Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейронные механизмы мозжечково-корковых взаимоотношений

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Нейронные механизмы мозжечково-корковых взаимоотношений"

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК РЕСПУБЛИКИ АРМЕНИЯ

ИНСТИТУТ ФИЗИОЛОГИИ им. акад. Л. А. ОРБЕЛИ

^ / '

" На кранах рукописи

ПАПОЯН ЕЛЕНА ВЛАДИМИРОВНА

НЕЙРОНИЫК МЕХА11ИЗМЫ МОЗЖЕЧКОВО - КОРКОВЫХ ВЗАИМООТНОШЕНИЙ

Ч. 00. 09 - Физиология челопска и жииотных

Л в то реферат диссертации на соискание ученой стспепи доктора биологических науц

ЕРЕВАН -

1 9 9 5

Работа выполнена в лаборатории,.физиологии центральной,нервной системы Института физиологии иы.Акад.1Л.Орбели HAH РА.

. - : Научный консультант: Академик НАН РА,

. ■ • ■член-корре спокдент РАН,

профессор В.В.ФАНАРДШ1Н

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Дд.С.САРКИСЯН

доктор медацЕнских наук, профессор И.В.ХАНБАБЯН,

доктор биологических паук, профессор Н.С.АКСПНН

Ведущее учреждение - Кафедра нормальной физиологии Ереванского государственного медицинского института им. И. Герат.

т состоится < М" Д 1995 г. в"/?'"

Защита диссертация состоится "-сУ " 1995 г

часов на' заседание Спеанализ;;рованкого совета 023 при Институте физиологии п.! .Акад.Л.А. Орбели HAH PA (375С28, Ереван, ул. Ер.Орбели, 22, тел. 27-C4-4I).

С диссертацией мсшю ознакомиться в библиотеке Института физиологии им. Акад. Л. А .Орбели HAH РА.

.. И

Автореферат разослан " * / - 1995 г.

Ученый секретарь Специализированного совета, п,

кандидат медицинских наук Э.Г.КОСТАПЯН

6. Изучить синаптические механизмы взаимоотношении между моторной й темешой ассоциативной корой. ...

7. Изучить антидромные и синалтическке процесса нейронов теменной ассоциативной коры, вызванные импульсадаей из латеральной и медиальной групп собственных ядер моста.

8. Исследовать сднаптачесяие механизмы к антидромную активацию нейронов теменной ассоциативной корн на стимуляцию красного ядра. ' . ' '

9. Выяснить сшштичеснэ процессы мозжечкового контроля активности иеаленкх г быстрых нейронов э<@ервнтаах систем темен -кок корк.

10. Последовать мозкечково-татако-корковнй контроль в процессах переключения ни сходящих влияний на ДЕкггтедькую активность у крыс.

Основные результаты к их новизна. Прк изучении мозкечкозо-корковон зроевдюкной скстеш, вкдючашей ассоциатлвнуэ теменную ' кору, методом построения посгсттаульных врз.ленных гистограмм и накопительного частотного распределения впервые идектколвдрозакы эа1е рентные кеСрош текенноЕ корн, проецирующиеся в сенсоыотор -нуп кору и пред:.*>знеч;соБно релеГшке ядра - собственные ядра моста я красное ядро.

Впорзке анализированы отпеты эфферентных не.".ронов теменной коры на раздракение ядер иозхечка и выявлена характеристика я спещ'.у'Лл »гозяечковых посылок па различные тепы эфферентных нейронов. Наисюльшуэ отзетоспособность проявили кортико-мостовые неЛроны, затем нейроны, проецирующиеся з сексомоторную кору к, наконец, нейроны, проецирующиеся в красное едро. Как правило, выявлено избирательное реагирование sííe рентных нейронов на стимуляцию одного из идер мозжечка.

Впервые проведена. сравнительная характеристика эффектов ыоз-яечхового влияния на эфферентные и непроекционнке нейроны теменной коры. При изучении пространственного распределения указанных, нелронов в толще и по поверхности коры показано, что проекционные нейроны теменной коры, испытнвашие тзхсчксвос алияние, располага-зотся в более поверхностных слоях. Сделано заключение, что имеипие-ся з литературе протазоречавке данные относительно локаллзаиди мозжечковых проекций в коре мезга, могут бктъ объяснены не только применением различных наркотических средств, но.к конвергентко -

дизгргентдащ озсьстааглк а^ерекишх нейронов теиеккол кора, проецирующиеся в то или ш;ое образование.

Сравнительная характеристике ответов различного та:па э£до-ректпых и кеяроешгоцких кеИроков теиенкоИ кора к$ раздразмсо собственных ядер ьорта, креского едра к сенеоьсторкоК горк такзз проведена вперзче, Цетодак построек« аосгсясдлышх зреаеквнх гкетогрела и язпонитзлького частотного распределения показано преобладаю» возбущдавдкх роазарй и вксохяя 'конаеруезткая ей -кость нейроцою на иэучаоныэ раэдразекЕЯ. .

Впервые при внутржготочноЛ регистрация акттваос'д; проведена электра"'(:з1:олоп!чзс.-;эя класгафщрлглл а&еринташх ноХролоз теменной кори. С гшш!пью знтпдрошогс раэдре^нгл зьгсшши 4 тгла нейронов; кортнко-кортккЕлькке, лос-иаюте аксону в моторную кору, кортакору5ральшо,неГгрошг, носила; да аксоны в латаральнув, и нейрона, проецирующиеся б иедаа'льнуэ группу собственных ядер моста, Выявлены особенности количественного раслределеш^я к пространственной локализация аУероктшис не;;роноь.

С по.четдъю техники хо;ш:екоиюго взсишдоЕстбкя впэрзке изучено коллате ki.il ног а егале-хе аксонов э^ерентжх пе/рснов то ген-ноя коры методом внутриклеточной реп:страши актвдроняоГ: акта -носте. При антидромной раздразеда которяоИ кори, красного ;арр, латеральной к кедпально.ч группы собственных ядер,моста техннко»:' коллизионного зза;::.'.одэ,Чс1Т;:'л анпдрокнах го? сигналов действия в теменной коре бала обнаружена "дквергеккие" нейроны, поеылашие аксоны одкозрекешо к двум из перечисленных образован:;!, Показано, что "дивергентное" нейроны не образует организованно.', популяции нейронов, располагаясь влерекепсу. На основании пелучеших фактов сделано заключение, что, с одной стороны, в нейронах, на которых конвергируют кмлулъсь различных юдальносте;';, могут происходить пнтегративные процессы, с другой стороны, эти нейроны, имен разветвленный аксон к теы самым увеличивав количество иннер-вируевд'систем, посылает информацию одновременно к даук из перечисленных образований, обесгзчивач синхронное поступление сигналов к струкзураы, нриникаюаш участие в двигательной интеграции..

Впервые показана ысносзшаптичвская активами; нейронов теменной ассоциативное корн при раздражении юторко! области. Факт регистрации в нейронах теменной кори антвдрокнол к моноскнапти-ческой активации свидетельствовал о калачик корксво-корксзых ре-

цклроккис связей кевду моторной tî теиешй'; корой и позволил сделай заключение, что корхозо-корксвая проейфя из ыоторкоМ коры в тёЬзккуа может предстазлять кекшзм обратной сзязи, учасззу-rcaîi d коррекш» наЧазшегсся. дагжнил, его аттестата й йсвраз-лен!ш ёо ходу внйоллешя. При разработке схеШ лланнрозанЕЯ и управяши дешкием теорегсческя йе вскличалосъ, что йрл развер-ткэамки слодного дшзеяхя соответствующая коррекция зозможка со сгоронь Tejei-ao," ассошаязйоМ коры ( Allen, isukahara, Î974; ¿•/arts, 1274). Это цредполояояие додтверясдако фактом регистрации з ла^гх экслериаенгах нокоспнапгсташэс В1ЮИ, аидательстау-кжак о нзле'-дз: лрж-гых npoeici^M перронов ?.'.отор;;о:; сбласй к клеткам те;ло:;коГ: корк.

В эфферектккх поГ,росах текеяяой кор»г> идеяттйпяровшп;»: ян-тздроижос раздражение» моторгоЛ ::ори к кроеного ядра* вюзрвке за-рвп:с:риро1-гаы атаго-Еолг.шюлткческяе игогозоктояекйкгв слаше БГЮП, э-гзвйш<е рапдза--®1гкса oodoffisiajax ядер газете. Впервые ус-танешдодо иалгг-хе аятэдромш: м яшапткчоских ответов в одша; к тех яе невроза::, садегельс^вугсее о двусторонней связи собетвен-жх ядоп ыоста к ассохяатазноИ ео:.'о::по;: :;ор--;. Сбсугдаэтся зозко«.-ные- оссбс1шсота к значение завдекних ^аатоз з йугацйоифо-ваяк! госто-коркозих связеЛ.

Зпорьмо показана олмго- -л гозг.ет-аатачеспе 3,[СП, вчззанзае раздрп"-;с::и;'н красного - тара в эЗфреганкх но Сроках тешнаом корь:, гзшгся&аиромшнцх акциза хо.4. из ;.-.отор;ю^ яерц к собсгВбШкх ядер tacts. Еодрвзнив да!и:че обсугдаотся о учетом г.:ор.[,олотачэо-ких осоОеиюстсЛ оргаккггцл: й*бро-гздампес.«зго :: дезгечково-тала:/о-;;сркогогс- путчЛ.

Зп-зрше бклн :-:сслцдоьа:г! ссэйзкносгя ксзуячкороИ аккшацпп бастрс: п медленных эГхРвроппгк келграыидо-трактовых нейронов те- • ывкно! кори, преоц^-тащея зз сгЗствошю ядра (■асса-, кргеное ядро л штркую ойяаегь коры .чозга. Уст-авокадо вгхичие линойкй. хоррелЕ-гп: мэду сгркгхп. пер;:сд2Ж DIK1I не ".рано;., тейенноЯ керы ла стег-тжяи» aczx рдеп }д>з:73ч:-:е и анстдрдажо^ axrtmaipa га олредсязнккх эйерекгго: проекта!.*; (горгозо-ксрксво.), Hophoao-костобог, :»рзш!-рубратьйс.".), a rsjcs л¡та'лхая ю>ррвЛя1дея иеассг с-~:р::?и з: шряодакн ВлСП не"роь-оп тс1.»ллоГг кори ка ста.;удяшо одного кз ядзр игзгечка п леркодал: пх шлэдрошоП анза-

исиаисаншл при г-гет'Е^ил: все;-: лссчелозаш.т;х проекционных

систем. Допускается возмошость доГуеренцкрозанкого окончания терминален козжчкобух волокон на бкстрих и медленных шпирамздо-■ трактовых эуферентнкх нейронах теменной кора. Обсуждается функциональное значение'эфОеренгшх систем тененной ассоциативно.': коры.

На основании получения разхльтатоэ предлагается cxe^ia ксн-вергентно-давергенгжх оиюиекий структур, задействованных в коз-яечково-тадамо-корковоЁ проекционной систеие.

" Научно-практическое значение работа. Работа откосит он к. чке-ду фундаментальных исследовании, посколь^-у изучение принципов к путей переработки информации для осуществления'адекватного действия является ведущим, основным вопросом нейрофизиологии. Полученные дакние позволяют распирать и решить некоторые вопроса,- связанные с центрально", организацией движения, i: могут быть включены в лекционные курен по нейрофизиологи! а вузах к-едако-биологического профиля.

Согласованная деятельность изучаема наш структур - козяеч-ка, моторной к теменной кори, собственных ядер моста н красного ядра в сочетании с другими структурами обеслечшаэт осуществление такой яизнекно ванной фушада, как двигательная. Результата этой работа могут бить интересны для понимания супраспкнальшго патогенеза двигательных расстроЛстз в шгут бкть лспользоваш в клн-нлчаскоГ; практике при диагностике к дечегаш указаниях структур ыозга. Полученные результата мог/т быть нспользовакы б ряде тех-ническсх разработок обучаются систем, связанных с обшш закономерностями регулирования деятельности сложных ci:стан.

Апробация работы. Материалы дассерта^ долояенч i:a: Ш, Ш, Х1У, лУ Всесовзяш: съездах (доиодсгпческого общества га. Павлова, Тбилиси, 1975; Алш-Ата, 1979; Баку, 1903; Кишгез, ISS7; И, 1У, У съездах физиологического общества Ариеник, Ереван, 1979; 1987; И94 гг.; U, Y, VI Всесоюзных симпозиумах по проблеме "Структурная и функциональная организация козгеечка," Ереван, 1977; 1982; 1988' гг.; 1Ъдачных научных сессиях Института (¡кзиолопз: им. J1.A.Орбели, Ереван, 1979; 1985; ШО гг.; УД Всесоюзно?, конференции по электрофизиологии ЦНС, Ереван, 1280; X Международно/! кон -ференции но злектроэнцёфалограсТзг! и клинической медицине, Киото, 1981; Международном с;ашознуые "Ассоциативные свстска незга",Ленинград, 1982: Всесоюзной иоя&ероипии, шшшенкой 40-летию об-

разовашг Института ¿л'аиологаи гал.1.А,Србелк АК Армении, Ереван, 1984; Всесоюзной конференции, посвяаенноЗ 100-летию И.С.Бериташ-вкли, Тбилиси., I9G5; Всесоюзной коншеренцш;, посвяиекной 50-ле -■гею Института физкологам нм.БерЕташвиди, Тбилиси, 1986; Меэду -народном конгрессе по некрокаукам CI3H0 ), Будапешт, 198?; Научной сессии Армянского физиологического обиоопй п 1'нстнтута физиологии имЛ.А.Орбаак АН Армении "Фкзиологичеслие механизм дел -тельности нервной и мышечной систем", Ереван, 1989; Л 1Леядуна -роди Obi симпозиуме по моторному кснгролю, Со-лш, IS89; Всесоюзно" конференции "Рмулкци сенсокоторнмх Винни®, 1983}

Всесоюзной кокмероаццк по келронаукан, Кз:ез, 1920; 3£еащуна родном симпозиуме "Всесоюзная неврология йосяза, ISS2; Научно:: сессии Института фжзцолопш кнЛ.А.0рбелт, госзяпеяяол 50-;:« изо организации института, Ереван, ЙЗЗ; BceiffipHOi; конгрессе ( 1330 ) по неЛронауке, Киото, 1205.

Дубликата. Материал« дасоергат^а: кзиояеш з 36 научных ра -ботах, опублпкошкимх з спэцкадизироваЕккх изданиях.

Объем к структура дкссеоташш. Работа изложена на 345 стра-ЕЕцах ыаазкогаского тегста, кллюстраровака CG рисункам и 4 т«б-лиц&ш. Диссертация состоит из взздекпя, обзора литератур« по основным вопросам затронутых щюолем, глаз;; описания методов исследования, десять: глаз изложения результатов -ксследованкя, общего заключения, осяозшк пчзодов. В конце каядоП экспериментально": глазы дается сбсуядегаю результате;». Библлэграфаческий указатель включает 6S7 источников литература.

Глава I. Сбзор литературных донных го структурной к функциональной орга.чЕзаг?1Е шзлечгссво-хсрхошх ззаамооткошекиЯ. Проанализированы корково-моякечковче п [¿азнечнопо-хорколкс связи с акцентированием на тенекк-тэ ассопиатЕншо кору, а такие призеденч дан-jpio о роли гтлечкою-таламо-коргоБоГГпроекфонно" скетеш з формировании двигательного нота.

Глава П. Методика исследования. Исследован;^ проводились на взрослых копках весом 2,5-3,5 кг in sita .Проведено 10 cepü экспериментов, десятая проьэдзна на крысах в условиях оперантно-го обуславливаю!?. Дм усиления к регистрации активности прикеня-лась установка ли михроэлекгродного внутриклеточного ксслодсва -ння фкр;.« " líinon шгоа; ", оснаоекная kf роаяектродаш усилителем М2Б - 40 с входата сопротивлением 10%0м и зходно,'; емкостью

от 3 до 4 ц$. Во всех сериях экспериментов потенциалы были эапн-саны с шлдаьго усилителя постоянного тока при наложении 5-20 пробегов луча с частотой повторения 1—5/сек. Полученные результаты подвергались статистической обработке. Корреляционные диаграммы и коэффициент корреляции составлены и рассчитаны по типовой программе на компьютере ЗШ-РС. Раздражение производили прямоуголь-ньшш тоячкаш пока длительностью 0,1 ыо, дюяряаекнем 0,1-0,3 В и склон то?:а 0,4 ыА. Раздра&ашие электрода вводились в соответствующие образования шзга по стереотаксическиы координатам.

Для: раздражения ьо всех сериях экспериментов иелользова лись вольфрамовые биполярное электрода с менполнхашы расстояни-еы 0,3 ш, с изолированным коечикоы 20-30-50 мки к солротквлзнк-ек в среднем от £0 до СО кОм для различных cepuii.

После завершения экспериментов для определения локализации раздражающих электродов проводил:-: электролитическую штку с помощью постоянного тока в 10 A, npoiyci:ae;.wro в течение. 10-15 с через раздражавши:: электрод. Дм вери^зкз^Х' места отводящего электрода в.кокцз экслер;игзн'га тонкая часть отзодякего активность стеклянного мвкроэлектрода срезалась и, оставаясь в заранее гер-фузнровакко?.; ICÍÍ уоршлином мозгу, слухила ориентиром в последую-аях серийнкх срезах мозга. Учитывая тодхину какдого среза к количество срезоз, определяли глубину регистрации, при этом учитывалось 10% сморшшанке ткани и соотносилось с показаниями на индикаторе глубины ыккроэлектрода. Ориентировочно определился слон коры, согласно денниы литературы ( йоЪЬе1, Liles, 1945; Sholl, 1956; Latiiaer, Хепсей,?, I9oI;).

В первой сеид-: экспериментов метолом послойного анализа фокальных потенцпалоь изучен« особенности топографического распределения ответов в передней к средней супраспльвкевой, пэред-неЛ латеральной извилине и нерекрущаткой коре на раздражение зубчатого, прожиточного, «астигиального яцер моздачка, зентро-латеральпого и вентрального переднего ядер ташдуса. С это": целью биполярные раздракаэлке электродц вводилась в вкпепе ре численные дара мозжечка п ядра тачамуса. Отводяшв ггкроэлвктроды с сопротивлением около 5 Ы0к, строго перпендикулярно к поверхности кзя-дой точяе коры с га.:онью гидравлического жкроыанипудятора постепенно погружались б толпу сексоиогорно.1 п теменной кора, на глубину до 2 га/ от поверхности. Области отведения бкли контрала-

терадько расположнк к ядрам ыозжзчка и илсилатерадьно - к ядрам таламуса, Раздражающие электрода, введенные в вентролатеральное и вентральное позднее ядра та даму са , с помощью специального приспособления закреплялись на госте противоположного полушария. В конце каздого эксперимента, согласно вышеолибанкоиу, проводился гистологический контроль области раздражения и гдубиик отведения в тояцо коры.

Во второй серки экспериментов техшсоЗ построения постсти -мулькьа временных гкстограи.! и пакопитолх-ного частотного распределена-! на анализаторе ИГА - 10Е4 (Венгрия) анализировалась экстраклеточная активность различных тппоп эугеректккх нейронов тзпен-но1! коры яа шзгечковые посылки. ЭгТферентяке неЕронн идентифицировались аятвдрое.еым раадракеклеа перевруцваткой корн, красного ядра, латеральной и г.;едиадьно" группы собственных ядер ¡оэста,расположенных кпснлакрадьно к областям отведения. Раздражавяке электрод* нзодияесь такке з зубчатое, прожиточное к фа сталаль-ное ядра коззечка контралатерэльно по отноаекпо к области отведения.

В третьей евр-.ж экспериментов техникой построения постстг.-кулькых временно: гистогракл; и накопительного частотного распределения на анализаторе ЯТА-10Е4 анализировалась вызванная экстраклеточная. авпзяоеть различиях танов эйгсерентных нейронов темен-цо-;': коек, ".сштшзажшх влияние медиально."; £ латеральной группы ссбствехакх ядер моста, красного ядра 5 сенсомоторной корч. ЭгТ,е-роитиге цоГ;ро1:ь: идентифицировались при антадрэмком раздражении тех :че структур. Регистра цк? активности нейронов гексенноЛ корь: I! раздратакие указанных структур проводили унзлатерэлько.

3 четвертой серии экспериментов методом внутриклеточной регистрации активности пекрокоу темэнаой коры с применением антидромно" вдентсфпсацки нейронов бчла осуществлена электра^изполегк-ческая классификация различных типов нейронов теменной коры. С этой целью раздрагатене вольфрамовые биполярные электроды были введены: 2 лары в медиальную и латеральную области передней сиг-мовздноЗ извилины, 2 пары в передкй край медиальной и латеральной областа задней сшлокдаой извилина, I пара электродов - в 1.:едиальную грушу собственных ядер моста, I пара- - в латеральную группу собственных ядер моста п I пара - в красное ядро. Раздражающие электроды располагал!;сь ипенлатерально по отношению к об-

ласт;: регистрации. Внутриклеточное отведение во всех сериях осуществлялось стеклянными, заточениями мы'.ролипоткам:, заполненными 2,5 М хлоркстим тшл1:ем с сопротязлекшл 10-20 МОи. Следует подчеркнуть, что вдеии£икация нейронов тошшоЛ ассоциативно:; кори у кошек ииеяа ьксто во всех сериях экспериментов, кроме первой .

В пятоу' серии при внутриклеточной регистрации нейронов те-ыенноЛ коры с применением техшш1 коллизионного взаимодействия антидромных кмцульсов по методу, предлокенкоду Шнода и др.( Ьд1-сойа еъ а1., 1976; 1926), ослсзакном на блокаде распространения тестируйте го антидромного спайка в аксоне в результате столкновения его со спонтанным, орто- или акткцровдо вызванный шщк-цкониругаэ.; спешно:-], Определялась латентние гоогюди антндром -кой а:-:т;-зацги ка раздражение коллатаралм: "основного" ствола аксона, вре;.и абсолютного рефрактерного периода, время коллкзконло-го взаитдекстния антядрошас ишульсоз г. подставлялксь в уравнение Ишюда для определена времени проведения антхдрошого импульса в коллатерали. Значение его ваше нуля указывало на наличие г.ол-латералг. Таким образом определялся эфферентный нейрон, посклаю-цлЛ аксон в два образовали. Наличие сазлгж скрытых периодов ан-тадроших слайкоЕ разветзлэкккх ветзеЛ аксона исключало бсзжж-ность лозеол аденстазгкаюш коллатералоЛ (Сапсас, Чо-зь, 1986).

В шетоЛ соски экспериментов ксследовап.ц синаптичоскпе вхо-дч з проекшош~:е к кеда;ентпй:т.з-:роБшшь[е нейрону темеккоЛ кору из ¿:оторнол области с применение?* внутрпкорксзоЛ иисросгяиуляипи которкоГ: корч. Биполярные раз дравшие электроды и.юлк кеялолвс-ное расстояние 0,3 ш, оОкахенкыЛ кончи? 2С-30 ма, сопротивление 60-100 ком. Эгл злактродн вводзлк в ьзедаальцув и латеральную области передшЛ слгаовидно" ззвихна к иедкадьнуа и латеральную области переднего края задней снгасьндноЛ аэзглшш. Электродл вводили в ¡.ютернук кору ка глубину 1,0-1.5 км от поверхности коры.

В седьмой серж экспериментов изучалась антидромные н нсст-синаптичеисхе потешвши эфферентных. к даздешгвфшдаровакнкх нейронов теменкоЛ кору на ппсолтеральное раздражение красного дара. Эфферентные кейрош аденгаГ-кцирсзались аятвдрс:.:поЛ стулядае:! котернол коры и себстзешлн ядер .".оста.

В восыло'Л серия изучались антщрокннс и скнапгкческие потенциал« проекпдоншх к нерденти^афровгппшх неЛроно!, теменноЛ

горы на Елс:латора.1ьнои раздра.'.;в:а:е латеральной и иедпалыгал груш'.ы собственных ядер l:oста. Проскшснн"о нейрон« темешюЛ корн хдокж^щфсоглчсь гетздроами раздралаяием г.:оторно;; корн и красного ядра.

В девятой со еж экспериментов изучались особенности BliCIi различного типа медленных к быстрых нелкранидотрактовых афферентных нейронов теиешол кори, вкзванше стзулш&ей центральных ядер !,-;озгг:ечз;а. 3 пары раздихлахшх биполярных вольфрамовых электродов, шевинх сопротивление £0-50 кОм, вводились в центральные ядра иозжчка и располагались новтралатералько к стороне регистрами активности. Кдентщьхатд:я зЗфереьтюсс не'.ронсв осуществлялась антидромным раздрашшзи г.:оторкок корн, собственных ядер моста, красного ядра. Применен иетод построения дсррелящюнкчх дкаграш к эычкелеа коээОТшцпснт корреляции.

В лосятс": сер::к эхедарккентоз на крысах применялась методика оперантного оСуслазлхшашш, щ:едставляш2£ 1.:сдкй/ц;ацпэ поведения г. контроль за нки цугы продашлезия щяш^ютас стимулов )>ли устранения аворзнвккх (Бурей н др.,ICSI). 3 качестве безусловно." реакции выбрана реакция на тоепп.о^анхе равновесия, удер-.'aise .^тЕотного на подвешенное бруске, в качестве услознол - пс-пользозалао. реакция балансироззЕкя к уодьбн на враэакцсыся бруске для удергса:ь-ч на не:.;. Подобна! процесс повторения ответных реакши на икса ке »¿фектша'с сткглул;* назызапт обучением. ( Gormii.i, Ьбюагго, ISS3) .Применяюсь элоитролгтпчэское разру-шкхо красного ядра, зентро;йтеральього .чдра тала^са, пропускании,: постоянного тока, а тадае перерезка дорсолатораодого канатика .

Глаза Li. Анализ гёокалыих потенциалов коры 1.:озга ковки при активаик: уозг;э-ч1юао-талшю-г.орксвы): kpoc-kieiohwix стстен. Налгае з литературе разноречивых даяшх ло организацл! 'проекций'! мозгечгя в кору шзга ('¿сшрдтян, I2G6; Осльрданн, Панош, 1971; saaaki et al., __ 1973; 1979; «'oster st al., I9CI; Raus,vi, Ävendano, I9G5; Kato, Do ига, I9C3) в свото суыестзутжкх полочешП о Гунк-ццонкровать разливших нозг»ч^о-тгясА-,о-коркошх скоте;.! ,цшг основания для дальнзГ.г,сго изучения этого вопросе. Настоящее ксследо-вавве выполнено с цеяьп уточнойья лръроды шз:~.сч:.ово-1соркозих гро-екгай, Прото;хг. посяЛтЛ анализ ^оашдмк готекщшоь разучи«-: зон кор.:, ичзвашш ©пцулящ»?. шнтралыг-х лдер одяочка, вентро-

латерального и вентрального переднего ядер талалуса. Яри раздражении зубчатого, промежуточного, фастигкального адер мозжечка г. вентролатерального и вентрального переднего ядер таламуса в сен-оомоторной коре регистрировались фокальше лотенпралк положительно-отрицательной полярности оо скрытым периодом возникновения -1,5-3,0 мс для ядер мозжечка л 1,0-2,0 ко - для ядер таламуса. Реверсия потенцаала при послойном погружении регистрирующего электрода в толщу корн происходила на глубине 0,5-0,6 км от поверхности коры. Максимальной амплитуда реверсированный потенциал достигал на глубине 2,0 ш. В тетекной коре при раздражении вшеуказанннх ядер мознечка z таламуса регистрировались (фокальные потенциалы поверхностно отриштельно-полскитэ.тьнол полярности. Скрытый период этих потенциалов для ядер мсззечна составлял 2,5-4,5 ыс, для ядер талакуса - 1,5-3,0 мс. Реверсировал потенциал на глубине 0,2-0,3 мм, максимально"! амплитуда достигал на глубине 1,0 м.1. Выявлено четкое различие конфигурации (¡скального ответа в перекру ипаткой z темекноГ. коре. Сравнительная характе -ристика скрытых периодов, глубины реве роил, кон5я^г?ац;:п фокальных потенциалов в сенсоиоторнсй к те:леннон областях корн дали основание сделать заключение, что козкечково-корхсзие'ответы е сен-ссмоторную кору опосредуются через зентрояатерглвное ядро талаьуса, аксоны нейронов которого образуют синапсы в 1И-1У слоях коры, а в теменкуто кору - через вентральное переднее ядро таламуса, которое снабжает сзонки аксонам нейроны, расположенные на глубине 0,2-0,3 ш теменной козы, образуя синапсы в поверхностних слоях. Эти результаты согласуются с злектраолзислогическнзл: данными С Sasaki et al, 1972; Гаааао-.о ей al., IS83) и наши морфо -логическое подтверждение (Beusel, Avendanc, 1985; 2exitivoglio et al., IS34), Несмотря на то, что воздействие ыозхэчка на кору осуществляется через разлсчнае талашческие дцра, отличающиеся по своей природе к механизмам, их объединяет способность срочно!: передачи юзяечксвых сигналов к коре мозга через двух -нейронную рефлекторщв дугу. Б наикх экспериментах. ка подобного рода передачу указывает сравнительно коротка" скрытьй период юзжечкозо-коркомос потениями ц доказанное различно пр1'бл:зк-тельно в 1.0 мс ые;аду аерчтыш: периода:.*: ответов, зызвапгас раздражением ядер мозжечка и ядер таламуса з одно!! и тол ке области коры мозга. Боследние согласуется с данными о наличии дшшаптн-

ческой связи ядер г,;оз;шчка с разлсчкшв; зонами коры мозга(Фанар-дтан, 1966; ito et al., 1970; Фанарджян, Папоян, 1971: Sasaki sb al., 1972; 1979; Facardjian, Pajoyan, 1976; Hendry et al., I97S; Yamartofco eb al., 1993). Приведенное результата показали ззлячгв двух различиях систем: одна та проекшй проходит через веагролатеральное ядро таламуса к сенсомоторно" коре, другая - через зектральное переднее ядро к париетальной.

Глава 1У. Реакция эфферентных нейронов теменной ассоциативной коры мозга на раздракеккэ ядар мозиечка.

Представление о том, что мозжечок вовлечен з елскянй механизм организации контроля движений ( Svarss, ihach, 1969; Allen, Dsuiahara, 1974; Dolgado-Garcia, ' 1994), а теменная кора содерл^т моторный "командный аппарат" ( Uounccastle st al., 1975), делает необходимы?; выяснение организатпа и специфики связи мозкечка с теменной корой. Методом построения псстстш.улышх временных гастограм?! к накопительного частотного распределения исследовалась экстраклеточная активность влияния стимуляции центральных ядер мозжечка на эфферентные нейроны темекнок коры, про-ецируюпшеся в сенсомогорную кору, собственные ядра моста, красное ядро - образована, принимающие участие в двигательной кнте-грацяк. Эфферентные нейроны здектпфпщровалпсь антидромным раздражением указанных структур, йссле-.озаяы ответь' 194 нейронов теменной корч, вызванные эаздраяением ядер кознечка. Кз обиэго числа нейронов, огзечаших на мозжечковые посылки, 54,1$? были кдентЕйЕЯирозаш как проекпиоккке. Кз обшго количества нейронов, рездфуетэх на раздражение ядер коззсечкя, 62,3% отвечала на раздражение зубчатого ядра (ез них идентждяакрованннх анта -дромкны раздражением бито 40,5* нейронов, неидептийлшроэанных -50,4,1). На раздраяЕние промежуточного ядра отвечало 54,6$ нейронов (42,идентифицированных клеток и 57,5% - неидентлфициро-заннкх). Наакеньпее количество нейронов реагировало на раздражение йастагиального ядра - 20,6$ (из hiä 25% идентифицированных и 75$ неидентишиированных). При изучении эффектов раздра;;-эния мозкечка на корткнофугальнче нейроны теменной коры, посылающие свои аксоны в различные образования, была обнаружена определенная специфика влияний ядер мозжечка на различные типы кортико -фугальных нейронов. Обнаружена закономерность, выявляющаяся в том, что наибольшую ответоспособность на мозжечковые посылки

проявили кортако-иостовне нейроны (46,6$), большую часть которнх (25,7$) составляли клетки, проецирушиеся в латеральную группу собственник ядер моста, 20,'9.< клеток посылали аксонк в медиальную группу ядер моста. Затег следовали нейроны, проецирующиеся в сенсомотордую кору (32,3%), главнчм образом, в медиальную часть передней сигмовидной извилкнк и, наконец, нейроны, посылавшие аксоны к красному ядру (20,9%). Выявленная специфика влняшш ядер моззеечка на различнее типы нейронов теменной кори определялась локализацией эфферентного нейрона и его проекцией. Из обпего количества эфферентных нейронов, испытнвакшх мозжечковое возбуждение, 40$ клеток бчлп обнаруженч в наиболее передней част:; передней супрасильвкевой извилины, 18,1% - в рострально!; части сред -ней супрасильвкево:; извилины, 30,0,» - в наиболее переднем крге латеральной лзвкдкны.'Отмечено отсутствие способности реагировать на раздраяешге йастшшьного ядра у эфс'ерентнга нейронов теменной коры, проешруюшхея в переднюю сигмовидную извилину. Преобладавши! эффектом раядрагения ядер мозжечка на нейроны теменнок KODH бьио возбукденпе. Река, главнил образом у йоновоактовккх нейронов, регистрировалось подав телке ml'.powoû а кгивноегги.

Скрнтые периода возбудительных ответов на раздражение центральных дпеа гюзгечка варьировали з незнячЕтелыгос пределах v составляли для зубчатого ядру 2,2-5,0 мс (3,9+1,0) ; п =121; для промежуточного - 1,5-5,6 не (4,0+1,0); п=106 и для ^астагкалького ядра - £,5-5,5 ;.?с (4,1+1,2); п =40. Изучено распределение скркткх периодов от?етоз на раздракекке ядер мозкечко у проекционных к некдентифишршанкых нейронов б толпе тс-кннон корп. Покаянно, что больная часть проекцеониих нейронов, пепытиваэтгшх мозжечковое влияние, сосредоточена до глубины 0,5 ш от поверхности норч, неидентайвд ропаннче яе.1ронч были равномерно распределены на глубине I мм. Отпечена тенденция проекщюнных нейронов, обладаниях более коротки® скрытнш периодами ответов на мозжечковые посидни, располагаться поверхностнее по сравнешж с нейронам, имеющими более длинные скрытке пешодч. Расположение проекционных нейронов в толпе теменной корч, за регистрированных в наших экспериментах, соответствует имеющимся в литературе работам, проведенным на приматах ( Joues, BurùûH, 1976; Kaaphrey et ai., 1984) И на ОЛОС-суме ( Poster au ai., 1981; Parnevelaa, 1984) и копках. ( Ko-kei et al,, I9S5).

Получеккке нага данные о наличии в теменной горе эфферентных незлой об, связанных с двигательными образования).® других от-делоз дарзноГ. систеш, указывают на возможность непосредстЕеиьо-го воздействия темешой корч на лоторнне шнтрч ствола козга, которые в сзао одпредь свячены с мозжечком я координирует функциональное взп1т:'олейс?37е коры болыинх полупаре? и козяечка ( В1ош-Г !•• '..л; V-« Л.., 1970; Егоеае!, 1973).

Глава У. Ответа нейронов текеннон ассошатмзно': корн на раздражение ялор ствола коз га г сенсог-'оторко.н корн.

Изучение нелроннкх -лехакизнсз деятельности ассоциативной те-неннс." :-срк позволяю по-ковог-/ опексть ее ?ункшона льнув органи-з.<зцш7, показав, что каждое иоле таиенно:" корь- характеризуется определений футкей, связанной с ее пггоархктектоияхой (Толченова, 1980; Еабг.и-дра, >: др., 1980; Ватуез, 1581; Азааавд еь «А,, 1985; Акаегзап зс с1., 1990). С целью дальне'йэго изучения этого вопроса представлялось целесоойрзз;ж исследовать особенности реакций различного типа нейронов теленноГ: корм на раздражение сенсо-ыоторпо"; корч и дгеггатольпгсх ядер ствола юзга.

Методе:.! построения постстикульнгх вгеидоод гкетограш и накопительного частотного распределения кзучока антидромная и орто-дромкая репктп'л неггроноп тешнко?. керы яа рагогоа^ение красного ядра, латеральной л медиально? группы собствекнь'х ядер ко ста и сен-соштор-га:! корч. Изучены ответу £01 нейрона теменно?. норн. На раздражение красного ядра, собственник ядер моста я сенссгюторно-; корь; нейсонн теме::но;' корн активировались либо антидронно, либо ор-тодромно. Из чпепа гос;е;тгю: бгло выделено два типа нейронов. 1-й ткд лредст-гвлЕо: идентаТкцвровл-зше пе?.гокн, антидромно возбуада-егдо га раздракенке сенсомоторкоГ. корк, красного я^ра, собственных яде о :.:оста. Зги лсоеки?окнь:е я<£ровк составляли 53,7;" (108 клеток), на которкх пелнткватоев тлдле сгаалтичес^ое воздействие при раздракеата: ухазашгнх структур. 2-Г. ткп нейронов составляли негронн, нйиден,п^1П5трог."ж:о ентглроанкк раздражением, иепктква-юпа:е в условиях на чего эксперимента только сипалттчйское возбуждение. Сравнивая чувствительность кокроноч тененно,". корч к иссле-дуешм раздражения', показано, что 37,8/5 неПронсз отвечали на раздоажнге красного ядра, из них удектк'жциосванкздс антгарожи раздражением с(пю 52,негдента£ппиров8иннх - 43,4'^; 36,2£ отвечало на раздражение дате радию* группы собственных ядор шюга,

из них 69,8/5 бала гденти^ипиров^ш и 30,Х^ не бшп; адекзкФнцпоо-ваш» пптЕдропнчк раздражением. На раздражение медиальной груши собственных ядер роста реагировало 35,7??, из них 36,(Й активировались и 61,8:1 ке активировались антидромно. Раздралзние сенсо -шторноЛ коры выявляло ответа у 33,1$ нейронов, в числе которых 60,6? - непдентайитгарованше и 39,3/2 представляли ноЯоонн, воз-буядаеше также антидромно. Было показано, что идентифицирован -ные наш пооеишоннче неПроны проявляли наибольшую чувствительность к ортодро:шсяу раздражении латералько;'; группы собственных ядер шста. Бри этой отмечено, что больиую часть идентифицированных иепроноз составляли нейроны, лроонкрузгапеся в сенсоюторвуд кору. Вксокух чувствительность на раздражение сенсошторноп корь; проявлял: кеКронч, антидромно воэбуадаегае на раздражение лятераль-Hoii группы собственных ядер шста, а кортикорубралькке не'-lpowi били наиболее ^•вствительц^к-; к ортодрокному раздражению сенсокотсп-кой корн. Отпечено, глазным odcaaav, возбзрс^лпшее вшше указанных структур на Keiiposi тег,юнко" корм, что согласуется с бяктог о прега/уиественкости воэбу??Д8тпнх синапсов на дендритах верхних слоев текеняоЛ корч (1.рагш), КОЗ; Isiiiia-.vu cs ai., 1йР>5; Сгз-USsfaltf, ISC3) .

Обнаружена высокая (77,5'") конейргенпмл еосходяррх посылок из собстпе;нкх ядер госта, красного даго ъ сексокоторко» кор:. Г'з обгего •. отчества конвергентнчх нейронов - эйТ»рентное,55,23 - кеэденги'иш гопакн^е нейрокн. При изучеи® скеттых периодов ор-тодрокных ответов на раздражение сенсоюториоГ, корн показан широки; диапазон колебаний 1,5-37,? г.с (14,4+4,66) л =46. Определен« два пика частоты распределения с.срнтчх периодов нейронов на глубн-не 0,1-0,2 мл г 0,5-0,6 от поверхности кору. 1ыстрче нейрона были, как npaswio, проекшонтя! и располагались в поверхнссткух слоях корь:, невдентсфгоированкке не£ронн залегали в более глубокие слоях те;.«нво" корк. Скрыть::!' период ответов на раздражение красного ядра составлял 1,2-2,0 не (3,68+5,11) n=5G; на раздражение латеральной групп« &чер тоете был равен 1,5-13,9 ис(6,3+3,2) п =49; при раздражении г.вдналыго" группы ядер -»ста сгрктчи период ортодро:.и!'>: ответов составлял 1,5-11,G юс (5,10+1,6) п=47. Во всех эти случаях, так же как при раздракенпи сенсоноторной коры, как правило, нейроны, идекткй'.шроплнн^е антидромным раздражением одной из испытываемых структур, э-вли более короткие скрк-

тче нергод» возЕГКМьегая ортодрадох ответов и более плотное расположение в вовегашостпчх сло.сх хосм. Зарегистрированное nsif-рояч с длинны?/!! is коротким! снрктыш пер;;одаг.;г отлетов на поселки из сенсомоторко:; кора к ядер ствола мозга активируется, очевидно, через раздичнт-е пути. Скорость Бчяэлекпя ортодродах ответов у лроекндокнкх нейронов в средне:-' на 4 t..:c бкстрее, чем у негденти'жпяровашгос, что может Очть объяснено проведением по ос-ноэнл* и коллатералшш водовод, анетош рззлкчний диаметр сечения. Поверхностная локализация лроешюншх неКсонов согласуется с мор!'олсп:ческг.ш дагагош о поверхностно!' локализации транскор-ТЖЛЬНКХ ( Raurel, Avenda^c, I9C5; я5 аХ., I90G), КОр-

тхкоыостсвнх ( Saifci ot al., 1988; Ьгойэ1 eS al., ISPS), кор-ТГКсрубралькпх ( Kvtq.lir^y ct jl., I?C4; Logons coin, Scnojy, IS5I) негронов з толпе кори.

Полученное результат», св7детельс?ь"-~о:ш-'е о высокой ?№ектго-ностс ксКронов теиеннсй kcjw с пг*>об»а»ден.:е»! возбу^даюпкх рсакттлй, высоко'.! ксквергектко" емкостью не"покое, наряду с описанной в литературе кор'.одогаческоГ: организацией те:.в;шол копи ( Creutzield, 19ЯЗ), предполагаю? возможность пазыгркБЯНЕЯ r-wro^nux р.нтегра -гетвнюс ?.:ехгн11з:..ов на уповне теденяоЯ корн (Гагуев, 1931; Ни-^ с j alJVSO).

Глава 71. Ояектрот-изпслог:'^екая класскйпаття »К»рентных Esi'pOHCB те:.'еннок яссогсаткои когч.

Данх-че сор олопи: по звереют« связям гег-'енясГ корн со отволок мозга п моторкоГ короГ- кегнсгочгслек>н. Зь-явленке этих связей кооТшои-чрoctss одотт доичдкелось с помогая элехтро-йгзголохт.ч-екгх псследсьакт!' (ia-i>p;trjs, Городдов, If 84; Фаж?р-дяян У др.,1Р85; Корензк г 1965; Волсдан и дс.,1?Г>С; ЗсЬлпЬалла, 1929; Пзз1 ее ¡»1., I3i)0; Yauxguchi, ZzLtji*, 1931; Geraaiii, Lasarr«-, I9f>3; Cks, IS"3) . Для определения

типа HfiiiroKOB теданпоГ корн, kx ^ункцгснальноЧ значимости наряду со структурно^ организацией следует выявить, какой aiV-epe-iTEu": путь акггБг-руетс.г для данного нейрона. 3 связи с этим представляло интерес внясненпе гриоода э&ревентных связен тамсяно:-; ассоциативно:: '-ерм с другими отделает иоага, вовлечений" в механизм ре-1у;гсики долена". Постазгвяг :"ель i-'зучить различные ткш эс'берент-янх неЛронов тегенноЛ корк на оскоианяп га ан&трошюу актнзаш; из лерикрушатне'г корк, собственных ядер поста и красного дара.

Внутриклеточно изучались анткдрок-те потеншалк действия нейронов переднем супрасильвиезой к латеральной извклинн и переднего края средне:"' супрасильв^евоп иявилшк, возникающие з ответ на раздразонге медиально:': и латерально--' гругтк собственных ядер места перякруц-аткой норм г: красного ядра. Антпдро-же потенциала действия рщектианцирозались на оснсваяки общепринятых критериев: возникали без предпестзуютего педленного препотенциа-ла по ткпу "все ил; ничего", при огсутствкк постсгааптическях лотенциа«® прV пороговой раздраизшт, с коротким к йаксиразанкнк скрыт"!'! периодом при. строго пороговом, надпороговон к частотно!:, раздгшеккм. Зарегистргро-зеншо пстетш?лч теракте?л:зо-=ялись короткой рефрактерннн перкодог, в соелном 0,й :-:с, котор';! занеряд-ся при накесзх'~< ¡¡.три стш?~оз внле порогового знйчйнйк с узийня-ш-гмср меястнпульннм пнтервалок с определенней того кот-рзлла, при котором, потешчш деПстазо: на второе раздралегае возндкаг в 50$ случаев. Отот интервал прлпггался за длительность абсолютного рефрактерного периода. При таког заводе учятшалссь ьапег-'лиа, включающая зрс-ия, кеобхотсшс. для заряда акрг.тзэтв? ткан:: л время утилиза'ог'4 ласпрос?ра1тк!!»госк пюпульса (РиНег, всШа«, 197С; ВагШоС ее а!., "19Г.0). Как г у неЛрокоь дру:т>: отделов г.:озга, но восходах»*; Лазе п:-:ка гнэгдп Еаблгдалрсь вке'-яс; , отра?и-шая. задержку анг'Дропно:" пнвазиг. иезду начальны-' сегментом г сош-дендрнтко;: №корянс|-;. При изь-ерепп:; ро&рактерцостя редко об-нарузэтзался трехступенчатой характер аптпдрогкего в:збу:.",ден1.с с виделегаюк потекгиала де:'стых '.г^лЕиизиповакко"': чветс: аксона.

обпвго количества (201) но^рокоз тенекно'' коря, отт-ечагаиих ко раздражение указанных структур, 53,7/' неГронов 6уль ! деилфлг.-рованн как дрседжолние. Срг-лт- ;,-;:< 51,Б? - определен;: к?к клетят, . шенлаюгше агсок« к собственна.: ядгаг глосто. В их Ч1сле <8,3? -к датерадькоП г. 23,5;' - к ыед:ильно" гпумю собстпо'пп.-х ядер тоста. 37, ОЙ клеток определена так кдсткр, по<жаж;в аггеок? к перп-кру^тно-; „коре. В это-- группе основную ..юссу состазлялк клетки, проегафук'.ш^йся к юиадыхогу крео переда" стоьудно:; гзенлккч. 24,03 клеток кдасскйшпироваки как яортгкорубраяьш-'е не.\рою?.

Выделена 4 групп« эплепенть-и ЬеПронов, пгххяз'-оузптхея к моторной коре, красной:: ядру, к длтареяьяо" г ж.х алы-ю:'- грунда собстпекнкх ядер госта. Известно, что рездраяекле ядер ::остг кокет, привести в аитспрюнеи? возбулденио коллатералшос ветве:-'- :п-

оэ15-дного тракта ( Allen ei, ai., 1974).Сдвдзна потгтка в кдет-' как ccC,c~r~ï~!""'y ядер пост» бкдодпгь ке?рони, подучашке кортано- • иостсзо-'' ь:."сд от г.роо:ятЛ колдатораяе:". кортакосгсьсльного траг.-VI ).« клйтрп ссбстееяшо; ядсо i:oc?a ( (/iesenüangjr, 1979) д было покат; по, что 37П к/етод ядер .•-.•оста инкерш^татся волокнами, заканчиваю! с-'м-'ся б клетках собствегл-кх ядер госта. Позднее выявлено около 4С? ! .леток собстиеяних яде о ко ста, получзюга'х вход из бнстр«х г, гедлепкдх неЛронов кори:косн>':-ал7>ного тракта ( Osxiina, K7G). '¡лектпЧгкзтдгя кортккомсотсгчх пеГроков била проведена так® поя сочетании .»лмхуологг^честих методов ( sameji-Г.1 ее al.,T985).

Изучено топографическое раеппедедоиш астероидах нейронов. Кортакокортккахчп-'е neïboHK, а?ггдппог:ко ркгзируегмо да ряпдрале-нге моторио? корн, сосредоточен«, глпвкну образе:: в передней сул-расильзпезо" и поподш:: лате пяж>го" гзвдгчде (Gö,G$, располагаясь в пределах до С.йг: от доверию стп кспг. По;! рок«, проетзфур-ггеся з лптсрадыгло :i кодпаль.'-дто грушу собстпеннчтс ядер >х>стп, в больгпкетво (59,1;''') гокалгсюзщ« в ts рядке? латергды-'о;« и сводке:; супрасЕльвгевоЛ гзшшчге. 78,о£ ксотнкорубоал'ььд'л нейронов за реп' с-те по»» кк ~ передне" спедяел сул?а ендгглшо Г мзвклике. Скркгке пепкэдк антидромно- лктшхги ira рлр.дрллеккя

колоб.'Т:?ся s Злязких иоэделах. Латекш' актадрокногс потенциала действия не Г/аздг»а--еш'з пзпикнут-;атно". yo'w оомгвлядп 0,76-1,3? мс (1,11+0,01), лг»г раздроте.тп' латеральной групп« собственных ядог> госта otkfti: возкина;:? со сквчтчг пепгодои 0,81-1,40 у,с (1,18+0,02), педнгддно: грул*» ядер - 0,«2-1,42 г-с (I,IG+0,Î4) и на раздражение ¡-тесного ядра латен;?;я составляла I,СС-1,50 мс (I,? 1+0,14). Высчитано скопостг. аксончого проведения, при это;! учгтивадся Т€К5зс скг«т»П пср"од возяикновше:« распространяютго-ся вопбдяяенлГ под раздраухпгшг. эле"тоодрп чаре-дленке скорост? крп взагиеьтк кеьтлого чнпульса л соу.у не "рота из начального сег-яеито ( Cci.Ua ч', al., 1057; I;,о с:; ji., ISûG). Наиболее медленная скопость г«о?с:':ен7Л стглч~лс для тссспгд. кеГксцок, гшо-етдорухгахся в ДспикдпушлтЕУк кору - С,4-1Г:,1 к/с (9и'!+й,3) .Наибольшая скорость наблюдалась для к деток тстодпо'- керн, гтосиллгс-ttfix с-чсп аксоны в кедиат^нур грулпу ддор i- оста - £7,6-39,2 м/с 1^4,0+7,2). йтя аксонов шДронов, npoeirciwcycff и латеоалып-» хн/уплу ссс-ствекнчх ядег» яоета, она составляла ,1-35.2 v/n к , ¡ь'я. нлссойов kndt];konyr,:.r^ïïbh;';f ч<\ -у^оч - ?0,0-г?.4г/л

(24,5+2,3), Высчитанные скорости аксокного проведения близки к данным литературы по гортккорубральнга волокна!' ( Ока, Jianai, ; 1978) и по кортикомостоБШ волокнам ( Sasaki et al., 1970;

Allen et al., Г975). ,

? . Результаты свидетельствуют о налички в теменной коре значительного количества аТйерентных нейронов, проецирующихся в пери-круциатную кору, собственные ядра моста, красное ядро - в структуры, вовлеченнне в организацию дзияения, что, очевидно, сввдетель-ствует о важной функциональной роли тененной корн в сложной интеграции двигательного акта CBlumfield, 1970; Allen, Tsukahara, 1974; Wanier et al., 1Э92).

Едава.УП. Коллатеральное ветвление аксонов sccie рентных нейронов те данной коры.

В организации моторной системы -коллатеральное ветвление аксона центрального нейрона занижает особое место, являясь ванным свойством различных проводяшх систем центральной нервной системы. Обнаружение сахта коллатерального ветвления можт представить новый подход для понимания функции различных проводник систем мозга к служить енв одним критерием для классисгЕкетзкк кейроннкх элементов теменной коры. В этом аспекте с целью элегтросоизнолог;!-ческого выявления коллатерального ветвления аксонов, эфсерентных нейронов теменной коры анализировались параметры внутриклеточной антидромной активации 210 нейронов. Исследовались проекционные нейроны,антидромно активируете на раздражение собственных ядер моста, перикрудаатаой :-:орн и красного ядра, что -составляло соответственно 52 , 35 и 25% из обпего числа нейронов, антидромно активируешь на раздражение указанных структур. Иденткпжнировались нейроны, условно назваикче дззергентЕчш, ваяэляэске аигдщюмннй потенциал действия на раздражения двух структур. Наличие анти -дромного потенциала действия в нейроне на раздражение двух структур и возникновение его с разными скрктыш периодам д^ло основа- • ние предполагать о коллатеральном ветвлении аксона исследуемого нейрона. С целью надежное оценки факта оттачденля аксонкок кеяла-терали использовался метод коллизионного испытания ( Shinoda et al., 1976), позволивши"! выявить особенности Еетвиения и распределения коллатералей агсонов на основании параметров антидромной активации, временных характеристик проведения импульса з ксл-лагералях. При этом одна из ветвей разветвленного аксона услозко

принималась за коллатераль, другая - за основной ствол. Измерялись латеьлзк антидромных потенциалов, проходтсих через развет-влендоЛ п оскопно,': сегкент аксона, рефрактерность обеих ветвей аксона по методу, описанному з предвдтсК глазе, и время коллизионного взаимодействия анткдроглгчх иг.шудьсоп г.рп нанесении парк стииулоз в разно!! последовательности, при обуславливают ответом коллате рала и ответог.; основного ствола. Получение параметры подставлялись з уравнение Шияода ( IS7G) и вычислялось врекя проведения антидромного шдтульса в "коллатсрали" и в"оснозном стволе". Если это врег/я щхзвигаяо значение нуля, подтверждалось коллатеральное зетвлеше аксона. Все зарегкстрпроьаккке не^ронн с предполагаем:«:! аксоины-л разветвлением з 2 образования исследовалась вшжокксапнчм способом. Только ке!-ронч, удовлетворяющие условиям уравке-ая, были отнесет* к дгзергентш/к. Таких дизер -гентных но..роков с:-ло 45 (¡SI,4";) из оснгого количества антадром-зо возбу;:дае:,:нх. Ьодьпккство из них (4G,Ь;!) бчга ке.'^юны, поск-лаэ'л'.е аксоны к моторной коре и собственным ядрам моста. Нейроны, возСу,%даеше антвдроглно на раздражение котсрнсГ. коры и красного ядра, соотазллш: 31,Г,!:, а не:"роиц, посилакаие аксоннне холлатерг-ж к сс-5стве;шч.\: яцрок госта к к красна ту ядру, - 20,0£. Условное подразделение ветш»Л аксонов на основной и коллатераль позволило выяснить особенности зетвлек-я аксонных коллатералел. Отке-чено, что из 70 взятчх для анализа неГрозсв, гроешрз/тзхся в :.;о-торкув кору, 3-3 (51,4'2) давт разветвленный аксон в различных сочетаниях либо в мост, либо в красное ядро. На втором шете по частоте отхояданкя кедлатератз от основного аксона - не>роны, прое-цирутсшгея к собственна.) .ядрам тоста (31 но Г, рок, 44,2$. Нейроны, посалаяшке осаовноГ; аксон к красное ядру, разветвлялась з 32,0? случаев (23 нейрона). Сравнение скрктих периодов группа нейронов, нгпраЕляшкх аксон в одно образование, с грунт, направляющей аксон одновременно в дза образования, вцявплс сходство в зеличк-нах скрнтых периодов потенциалов действия обеих групп нейронов. Локализованы "дг'-зерге.чтше" нейронн в различных слоях те/ленноп ксрм в OCHOBUCK зперекенку с э$£ерентячст: нейрона»:, проецирующимися только з одно образование. Вероятно, это связано с особой функцией agtie рентных нейронов. С одноЛ стороны, в нейронах, на которкх конвергируют иыпульсы различных модальностей, могут происходить интегратквкке процесса; с друго" сторон«, жея разветвлен-

ный а к соя, дивергентные нейронн, увеличивая количество шнерзиру-ешх систем, лосилают информацию одновременно к парщруциатнОи коре, собствекннм ядрам моста и к красному ядру в различит сочетаниях, обеспечивая синхронное поступление сигналов к структурам, лршшиаэшкм участие в двигательной интеграции. В этом, вероятно, заключается функциональная роль дкввртентннх нейронов.

Глава ТЕ. Синаптическке входи нейронов теменной ассоциативной коры мозга из моторной корковой области.

В свете представлений о (рояи теменном ассоциативной корч в програширужеп деятельности мозга особое значение приобретает выход текенноГ. корк в шторную ( ¿abo e¿ al., IS84; Kf.aj et al., ISBo; Илекчян, Баклавадзяк, IS83; Фанаргояк к др.ДЗБЗ; ar.dei-зоа et al. ДУО; Ииие с с al., ISS0; Barbaua сс al,, 10 01; Узшзиоьо, Ol-з, 1503). Наше исследозаше косая:;©не дальне пшецу изучена» этою вопроса, кроме того, нами рассмотрены механизм: взаи1'.:оо?г;олэЕКг1 этих двух облаете*. кори .'toara кошек.

Из 481 зарегистрированного нейрона текеяяоЯ коры на внутри-корковув сгаулгшю моторной коры отвечал 161 нейрон. Из них 70 (43,5'?) клеток активировались антвдроино и 91. (56,5?) - синапгп-чески. II клеток (6,о;^) отвечали последовательным анткдроынга к ортодрожым возбуждением. Из 01 скнапткчески активируемого нейрона 65 (71,3:0 били иденщ'мшрозаны как проекшюнаь-е клетки е структура ствола мозга на основании юс антидромно."; активации на стикулдию собственных ядер поста (45 клеток) и красного .ядра (ZQ клеток).

Есльгошство нейронов, актквируешх антидромно на сишуляцз моторной коры, регистрировались в поверхностных слоях коры, глав-. 1ши образоп на глубине в среднем до 500 нкм. Антидрошые потенцпа-лы характеризовались отсутствием предиестзуюгвго прелотендкала, возникновение!.-; по типу "все или ничего",короткие и фиксированным скрытым периодом в 0,5-1,1 мс (1,03+0,15); п=38 при различных интексивностях раздражения, коротко;', рейрактерностью (в среднем 0,8 мс) и способностью воспроизводить высокие частота раадракения. Наличие выемки мевду НС и СД компонента!©! антидромного потенциала действия указывало на регистрацию из соны нейрона.

На стимуляиио моторкой корн в нейронах теиенкои кори регистрировались также ыоносинаптпческае (47 нейронов) и олаго-полисн-наптические (44 нейрона) ВПСП. Ионоспнаптические ВПСП возникали

с короткой латекциек з 0,9-2,0 мс (1,29+0,49); п=25, не изменяющейся при иЗг-ккекии интенсивности раздражения,.при этой относи-телько постоянным было к время нарастания деполяризации до макси-куна, представлявшее 2,5-6,0 мс (3,8+1,1); п=20. Различие во временной, течешш шноспнаптпческих ЗПСП позволило предположить аксо-согатичесхуа к аксо-девдрктаую лскелвэапкю активируемых синапсов на мембране нейронов теменной корн. У большинства исследованных кеГронсв при досткченп! критического уровня деполяризации генерирозалась потенпяалн действия, ыоносинаптические ВПСП в основе or¿ локализовались в передке? оупрасияьвкевоЕ пззглике при стимуляции медиальной области передне:': спгмсвидноп извилины.

Ояиго-.юлиснкаптическпе ВПСП регистрировались с латонине:: 3,2-7,5 i.:c (5,2+1,4); n=2Q. Последние укорачивались при увеличении интенсивности раздражения. Часто деполяризация осложнялась дополи телыпка чскпонентаык, возникающими как на восходяшИ £-а-зе ВПСП, так и во Bpei-at его спала. Изменение интенсивности раз-драяеккя или его полярности гсгло сунестаенно изменить форму, длительность и компонентны.". ссосав ВПСП. У :л:огих нейронов отмечался низкий критически:: уровень подхода деполяризации в потенциал действия, чте затрудняло регистра;зз: ЗЛСП. 7 кекоторых нейронов 2 ответ на кздг;жиз» которпо;, корн регистрировались деис-•лярнзапионние плато длительность*: до 37 ve, на которого наложены спа;:коподойн;:с колебания, ишедае, с сольдо., доле-: вероятности, дендритное препехоздеяие. В редких случае (зееге II не ронов) одиночная :л:крости:-.г,'лягая i.:cto?ho:í керч приводила к последоватемной антидромно:; актива!;;:;: v./yjzi возник;-:обонгао ВПСП :ш: ортодром-нкх потенциалов действия. Разнкда скрчтчх периодов их выявления в среднем составляла 2-3 кс, что ке пс;й:аче.:о возь-сжюсте возбуждения этак H-i¡;роков через,возвратите келлпге ралк их аксонов (a stroiis, 1955). Однако участке возвратам коллатералей резко ограничс-кс их чрезвычайно:: .'/алочкелепносаэ, согласно результатам окрашивания терминальных разветгленг;' при вьеденж ¿»аг.а.чйиз vallarle (ku/.ei t-t lu., IS95). íík правило, порог возникновения антидромных потенциалов был икни, чег. ортодроинга, хстя наблюдались и обратное отксиеяпя. В {мзде сдучгеэ сОа тала реакций возникал:: на одну п ту :-е интенсивность раздр^-еьлтя.

Г.г.п разработке схе;.и гкшерозожу. а управления дваэдзеем тесротнчосм; не исключалось, что сюотг.стсг^узлая корректен при

развертывании сложного двияекхя возможна к со сторон-; теыенноя ассоциативной коры ( bvarcs, 1973; Allen, Tsukahara, 1974; ¡iorne, Butler, 1295). Очевидно, в этом шине должно быть рассмотрено значение олксакшх нами преимуцественко прямых и опосредованных синалтичеслкх маж!! клеток моторной кора на кеНроны теменной ассоциативной корь:. 7каза1гная коркозо-керковая проекция из моторной в теменную фактически коже г лредставлкть механизм обратной связи, участвуюшш в коррекции качавшегося движения, его аттестации и исправлении по ходу выполнения.

Глава К. Сикапткчесхая акпкация нейронов ассотеатаззой текенно". кори шзга, вызванная зз/лульсавдей из собственных ядер моста.

Согласно своей ыорОслогическс;; оргашиаг&ш собстненше ядра моста обеснечизают проведение со:..а?отол1:чзски организовакноЛ пн-«Тюрмаща В шзжечок ( Brodal, Stecn, 1903; ¿íiaailoíf es al., IS84), обеспечивая передач;/' точкой когв;и пространственно-временного паттерна коркозо;; команда в козз-сечок ( 0з1.1;лз, 1979).Элек-троТжзкологаческие данное свидетельствуют о той, что наряду с .тоэкечкозел: посадка;, ¡л v.reir:ся другие рентные проекии: собственных ядер гжета в различные области коры больного козга (Казаков, Долгополов, 1900; Altas е; al., 1901;Фгшардзян, Еантикяк, и др., 1988; Фанарджкн, Косоян к др., I9ES). Зтк исследования не многочисленна. 3 плаке дачьиеГ'пего изучения этого вопроса аакк изучалось шртакофгахьное кчиянно шмонов теменно!: ассоаатив-Koii кора, npoeöipyitsacK в собств&нние ядра ысста. Наряду с антидромной актпвашеп нэ "роков теменной корк на раздражение собственных ядер моста övje зарегастркровенк т&кге и сниаптилеские ответч. Из 481 внутриклеточно зарегистрированного непрока на раздражение медиально!'. и латеральной груши; собственных ядер моста отвечало 137 нейронов; синапгкческа возбуэдалось 63 нейрона, ан -тидрошо - 54. Из всех нейронов, зарегистрированных на раздраке-ние собственных ядер поста, 51 клетка (37£) идентифицирована.Это были rate л си, посилашие аксоны в шторную кору (72$, п клетки, носылашке ахсоин в красное ядро (££$). Рептстркруеше антидромные потенциалы действия с коротким; и фжсЕрованнчгл; латенцняш: 0,62-1,51 не (1,07+0,20); п =38 нсштквал'сь чнетотним раздраж-нием ддя выявления цредела трансуорнатри ригма и парной стадая-ntieii. для выявления абсолютного рефрактерного периода (в среднем

0,89 к с) по типу 50% выявления или отсутствия ответа ь:а тестирующий стимул.

Наряду с антидромным: потенциалам; действия в нейронах теменной корч в ответ на раздражение собственных ядер моста регистрировались олиго-поянсинапткчгскке ШСП. Скрктый период ВПСП колебался в пределах 2,0-6,0 ыс (3,7+1,0); п =41. Фаза нарастания ВПСП розно 3,0-3,5 ыс (5,13+1,47); п=35, длительность ЗПСП колебалась в пределах 6,21-15,7 кс (12,08+1,61); п=16. Изредка регистркро-вались ЗПСП, у ксторчх по:: увеличении интенсивности раздражения нарастание ашштуди ЗПСП до максздаа вкязлялось без отчетливого изменения времени нарастания. Эта реакция регистрировалась при наличии относительно длительного скрытого периода, очевидно, ис-кяэташего тюс;шг=лг: 1;че ское происхождение ЗПСП к свпдетельстэую-г;ея , вероятно, о стабильном проторении импульса через одно и то ко количество снкапсоз. Нередко при позншекии интенсивности раз-драпеккл регистрировался второй, более длнннолатентнкй компонент, наблюдалось так» укекьиениз скрнтогс периода ЗПСП при увеличении интенсивности раздражения или изменение полярности раздралз;жя, что евкдехе.а.сл-с;•£. до о разновременно поступающей ¡шпульсаикк пои вовлечении новых кутей различного проксхояцежя. У больапкет-за нейронов при достасенпи критического уровня даполяризаи-п!, разного 5,5-12,8 ыВ (8,024+2,26); п=22, генерировалась потенциала действии. Регистрировались псстсннаптичесхие потекииалы, которые по и:.:е:о^имся оснозашям могли бить, вероятно, отнесены к БЛСП ак-со соматического или аксодекдритного происхождения. Некоторое неп-рокк з ответ на раздражение собсгьеннкх ядер цоста генерировали сочета'пшс кла последовательнее актядроыяе и ортодромные иотек-циали действия. Характерном для возникновения актидремню: потенциалов действия был высокий порог раздрженш. Однако регкетриро-вались ке^рони, пыепцке более кизгай порог гнтилрокной актива -цпи, одинаковый с порогом для выявления ортодроших потенциалов дейстЕЕк, что не исключало зозбуддэкия этих нейронов через возвратные коллатералп кх аксонов, предполагая наличие возможной ре-ципрокнои связи иезду латернльноЯ к медиальной группами собственных ядер ¿»ста и париетальной корой. Виязлен также ечсожей урозень сушацки ЗПСП на тестирует!!:"- сгжул при недостаточном уровне деполяризации, обуславливавшим переход БПСП в потенциал действия. Особый интерес представляли нейпонн теменной корч, у

которых- при одиночном раздражении как латеральной, так к медиальной группн собственных ядер моста регистрировались недлительные делодкризациошше плато, осложненные синаптическиш регулярными спайками, вероятно, дендритного происхождения по аналогии с тако-вшаи, записавшим: з шторноЗ коре, при раздрааении талакических ядер. Получсшче нам; ЗПСП, ослсяненнке регулярными дополнительными спайкотдобншяа компонентами-, регистрируем«® также при еоз-буздешш талаыическах релешшх ядер ( ЛерсЬесгз ои а!., 1982),а также корйологическве сведения о том, что восходящие аксоны собственник ядер кости проецируется, в подавляюго.. Зольпинстде, з таламус ( ооП-сп! г», 1305; ЗЬог1вае о и а1., 1900; Соггаи ас а!., 1290), дают основание предполагать, что. регистрируемые ВПСП з теме нноЛ норе воэкжащие при раздражении латорально" и медиальной груши собственных ядер .тоста опосредуются через тадагапсскке ре-леишо ядро.

Глава I. Спналтлческке ответа ие:!ропов теаекно;!* ассою:атиз-коЛ гори ыозга на стиьуляиа красного ядра.

Шрдду с тем, что внязлено зовлочолпе красного ядра в корко-во-идакечков^е пути,. боруы-ю начало к а аира'.эдк^х ;; кортико-буль-барнчх ке'-роноз, били га:-:\-:е изучены особенности корково". актина-дай на стшддшдж красного тара (Панодн, Фанардгаш, Ьэзаз г; а1., 1214). Согласно морфологически;.; данкыь;, имеются решшрок-ные шш мег.ду краст;:.". яг,рок и норой глозга чероз таложческие структур« ( Сас1иззе»и, яо^сг, 19е0). Однако электр&>зкодоп!-чоекга набяадедаа" по зто;.^ вопросу в литературе не ягнится. В связи с этим т сзучшш сннаптнчесдде пэтсгплядк, всзкжагпде з нейронах те;.:енно;1 корк на отяцглецкэ красного ядра. Б теменно.'; коре ез 481 зарегистрированного широка 129 отвечали на стимуляцию 1-расяого ядра, в то:.; числе 76 недронзд (58,91") ьозб;*.шались синалтечвскк и 53 не.'грона (41,062) вкявл-да; антндроккую акглза-няю. Антндродаш ноте шкалы дейстзгя, гдентаез^роваинке но сба;е-лриззшныы крптервя>л, июли скртдаЦ период внявлешх 0,98-1,88мс (1,32+0,28); а =28, абсолтий рс-йрактерну" период, в средней рэвнь;:; 0,5 пс, олределеэмьз;, как было откачено зызе. В пределах одно;"; и тол ке регкетрап-л:, помимо вчеогопорогопта антидродянх, регистрировались относительно нлзкопороговке ортодроже отдетп. Гюоледнио при удсличекни шгакешюетй раздражен»! ддядддлксь с более коротким ехркгнк периодом. Как пралгло, градуальной

увеличен»: интенсивности разлракеяия красного дара вначале возникали ортодрошке, а затем антидромные потенциалы действия. Из всех спнаптичоспк возбуздаешх не."ронов 37 клеток (28,7,V) были вцчелег.ы как эЖереитшю нейроны, из hix проециругашхся в моторную кору било 70,Зр, з собственнее ядра коста - 29,7£, Сикапти-чоскоя актытлдия SECH бчтз представлена ВПСП, которое возникали со скрытым периодом 2,0-5,5 ¡.:с (3,33+1,33); п =41, характер:;зоза-лись временем нарастания деполяризации в 3,8-5,5 кс (6,28+1,84); п=20 и обкей длительность» э.3,6-38,5 (14,97+7,94);мс; п=17. У чзсти ЗЯСП с короткш скрытен периодом оглечзлось их относптель-пое по стоял стзо при раздражении красного дяра стимула га различной интексгояости, сравнительно еосгояннык било к врегя карэстания ЗЕСП до гакса-ума. Регистрировались ВПСП, которые по своим основ-НК.1 характеристика!." иозио бчдо отиесгн к ВПСП аксосокатичоского

аксодендритного пролсхокдекпя. Ьольио" разброс скрытого периода потеппиаля дейстьия, генерированного на оснозо ВПСП, бгл одним из дополнительных доказательств аксодекдритного происхо-дення ВПСП, указмвагош; на дисперсное электротс-нкческое проведение в дендрита:-:. Ос,сапные ВПСП рассматривались как олигосккаптичвскпе. Е'Уш выявлена группа из 5 не:"ронов, у которых на стаьуяяпкю красного ядрл регистрировал:! сь ВПСП, характеризуются стабильной фаза! нарастания до иксадг-л, коротким и кеизжкныы скрытны периодом в пределах 1,5-1,3 не при пзшнеких интенсивности раздраяения. Указанные ВПСП, вероятно, когут быть рассмотрен*; как ¡.мносикапти-чеекпе, omevo оцеккй этого ксноспнаптлческого возбуждения в настоян;ее вреия не представляется вэзпоеюЛ. Все остальные ВПСП на ochohsht.ii ex временных характеристик били отнесен* к полпепкаятп-чееккм BUCH.

Зарегистрированы яизкопороговке высокочастотные потенциалы де:";сУ5Пя, возникапщ® в виде керегу.-еярных па'чечнчх разрядов. При увеличен»: интенсивности раздражил они эознякгяк с неизтляк скрытым периодом, нарастанием количества к-шульсов в пачке, уменьшенном иежпшульсного интервала разряда, отсутствием следовых реакции и 1Ш3130: уровнен порога деполяркзагж для возникновения спаГжов. Эти свойства позволили причислить указанные не;-;роны к ne:'ipo!-:at/ промежуточного типа ( Jäccles et ..<1., ISGC; ico, 1958). У болыскнства нейронов при достаченигг критического уровня деполяризации ВПСП, который составлял 3,5-10,5 ¡.В (5,93+3,97); п=21,

генерировалась нотенцкалн действия. У гаогах ноГооноб ЗЛСП ос -дспчял'.сь дополкптольнчгш самвиьчесюйй спаИкоЕодобкаш коле-бгиияш дендритного иронсхздешя, сходкь-ш с таяозкки при ряч-драченш: рсдеГт зала/ическкх ятзр (Везопепоа се lOffi).

Наряд? с этим, известно большое участие аксодо;цригн;г{ шылсоз, устанав.'пшаел'х волокна?.« вентрального переднего ядра та?.сн?са • в аккаящш бкстрих я шдленшос кирзл?.дю>х нейронов тем'ккой кори (lobiaiaoto еЪ al., IS87). Б сйязп с тлйсгао^ннау делается заклвчекде, что передача рубро-корксзчх влияний осуществляется через релейнче ядра тал;..\:.уса.

Глава XI. иозаечкозчД контроль агтгвкостп медленных и бистрах нейронов »/(Теронгкнх систем-корк мозга кошки.

В опорной керэ на .\:ес!.-"<очковпе пссидки возник; ют коротко-латентнее и бветровоеходг.зе ВИСИ в бистро нейронах лпрающго-го тракта и на сп-:ыуляи:о тех v® структур вкквлеко всш£-ккове-нле длинколагеитнкх и :.:ед;1епнсБосходя;зк ЫГН у кедлеиг-Р-х нейронов пирамдасго трактг ( l.'oia е-5 U., lido; Shiaoda, ZzkcL, I8GS). Этот вопрос иекее хгучеь в отдоеэнл. ппракндних иг'рогхь тененной' корн (Пьесы-:, is ларя: ее, 1913; 'iziz.it.zzo, с ко, IS'f-З), Нага поставлена задача иссдедкхП'ъ cnHanr.recvxa эЯ^вренст яде;» моатачка на кепирагл'дотрактозне зойеренг-не кейронк теменной ас-соцдаззяной кор-:, проедируддлеся б собсги&сяз ядре ыосте, кргс-ное ядре и г/о горку?: кору. Кз 481 нейрона точенной корк для азг-якза было вибраио 133 ис'?о:-:оз, дстггкзакг;« сииаптпческее воз-Зуядопие на стимуля^и пеьтральн"'.:: ядео г^чччьа. На рлз/регк-ш-ш зубчатого ядру отвечало & нэГ<рспа, 53 - пн vzvyrjrxm про цветочного v. 41 - ка рдодралсдо 'lac?;:^ .чдк-дц'з 77 кейронсв окди вдеяяггтзграрйгп! к;.:-: g$ie,mai№ на оежьшш их аатщшнол актюлк»*. Iipi- ssoii 32 нейрона (41,5/0 проецировалось в шторную кору, 23 кдоткг (2S,£.;'} - в краснее ядро к 22 ¡игрока (28,ог) - d собственные $;ра моста. 11" ош.уля>.кз яд&р i'-оз-«ечка вояншйш. BI1CH. Посдедкле на раздра..\?:п»е зубчатого ядра характеризовались сь'рчтым шриодои 2,5-4,0 и-.о (3,1;С,76); -'f;38 и времедау, пЕрастаипя дошкяркмпвд 3,8-.'.С,0 ис (7,7+3,5); а -21. la сткиудяпзш ироиег,уточного ядра ЗЖП шгкнкал: со гъ-

Х:0д01,1 Г,5-4,5 не (3,42+0,75); а =ЗС а зрешю:-.; ВЛГй

1,0-15,0 i-.jc (3,0+2,9); а =20. Кенее эисах&лиае впсз регистрировались на раздражение (Т-астигаального ядра. й>: с срытий период сос -

тавлял 51,8-6,0 ко (4,37+0,94); п=27, Бреет нарастания деполяри-заши - 5,0-20,0 мс (9,8+4,6); л = 20, Скрнтее периода ВИСЛ, возникающие на раздражение фастигиального ядра, были длкнее л колебались б больших пределах. Различие это касалось и времени нарастания БПСП, длкннолатентше ВПСП имели и более длительную фазу на- ■ растангя.

Как правило, имелось избирательное реагирование эо^ферентннх нейронов на стиьулящва одного из ядер мозжвчзк. Исключение сос -тавляли 18,4/5 клеток, ксторне сикапгкчески активировались при симуляции двух или всех трех ядер мозяечка, Особенностью ВПСП, ре -гкетрируемых в нейронах теменной корн на раздражение центральных ядер гозкечка, бчло ух осложнение дополнительними компонентам в виде спаЕкоподобннх колебаний длительностью около 2 мс, схожа с сгайкопедосшыи колебаниям, зарегистрированными в пирашдотракто-внх нейронах моторной тара ( ЬезгЬ.епьа ее з1., 19С£). Последние, вероятно, могут быть отнесеш к частичным ответам, названным быстрыми деполяризующие препотекаиалага, возникающими в дендритах по тнп.у "все или ничего" ( 2со1е.ч еи а1., 1550; Ыхпав, ШсЬоазоп, 1971; осПв, 1973). Среди различных синаптических отЕетсз эусе-рентккх и ш;деяти$я"'1роваийх нейронов теменной керн на раздра-асенхе ядер мозга чка представляли интерес-не£ронн, в которнх БПСП регистрировался с пресинаптическны спанкоы, позволязлшм достоверно измерить зрекя собственно сЕкнго.ческо'Д задернет., составляшеК 0,3-0,3 мс для ¡.'.оносикаптическсго возбуждения с Еыделениек времени яресикЕЛтическсго проведения. Регультати аагера времени скнап-ткческс:; заде рта: от преашаптаческого спайка до основания пс-ст-скнаптаческого иотекшала показели, что оно равно 2 мс, что свидетельствовало о пслисинапт: ческо? природе БПСП, регистрируемых в текеккои коре при ргздракении ядер поззшчка.

Выявлено наличке положительной линем ой корреляции между скрытыми периодам ВПСП, вызвакншга раздражением козкечка к скрытый: периодами антвдрошон инвазии исследованных нейрокоз. Такая корреляция была установлена как ме.тду латеншяш неНронов на стимуляции всех ядер клзкечка к латеншей их антидрошой активации из определенных эйТерентнтас проекций (корково-коркозой, корково-мостовсй, к корково-рубральнон), так и между латекшей ответов нейронов на . стилуляцкю одного из ядер иозкочка и латеняиеЛ их антидрошоп инвазии при стимуляции всех исследовании проекционных систем. На

— обосновании латенщн; антидромное кнзазгл м не ;;№ди четкого разделения предполагаема быстрых и медленных нейронов теменной коры, хотя, они и доказывали шрокке гардакил. Несмотря на это, ка-ая обнаружена положительная линейная корреляция в исследованных нейронах, сходная с корреляцией в моторной коре, где она согласуется с хороню известила; тоническими и фаздчесними свойствами кед-ленных.-я быстрых нейронов пирамидного тракта к их участием в контроле двигательного аппарата ( Kiillipa, .Porter, 1977; YacaaoUo, Ока, .1993), ■

Глава 1П. Мозжечково-талако-корксвыГ; контроль в процессах перекоэчеизя нисходикх влияний на двигательную активность у крыс.

, ,В проблеме мозжечкогс-коркових взаимоотношений нас заинтересовала .гипотеза о козяечховок влжвя, приводящем к подключению под корковый контроль структур ствола усзга и спинного гюзга, ли-сенннх рубральнюс влияний ( iuo, IS84; Кеглоф, IS90). Функция кортгко-спккально" проекции реализуется посредство/ актива-шк етсгеге-д кгакяя олта-юзлечок-эентролатералк-.ое ядро-кора ыозга ( Charly, ietz, 1980). Более того, зентролат градусе ядре является основной масеньв эфферонтннх нейроноэ ядер козкечка, кол-латерали аксонов которых составляют шзлечксвс-рубргльзсло прсек-цею. Отмеченное делает hbzïmj исследокн-де рол:: вентролатерзльно-го ядра б механизмах переглечекш рубро-олазарной проекции на кор-тнко-сшнальнук es стеку.

На нелинейных белых крысах в количестве 48 производилась опе-рантная (инструментальная) выработка рефлекса, заключавшаяся в обучения животного балансировать и ходить на келленко враштавися бруске. Ярочки" рефше вырабатывался в течение Z-4 дней, в среднем 3,5+1,2. Обучение без повторной тренировки сохранялось около I ыесяца.

Еь'ло доказано, что у крас с вцработанннну. инструментальная; рефлексами предварительная перерезка рубро-спаьального тракта облегчает восстановление шетруменггдьню рефлексов и компенсаторные прочеса!, наступавшие после разрушения красного ядра или веятролатералького ядра талакуса. В то яе время предварительное -разрушение вентролатерального ядра существенно ослабляет выработку операнкшх рефлексов, которче после перерезки рубро-епккадьно-го тракта становятся нглрочшли, а в случае дополнительного раз-' рушения. красного ядра, у некоторое животах перестают выявляться.

Полученные результаты показывают, что предварительное выключение вентролатералького ядра талачуса фактически лииает механизмы козга мозжечковых восходящих, сигнализируших о дефектах, уп-ревдаюпкх воздействий на кортико-смшалънук систему, без свое -временной мобилизации которой затруднена или невозыскна ее конт-рольно-корректпруюзая функция на двигательный аппарат.

ЗШ9ЧЕШЕ

К настошему вреиеяи ваконлек грокадякй катеркал по морфологической и йкзислогжескок организации взаимоотношений мэзхечка и теменной ассоциативной кори, образований, имеющкх, благодаря своей eiieрентной к эфферентной организации, непосредственное отнесение к ([.оркнрованкк дзигательнкх проявлений организма ( Allen, l3ui:aii<.ra, 1974; .«'acnier ее al., 1992; Yacaacco, Ола, 1993; bninoOa ее al., IS93; Ka^ai eu al., ISS5;iiorne, Butler, 1925). Наряду с больыи« количеством исследований, продслзэют оставаться малоизученный;, а в ряде случаев г. кеисследсЕакшов-:, аспекты ней-рокксГ: и мокосиноптической органкацп: многих atT^.eрентных и эйс.-е-рентных связей теменной ассоциативной коры с моторным: структурами ствола и коры козга.

Наук изучена взаиг.-зсвязь тененной асоохз&тнсксй норы с собственным:; яд реи: моста, красным ядром, моторной корой, центральна.® ядрами мозкечка в аспекте юс участия в функционировании мз-кечково-керкево)': проекцг.окно<". системы, составляксей одну из пеней становления двигательного акта.

Методом послойного анализа фокальных потенциалов в коре го-лоеного козга показаны особенности ответов в сенсокоторной и теменной областях керк на раздражение центральных ядер мозжечка, вентролатералъного и зоятрального переднего ядер тахаяуса. В передне:'; и задней сигыозадной извилине фонсльнке потенциалы регистрировались в в:;де двухс[азш;х глубинных ответов полоаителько-от-рицателькоГг полярноста. В передней и средней супрасильвиевоу к в ростральной части латеральной ьзвшошн на раздражение тех ке структур ответы регистрировались в виде поверхностных отрицательно-гс-лозктедышх потегашалоз. Подобные ответь: были зарегистрированы (Sasaki сс al,, 1972). Зарегистрированные мозжечково- и тале-;.:ическк вызв«ньке ствете соответствовали советам реакции вовлечеши впервые выявленной В.В.Факардкяном при раздражения ядер мозжечка (Фанардяян, 1962; 1953; 1965). В случае поверхностных отве-

тов они пседстаьлекг' ЗЕС11 поверхностно располокеннкх апикальных дендритов, г при глубинных - ВИСЛ сомы и базальшх дендритов пи-рашдних нейронов ( еь а!., 1956; ааваи еъ ¿1., 1975; Розьег, 1980). .Скрытый период возникновения нотеыхалов, сходство в кон-йигурадаи и в уровне резерсии дали основание сделать заключение, что мозхечкоэо-корковые ответы в иерикрушатнув кору опосредуются через вектрслатеральнсе ядро талмуса, аксоны нейронов которого образуют синапсы в Е-ЗУ слоях коры, а в темекнув - через вентральное переднее ядро таламуса, аксоны нейронов которого образуют синапсы в более поверхностных слоях. Относительно окончашш аксон-ных терьжналеЕ т&лахю-корьовых нейронов теменной коры в литературе существуют разногласия.

Поверхностное раопределение талако-коркоЕкх волокон показано у котят ( ка»-а^асг.1 а!., 1983). У взрослых кошек ядра юз-кечка проецируется к ьектролатерадьногу, Бектральноку переднему и вентромедгаалькому ядрам талагуса (дп^ай- еи --.1., 1968; Зио-Дгю-ьо е: а!., 1981; Бег--:1=.7, 1983) и далее талаио-корксвые нейроны заканчиваются в Ш и П слоях теменно?. корч ( кааагу в-, а!., 1979; /к-ел^зпэ е; з1., 1983). Проекция таламо-корковых неГ:ро-ноз, заканчивающихся исключительно з 1-ом слое, показана для теменной ( гь ¿¡г., 1992) и для лерааруцааяго]? коры (О)еол еь а1., 1982; Ji.iu.ai са ах., 1987). Внутриклеточная инъекция Кга^оо1иа 7>;1ззг1з 1оагоаз^1и=1п1:: внявяла две мозжечкозие проекции через различные области вентролатерального - зектрально-го переднего комплекса ядер таламуса к шторной, премэторнон и теменной коре. Одна популяция аксонннх терминале;'; талано-коркознх нейронов заканчивается в I слое и ответственна за возникновение поверхностных отриштельно-полсхительних фокальных потенциалов; аксонкне тершщали другой попляши нейронов заканчиваются в Ш, 1У слоях коры к связаны с глубинными полодчгельно-отраиЕтельни.я фокальными штешиалаки ( &-.иойа а* ах., 1993). Такое же распределение терминалей талаш-корковцх волокон получено для моторной коры ( ¿ыг-оЗа, Кско:, 1989), что полностью согласуется с результатами наших экспериментов. Несмотря на то, что дазжечково-талаш-норковые проекционные скстею з перикруциатную и тешнную кору отличаются по своей природе к механизмам, их объединяет способность срочной передачи мозЕечковой информации через двухне;-:-ронную рефлекторную дугу.

Методом анализа постстикульных временных гистограмм и накопительного частотного распределения доказано влияние раздраяенин центральных ядер мозкечха на корткко-йугальнде нейроны теменной коры, проешр.\тош:еся в собственные ядра моста, красное ядро и в сексомоторкую кору. Заявлена специфика влияния ядер мозяечна на различные тили проекционных нейронов теменной коры. Наибольшую от-ветоспособность проявляют кортихо-мостовне нейроны, затем нейроны, проецирующиеся в сенсомоторную кору, и меньшая эффективность мозжечкового влияния показана для нейронов, проецирующихся в красное ядро. В литературе ягеюгся противоречивые данные о проекциях фас-ткгиального ядра в кору козга (.Martin e's ai., 1974; Папоян, Оганесян, IS79; Süaald. si al., 1979; Ecda, 0:ca, 1965; Куилои, Ka-sragmcni, IS87; Siincáa efc di., ID33; хаиздого ее al., 1993;' Квьо, üeura, ISS3). Наш* данные о том, что cj:aмиткальное ядро оказывает атвдаге на эййерэятше нейрона то;ленной коры, выраден-ное немного слабее, лед э^дектд зубчатого я промежуточного.ядер, получили свое подтверждение. В недавней работе (Hfcoriaie, 1995) показан« два канала иозжечкозс-корковой связи: через вентролате-ральнкй - вентрально передний комплекс для зубчатого и промежуточного ядер я через ведтроывдяальноэ ядро таламуса для Ластигкадьно-. го ядра. Зарегистрировано преимущественно возбуздатазе влияние мозкечхозых посклок. Это согласуется с имешишея в литературе данными о преимуцествешюстж возбуздакудих синапсов ка дендритах зерхних слоев текенной кори (Толченова, 1978; Брагзка, IS83;l'3h-¿4»*:¡ ее al., 1983; parrarlaз, I984;los.e>risUir., benagy, 1991; Gi-'jutsfiiie; -Ц., I9S3). Намного реж регистрировались тормозные реакши.

Полученные данные о налички в теменной коре эфферентных нейронов, связанных с двигателы?ад: структурами ствола к корн мозга и испытаваюпих влияние мозжечка, указывают на возможность неао -средственного вос-дсЯствия теменной коры на моторные цантрч стзола мозга , которко езязаны с нозхечком для координации функционального в зап/о действия корн болмшх полушарий и ыозкечка (JUoofieid ее di., 1970; biocael, IC73; Ьо.«спзйч1п, Soaogy, 1991; Leiner es si., 1991; Biokfora, IS93; ttorne, Euílw, 1995; Кз-iiüi eo з1., IüSo).

Идея о том, что а cooщагенная темепкая кора вовлечена з сдож-Kyxi Программу организаин: И Контроля движений ( Asar.uma, Hans-

рег&чзг, 1575; Uoustcastie ее ai,, 1375; Hyvaxiasn, Leinor.?;, 1982; 5LeegH db al., ISC2; Hade et ¿1..I9S0; O^udu ее al., IS9C), выдвинула вопрос о вияеяекж пркродн езязи те.чеппой корм с другопт откслага у.озгц, Еовлсчепниып в «хгилзк регуляции двгжпгл. Лдшке морГо.тегил по э:¥изрентшм связны те;,»иной корь: со стволом мэгга и моторной корой иемногочисленны. Виязлеагв этзг счязей шрйологк-чекалл: .«ох-оданк дополнялось и уточкялось электрофазиологаче снах исследований.« (ВаЪЪ et al., 1904; Бе.-son, 1985; Kang vz al., 1УЬ&; к sal eí al., IS?0;Yíffias¡Jcai, Knighc, I9DI; l-'sael, Kelova, 1991; Oanuiíi, lamarre, ISS3),

Для дальнейшего выяснения этого вопроса представляло интерес изучить особенности организации и специфику эЛ'еректгхх нейронов теменной коры, проецирующихся з ^сторкуы кору, красное ядро и собственные ядра моста. Проведено внутриклеточное исследование по элехтросСиз'.слэгичэ ской юхасай^зсстси айферентных нейронов теменной коры. Согласно их антЕДроино;'; астивагох, от; хяасшй'гжрозаяц на 4 труппы нейронов: кортнко-кортпкалькке, корткко-руСра.тъние, нейроны, проевдрушпеся в латеральную к негкальауя групп?/ собственных ядер моста. Болъцуэ часть проекционных кейроксв (51,8?') составляют некроны, поенлашке аксснч к собстопш ядрам носта. В собстзеьже ядра коста прооцкруэтея почти все корковые зож, в том числе теиенкая кора. Это показано морфологически (Ьатала-й, Chiba, IS7S; Fosfsr, I9CI; iíay, Шагчп,ISG6;Schtahcjcu, 1959) и злектробкзпологЕческп (sasasi с; al., 1570; Казаков, ¿олгополсе, I9C0; Brocal, ГССЗ; Потаи:, Фанардтян, KíX; Lo.v*n*3ein, Sou.o¿,-, I9SI). Группа нейронов, преощрототхея в пержруппатную кору, составляла 37^ проекционных нейронов тзш:но« керч. Зажчке этого такта даст осноьанне считать,.что всследозакше нами области те -ыокной корн :.югут бить лсточгакок афферентной связи для г.;оторно:1 коры. На обезьянах электройизнслог^ческ: и иор^олоклпел; гнявлси топографически организог,е;вход ез темепне." керн ? зону проекций передних конечностей ьдторной ?,ор», гаеще-й влияние на пго-кшшьщк и дасталььук мускулатуру (strioi, Пь, I97G; Zarse^a et al., 1270; Kar.j ей til., 1986; ¡ciccn-гл ее al., I9SC; n£;al иь al., 1930; íaaa¿ucay, Kni^it, IS3I).

]'.сртп:о-рубральнке нейронч составлял:; 7А% все;: проемкоанах пейролов. Прямая проешцш из текс-пкой корь? к красноцу ядру была показана в шрс'ологечос'лл { aabuKii, Киаанз, I9G6; Паядос/

et al., 1904) н б элнгтрскгзшгалсотческкх исследованиях ( Ска, Jinnai, I97(j; faaorjjia;:, Goroctoov, ISÊ3; ФаНсрдхяк, Городнов, 1984; May, лгиегз'.-л, I9CC). Такого рода связи обеспечивают вкход кнтегрирока-иоп в тешшол коре уппсруадж на дьпгательнке структуры юзга. Налгас больмого количества оференты'-,:;-; ке^рокоз» в точенной коре, связанных со структура'!;, вовлечьнкш: в регуляни) даияеьш, шхет в определенной кере явиться подтворгдснием пню -тезы о тог,;, что э ;Т,эршронаш; ¡..сгорной команда супксавонняя роль ис™ет быть отведена гысокооргагл;зова.чЕс1; тешшо*! ассоциативной

ТехнЕкоЯ коллизионного взакг-оде.^стют анстдроыных нотетща-лоз доГ.стг-iij' ар, вну тренде точкоь' отзедевгл показано два типа афферентных нез'фоноз: нэйрож, чьи аксокк оканчиваются на одно:<: об-pa'.toHsiD.vi.h nef ¡'.они, чьи холлатерализозаншз аксоны проецируются к двум образованиям, гак назчзаеи;е "давергэнтнке iu-îpoHu". Хсл-латера-сьное ветвление аксонов трнтральнт-сс нейронов рассматривается как характерная ссобеш-ость основных проводящие систем на различных уровнях коз га ( àdzu^- ее ol., 1974; Фаиардиы: к др.,198£; Sobel, Corb'iUi, 1954; ïi^ier с: ai., I9£3; Jacquiii ût ni., 1905; oaineda oc al., I9Ô5; Gonsalo-Huia, Laioar.eti, I9G7) , Среди l'C-следовакинх клеток, возбухдаешх антЕДРоьяо, 21,4?, состав?ли дивергентные клетки. Не с'чли обкарухз:и; неКронн, лосилашке аксоны более чем к образованиям. Послздке б определенной стеле нл ло~ î-fcT бчи обусловлено ограничениям: техники коллвбкг спайкоз, неспособной определить холла те рал;;, ¡^оходшав спакоы плотно ( ¡¿hi-neda о; al., I9SS). Цгтеы разветвления аксона одного нейрона э£феректЕке ке:1роиц увелнчизают количество сксгек, которое она икнершруат ;сля различного назначения и способствуют передаче од-нок и той ;гз »формаija: к структурам ствола к поры мозга. Это предполагает взаимосвязь последних через аксокнче рззветвления эфферентных нейронов. Проекции коллатерализаци этих нейронов очень вараабильны, что дает возможность иметь разнообразие двигательной координации. В этом, вероятно, заключается: функциональная роль дивергентных нейронов, входягшх в единую моторную систему, часть которой представляют теменная кора, юторная кора, двигательные структур]/ ствола i.-.озга.

Однкьг из принципиальных вопросов, репейных в проведенной нами работе, был дискуссионны! в литературе вопрос о проекция тторноС коры ь теьекнув ассоц?,атакую кору мозга.

Описанные нами больше ЗПСД, возншсашпе з нейронах теменной коры на раздражение моторной, могли быть результатом следлакх трех нейроншх систем: I. Аксонцого рефлекса через ксллате ра.<п: талако-корасвос нейронов, лроешруш:еся одновременно и теменную и моторную кору. 2, Аксонного рефлекса через возвратные коллате-ралп эфферентных нейронов тетиной ассодаптной кори', проецирующиеся в моторную. 3. Хоркобо-коркоьо£ проекиш нейронов моторкой коры в теменную. Из окечшшх трех возможностей црезде всего дол-яек быть йсюючеп зьяад аксокного рефлекса, поскольку шр^олеги -чески показано, что при внутриклеточное»: окрйиаашкЕ пероксидазой хрена указанных галамо-корковых нейронов только малое их число (2 из 64 нейронов, 2,4$ одновременно носчг и ■ пеллатералк к моторной к теменной коре. Участие возврат»« коллатералей эффереитнчх нейронов теменной корк з зарегистрированных ШСП не т>-,сжт бкть исключено, однако оно ограничено количеством указанкчх коллатерадей, число которых очень шло, согласно результатах окраизакк тегял:-нальнкх разветз.£]и:Й методом паедокЕЯ ГЬввео!^ у-Л^зг!» ( Кд'.хи э!; а1., 1595). Наиболее веролтднм путе;.; возникновения зарегистрированных ШСП поэтоьр язляется актива-Х-Ж эг'4»рентннх нейронов моторной корм, проешрукг:кхся в теменку» кору. "Лам: было показано, что аптэдроикис слайкп аТ^кнсктюо: не£рсг.оз те^нкой корк на сти- -муляш» моторной возникают с латено^:" 0,5-1,1 :.'с (1,03+0,15); I: =38. Вед;: гродпелог.пть, что синадтлчс-ская задергав равна 0,3-0,4 мс, то все Е1ТП, зогюкаэеше со скрита.; ¡;е;.>г-о.по..' 0,8-£,Э мс (1,29+0,3); п=й5, даздЕК быть ардчисдскч к ьскоспкапт: чес::;::,: ЗЗСЛ, которые бмли зарегистрированы в болк£Д-:с?:'.о а•г.'чгеп. Окончательное решение зтого вопроса бкло достигнуто благодаря недавним исследованиям ( £ако1 са аХ., 1£55) с введокьеи ?:'.аиео11До уи1£вг*з в моторну» кору п проояезгшзкиеа за адгерогдехы округа лис..; Теркина лей аксонов цс*рсноБ моторной корк в тешкой кора. Било го -казано наличие конкой проекшн, охиатнЕаэиой слой 1-1У тсмсгаой кори. Наибольшее количество окрпгечдю: терминален обнаружено в I слое кори мозге. Все отьечешое говор:.*: о той, что нейроны те.«он-иой кори получают входа из шторной корь; к мозжечка. Голее того, входа г,:оа;'лЭД1:а к темеккой коре могут соступать не только через талашческие структура, но и моторну» 1-:ор;;. Наряду с ассоциативная теменная кора шсклает входа в иоторнув кору и лоздачок. Такая организация входа - выхода создает для теменной кору услозкя

для плтегри!:сьмачч t/огоркчх сигналов б косгглатольнчх сзязяд (;>,д-^'орвард) 13 потерной корк и коз-дечха а в обратных связях (укд-бек) сгнсоркоЯ KB¡cp.*,a:ii, адуией 23 периферии. Отмеченное леи'.т в основе адекватного регулировать нро^авсльпкх дьютнкй.

3 :.!нэгочка:ешюй Л5тсратуре, свдктсльствуюиэГ. о наличии аро-екш£ 23 ксрг головного козга ка не*ронн ядерных образований гарояп-ева моста, б частности собственных ядер госта, заслуживают вникания работе, з которых показана антпдро;лнач активация клеточных элементов собственных ядер госта прп раздражай: кортикальных структур (.Казаков, Дэягсполоз, IS8Q а; 1980 б; Фанардшп;, Бантикян и др.Дабб; 5анард.~ян, Госоян и др,Д9С8). 3 наша экспериментах в эдаерэдтд;;: г.е;:рсках передней и средне:! сукрасудьвиевой и дэ^д-íw ллтсралч.ск извилины, вденгийЕикрованннх раздражением моторной коры и красного ядра, наряду с актадроньки. потенциалам действия зарегистрированы олиго- юлкдашиЕческге п^гокомпонектнке, слоккке а СП, по своим зремеинки характеристика» не отличавшиеся от БПСП, зарегистрированных в кепроекцконнкх нейронах. Генерация последс^зт^нос актЕдрокнкх к ортодрожх штентзапои дейсяш., возникаюгах при одинаковом пороге раздражения, не исключает ноз-буядекия ого нейронов через всзв^стике коллатеради их акоонсв, предполагая наличке реципрокной связи ме^ду собственными ядрами моста и теменной ассоциативной корой.

3 литературе обсуядаются возкеянке восходяпяе пути собственных ядер моста к корковым структурам, Имеется немногочисленный и весьма скудный морфологический материи:, указывающий на восходящие лреентак собственных ядер моста к корковым структурам (bensi-vo¿;Uo о и ai., 1978; KarkOTitsch, I9CI; Verte 3 , I9S8) .Согласно друг иг,: иорфологкчвским исследованиям (sefrotúo.'/, lSC5;ste-riado et al., 1988; Janea, Cuello, 1989; Cornac e? al.,IS90), восходящие аксоны из собственных ядер моста, в подавляющем большинстве проецируются в талому с. Обсуядается и другая возможность восходящего влияния ядер госта на кору мозга посредством двойной иннервации, исходящей из одного к того ж нейрона, осуществляемой коллатерализациеГгаксона'(loaier, зеьЬа, 1993; bíthaiioff, 1993). lía основа ник полученного неки катернела с регистрацией олиго-поли-сикаптическнх БПСП, осложненных синоптическими спайкоподобкыья колебаниям, регистрируемыми при раздражены: таламичзских ядер (Dsa-chenoa, 1982), ш склонны считать, что передача косто-ксрковнх влиянии осуществляется через таламичеокие релейные ядра.

В функционировании иозкечково-корксвнх проекций красное ядро представляет интерес, как образование, поду чающее прямые проекции от кори мозга и моэк&чка. Анализировано влия^е сенсомоторной и теменной корн яа нейроны красного ядра ( itabucäi, iusa^ä, IS56; l'suUa'aE.ra, Kosaka, 1968; Faaarijjian, Sorodaov, 1983; 1987; 1988; Фанардаян, Саркисян, 1992; Xeifer, Hcui, 1994). В системе организации моторного акта ваккое значение приобретает факт регистрации в красном ядре ксносинаптическп внзвашшх ВЛС11 прк раз-драяешш промежуточного ядра мозжечка и зентролатералького ядра талакуса, через коллатералк, иккервирзчонаю красное ядро и талаадус (Tsuiahara ob al., 1967; Äniersan et al., 1971). Изучены также особенности корковой активации на свгауляшю кроен ого ядра (Папо-ян.Фанардкян, 1986; Lawas et al., 1994). Морфологические данные свидетельствуют о рецилрожкой связи кеэду кряенк:.! .ядром и корон мозга через талашгческне структуры ( Cadusseau, до0-ег, 1988).Однако электрофизколсгаческих наблюдений по этому вопросу в литературе кет. Результаты настоящего исследования выявили синаптические потенциалы в нейронах теменной коры на раэдразэние краского ядра. Зарегистрировав олиго-полишшптачеенке ВПСП в нейронах теменной коры, идентифицированных антидроуяым раздражением ксторяой коры и собственных ядер моста. Выделена группа из пята нейронов, у которых на спвдляцию красного ядра регистрировались ВПСП, временные характеристики котерга не укладывались в обцуо жассу. Эта ЗПСП, вероятно, могут быть рассмотрены как »¡оноеллапичеекпе. Однако оценка этого моносннантпческого возбуждения в настоящее время не представляется возке,хнен. Наряду с сккаптическимн ответам; на раздражение красного ядра в теменной коре регистрировались антадром-нке потенциалы действия. Б ряде случаев регистрировались ннзколо-роговче высокочастотные потенциалы действия, возникающие в виде нерегулярных лаяечяых разрядов, которые по особенностям активации, согласно литературным данным, могли быть причислен« к нейрон™ промежуточного тела (¿ccleo ei; »1., 1956; ¿rank, iuortca, 1956; Oscarson efc al., 1966; ito, 1968). Полученные результаты свидетельствуют о наличии восходяетх рубро-коркознх влияний. Предполагается, что это влияние осуществляется посредством вовлечения дзух путей. Это рубро-талашческий тракт, исследсванкай до сих пор только морфологически (Koade, Konus, 1980; Coüassjsu, Ho^er, I98G). Второй луть связан со слшулвдкей мозжечково-талемичеет^с волокон, проходящих через красное ядро (shino-ia ос al., 1988).

Носилки по обоим каналам приводят к активации ядерных образований таламуса, на некоторых ядрах которого, в том числе и на вентрола-теральном, заканчиваются волокна рубро-талашческого тракта, Особенности регистрируемых здесь ВПСП обеспечивают высокую эффективность скнаптичешж передачи ( Ywiaaoto e.t al.f 1991).

Зарегистрированные нами спайсоподобнке колебания дендритного лроисхоздошш, названные инке быстрыми препотенпяалами (зрзпсог, Kandel, 1961), сзздетгльстЕовали з пользу того, что передача руб-ро-корковых влияний осуществляется через релейные талеыические ядра ( КоаоЬэнез, 1981; i-iatei cl., 1995). Нами исследовались скнаптнческие эффекты ядер мозжечка на неииравдотрактовые эфферентные не£роны тешнной кори, проецирующиеся в собственные ядра моста, красное ядро и моторную кору. В вдентцГнцированных антидромны к раздраясшю.\) указаннкх структур нейронах теменной коры зарегистрирована олиго-полкскнаптические ВПСП. Была выявлена избирательность реагирования эфферентных нейронов на стимуляцию одного из ядер мозжечка. Из всех ядер ыозкечка на фастигиальное раздражение регистрировались наиболее длиннолатентные ЗПСП. Предполагается, что это обусловлено тли днстальной локализацией дендритных разветвлен-::", па кстсрчх заканчжзэтея теришалл сигнальных волокон, или скоростью проведения фасгигко- таламо-корковкх волокон через вентрокедиалькоэ ядро таламуса (dterijJo, 1995). В ряде случаев ВПСП осложнялись дополнительны»: кекпоненташ в виде спа"коподобиих колебании длительностью около 2 мс, которые рйсс1.'лгр;л£')тся в литературе пак бкетрые деполяразушке препотен-даалы, зознпкаэше в дендритах по типу "все или ничего" (Sccl^s et ul., 1958; Srsnser, Koiisl, ISGI; Linas, Uoholsor., 1973; A.viku:.i, Ocha, 1973).

В которнол коре kci-.ich вкязленз раг.л:чкке ßopta мозгвчковоЯ актива сяк быстрых и медленных нейронсЕ пираищного тракта. Это коротколатекгнке, быстровосходяпше БЕСИ в быстрых некронах пирамидного тракта, и длиьиолатентнке, иедлекновосходтеже ВПСП в медленных нейронах пирамидного тракта ( ¿><эссЬ.епес st. ai., 1982; Ко-аа, Yauanoto, IS84:). Результаты наши экспериментов не показали четкого различия з скрытых периодах и врекенв нарастания ЗПСП у предполагаемых быстрых к медленных эфферентных нейронов. Ьолее того, последние не могли быть четко дифференцированы на быстрые и медленные нейроны, хотя к имели широкие варкатки латенщй. Однако была обнаругена четкая положительная линейная корреляция меж-

ду скрытым периодом ыозкечково-вгаваяного БЗСП и скриткм периодом антидроиюго потеншала дсследуеыого нейрона. Корреляция имела иесто независимо от раздражаемого ядра иди антидрошю активируемой экОерентпой систеш хекегнод корк. для моторной норн гь-кая корреляция согласуется с тснлчаскш: и йазическцми сзоДстзек;; меддеашс к быстрых не ¡"¡роков ¡шраадаого тракта к "их участием в контроле движения ( Phillips, ïomar, IS77; iesMduès, ISS2). Для тененной корк трудно оценить функциональное значение этой корреляции. Однако следует учесть факт, что ответы темной коры, вызванные раздражение« ядер мозгечка, меняют сзсю (:орму при удалений моторной корн ( Okuda or al., Ï2S3), что, очекулю, свидетельствует о значении рассйатрызабмих нейронов б коыдексацш двигательного Дб'ЙЕЦКГа щ>к 'вшсдочвкш ыоторно! корм (Гадашобо, c.-ia, 19ьз).

В проблеме цозяечково-корксшх отпожый кемалоьалзюе кестс заянкает гипотеза о шьхочкоьом ¡шжь, иризодаеы к додавчешо под корковый контроль структур стаода мозга и спинного tosrc, гл-¡œsasK рубральиих зди-ньй С itc, 1904). Ксртако-спйдакьацй с руб-ро-спинальный насходяше тракгк, ькея сходство и различия в £.упк-шшгыьвчх сьопсгьах (aouk- eu л., I9GC; tofrte, ISSI), при дефиците одного обнару^ш свойство иерокдючедди активности ( 1;о,1Эс4; Kennedy, Huaipfcrcy, 1967). оксноад-ентслъное доказательство этой гипотезы частично получено (кетелу, 1090).

В наших экспорт, ектсх, исхода из полскенЕй, что б переклзче-па новый контекст двик01кй оаредодекляя роль должка бчть отведена зентролатеральному ядру та^м/уса, показано, что у ;-.рас с првдварктслькш разде-кешвеи вектролятерага.кп'о о;ра сушэстзекно ослабляется; выработка операк-тннх рефлексов, которое после перерезки рубро-«шального тракта становятся непрочными, а при дополнительном-разрушении красного ядра у больикнстза хиьоткых исчезают. Это подтверждает хюлскеяш о тоа, что переключение двигательной деятельно ел: ьа коршссьашаадд' сдстеыу оф'цгст-дс&тся благодаря актива icn екзтеыч шеняя олаза - ;<:оз;кечок - веатролакрадьное ядро талану сь - к-ра

Результата проведениях кссдедогйьх. деглг г ссдэгу ссеш pCKKOi- орГс-лыид;;:-. î^ï»" , 0Ж(Гнва».!лд ьш^ечог., ккскус, кору ь.оз-

x'Û, СТЕСД 1.СЗГ&.

ОСНОВНЫЕ ШВОДЦ

1. Бри изучении мозжвчково-таламо-корковой проекционной системы методом ¿юкаяьянх погенщгалсв погазако: а) Стимуляция зубчатого, промодугочцого п ггастигкалького адзр мозжечка, вентролате -рального ¿1 вентрального переднего ядер таламуса вызывает в сенсо-которной коре глубинные потенциалы положительно-отрицательной полярности в противоположность потенциалам, регистрируемым в теменной ассоциативно» коре, где от предстазлнот поверхностные отри -цательно-полодателькне потенциалы; б) Сравнительная характеристика скрытых периодов, глубины реверсии, конфигурации фокальных потенциалов в сенсомоторноГг л гсыешюй ассоциативной областях коры дала основание сделать закгшчение, что мозжечково-ксоковые ответа в сенсокоторкую кору опосредуются через вентролатеральное ядро галаыуса, аксона кенроноз которого образуют синапсы в Й-1У слоях коры, а з теменную кору - через вентральное переднее ядро тала-муса, аксоны нейронов которого образуют сзшапсы в более поверхностных слоях коры,

2. Методом построения постсти.гдоных временных тастограш и накопительного частотного распределения вкявлека характеристик:; и специфика эфферентных нейронов теменной корк (кдентиЬицзровак-ных антидромным раздражением сен.соыоторной кори, красного ядра к латеральной к »вдальной групп« собственных ядер коста) на мозжечковое посылки. Показано препкупестзешо Еозбул-дгкотее влияние ядер мознечка на различные таша нейронов темеьной корн. В ряде случаез отмеченн тормозные реакции. По своей ответеспособности на мозжечковые по силки эфферентные нейроны передней и средней супрасшсьвке-вой и передней латеральной извилины располагались в следующей последовательности: коркоБо-лонгинкые нейроны, корково-корховче (проешрукшеся в сенсомогорнув кору) и корково-рубральнне. Наибольшая реактизность нейронов показана на стимуляцию зубчатого и промежуточного ядер, сравнительно меньшее количество нейронов отвечало на раздражение гастигкального дара. Показано пространственное распределение эсТЛе рентных нейронов, исштнваюшшс мозжечковое влияние, ка поверхности л в толще темеьной корм. Наиболее поверхностно располске.1Н проекционные кейрони, шштывахше иозяечновов влияние, по сравнений с невденщладровакными нейронам;, имеющими почта равномерное распределение по все»; толпе теменной коры, не связанное с величиной скрытого периода их ответов.

3. Показана антидромная к ортодромия активация'нейронов теменной кора на раздражение сенсоноторкой жор«, красного ядра, латеральной и медиальной группы собственных ¿дер моста. Выявлено преобладание возбуждающих ортодромии реакций у эфферентных нейронов, вдвнти^ищроваьных антидро/.зкк раздражением указанных структур. Наб^-ссдастсл тенденция проекционных нейронов, испытывающих более коротколатентнсе влияние лз сенсомоторной коры, красного ядра к лдгзра-гьной и ¡.«д^тьО.": груш собстве!ашх ядер моста, располагаться в более поверхностных слоях коры. Выявлена высокая эуиективность а также большая ;;с:аергениия на нейроны теменной кори при раздражении сенсомоторной коры к двигательных ядер ствола шзга. чеидыз результаты свидетельствуют о теской щунк-цяональной взаимосвязи нейронов теменноС коры с сенсомоторной корой,- собственными ядраки моста а красным ядром. Делается заключение о йувкцяонадьном значен«', теменной ассоциативной коры в двигательной интеграции.

4. Внутриклеточное исследование по электрофизиологической классифзжгцил эфферентных нейронов текенной ассоциативной коры, согласно их антидромно.', актиааи'к, зиязыо 4 группы найроков: кор-тако-кортнкеяьше <проецируйсиеся в моторную кору), корткко-руб -ральньсе к нейроны, посылавшие аксоны в латеральную и медиальную группы собственных ядер «ста. Показано, что наибольшее количество из числа проекционных составляют нейроны, посылающие аксоны в собственные ядра моста (51,8;?, в их числе 28,3^ - к латеральной и 23,- к медиальной группе собственных ддар моста). Далее следуют нейроны, проепврушяеся к моторной коре (37, (Й, оснознув лас-су которых составляют клетку!, проецирующиеся к передней сигмовидной извилине, особенно к ее медиальному краю), и, наконец, посдед-нш группу представляет нейрона, ироешрукдигся к красному ядру (24,0£). Обнаружено, что проекционные нейроны, посылавшие аксон в мо торную кору, располагаются на глубине до 0,5 мм от поверхности те- ' шиной корд. Нейроны, проецирующиеся к латеральной группе ядер моста, кмея широкий диапазон распределения в толие коры, выявили 2 пика глубины залегают - 0,2 мм к 0,5 и.: от поверхности корм. Сравнительно глубже з тоже теменной коры, до 1,2 га от поверхности, расположены корково-рубральнке не^онк и нейроны, проецирующиеся в медиальную групп}- собственных ядор иосга.

5. Техникой коллизионного взаимодействия антидромных потенциалов действия при внутриклеточном отведешш показаны два типа эф-

ферентшх нейронов: клетки, проещруящкеся к одному образованию, к нейрон«, чьи коллатерализовакные скончания проецируются к двум образованиям, так называемые "дивергентные" нейроны. Таких дквер-генгшх клеток зарегистрировано 21,4£ из общего количества анти-■ дромно возбуждаемых. Выявлено, что "дивергентные" нейроны не образуют четко организованной попу ляда клеток. Они локализованы в различных слоях коры, в основном, вперемешку с эфференткыыа нейронам, проецирующимися только в одно образование. Благодаря ветвлению аксона одного эфферентного кеГ:рона увеличивается количество иннервируежх систем, что способствует передаче одной и той ;;е информации к структурам ствола и коры мозга. Коллаг'ерализапии этих нейронов очень вариабпяькн, что обеспечивает их участке з разнооб-^ разной дзигательной координации.

6. Показана спнаптпческгя и антвдроиная актива ц;я нейронов тененной ассоциативной коры не гакростимулядао передней ситовидной и .переднего края задней- сиш)в;;дной извилина. Ьолышестьо неЯ-ронов текенноГ: коры, активируег.мх антидромно и синаптическк на сти/уля^пс моторкой корн, регистрировались в поверхностных слоях коры до 0,5 ык от ее поверхности. Выязлекы мояо- и голи сикали; чес-к;:е ВЛШ у недцектиижшроганкых и кМерентнкх нейронов, идентиби-'Х'.роЕанких по их антидромной активанж на раздражение собственных ядер моста и красного ядра. Показано преобладание тоносннаптичЕС-ких ответов. Основже характеристики ностсинаптических потендаа -лов свидетельствовали об их акссдендрктном и ансосо.матическом. происхождении. У иебользсК группы нейронов (II нейронов) одкночнал ьжкросгауляик моторной областх приводила к последовательной антидромной активации к возникновению ВПСП или ортодрожых потенциалов действия. Разяига з отрытых периодах их выявления в средней составляла 2-3 не. Делается заккпченле о наличии прямого входа из моторной коры в теменную ассоциативную область кори мозге, о кор-коэо-керкозых реципрокннх связях таеду моторной и теменной ассоциативной корой. Указанная керково-корковая проекция из моторной" в те-шнкую фактически может представлять механизм обратной связи, участвую®^ з коррекции зачазшегося двпяеипм его аттестации и исправлений до ходу выполнения. 1

7. Установлено, что в ответ на раздрачение латеральной и медиальной группы собственных ядер моста в проекционных нейронах, иденпыиэгроваяшх по их антидромно; активации на раздражение красного ядра и моторной коры и в неидектафяцированкнх на используемые

на»; раздражая нейронах теменной ассиратизиой зори, регистрируются отаго-полксинаптическке, инолжоушонентнхе, сяозаке ШСП и антидромкке нотенщилч действия. Установлено наличке антидромных и ортоДромшх ответов в однлх к тех зге нейронах тежнкой коры Прк одинаковом порого раздраконил, аеискдзчшаее возоуждение этих нейронов через возвратные коллатералп их аксонов. Поатеднее предполагает наличие рещ:прокной сэлзн ivrjy собственна,ъ ндрага шста и темемюй ассоциативной корой. Регистра^ в нейронах тешиэй ,корк длительных дедадяркзаппокни: пдгто, на катерке накладывалось ьжозество слайколодобных колебало:, очевидно, дендритного пропс-хотдэния, указывает па возга-шость вовлечения галаыпчзского реле з ре&лекторнкй путь возюжкоэсаая ВЕСц в тегв'шоЗ ассоикатазной коре ыозга в отпет на раздзажогкн медальной к латеральной группы соб-стаензых ядер моста.

8. При cm&'jfiuu красного ядра в афферентных к неидентифицирование нейронах теменной ассоциативной хори ретасгркрозадксь антвдро.х-:-;е потешз:а"л дьнствы, а гакне ащго-полпс1:долтичйскиг ВПСП. Эф5ере:-:?»;е не^-окч теданноа кора кдактлгнх^рованы по их антидромной акгнЕап::!: на раздражение ссбетБеилкх .-щор ь.оотс и моторной корн. Бццодень группа из 5 нейронов, ВПСП которых по своим характерным особенно стлм могут расаатрдьатьсг как .'.'оноспд&лпчэсдие. Оценка значе.-;ия подобного мог.осккЕПтичеслзго зозСъ'гиеннл в кастол-ues время ке представляется возьшно". 3 ряде случаев на раздрате-ние красного дде ъ ке..ро:-:ах теишюл корч ре:т«трг.рОв5аллсь нкзко-пороговке внсокочг.стотпио потеникалк действия в зуде нерегулярных пачечкнх разрядов. Ослоа-ше характеристики регистрируемых иотекина-лоз действия свидетельствукт в пользу кх яринадгенкостл к нейронам аромевуточггого тип::, Вкязленч В.ТЙ, осложнена.« дрноягатйлыг&т. силаптическнми слайюдсдос1Р.в.»: кисбанкааз денпрнткого прсасэсслдх-на-:. Пэсяедкое î.csct свидетельствовать з пользу -того, тго передача рубрс-коркодии влияний осуществляется через реле*нче тара тала— куса.

9. В эйеректшх нейронах seseraioi керн, иденщ'лнирозавннх по их антидромному погеншелу на раздпа-ение :.'.оторко.- корн, собст-венннх ядер моста я красного ядра, à тахче в ¡¡£кДснпйи:з1роза:-:н'-.:х нейронах в ответ па раздражение и-нгралымх ядер .мозяетса регистрировались адкго-волгешштачеекке ЫКЛ, тезерар,уюо:е петелепалк действия при дос;:;-.:енп1: критического уровня деподкрг-за'Ш!, а з риде случаев - послед одата-ькость спайксв, хзкеаязхэасся з связи с

изменением янтенспзкости раздражим. Зарегистрированные ЗШШ с лроганаптич&а:;:?.! спаисок, л ре д с тазляшпм возможность измерения врс;лнш собсшеньо сжаптэтесксй задврякл, сзпдетмьстЬуют об олп-го-лолпсппапткчес:-:с:', природе указакн'-'х ВПСП. 3 ряде случаев регистрируемое Ета ослогквкч додалнктааьшаю коклонентамя в виде спа2-коподобкчс колебании, быстрей делоляриз;гдахл препотекщгаяаш дендритного промсхокдггам, свидетельсте.\>:ше о талатаче ской передаче мозЕечшзо-корксБчх ответов. Установлено наличие положительной лиаеГ-коГ коррелягш зезду «ркгяи периодами ВПСП кеьрошз те-менноЗ корн на стжуляцпэ всех ;цер козгечка и окритемк периодами их антидромно" акснззсп: из горкозс-ксрковой, корксвс-мостсвоЛ и корковс-рубрадькса э&ерекгЕЯх про<ту.!1, а также гекду скрнтал: пер-кодака БдСП нейронов зеиекноа ксрк на с-птуляпдо сдаого из ядер мозяечка к скрытая шрползк: кх ааягсромко« шэаэкп, возииказвд&Г» при активен:»; всех всссг.-.свгшя проект;;". Предполагается, что функционалы; ое значение это£ корреляции за юта чае ген в участии :: контроле дв;-.жтеи2ьного аппарата со сгоро;:-' ук&занк:;х нейронов те-:.'скко,': корп.

1С. У п«жк5"нчх кр-;с с веработаккаж гастртконтаяыкм: рефлексами показано, что преярарптодь.чяя перереька русро-епкнальяого тракта ускор-нэт когпеясагорко-восстачо^пге.зтсо прсцгссь; после разрушения красного вдга т. яедтро^ате¡ильного ядра таламуса. Ухгзен-ное облегченяг пасс^тршэстся как результат переключения двигательной деятель--;сст1- ия каргико-сгазадькук систем; благодаря актп-

5317.1. ккхией сллбч к кэз'.йчкз .

РАБОЙ. ПО iUTSFKAiü!

1. О природе уокальлкх г.отеяша.чоз кора мозга kolihi, ьезника-юппх на раздражение ядер козявчка к таламуса. Материала съезда Армянского фнзиол.об-ва, 1973, с.156-163 (соавт. Оганесян Э.А.).

2. Анализ йокальшх штекцеадов корн нозга конек при активации мозкеч:-:озо-талаио-коркэзчх дроекшошчх систем. Фпзиол.нурн. СССР, 1979, т.65, £ 5, C.64S-655 ( соавт.Оганесян S.A.)

3. Электройвзяологвчесхий- анализ козкечково-талако-корковнх проекс.онних систем. ХШ съезд Всесоюзного йЕзлзл.об^-ва ж .Павлова, Алма-Ата, 1979, т.2, с, 31 (соавт. Оганесян Э.А.).

4. Элзктрофизиологкческое исследование моззечково-корковнх проекции у кошек. В сб.:Нейроюше кеханизш интегратавноь деятель-кости ыозяечка. Матер.Ш Всесоюзно/! коку, по электрофизиологии да, Ереван, 1979, с. 160-167 (соавт. Оганесян Э.А.).

5. Особенности эфпектов мозжечка и некоторых образовании ствола мозга на теменную кору конки. !<1атор.Х1У съезда Всесоюзн.йкзиол. об-за им.Павлова, Баду, 1583, т.2, с.46.

6. Реакции эучеронтшх не ¡сроков ассоциативно« теменной гари ксзга на раздражение одер мозжечка. Физиол.ззурп.ССО?, 1983, т.69, С II, с. 1401-1408 (соазт. Фашдоаая В.З.).

7. Влияние 1.;озкечха на рамЕчане теш нейронов ассоинаглвно:": темеккой коры мозга кспкп. Кате р.Зсе-союзного сктозкума,,Совремешп:е представления о уунхпж мозжечка", Ереван, К84, с. 212-2'ы.

'8. Синастическке зходч ке;'ршоз красного ядра ш ассоциативной теменной коры шзга. НатерЛеадукар.с2мп."АссощатизЕне системы мозга", 1985, Наука, с.119-123 (соавт.Факардкпн З.З.,Городков В.Л.).

9. Характеристика актазацнк нейронов ассосатяыюИ геаеыго" коры коша. Согрешнние проблемы йшнолопп: нервно:, и южсчкоГ. спстек. Тез.Воесо>ззн.конС-.,посвя1'внкои КЮ-лзтию и.С.Берптэ'Ж'лк, 1985, с.141.

10. Элек?ра;пз::одоП)Ч£с:л:Г; апалгз э$Серенгккх кеирокоз ассоцг-а йеной гешшол корь' копни. Фйзтг.эсфн.СССР, 1583, г.82, ■:< 7,

с.835-873 (соаБг.жзнгвдзяи 3.2.).

11. Антид решая пдекта^ихацля э«*:® рентных кекрокоз ассоциативно* теиек1-:о>': кора кепки. Современные просленк некробиолсгпк. Зсе-сокзная конференция, досзяп.50-летга Институте Г,гз;'0Лстпп да.л.С. Ьегшашвглп, Тбилиси, 1986, о.53.

12. Хораггор::стгкс ответов нейронов ассосгатавной теменной коры на раздраде:с:е ядер ствола козга и секссьаторкоъ кори. Фпзиол. аггрн.СССР, 1087, т,73,.-' 7, с.666-675 (соавт. Срхикяк ¿.А.)

13. Злек7ро^й31'0логетескн£ анализ коллатералькою вегвленЕя аксонов нейронов темвию" кори, проедаружахся г. сенсомоторную кору и двигательные ядра ствола шзга. Все союз н. съезд фияиол.об-ва им.Павлова, Кишинев, К87, г.2, с .ПО.

14. Аз-твшацм равдашк яшав нейронов 'теысшоГ; кори дгпга-телышш структурами шзга ко ыт. Катерн алы Л съезда флзпол.об-ва Армении, 1987, с. 75-70.

15. Jfce трудны эфе рентных нейронов теменной коры, идеяти-йипдрозанних раздражением ядер отвода мозга н сенссмсторноИ кори. Бсесоюзн.сшпоз."Мозжечок в структуры ствола мозга", Ереван, 1988, с.73.

IG. ЗлектроТжзкологическая !кнсск;.икат&я нейронов теменной коры коим:. В сб,Актуальные ироблемн нейрофизиологии, Ереван, I98S, с.85-94 (соаБт.Мадатян O.A.).

17. Особенности функционирований мозяечково-корковой сксте-: д,с':тралькче якра моз.чечка, ствол мозга, ассошатизная теменная кора. В кн.: й»г.о.согаче&и-:е позсаяизхы нервной и иашчкой системы, Ереван, I98S, с.167-381 (соавт. Ыадатяк O.A.)

IB.. Коллатеральное ветзлекле аксонов эсйеренгкых нейронов т&.бнно.'! юр;. й:здол.;:урн.ССС?, 1969, т.75, й 8, с.1026-1031 (со.гвт.Оанард?ля.ч Б.З.)

19. Особенности мозжечкового контроля активности кортико-чТу-ггдышх ш-Г.рокоз. Зсесоюзн.кояД. "Регудшг-Я слюокоторшх уунх-дк;", Вплели. 19Б9, с. 123.

£0. Электррйтаполсгкчс-скпе осойош-ости аошхк ь:озяечка на эфферентные и некдбнтп1иикров&:тый неч^от; те кепкой коры. Е Бсе-союэи.конЪ. по кэ;1?окаука;/, Киев, ЮЬО, с.357,

£1. Коупенсатсркая роль иозхечка и ккагей олиг-н в переключении нисходазсх коряшо-соаалышх а кортико-рубрадьких шп'янЯ'.. М&адукароднкЛ сиоюэсук "Зосстапогктельная неврология -24",Москва, 1392, с. 159-130 (соавт. Санардпгк 3.3., Геворкян 0.3., Пого-сян В.Г..).

i.Z. Компенсаторная роль nimiei: олавн при выработке инструментальных рефлексов у крыс ncc.no р£зрупржя вс-ктродатерельного ядра талг::.:уса. ДА11 Аренки, 1993, г.94, г I, с.59-64 (соавт.Фа-нардкян В.В..Геворкян О.В., Псгооян В.П.).

23. Ахашза изменении поведения и компенсаторно-восстановительного протеса у крче поел« разрушения. красного ядра и вентро-латерадьного ядра таламуса. Журн.внса.нервн.деят. ,IPD3, т.43, J3 6, C.I2IC-J2I7.

24. Элекгрофизиологичоское исследование нейронной организации коркозо-коркознх взаимоотношение;. Научная соссия Института физиолога шХА.Орбслп, посвямвкная 50-летга нкстстута, 1993, с.77.

25. Синаптичесгсие входы шыхшэ теменной ассодиатктшо" коры мезга кошек аз ко торной кор-овой области .виз иол, г^рн.ия .К.К.Сеченова РАН, 1994, т.80, 6,с.1С6-П5 (соавт.Фанарджш В.Б.)

26. Роль'красного ядра и зентролатерадьного ядра таламуса б процессах переключения нисходящих атшй на двигательную активность у крыс. У Съезд Аржнского £Лз:юя.сС~ва, Ереван, ISS4,c.S0.

27. Анализ антидромной актнвзол; нейронов ассоциативной теменной коры. Матер.Всесоюзн.сшшоз.пЫозкечок и структуры ствола мозга", Ереван, I9S5, с.227-235.

28. Влияние разрушения вентролатерального ядра таламуса на процесс переключения еисходяе'х елняний при выработке инструментальная рефлексов у кркс. Докл.НАК Армении,ISS5, 7.95, № I,с.58-62 (соавт. банардш* В .В.,- Геворкян О.В., Погосян В.К.).

2S. Скнадткче ские отзета нейронов теменной ассоткатшюй коры мозга на стамулядоэ красного ядра, йшоя.журн.им. И.11.Сеченова РАН, 1995, т.81, ¡г 12, с.77-85 (соавт. Санардош В.В.,).

30. Paris:al cortex inputs frsa cerebellar.. £¿3 Clin. Neurophysiology, 1931, 7.52, I? 3, S12-;со-author io-iardjiaa V.V, J.

31. Synaptic inpucs of tie red nucleus neurons from tie association parietal cortex. Intern. J, L'eurcaci., .v.22, К 5-4, p.180-183 (co-author Fanardjian V.",, Oorodaov V.L.),

32. Electrophysiological p-roperciss of effsrer.t neurons of ctie parietal cortex. J. I'eurosci., The second world congress of neuroscience (I3RC) ВисзреэС, 153?, suppl. 22, p.118S.-

33. Electrophysiological analysis of zte efferent couroi:s of the associative parietal corex in oa;. 3. b'eurosoi. or.d behav. Physiology, 1987, v.31, Л 3, p.2-1-253 (ce-author rar.arijian V.V.).

34. Pattern cf ccrticofugal леигсаз axon coil-utsralisaiion to notor brais structures. Internafcional sixposiun. on uo^or control, Sofis, 1539, p.?!?.

35. ¿leotxopb^siolojical analysis of ths projection frcrs tne motor cortex to fcte parietal asspciasion ocrssx in cat. Fourth IBBO world congress,of neuroscieace, Kucto, Japac, 1993, р.З-тО (coauthor Jaaardjian V.V,),

36. Electrophysiological evidence for a direct nsurcr.al connection free notor cor;ex to the parietal association cortex cf the cat, NeurcsQi. Lett., 1995, v.164, £ 1, p.201-203 (co-author Fanar-cjian V.V.),

37. Лозяечковый контроль активности аедлекннх и йьтсгрых нейронов эфференткга снстем теменной корн кони:. Яе2роф232ология,1995

(в печати).

38. Слваптическая акгквакия нейронов те»енно2 корк,вызванная импульсгдае» из ядер г.юста.'5нзкол.я}-рн.к:.!.Сече1юьа,{1995 (в печ.).

ni in ai ii uitui чш^^ьг)!

ппипьи-адмивМ/ ФПйцагиргз(^гир-зпьъъигь

W¡8PnU19h"u Um'ubSlT'üirC

ílLr|bq[)t|-[(íuj[luJnLU-l{bf|l4. mpnt>l{3flÍu/Jiul{lliflqfl niuri.ifUiju{i[ini[)jm.liQ gnijg t mqhrj[il([i ,¡ílu[u JrLuJi iJbVinpn^uimbpuii II uin£li{i t{bliinpai|_

Ijiipfiqlibpfi ¡u^Jujlinii/p ubbufii/nmnp l^bqLmi/ ípuiípruiT t qpiul{uiXi-Puigujuiiil{iiV ¡«npgui j^ili щтлЬЪд[чц^Ьр, (nuit qíiqwpu j¡\U l[hqlim.tf \ipm\ig libpt|m jiugi|mî> b\j прщЬи líuilibpbua j(ili mnub\ig(iBj[ljbpj Ubtunu'nmnp U qui-

qiuPtiij[i\j l^briUVibpf» mnmb\ig¡iu!i\ibp¡i РЪnL¡árnqpbp|i íuidbi/uiuinip jniVp íjiifp t uu-lfiu bqpiul{uig\íh^,np ub'UunJninnp ^b^Umu' ги^Ьц^Цш-ЦЬ^Ы j[ili u(iuu¡uiu|utii\i-\jbpp J{i¿linpr^uii|npijiii!> bli t{np{iqmj qtuquifiuijJiU ^tiqiniiil*

tiuqui[Jw jfili Цbr^Ufi tibpbW lib jpnllibpfi ш WfiripniX uiljuifiiliugfiui j[i libp-!?£/uijfili qpiülig lÍiulTP Lpjuupljbl t ^pmtig циии^и^пиГр U Рида Sui jint^b^ bli tibjpnllibp4 ^pnbliiiünr| ЦшьГp¿fi иЬфш1{шЬ ljnp(iqlibp /51,8 mrit|nu/,iíпяпр ЦЬг|к /37 шгй^пи/ Ii. jpriMbp, npn^p uigunlAbp ЬЪ. щгцир^т J t{:upi/|ip Ijn-p¡iq /24 япЦпи/: Pu-graiui jinijb^ b\i quiquijlui jfili [{Ьцк}) imupPbp tSbpblim libj— pnVobpfi liliiuOT-TutíP niqbqji^ui uq^bgnif! jnvVüb]nj> PNim. j¡í\i n». umu)\i ÜW— îuui'-i n L¡"J jnL'litibpp:

l)n[[iq(inli ifn¡iwqqbgni¡if juili iíb(Jnqni|..gru jg ЬЪ t*bfibtori íibjpnli-

bbpfi bpqm вфи^ЬЬ jpníA-bp, npnlip 4pnbí(flijnL'j bli Jbl{ qnjuignifl juib, li bb jpn'cijbp ,n|in'üg l|n^uiiíbpfnfiqugijmi bp¿ni jßlibpp u(pribl{uiijnllT bti bpljni qn g flLp j nL "Ii Ii bpji ijpui ftu juu|bu l{n¿i(nii ,,tj[itjbpqbliin, , ЪЬ jpnlilibp :ll juu|(i ufi q[ii|bpqbW jpn\i"Lbpp l{uqjnitl hli uihuifirjpiv.f rjjiir^nq "ubjpnliíibpfi plirjЧшЪ— nip 21,4 uml(nup: 8ni jg t ínpijb^ qujqiafliu j(ill l(bqli¡i tb jpnsü\jbp(l u|i-

Ъшщим! j|iЪ uil{u[ii|wgnL J ,bpP if¡iqpn¡u[¿ub\jift)\i bt bty3ujp!{iJniJ um£li¡i u¡iqxTia juj áU. quq^pp k íbtifili ufiqJui jeidU. qm[uip}i um¿li[i bqpp: U jrj ^bplilivn \ib jpnWibpni.il |i í'ii jin hV Pbpijuib Jrbn- li щn(^[ijfi^J l)iU1-bp,Vb jpn\iíibp,npnli|2 Л-m[iqpnj [iqbW[ii[)l{mgi|bL bu ¡puiíp¿[t иbt^ujl{и.<Ъ Ii tytupi/¡ip tjnpfiq\ibp|i qpqi/uiJPr ibmufiljuujuuijfib u(ninbtg[iu^bp¡i IfiiíUiljiiib Pluupiuqpbpp litfuijnLif bli lipuilig uigu n-qb1jqp[iui[ilj L «igunum/umjili buiqnLJp: lib jpnUlibpfi n¿ Jhb (uiJ*Pfi ifnin Jninnp 2ifbtjuil{uili qpqnnu/p íuiliqbgpb|_ t ui\jm{iqpnif uljin¡itjwgi/шЪ Ii 1{iulT li'*,l—Ji U opmnupnJ u)ninb\jg¡iui^libpli| t!qpuiL{uigifriLT t,np qnjniBjniíi nilibb nLriqiuljfi ljuin)bp ilninnp Ii quiquißiuj}i\i ljbqli^bp[i J[i¿Ufuialjio bli Ijbqk-IjbqlLiLj[ili nbgfiinprti t|«uu)bp: \iji(iub 4ЬqÍL—Ilbt\U.uij{i\i l(uiujp,Jnnnp IjbqliJig qiuquipujf>\i ЦЬ-qli, фшuinnpЬЪ 1Ьр1{ш jmglinLiT fc íbmiuqupi JbJuuilj}iqJ, npj tlnuWignLÍ

t ut^uijuib ^шр^^иЬ fl¿mifuilip,ui£tul{gi/uitp II (lpiuqupiJuli plipwggniif%l(mpqonjnp-uiaí/pt

Uninnp 1{Ьц1|.[| (iqbljin[>J[il{uigijui¡> ЪЬ jpnlilibpruJ /ijuipJfip t(npiiq|> qpqntfuJP/ Il quiqiujíb j[ii l^bqLfi |iqbb«i£>>fi!4t¡;gi/ii/íj ¿bb[¡)iup!¿ijuib ЪЬjpn"L'liЬprn.if qpuiljgijbi bli ¡iwjpfr [и/тЬриц к Jb^ml IjnpfíqVitififi qpqai/uii/P umufiugnq oqn—uj u[iWu|»|ili PuiqJuiPur}iuqpti¿ jPmpq 'ЦИЧ-Ьр: ftiiguifa jmlmb. t qiuqiuPuij[!li l^bqLJi iljiblini. jli lib jpnlAbpniJ Jf^ui^uiifmliuili к uitiuitiqpnií ni opuinqpnil цш»ши[иш\|^Ь-pt> mnt^uijnl^ jíilViq liiu jbicjbil qpqruíuiíi qbu¡gnLiJ ,npp ¿¡i Puiguinniií u¡ jq Ь j— pnVübpfi qp^niifp lipuilig u{)unlilibp[) Ibimquipd l(nqiJljuifljni.qbiimt: 4bp£[iliu bljpuiqpiuJ t Ц.Шifp¿Jn иЬфш1[ш\1 pji ü. qiuquipujpli ljbqli.[i if^t nbg¡iutpnLi

l{uiu(|i uinlju jnip jmli i 'toiquifuJ j[i1i í^b lib jpnlilibpruif 1л1ш1{ш1| qbiipi[ juipfiqui-g[in\i mujuinjti umíju jniß jni\ip,npfi ijpiu l{b ntu bli Pu.qiTuip[ii{ ищш jl{tuWub inujimubnti/tibpjb'íipMqprii.ti t P<u¡_«<u¡il{ nb^bji p\irjqpl{rjLJp "KUl-f) qnjuigtfuilj nb$[bl{ùtn[i п1ЦпиГ*[) цшши/ииЬ l{witp¿¡i ubifui!|ujli I{np¡iqbbpft qjiqniíujlu

buipJpp i{np[iq|i qpqnilui^ qbu¡gnnJ qmqiufiui jfib lj.bqL.ti tSbpblim II ¿Ji uiJi4Jil{ujgi|uib lib jрг»ЪХЬрrltt qpmligijnii/ bb o[[iqn-o|n[(iii[iUuu|uffl j[i\i 'RUI-bp:

^u jml«iEbpi{uib t lib jpnlilibpfi i/[> (uniJE4 pliquii/blip 5 íinin,rpn^g jipbtg iul{mpi{iugJulj шаш'иЛЬшЧьшЦтр jni.liljbpni| il пХти^'йинцт^ bill

"^ш^шрш jjivi 1{Ьц1ф t^bpbli« lib jpn'lj'uliprn/ /иЬвфцрп'Т jar\h\iinfiФрЬизоl{iuí> Il ¿tiqbWpiJilj.jgilïi'i/ ji щшти u[uub nt_г\Ьrjfiцfi l[bliinpnlir,t[\iib ¡{npfiqtibpji qcp-qrii/iub qp''ugt;ti[ ЬЪ ^lï11! utfibqbnq qnpbrmrup j шЪ ujn-

mbljgjiii'iïibp /íbl( Fjjqilu!([)/( ЬпР qb^m ji>p[iqiug|iiu jji i/utji;ipipljp InuljnLJ

t t¡Lju!Í|'.u"lif» : U¿i 2ШРР цЬцрЬрпиГ 'HUI-Ij P:upqnjgi|in bli qb'uqptiuin j|iIj bwqnuif riLiibgnq uiqii! jl^üli Jiuli uiuinulirH «'líbp ni| :

Ь ívujin t P'Jpi|iiii qp>.il|tuli qbujfiti ЦпрЬ ^ juigpiu ni.quq[i!{p ки:рРЬр 1{Пр(1Ц-■bbpfi |uPuiWm'L' qbujgruii qt'qjf и j[ili l{bqb[i -lib jprililitipfi 'HU'-bpfi qu.quibfi 2DP~ ¿dllAbpti к lipuilig tjbr|li-il bqliu jtili,llbqk-^i(p¿iu j{ili nL Ijbqk-nniPpuil t^bphliui 4pnbLjg[iuilibpti cibuijiqpni/ uitjuip ijiugifiuli qwrj»il[i J p¿iulitibp{i limb

nLqbqf'lb 4.n^PÍ*3 Jfrkt1 jugiuWuili qb^piut/ qpaibgijnq quiquißujjili Ijbqbft l/bjpnlibbpji ^ÍUS-bpfi U. 1ршЪд mbn|iqpiij ш!{1Л[»ijujgjiшj(i*bpP qpqrujni.J bli Pn¿np nLuniifbi¡)«¡ip^u6 ajpnülfjjiiulibpp, qmqmlif» 2p£u.Xi\ibfi|i ifji^li:

ÍJli¡íuiripi|ni.i/ tjnp uijq ЦпрЬ[ Jtug|iui jf) Фпи'иЦд^пЪги^ ^шЪи^тр jralip l|iu— juibntJ t qiuquipui j(ili IjbqLji lij^b libjpnlilibp[i Цnr^iffig 2шpdпг^шЦш'и шцшр^тЬ qnpíintlibnLp ju\j íulliíuiV u'b£«