Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Электрофизиологическое исследование механизмов влияния мозжечка на нейронную активность хвостатого ядра

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Восканян, Гаянэ Рштуновна

ВВЕДЕНИЕ

ГЛАВА I. СТРУКТУРНО-ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХВОСТАТОГО

ЯДРА И ЕГО ВЗАИМООТНОШЕНИЯ С МОЗЖЕЧКОМ.

A. МОРФОЛОГИЯ ХВОСТАТОГО ЯДРА.

1. Клеточное строение

2. Афферентные связи

3. Эфферентные связи

Б. ФУНКЦИОНАЛЬНАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ХВОСТАТОГО ЯДРА.

1. Электрофизиологическое исследование влияния афферентных входов на нейронную активность хвостатого ядра.

2. Электрофизиологическое исследование эфферентного влияния хвостатого ядра на черную субстанцию, энтопедункулярное ядро и бледный

B. КАУДАТ0-М03ЖЕЧК0ВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ.

1. Нисходящая каудато-мозжечковая проекция

2. Восходящая мозжечково-каудатная проекция

ГЛАВА П. МЕТОДИКА ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА Ш. АНТИДРОМНАЯ АКТИВАЦИЯ НЕЙРОНОВ ХВОСТАТОГО

ГЛАВА IУ. МОЗЖЕЧКОВЫЙ КОНТРОЛЬ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ НЕЙРОНОВ

ХВОСТАТОГО ЯДРА.

1. Импульсные реакции нейронов хвостатого ядра, возникающие при раздражении ядер мозжечка

2. Конвергенция сигналов от ядер мозжечка на нейронах хвостатого ядра

ГЛАВА У. РЕАКЦИИ НЕЙРОНОВ ХВОСТАТОГО ЯДРА НА РАЗДРАЖЕНИЕ СТРУКТУР ТАЛАМУСА, ЧЕРНОЙ СУБСТАНЦИИ, ЭНТОПЕДУН-КУЛЯРНОГО ЯДРА.

I. Эффекты раздражения срединного центра и вентролатерального комплекса таламуса

2. Ортодромные ответы нейронов хвостатого ядра при раздражении черной субстанции и энтопедун-кулярного ядра

ГЛАВА У1. ИССЛЕДОВАНИЕ РОЛИ ТАЛАМИЧЕСКИХ ОБРАЗОВАНИЙ В ПРОВЕДЕНИИ ВОСХОДЯЩИХ ВЛИЯНИЙ МОЗЖЕЧКА К ХВОСТАТОМУ ЯДРУ.

1. Взаимодействие конвергирующих таламических и мозжечковых сигналов

2. Эффекты раздражения ядер мозжечка после электролитического разрушения структур таламуса и сенсо-моторной области коры мозга

Введение Диссертация по биологии, на тему "Электрофизиологическое исследование механизмов влияния мозжечка на нейронную активность хвостатого ядра"

Актуальность исследования. Одной из актуальных проблем современной нейрофизиологии является вопрос об интимных механизмах взаимодействия структур, вовлеченных в контроль сенсомоторной интеграции. С этой точки зрения представляет значительный интерес исследование деятельности хвостатого ядра ( n.caudatus ), как "высшего афферентного центра экстрапирамидной системы" ( Jung, Hassler, I960) и влияния на него импульсации, поступающей со стороны мозжечка - структуры, непосредственно участвующей в организации моторного поведения высших позвоночных.

Согласно предположению Корнхюбера ( Kornhuber , 1974), сделанному на основании экспериментальных и клинических исследований, базальные узлы участвуют в запуске медленных произвольных движений, тогда как мозжечок является образованием, препрограмми-рующим быстрые "баллистические" движения. В дальнейшем, однако, работами Де Лонга и соавт. ( De Long et al.,I974) было показано, что такого строгого подразделения не существует и имеется, по крайней мере в отношении хвостатого ядра, сопряжение обеих функций.

Недавними электрофизиологическими исследованиями показано существование элементов общей иннервации мозжечка и хвостатого ядра со стороны коры мозга ( Oka, Jinnai, 1978; Jinnai, Matsu-da , 1979). В ряде электрофизиологических и нейроанатомических работ обнаружена таламическая конвергенция импульсации, посту -пающей со стороны базальных узлов и мозжечка ( Johnson, Clemen-te, 1959; Desiraju, Purpura, 1969). Эти и некоторые другие данные позволяют предположить существование определенного функционального взаимодействия между указанными образованиями. Структурной основой такого взаимодействия служат нейронные связи, имеющиеся между мозжечком и хвостатым ядром.

Достаточно подробно исследована функциональная организация нисходящей каудато-мозжечковой проекции, стимуляция которой приводила к возникновению в нейронах коры мозжечка коротколатентных ответов, опосредуемых мшистыми волокнами, и длиннолатентных ответов, опосредуемых лазящими волокнами ( Fox, Williams , 1968, 1970; Gresty , 1970; Gresty, Paull, 1970). Подробно исследованы импульсные реакции клеток Пуркинье в ответ на раздражение структур базального комплекса (Братусь, Мороз, 1978, 1982). Имеются данные, касающиеся каудато-фастигиальной проекции ( Gresty, Paull , 1975).

Исследованы возможные пути проведения влияний со стороны хвостатого ядра к мозжечку. Значительная роль при этом отводится ядрам оливарного комплекса ( Fox, Williams , 1968), бледному шару (Братусь, Мороз, 1982) и черной субстанции ( Fox, Williams, 1970; Братусь, Мороз, 1982). Микроэлектрофизиологическими исследованиями каудато-оливо-мозжечковой проекционной системы выявлены оливарные нейроны, генерирующие возбуждающие постсинаптические потенциалы при раздражении хвостатого ядра, они же антидромно активировались со стороны мозжечка ( Sedgwick, Williams , 1967).

Исследованию восходящей мозжечково-каудатной проекции уделено крайне мало внимания, а имеющиеся сведения весьма противоречивы ( Flanagan et al. , 1966; Ratcheson, Li , 1969; Бутхузи, 1971). Нет данных о влиянии мозжечка на нейронную активность хвостатого ядра. Не исследованы характер и степень влияния филогенетически разных отделов мозжечка на импульсную активность нейронов хвостатого ядра, не установлены нейронные механизмы и пути проведения мозжечкового влияния.

Разработке указанных проблем посвящена настоящая работа.

Цель и задачи исследования. Целью настоящей работы является изучение характера влияния мозжечка, его основных выходных струк

- б тур - фастигиального, промежуточного, зубчатого ядер - на нейронную активность хвостатого ядра, сравнительная оценка степени участия каждого из указанных образований в организации мозжечко-во-каудатной восходящей системы. Необходимо было выяснить пути проведения мозжечкового влияния к хвостатому ядру и установить какие клеточные типы являются конечными реципиентами этого влияния. В связи с этим были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать импульсные реакции, возникающие в нейронах хвостатого ядра при раздражении фастигиального, промежуточного, зубчатого ядер мозжечка, путем анализа их постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений. Дать сравнительную оценку и охарактеризовать особенности влияния каждого из мозжечковых ядер.

2. Путем антидромного тестирования исследуемых нейронов выяснить какие клетки хвостатого ядра воспринимают мозжечковые посылки.

3. Изучить возможное участие таламических структур (срединного центра и вентро-латерального комплекса) в проведении мозжечковых сигналов к хвостатому ядру.

Научная новизна. В работе впервые исследованы характеристики импульсных реакций нейронов хвостатого ядра, возникающих при раздражении зубчатого, промежуточного, фастигиального ядер мозжечка. Показано преимущественное влияние зубчатого ядра по сравнению с промежуточным и фастигиальным ядрами. Обнаружена широкая конвергенция мозжечковых посылок на нейронах хвостатого ядра. Показано, что мозжечковые сигналы поступают как к проекционным нейронам хвостатого ядра, так и к его интернейронам. Исследован компонентный состав ответов каудатных нейронов при раздражении срединного центра и вентро-латерального комплекса таламуса путем анализа постстимульных гистограмм и накопительных частотных распределений.

Показано наличие конвергенции мозжечковых и таламических сигналов на каудатных нейронах, изучено взаимодействие конвергирующих входов. Характер взаимодействия свидетельствует о возможном участии таламических образований в проведении мозжечковых посылок к хвостатому ядру. Последний факт подтвержден экспериментами с предварительным разрушением таламических образований.

Научно-практическое значение. Полученные данные имеют теоретическое значение. Они расширяют имеющиеся представления о функциональной организации хвостатого ядра и выявляют характер мозжечковых влияний на нейронную активность указанного образования. Результаты настоящего исследования важны для понимания и дальнейшего изучения принципов организации афферентного контроля дея -тельности базальных узлов. Полученные данные могут быть использованы для разработки моделей взаимодействия мозжечка и базальных узлов. Они представляют интерес для клинической медицины, в частности для неврологии, для более глубокого понимания неврологических синдромов, связанных с патологией подкорковых образований.

Список сокращений, употребляемых в диссертации.

ХЯ - хвостатое ядро; БШ - бледный шар; ЭЯ - энтопедункулярное ядро; ЧС - черная субстанция; СЦ - срединный центр; ВЛ - вент -ральное латеральное ядро таламуса; ВП - вентральное переднее ядро таламуса; ЗЯ - зубчатое ядро; ПЯ - промежуточное ядро; ФЯ -- фастигиальное ядро; ВПСП - возбуждающий постсинаптический по -тенциал; ТПСП - тормозный постсинаптический потенциал.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Восканян, Гаянэ Рштуновна

ВЫВОДЫ

1. Показано наличие мозжечкового контроля деятельности нейронов хвостатого ядра. 33,8$ исследованных каудатных нейронов реагировали на посылки со стороны зубчатого, промежуточного, фастигиального ядер мозжечка. Импульсные реакции нейронов хвостатого ядра, возникающие при раздражении ядер мозжечка, характеризовались, в большинстве случаев, нестабильными скрытыми периодами и непостоянным числом спайков в ответе. Скрытые периоды обнаруженных ответов были в пределах 5-31 мс, наиболее коротко-латентные ответы (4,7-6,4 мс) обнаруживались при раздражении зубчатого ядра. Анализ распределения скрытых периодов мозжечко-вовызванных ответов показал, что большинство нейронов хвостатого ядра реагировали со скрытым периодом 9-14 мс.

2. Обнаружены ранние тормозные эффекты в ответах нейронов хвостатого ядра, однако в значительно меньшем количестве. Они возникали только при раздражении зубчатого ядра мозжечка.

3. Сравнительным анализом эффектов, обнаруживаемых при раздражении ядер мозжечка, выявлено, что 83$ клеток реагировали на раздражение зубчатого ядра, 63$ - на раздражение промежуточного ядра и 53$ - на раздражение фастигиального ядра. Сделано предположение, что мозжечково-стриатная проекция достигла наибольшего развития как в качественном, так и в количественном отношении в зубчато-каудатном пути.

4. Обнаружена широкая конвергенция сигналов от исследованных ядер на нейронах хвостатого ядра. Установлено, что 63$ всех мозжечково-реактивных клеток отвечали на раздражение более чем одного ядра мозжечка, из них 37$ реагировали на посылки от трех ядер мозжечка. Конвергентные возможности нейронов хвостатого ядра не ограничивались только восприятием сигналов от мозжечковых ядер. 62,7% мозжечково-реактивных нейронов хвостатого ядра получали конвергентные входы и от испытанных в настоящем исследовании таламических структур.

5. Тестирование мозжечково-реактивных нейронов хвостатого ядра на предмет их антидромной активации раздражением черной субстанции и энтопедункулярного дцра показало, что 12,6% представляют эфферентные нейроны, 87,4% мозжечково-реактивных клеток относились к промежуточным нейронам. Таким образом, мозжечковая импульсация поступает как к выходным, так и к промежуточным клеткам хвостатого ядра.

6. Исследование импульсных реакций каудатных нейронов, возникающих при раздражении срединного центра и вентро-латерального комплекса таламуса, выявило наличие как возбудительных, так и тормозных эффектов. Последние обнаруживались в меньшем количестве. Скрытые периоды таламовызванных ответов меньше подвержены флуктуации, по сравнению с мозжечкововызванными. 44% мозжечково--реактивных нейронов хвостатого ядра отвечали на раздражение срединного центра, 62% - на раздражение вентро-латерального комплекса.

7. Исследование взаимодействия конвергирующих мозжечковых и таламических сигналов на нейронах хвостатого ядра методом комбинированного тестирования выявило подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение, если оно подавалось в интервале 150-300 мс после кондиционирующего таламического раздражения.

В некоторых случаях интервал между двумя стимулами, при котором происходило подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение, доходил до 800-900 мс или был в пределах 80-100 мс. Сделано предположение об участии таламических структур в проведении мозжечковых сигналов к хвостатому ядру.

8. Предварительное (за 12-14 дней до острого опыта) разрушение срединного центра приводило к резкому уменьшению количества мозжечкововызванных ответов; после разрушения вентро-латераль-ного комплекса имело место некоторое уменьшение выявляемости мозжечко во вызванных ответов и увеличение их скрытых периодов. Эти данные подтверждают предположение о роли таламических структур в проведении мозжечковых сигналов к хвостатому ядру. Предварительное разрушение сенсо-моторной коры, приводящее к обнаружению только коротколатентных потенциалов при раздражении ядер мозжечка, свидетельствует о проведении некоторой части мозжечковых восходящих сигналов к хвостатому ядру по мозжечково-таламо-кор-ково-каудатному пути.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Настоящая глава посвящена обобщению вышеприведенного материала.

Полученные данные несомненно свидетельствуют о наличии мозжечкового контроля над деятельностью нейронов хвостатого ядра. 33,8% исследованных нейронов реагировали на мозжечковые посылки. Обнаружено значительное разнообразие ответов нейронов хвостатого ядра, вызываемых раздражением мозжечка. Большинство из них представляли собой возбудительные импульсные реакции, наступающие с нестабильными скрытыми периодами и состоящие из непостоянного количества спайков в ответе (рис.7, 8). Такие характеристики ответов склоняют к мнению о полисинаптическом пути проведения указанных влияний. На проведение по полисинаптическому пути указывает факт изменения паттерна ответа и его скрытого периода с увеличением силы прикладываемого стихла (рис.9). О том же, очевидно, говорят обнаруженные многокомпонентные ответы (выявляемые при исследовании постстимульных гистограмм), отражающие пролонгированный приход импульсов от разных, вовлеченных в этот путь, цепочек нейронов. Наряду с ними, обнаружены и более коротколатент-ные ответы, с достаточно стабильными скрытыми периодами, проведение которых, по нашему предположению, осуществляется дисинапти-чески.

Раздражение ядер мозжечка приводило к возникновению не только возбудительных, но и тормозных эффектов, которые обнаруживались в значительно меньшем количестве и вызывались, в основном, раздражением зубчатого ядра мозжечка. Тормозные эффекты обнаруживались только при машинной обработке ответов (рис.10), что может быть объяснено низкой фоновой активностью нейронов ХЯ, определяемой тонической гиперполяризацией, осуществляемой промежу точными нейронами ядра, а также наличием большого числа синапсов "по ходу" ("en passant").

В результате двух этих факторов создаваемая со стороны афферентных входов деполяризация оказывается подпороговой для вызова потенциала действия, и ответы возможно обнаружить только при внутриклеточной регистрации ( Sugimori et al., 1978).

На редкое возникновение тормозных эффектов и преобладание возбудительных при раздражении зубчатого ядра указывают данные Фланагана и соавт. ( Flanagan et al.J966), полученные в экспериментах с регистрацией внеклеточных потенциалов и вызванных потенциалов, усредненных с помощью компьютера.

Анализ гистограмм распределения скрытых периодов ответов нейронов ХЯ на раздражение ядер мозжечка (рис.14) показал, что ответы с наиболее короткими скрытыми периодами обнаруживались при раздражении зубчатого ядра мозжечка (4.7-6.4 мс), минимальные скрытые периоды на раздражение промежуточного и фастигиаль-ного ядер были соответственно 6.0-7.0 мс и 7.0 мс. Пики на гистограммах распределения скрытых периодов ответов на раздражение трех ядер мозжечка охватывают период от 9 до 14 мс. Интерес представляет наличие второго пика, приходящегося на 17.0-21.0 мс, на гистограмме распределения скрытых периодов ответов на раздражение зубчатого ядра. При объяснении этого факта следует учесть, что зубчатое ядро дает хорошо организованную проекцию к вентро-латеральному комплексу таламуса, который является промежуточным звеном таламо-корково-каудатной петли, играющей важную роль в деятельности хвостатого ядра ( Kaji et al., I971; Kemp, Powell, I971,Д; Wilson et al., 1983). Можно предположить, что часть восходящих сигналов от зубчатого ядра, дойдя до таламических образований - предполагаемых станций переключения мозжечковых восходящих влияний к хвостатому ядру,- распространяется двумя путями: прямо к хвостатому ядру и опосредованно - через тала-мо-корково-каудатную петлю.

Сравнительный анализ эффектов, обнаруживаемых при раздраже -нии мозжечковых ядер, показал, что 83% клеток реагировали на раздражение зубчатого ядра, 63% - на раздражение промежуточного ядра и 53% - на раздражение фастигиального ядра.

Заслуживает внимания превалирование ответов на раздражение зубчатого ядра, их качественное разнообразие (обнаружение тормозных и возбудительных эффектов), по сравнению с ответами на раз -дражение промежуточного и фастигиального ядер. Известно, что зубчатое ядро является филогенетически наиболее молодым из всех мозжечковых ядер (Карамян, 1956). То же самое можно сказать и в отношении хвостатого ядра, которое вместе со скорлупой образует не-остриатум ( Kemp, Powell , 1971,д). Не исключено, что мозжечково--стриатная проекция достигла наибольшего развития как в качественном, так ж в количественном отношении в зубчато-каудатном пути.

Другой важной особенностью восходящего влияния мозжечка на каудатную нейронную активность является обнаружение широкой конвергенции сигналов от исследованных ядер на нейронах ХЯ. Установлено, что 63% всех мозжечково-реактивных клеток отвечали на раздражение более чем одного ядра мозжечка, из них 37% реагировали на посылки от трех ядер мозжечка. Более того, конвергентные возможности каудатных нейронов не ограничивались только восприятием сигналов от мозжечковых ядер. 62,7% мозжечково-реактивных нейронов ХЯ получали конвергентные входы и от испытанных в настоящем исследовании таламических структур.

Широкая конвергенция афферентной импульсации, поступающей от различных образований к нейронным элементам ХЯ, является характерной чертой последних ( Kitai et al, 1976,a; Kocsis et al., 1977). Большая конвергентная емкость нейронов ХЯ отражает пос тулированную интегративную роль этого образования.

Важную информацию относительно структурно-функциональной организации хвостатого ядра дает антидромная идентификация исследуемых нейронов. Согласно морфологическим данным, 95% нейронов хвостатого ядра представляют собой клетки средних размеров, имеющие дендриты, обильно снабженные шипиками (средние шипиковые нейроны) ( Kemp, Powell, I97I,a; Fox et al., I97I/I972 и др.). Ранее эти клетки считались исключительно промежуточными нейронами. Однако работами ряда исследователей было показано, что примерно 30-50% нейронов ХЯ являются эфферентными и представляют собой шипиковые нейроны средних размеров, аксоны которых имеют обширные коллатеральные сплетения внутри хвостатого ядра (Fox et al., I971/1972; Grofova, 1975; Kitai et al.,I979).

Из всех исследованных нами нейронов ХЯ 267 подвергались тестированию на предмет антидромной активации раздражением черной субстанции и энтопедункулярного ядра - основных воспринимающих инстанций каудатных проекционных волокон ( Voneida, I960; Cowan, Powell , 1966; Nauta, Mehler , 1969; Szabo, 1962, 1977; Grofova, Rinvik , 1970; Niimi, Ikeda , 1970 и другие).

29% антидромно активировались раздражением черной субстанции и 12% - раздражением энтопедункулярного ядра. Характеристики антидромных потенциалов каудатных нейронов сходны с таковыми, описанными для внеклеточно регистрируемых антидромных ответов в других образованиях центральной нервной системы ( Fatt, 1957; Lipski , 1980).

Средние значения латентных периодов для ЧС - вызванных антидромных ответов были 7,6 + 4,4 мс (п= 77), для ЭЯ - вызванных ответов - 5,7 + 2,6 мс (п = 32).

Средние скорости проведения в каудато-нигральном пути, вы -численные для коротколатентных ответов, составили 1.7 м/с, для длиннолатентных ответов - I.I м/с.

Средние скорости проведения в каудато-энтопедункулярном пути были 1,15 м/с и 2,4 м/с для длинно- и коротколатентных ответов соответственно. Полученные нами небольшие значения средних скоростей проведения в каудато-нигральном и каудато-паллидальном путях согласуются с данными морфологических исследований, показывающими, что волокна, берущие начало от ХЯ, очень тонки (средний диаметр 0,6 мкм) и слабо миелинизированы ( Verhaart, 1950; Adinolfi, Pappas, 1968; Pox et al.,I975 и другие).

10 клеток из всех исследованных эфферентных нейронов хвостатого ядра отвечали антидромными потенциалами на раздражение как ЧС, так и ЭЯ. В литературе имеются данные, согласно которым кау-дато-нигральные и каудато-паллидальные пути берут начало от разных нейронов ХЯ и отрицается наличие дихотомизирующихся аксонов в каудатофугальных путях ( Puller et al.,I975; Richardson et al.,1977; Годухин и соавт., 1982).

По мнению других авторов, основанному на том факте, что раздражение ЧС вызывало в нейронах ЭЯ такие же моносинаптические ТПСП, как и раздражение ХЯ, исчезающие после предварительного (за 7-10 дней) разрушения ХЯ, стрио-паллидальный путь образован аксонными коллатералями стрио-нигральных волокон, антидромная активация которых и вызывала моносинаптическое торможение в клетках ЭЯ ( Yoshida et ai.,I972). Ряд морфологических данных свидетельствует в пользу такой схемы организации каудатофугальной системы ( Voneida, I960; Szabo , 1962; Dray, 1979). Однако, поскольку амплитуды каудато-вызванных ТПСП в нейронах ЭЯ были несколько больше таковых, вызванных раздражением ЧС, допускалась возможность существования дополнительного, независимого от кау-дато-нигрального, каудато-паллидального пути (Yoshida et al.,

1972). Подтвервдает данные Иошида и соавт. морфологическое ис -следование Парента и соавт.( Parent et al.,1984), осуществленное методом двойного окрашивания.

Полученные в настоящем исследовании данные свидетельствуют о наличии дихотомизирующихся аксонов у каудатных проекционных нейронов.

Тестирование мозжечково-реактивных нейронов ХЯ раздражением ЧС и ЭЯ обнаружило, что 12,6% представляют собой эфферентные нейроны.

87,4% мозжечково-реактивных клеток не проявляли антидромных разрядов при раздражении ЧС и ЭЯ, т.е. относились к промежуточным нейронам хвостатого ядра.

Таким образом, полученные факты позволяют заключить, что реципиентами мозжечковых восходящих влияний являются как эфферентные нейроны ХЯ, так и его промежуточные нейроны. Такие же факты получены в отношении афферентных входов хвостатого ядра от коры мозга., таламических и черной субстанции (Fuller et al., 1975; Kitai et al., 1976,a; Kocsis et al., 1977).

Принимая во внимание обширные связи мозжечка с таламическими образованиями (Фанарджян, 1966,а,б; Айрапетян, 1974; Hendry et al., 1979; Sasaki, 1979 и другие), а также учитывая роль последних в афферентации ХЯ, естественно было предположить существование определенного функционального взаимодействия мевду указанными образованиями, для изучения которого, прежде всего, необходимо было исследовать эффекты, оказываемые ими на ХЯ.

Импульсные реакции каудатных нейронов, зарегистрированные в ответ на раздражение таламических образований, подвергались обработке с помощью анализатора (рис.22, 23).

Обнаружено, что скрытые периоды возникновения ответа на тала-мическое раздражение меньше подвержены флуктуации, чаще регистрировались ответы, характеризующиеся стабильными скрытыми периодами. В большинстве случаев ответы состояли из одного возбудительного компонента, реже обнаруживались двух-, трехкомпонентные реакции.

Хотя полученные данные не дают исчерпывающего ответа на вопрос о том, опосредуются ли возбудительные ответы каудатных нейронов на таламическое раздражение моно- или полисинаптически, нам представлялось возможным приписать возникновение коротколатентных ответов со стабильными скрытыми периодами (до 5 мс) моно- и дисинаптическому проведению (в последнем случае предполагается переключение в коре головного мозга, а длиннолатентные ответы с вариабельными скрытыми периодами (более 5 мс) - полисинаптичес-кому пути проведения. При этом предполагается, что в полисинапти-ческие цепи могут быть вовлечены интернейроны самого ХЯ. Современные электрофизиологические данные, полученные на хронически изолированном препарате ХЯ, предполагают существование хорошо организованных медленнопроводящих интернейронных цепей, которые при активации вызывают возбудительные и тормозные эффекты в нейронах, расположенных в диаметре 1,5 мм ( Marco et al., 1973).

Интерес представляет факт обнаружения раннего тормозного компонента в ответах каудатных нейронов, вызываемых таламическим раздражением.

Согласно данным литературы, таламо-каудатная проекция по своей природе возбуждающая (Purpura, Malliani , 1967; Buchwald et al., 1973; Kitai et al.,I976,a; Kocsis et al., 1977; Wilson et al., 1983). Наиболее характерным ответом, регистрируемым при внутриклеточном отведении, была последовательность ВПСП - ТПСП, причем ТПСП приписывалось внутристриатное происхождение. Наряду с этим, обнаружены и чисто тормозные ответы. Так, по данным Бух— вальда и соавт. ( Buchwald et al.,I973), 10$ таламовызванных постсинаптических потенциалов каудатных нейронов представляли собой изолированные ТПСП. Возникновение как возбудительных, так и тормозных эффектов при раздражении СЦ описано в экспериментах с отведением внеклеточных потенциалов нейронов ХЯ (Kaji et al., 1971).

Несколько сомнительными кажутся данные МакЛеннана и Иорка ( Мс Lennan, York, 1966), по которым раздражение срединного центра вызывало лишь тормозные эффекты в нейронах ХЯ, а раздражение вентрального переднего ядра - тормозные и возбудительные.

В ряде случаев имела место регистрация активности двух близкорасположенных (на расстоянии 5-7 мкм) каудатных нейронов, отвечающих очень похожими потенциалами на раздражение одного аффе -рентного входа (рис.31, 32), что согласуется с морфологическими данными о группировании близкорасположенных каудатных нейронов в так называемые "гроздья" и получении ими терминалей одного и того же афферентного волокна ( Kalil, 1978; Royce, 1978,a; Yeterian, van Hoessen , 1978).

Обнаружена широкая конвергенция импульсации, поступающей как от исследованных таламических образований, так и сигналов от мозжечковых ядер. 44% всех мозжечково-реактивных нейронов ХЯ отвечали на раздражение СЦ, 62% - на раздражение области ВЛ-ВП. Большая эффективность последней объясняется, по-видимому, участием в проведении мозжечковых сигналов двух проекционных систем - прямой таламо-каудатной ( Albe-Fessard et al., I960; Kaji et al., 1968, 1971) и таламо-корково-каудатной ( Kaji et al.,I968, 1971; Wilson et al.,I983).

Кроме того, согласно данным морфологических исследований, волокна от СЦ проходят к ХЯ через вентральный таламус ( Mehler, 1966). По-видимому, раздражение области ВЛ-ВП в какой-то степени активировало проходящие волокна от СЦ, результатом чего и явилось обнаружение большего количества ответов на раздражение ВЛ-ВП

Исследование взаимодействия конвергирующих мозжечковых и таламических посылок на каудатных нейронах методом комбинированного тестирования выявило подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение при его кондиционировании таламическим (рис.35). Временные интервалы, в которые происходило подавление ответа на тестирующее мозжечковое раздражение, зависели от величины скрытого периода и от степени вариабельности ответа на одиночное раздражение. В большинстве случаев интервал, в котором имело место подавление, был 150-300 мс, иногда доходил до 800-900 мс.

При тестировании ответа на кондиционирующую стимуляцию парным раздражением, при котором оба стимула прикладывались к тала-мическому образованию, подавление ответа на второй удар раздражения наступало при значительно меньших межстимульных интервалах (50-80 мс). Этот факт исключает возможность возникновения наблюдаемого подавления ответа на тестирующее мозжечковое раздражение следовыми гиперполяризационными процессами, наступающими в кау-датном нейроне в результате предшествующего таламического раздражения.

Внутриклеточными исследованиями каудатных нейронов при тала-мическом раздражении показано, что длительность возникающих тормозных постсинаптических потенциалов не превышала 80 мс ( Purpura, Malliani, 1967).

Таким образом, можно предположить, что взаимодействие таламо-и мозжечкововызванных ответов происходит до уровня ХЯ, по-видимому, в таламических образованиях.

Выяснение роли таламических структур в проведении мозжечко -вых восходящих посылок к хвостатому ядру осуществлялось в экспериментах с предварительным разрушением этих образований.

Эффекты разрушения СЦ отличались от таковых, вызываемых разрушением области ВЛ-ВП (рис.36). В первом случае имело место резкое уменьшение количества мозжечкововызванных ответов.

Разрушение области ВЛ-ВП приводило к некоторому уменьшению выявляемости мозжечкововызванных ответов и увеличению их скрытых периодов. Проведение восходящих сигналов при этом, по-видимому, осуществлялось через СЦ. Обнаружение ответов с относительно большими скрытыми периодами можно объяснить изменением возбудимости каудатных нейронов, наступающим в результате выключения одного из источников афферентации ядра. Согласно данным литературы, разрушение области ВЛ-ВП приводит к увеличению средних межимпульсных интервалов между спонтанными разрядами нейронов ХЯ, тогда как разрушение области срединный центр - парафасцикулярное ядро не влияет на среднюю величину этих интервалов ( Levine et al., 1977).

Таким образом, приведенные данные несомненно свидетельствуют, что срединный центр и область ВЛ-ВП таламуса играют существенную роль в проведении мозжечковой восходящей импульсации к ХЯ. Возможность участия указанных образований в организации мозжечково-кау-датной связи ранее рассматривалась в литературе ( Ratcheson, Li, 1969; Бутхузи, 1971).

Полученные в настоящей работе результаты и имеющиеся в литературе данные о взаимоотношениях ХЯ с его главными афферентными входами и эфферентными выходами суммированы в схеме (рис.38), представляющей структурно-функциональную организацию мозжечково--каудатной проекционной системы.

Фланаганом и соавт. ( Flanagan et al., 1966) показано, что разрушения, локализованные в области таламуса, не приводили к полному исчезновению мозжечкового влияния на нейронную активность хвостатого ядра. Некоторые полученные в настоящем исследовании факты (отсутствие в ряде случаев взаимодействия мозжечково- и таламовызванных сигналов, возникновение коротколатентных тормоз

КОРА МОЗГА т

V V

ХВОСТАТОЕ

ЯДРО

7S L

ЭЯ

7Г

BJT-BA

4±

ЧС

L3J

ФЯ

-пя

-- ЗЯ

Рис.38. Схема организации мозжечково-каудатной проекционной системы. Белые стрелки - возбудительные влияния, черные - тормозные. ных ответов при разрушении СЦ), косвенно указывают на возмож -ность участия и других структур в передаче мозжечковой импульсации к ХЯ. В этом отношении представляет интерес проекционная система, описанная Снайдером и соавт. ( Snider et al., 1976), берущая начало в фастигиальном ядре и иннервирующая компактную часть ипсилатеральной черной субстанции. Согласно Снайдеру и соавт. ( Snider et ai.,I976) фастигиальное ядро проецируется на черную субстанцию билатерально, но контралатеральная проекция менее значима. Эти данные подтверждаются Ньюллоном и соавт. ( Nieoullon et al.,I978), показавшими, что унилатеральное раздражение фастигиального ядра приводило к уменьшению освобождения меченного по тритию передатчика в ипсилатеральной черной субстанции и не действовало на контралатеральную черную субстанцию. В отличие от фастигиального ядра, дегенерировавшие терминали обнаруживались в контралатеральной черной субстанции после унилатерального разрушения зубчатого и промежуточного здер мозжечка ( Snider et al.,I976). Согласно данным Ньюллона и соавт. ( Nieoullon et al.,I978) унилатеральное раздражение зубчатого ядра приводило к увеличению освобождения меченного по тритию допамина в контралатеральном ХЯ и к уменьшению его освобождения в контралатеральной черной субстанции. Обратные изменения происходили в ХЯ и черной субстанции ипсилатеральной стороны.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Восканян, Гаянэ Рштуновна, Ереван

1. Айрапетян А.А. Некоторые особенности ответов нейронов вентро-латерального ядра зрительного бугра на электрическое раздражение ядер мозжечка. В кн.Структурная и функциональная организация мозжечка", Киев, "Наукова Думка", 1974, с.5-12.

2. Айрапетян А.А. Об участии неспецифических структур таламусав мозжечково-корковой интегративной системе. В кн.: "Интегративная деятельность нейрона". - М., 1979, с. 75-76.

3. Айрапетян А.А., Ваганян Л.Г. Влияние раздражения ядер мозжечка на нейронную активность неспецифической системы зрительного бугра. В кн.: "Структурная и функциональная организация мозжечка". Л., "Наука", 1971, c.III-117.

4. Акулина М.М., Толкунов Б.Ф. Ответы нейронов головки хвостатого ядра на раздражение коры больших полушарий крыс. В кн.: "5-е научн. совещ. памяти акад. Л.А.Орбели", Л., "Наука", 1968, с.10.

5. Арушанян Э.Б., Отеллин В.А. Хвостатое ядро, Л., "Наука",1976.

6. Белокриницкий B.C., Олешко Н.Н. О прямых каудато-кортикальных связях головного мозга кошки. Архив АГЭ, 1973, т.65, № I, с.5-12.

7. Березовский В.К. Реакции нейронов хвостатого ядра кошки наэлектрическое раздражение кожи лап и неспецифических ядер таламуса. Физиол. журн. СССР, 1981, т.27, № 4, с.480-484.

8. Березовский В.К., Черкес В.А., Олешко Н.Н., Майский В.А.

9. Афферентные связи хвостатого ядра кошки, исследованные с помощью метода ретроградного аксонного транспорта.- Нейрофизиология, 1980, т.12, № 2, с.146-154.

10. Беритов И.С. Общая физиология мышечной и нервной системы,1. М., Медфиз., 1959, с.335.

11. Братусь Н.В., Мороз В.М. Реакции нейронов коры мозжечкакошки при раздражении хвостатого ядра, бледного шара и черной субстанции. Нейрофизиология, 1978, т.10, № 4, с.375-384.

12. Братусь Н.В., Мороз В.М. Конвергенция импульсов на нейронах коры мозжечка при раздражении базальных ганглиев.- Физиол. журн. УССР, 1982, т.28, $ 6, с.708-713.

13. Бутхузи С.М. Электрофизиологическое исследование функцийхвостатого ядра. Тбилиси, "Мецниереба", 1971.

14. Годухин О.В. Электрофизиологический анализ взаимодействияафферентных входов неостриатума крысы. Нейрофизиология, 1979, т.II, №4, с.382-385.

15. Годухин О.В., Борисюк Г.Н., Борисюк P.M., Кириллов А.Б.

16. Анализ импульсной активности и характер взаимосвязи идентифицированных выходных нейронов неостриатума мозга крысы. Нейрофизиология, 1982, т.14, № 5, с.470-475.

17. Горбачевская А.И. Взаимные проекции различных отделов хвостатого ядра и некоторых ядер зрительного бугра. В кн.: "Стриопаллидарная система"., Л., "Наука", 1973, с.11-18.

18. Груздев Г.М., Зеленская B.C. Реакции нейронов хвостатогоядра на его прямую стимуляцию. Нейрофизиология, 1976, т.8, № 5, с.497-506.

19. Груздев Г.М., Зеленская B.C. Реакции нейронов хвостатогоядра кошек на раздражение коры до и после разрушения неспецифических ядер таламуса. Нейрофизиология, 1980, т.12, № 5, с.464-671.

20. Дзугаева С.Б. Проводящие пути головного мозга человека (вонтогенезе). М., "Медицина", 1975.

21. Дзугаева С.Б., Сорокин В.А. Стрио-паллидо-рубро-оливарныепути у кошки и человека. В кн.: "Функционально-структурные основы системной деятельности и механизмы пластичности мозга". В. 4, М., Изд. АМН СССР, 1976, с.311--321.

22. Егорова И.С. Структурно-функциональные особенности каудатокортикальных связей. Нейрофизиология, 1974, т.6, № 3, с.391-398.

23. Егорова И.С. Связи лобной и теменной областей коры мозга схвостатым ядром у кошки. Архив АГЭ, 1977, т.72, № 5, с.69-73.

24. Ермолаева В.Ю., Ермоленко С.Ф. 0 двусторонних связях 1-Й и2.й соматосенсорных зон коры головного мозга с хвостатым едром. Архив АГЭ, 1972, т.63, № 7, с.20-26.

25. Ермоленко С.Ф. 0 прямых связях хвостатого ядра с коройбольших полушарий мозга кошки. В кн.: "Стриопаллидар-ная система", Л., "Наука", 1973, сЛ02-110.

26. Зайцев Ю.В., Лосев Н.А., Бородкин Ю.С. Электроэнцефалографический анализ взаимоотношений неомозжечка с некоторыми структурами переднего и промежуточного мозга. Фи-зиол. журн. СССР, 1970, т.56, № 3, с.332-338.

27. Зеленская B.C., Груздев Г.М. Взаимодействие влияний функционально различных зон коры головного мозга на нейро -нах хвостатого едра кошки. Нейрофизиология, 1981, т.13, № 2, с.142-148.

28. Карамян А.И. Эволюция функций мозжечка и больших полушарийголовного мозга. Л., "Медгиз", 1956, 185 с.

29. Карамян А.И., Косарева А.А. Функциональная и структурнаяпроекция мозжечка в центральной нервной системе у различных представителей позвоночных. В кн.: "Структура и функция нервной системы", М., 1962, с.229-238.

30. Кукуев П.А. Некоторые данные о кортико-таламических и кортико-стриарных связях мозга человека. Журн. невропатол. и психиатрии, 1973, т.53, № 7, с.961-965.

31. Леонтович Т.А. О тонком строении подкорковых узлов. Журн.невропат, и психиатрии, 1954, т.54, № 2, с.168-178.

32. Мелик-Мусян А.Б. К особенностям мозжечково-таламическихсвязей. В кн.: "Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка", Ереван, Изд. АН Арм.ССР, 1979, с.40-44.

33. Оттеллин В.А. Ультратонкая организация синаптического аппарата стрио-паллидарного комплекса кошки. В кн.:"Стрио-паллидарная система", Л., "Наука", 1973, с.93-97.

34. Отеллин В.А., Байковская М.Н. Функционально-морфологический анализ некоторых кортико-каудатных связей. Фи -зиол. журн. СССР, 1979, т.65, № I, с.15-21.

35. Суворов Н.Ф. Роль стрио-таламо-кортикальной системы в уело внорефлекторной деятельности. В кн.: "Стриопалли-дарная система", Л., "Наука", 1973, с.3-12.

36. Суворов В.В., Ермоленко С.Ф., Ходжаева Н.У. Роль хвостатыхядер в формировании и угашении условных реакций избегания у крыс разных возрастов. Журн. высш. нервн. деят., 1974, т.24, № , с.272-277.

37. Толкунов Б.Ф. Кортикостриарные взаимоотношения у млекопитающих. В кн.: "Электрофизиологические исследованияцентральной нервной системы позвоночных". Л., "Наука", 1970, сЛ4-22.

38. Толкунов Б.Ф., Хасабов Г.А. Вызванные потенциалы в хвостатом ядре обезьян Масаса rhesus в ответ на раздражение различных зон ипсилатеральной коры больших полушарий. -Журн. эволюц. биохим. и физиол., 1972, т.8, № 4, с.458--461.

39. Фанарджян В.В. 0 путях влияния мозжечка на кору большихполушарий. Физиол. журн. СССР, 1964, т.50, № 8, с.975--980.

40. Фанарджян В.В. Регуляторные механизмы восходящего влияниямозжечка. Ереван, Изд. АН Арм.ССР, 1966.

41. Фанарджян В.В. 0 взаимодействии мозжечка и неспецифическойталамокортикальной системы. Физиол. журн. СССР, 1966, т.52, № 6, с.687-695.

42. Хасабов Г.А. Организация взаимосвязей неокортекса и хвостатого ядра у обезьян. Журн. высш. нервн. деят., 1974, т.24, № 4, с.811-819.

43. Adinolfi A.M., Pappas G.D. The fine structure of the caudatenucleus of the cat. о.Сотр. Neurol,, 1968, v.133, No.2, p.167-184.

44. Albe-Fessard D., Raieva S., Santiago W. Sur les relationsentre la substance noire et le noyau caude. J. Physiol. (Paris), 1967, v.59, No.2, p.324-325.

45. Albe-Fessard D., Cesaro P., Hamon B. Effect of Striatal stimulation on cellular activities of medial thalamic neurons studied in rats.- Exp. Brain Res., 1983, v.50, No.1, p.34-44.

46. Bak I.J., Markham C.H., Cook M.L., Stevens J.G. Ultrastructural and immunoperoxidase study of striatonigral neurons by means of retrograde axonal transport of herpes simplex virus. Brain Res., 1978, v.143, No.2, p.361-368.

47. Beckstead R.M. The thalamostriatal projection in the cat.

48. J.Сотр.Neurol., 1984, v.223, No.3, p.313-346.

49. Beckstead R.M., Domesick V.B., llauta W.J.H. Efferent connections of the substantia nigra and ventral tegmental area in the rat. Brain Res., 1979, v.175, No.2, p.191-218.

50. Brook L.C., Coombs J.S., Eccles J.C. Intracellular recordingfrom antidromically activated motoneurones. J. Physiol., 1953, v.122, No.1, p.429-461.

51. Buchwald V/.A., Price D.D., Vernon L., Hull C.D. Caudate intracellular response to thalamic ana cortical inputs.-Exp. Neurol., 1973, v.38, No.2, p.311-323.

52. Bunney B.S., Aghajanian G.K. The precise localization ofnigral afferents in the rat as determined by a retrograde tracing technique. Brain Res., 1976, v.117, No.3, p.423-436.

53. Butcher L.L., Gesler Ir.G.Y. Nigroneostriato-nigral relationships demonstrated by horseradish peroxidase (HHP) histochemistry. Neurosci. Abstr., 1977, v.3, No.1, p.35.

54. Carman J.В., Cowan W.M., Powell T.P.S., Webster K.E. A bilateral cortico-striate projection. J. Neurol. Neuro-surg. Psychiat., 1965, v.28, No.1, p. 71-77.

55. Carpenter M.B., Strominger N.L. Efferent fibers of the subthalamic nucleus in the monkey, a comparison of the efferent projection of the subthalamic nucleus , substantia nigra and. globus pallidus. Amer. J. Anat., 1967, v.121, Wo•1, p.41-72.

56. Carpenter 1.1.В., Peter. Nigrostriatal and nigrothalamicfibers in the rhesus monkey. J. Сотр. ITeurol., 1972, v. 144, No.1, p.93-116.

57. M.S. Caudate neuronal responses evoked by cortical stimulation: contribution of an indirect corticothalamic pathway. Brain Res., 1979, v.173, No.2, p.331-336.

58. Connor J.D. Caudate unit responses to nigral stimuli; Evidence for a possible nugro-neustriatal pathway. Science, 1968, v.160,No.3830, p.899-900.

59. Connor J.D. Caudate nucleus neurones: correlation of the effects of substantia nigra stimulation with iontophoretic dopamine. J. Physiol. (London), 1970, v.208, No.3, p.691-703.

60. Coombs J.S., Curtis D.R., Eccles J.C. The interpretation ofspike potentials of motoneurones. J. Physiol., 1957, v.139, No.1, p.198-231,

61. Cowan, W.M., Powell T.P.S. Strio-pallidal projection in themonkey. J. Neurol. Neurosurg. Psychiat., 1966, v.29, p.426-439.

62. Coxe W.S., Snider R. Some relationships of caudate nucleusto cerebellum. Fed. Proc., 1956, v.15, No.1, p.42.

63. Graigie E.H. Observations on the brain of the humming bird

64. Chrysolampis mosquitus Linn, and Chlorostilbon cari-baells Lawr). J. Сотр. Neurol., 1928, v.45, p.377-481.

65. Dahlstrom A., Euxe K. Evidence of the existence of monoaminecontaining neurons in the central nervous system. I. Demonstration of monoamines in the cell bodies of brainstem neurons. Acta physiol. scand., 1965, v.62, Suppl.,232, p.1-55.

66. De Long LI.R., Strick P.L. Relation of basal ganglia, cerebellum and motor cortex units to ramp ana ballistic limb movements. Brain Res., 1974, v.71, p.327-335.

67. Desiraju Т., Purpura D.P. Synaptic convergence of cerebellarand lenticular projections to thalamus. Brain Res., 1969, v.15, No.4, p.544-547.

68. Di-Figlia M., Pasik P., Pasik T. A Golgi study of neuronaltypes in the neostriatum of monkeys. Brain Res., 1976, v.114, No.2, p.245-256.

69. Dimova R., Vuillet J., Seite R. Study of the rat neostriatumusing a combined Golgi-electron microscope technique and serial sections. Neuroscience, 1980, v.5, p.1581-1596.

70. Donoghue J.P., Kitai S.T. A collateral pathway to the neostriatum from corticofugal neurons of tlie rat sensory-motor cortex: an intracellular HHP study. J. Сотр. ITeu-rol., 1981, v.201, Ho.1, p.1-14.

71. Bray A. The striatum and substantia nigra: a commentary ontheir relationships. ileuroscience, 1979, v.4, p.1407-1439.

72. Dray A., Gonye T.J., Oakley H.R. Caudate stimulation and substantia nigra activity in the rat. J. Physiol, (bond.), 1976, v.259, Ho.3, p.825-849.

73. Eccles J.C., Paler U.S., Murphy J.Т., Sabah N.H., Taborikova

74. H. Afferent volleys in limb nerves influencing impulse discharges in cerebellar cortex. I. In mossy fibers and granule cells. Exp. Brain Res., 1971, v. 13» iTo.1, p. 1535.

75. Eccles J.C., Sabah N.H., Eaborikova H. Responses evoked inneurones of the fastigial nucleus by cutaneous mechano-receptors. Brain Res., 1971, v.35, Ho.4, p.523-527.

76. Endo K., Araki Т., Yagi IT. The distribution and pattern ofaxon branching of pyramidal tract cells. Brain Res., 1973, v.57, No.2, p.484-491.

77. Fallon J.H., Moore R.Y. Catecholamine innervation of the basal forebrain. IV. Topography of the dopamine projection to the basal forebrain and neostriatum. J. Сотр. ITeurol. 1978, v.180, No.3, p.545-580.

78. Fallon J.H., Riley J.H., Moore R.Y. Substantia nigra dopamine neurons: separate populations project to neostriatum and cortex. Neuroscience Lett., 1978, v.7, p.157-162.

79. Fatt P. Electric potentials occuring around a neurone duringits antidromic activation. J. Neurophysiol., 1957, v.20, No.1, p.27-60.

80. Paull R.L.M., Carman J.B. Ascending projections of the substantia nigra in the rat. J. Сотр. Neurol., 1968, v. 132, No.1, p.73-92.

81. Peger J., Ohye C. The unitary activity of the substantianigra following stimulation of the striatum in the awake monkey. Brain Res., 1975, v.89, No.1, p.155-159.

82. Peger J., Deniau J.I/I., DeChamplain J., Peltz P. A survey ofelectrophysiology and pharmacology of neostriatal input-output relations. In: The Neostriatum. I. Divac, R. Gunilla, E.Oberg (Eds.), Oxford, Pergamon Press, 1979, p.71-104.

83. Peltz P. , Albe-Pessard D. A study of an ascending nigrocaudate pathway.-EEG and Clin. Neurophysiol., 1972, v.33, No.2, p.179-193.

84. Peltz P., DeChamplain J. Enhanced sensitivity of caudate neurons to microiontophoretic injections of dopamine in 6-hydroxydopamine treated cats. Brain Res., 1972, v.43» No.3, p.601-605.

85. Pillion Ы., Harnois C. A comparison of projections of entopeduncular neurons to the thalamus, the midbrain and the habenula in the cat. J. Сотр. Neurol., 1978, v.181, No.4, p.763-780.94* Flanagan Ы., Kreider C.H., Werthara П., Szekely E.C., Shiegel

86. E.A. Responses of the basal ganglia to cerebellar stimulation. Vonfin. Neurol., 1966, v.28, No.3, p.335-347.95* Fonnum F., Grofova L., Rinvik E., Storm-Mathisen J., Walberg

87. F. Origin and distribution of glutamate decarboxylase in substantia nigra of the cat. Brain Res., 1974, v.7, No.1, p.77-92.

88. Fox G.A., Schmite J.T. The substantia nigra and the entopedunkular nucleus in the cat. J. Сотр. Neurol., 1944, v.80, No.2, p.323-334.

89. Fox C.A., Andrade A.N., Hillman D.E,, Schwyn R.C. The spinyneurons in the primate striatum. A Golgi a. electron microscopic study. J.Hirnforsch, 1971/1972, v.13, p.181-201.

90. Fox C.A., Rafols J.A., Cowan V/.M. Computer measurements of axis cylinder of radial fibers and "comb" bundle fibers. -J. Сотр. Neurol., 1975, v.195, No.2, p.201-224.

91. Fox C.A., Rafols J.A. The striatal efferents in the globuspallidus and in the substantia nigra. In: The Basal Ganglia, M.D.Yahr, (Ed.), New York, Raven Press, 1976, P.37-55.

92. Fox Ы.А., Williams T.D. Responses evoked in the cerebellarcortex by stimulation of the caudate nucleus in the cat. J. Physiology (bond.), 1968, v.198, No.2, p.435-450.

93. Fox Ы.А., Williams T.D. The caudate-nucleus cerebellar pathways: an electrophysiological study of their routethrough the midbrain. Brain Res., 1970, v.20, No.1, p.140-141.

94. Frigyesi T.L., Szabo J., Grimm J.J. The origin and natureof evoked activities in caudate neurons during nigral stimulation. Int.J.Neurol., 1977, v.12, No.1, p.185-209.

95. Fuller D.R.G., Hull C.D., Buchwald N.A. Intracellular responses of caudate output neurons to orthodromic stimulation. -Brain Res., 1975, v.96, No.2, p.337-342.

96. Fuxe K., Hokfelt Т., Ungerstedt U. Distribution of monoamines in the mammalian central nervous system by histoche-mical studies. In: Metabolism of Amines in the Brain. Hooper G. (Ed.), London, MacMillan, 1969, p.10-22.

97. Garcia-Rill E., Nieto A., Adinolfi A., Hull C.D., Buchwald

98. N.A, Projections to the neostriatum from the cat prec-ruciate cortex. Anatomy and physiology. Brain Res., 1979, v.170, N0.3, p.393-408.

99. Gasser H.S. The excitability cycle. In: "Electrical Signsof Nervous Activity". Erlanger I., Gasser H.S. (Eds.), Philadelphia, Univ. of Pennsylvania Press, 1937, p.170-205.

100. Goldman P.S., Nauta Y/.J.H. An intricately patterned prefrontocaudate projection in the rhesus monkey. J.

101. Сотр. Neurol., 1977, v.171, No.3, p.369-386.

102. Goswell Ivl.J., Sedgwick E.M, Inhibition in the substantianigra following stimulation of the caudate nucleus. -J.Physiol. (Lond.), 1971, v.218, No.1, p.84-85.

103. Gresty М.Л. The electrophysiological projection of the caudate nucleus on to the anterior lobe and fastigial nucleus of the cat. Doctoral Thesis, University of Manchester, 1970.

104. Gresty M.A., Paul D.H. Projection of the caudate nucleuson the anterior lobe of the cerebellum of the cat. -J. Physiol. (Lond.), 1969, v. 204, No.1, p.81-82.

105. Gresty M.A., Paul D.H. Input-output relations of the inferiorolive. J. Physiol. (Lond.), 1970, v. 208, No.1, p.92-93.

106. Gresty 1,1.A., Paul D.H. Responses of fastigial nucleus neurones to stimulation of the caudate nucleus in the cat.-J.Physiol. (Lond.), 1975, v.245, No.3, p.655.

107. Grofova J. The identification of striatal and pallidal neurons projecting to substantia nigra. An experimental study by means of retrograde axonal transport of horseradish peroxidase. -Brain Res., 1975, v.91, No.2, p.286-291.

108. Grofova J. Extrinsic connections of the neostriatum.-In:

109. The Neostriatum". Divac I., Oberg, R.G.E. (Eds.), Oxford, Pergamon Press, 1979, p.37-51.

110. Grofova J., Rinvik E. An experimental electron microscopicstudy on the strionigral projection in the cat. Exp. Brain Res., 1970, v.11, No.3, p.249-262.

111. Groves P.M. A theory of the functional organization of theneostriatum and the neostriatal control of voluntarymovement. Brain Res. Rev., 1983, v.5, No.2, p.109-132.

112. Guyenet P.G., Aghajanian G.K. Antidromic identificationof dopaminergic and other output neurons of the rat substantia nigra. Brain Res., 1978, v.150, No.1, p.69-84.

113. Hablitz J.J., V/ray D.V. Modulation of cerebellar electricaland unit activity by low-frequency stimulation of caudate nucleus in chronic cats. Exp. Neurol., 1977, v.55, Ho.1, p.289-294.

114. Hassler R., Lluhs-Clement K. Architektonischer aurbau dessensorimotorischen und parietalen cortex der Katze, -J. Iiirnforsch., 1964, v.6, No.3, p.377-420.

115. Hendry S.H.C., Jones E.G., Graham J. Thalamic relay nucleifor cerebellar and certain related fiber systems in the cat. J.Сотр.Neurol., 1979, v. 185, No.4, p.679-714.

116. Hull C.D., Bernardi G.A., Buchwald W.A. Intracellular responses of caudate neurons to bi-ain stem stimulation.-Brain Res., 1970, v.22, No.1, p.163-179.

117. Hull C.D., Bernardi G., Price D.D., Buchwald IT.A. Intracellular responses of caudate neurons to temporally and spatially combined stimuli. Exp. Neurol., 1973» v.38, По.2, p. 324-336.

118. Ito M., Hongo Т., Yoshida Ы., Okada Y. Antidromic and transsynaptic activation of Deiter's neurones induced from the spinal cord. Japan. J. Physiol., 1964,v.14, Ho.6, p.638-658.

119. Jasper H., Ajmone-Marsan C. A stereotaxic atlas of the diencephalon of the cat. University of Toronto Press, publ. by the National Research Council of Canada, 1954*

120. Jones E.G., Leavitt R.Y. Retrograde axonal transport and the .demonstration of non-specific projections to the cerebral cortex and striatum from thalamic intralaminar nuclei in the rat, cat and monkey. J. Сотр. Neurol., 1974, v.154, N0.3, p.349-378.

121. Jones E.G., Coulter J.D., Burton H., Porter R. Cells of origin and terminal distribution of cortico-striatal fibers arising in the sensory-motor cortex of monkeys. J.Сотр. Neurol., 1977, v.173, No.1, p.53-80.

122. Jung R., Hassler R. The extrapyramidal motor system. In:

123. Handbook of Physiology, Neurophysiology. 2.Washington, 1960, p.8G3-915.

124. Kaiya H., Okinaga I'.l., Namba LI., Shoumura K., Vatanabe S.

125. Ultrastructure of acetylcholinesterase containing stria-to-nigral neurons transporting HRP retrogradely. Neu-rosci. Lett., 1979, v.14, No.1, p.7-11.

126. Kaji S., Izumi Т., Baba LI. Recruiting response in caudatenucleus. Exp.Neurol., 1968, v.22, No.1, p.26-39.

127. Kaji S., Naito H., Sato S. Responses of single unit in thecaudate nucleus to thalamic stimulation. Exp. Neurol., 1971, v.30, No.3, p.447-458.

128. Kalil K. Patch-like termination of thalamic fibers in theputamen of the rhesus monkey: an autoradiographic study. Brain Res., 1978, v.140, No.2, p.333-339.

129. Kappers A., Huber G., Crosby E. The comparative anatomy ofthe nervous system of vertebrates including man. -New York, 1936.144» Kemp. J.Ivl. The termination of strio-pallidal and strio-nigral fibres. Brain Ices., 1970, v. 17, No.1,p.125-128.

130. Kemp J.Ivl., Powell T.P.S. The cortico-striate projectionin the monkey. Brain, 1970, v.93, No.3,p.525-546.

131. Kemp J.M., Powell T.P.S. The structure of the caudate nucleus of the cat: light and electron microscopy. Phil. Trans.,В., 1971a, v.262, p.383-401.

132. Kemp J.Ivl., Powell T.P.S. The synaptic organization of the caudate nucleus. Phil. Trans. В., 1971,6, v.262, p.403-412.

133. Kemp J.LI., Powell T.P.S. The site of termination of afferent fibers in the caudate nucleus.-Phil. Trans.,В., 1971,В, v.262, p.413-427.

134. Kemp J.LI., Powell T.P.S. The termination of fibers from thecortex and thalamus upon dendritic spines in the caudate nucleus: A study with the Golgi method. Phil. Trans.,В.,1971,Г,v.262, p.429-439.

135. Kemp J.I.I., Powell T.P.S. The connexions of the striatumand globus pallidus: synthesis and speculation. Phil. Trans,В., 1971,Д ,v.262,p.441-457.

136. Kimura H., McGeer, Peng P.L., McGeer E.G. Choline acetyltransferase-containing neurons in rodent brain demonstrated by immunohistochemistry.-Science, 1980, 1^.208, No.4447,p. Ю57-1059.

137. Res., 1976,a, v.109,No.3, p.601-606. 154* Kitai S.K., Ivocsis J.D., Wood J. Origin and characteristicsof the cortico-caudate afferents: an anatomical and electrophysiological study. Brain Res., 1976, ,v.118, No.1, p.137-141.

138. Kitai S.T., Sugimori M., Kocsis «J.D. Excitatory nature ofdopamine in the nigro-caudate pathway. Exp. Brain Res.,1976, ,v.24, Wo.4, p.351-363.

139. Kitai S.T., Kocsis J.D., Preston R.J. Physiologic and morphologic characteristics of the caudate 3piny neuron. In: L.L. Butcher (Ed.J, Cholinergic-Monoaminergic Interactions in the Brain, Academic Press, New York,1978, p.157-165.

140. Kitai S.T., Preston R.J., Bishop G.A., Kocsis J.D. Striatalprojection neurones: morphological and electrophysiological studies. In: Advances in Neurology, Poirier L.J., Sourkes T.L.,Bedards P.J. (Eds.), New York, Raven Press, 1979, v.24, p.45-51.

141. Knook H.L. The fibre connections of the forebrain. (Thesis)1. Van Gorcum. Assen., 1965.

142. Kornhuber H.H. Cerebral cortex, cerebellum and basal ganglia: an itroduction to their motor functions. In: The Neurosciences , Third study Program; Schmitt P.O., Worden (Eds.), Cambridge, The M.J.T. Press, 1974, p. 267-280.

143. Kilnzle H. Projections from the primary somatosensory cortexto basal ganglia and thalamus in the monkey. Exp. Brain Kes., 1977, v.30, p.481-492.

144. Kuypers H.G.Y., Kievit J., Groen-Klevant A.C. Retrogradeaxonal transport of horseradish peroxidase in reat's forebrain. Braip Res., 1974, v.67, No.2, p.211-218.

145. Larsen K.D., Sutin J. Output organization of the feline entopeduncular and subthalamic nuclei. Brain Res., 1978, v. 157, No.1, p.21-31.

146. Latham A., Paull D.H., Potts A.J. Responses of fastigialnucleus neurones to stimulation of a peripheral nerve.-J.Physiol. (Lond.), 1970, v.206, No.1, p.15-17.

147. Levine M.S., Hull C.D., Buchwald N.A. Pallidal and entopeduncularintracellular response to striatal, cortical, thalamic and sensory inputs. Exp. Neurol., 1974, v.44, ■No.3, p.448-460.

148. Marco L.A., Copack P., Edelson Ы. Intrinsic connections of caudate neurons. Locally evoked intracellular responses. -Exp. Neurol., 1973, v.40, No.3, p.683-698.

149. Ivlatsuda X"., Jinnai K. Afferent inputs to caudate output neuronsas monitored by antidromic spike invasion of the cell soma. -Brain Res., 1980, v.180, No.2, p.560-565.

150. McLennan H., York D.H. Cholinergic mechanisms in the caudatenucleus. J.Physiol. (Lond.),4 1966, v.187, No.1, p.163-175.

151. McLennan II., York D.H. The action of dopamine on neurones inthe caudate nucleus. J.Physiol. (Lond.J, 1967, v.189, No.2, p.393-402.

152. McNair J.L., Sutin J, Isubokawe. Suppression of cell firingin the substantia nigra by caudate nucleus stimulation. -Exp.Neurol., 1972, v.37, No.2, p.395-411.

153. Mehler Y/.R. Further notes on the center median nucleus of1.ys. In: The Thalamus, D.P.Purpura, M.D.Yahr. (Eds.), New York, Columbia Univ. Press, 1966, p.109-122.

154. Mettler P.A. Piber connections of the corpus striatum of themonkey and baboon. J.Сотр.Neurol.,v82,No.2, 1945, р.1б9-204.

155. Mettler P.A., Hovde C.A., Cirundfest H. Electrophysiologicphenomena evoked by electrical stimulation of the caudate nucleus. Ped.Proc., 1952, v. 11, p. 107».

156. Moore R.Y., Bhathager R.K., Heller A. Anatomical and chemicalstudies of a nigro-neostriatal projection in the cat. -Brain Res., 1971, v.30, No.1, p.119-135.

157. Muskens L.J.J. Experimental und klinische Untersuchungenuber die Verbindungen der unteren Olive und ihre Bedeu-tung fur die Fallrichtung. Arch. Psychiat., 1934, v.102, p.558-613.

158. Nauta W.J.H., V/hitlock D.G. An anatomical analysis of thenon-specific thalarnis projection system. In: Brain Mechanisms and Consciousness., Delafresnaye J.P. (Ed.), Oxford, Blackwell, 1954, p.81-116.

159. Nauta W.J.II., I.Iehler W.R. Some efferent connections of thelentiform nucleus in monkey and cat. Anat. Rec., 1961, v.139, p.260.

160. Nauta W.J.H., Mehler W.R. Piber connections of tha basalganglia. In: Psychotropic Drugs and Dysfunctions if the Basal Ganglia. G.Crane and R.Gardner (Eds.), Washington Government Printing Office, 1969, p.68-74*

161. Nieoullon A., Cheramy A., Glov/inski S. Release of dopaminein both caudate nuclei and both substantia nigra in response to unilateral stimulation of cerebellar nuclei in the cat. Brain Res., 1978, v.148, No.1, p.143-152.

162. Niimi K., Ikeda Т., Kav/amura S., Inoshita H. Efferent projections of the head of caudate in the cat. Brain Res., 1970, v.21, N0.3, p.327-343.

163. Oka H., Jinnai K. Coimion projection of the motor cortex tothe caudate nucleus and the cerebellum. Exp.Brain Res., 1978, v.31, No.1, p.31-42.

164. Papez J.W. Reciprocal connections of striatum and pallidumin the brain of Pithecus (Macacus; rhesus. J.Сотр. Neurol., 1938, v.69, No.2, p.329-349.

165. Papez J.W. A summary of fibre connections of the basal ganglia with each other and with other prtion of the brain. Res. Publ.Ass.Res.nerv. raent.Dis., 1942, v.21, p.21-68.

166. Parent A., Bouchard C., Smith Y. ri'he striatopallidal andstriatcmigral projections: two distinct fiber systems in primate. Brain Res., 1984, v.303, Ho.2, p.385-390.

167. Park M., Lighthall J., Kitai S.T. Recurrent inhibition inthe rat neostriatum. Brain Res., 1980, v.194, Ho.2, p.359-369.

168. Polosa C. Spontaneous activity of simpathic preganglionicneurons. Canad. J. Physiol, and Pharmacol., 1968, v.46, Ho.6, p.887-896.

169. Portig P.J., Vogt M. Activation of dopaminergic nigrostriatal pathway. J.Physiol, (bond.), 1968, v.197, Ho.1, p.20-21.

170. Powell T.P.S., Cowan W.M. A study of thalamo-striate relations in the monkey. Brain, 1956, v.79, Ho.2, p.364-390.

171. Precht W., Yoshida Li. Blockage of caudate-evoked inhibitionof neurons in the substantia nigra by picrotoxin. -Brain Res., 1971, v.32, Ho.1, p.229-233.

172. Preston R.J., Bishop G.A., Kitai S.T. Medium spiny neuronprojection from the rat striatum: an intracellular horseradish peroxidase study. Brain Res., 1980, v.183,1. No.2, p.253-263.

173. Purpura D.P. Electrophysiological properties of basal ganglia synaptic relations. In: Pharmac, Therap. В., 0. Hornykiewicz (Ed.), Pergamon Press, Hew York, 1975» v.1, No.1, p.17-38.

174. Purpura D.P., Malliani A. Intracellular studies of the corpus striatum. 1. Synaptic potentials and discharge characteristics of caudate neurons activated by thalamic stimulation. -Brain Res., 1967, v.6, No.2, p.325-340.

175. Ramon-y-Cajal S. Histologie due Systeme Nerveux de L'Hommeet des Vertebres., v.1,2, Madrid, 1909, Reprinted 1952, 1955.

176. Ranson S.?/., Ranson S.W. Efferent fibers of the corpus striatum. Res.Publ.Assh.Herv.Ment.Dis., 1941 a, v.21,p.69-76.

177. Ratcheson R.A., Li Choh-Luh. Effect of dentate stimulationon neuronal activity in the caudate nucleus. Exp.Neurol., 1961, v.25, No.2, p.268-281.

178. Reinoso- Suares P. Topographischer Hirnatlas der Katze.

179. Herausgegeben von E.Merch , A.G.Darmstadt, 1961.

180. Ribak G.E., Vaughn J.E., Roberts E. The GABA neurons andtheir axon terminals in rat corpus striatum as demonstrated by GAD immunocytochemistry. J.Сотр.Neurol., 1979, v.187, No.2, p.261-284.

181. Richardson J.L., Miller S.S., McLennan II. Mechanisms ofexcitation and inhibition in the nigrostriatal systems. Brain Res., 1977, v.127, No.2, p.219-234.

182. Riese W., Beitrage. Zur Paseranatomic der Stammganglien.

183. J.Psychol. Neurol. (Lpz.), 1924, v.31, No.1, p.81-122.

184. Rispal-Padel L. Functional characteristics of the cerebellarinteractions. Eds. J.Massion, K.Sasaki. Amsterdam-New York-Oxford. Elsevier North Holland Biomedical Press, 1979,p? 67- 104.

185. Rocha-Miranda G.D. Single unit analysis of cortex-caudateconnections. EEG and Clin. Neurophysiol., 1965, v.19» No.3, p.237-247.

186. Royce I.G. Autoradiographic evidence for a discontinuous projection to the caudate nucleus from the centromedian nucleus in the cat. Brain Res., 1978 a, v.146, No.1, p.145-150.

187. Royce G.I. Cells of origin of subcortical afferents to thecaudate nucleus: a horseradish peroxidase study in the cat. -Brain Res., 1978,6, v.153, No.3, p.465-476.

188. Royce G.I. Cortical neurons with collateral projections toboth the caudate nucleus and the centromedian-parafas-cicular thalamic complex: a fluorescent retrograde double labeling study in the cat. Exp.Brain Res., 1983, v.50, No.2-3, p.157-165.

189. Sasaki K. Cerebro-cerebellar interconnections in cats andmonkeys. In: Cerebro-cerebellar interactions. Amsterdam, New York, Oxford, Elsevier/North - Holland. Biomedical Press, 1979, p.105-124.

190. Sato M.K., Mizuno I.W., Panula P., Parfanen S., Kaak-Kola S.

191. Distribution of thalamo-caudate neurons in the cat as demonstrated by horseradish peroxidase. Exp.Brain Res., 1979, v.34, No.1, p.143-154.

192. Scheibel M.E., Scheibel A.B. The organization of the ventralanterior nucleus of the thalamus. A Golgi study. Brain Res., 1966, v.1| p.250-268. 224* Schulman E., Auer J. Caudate efferents to the thalamus.

193. Severin C.M., Young P.A., IViassopust L.C. Pallidothalamicprojection in the rat. J.Сотр.Neurol., 1976, v.166,1. N0.4, p.491-502.

194. Shimamoto Т., Verzeano M. Relation between caudate and diffusely projecting thalamic nuclei. J.Neurophys., 1954, v.17, No.2, p.278-288.

195. Showers M.J.C. Correlation of medial thalamic nuclear activity with cortical and subcortical neuronal arcs. J. Сотр.Neurol., 1958, v.109, No.2, p.261-316.

196. Siggins G.R., Hoffer B.J., Bloom F.E., Ungerstedt U. Cytochemical and electrophysiological studies of dopamine in the cudate nucleus. In: The Basal Ganglia, Yahr Ll.D. (Ed.), New York, Raven Press, 1976,p.227-248.

197. Snider R.S., Barnard J.W. Electro-anatomical studies on theafferent projection to the inferior olive. J.Сотр. Neurol., 1.949, v.91, Но.2, p.243-257.

198. Snider R.S., Niemer W.T. A stereotaxic atlas of the cat brain.

199. The University of Chicago Press, 1961.

200. Snider R.S., Haiti A., Snider S.R. Cerebellar pathways to ventral midbrain and nigra. Exp.Neurol., 1976, v.53, Ho.3, p.714-728.

201. Sugimori M., Preston R.J., Kitai S.T. Response propertiesand electrical constants of caudate nucleus neurons in the cat. J.Neurophysiol., 1978, v.41, No.6, p.1662-1675.

202. Szabo J. Topical distribution of the striatal efferents inthe monkey. Exp.Neurol., 1862, v.5, No.1, p.21-36.

203. Szabo J. Projections from the body of the caudate nucleusin the Rhesus monkey. Exp.Neurol., 1970, v.27, No.1, p.1-15.

204. Szabo J. The course and distribution of efferents from thetail of the caudate nucleus in the monkey. Exp.Neurol., 1972, v.37, No.3, p.562-572.

205. Szabo,J. Horseradish peroxidase study of the striatal and nigral efferents. Anat. Rec., 1977, v.187, p.726.

206. Tancard M.G., Harraan P. Statistical verification of a caudoorbito-frontal tract in the monkey brain. Anat. Rec., 1955, v. 122, I7o.3, p.419.

207. Usunoff K.G., Hassler R., Romansky K., Usinova R.P., Vagner

208. A. The nigrostriatal projection in the cat. Silver impregnation study. J.ileurolog. Sci., 1976, v.28, p.265-288.

209. Verhaart W.S.C. Fiber analysis of the basal ganglia. J.

210. J.Сотр.Neurol., 1956, v.104, No.1, p.77-172. 245» Webster K.E. The cortico-striatal projection in the cat.

211. Wilson C.J. Light and electron microscopic observations onneurons of the rat caudate-putamen stained by intracellular injection of horseradish peroxidase. Anat. Rec., 1979, v.193, p.722-723.

212. Wilson C.J., Chang H.T., Kitai S.T. Origins of post synapticpotentials evoked in spiny neostriatal projection neurons by thalamic stimulation in the rat. Exp. Brain

213. Res., 1983, v.51, No.2, p.217-226.

214. Wise S.P., Jones E.G. Cells of origin and. terminal distribution of descending projections of the rat somatic sensory cortex. J.Сотр.Neurol., 1977, v.172, No.2, p.129-158.

215. Wolstencroft J.H. Reticulospinal neurones. J.Physiol.,1964, v.174, No.1, p.91-109.

216. Yeterian E.H., Van Hoesen G.W. Cortico-striate projectionsin the rhesus monkey: the organization of certain corti-co-caudate connections. Brain Res., 1978, v.139, No.1, p.43-64.