Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нейрофизиологический анализ корково-мозжечкового контроля условных двигательных рефлексов

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Иващенко, Олег Иванович

I. ВВЕДЕНИЕ . 4

II. ОБЗОР ЛИГЕРАТУШ

Глава I. Функциональная организация теменной области коры мозга.10

Глава 2. функциональная организация моторной коры . 23-

Глава 3. Участие мозжечка в подготовке и инициации произвольных движений.36

III. МЕТОДИКА.45

IV. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Глава I. Активность нейронов моторной коры и ЭМГ-реак-ции бицепса при выполнении кошкой условной постановочной реакции на электричнское раздражение вентролатерального ядра таламуса. 54

Глава 2. Двигательные эффекты электрической стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры кошек •••••••• 74

Глава 3. Активность нейронов моторной коры при стимуляции различных точек теменной ассоциативной области коры . . . .84

Глава 4. Активность нейронов зубчатого ядра мозжечка при стимуляции теменной области коры . . 95-

Глава 5. Активность нейронов моторной коры во время условной реакции постановки передней конечности на опору на электрическое раздражение теменной области коры.104

Глава 6. Активность нейронов зубчатого ядра мозжечка во время условной реакции постановки передней конечности кошки на электрическое раздражение теменной области коры . . . . 104

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нейрофизиологический анализ корково-мозжечкового контроля условных двигательных рефлексов"

Изучение нейрофизиологических механизмов формирования и осуществления условных рефлексов является одной из актуальных проблем высшей нервной деятельности. Одно из центральных мест в этой проблеме занимает поиск нейронных структур и межнейронных связей, пластические перестройки которых лежат в основе осуществления условного рефлекса.Основное внимание в указанных исследованиях сосредоточено на изучении механизмов формирования и осуществления двигательного компонента условных рефлексов, что объясняется возможностью использования при этом данных многочисленных исследований центральных механизмов организации двигательного акта.Для выяснения этих вопросов используется регистрация различных функциональных показателей, характеризукщих общий уровень активности данной области мозга (медленных электрических потенциалов, величины локального кровотока), а тавже активности отдельных нервных клеток во время выполнения инструментального движения и измерение латентных периодов наиболее ранних реакций в данных структурах.Было показано, что при выполнении человеком сгибательного движения указательного пальца максимальное изменение активности за 150 мс до начала электромиографических изменений в мышцах пальца развивается в теменной области коры (билатерально); за 50 мс до начала ЭМГ-изменений развивается активность в контралатеральной моторной коре ( сЙеес/р е/аГ.^ 1969,1976). - 6 Сравнение латентных периодов активации нейронов моторной коры, латерального и промежуточного ядер мозжечка обезьян при выполнении выученного движения руки показало, что раньше всего активируется зубчатое ядро мозжечка, затем моторная кора и промежуточное ядро мозжечка, причем разница в латентных периодах между латеральным ядром и моторной корой была весьма незначительной и в среднем не превышала 10 мс ( кГкос/п у 1975,1978 ).Близкие данные были получены при изучении нейронной активности во время выполнения кошкой условной реакции постановки передней конечности на опору: нейроны вентролатерального ядра таламуса, переключательного звена в трансцеребеллярной системе связей между латеральным ядром мозжечка и моторной корой, активировались приблизительно в одно время до начала движения с нейронами моторной коры (Котляр и др.,1983; KMcjct e/<x/.^i979 ).Результаты приведенных работ показывают, что раньше всего до начала движения изменяется нейронная активность таких структур, как теменная область коры и дополнительная двигательная область (поле б). Затем активируется латеральная область мозжечка и, наконец, моторная кора.В настоящей работе было продолжено изучение нейрофизиологических механизмов инициации условной реакции постановки лапы на опору у кошек. Ранее было показано, что при осуществлении постановочной реакции, вызванной тактильной стшлуляцией, примерно с одинаковым опережением относительно начала движения возрастает активность нейронов моторной коры (Майоров и др.,19776, Сидоров и др., 1979) и вентролатерального ядра таламуса {КоЩан е/л^.,1979).Эти результаты позволили предположить важную роль трансмозжечковой петли в процессе подготовки и инициации постановочного движения - 8 кошек. Поэтому в данной работе исследовалась условная реакция постановки лапы, выработанная на электрическую стимуляцию различных звеньев трансмозжечковой системы связей - передне-латерального отдела теменной ассоциативной коры и вентролатерального ядра таламуса.Использование центральной стимуляции для запуска движения представляется удобным в нескольких отношениях. Характерной особенностью нейронных коррелятов тактильной реакции на опору в моторной коре является значительная выраженность коротколатентных ответов на тактильное раздражение,длящихся до 100 мс от момента прикосновения к лапе, и по величине сравнимых с более поздними компонентами активности, коррелирующими с развитием движения (Савченко и др.,1976). Использование внутримозговой электрической стимуляции позволяет посылать запускащий стимул "в обход" системы обработки периферического сенсорного сигнала и непосредственно активировать моно- или олигосинаптические входы к нейронным структурам, принимающим первичное участие в запуске условного постановочного движения. Подача запускающего стимула на входы нейронных структур, участвукщих в подготовке движения, в принципе позволяет выделить как те из них, которые первично необходимы для генерации двигательной команды, так и те, в которых производится выбор параметров и корректировка программы движения (соответственно теменная кора и моторная кора и мозжечок в схеме Х.Корнхубера). Если такое разделение возможно, то при стимуляции входов структур первого типа следует ожидать быстрой выработки инструментального движения, тогда как стимуляция входов к структурам второго типа в этом отношении может быть неэффективна или малоэффективна.Использование электрической стимуляции входов к структурам, участвующим в подготовке движения, позволяет изучать короткола- 9 тентные ответы в различных звеньях нейронной системы инициации движения. Основной гипотезой, на базе которой формировались конкретные экспериментальные схемы в данной работе, было предположение о том, что необходимым компонентом обучения, в результате которого исходно индифферентный стимул приобретает способность вызывать инструментальное постановочное движение, йвляется усиление функциональной эффективности синаптических связей нейронов, участвующих в начальной стадии подготовки к движению. Сравнение коротколатентных компонентов ответов на эффективные (условные, запускающие) и неэффективные (индифферентные) стимулы у нейронов различных структур, принимающих участие в подготовке движения, вероятно, могло бы позволить выяснить локализацию тех пластических перестроек, на основании которых данный стимул приобретает способность запускать данное инструментальное движение.Таким образом, основная задача настоящего исследования состояла в изучении характера нейронной активности во время условного постановочного движения конечности на опору в моторной коре и зубчатом ядре мозжечка кошки с целью определения той области (структуры) мозга, пластические нейронные перестройки которой лежат в основе формирования данного условного рефлекса. - 10 ОБЗОР ЖТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Иващенко, Олег Иванович

ВЫВОДЫ.

1. Выработка условной реакции постановки передней конечности на опору у кошек в ответ на электрическое раздражение вентролате-рального ядра таламуса требует в средней 10-100 сочетаний электрической стимуляции и подкрепления.

2. В результате выработки у кошек условной постановочной реакции передней конечности на опору в ответ на электрическое раздражение вентролатерального ядра таламуса происходит усиление короткола-тентных возбудительных ответов на условную стимуляцию ядра в эле-ктрониограыме бицепса плеча (8-12 мс) и в активности нейронов из представительства передней конечности в моторной коре (6-Ю мс), обусловленное сигнальным характером раздражения ядра.

5. Электрическая стимуляция передне-латеральных отделов теменной ассоциативной области коры больших полушарий без предварительного обучения вызывает у кошек сложное,многосуставное движение контра-латеральной передней конечности,по своему рисунку сходное с движением тактильной постановочной реакции передней конечности на опору.

Передне-латеральные отделы теменной области коры больших полушарий имеют функционально эффективные эфферентные связи с нейронами представительства передней конечности в моторной коре и зубчатом ядре мозжечка.

5. Сравнение реакций нейронов моторной коры и зубчатого ядра мозжечка на условную и дифференцировочную электрическую стимуляцию теменной области коры показывает,что после формирования условного двигательного рефлекса разряд нейронов моторной коры и зубчатого ядра мозжечка на условную стимуляцию представлен ранним возбудительным компонентом (латентный период 8-10 мс) сенсорного происхождения и более поздним усилением активности с латентным периодом около 35 мс для моторной коры и около 45 мс для зубчатого ядра мозжечка.Это может свидетельствовать о независимом от мозжечка возникновении более поздней нейронной активности в моторной коре. б. Сравнение величин минимальных латентных периодов реакций нейронов моторной коры на условную электрическую стимуляцию теменной области (изначально неэффективную в отношении движений животного) после выработки условного рефлекса (8-10 мс) и на стимуляцию передне-латеральных отделов теменной коры,без обучения вызывающую у животного движение передней конечности (не более 6 мс)»позволяет предположить образование условной связи через передне-латеральн ные отделы теменной коры путем пластических перестроек их нейронной активности.

- 151

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Данная работа посвящана нейрофизиологическому изучению механизма формирования и осуществления условного рефлекса инструментального типа.Основой исследовавшейся модели условного движения послужила тактильная реакция постановки передней конечности на опору у кошки,нейрофизиологический анализ которой значительно продвинулся за последнее время в основном благодаря работам лабораторий Б.Й.Котляра /Котляр и др.,1975;1978;1983;Майоров и др., 1977а,1977б;Шульговский и др.,1977/,М.Е.Иоффе /Иоффе,1975/, В.Амассиана 1972,1978,1979/ и Д.Масьона МаМсе", 1973/.

В результате этих и других работ были получены данные,позволяющие считать,что важнейшая роль в организации тактильной реакции постановки передней лапы на опору у кошки принадлежит моторной коре больших полушарий /Ьанс(/ 1933/.Такой вывод созвучен идеям Х.Корнхубера /КъъпЬиЛем, 1971,1974/,согласно которым моторной коре принадлежит доминирующая роль в контроле движений,строящихся на основе функционирования петли тактильной периферической связи. Именно к этому классу движений относится тактильная реакция постановки передней лапы на опору у кошки.Поэтому одна из основных задач данного исследования состояла в изучении роли прежде всего моторной коры в организации постановочной реакции.В частности,было уделено внимание изучению временных характеристик двигательного разряда в моторной коре и возможных путей его "зажигания".

С целью определения структуры мозга,пластические нейронные перестройки которой лежат в основе формирования данного условного движения мы использовали две модификации постановочной реакции с применением в качестве условного раздражителя центральной электрической стимуляции в одной случае вентролатерального ядра тала-муса,в другой - теменной ассоциативной области коры - источников ыоносинаптической афферентации в моторную кору / ¿-¿^ЬА , 1976ц; ЪчгггскС ЖоЛ^ 1978У.Такой выбор запуска условного движения непосредственно из различных "точек" нейронной системы,осуществляющей^ имеющимся представлениям ¡М^^ «/¿и^/юл» 1974/»контроль над выполнением движений,позволяет изучать изменения короткола-тентных нейронных реакций в результате выработки условной реакции в других звеньях этой системы - моторной коре и зубчатом ядре позжечка.

В настоящей работе изучалась нейронная активность в моторной коре и губчатой ядре мозжечка,связанная со сгибанием передней лапы в локтевом суставе при выполнении кошкой условного постановочного движения.

Начальная серия экспериментов с выработкой условной постановочной реакции на электрическую стимуляцию вентролатерального ядра таламуса показала,что в среднем по всем животным для этого необходимо от 10 до 100 сочетаний раздражения и подкрепления.Регистрация ЭМГ бицепса в серии опытов с дифференцировочным обучением, когда стимуляция ядра через один электрод использовалась в качестве условного,а стимуляция через другой электрод-в качестве диф-ференцкровочного стимулов,а также в серии опытов с переучиванием, когда сигнальные значения стимулявди через два электрода были изменены на обратные,показала,что стимуляция ядра через "условный" электрод,в отличие от такой же (или большей) по силе стимуляции через "дифференцировочный" электрод,вызывает в ЭМГ бицепса ответ с латентным периодом 8-12 мс.В ходе дальнейшего изучения возможных центральных источников коротколатентного ЭМГ-ответа бицепса показано,что стимуляция ВЛ-ядра через один и тот же электрод вызывает достоверно больший ответ нейронов моторной коры,когда используется в качестве условного стимула,чем когда служит для диф-ференцировки.Однако тот результат,что ЭМГ-ответ бицепса на условную стимуляцию ядра значительно больше,чем на дифференцировочную, а различив соответствующих коротколатентных ответов нейронов моторной коры носит лишь статистический характер,говорит о том,что моторная кора является не единствеиным,а возможно и не основным, источником коротколатентного ЭМГ-ответа бицепса на условную стимуляцию ВЛ.Кроме того,в силу наличия прямых связей,стимуляция ВЛ вызывает значительный непосредственный ответ нейронов моторной коры,что затрудняет оценку изменения этого ответа в результате выработки условной реакции.Все это обусловило использование в дальнейшем в качестве условного стимула электрического раздражения теменной коры.

Оригинальным результатом нашей равоты,полученным в ходе изучения эффектов стимуляции различных точек теменной коры до выработки у животных условной реакции,является тот факт,что стимуляция определенной (двигательной) зоны теменной области без предварительного обучения вызывает у кошек движение контралатеральной передней конечности,сходное по рисунку с тактильным постановочным движением#Исследование локализации этой зоны позволило определить ее расположение в пределах поля 5.В обсуждении этого результата можно привести сложившееся представление о том,что постановочная реакция представляет собой более элементарное движение,используемое л отдельных случаях как "блок" для построения сложных двигательных последовательностей типа ходьбы или бега / 1979/,

Тот результат,что электрическая стимуляция передне-латеральных отделов теменной области без предварительного обучения вызывает у кошек сложное многосуставное движение,сходное по рисунку с движением тактильной реакции постановки лапы на опору,позволшг* нам предположить«что в теменной области коры локализован командный аппарат для некоторых движений передней конечности кошки«Аналогичное предположение выдвинуто ранее относительно командных функций теменной области коры обезьян в отношении некоторых движений рук и глаз животного /М&ми^от^йг 1975/.Однако подобные идеи встречают определенную критику и принимаются далеко не всеми / 1978; Ш* Жае^ 1979/,и вопрос о нейронном командном аппарате для некоторых движений животных остается открытым.

С помощью нейрофизиологического анализа нами установлено, что двигательная зона теменной коры,стимуляция которой без обучения вызывает у животных высокоамплитудное,координированное движение передней конечности,имеет функционально эффективные эфферентные связи с нейронами представительства передней конечности в моторной коре и зубчатом ядре мозжечка.Можно предположить,что функционирование этих связей является основой вызываемого стимуляцией движения.Имеющиеся литературные данные относительно связей теменной области (поле 5) с моторной корой у обезьян говорят об их топографическом характере и значительном объеме / й^ок, КЬ, 1978/.

Результаты изучения условной реакции постановки лапы на опору,вырабатывавшейся на электрическую стимуляцию теменной коры через электроды,хронически вживленные более медиально и каудально по отношению к двигательной зоне,показали,что в этом случае рефлекс вырабатывается несколько быстрее,чем при стимуляции вентро-латерального ядра таламуса,и требует от одного до нескольких десятков сочетаний раздражения и подкрепления.

Нейрофизиологический анализ показал,что при осуществлении условной постановочной реакции на стимуляцию теменной области коры,исходно неэффективную в отношении движений передней конечности, в нейронной активности моторной коры и зубчатого ядра мозжечка можно выделить два компонента - первый с латентным периодом 8-10 мс и второй,более поздний с латентным периодом 30-4-0 мс для моторной коры и 40-50 мс для зубчатого ядра мозжечка.

Существование в реакции нейронов моторной коры двух компонентов (раннего и второго,более позднего) было показано при изучении условнорефлекторных движений руки у обезьяны.Причем,как следует из этих работ,непосредственно с движением связан,второй, более поздний компонент с латентным периодом около 50 мс /Ек/анУ,

1974,1976;е/ 1974-ДВ нашей работе также показано,что величина второго компонента реакции на короткую стимуляцию теменной коры через "условный" электрод коррелирует с изменением частоты разряда нейрона в начальную фазу условного постановочного движения.Сравнительное изучение свойств этого компонента показало,что свойственное для него усиление частоты разряда нейронов больше в моторной коре,чем в зубчатом ядре мозжечка,и в моторной коре,как отмечено выше,оно начинается раньше,чем в зубчатом ядре.Это позволяет сделать вывод о том,что второй компонент

- 148 реакции нейронов моторной коры,коррелирующий с двигательным разрядом нейронов при осуществлении условного движения,в ответ на условную стимуляцию теменной коры развивается независимо от влияния со стороны мозжечка.

Сравнение величины ответа нейронов моторной коры на стимуляцию теменной коры за пределами двигательной зоны до и после выработки на нее условной постановочной реакции позволило показать повышение функциональной эффективности связей стимулируемой области с нейронами представительства передней лапы в моторной коре и зубчатом ядре мозжечка.Сравнение величин минимальных латентных периодов реакций нейронов моторной коры и зубчатого ядра мозжечка на условную электрическую стимуляцию теменной коры за пределами двигательной зоны (более медиальные и каудальные участки)-8-10 мс и на тестовую короткую стимуляцию командной двигательной зоны - менее б мс - позволяет предположить,что при выработке условного рефлекса происходит пластические изменения связей стимулируемой точки теменной области с нейронами двигательной зоны теменной коры.Другими словами,предполагается,что в основе формирования и осуществления данного условного рефлекса лежат пластические нейронные перестройки афферентных входов к нейронам двигательной командной зоны теменной коры.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Иващенко, Олег Иванович, Москва

1. Адрианов О.С. Изменение тонических реакций у собак с удаленнойкорковой ядерной зоной двигательного анализатора. Журн. невроп.псих.,1953,т.53,в.5,с.328-332.

2. Альб-Фессар Д. Моторная кора как рефлекторный центр. В кн.:

3. Сенсорная организация движений. Л.,Наука,1975,с.13-23.

4. Аршавский Ю.И. Роль мозжечка в управлении движениями. В кн.:

5. Руководство по физиологии.Роль мозжечка в управлении движениями. Физиология движений. Л.,Наука,1976,с.163-193.

6. Бабминдра В.П.»Толченова Г.А.,Шевченко Н.И. Ассоциативные связи теменной области коры головного мозга кошки. Нейрофизиология, 1980,т. 12, в. I, с. 13-17.

7. Баев К.В.,Костюк П.Г. Импульсная активность пирамидных нейронов ненаркотизированных кошек. Нейрофизиология,1974,т.6,в.5, с.451-457.

8. Батуев A.C. Кортикальные механизмы интегративной деятельностимозга. Л.,Наука,1978,с.52.

9. Батуев A.C. Нейрофизиология ассоциативных систем мозга. В кн.:

10. Руководство по физиологии.Частная физиология нервной системы. Л.,Наука,1983,с.558-582.

11. Батуев А.С.,Таиров О.П. Мозг и организация движений.Концептуальные модели. Л.,Наука,1978,g.139.

12. Блинков С.М.,Глезер И.И. Мозг человека в цифрах и таблицах.1. М.,Медицина,1964,с.324^

13. Гирман C.B. Методика хронической экстраклеточной регистрациинейронной активности у крыс в свободном поведении. Физиол. журн.СССР,1973,т.59,в.4,с.658.

14. Гранит Р. Основы регуляции движений. М.,Мир,1973,с.367.- 152

15. Григорьян В.Г.»Фанарджян В.В. Мозжечок. В кн.:Руководствопо физиологии.Общая и частная физиология нервной системы, Л.,Hayка»1969,с.288-312.

16. Гублер Е.В.»Гешшн A.A. Применение непараметрических критериев статистики в медико-биологических исследованиях. Л.»Медицина ,1973, с. 141.

17. Иоффе М.Е. Кортикоспинальные механизмы инструментальных двигательных реакций. М.»Наука,1975,с.203.

18. Козловская И.Б. Афферентный контроль произвольных движений.1. М.,Наука,1976,с.295.

19. Конорски Ю. Интегративная деятельность мозга. М.,Мир,1970,с.412.

20. Костюк П.Г. Структура и функция нисходящих систем спинногомозга. Л.»Наука,1973,с.279.

21. Котляр Б.И. Микроэлектродное исследование условнорефлекторныхреакций. В кн.:Нейронные механизмы обучения. М.,Изд-во МГУ, 1970,с.25-45.

22. Котляр Б.И. Механизмы формирования временной связи. М.,Изд-во1. МГУ,1977,с.208.

23. Котляр Б.И.»Майоров Б.И.»Савченко Е.И. Модели обучения,основанные на пластических свойствах "реакции на опору" у кошек. Журн.высш.нервн.деят.,1975,т.25,в.5,с.967-973.

24. Котляр Б.И.»Майоров Б.И.»Тимофеева Н.О.,Шульговский В.В. Нейронная организация условнорефлекторного поведения. М.»Наука, 1983,с.176.

25. Котляр Б.И.»Тимофеева Н.О.»Сидоров Б.М.»Москвитин A.A. Особенности рефлекторной постановочной реакции конечности,вызываемой стимуляцией мозговых структур. Журн.высш.нервн.деят.,- 153 -1978,т.28,в.5»с.939-947.

26. Лурия А.Р. Высшие корковые функции человека. М.,Изд-во МГУ,1969,с.504.

27. Майоров В.И.,Котляр Б.И.»Савченко Е.И. Участие нейронов моторной коры кошки в афферентной реорганизации "реакции на опору". Журн.высш.нервн.деят.,1977а,т.27,в.9,с.931-940.

28. Майоров В.И.,Савченко Е.И.,Котляр Б.И. Преобразование афферентного тактильного сигнала в двигательную команду в моторной коре. Нейрофизиология,19776,т.9,в.2,с.II5-I23.

29. Оке С. Основы нейрофизиологии. М.,Мир,1969,с.444.

30. Папоян Е.В.»Оганесян Э.А. Анализ фокальных потенциалов корымозга кошки при активации мозжечково-таламо-корковых проекционных систем. Физиол.журн.,1979,т.65,в.5,с.649-654.

31. Папоян Е.В.,Фанарджян В.Ф. Реакции эфферентных нейронов ассоциативной теменной коры мозга на раздражение ядер мозжечка. Физиолол. журн. СССР, 1983, т. 64, в. II,с. I40I-I408.

32. Савченко Е.И.»Майоров В.И.,Котляр Б.И. Активность нейроновмоторной коры кршки в процессе осуществления условной реакции на опору. Журн.высш.нервн.деят.,1976,т.26,в.I,с.65-72.

33. Сентаготаи Я.,Арбиб М. Концептуальные модели нервной системы.1. М.,Мир,1976,с.198.

34. Сидоров Б.М.,Шульговский В.В.,Котляр Б.И.,Москвитин A.A. Отражение в активности нейронов моторной коры фаз условнореф-лекторной постановки лапы на опору у кошек. Журн.высш.нервн. деят.,1979,т.29,в.2,с.253-260.

35. Соколов E.H. Нейронные механизмы условнорефлекторного поведения. М.,Наука,1981,с.142.

36. Соколова A.A.»Муратова Г.А. Изменения активности нейронов моторной коры кролика при движении. Журн.высш.нервн.деят.»1972»- 154 торной коры кроликов при движении, Журн.высш.нервн.деят., 1972,т.22,в.2,с.377-384.

37. Тимофеева Н.О.»Семикопная И.И.,Есина Л.Д. Пластические перестройки активности нейронов гиппокампа при разных видах ус-ловнорефлекторной деятельности. В кн.;Тез.докл. 25 Совещ. по высш.нервн.деят.,Л.»Наука,1977,т.2,с.153.

38. Фанарджян В.Ф. Мозжечок. В кн.:Руководство по физиологии.

39. Клиническая нейрофизиология. Л.»Наука,1972,с.169-176.

40. Фанарджян В.Ф. О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л.»Наука,1975»с.156.

41. Фельдман А.Г. Центральные и рефлекторные механизмы управлениядвижениями. М.,Наука,1979,с.136.

42. Ходос Х.Г. Нервные болезни, м.»медицина,1974,с.511.

43. Шаде Дж.,Форд Д. Основы неврологии, м.,Мир,1976,с.350.

44. Шаповалов А.И. Нейроны и синапсы супраспинальных моторныхсистем. Л.,Наука,1975,с.228.

45. Шевченко Н.И. Морфо-функциональная характеристика ассоциативных связей теменной ассоциативной коры головного мозга кошки. Автореф.канд.дисс.,Рост.-на-Дону,1980,с.22.

46. Шульговский В.В.,Сидоров Б.М.,Москвитин А.А.,Котляр Б.И. Активность нейронов моторной коры при выполнении и условнореф-лекторном торможении реакции постановки передней лапы на опору. Журн.высш.нервн.деят.,1977,т.27,в.4,с.770-778.

47. Эвнртс Э. Сравнение активности сенсомоторной коры при движениях, вызванных черен зрительный и соматический входы. В кн;: Сенсорная организация движений. Л.,Наука,1975,с.219-229.

48. Эделмен Д.,Маунткасл В. Разумный мозг. М.,Мир,1981,с.133.

49. Экклс Д. Тормозные пути центральной нервной системы.М.,Мир,- 155

50. Allen G.I.,Ohno T. Responses of dentate neurons to inputsfrom cerebral cortex. Abstr. Soc.Neurosci.,1973,v.3,p.153.

51. Allen G.I.»Tsukahara IT. Cerebrocerebellar communicationsystems. Physiol.Rev.,1974,v.54,n.4,p.957-1006.

52. Allen G.I.,Azzena G.B.,0hno T. Pontine and non-pontine pathways mediating early mossy fibre responses from sensorimotor cortex to cerebellum in the cat.Exp.Brain.Res.,l979,v.36,n.2 P.359-374.

53. Allen G.I. »Gilbert P.F.C.,Yin T.C.T. Convergence of cerebralinputs onto dentate neurons in monkey. Exp.Brain Res.,1978, v.32,n.2,p.151-170.

54. Allen G.I.,0shima Y.,Toyama K. The mode of synaptic linkagein the cerebro-ponto-cerebellar pathway investigated with intracellular recording from pontine nuclei cells of the cat. Exp.Brain Res. ,1977i,v.29,n. 1 ,p. 123-136.

55. Allen G. I.,Korn H.,0shima T.,Toyama K. The mode of synapticlinkage in the cerebro-ponto-cerebellar pathway of the cat. II.Responses of single cells in the pontine nuclei. Exp.Brain Res.,1975,v.24,n.1,p.15-36.

56. Allen G.I.Gilbert P.F.C.,Marini R.»Schultz W.,Yin T.C.T. Integration of cerebral and peripheral inputs by interpositus neurones in monkey. Exp.Brain Res., 1977k,v.27,n. 1,p.81-99.

57. Amassian V.E.»Eberle L.»Rudell A. Mode of cerebellar functionning in contact placing in kittens. J.Physiol.(L),1978, v.284,n.1,p.179-180.

58. Amassian V.E.,Eberle L.,Rudell A. Changes in forelimb trajectory during maturation of contact placing in kittens. J.Physiol.(L),1979,v.289,n.1,p. 54.

59. Amassian V.R.,Weiner H.»Rosenblum M. Neural systems subserving the tactile placing reaction:a model for the study of higher level control of movement. Brain Res.,1972,v.40,n.1, p.171-178.

60. Angel A.,Lemon R.N. Sensorimotor cortical representation inthe rat and the role of the cortex in the production of sensory myoclonic jerk. J.Physiol.(L),1975»v.248»n.2,p.465-488.

61. Arezzo J.,Vaughan H.6.,Koss B. Relationship of neuronal activity to gross movement-related potentials in monkey pre- and postcentral cortex. Brain Res.,1977,v.132,n.2,p.362-369.

62. Armstrong D.M.,Rawson J.A. Responses of neurones in nucleusinterpositus of the cerebellum to cutaneous nerve volleys in the awake cat. J.Physiol.(L),1979,v.289,n.2,p.403-423.

63. Asanuma H. Functional role of sensory inputs to the motorcortex. Progr.in Neurpbiol.,1981,v.16,p.241-262.

64. Asanuma H. »Fernandez J.J. Organization of projections fromthe thalamic relay nuclei to the motor cortex in thw cat. Brain Res.,1974,v.71,n.3,p.515-522.

65. Asanuma H.,Hunsperger R.W. Functional significance of projection from the cerebellar nuclei to the motor cortex in the cat. Brain Res.,1975,v.98,n.1,p.73-92.

66. Asanuma H.,Rosen I. Topographical organization of corticalefferent zones projecting to distal forelimb muscle in the monkey. Exp.Brain Res.,1972 a,v.14»n.3,p.243-256.

67. Asanuma H.,Rosen I. Functional role of afferent inputs to themonkey motor cortex. Brain Res.,1972 b,v.40,n.1,p.3-15.

68. Asanuma H.,Sakata H. Functional organization of a corticalefferent system examined with focal depth stimulation in cat. J.Neurophisiol.,1967,v.30,n.1,p.35-54.- 157

69. Asanuma H.,Lapsen R.,Yumiya H. Peripheral input pathways tothe monkey motor cortex. Exp,Brain Res.,1980,v.38,n.3, p.349-355.

70. Atkin A.»Kozlowskaya I. Effects of cooling cerebellar nucleion evoked forearm oscillations. Exp.Neurol.,1976,v.50,n.3, p.766-776.

71. Bard P. Studies on the cerebral cortex.I.Localized control ofplacing and hopping reactions in the cat and their normal management by small cortical elesions. Arch.Neurol.and Psychiatry ,1933,v.30,n.1,p.40-74.

72. Beaubayon D.»Trouche E.,Amato G.,Grangetto A. Dentate cooling in monkeys performing a visuomotor pointing task. Neurosci.Lett.,1978,v.8,n.2,p.225-229.

73. Bioulac B.,Lamarre Y. Activity of postcentral cortical neurons of the monkey during conditioned movements of a deaffe-rented limb. Brain Res.,1979,v.172,n.3»p.427-437.

74. Bizzi E. ,Accomero N.,Chappie W. ,Hogan N. Arm trajectory formation in monkeys. Exp,Brain Res.,1982,v.46,n.1,p.139-143.

75. Brinkman J,»Kuypers H.G.J.M. Cerebral control of contralateral and ipsilateral arm,hand and finger movements in the split-brain rhesus monkey. Brain,1973,v.96,n.3»p.653-674.

76. Brodal P. The corticopontine projections ±n the cat.I.Demonstration of a somatotopically organized projection from the primary sensorimotor cortex. Exp.Brain Res.,1968,v.5,n.1, p.210-234.

77. Brodal P. The corticopontine projection in cat.II.The projection from the orbital gyrus. J.Comp.Neurol.,1971,v.142, n. 1 ,p. 141-152.

78. Brodal P. The corticopontine projection from the visual cor- 158 tex in the cat.The total projection and the projection from area 17. Brain Res.,1972,v.39,n.2,p.297-317.

79. Brooks V.B.,Adrien J.,Dykes R.W. Task-related discharge ofneurons in motor cortex and effects of dentate cooling. Brain Res.,1972,v.40,n.1,p.85-88.

80. Bucy P.O.,Ladpli R.,Ehrilch A. Destruction of the pyramidaltract in monkeys.The effects of bilateral section of the cerebral peduncles. J.Nerosurg.,1966,v.25,n.1,p.1-23.

81. Buzer P.,Fabre N. Effects of lesioning of the anterior suprasilvian cortex on visual-motor guidance performance in the cat. Exp.Brain Res. ,1981,v. 41 ,n.2,p.81-88.

82. Carrea R.M.E.,Mettier P.A. Physiologic consecuences following extensive removals of the cerebellar cortex and deep cerebellar nuceli and effects of secondary cerebral ablations in the ptimate. J.Compar.Neurol.,1947,v.87,n.2,p.160-288.

83. Chambers W.W.,Sprague J.M. Functional localization in the cerebellum. I. Organization in longitudinal cortico-nuclear zones and their contribution to the control of posture both extrapyramidal and pyramidal. J.Comp.Neurol.,1955a,v.103,n.1, p. 105-129.

84. Chambers W.W.»Sprague J.M. Functional localization in the cerebellum. II. Somatotopic organization in cortex and nuclei. Arch.Neurol.Psychiatr.Chicago,1955 b,v.74,p.653-680.

85. Cody F.W.J.,Moore R.B.»Richardson H.C. Patterns of activityevoked in cerebellar interpositus nuclear neurons by natural somatosensory stimuli in awake cats. J.Physiol.(L),1981, v.317,n. 1,p. 1-20.

86. Colebatch J.G. ,Gandevia S.C.»McCloskey D.I.,Potter E.K. Subject instruction and long latency reflex responses to muscle- 159 stretch. J.Physiol.(1),1979,v.292,n.2,p.527-534.

87. Conrad B.»Brooks V.B. Effects of dentate cooling on rapidalternating movements. J.Neurophysiol.,1974,v.37,n.4, p.792-804.

88. Conrad B.,Meyer-Lohmann J.»Matsunami K.»Brooks V.B. Precentral unit activity following torque pulse injections into elbow movements. Brain Res. ,1975,v.94*n.2,p.219-236.

89. Conrad B.»Matsunami K.,Meyer-Lohmann J.,Wiesendanger M., Brooks V.B. Cortical load compensation during voluntary elbow movements. Brain Res.,1974»v.71,n.3,p.507-514.

90. Cooke J.D. »Thomas J.S. Forearm oscillations during coolingof the dentate nucleus in monkey. Can.J.Physiol.Pharmacol. , 1976,v.54,n.3,p.430-436.

91. Deecke L.,Scheid P.,Kornhuber H. Distribution of readnesspotential,promotion positivity and motor potentials of the human cerebral cortex preceding voluntary finger movement. Exp.Brain Res.,l969,v.7,n.2,p.158-168.

92. Deecke L.,Grozinger B.,Kornhuber H. Voluntary finger movement in man:cerebral potentials and theory. Biol.Cybernetic, 1976,v.23,n.1,p. 99-119.

93. Deecke L.»Becker W.,Grozinger B.,Scheid P.»Kornhuber H. Human brain potentials preceding voluntary limb movements. EEG and Clin.Neurophysiol.,1973,s.33,p.87-94.

94. DeLong M.R. Activity of basal ganglia neurons during movement. Brain Res.,1972 a,v.40,n.1,p.127-135.

95. DeLong M.R. Putamen:activity of single units during slow andrapid arm movements. Science,1972b,v.179»n.4079,p.1240-1242.

96. DeLong M.R.,Evarts E.V. Activity of basal ganglia neuronsprior to movements. Fed.Proceed.,1971,v.30,p.433.

97. Denny-Brown D. The cerebral control of movements. Sherrington lectures.Liverpul Univ.Press,1966,p.116.

98. Denny-Brown D.»Chambers R.A. The parietal lobe and behavior.1.:The brain and human behavior.Research publications of the association for research of nervous and mental diseases. Baltimore ,Williams&Wilkins,1958,v.36,p.3 5-117.

99. Divac I. »LaVail J.H. ,Rakic P. ,Y/inston K.R. Heterogeneous afferents to the inferior parietal lobule of the rhesus monkey revealed by the retrograde transport method. Brain Res., 1977,v.123,n.2,p.197-207.

100. Duffy P.H.»Burchfield J.L. Somatosensory system:organizational hierarchy from single units in monkey area 5. Science, 1971,v.172,p.273-275.

101. Eccles J.C, The cerebellum as a computer:patterns in spaceand time. J.Physiol.(L),1973,v.229,n.1,p.1-32.

102. Eccles J.C. An instruction-selection theory of learning inthe cerebellar cortex. Brain Res.,1977,v.127,n.2,p.327-352.

103. Eccles J.C. The human mystery,Springer International,1979,p.178-208.

104. Evarts E.V. Relation of discharge frequency to condition velocity in pyramidal tract neurons. J.Neurophysiol.,1965,v.28, n.2,p.216-228.

105. Evarts E.V. Pyramidal tract activity associated with a conditioned hand movement in the monkey. J.Neurophysiol,,1966, v.29,n.5,p.1011-1027.

106. Evarts E.V. Representation of movements and muscles by pyramidal tract neurons of the precentral motor cortex. In^euro-physiological basis of normal and abnormal activities.N.Y., Hemlett,1967,p.215^254.- 161

107. Evarts E.V, Relation of pyramidal tract activity to forceexerted during voluntary movement. J.Neurophysiol. ,1968, v.31,n.1,p.14-27.

108. Evarts E.V. Motor cortex reflexes associated with learnedmovements. Science,1973,v.179fn.2,p. 501-503«

109. Evarts E.V.,Fromm C. Sensory responses in motor cortex neurones during precise motor control. Neurosci.Lett.,1977, v.5,n.2,p.267-272.

110. Evarts E.V.,Granit R. Relations of reflexes and intendedmovements. ImProgr.in Brain Res. ,Ed.S.Homma,1978,v.44, p. 1-44.

111. Evarts E.V.,Tanji J. Gating of motor cortex reflexes by priorinstruction. Brain Res.,1974»v.71,n.2-3,p.479-494.

112. Evarts E.V.,Tanji 3., Reflexes And intended responses in motorcortex pyramidal tract neurons of monkey. J.Neurophysiol., 1976,v.39,n. 5,p.1069-1080.

113. Evarts E.V.,Thach W.T. Motor mechanisms of the CNS: cerebrocerebellar interrelations. Ann.Rev.Physiol.,1969,v.31,n.3, p.451-498.

114. Faugier-Grimaud S.»Prenois C.,Stein D.G. Effects of posterior parietal lesions on visually guided behavior in monkey. Neuropsychologia,1978,v.l6,n.1,p.151-168.

115. Fleming J.F.R.»Crosby E.C. The parietal lobe as an additional motor area.The motor effects at electrical stimulation and ablation of cortical areas 5 and 7 in monkeys. J.Comp. Neurol.,1955,v.103,p.485-512.

116. Forssberg H. Stumbling corrective reactioma phase-dependentcompensatory reactuin during locomotion. J.Neurophysiol., 1979,v.42,n.4,p.936-953.- 162

117. Fritsch G.,Hitzig E. Ueber die elektrische erregbarkeitdes grosshims. Arch.Anat.Physiol.,Wiss.Med.,1870,v.37, p.300-332.

118. Fuster J.M. Unit activity in prefrontal cortex during delaed response performance:neuronal correlates of transient memory. J.Neurophysiol.,1973»v.36,n.1,p.61-78.

119. Ghez C.,Lenzi C.L. Modulation of afferent transmission inthe lemniscal system during voluntary movement in cat. Brain Res.,1970,v.24,n.3,p.542-551.

120. Ghez C.»Shinoda Y. Spinal mechanisms of the functionalstretch reflexes. Exp.Brain Res.,197S,v.32,n.1,p.55-68.

121. Gilbert P.P.O.,Thach W.T. Purkinji cell activity during motor learning. Brain Res.,1977,v.128,n.2,p.309-328.

122. Gilman S. The mechanisms of cerebellar hypothonia.An experimental study in the monkey. Brain,1969,v.92,n.5,p.621-638.

123. Godwin-Austen R.B. A case of visual disorientation. J.Neurol. Neurosurg. and Psychiatry,1965,v.28,n.4,p.453-458.

124. Goldberg M.E.»Robinson D.L. Visual responses of neurones inmonkey inferior parietal lobule:the physiologic substrate of attention and neglect. Neurology,1977,v.27,p.350.

125. Granit R. Constant errors in the execution and appreciationof movement. Brain,1972,v.95,n.4,p.649-660.

126. Grant G.»Landgren S.»Silfvenius H, Columnar distribution of

127. U-fibres from postcruciate cerebral projection area of the cat's group I muscle afferents. Exp.Brain Res.,1975,v.24, n.1,p.57-74.

128. Griinevald-Zuberbier E. »Grunevald G. , Jung R. Slow potentialsof the human precentral and parietal cortex during goal-directed movements. J.Physiol.(L),1978,v.284,p.181-182P.- 163

129. Hagbarth K.E. EMG studies of stretch reflexes in man. In:

130. Recent advances in clinical neurophysiology,EEG and clinical neurophysioogy,Suppl.25,Eds,L.Widen,Amsterdam,Elsevier, 1967,p.74-79.

131. Hammond P.H. The influence of prior instruction to the subject on an apparently involuntary neuro-muscular response. J.Physiol.(L),1956,v.132,p.17P-18P.

132. Harvey R.J.»Porter R.,Rawson J.A. Discharges of intracerebellar nuclear cells in monkey. J.Physiol.(L),1979»v.297» n.3,p.559-580.

133. Hassler R.»Muhs-Clement K. Architektonischer aufban des sensomotorischen und parietalen cortex der katz. Z.Himforsch., 1964,v.6,n.6,p.377-420.

134. Holmes G. The symptoms of acute cerebellar injuries to gunshot inquiries. Brain,1917,v.40,p.461-535.

135. Holmes G. The cerebellum of man. Brain,1939,v.62,n.1,p.1-30.

136. Horvath P.,Atkin A.»Kozlowskaya I.»Puller D.R.G.»Brooks V.B.

137. Effects of cooling the dentate nucleus on alternating barpressing performance in monkey. Intern.J.Neurol.,1970,v.7, n.3,p.252-270.

138. Hubel D.H.,Wiesel T.N. Functional architecture of macaquemonkey visual cortex. Proc.Royal Soc.,1977,v.198,n.1,p.1-59.

139. Humphrey D.R.»Coorie W.S. Properties of pyramidal tract neurons system within a functionally defined region of primate motor cortex. J.Neurophysiol.»1978,v.41.n.1,p.216-243.

140. Hyvarinen J. Regional distribution of functions in parietalassociation area 7 of the monkey. Brain Res.,1981,v.206, n. 2,p.287-303.

141. Hyvarinen J. Posterior parietal lobe of the primate brain.- 164

142. Physiol.Rev.,1982,v.62»n.3,р. ЮбО-1129.

143. Hyvarinen J.»Poranen A. Functions of the parietal associativeve area 7 as revealed from cellular discharges in alert monkeys. Brain,1974,v.97,n.3,p.673-692.

144. Hyvarinen J.»Shelepin Y. Distribution of visual and somaticfunctions in the parietal associative area 7 of the monkey. Brain Res.,1979,v.l69,n.2,p.56l-564.

145. Jewesbury E.C.O. Parietal lobe syndromes. IniHandbook of

146. Clinical neurology.Eds.P.Vinken,G.Bruyn,v.2,Amsterdam,U.Y., John Wiley,1969,680-699.

147. Jones E.G.»Powell T.P.S. Connections of the somatic sensorycortex of the rhesus monkey. I. Ipsilateral connections. Brain,I969,v.92,n.3,P.477-502.

148. Jones E.G.»Coulter J.D.»Hendry S.H.C. Intracortical connectivity of architectonic fields in the somatic sensory motor and parietal cortex of monkeys. J.Comp.Heurol.,1978,v.181, n.2,p.291-349.

149. Jones E.G.»Wise S.P.»Coulter J.D. Differential thalamic relationships of sensory-motor and parietal cortical fields in monkey. J.Comp.Ueurol.,1979,v.184,n.5,p.833-882.

150. Kasdon D.L.»Jacobson S. The thalamic afferents to the inferior parietal lobule of the rhesus monkey. J.Сотр.Neurol., 1978,v.177,n.4,p.685-706.

151. Kornhuber H. Motor functions of cerebellum and basal ganglia. Kybernetik,1971,v.8,n.4,p.157-162.

152. Kornhuber H. Cerebral cortex,cerebellum and basal ganglia:an introduction to their motor functions. In:The Neurosci. Third Study Progr.»Eds.F.Schmitt»F.Worden,Cambridge,M.Y.T. Press,1974,p.267-279.- 165

153. Kornblith C.L.,01ds J. Unit activity in brain stem reticular formation of the rat during learning. J.Neurophysiol., 1973, v. 36 ,n. 3 ,P. 489-501.

154. Kotlyar B.»Maiorov V.,Savchenko E. Neuronal mechanisms ofconditioned placing reactions in cats. Acta Neurobiol.^xp., 1979,v.39,n.2,p.517-536.

155. Lamarre Y.»Bioulac B.»Jacks B. Activity of precentral neurones in conscious monkeys:effects of deafferentation and cerebellar ablation. J.Physiol.(E),1978,v.74,n.3,p.253-264.

156. Lamotte R.H,,Acuna C. Defects in accuracy of reaching afterremoval of posterior parietal cortex in monkeys. Brain Res., 1978,v.139,n.2,p.309-326.

157. Lawrence D.G.,Kuypers H.G.J.M. The functional organizationof the motor system in the monkey.I.The effects of bylateral pyramidal lesions. Brain,1968a,v.91,n. 1,p. 1-14.

158. Lawrence D.G.,Kuypers H,G.J.M. The functional organizationof the motor system in the monkey.II.The effects of lesions of the descending brain-stem pathways. Brain,1968b,v.91»n.1, p.15-36.

159. Lee R.G.,Tatton W.G. Motor responses to sudden limb displacement in primates with specific CNS lesions and in human patients with motor system disorders. Can.J.Ueurol.Sci., 1975,v.2,n.2,p.285-293»

160. Leinonen L.»Hyvarinen J,,Nyman G.»Linnankoski I. I.Functional properties of neurons in lateral part of associative area 7 in awake monkeys. Exp.BrainRes.,1979,v.34,n.2,p.299-320.

161. Lucier G.E.,Ruegg D.C.»Wiesendanger M. Responses of neuronsin motor cortex and in area 3a to controlled stretch of fo-relimb muscles in cebus monkeys. J.Physiol.(L),1975,v.251,n.3 ,р.833-853.

162. Luschei E.S.,Johnson R.A.»Glickstein M. Response of neurones in the motor cortex during performance of a simple repetitive arm movement. Nature,1968,v.217,p.190-191.

163. Lynch J.G. The functional organization of posterior parietal association cortex. The Behav.and Brain Cci.,1980,v.3, p.485-534.

164. Lynch J.G.,Mountcastle V.B.,Talbot W.M.,Yin T.C.T. Parietallobe mechanisms for directed visual attention. J.Heurophys., 1977,v.40,n.3,p.362-389.

165. MacKay W.A.,Murphy J.T. Cerebellar influence on proprioceptive control loops. In:Cerebro-cerebellar interactions.Eds. Massion J.,Sasaki K.,Amsterdam?Elsevier,1979,p. 141-162.

166. Macpherson J.M.,Rasmusson D.D.,Murphy J.T. Activities ofneurones in "motor" thalamus during control of limb movement in the primate. J.Neurophysiol.,1980,v.44,n.1,p.11-28.

167. Mano N. ,Yamamoto K. Simple-spike activity of cerebellar

168. Purkinje cells related to visually guided wrist tracking movement in the monkey. J.Neurophisiol.,1980,v.44,n.3, P.543-556.

169. Marr D.A. A thery of cerebellar cortex. J.Physiol.(L),1969,v.202,n.2,p.437-470.

170. Marsden C.D.,Merton P.A.»Morton H.B.,Adam J. The effect oflesions of the sensorimotor cortex and capsular pathways on servo responses from the human long thumb flexor. Brain, 1977,v.100,n.3,p. 503-526.

171. Massion J.,Smith A.M. Activity of ventrolateral thalamicneurones related to posture and movement during a modified placing reaction in the cat. Brain Res.,1973,v.49,n.3,p.489-492.

172. Matsunami K.,Hamada J. Precentral neuron activity associated with ipsilaterall forelirab movements in monkeys. J.Physiol.(L).,1978,v.74,n.3,p.319-322.

173. Meyer-Lohmann J.,Hore J.»Brooks V.B. Cerebellar participation in generation of prompt arm movement. J.Neurophysiol., 1977,v.40,n.5,p.1038-1050.

174. Meyer-Lohmann J.,Conrad B.»Matsunami K.,Brooks V.B. Effectsof dentate cooling on precentral unit activity following torque pulse injections into elbow movements. Brain Res., 1975,v.94,n.2,p.237-251.

175. Miller A.D.»Brooks V.B. Effects of lesions in differentareas of sensorimotor cortex on M2 and M3 stretch responses in monkey. Soc.Neurosci.Abstr.,1978,v.4,p.301»

176. Miller A.D.»Brooks V.B. Late muscular responses to arm perturbations persist during supraspinal dysfunctions in monkeys. Exp.Brain Res.,1981,v.41,n.1,p.146-158.

177. Mountcastle V.B. Modality and topographic properties ofsingle neurons of cat's somatic sensory cortex. J.Ueuroph., 1957,v.20,n.2,p.408-434.

178. Mountcastle V.B.,Lynch J.C.,Georgopuolos A.,Sakata H.,Acuna C. Posterior parietal association cortex of the monkey:command functions for operation within extrapcrsonal space.

179. J.Neurophysiol., 197 5, v. 38, n. 5, p. 871-908.

180. Murphy J.T.,Wong Y.C.,Kwan H.C. Afferent-efferent linkages in motor cortex for single forelimb muscles. J.Heurophys.,1975,v.38,n.4,p.990-1014.

181. Murphy J.T.,Kwan H.C.,MacKay W.A.,Wong Y.C. Spatial organization of precentral cortex in awake primates.III.Input- 168 output coupling. J.Heurophysiol.,1978,v.41,n.5,p.1132-1139.

182. Olds J.,Distergoft J.R.,Segal M.»Kornblith C.L. ,Hirsh R.1.arning centers of the rat brain mapped by measuring the latencies of conditioned unit responses. J.Neurophysiol., 1972,v.35,n.1,p.202-219.

183. Oscarsson 0.,Rosen I.,Sulg I. Organization of neurones inthe cat cerebral cortex that are influenced from group I muscle afferents. J.Physiol.(L),1966,v.183,n.1,p.189-210.

184. Pearson R.»Powell T.P.S. The cortico-cortico connections toarea 5 of the parietal lobe from the primary somatic sensory cortex of the monkey. Proc.Roy.Soc.,(L),B,1978,v.200,n.2, p. 103-108.

185. Peele T.L. Cytoarchitecture of individual parietal areas inthe monkey(Macaca mulatta) and the distribution of the efferent fibers. J.Gomp.Neurol.,1942,v.77,n.3,p.693-723.

186. Perciavalle ST. ,Santangelo P. ,Sapienza S. ,Savoca P. »Urbano A.

187. Motor effects produced by mikrostimulation of brachium pon-tis in the cat. Brain Res.,1977,v.126,n.3,p.557-562.

188. Perciavalle V.,Santangelo F.,Sapienza S.,Savoca F.,Urbano A.

189. A ponto-interposito-rubrospinal pathway fpr .single muscle contractions in lumbs of the cat. Brain Res.,1978 a,v.155, n.1,p.124-129.

190. Perciavalle V.»Santangelo P.,Sapienza S,,Serapide M.,Urbano A, Motor responses evoked by mikrostimulation of restiformbody in the cat. Exp.Brain Res.,1978b,v.33,n.2,p.241-255.

191. Petras J.M. Connections of the parietal lobe. J.Psychiatr.

192. Res. ,1971 ,v.8,n. 1,p. 189-201.

193. Phillips C.G. Motor apparatus of the baboon's hand. Proc.

194. Roy.Soc.,1969,B,v.173,P.141-174.- 169

195. Porter R.»Lewis M.M. Relationship of neuronal discharges inthe precentral gyrus of monkeysto the performance of arm movements. Brain Res.,1975,v.98»n.1,p.21-36.

196. Porter R.,Muir R.B. The meaning for motoneurones of the temporal pattern of natural activity in pyramidal tract neurones of conscious monkeys. Brain Res.,1971,v.34,p.127-142, n.1,

197. Porter R.,Rack P.M.N. Timing of the responses in the motorcortex of monkeys to an unexpected disturbance of finger position. Brain Res.,1976,v.103,n.2,p. 201-213.

198. Robinsos D.L.»Goldberg M.E.,Stanton G.B. Parietal association cortex in the primate.Sensory mechanisms and behavioral modulations. J.Neurophysiol.,1978,v.41,n.4,p.910-932.

199. Roland P.E.,Larsen B.»Lassen N.A.»Skinhoy E. Supplementarymotor areas and other cortical areas in organization of voluntary movements in man. J.Neurophys.,1980a,v.43,n.1,p. 118-136.

200. Roland P.E.»Skinhoy E.»Lassen N.A.»Larsen B. Different cortical areas in man in organization of volluntary movements in extrapersonal space. J.Neurophys.,1980b,v.43,n.1,p.137-150.

201. Rolls E.T.,Perret D.,Thorpe S.J.»Puerto A.,Roper-Hall A., Maddison S. Responses of neurones in area 7 of the parietalcortex to objects of different significance. Brain Res., 1979»v.l69,n.1,p.194-198.

202. Sakata H.,Shibutani H.,Kawano K. Spatial properties of visual fixation neurons in posterior parietal association cortex of the monkey. J.Heurophys.,1980,v.43,n.6,p.1654-1672.

203. Sakata H.»Takaoka Y. »Kawarasaki I. »Shibutani H. Somatosensoryry properties of neurons in the superior parietal cortex (area 5) ofthe rhesus monkey. Brain Res.,1973,v.64,n.1, p. 85-Ю2.

204. Sasaki K.»Jinnai K.,Gemba H.»Hashimoto S.»Mizuno N. Projections of the cerebellar dentate nucleus onto frontal association cortex in monkeys. Exp.Brain Res.,1979,v.37,n.1, p.193-198.

205. Sasaki K.»Kawaguchi S.,Matsuda Y.,Mizuno N. Electrophysiological studies on cerebello-cerebral projections in the cat. Exp.Brain Res.,1972,v.16,n.1,p.75-88.

206. Sasaki K.»Kawaguchi S.,0ka H.,Sakai M.,Mizuno N. Electrophysiological studies on the cerebellocerebral projections in monkeys. Exp.Brain Res.,1976,v.24,n.3,p.495-507.

207. Sasaki К.,0ka H.,Kawaguchi S.,Jinnai K.»Yasuda T. Mossy fibre responses produced in the cerebellar cortex by stimulation of the cerbral cortex in monkeys. Exp.Brain Res.,1977, v.29,n.3 »p.419-428.

208. Sasaki К.,0ka H.,Matsuda Y.»Shimono T.,Mizuno N. Electrophysiological studies of the projections from the parietal association area to the cerebellar cortex. Exp.Brain Res., 1975,v.23,n.1,p.91-102.

209. Schmidt E.M.»Jost R.G.»Davis K.K. Reexamination of the force relationship of cortical cell discharge patterns with cond ditioned wrist movements. Brain Res.,1975,v.83,n.1,p.213-223

210. Smith A.M. The activity of supplementary motor area neuronsduring a maintained precision grip. Brain Res.,1979,v.172, n.2,p.315-327.

211. Smith A.M.»Bourbonnais M. Neuronal activity in cerebellar- 171 cortex related to control of prehensile force. J.Heurophy-siol. ,1981 ,v.45,n.2,p.286-303.

212. Smith A.M.,Hepp-Raymond M.C.,Wyss U.E. Relation of activityin precentral cortical neurons to force and rate of force change during isometric contradictions of finger muscles. Exp.Brain Res.,1975,v.23,n.2,p.315-332.

213. Snider R.S.,Wiemer W.T. A streotaxic atlas of the cat brain.

214. Chicago,Univ.Chicago Press.,1961. 199» Stepien I.»Stepien L. The effect of sensory cortex ablations on instrumental (type II) conditioned reflexes in dogs. Acta.Biol.Exp.,1959,v.19,n.2,p.257-272.

215. Steriade M.,Kitsikis A.,0akson G. Thalamic inputs and subcortical targets of cortical neurons in areas 5 and 7 of cat, Exp.Weurol.,1978,v.60,n.3,p. 420-442.

216. Stoney S.D.»Thompson J.W.D.,Asanuma H. Excitation of pyramidal tract cells by intracortical microstimulation:effective extent of stimulating currents. J.Weurophysiol.,1968,v.31, n.1,p.659-669.

217. Strick P.L. Anatomical analisis of ventrolateral thalamicinput to primate motor cortex. I.Neurophysiol.,1976a,v.39, n. 5,p.1020-1031.

218. Strick P.L. Activity of ventrolateral thalamic neurons during arm movements. J.Heurophysiol.,1976b,v.39,n.5,p.1032-1044.

219. Strick l.L.,Kim C.C. Input to primate motor cortex from posterior parietal cortex (area 5).I.Demonstration by retrograde transport. Brain Res.,1978,v.157,n.2,p.325-330.

220. Swett J.E.,Bourassa C.M. Short latency activation of pyramidal tract cells by group I afferent volleys in the cat.- 172

221. J.Physiol. (L),1967,v. 189,11.1,p. 101-117.

222. Tanji J.»Taniguchi K.,Saga T. Supplementary motor area:neuronal response to motor instructions. J.Neurophysiol.,1980, v.43,n.1,p.60-68.

223. Tatton W.G.»Forner S.D.,Gerstein G.L.»Chambers W.W.,Liu C.N.

224. The effects of postcentral cortical lesions on motor responses to sudden upper limb displacements in monkeys. Brain Res.,1975,v.96,n.1,p. 108-113.

225. Thach W.T., Discharge of Purkinji and cerebellar nuclei neurons during rapidly alternating arm movements in the monkey. J.Neurophysiol.,1968,v.31,n. 5,p.785-797.

226. Thach W.T. Discharge of cerebellar neurons related to twomaintained postures and two prompt movements.I.Nuclear cell output. J.Neurophysiol.,1970a,v.33,n.3,p.527-537.

227. Thach W.T. Discharge of cerebellar neurons related to twomaintained postures and two prompt movements.II.Purkinje cell output and input. J.Neurophysiol.,1970b,v.33,n.3,p.538-548.

228. Thach W.T. Timing of activity in cerebellar dentate nucleusand cerebral motor cortex during prompt volitional movement Brain Res.,1975,v.88,n.2,p.233-241.

229. Thach W.T. Correlation of neural discharge with pattern andforce of muscular activity,joint position and direction of intended next movement in motor cortex and cerebellum. J.Neurophysiol.,1978,v.41,n.3,p.654-676.

230. Tower S.S. Pyramidal lesions in the monkey. Brain,1940,v.63,n.1,p. 36-90.

231. Tsukahara N. Classical conditioning mediated by the red nucleus neural functions.N.Y.»Plenum,1982,p.223-232.- 173

232. Tsukahara N.»Kosaka K. The mode of cerebral excitation ofred nucleus neurons. Exp.Brain Res.,1968,v.5»n.1,p. 102-117.

233. Tsukahara N.»Toyama K.»Kosaka K. Electrioal activity of rednucleus neurons investigated with intracellular microelect-rodes. Exp.Brain Res.,1967,v.4,n.1,p.18-33.

234. Uno M.»Kozlowskaya I.B.»Brooks V.B. Effects of cooling interpositus nuclei on tracking-task performance in monkeys. J.Neurophysiol.,1973,v.36,n.4,p.996-1003.

235. Uno M. ,Yoshida M. ,Hirota I. The mode of cerebello-thalamicrelay transmission investigated with intracellular recording from cells of the ventrolateral nucleus of cat's thalamus. Exp.Brain Res.,1970,v.10,n.1,p.121-139.

236. Vilis T.,Hore J. Effects of changes in mechanical state oflimb on cerebellar intention tremor. J.Neurophysiol.,1977, v.40,n.5,p.1214-1224.

237. Vilis T.,Hore J. Central neural mechanisms contributing tocerebellar tremor produced by limb perturbations. J.Neurophysiol. ,1980,v.41,n.2,p.279-291.

238. Wiersma C.A.G. Behavior of neurons. In:The Neurosciences.

239. Third Study Progr.,N.Y.,Eds.P.O.Schmitt,W.G.Worden,Rockefeller Univ.Press.,1974,p.419-431.

240. Wiesendanger M. Input from muscle and cutaneous nerves ofthe hand and forearm to neurones of the precentral gyrus of baboons and monkeys. J.Physiol.(L),1973,v.228,n.1,p.203-219.

241. Wiesendanger M. Organization of secondary motor areas ofcerebral cortex. In:Handbook of Physiology.The nervous system II.N.Y.»Plenum Press,1980,p.1121-1147.

242. Woody C.D.»Yarowsky P.J. Conditioned eye blink using electrical stimulation of coronal-»precruciate cortex as conditi- 174 onal stimulus. J.Neurophysiol.,1972,v.35,n.2,p.242-252.

243. Yin T.C.T.,Mountcastle V.B. Visual input to the visuomotormechanisms of the monkey's parietal lobe. Science,1977, v. 197,p. 1381-1383.

244. Yumia H.,Larsen K.D.,Asanuma H. Motor readjustment and input-output relationship of motor cottex following cross-connection of forearm muscles in cats. Brain Res.,1979, v.177,n.3,p.566-570.

245. Zarzecki P.,Shinoda Y.,Asanuma H. Projection from area 3ato the motor cortex by neurons activated from group I muscle afferents. Exp.Brain Res.,1978?v.33,n.2,p.269-282.

246. Zarzecki P.,Strick P.L. »Asanuma H. Input to primate motorcortex from posterior parietal cortex (area 5).II.Identification by antidromic activation. Brain Res.,1978^v.157,n.2, p.331-335.