторожный подход к оценке общего допустимого улова (ОДУ). М.: ВНИРО, 2000. - 192 с.

6. Баранов, Ф. И. К вопросу о биологических основаниях рыбного хозяйства // Известия отдела рыбоводства и научно-промысл. исслед. 1918. -Т.1. -Вып. 1.-стр.81-128.

7. Белевич, Е. Ф. Районирование дельты Волги. // Тр. Астр. гос. заповедника. -1963.-Вып. 8.-С. 401 -421.

8. Ю.Белевич, Е. Ф., Русаков, Г. В. Роль антропогенного фактора в формировании дельты р. Волги // Тр. Астраханской ЭГМО. 1980. — Вып. 2. - С. 60 - 69.

9. Н.Берг, JI.C. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т.2. М.; Л.: Изд-во АН СССР, 1949. - С. 469-929(458 с.)

10. Бердичевский, Л. С. Биологические основы рационального использования рыбных запасов. М.: ВИНИТИ, 1964. - 95 с.

11. Билый, М. Д. Основные закономерности роста рыб. Киев: АН СССР, 1950.-147 с.

12. Борисов, П. Г. О рыболовстве и состоянии рыбных запасов в Переславском озере // Рыбное хозяйство. -1953. №7. — С. 36 - 38.

13. Брюзгин, В. Л. О характеристике роста рыб // Вопросы ихтиологии. -1960.-Вып 15.-С. 77-90.

14. Брюзгин, В. Л. О методах изучения роста по чешуе, костям и отолитам // Вопросы ихтиологии. 1963. - Т. 3. Вып 2. - С. 347 -365.

15. П.Васильев, Д. А. Когортные модели и оценка параметров систем запас-пополнение при дефиците информации М.: ВНИРО, 2001. - 110 с.

16. Васнецов, В. В. О закономерностях роста рыб // Очерки по общим вопросам ихтиологии. М. - Л.: Изд-во АН СССР, 1953. - С. 218 - 226.

17. Ветлугина, Т.А. Основные черты биологии линя дельты Волги // Комплексное использование биологических ресурсов Каспийского и Азовского морей: Тез. докл. Всес. конф. М.: Изд-во ВНИРО, 1983. - С. 17 - 18. (Отв. редактор В. Н. Беляева, - 107 с.)

18. Ветлугина, Т.А. Структура популяций карасей дельты Волги // Сборник научн. трудов ГосНИОРХ. 1984. - Вып. 218. - С. 98 - 100.

19. Ветлугина, Т.А. Влияние гидрологических факторов на численность линя // Тез. докл. IV Всесоюзн. конф. по проблемам промыслового прогнозирования (долгосрочные прогнозы), 24 26 октября 1989 г. -Мурманск, 1989. - С.48 -50.

20. Ветлугина, Т. А. О биологии линя // Каспийское море. Ихтиофауна и промысловые ресурсы. М., 1989. - С. 148 - 153.

21. Ветлугина, Т.А. О биологии линя (Tinea tinea L.) дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1992. - Т. 32. Вып. 1. - С. 88 - 93.

22. Ветлугина, Т. А. Особенности биологии и пнрепективы промысла линя в водоёмах дельты Волги // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. -М.: ВНИРО, 1997.-С. 410.

23. Ветлугина, Т. А. Влияние изменений уровня Каспийского моря на формирование численности линя // II Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Тез докл. Калининград. 1999. — С. 68.

24. Гмелин, С. Г. Путешествие по России для исследования трёх царств природы. Ч. 2. Путешествие от Черкасска до Астрахани и пребывание в сем городе: с начала августа 1769 по пятое июня 1770 года. СПб., 1777. — 361 с.

25. Головинская, К. А. Размножение и наследственность у серебряного карася // Тр. ВНИИПРХ. 1954. - Т. 6. - С. 34-57.

26. Головинская, К. А., Ромашов, Д. Д. (При участии Мусселиус) Исследования по гиногенезу у серебряного карася // Труды ВНИИПРХ. -1947.-Вып. 4.-С. 73-113.

27. Головинская, К. А., Ромашов, Д. Д., Черфас, Н. Б. Однополые и двуполые формы серебряного карася (Carassius auratus gibelio Bloch) // Вопросы ихтиологии. 1965. - Том 5. Вып. 4. - С. 614 - 629.

28. Горюнова, А. И. О размножении серебряного карася // Вопросы ихтиологии. 1960. - Вып. 15. - С. 106 - 110.

29. Дементьева, Т. Ф., Марти, Ю. Ю, Моисеев, П. А., Никольский, Г. В. О закономерностях динамики популяций рыб // Труды совещания по динамике числ. рыб. М.: Изд-во АН СССР. - Вып 13. - 1961. - С. 5 - 20.

30. Державин, А. Н. Севрюга, биологический очерк // Извеестия Бакинск. ихт. лаборатории. Баку. 1922. - 393 с.

31. Дрягин, П. А. Ихтиофауна бассейна р. Вятки от г. Вятки до р. Летки // Вятское хозяйство. 1930. - № 3. - 105 с.

32. Дрягин, П. А. Серебряный карась Carassius auratus gibelio (Bloch) // Промысловые рыбы СССР: Описания рыб. — М.: Пищепромиздат, 1949. -С. 446-448.

33. Дрягин, П. А. Способы повышения рыбопродуктивности карасёвых озёр // Рыбное хозяйство. 1950. - № 5. - С. 43 - 47.

34. Ерещенко, В. И. К биологии промысловых рыб Северного Казахстана // Сб. работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР.- 1959.-Вып. 2.-С. 208-233.

35. Житков, Б. М. Возрастная изменчивость и эволюция. М. 1922. - 70 с.

36. Иванов, В. П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань: КаспНИРХ, 2000. - 100 с.

37. Иоганзен, Б. Г. Новые формы рыб из Западной Сибири // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томское общество испытателей природы. - 1945. -Вып. 5.-С. 1 - 16.

38. Иоганзен, Б. Г. Плодовитость рыб и определяющие её факторы // Вопросы ихтиологии. — 1955. Вып. 3. - С. 57 — 68.

39. Казанчеев, Е.Н. Рыбы Каспийского моря. М.: Рыбное хозяйство, 1963 -180 с.

40. Казанский, В. И. Этюды по биологии и морфологии личинок рыб Нижней Волги // Тр. Астраханской ихтиологической лаборатории 1925. - Т. 5. -Вып.З. - С. 1-109.

41. Карасёв, Г. JL Линь Tinea tinea (L) редкий вид ихтиофауны бассейна Байкала // Бюлл. МОИП. - 1979. - Т.84. - Вып. 3. - С. 55-61.

42. Катунин, Д. Н. Режим солёности Северного Каспия после зарегулирования волжского стока // Труды ВНИРО. 1972. - Т. 89. - С. 106- 122.

43. Катунин, Д. Н., Винецкая, Н. И., Дюдикова, JI. К., Зибинская, JI. М., Компаниец, Ю. И., Хрипунов, И. А. Гидрологический режим и химические основы продуктивности дельты Волги и Северного Каспия // Труды ВНИРО. 1977. - Т. 127 А - С.8 - 21.

44. Катунин, Д.Н, Хрипунов, И.А, Панин, А. Г, Беспарточный, Н.П Изменение гидрологического режима в дельте Волги в период зарегулирования стока // Первый конгресс ихтиологов России: Тез. докл. М.: ВНИРО, 1997. - С. 425.

45. Кафанова, В. В, Монич, И. К. Линь на Алтае // Заметки по фауне и флоре Сибири. Томск, 1953. - С. 21 - 30.

46. Кесслер, К. Ф. Естественная история губерний Киевского учебного округа. Рыбы. Киев, 1856. - 98 с.

47. Кесслер, К. Ф. Описание рыб Санкт Петербургской губернии. СПб.: Русское энтомологическое общество, 1864. - 240 с.

48. Кизина, Л. П. Некоторые данные по биологии карасей род Carassius низовьев дельты Волги // Вопросы ихтиологии. 1986. - Т. 26. Вып.З.- С. 416-424.

49. Киселевич, К. А. Промысловые рыбы Волго-Каспийского района, их привычки и особенности. Астрахань, 1926. — 49 с.

50. Коблицкая, А.Ф. Значение низовьев дельты Волги для нереста рыб // Вопросы ихтиологии. 1957. - Вып. 9. - С. 29- 54.

51. Коблицкая, А.Ф. Изучение нереста пресноводных рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 110с.

52. Косова, А. А. Состав и распределение зоопланктона и бентоса в западной части низовьев дельты Волги // Труды Астраханского государственного заповедника. 1958. - Вып. 4. - С. 159 - 194.

53. Кошелев, Б. В. Некоторые данные по биологии размножения линя в Рыбинском водохранилище // Труды Дарвинск. гос. заповеди. 1960. -Вып. 6.-С. 423-430.

54. Кривощеков, Г. М. Караси Западной Сибири // Труды Барабинск. отд. ВНИРО. 1953. - Т. 6. №2. - С. 71 - 81.

55. Кушнаренко, А.И. Инструкция по проведению бонитировочного учета молоди осетровых в прудах рыбоводных заводов. — М.: ВНИРО, 1970. -30 с.

56. Кушнаренко, А.И. О промысле и учете численности туводных северокаспийских рыб // Тез. совещ. по динамике численности рыб. Мурманск, 1995. С. 84 - 85.

57. Кушнаренко, А.И. Совершенствование учёта численности туводных северокаспийских рыб // Тезисы докладов Первого конгресса ихтиологов России. М.: ВНИРО, 1997. - С. 434 - 435.

58. Кушнаренко, А.И. Эколого-этологические основы количественного учёта рыб Северного Каспия. — Астрахань: Изд-во КаспНИРХа, 2003. 180 с.

59. Кушнаренко, А.И., Лугарев Е.С. Оценка численности рыб по уловам пассивными орудиями // Вопросы ихтиологии. 1983. - Т. 23. Вып. 6. - С. 921 -926.

60. Кушнаренко, А.И., Коротенко, Г. М., Ветлугина, Т. А., Ткач, В. Н., Родионова О. В., Никитин Э. В. Состояние запасов мелких пресноводных рыб и перспективы их промыслового использования // Результаты НИР за 2001 год. Астрахань, 2002. - С. 227 - 236.

61. Кушнаренко, А.И., Ткач, В. Н. Современное состояние и перспективы развития промысла полупроходных и речных рыб // Результаты НИР за2001 год. Астрахань, 2002. - С. 274 - 276.

62. Лукаш, Б. С. Рыбы нижнего течения реки Вятки (По материалам НижнеВятской ихтиологической экспедиции 1928 г.) // Труды Вятского НИИ Краеведения. 1933. - Т. 6. - С. 5 - 110.

63. Магомедов, Г. М. Промысловые рыбы Дагестана, их запасы и промысел. — Махачкала: Дагестанское книжное издательство, 1981. 232 с.

64. Малкин, Е. М. Репродуктивная и численная изменчивость промысловых популяций рыб. -М.: Изд-во ВНИРО, 1999. 147 с.

65. Мейен, В. А. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М - Л.: Пищепромиздат, 1938. - 22 с.

66. Мельников, В.Н., Мельников, А.В. Рыбохозяйственная кибернетика.

67. Основы управления рыбохозяйственными процессами. Астрахань: Изд-во АГТУ, 1998.-309 с.

68. Месяцев, И. И., Зуссер, С. Г., Мартинсен, Ю. В., Резник, А. К. Запасы рыб и интенсивность промысла // Рыбное хозяйство. — 1935. № 3. - С. 5-19.

69. Методическое пособие по изучению питания и пищевых отношений рыб в естественных условиях. М.: Наука, 1974,- 253 с.

70. Автореф. Томский государственный университет имени Куйбышева. Томск 1952, 15 с.

71. Москаленко, А. В., Русаков, Г. В. Современный гидрологичеемкий режим водоёмов низовьев дельты Волги // Природные экосистемы дельты Волги. Ленинград: Изд-во ГО СССР, 1984. - С. 12 - 21.

72. Никольский, Г. В. Теория динамики стада рыб как биологическая основа рациональной эксплуатации и воспроизводства рыбных ресурсов. М.: Наука, 1965.-387 с.

73. Никольский, Г. В. Теория динамики стада рыб. М.: Наука, 1968. - 382 с.

74. Отраслевой семинар по изучению методических основ рационального использования промысловых биоресурсов / В. К. Бабаян, П. С. Гасюков, * Т. И. Булгакова; Под ред. В. К. Бабаяна. М.: Изд-во ВНИРО, 2001. - 66 с.

75. Плохинский, Н. А. Биометрия: Учебное пособие для студентов университетов. 2-е изд. М.: МГУ, 1970. - 367 с.

76. Померанцев, Г. П. Озеро Увильды и условия акклиматизации в нём сиговых // Труды Уральск, отд. ВНИОРХ. 1949. - Т. 4. - С. 21 - 64.

77. Правдин, И. Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 376 с.

78. Розанова, М. И. К познанию изменчивости и темпа роста карасянекоторых водоёмов Средней России // Труды Косинской биологической станции. 1927. - Вып. 6. - С. 27 - 49.

79. Романцова, С. Д. Линь Воронежской области и перспектива его рыбохозяйственного использования: Автореф. дис. канд. биол. наук /Воронежский гос. университет. Воронеж, 1956. - 14 с.

80. Рузский, М. Д. Бассейн реки Свияги и его рыбы // Труды Казанского общества естествоиспытателей. 1881. - Т. 17. Вып. 4. — С. 1 - 67.

81. Рузский, М. Д. Рыбы реки Томи // Известия института исследований Сибири. Труды естественно исторического отд. - 1920. - №1. - С. 29 -41.

82. Рыбы Казахстана. Том 2 / В. П. Митрофанов, Г. М. Дукравец, А. Ф. ф Сидорова, Л. Н. Солонинова и др; Под ред. Е. В. Гвоздева, В. П.

83. Митрофанова Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1987. - 200 с.

84. Рыбы Казахстана. Том 3 / В. П. Митрофанов, Г. М. Дукравец, В. А. Мельников, А. А. Баимбетов и др.; Под ред. Е. В. Гвоздева, В. П. Митрофанова Алма-Ата: Наука Казахской ССР, 1988. - 304 с.

85. Рыжкова, И.И. Промыслово-биологическая характеристика линя в низовьях дельты р. Волги // Рыбохозяйственные исследования КаспНИРХа в 1974 году. Астрахань, 1976. - С. 58 - 59.

86. Световидова, А. А. Некоторые биологические данные о рыбах северной части Рыбинского водохранилища // Труды Дарвинск. гос. заповеднника. 1960. - Вып. 6- С. 29-59.

87. Селезнёв, В. В. Рыбы водоёмов Окского заповедника // Труды Окского гос. заповедника. 1963. - Вып. 5. - С. 5-26.

88. Серов, Н. П. Материалы по биологии, систематике и промысловому значению карасей из некоторых водоёмов Казахстана // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: Изд-во АН КазССР, 1959 а. - Вып. 2. -С. 380-394.

89. Серов, Н. П. Ихтиофауна Камыш-Самарских и Кушумских озёр. // Сб. работ по ихтиол, и гидробиол. Алма-Ата: Изд-во АН Наук КазСССР, 1959 б.-Вып. 2.-С. 152- 175.

90. Сидорова, А. Ф. Караси водоёмов Иргиз-Тургайского бассейна // Сборник работ по ихтиологии и гидробиологии. Алма-Ата: АН КазССР. -1956.-Вып. 1.-С. 172-214.

91. Сидорова, М. А., Чернявский, В. И., Белоголова, JI. А., Ветлугина, Т.

92. Сидорова, М.А., Кушнаренко, А.И., Чернявский, В.И., Иванников,

93. Соловкина, JI. Н. О находках серебряного карася (Carassius auratus gibelio (Bloch)) и краснопёрки (Scardinius erythrophthalmus (L.)) на европейском Северо-Востоке СССР // Вопросы ихтиологии. -1969. Т. 9. Вып. 5.-С. 945-948.

94. Суховерхов, Ф. М. Биологические особенности размножения и развития серебряного карася // Агробиология. 1950. - №4. - С. 87 - 93.

95. Суховерхов, Ф. М. Хозяйственное значение серебряного карася в прудовом рыбоводстве // Рыбное хозяйство. 1951. - №4. - С. 36 - 37.

96. Суховерхов, Ф. М. Изменение природы рыб и повышение рыбопродуктивности прудов // Агробиология. 1960. - №2. - С. 271-278.

97. Танасийчук, Н. П. Промысловые рыбы Волго-Каспия. М.: Пищепромиздат, 1951. - 88 с.

98. Танасийчук, Н. П. Изменения в распределении и составе ихтиофауны предустья реки Волги // Рыбное хозяйство. 1956. - № 10. - С. 51 - 56.

99. Тихомиров, А. А. Виды и разновидности карася // Дневник Зоол. отд. и Зоол. муз. 1897. - Том 2. №5. - С. 9 - 12.

100. Трещев, А. И. Руководство по измерению промыслового усилия методом обловленных объёмов. М., 1974. - 114 с.

101. Трещев, А. И. Интенсивность рыболовства. М.: Легкая промышленность, 1983. — 226 с.

102. Тряпицина, Л. Н. Особенности распределения и биологии рыб в авандельте Волги // Тр. Астр, заповедника. 1965. - Вып. 10. - С. 315 — 357.

103. Тюрин, П. В. Фактор естественной смертности рыб и его значение при регулировании рыболовства // Вопросы ихтиологии. 1962. - Т. 2. Вып. 3. -С. 403-427.

104. Тюрин, П. В. Биологические обоснования регулирования рыболовства во внутренних водоёмах. М.: Пищепромиздат, 1963. - 119 с.

105. Тюрин, П. В. "Нормальные" кривые переживания темпов естественной смертности рыб как теоретическая основа регулирования рыболовства // Известия ГосНИОРХ. 1972. - Т. 71. - С. 71 - 128.

106. Устьевая область Волги: гидролого-морфологические процессы, режим загрязняющих веществ и влияние колебаний уровня Каспийского моря / Отв. ред.: В. Ф. Полонский, В. Н. Михайлов, С. В. Кирьянов. М.: Изд-во Геос, 1998.-280 с.

107. Устюгова, Т. В. Линь Боткинского водохранилища // Учёные записки Пермск. университета. 1975. - Вып 1. - С. 85 — 91.

108. Черфас, Н. Б. Развитие гонад у самок однополой и двуполой формы серебряного карася // Тр. ВНИИПРХ. Т. 13. - С. 105 - 112.

109. Черфас, Н. Б. Анализ мейоза у однополых и двуполых форм серебряного карася // Тр. ВНИИПРХ. -1966а. Т. 14. - С. 63-82.

110. Черфас, Н. Б. Естественная триплоидия у самок однополой формы серебряного карася карася (Carassius auratus gibelio (Bloch) // Генетика. -19666.-Т. 2, №5.-С. 16-24.

111. Чугунов, Н.Л. Биология молоди промысловых рыб Волго-Каспийского района // Тр. Астраханской научно-рыбохоз. станции. 1928. - Т. VI. Вып. 4. - 282 с.

112. Чугунова, Н.И. Методика изучения возраста и роста рыб. М.: Сов. наука, 1952. - 116 с.

113. Чугунова, Н. И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: А НСССР, 1959.- 164 с.

114. Шапошникова, Г. X. Биология и распределение рыб в реках уральского типа. М.: Наука, 1964. - 176 с.

115. Шихшабеков, М. М. Годичный цикл яичников и семенников линя Tinea tinea (L) в водоёмах Дагестана // Вопросы ихтиологии. 1977. - Т. 17. Вып. 4.-С. 763-766.

116. Яновский, Э. Г. К вопросу о прямом учёте численности воблы в Северном Каспии // Труды КаспНИРХа. -1971. Том 26. - С. 149 - 156.

117. Bauch, G. Die einheimischen Susswaserfische. Berlin: Neumann Verlag, 1955.-201 s.

118. Bertalanffy, L. Untersuchungen uber die gesetzlichkeit des Wachstums // I. RouxArchiv.- 1934.-№ 131. P. 613 - 653.

119. Bertalanffy, L. Agantitative theory of organis growth // Hum. Biol. 1938. - № 10.-P. 181 -243.

120. Bloch, M. E. Occonomieche Naturgeschichte der Fiche Boutachland. -Berlin. 1782.-90 p.

121. Fry, F. E. J. Statistics of a lake trout fishery // Biometrics. 1949, - № 5. -P. 26-67.

122. Gasowska, M. Der Giebei-eine ostasiatische Silberkarauche (Carassius auratus gibelio Bloch) // Ztsch. f. Fischerei. 1936. V. 34. - P. 719 - 725.

123. Gavaris,. S. An adaptive framework for the estimation of population size // Canadian Atl. Fish.Sci. Adv. Comm. (CAFSAC). 1988. - Res. Doc. 88/29. -12 p.

124. Gulland, J.A. Estimation of mortality rates // Annex to Arctic Fisheries Working Group Report. ICES, С. M. 1965. - Doc. № 3. - 9 p.

125. Heckel, J., Kner R. Die Susswasserfische der Oestreichischen Monarchie. -Leipzig, 1858.-383 p.

126. Linnaeus, G. Systema Naturae / Ed. X. Holmiae, 1758. 854 p.

127. Murphy, G. I. A solution of the catch equation // Journal Fisheries Research Board of Canada. 1965. - Vol. 22. - P. 191 - 202.

128. Pope, J. G. An investigation of the accuracy of virtual population analysis. ICNAF Res. Bull. -1972. №9. - p. 65 -74.

129. Ricker, W. E. Stock and recruitment // Journal Fisheries Research Board of Canada. 1954. - Vol. 11. - P. 559 - 623.

130. Ricker, W. E. Handbook of computation for biological statistics of fish populations // Bull. Fish. Res. Boad of Canada. 1958. - Vol. 119. - 300 p.

131. Siebold, C. Die Stisswasserfische von Mitteleurope. — Leipzig, 1863. 430

132. Уловы серебряного карася по возрастам и годам промысла, штук

133. Итого 3360400 3630200 4100200 1680100 3580200 2430200 3030100 2650100 4490100 3940100 3360015 2853937 2509858 2602201

134. Численность серебряного карася по возрастам и годам промысла, штук

135. Итого 53423122 55741770 57573861 60592807 62419112 66195014 77518003 86451976 74658655 60891287 44624041 31492645 19638923 116071119

Информация о работе

Ветлугина, Татьяна Алексеевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2005
ВАК 03.00.10

Диссертация

Эколого-биологические особенности состояния популяций серебряного карася и линя в дельте Волги и перспективы их промыслового использования - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы