Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека

Артемьева, Евгения Николаевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека
ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека"

На правах рукописи

АРТЕМЬЕВА Евгения Николаеяня

СОСТОЯНИЕ СПИНАЛЬНЫХ И СУПРАСПИНАЛЬНЫХ МЕХАНИЗМОВ ДВИГАТЕЛЬНОЙ РЕГУЛЯЦИИ ПРИ НАРУШЕНИЯХ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ МОЗЖЕЧКОВЫХ СИСТЕМ У ЧЕЛОВЕКА

03.00.13 - Физиологии

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 2003 г.

Работа выполнена в Отделе биомеханики Института машиноведения им.А.А.Благонравова РАН (дщжктор - академик РАН К.В. Фролов) в лаборатории исследования биомеханических систем (зав. лабораторией - доктор физико-математических наук, профессор В.В.Смолянинов)

Научный руководитель

член-корреспондент РАН, доктор медицинских наук, профессор Инеса Бенедиктовна Козловская

Официальные оппоненты:

доктор медицинских наук, профессор Марат Евсеевич Иоффе доктор биологических наук Юрий Петрович Герасименко

Ведущая организация:

Биологический факультет МГУ им.МВ. Ломоносова

Запита диссертации состоится _ 2003 г. в_часов на

заседании диссертационного совета К 002.111.01 в Государственном научном цешре РФ-Институте медико-биологических проблем РАН (123 007, Москва, Хорошевское шоссе, Д. 76а)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ГНЦ РФ - ИМБП РАН

Автореферат разослан " Л/™ оя^аЙРг003 г. Ученый секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук И.П.Пономарева

'¿ооЗ -ft

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследовании Согласно современных представлениям мозжечок является одной вз центральных структур многоуровневой системы управления, функцией которого является отбор я обработка информации необходимой для эффективного управления произвольными движениями. Общепринятое продольное деление мозжечка (Janeen, Brodai, 1940, 1942, 1958) на медиальный, промежуточный в латеральный отделы, каждый из которых состоит из полоски коры я соответствующего ему одного го мозжечковых ядар, стимулировало развитие гипотез мозжечкового двигательного контроля, основанных на представлении об универсальности строения выделенных отделов (Eccles et al., 19671973; Limas, 1969, 1970; Мая, 1969; Ito, 1974-1982; Komlmber,1974; Баев я ПТтинсгай, 1990; Смолянинов, 1969,1995 я др.). В то же время, распределенная организация входов и выходов, то есть морфологических связей различных отделов мозжечка с другими структурами ЦНС, является предпосылкой функциональных различий между ними.

Результаты нейрофизиологических исследований, как и сведения о функциональной организации мозжечково- корковых связей, подтверждают представления об особой роли промежуточной я латеральной мозжечковых систем в моторном контроле: тесной связи первой - с системами соматосенсорной информации и механизмами спивального и супрвсшшального регулирования, второй - латеральной, с системами кортикального убавления (см. обзоры И.Б .Козловская, 1976; 1. Eccles, 1966,1981; V.Brooks, 1981; А.С. Аматуни, 1987). Согласно этим представлениям система проекций промежуточного отдела, являющегося коллектором как соматических сигналов различной модальности, так и влитий моторной коры, обеспечивая необходимый уровень активации исполнительного аппарата в текущий контроль преимущественно медленных движений по петле обратной связи (feed-back control), составляет важное звено в контроле деятельности свивальных систем, конкретные механизмы которого (контроля) все еще остаются неизвестными..

Сявгема латеральных проекций, напротив, рассматривается как важная часть механизмов контроля движений, утцжвлявмых по "открытому" программному типу (feedforward control) (Kozlovskaya-Avdeyeva a. oth., 1969; Brooks a. oth.,1973,1981,1986; Uno a. oth., 1973; Козловская, 1973-1976; Meyer-Lohmana. oth. ,1975; Thach, 1970-1982,1993).

Представления о функциональной специализации мозжечка базируются, в основном, на результатах исследований активности центральных структур при поражении ш раздражении (у животных, обученных определенному виду движений) того или иного отдела мозжечка. В отдельных работах, как, например, исследованиях Брукса, Козловской с соавторами (1971-1973) проводилось сопоставление

i библиотека I

1 СПетербург/TV) Й

\ 09

разных типов при избирательных выключениях основных реле этих систем -промежуточного в зубчатого ядер.

Не решает проблемы большой клинический материал (Бехтерев, 1890; Andre-Thomas, 1912; Babmskki, Tournay, 1913; Biemer, 1922, 1935; Кроль, 1936; Коновалов, 1939, Holmes, 1939, Dow a. Moruzzi, 1958, Mettler,1967, Barbeau, 1980; Manto, 1996 и др.), поскольку отражает, в основном, особенности мозжечковых двигательных расстройств при определенных нозологических формах заболеваний, без точной объективной оценки картины нарушений и анализа различий вклада отдельных функциональных систем мозжечка в их развитие. Данные о двигательных нарушениях ври локальных односторонних поражениях мозжечка вследствие огнестрельных ранений, с объективным описанием кинематических характеристик нарушений, представленные Holmes (19271939) в начале XX века, до настоящего времени остаются уникальными.

Вместе с тем знание механизмов мозжечкового контроля, а также иерархии двигательного управления необходимо для развития теории построения движений -фундаментальной проблемы нейрофизиологии, что, в свою очередь, имеет существенное значение для разработки технологических антропоморфных систем. Важность данного направления исследований определяется также практическими задачами медицины -понимание патофизиологии мозжечковых расстройств, разработка тестов для выявления ранних стадий и глубины мозжечковых поражений, подходы к нх коррекции.

Все сказанное определяет актуальность проблемы. Ограниченность прямых исследований на человеке заставляет обратиться к уникальным возможностям неврологической клиники, имеющей естественные модели избирательных поражений ЦНС, что и было реализовано в данной работе.

Работа выполнялась как плановая, в отделении " Нейрогенетики* НИИ неврологии РАМН, благодаря помощи и содействию в работе с клиническим материалом докторов Х.М. н. ЕД Марковой и к. м.и. Н.З. Гурской

Цель и задачи исследования Целью работы является:

- изучение роли промежуточной и латеральной систем мозжечка в управлении произвольными движениями человека;

- исследование механизмов спинального и супраспинального регулирования при поражениях различных звеньев системы мозжечково-корппсального контроля движений.

Предмет изучения при этом представляли: характер и степень корреляции нарушений в деятельности исполнительного (спинального) и центрального

(супрасшшального) уровней в целом н выявление общих черт и специфики вярушений при поражениях различных систем мозжечка.

Обследование здоровых людей в больных с поражением мозжечковых я пирамидной систем имело следующие конкретные задачи:

1. исследование свойств одного из основных рефлекторных сшшальных механизмов - рефлекса на растяжение по показателям Н-рефлегса в функциях вовлечения и восстановления;

2. изучение функциональной организации произвольных движений двух типов, а именно - программных движений и движений, регулируемых по принципу обратной связи, на основе анализа ЭМГ- активности жгтц - антагонистов: сгибателя - передней, бальшеберцовой (а балынеберцовой) и разгибателя - икроножной мышц голени.

К задачам исследования также относились:

3. разработка методов: моносивапгического тестирования мотонейронных пулов функционально различных мышц голени у человека, а именно: сгибателя - п. болыпебер-цовой и разгибателя - икроножной при раздражении п. tibiaba и многокритериального метода анализа функций вовлечения и восстановления Н-рефлекса для оценки состояния возбудительных и тормозных механизмов спитияыгого уровня на основании сравнительного анализа данных здоровых испытуемых и больных детским церебральным парадячем (ДЦП) до и после дентатотсмии;

4. отбор я экспериментальная идентификация моделей тестовых движений, различающихся принципами управления на основе анализа характеристик произвольной мышечной активности.

Научная новизна Впервые у человека проведено сравнительное количественное изучение влияний нарушений в деятельности промежуточной и латеральной мозжечковых и пирамидной систем на состояние сшшальных механизмов и параметры произвольных движений с различной орта гопядией, в результате которого:

1. подтверждена исходная гипотеза о функциональных различиях латеральной я промежуточной систем мозжечка у человека, сформулированная на базе экспериментальных исследований на животных;

2. выявлены различия в нарушениях механизмов рефлекторной и произвольной двигательных регуляций при поражениях промежуточной и латеральной мозжечковых систем;

3. описан комплекс изменений характеристик рефлекторной возбудимости и произвольной ЭМГ, характерный для разного типа движений, у больных с поражением промежуточной и латеральной систем мозжечка, а также пирамидной системы;

4. установлено несоответствие изменений спиналъных и супраспинальных механизмов регуляций при поражении промежуточной и латеральной систем мозжечка.

Научно-практическая значимость

1. Уточнены фундаментальные представления о роли промежуточной и латеральной систем мозжечка в управлении движениями человека, являющиеся базовой предпосылкой модельных исследований систем управления движениями, создания антропоморфных систем, протезирования, а также решения теоретических проблем медицины связанных с изучением наследственных мозжечковых атаксий,

2. Разработана комплексная программа нейрофизиологического исследования состояния спиналъных и супраспинальных систем двигательного контроля у человека. Экспериментально подтверждена информативность комплекса тестов дня изучения механизмов двигательных нарушений при неврологических заболеваниях и функциональных расстройствах двигательной системы.

3. Разработана методика тестирования и многокритериальной оценки рефлекторной возбудимости мотонейронных пулов мышц-антагонистов у человека, позволяющая исследовать вопросы функциональной дифференциации спиналъных и супраспинальных влияний, то есть теоретически важных вопросов нейрофизиологии.

4. Впервые изучены свойства рефлекторных ответов мышцы-сгибателя - п. больше-берцовой при стимуляции п. йЫаЬз у человека и показана возможность их использования для тестирования состояния рефлекторных механизмов мотонейронного пула сгибателя.

Одитшле положения, выносимые на защиту

1 .Промежуточная и латеральная системы мозжечка играют различную роль в управлении произвольными движениями человека. Латеральные отделы мозжечка участвуют в центральном препрограммировании быстрых движений, уточняя и связывая временные (кинематические) и амплитудные (динамические) характеристики движений. Промежуточные отделы участвуют в регуляции характеристик мышечной активности в ходе реализации движений, определяя параметры у- петли.

2. Поражения обеих мозжечковых систем сопровождаются снижением спинальной возбудимости, тестируемой Н-рефлексом, которое существенно различается глубиной изменений. При локализации патологического процесса в промежуточных отделах мозжечка выявляется глубокая ареактивность сегментарного аппарата, при поражениях латеральных отделов мозжечка нарушения выражены относительно слабо.

3. Нарушения в деятельности одного из основных рефлекторных

механизмов двигательного контроля - рефлекса на растяжение, тестируемого Н-рефлексом, при поражениях обоих систем мозжечка не коррелируют со степенью расстройств произвольных д вижений.

*"Г***ПГТ Iм*™ Материалы диссертации представлены н обсуждены на заседании Ученого совета по научному направлению "Вибрационная биомеханика систем "Человек-машииа-среда" Института машиноведения им. А.А.Благонравова РАН (Москва, 2003), ва семинарах и ва заседании Ученого совета Института проблем передачи информации РАН в 1979 и 1981 гг., ва отчетных конференциях Института неврологии АМН (1976, 1980). а также на Ш Международном симпозиуме "Двигательный контроль" (Болгария, Адбена,197б), П Всесоюзной конференции " Физиологические основы управления движениями при спортивной деятельности* (Москва, 1978), V Международном симпозиуме по поспгурографии (Амстердам, 1979), Международном симпозиуме "Нейронные механизмы яитетративной детальности мозжечка" (Ереван, 1979), XXVIII Международном конгрессе по физиологическим наукам (Венгрия, 1980), VI Республиканской конференции по бионике (Ужгород, 1981), Международном симпозиуме "Мозжечок и структуры ствола мозга" (Ереван, 1995), Ш Международной конференции "Современное состояние методов неинвазивной диагностики в медицине (ЬГО+М'96)(Украина, Ялта-Гурзуф, 1996), XIV Международном конгрессе по ЭЭГ и клинической нейрофизиологии (Италия, Флоренция,1997), Международном симпозиуме " Мозг и движение" (Санкт-Петербург-Москва, 1997), Всемирном конгрессе во психофизиологии (Сицилия, Италия, 1998), XXX Международной конференции "Двигательный контроль" (Болгария, 1999), ХУШ Съезде Физиологического об-ва им. ИЛПавшжа ( Казань, 2001).

Работа прошла апробацию на заседании секции "Космическая физиология и биология" Ученого совета Государственного научного центра РФ - Института медико-биологических проблем РАН (Москва, 2003)

По теме диссертации опубликовано 20 научных работ. Из них 5 статей в рецензируемых журналах, 5 статей в нврецензируемых изданиях и 10 тезисов.

Объем ■ структура диссертанта Диссертация состоит из 3-х разделов: I раздел включает введение, обзор литературы, изложенный в виде 2-х глав, а также литературное представление клинических моделей мозжечковых поражений. Материалы экспериментального исследования изложены в 7 главах П-го и Ш-го разделов, в каждом из которых содержатся методики исследования и описание результатов собственных доследований. Дается обсуждение полученных результатов, выводы, общее заключение и указатель библиографических источников. Текст диссертации изложен ва 209 страницах машинописного текста, включая 39 рисунков и 15 таблиц, а также список использованной в работе литературы, содержащий 441 источник отечественных (109) и зарубежных (332)

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ МАТЕРИАЛ игутпгдгтАНИЯ

Клинические модели избирательные поражений моужедково-кортикяльной системы

В качестве клинических моделей избирательных мозжечковых поражений

использованы наследственные агактичесхие дегенерации ЦНС. Одна из них - болезнь

Фридрейха, харажтеризуется преимущественным поражением спинно-церебеллярных путей, проецирующихся к промежуточным отделам мозжечка, другая атаксия П. Мари, преимущественной дегенерацией коры мозжечка, включая латеральные отделы. В качестве 3-ей модели использовалась болезнь Штрюмпеля, характеризующаяся поражением пирамидной системы (Цавидешгов,1932; Greenfield, 1954; Dow a Moruzzi, 1958-, Цукер, I960; Бадалян, 1992, Иванова-Смоленская и др., 1998 и др.).

Характеристика обследовании* групп.

В работе приведены результаты исследований, выполненных в следующих группах лиц: 1. Контрольная групп* ■ Ю здоровых мужчин и женщин в возрасте от 19 до 52 лет ( ср. возраст 38 лет);

2. Группа больных страдающих болезнью Фридрейха (преимущественное поражение промежуточных отделов мозжечка) состояла из 14 пациентов в возрасте от 13 до S3 лет (ср. возраст 30 лет);

3. Группа больных страдающих атаксией П.Мари (в патологический процесс вовлечены латеральные отделы мозжечка) -10 пациентов 27- 65 лет (ср. возраст 45 лет)

4. Группу больных с пирамидными нарушениями - 9 человек в возрасте от 13 до 44 лет (ср. возраст 34 года), 7 из которых страдали болезнью Штрюмпеля.

Группы больных с мозжечковыми атаксиями были сопоставимы между собой по тяжести выявляемой патологии, оцениваемой по бальной системе Fourcher a. Barbeau (1980), в которой функциональные стадии атаксии отражены как: 0 - отсутствие двигательных нарушений, I - минимальные признаки заболевания, выявленные впервые во время обследования больного; 11 - умеренно выраженные симптомы заболевания: больной не нуждается в посторонней помощи; Ш - симптомы заболевания полностью развились: больной нуждается в помощи.

В методической части работы используется материал, полученный при обследовании 6 больных ДЦП в возрасте 11-20 лет, подвергшихся в лечебных целях операции криодесгрукции зубчатых ядер мозжечка. Работа проводилась в отделении нейрохирургии Института неврологии АМН СССР ( зав. Отделением проф. Э.И. Кандель).

I. СОСТОЯНИЕ СЕГМЕНТАРНОГО ДВИГАТЕЛЬНОГО АППАРАТА ПРИ ПОРАЖЕНИИ МОЗЖЕЧКОВЫХ СИСТЕМ ДВИГАТЕЛЬНОГО КОНТРОЛЯ Методика и процедуры исследования.

Функциональное состояние мотонейронных пулов мышц-антагонистов определяли методом Н-тестироваяия ( Hoffmann, 1918, lp22;Magladeiy, 1955; Код, 1975 и др.).

При тестировании испытуемые сидели в удобной позе, ступни располагалась на полу, углы в холенном и голеностопном суставах составляли 90° градусов.

Н-рефлекс вызывали монополярным' раздражением в подколенной ямке смешанного нерва (п. tibialis) прямоугольными импульсами длительностью в 1мс. Прямой мышечный (М) и рефлекторный (Н) ответы мышц голени: латеральной икроножной (ИМ) н "сопутствующие" М- и Н-ответы передней болыпеберцовой (ПЕМ) регистрировали биполярными поверхностными электродами диаметром 7 мм с межэлектродным расстоянием 2 см. Для регистрации ответов использовался полиграф с полосой пропускания ЭМГ-усилигелей 0 - 700 щ., скорость записи на бумагу 10 см/с. Спинальную рефлекторную возбудимость исследовали с помощью двух тестов: кривой вовлечения и цикла восстановления Н-рефлекса.

1. Кривая вовлечения Н-реФдекса или кривая интенсивности, отражает зависимость амплитуды рефлекторного ответа от силы раздражения. Для ее получения применяли две "проходки" раздражений- возрастающей и убывающей интенсивности (в качестве условной единицы величины раздражения использовали "В"- вольт). Раздражение каждой интенсивности повторяли трижды с интервалами не менее 5с. При обработке материала параметры ответов на одинаковые стимулы усредняли. При построении кривой вовлечения величину Н-ответа нормировали по величине максимального М-ответа (%), а интенсивность раздражения выражали в относительной шкале, принимая за "0" величину стимула пороговую для М-ответа. Анализировали следующие параметры: Нмакс.( %)-максимальную амплитуду Н-ответа, отражающую число мотонейронов, отвечающих на стимуляцию нерва. Относительный порог рефлекса (В), измеряемый разностью абсолютных порогов М- и Н-ответов и являющийся мерой рефлекторной возбудимости пула, которая определяется, прежде всего, свойствами ншкопороговых мотонейронов. Диапазон раздражений вызывающих ответы от порогового значения до максимального (В), являющийся показателем различий в возбудимости мотонейронов данного пула. Н+40 (В) - амплитуда ответа при интенсивности раздражений на 40 В превышающих таковую при Нмакс.,что характеризует состояние тормозных рефлекторных механизмов.

2. Ци*п ипсстановлеиия Н-рвфлатся, отражающий динамику изменений спннальной возбудимости, исследовали методом парных раздражений, при котором выявляли фазы изменений состояния сегментарного уровня связанные как со спннальными феноменами (фазы первичного облегчения - интервал 5-15 мс и первичного торможения - 50 -100 мс), так и с надсегментарными влияниями (вторичное облегчение -200 - 350 мс и вторичное торможение - 500-750 мс). Выраженность и время появления отдельных фаз определяется параметрами стимуляции - соотношением кондиционирую-

щего и тестирующего стимулов (Olsen, Diamantopolos, 1967; Мс Leod, 1969; Байкушев и др., 1974 и др.). В данном исследовании использовались стимулы равной интенсивности, вызывавшие при изолированном применении Н-ответы с амплитудой в 80% от Нмакс, что, как известно, дает преимущество для более четкого выявления поздних фаз цикла -вторичного облегчения, вторичного торможения (Мс Leod, 1969). Интервалы между стимулами составляли 10, 20, 30, 50, 100, 150, 250, 500, 750, 1000 мс. Каждый интервал тестировали трижды, усредняя данные при обработке.

Значимость характеристик Н-рефлекса в использованных тестах определялась на основании анализа изменений их соотношений при поражениях различных систем двигательной регуляции. В частности, проанализирован материал обследования больных ДЦП до и после операции дентатотомни. Корреляционный анализ показал, что такие параметры Н-рефлекса как порог я Нмакс., обычно используемые для характеристики возбудительных механизмов, не являются жестко связанными и отражают свойства различных элементов мотонейронного пула, а именно, низко- в высокопороговых мотовейровов.

Возбудимость пуля также характеризует величина пика вторичного облегчения кривой восстановления Н-ответа (интервал 200-350 мс, Мс Leod, 1969). Анализ показал, что в норме она ве коррелирует как с Нмакс., так в с порогом рефлекса, определяемым по кривым вовлечения. Однако, при анализе данных группы больных ДЦП, было выявлено, что порог Н-рефлекса и пик облегчения в кривой восстановления изменялись одвоиаправлеино, отличаясь по знаку от изменений Нмакс. Основываясь на этом факте, а также принимая во внимание данные литературы ( McLeod, Van, Der Meulen, 1967; Mailand, 1972 и др.), мы рассматриваем порог ответа и пик вторичного облегчения, определяемые возбудимостью мышечных афферентов и низкопороговых элементов пула, как показателя состояния у-мотонейронов. В то время как Нмакс. характеризует свойства высокопороговых а-мотонейроиов, возбудимость которых может регулироваться и независимо от возбудимости у-злеменгов.

Показателями состояния тормозных процессов служили: величина Н+40 в кривой вовлечения и амплитуды Н-ответов в фазы первичного и вторичного торможения в циклах восстановления. Корреляционный анализ соотношений этих характеристик в норме и ори ДЦП показал их самостоятельность, не выявив корреляций между ними. Полученный результат подтверждает предположения других авторов, связывающих два первых вида торможения с деятельностью различных внутрнспинальных механизмов, а последнее -вторичное торможение в цикле восстановления, с активностью супраспинальных систем (McLeod, 1969; Байкушев в др.,1974, Коц,1975 н др.).

Таким образом, результаты проведенного анализа показали сходство и различие параметров Н-рефлекса и возможность их использования для оценки состояния как возбудительных, так и тормозных процессов спинного мозга в норме и при изменении активности систем супраспинального двигательного контроля.

Природа "сопутствующих" Н-ответав ПБМ. Методическая особенность данной работы состоит в использовании "сопутствующих" ответов ПБМ в качестве показателей состояния флексориого пула. Одной из особенностей Н-рефлекса, вызываемого раздражением большеберцового нерва, считается его наличие в мышцах разгибателях тлени и отсутствие в мышцах-сгибателях (Нойтад,1922). Хотя многие исследователи отмечали при раздражении большеберцового нерва наличие рефлекторного ответа почти всех мышц голени, в том числе и сгибателя - ПБМ, (МедЫпу а а1., 1952; НоШпапп, (Эосх^оИ,1961; Коц ,1961,1975; Баранов-Крылов,1961; Старобинец, Вопкова.1980, Уапийа Л а1., 1992, и др.), однако его происхождение связывали с артефаггным феноменом "затекания потенциала" большого по амплитуде рефлекторного ответа ИМ. Ограниченность этого представления была показана Коцем (1975) в специальном исследовании с варьированием положения раздражающего электрода. Более полный материал, свидетельствующий о самостоятельности рефлекторных ответов обеих мдпщ, был получен нами при обследовании больных ДЦП, подвергшихся в лечебных целях криодесгрукции зубчатых ядер мозжечка (Артемьева и др. 1977, Кудинова и др. 1978): разнонаправленность изменений Нмакс. - уменьшение ответов ИМ и увеличение на ПБМ у больных ДЦП по сравнению с нормой и их нормализация, связанная с разнонаправленными изменениями показателей после операции: избирательное увеличение Н+40 на ПБМ у больных ДЦП и нормализация этой характеристики только на ПБМ; 3. нарушение корреляции амплшуд ответов ПБМ и ИМ в различные фазы цикла восстановления (в норме р=0,7; при ДЦП р = 0,38; различия достоверны). Избирательность нарушений параметров ответов одной из мытпц наблюдалась и в других группах больных с поражением мозжечхово-кортикальной системы.

Обработка результатов. Анализировали данные 95 обследований. Результаты представлены графически в виде индивидуальных данных и усредненных по группам значений как отдельных параметров, так и общих зависимостей. Различия средних определялись по критерию Стьюдента, за уровень статистической значимости принималась вероятность Р< 0,05.

Для исследования соотношений параметров применялся корреляционный анализ: определялось корреляционное отношение — г, либо коэффициент ранговой корреляций - р.

Результаты исследования

В контрольной группе кривые вовлечения ПБМ и ИМ, полученные в результате 27 обследований, имели сходную форму и близкие показатели абсолютных порогов М- н Н-ответов, так средние величины относительных порогов рефлекторных ответов составляли -4,4 В доя ПБМ и -5,1 В для ИМ. Нмакс. регистрировались при идентичных силах раздражений. Также не различались диапазоны раздражений необходимых для получения кривых. Вместе с тем амплитудные характеристики ответов двух мышц значимо различались: М- в Н-ответы ПБМ были достоверно ниже, чем ИМ. Нормированные величины Н-ответов для ПБМ н ИМ составляли 27 я 40% соответственно и различались достоверно. Циклы восстановления Н-ответов ПБМ и ИМ также имели сходное временное течение: при использованных параметрах стимуляции фаза первичного облегчения была выражена слабо и нерегулярно, раннее торможение наблюдалось в интервале 50-100 мс, вторичное облегчение в интервале 150-250 мс в вторичное торможение 500-750 мс после раздражения. При этом амплитуды ответов ИМ в соответствующие фазы цикла были выше, чем ПБМ, так в фазу вторичного облегчения средняя амплитуда ответов ИМ равнялась 40%, а ПБМ - 27% амплитуд ответа на одиночное раздражение.

В группе больных с поражением латеральных отделов мозжечка рефлекторная возбудимость характеризовалась относительно слабой выраженностью нарушений, при большом разнообразии измененных параметров у отдельных пациентов. Это отражалось в вариативности как общей формы кривых вовлечения и восстановления, так и в направлении и величинах сдвигов отдельных показателей. Общей тенденцией изменений являлось: параллельное снижение возбудимости низкопороговых мотонейронов обеих мышц, что проявлялось в достоверном увеличении на 30-40В абсолютных порогов М- и Н-сггветов в кривых вовлечения, при неизменных относительных порогах Н-ответов обеих мышц (Р>0,05), а также в снижении пика облегчения в циклах восстановления. У большинства пациентов пик вторичного облегчения наблюдался в интервале 500-1000мс, что свидетельствовало об увеличении длительности фазы первичного торможения. Средние значении амплитуды ответа в фазу вторичного облегчения у больных данной группы не отличались достоверно от нормы, хотя в ряде случаев изменения были чрезвычайно существенны, вплоть до полного отсутствия фазы, чаще на ПБМ. Снижалась также возбудимость высокопороговой части пула: отмечалось некоторое уменьшение Нмакс. обеих мышц, но в большей степени выраженное и достоверно измененное только на ИМ. Менялись при этом характеристики тормозных процессов: у большинства больных

в кривых вовлечения Н+40 была снижена, также снижены были величины ответов в фазы раннего и позднего торможения в циклах восстановления Н-ответов обоих шлиц.

В группе больных с поражением промежуточных отделов мозжечка состояние спинального уровня характеризовалось глубокой »реактивностью: из 20 обследований пациентов данной группы Н-рефлекс вызывался лишь в 7 случаях в лишь при ингенснвностях раздражений близких к максимальным. При неизменных абсолютных порогах М-ответов, абсолютные пороги Н-ответов были на 40-45 В выше, чей в норме, максимальная амплтуда рефлекса была чрезвычайно низкой в составляла около 8 и 3 % для ПБМ и ИМ против 27 и 40 % в группе здоровых испытуемых. В связи с трудностями вызова рефлекторного ответа и его низкой амплитудой исследовать цикл восстановления рефлекса в данной группе больных не представлялось возможным.

У больных с пирамидными нарушениями относительные пороги Н-ответов обоих мышц были достоверно ниже, чем в норме. Абсолютные величины максимальных М- в Н-ответов ПБМ были достоверно увеличены, так что средняя нормированная амплитуда Нмакс. оставалась без изменений. В ИМ как нормированные, так и абсолютные величины Нмакс. не отличались от нормы. Циклы восстановления Н-рефлеюса характеризовались: резким выходом из фазы первичного торможения (как ИМ, так и ПБМ), что свидетельствовало о повышении возбудимости обеих пуле», и меньшей выраженностью фазы позднего торможения. Большая степень всех изменений отмечалась в циклах возбудимости ПБМ. Суммарно изменения при пирамидной недостаточности указывали на повышение возбудимости как низко-, так и высокопороговых мотонейронов и нарушение тормозных процессов преимущественно в мотонейронном нуле ПБМ.

У мозжечковых больных изменения характеристик рефлекторных ответов были тесно связаны: повышение порогов ответов, закономерно наблюдавшееся при поражениях коры (атаксия ПМари) и особенно входов (атаксия Фридрейха) мозжечка, сопровождалось, как правило, снижением амплитуды Нмакс. Аналогично связаны были изменения характеристик в при пирамидных нарушениях, однако знак изменений был обратным: пороги резко снижены, амплитуды повышены. Нарушения характеристик были асимметричными - в большей степени менялись характеристики сгибателя. Выявленная закономерность прослеживается и в результатах исследований, иынолненых у больных ДЦП, подвергшихся в лечебных целях деструкции зубчатых ядер мозжечка (Артемьева и др. 1977; Кудинова, Артемьева и др., 1978). Суммарные сведения представляет рис. 1.

. ©.в

Д ДЗ (отклонение порогов от нормы) 60 50 40

- 30

- 20 - 10

Ч \

-40 -30 -20 -10 ®

• 5

-4

» 4

«гг

3 \

--20 \

--30 -.40 --50

•

\ г

Д Нмакс,%

30 40

• • <

>•• ◦ сшсЛ о

-30 -20 -10

-10

йоо -20

-30

-40

-50 -60

Л огоосит. порог, В 50 40 30 20 10

О о

Ряс. 1. Соотношение изменений относительных порогов н максимальных амплитуд Н-ответов при различных поражениях:

А-сооггношение изменений относительных порогов и макимальных амплитуд Н-ответов. Абсцесса - лпвкпе средних величии Нише у различных групп больны* от средних шмеяий параметр« контрольной группы; ординат* - разность средних величин относительных порогов Н-ответов больных я здоровых испытуемых; точки-данные ПЕМ, кресты-ИМ. Цифры:1-контроль, 2- ДЦП до операпии, 3-болезнь Штркяшелв, 4-ДЦП после операции дентвтотомии, 3- атаксия П-Мари, 6-атакснхФрядрейха.

(1Н, % *

о-»-

Б- индивидуальные данные изменений пороге» и амплитуд Н-ответов ПБМ у больных с мозжечковыми (черные кружки) и пирамидными (белые кружки) расстройствами

II ИССЛЕДОВАНИЕ ХАРАКТЕРИСТИК ПРОИЗВОЛЬНОЙ ЭМГ ПРИ ПОРАЖЕНИЯХ МОЗЖЕЧКОВЫХ И ПИРАМИДНОЙ СИСТЕМ

Задача данного раздела состояла в изучении особенностей функционирования систем управления произвольными движениями человека при поражении различных звеньев мозжечково-кортикальной системы.

Двигательные тесты для исследования были отобраны на основании доминирующих представлений о роли мозжечка в контроле быстрых программных движений, согласно которым функция мозжечка состоит в генерации либо готовых программ (КопДиЬег,1974), либо программ, формвруемых в процессе обучения (Магт, 1969; Ito, 1974, 1981). Ряд авторов Holmes, 1939; Brooks, Kozlovskaya, Aflrfn et al.,1973; Козловская, 1976; Brooks, 1984 связывает основной механизм мозжечкового контроля с уточнением параметров мышечной активности в соответствии с условиями двигательной задачи. Однако вопрос "связана ли активность мозжечка с дискретным контролем какого-то определенного параметра" (Holmes, 1939) остается открытым.

С учетом имеющихся представлений, в работе был проведен детальный анализ временных и амплитудных характеристик ЭМГ в двигательных задачах двух типов, в первой, где целевым параметром управления являлась скорость, предполагалось сравнение участия различных мозжечковых систем в контроле движений, различающихся принципами управлении: быстрых, контролируемых по открытой петле, и медленных, контролируемых с помощью петли обратной связи. Другой тип двигательной задачи -быстрая градация произвольного мышечного усилия, где целевым параметром управления являлась величина усилия, представлял тестовую модель движения с программным типом управления.

Исследование временных и амплитудных характеристик ЭМГ мыищ-аитягоиистов при выполнении быстрых ■ медленных движений

Методика исследования. При проведении теста испытуеый сидел, касаясь ступнями пола, угол в коленном суставе составлял 90°. При выполнении быстрых движении в ответ на щелчок в наушники он совершал максимально быстрое тыльное (подъем носка при опоре на пятку) или подошвенное (подъем пятки при опоре на носок) сгибание стопы стопы произвольной амплитуды. Медленные движения также выполнялись по звуковому сигналу, представлявшему серию щелчков длительностью в 1с. Инструкцией предусматривалось максимально быстрое начало движения, медленное выполнение и

окончание его вместе с прекращением сигнала. Испытуемый делал 5-12 движений одного типа, затем другого и так далее. Всего в обработку вошло около 2000 движений, вытопненых здоровыми испытуемыми и больными трех групп.

Анализировали временные и амплитудные характеристики ЭМГ агоииста и антагониста движение: а именно, латентный период длительность, при медленных движениях длительность ЭМГ после прекращения сигнала, так называемую "продленную активность", а также максимальную амплитуду вспышек. Последнюю нормировали по максимальной величине М-отвега, зарегистрированного в том же обследовании, что характеризовало % ДЕ, вовлекаемых в двигательную реакцию, из общего количества ДБ данной мышцы; а также по величине амплитуды ЭМГ, регистрируемой при выполнении движения с максимальной силой, что позволяло характеризовать "рабочие диапазоны" у различных испытуемых, независимо от максимальной силы, часто измененной у больных (Кее1е е& а1,1987).

В каждой группе в разных типах движений определяли индивидуальные данные, усредненные данные группы и их среднеквадратичные отклонения в разных типах движений. За уровень статистической значимости принималась вероятность Р< 0,05.

Результаты исследования

Изменения параметров произвольной активности мышц-антагонистов у больных различных групп были различными. При мозжечковых поражениях преимущественными были изменения временных показателей ЭМГ. При этом у больных с поражением промежуточной системы мозжечка эти нарушения были незначительными и проявлялись, в основном, в величинах длительностей ЭМГ обеих мышц в быстрых движениях (см. рис.2).* При поражениях латеральных отделов мозжечка существенно изменялась (возрастали средние величины и вариативность) все временные характеристики ЭМГ (латентные периоды, длительности, продленная активность) обеих мышц как в быстрых, так и в медленных движениях прото- и анатгонистических направлений.

Наряду с изменениями временных характеристик движений в обеих групп больных наблюдались изменения амплитудных характеристик. В группы больных с поражениями латеральных отделов мозжечка в равной степени как в быстрых, так и в медленных движениях (соответственно на 35-30%) уменьшались средние амплитуды ЭМГ сгибателей. Средние амплитуды ЭМГ ИМ и вариантность амплитудных характеристик во всех видах движений оставались без изменений. У больных с поражениями промежуточных отделов мозжечка амплитудные характеристика ПБМ при тыльных сгибаниях стопы оставались

близкими ж норме, в то время как амшитуды ЭМГ ИМ при подошвенных сгибаниях стоны слегка независимо от скорости движения уменьшались на 25-20%.

У больных с пирамидными нарушениями амшитуды ЭМГ обеих мышц были достоверно снижены как в быстрых, так и в медленных движениях. Средняя величина отклонений для ИМ составляла 45-50%, а дня ПБМ 38-55% соответственно в быстрых и медленных движениях.

Диаграмма измеяеинй латентных периодов мышцы агоиистя движения у больных риишчных групп «ностмык контра« (Оиошатшпиркшпвф! в контроле; цвфры- значения ЛП в контроле )

Группы Направление Движения Быстрые движения, ыс 0--20 —40—-60--80—не Медвевные движения, ыс 0--20 —40--60-80—100мс

Кош роль Подъем воска 1Ч182мс) 1" (179 мс)

Подъем пятки 1 (167 мс) 4 (1б1ыс)

Атасих ГШаря Подъем носка ШШШт^т

Подъем штан ■■■ППШ ■ШиША

Атаксих Фридр. Подъем носка т 1Т

Подъем пхткв шею книвняга

Б-нь Нтрюмпеля Подъем воска Подъем пятки I

Диаграмма I ни |и ип! щпмьисп» ЭМГ щ aw.il дввхсяин у разлнчяых групп больных относительно контрольной группы ( О-соотетствующее значение параметра в контрольной группе)

Группы Направление движения Быстрые движения, мс -200 0 200 400 «00 800 Медленные движения, мс) -200 0 200 400 600

Кошроль Подъем носка Т(523 мс) Т(1208мс)

Подъем пхгхя 4(575 мс) 1(1278 мс)

Атаксия Подъем носка »жш ¡ЯШШЙЧ

ПМарв Подьш пятки

Атаксия Подъем носка ш

Фридр. Подъем шпхи

Б-нь Подъем воска ©

Штрюшгеля Подъем шли ВШЙ ш

*На рнс. видно, что картина распределения измененных временных параметров у группы больных с поражением промежуточных отделов мозжечка и группы больных с пирамидными нарушениями имела сходный характер.

Исследование роли промежуточного и латерального мозжечка в контроле

Методика исследования. Двигательная задача в этой серии была направлена на определение способности регулирования мышечного усилия. По звуковому сигналу испытуемый выполнял серию быстрых подошвенных (или тыльных) сгибаний стопы от минимума до максимума, минимально наращивая амплитуду в каждом последующем движении и после каждого движения возвращая ступню в исходное положение. Тест

повторялся 2-3 раза, с предшествующими пробными попытками. Количество изученных движешИ составляло около 1500.

Анализировали нормированные амплитуду и длительность ЭМГ мышцы агониста движения - ПБМ или ИМ при тыльных и подошвенпых сгибаниях стопы, соответственно принимая за 100% число движений в серия (субъективная оценка усилия), амплитуду и длительность ЭМГ каждого движения, нормировали по максиматгьиым значениям соответствующих параметров в данной серии, принимая их за 100%. .Анализировали соотношения амплитуд и длительностей ЭМГ и величины усилия по субъективной оценке тестируемого лица, а также соотношение амплитуды и длительности ЭМГ в последовательных движениях. Изучались закономерности выполнения теста отдельными

ястпувмыми и сумынртлв данный трупп Принта иотгнушид« ииитяя» страпчирипт

проводилась с помощью корреляционного анализа. Успешность выполнения теста определяли по числу дискретных ступеней усилия, выделяемых по амплитуде ЭМГ, величину минимального усилия, принимаемую за абсолютный порог чувствительности системы; разность амплгауд последовательных движений, рассматриваемую в качестве дифференциального порога и количеству ошибок - отрицательных либо нулевых значений разности амплитуд соседних движениях.

В специальной серии экспериментов с фу нкциота лъной " деафферентацией" было установлено, что проксимальная ишемизация конечности (жгутированне над коленом), выключавшая мышечные афференты 1а (контроль по Н-ответам), ухудшала характеристики успешности выполнения теста, свидетельствуя о некотором снижении чувствительности системы. При дистальной ишемии (жгут над голеностопным суставом), выключавшей суставную афференгацию (контроль по клиническим критериям оценки пространственно-суставной чувствительности), число дифференцируемых ступеней усилия, амплитуда минимального усилия, число ошибок оставались в пределах нормы. Однако, несмотря на выявленные параметрические особенности выполнения теста щш двух видах "деафферентации", свойственные норме корреляционные зависимости параметров сохранялись (табл. 1), что свидетельствовало о программном, независящем от текущей мышечной в суставной аффереэтации, характере двигательного теста.

Результаты исследования

У больных с поражениями мозжечковых систем, отмечалось ухудшение способности дифференцировать усилие по всем введенным критериям: уменьшалось количество ступеней усилий, выделяемых по амплитуде ЭМГ от 5-7 в норме до 2-3 при

латеральных поражениях мозжечка, 3-5 при подъеме носка н 2-4 при подъеме пятки при поражениях промежуточных отделов мозжечка и 3-7 при подъеме пяти и 2-4 при подъеме носка при пирамидных нарушениях. У больных всех 3-х групп средняя величина минимального усилия была увеличена, составляя от 49 до 66% амплитуд максимальных движений, в норме она равнялась 27%. Количество ошибок, составлявшее в норме не более 30%, в разных труппах больных возрастало до 35-54%. Степень нарушений различалась в различных группах больных и была наибольшей у больных с поражениями латеральных' отделов мозжечка. У больных с поражениями промежуточных отделов мозжечка и с поражениями пирамидной системы отклонения от нормы перечисленных характеристик различались в зависимости сгг направления движения и были более выражены для мышцы разгибателя. Таким образом, полученный материал свидетельствовал об ухудшении способности регулирования усилия у больных всех обследованных групп, хотя и в разной степени.

Таблица 1 Коэффициенты корреляции параметров ЭМГ мышцы-агоняста

движения я величины усилия дли различит групп испытуемых

Группа ПОДЪЕМ НОСКА ПОДЪЕМ ПЯТКИ

К-во дат Коэффициенты корреляции К-во дат Коэффициенты корреляции

ампл-усюгае ДЯИГ-усилве ампл.-ДЛИТ. ампл.- усилие даит.- усилие ампл.- длит.

Контроль 235 0,77 0,72 0,54 243 0,79 0,80 0,72

Атаксия П.Мари 75 0,34 0,48 0,46 67 0,44 0,61 0,34

Атаксия Фридрейха 80 0,69 0,75 0,56 85 0,46 0,67 0,32

Прокснмальн. ишемия 93 0,76 0,71 0,77 81 0,61 0,77 0,66

Дистальная ишемия 105 0,91 0,82 0,75 80 0,85 0,87 0,79

Болезнь Штржзмпеля 57 0,69 0,85 0,68 69 0,47 0,61 0,26

Жирным шрифтом выделены данные достоверно отличные от контроля (Р< 0,05)

Характерной особенностью выполнения теста являлось одновременное увеличение в последовательных движениях амплитудных и временных параметров ЭМГ, что отражалось как в корреляционной связи этих характеристик с субъективной оценкой усилия испытуемыми, так и в наличии корреляции между ними (табл.1.). Исследование взаимосвязи амплитудных и временных характеристик ЭМГ выявило, однако, различия в характере изменений имевших место в различных группах больных. Полная утрата всех

свойственных норме корреляций между показателями ЭМГ как амплитудными н временными, так и величиной усилия у больных с поражением латеральной системы мозжечка свидетельствовала о распаде двигательной прмраммы. В 1руине больных с поражением промежуточных мозжечковых систем, при тыльном сгибании стопы, несмотря на сниженные возможности ("загрубленне" системы) контроля, все свойственные данному тесту корреляции сохранялась. В движениях подошвенного сгибания контроль усилия нарушался в той же степени, что и у больных с пирамидной недостаточностью: утрачивалась связь между амплитудой ЭМГ н величиной усилия, а также между временными и амплшудными параметрами ЭМГ.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что нарушения в деятельности промежуточных и латеральных отделе» мозжечка и пирамидной системы у человека различно влияют на деятельность спинальных и супраспинальных механизмов. Сравнительный анализ изменений характеристик Н-рефлексов мышц-антагонистов показал, что влияния, осуществляемые кортико-спинальной и мозжечковыми системами, не являются жестко [йцтцтштя! в отношении пулов флексоров и экстензоров и имеют определенную избирательность как в отношении отдельных функциональных мышечных групп, так и различных элементов пула. Эта избирательность ярче выражена для высокопороговых элементов, относительно низкопороговых элементов влияния менее дифференцированы. Воздействия различных супраспинальных систем адресуются различным элеменам пула, в частности, в исследованных нами кортико-сшшальных — преимущественно высокопороговым, мозжечковых - низкопороговым мотонейронам. Полученные данные свидетельствуют о том, что у человека мозжечковые системы контролируют, в основном, возбудимость у-элемеитов обоих пулов, в то время как пирамидная система осуществляет прямой контроль возбудимости физических элементов, преимущественно флексорных групп. Вместе с тем, подтверждено высказанное ранее представление об участии мозжечка в регуляции активности а-мотонейронов (Козловская, 1976). При нарушениях в деятельности латеральной системы все выявленные изменения были выражены относительно слабо и не коррелировали с характерными для таких поражений грубыми расстройствами произвольного двигательного регулирования.

В то время как при преимущественных поражениях входов к промежуточному отделу мозжечка ведущими являются нарушения в деятельности исполнительного уровня - что я следовало ожидать, принимая во внимание данные ОмоМ (1974), ОШпап (1970) в других исследователей о снижении активности у-системы при повреждениях этой области

мозжечка, при поражениях хоры, захватывающих латеральные отделы, отклонения в деятельности спинальных систем невелики, а главное ведущее звено расстройств составляют нарушения в работе программных механизмов, определяющих величину и длительность необходимого для выполнения движения мышечного усилия. На основании выполненного исследования делается вывод о том, что программирующая функция латерального мозжечка включает сопряжение динамической и кинематической программ движения.

ВЫВОДЫ

1. Проведенное исследовние показало, что механизмы участия промежуточного и латерального отделов мозжечка в управлении произвольными движениями у человека существенно различаются. При общности клинической картины атактнческих нарушений изменения механизмов спинального и супраспинального регулирования характеризуются специфической распределенностью признаков, указывающих на расстройство в деятельности различных звеньев системы.

2. Расстройства в деятельности промежуточного отдела сопровождаются глубокими нарушениями спинальных рефлекторных механизмов. Характерным для этих поражений является угнетение рефлекса на растяжение, проявляющееся в резком повышении его пороге» и снижении амплитуды (вплоть до 0). В системе управления произвольными движениями нарушения не столь глубоки и носят избирательный характер. В быстрых движениях сгибания-разгибания стопы существенно изменяются длительности, а в движениях разгибания амплитуды ЭМГ мышцы-агониста. В медленных движениях длительности ЭМГ не меняются, а амплитуды, так же как и в быстрых движеннх, снижаются при разгибаниях на мышце-агонвете.

3. При поражении латеральных отделов мозжечка ведущими в картине нарушений являются изменения в деятельности программирующих механизмов, что проявляется грубым увеличением всех временных параметров ЭМГ мышц - антагонистов как в быстрых, так и медленных движениях сгибания-разгибания стопы, снижением амплшуды ЭМГ ИМ при дорзальных флексиях стопы, а также нарушением связи амплитудно-временных параметров движения и их субъективной оценкой испытуемым. Нарушения спинальных рефлекторных механизмов у больных с поражениями латеральных отделов мозжечка характеризуются относительно слабой выраженностью и наиболее четко проявляются лишь в циклах восстановления, в то время как характеристики кривых вовлечения обеих мышц значимо не меняются.

Глубина поражений в системе управления движениями не коррелирует со степенью изменений спинальных рефлекторных механизмов, тестируемых Н-рефяексом.

4. Расстройства в деятельности пирамидной системы сопровождаются глубокими изменениями характеристик как произвольных движений, так и рефлекторных ответов, более выраженных в реакциях флексоров.

5. Промежуточная и латеральная системы мозжечка играют различную роль в управлении произвольными движениями человека. Латеральные отделы мозжечка участвуют в центральном препрограммироваяии быстрых движений, уточняя и связывая временные (кинематические) и амплитудные (динамические) характеристики движений. Промежуточные отделы участвуют в регуляции характеристик мышечной активности в ходе реализации! движений, определяя параметры у-петли.

6. Результаты исследования показывают, что ответы, регистрируемые в мышце сгибателе - m. tibialis ant, при тестировании Н-рефлекса m. gastrocnemius путем раздражения п. tibialis, имеют рефлекторную тфироду и отражают свойства мотонейронного пула сгибателя.

7. Разработанная комплексная программа нейрофизиологического параметрического исследования состояния спинальных и супраспинальных систем двигательного контроля у человека является информативной для изучения механизмов двигательных нарушений при неврологических заболеваниях и функциональных расстройствах двигательной системы.

СПИСОК ПЕЧАТНЫХ РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Studies ofH-reflexes о/antagonistic muscles as a method for analysis of motoneurons pools interaction // Ш M. Simpoeium on Motor Control, Bulgaria, Albena, 1976, 7 (Соавт.: Kudinova M.P., ZalkindMS., Kozlovskaya IB.)

2. Studies of spinal and supraspinal mechanisms of motor control tn patients with cerebellar disorders //Ш Int Simposium on Motor Control, Bulgaria, Albena, 1976,38 (Соавт.: Kozlovskaya I.B., Kudinova M.P.)

3. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека. Сообщение 1. Характеристика состояния пулов мышц-антагонистов в норме и у больных детским параличем по показателям Н-рефлекса И Физиология человека, 1977, 3, 5: 913923 (Соавт.: Кудинова МЛ, Залкинд М.С., Рослякова О.Е., Кандель Э.И., Козловская ИБ.)

4. Исследование механизмов нисходящих влияний на состояние сегментарного двигательного аппарата у человека. Сообщение!!. Изменение состояния пулов мышц-антагонистов у больных детским церебральным параличем после апереотаксической дентатотомии И Физиология человека, 1978,4,1:21-29 (Соавт.: Кудинова М.П., Залкинд М.С., Рослякова О.Б., Кандель Э.И., Козловская И.Б.)

5. Отражение функциональных свойств мотонейронного пула в характеристиках Нответа // Тез. П Всес.конф. "Физиологические основы управления движениями при спортивной деятельносш". Москва, Госкомитет по делам физ-ры и спорта при СМ СССР

и ЦНИИФК (ред.Ф.МТалышев и А.В.Овсянников), 1978,67-68 (Совет.: Козловская И.Б., Кудннова МП.)

6. Electromyographic analysis of voluntary movements in patients with cerebellar lesions // Agressologie, 1979,20,6,321-322 (Соавт.: Kozlovskaya IB.)

7. Градация произвольных мышечных усилий при поражении коры мозжечка и спинно-мозжечковых входов //В сб.: Нейронные механизмы ингегративной деятельности мозжечка (Ред. В.Ф.Фанярджан) Ереван, 1979,196-201.

8. Градация произвольного мышечного усилия при ишемической "деафферетаиии"конечности // В сб.:" Физиологические основы управления движениями". Москва (Ред. Ф. М. Талышев, А. В. Овсянников), 1980,3-11

9. Влияние разрушения зубчатых ядер мозжечка на характеристики систем управления произвольными движениями И Физиология человека, 1980, б, 3: 464-473 (Соавт.: Кудннова М.П., Рослякова О.Е., Какдель Э.И., Козловская И.Б.)

10. The features of voluntary muscle farce control wider peripheral and central movement disturbances m man // In.:Proc..of XXVUI Intern. Congress of Physiological Sciences. Hungary, Budapest, July 1980,303.

11. Исследование спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при мозжечковое патологии различной локализации II В: VI Республиканская конференция но бионике.Ужгород, 1981,43 (Соавт.: Козловская КБ.)

12. The kinematics of walking in dogs with cerebellar lesions. In: Desorders of posture and gait". X Int Sympos. "Disordesis of Posture and Gait" . Eds.: Th. Brandt a. oth.. Georgthieme Veriag, Stuttgardt-N.Y., 1990,111-113 (Соввт.: Smolyaninov V.V.)

13. Анализ мозжечковых и пирамидных влияний на мотонейронные пулы мышц-антагонистов у человека // В сб.: Мозжечок и структуры ствола мозга (Ред. В. В. Фанарджан). Ереван, 199S, 328-337 (Соавт.: Козловская И. Б.)

14. Использование электромиографии для дифференциальной диагностики наследственных мозжечковых атаксий // В тр.: Ш Международная конференция "Современное состояние методов иеинвазнвной диагностики в медицине" (Ж)+М'9б).Украина, Крым, 1996,88-91 (Соавт.: Козловская И. Б., Маркова Е. Д.)

15. Motor control of patients with hereditary cerebellar ataxiasII EEG and Clin. Neurophysiol.,1997,103 ,67.

16 .A mathematical model of the trejectory specification for the arm end effector /Р Brain and movement" tot Sympos., St -Petersburg-Moscow, Russia, 1997, 50 (Соавт.: Chemavsky A. V., Karpushkin V.N,)

17. Disorders of motor control in patients with cerebellar and pyramidal lesions. Proseed. of the 9th World Congress of Psychopysiology. Taonnina, Sicily, Italy, 1998,24

18. Компьютерное моделирование односуставного движения конечности на основе принципа равновесной точки // Биофизика, 1998, 43, 3, 545-554 (Соавт.: Чернявский А.В., Карпушкин В.Н)

19. Features of spinal and supraspinal mechanisms of motor control m patients with various cerebellar system lesions //XXX International Conference cm Motor Control, Bulgaria, September, 1999 (Соавт.: Kozlovskaya I.B., Maricova E. O.)

20. Роль мозжечково-кортикаяыюй системы в регуляции рефлекторной и произвольной активности мышц-антагонистов у человека Н В тр.: 18-го съезда физиологов России. Казань, 2001,14 (Соавт.: Козловская И.Б.)

Типография ООО «Телер» 127299 Москва, ул. Космонавта Волкова, 12 Лицензия на полиграфическую деятельность ПД № 00595

Подписано в печать 23.10.2003 г. Формат 60x90 1/16. Тираж 100 экз. Бумага «Снегурочка» 1,55 л. Заказ № 521

* 17050

О. ооЗ '4

1705-Ó

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Артемьева, Евгения Николаевна

Роль мозжечковых систем в контроле произвольных движений Введение стр.

Глава 1. Сзрз'пурнофункциональные особенности строения мозжечка

Глава 2. Двигательные нарушения при поражении различных мозжечковых структур и механизмы участия мозжечка в управлении движениями 13 Задачи исследования

Клинические модели поражений мозжечковых и пирамидных систем

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ:

РАЗДЕЛ П: Состояние сегментарного двигательного аппарата при поражении мозжечковых систем двигательного контроля Введение

Глава 1. Методика исследований.

1.1 Методика Н-рефлекса и его использование при исследовании функционального состояния сегментарного двигательного аппарата.

1.2. Процедура обследования. Методика вызова и регистрации Н-рефлекса.

1.3. Используемые тесты и их характеристики.

1.4. Значимость характеристик Н-рефлекса

1.5. Природа "сопутствующего" Н-ответа п. болыпеберцовой мышцы голени и возможность его использования для характеристики состояния мотонейронного пула флексора

Введение Диссертация по биологии, на тему "Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека"

Глава 6. Исследование характеристик ЭМГ при выполнении быстрых и медленных произвольных движений 111

6.1. Методика исследований: двигательные задачи, процедура обследования, обработка материала 113

6.2. Параметры произвольной ЭМГ в быстрых и медленных движениях здоровых испытуемых. 115

6.3. Особенности ЭМГ активности мы пи ^-антагонистов при выполнении тестовых задач больными с мозжечковыми расстройствами 125

6.4. Характеристики ЭМГ активности мышц-антагонистов у больных с пирамидной недостаточностью 133

Заключение 137

Глава 7. Градация произвольного мышечного усилия здоровыми испытуемыми и больными с мозжечковыми и пирамидными расстройствами. 140

7.1. Методика исследования: двигательный тест, процедура сбора и анализа экспериментальных данных

7.2. Закономерности градации усилия здоровыми испытуемыми 141

7.3. Особенности градации усилия больными с мозжечковыми атаксиями 147

7.4. Градация произвольного мышечного усилия при ишемической "деафферентации" конечности 151

7.5. Особенности грядя mm усилия больными с пирамидными нрушениями 157 Заключение 159

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ 161

ЧАК.тттачуттт?. 185

ВЫВОДЫ 187

Список литературы • 189 ч

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ Актуальность исследования Согласно современным представлениям мозжечок является одной из центральных структур многоуровневой системы управления, функцией которого является отбор и обработка информации необходимой для эффективного управления произвольными движениями. Общепринятое продольное деление мозжечка (Jaosen, Brodal, 1940, 1942, 1958) на медиальный, промежуточный и латеральный отделы, гянгдьтй из которых состоит из полоски коры и соответствующего ему одного из мозжечковых ядер, стимулировало развитие гипотез мозжечкового двигательного контроля, основанных на представлении об универсальности строения выделенных отделов (Eccles et aL, 1967-1973; Llinas, 1969, 1970; Mair, 1969; Ito, 1974-1982; Komhuber,1974; Баев и Шиманский, 1990; Смолянинов, 1969, 1995 и да.). В то же время, распределенная организация входов и выходов, то есть морфологических связей различных отделов мозжечка с другими структурами ЦНС, является предпосылкой функциональных различий между ними.

Результаты нейрофизиологических исследований, как и сведения о функциональной организации мозжечково-корковых связей, подтверждают представления об особой роли промежуточной и латеральной мозжечковых систем в моторном контроле: тесной связи первой - с системами соматосенсорной информации и механизмами спинального и супраспинального регулирования, второй -латеральной, с системами кортикального управления (см. обзоры ПБ.Козловская, 1976; J. Eccles, 1966, 1981; V.Brooks, 1981; А.С. Аматуни, 1987). Согласно этим представлениям система проекций промежуточного отдела, являющегося коллектором как соматических сигналов различной модальности, так и влияний моторной коры, обеспечивая необходимый уровень активации исполнительного аппарата и текущий контроль преимущественно медленных движений по петле обратной связи (feed-back control), составляет важное звено в контроле деятельности спинальных систем, конкретные механизмы которого (контроля) все еще остаются неизвестными.

Система латеральных проекций, напротив, рассматривается как важная часть механизмов контроля движений, управляемых по "открытому39 программному типу (feed-forward control) (Kozlovskaya-Avdeyeva a. oth., 1969; Brooks a. oth.,1973, 1981, 1986; Uno a. oth., 1973; Козловская, 1973-1976; Meyer-Lohman a. oth. ,1975; Thach, 1970-1982,1993).

Представления о функциональной специализации мозжечка базируются, в основном, на результатах исследований активности центральных структур при поражении или раздражении (у животных, обученных тем или иным видам движений.) того или иного отдела мозжечка. В отдельных работах, как, например, исследованиях Брукса, Козловской с соавторами (1971-1973) проводилось сопоставление нарушений модельных движений разных типов при избирательных выключениях основных реле этих систем - промежуточного и зубчатого ядер.

Не решает проблемы большой клинический материал (Бехтерев, 1890; Andre-Thomas, 1912; Babinskki, Toumay, 1913; Bremer, 1922, 1935; Кроль, 1936; Коновалов, 1939, Holmes,1939, Dow a. Momzzi, 195S, Mettler,1967, Barbeau, 1980; Manto, 1996 и др.), поскольку отражает, в основном, особенности мозжечковых двигательных расстройств при определенных нозологических формах заболеваний, без точной объективной оценки картины нарушений и анализа различий вклада отдельных функциональных систем мозжечка в их развитие. Данные о двигательных нарушениях при локальных односторонних поражениях мозжечка вследствие огнестрельных ранений, с объективным описанием кинематических характеристик нарушений, представленные Holmes (1927-1939) в начале XX века, до настоящего времени остаются уникальными.

Вместе с тем знание механизмов мозжечкового контроля, а также иерархии двигательного управления необходимо для развития теории построения движений -фундаментальной проблемы нейрофизиологии, что, в свою очередь, имеет существенное значение для разработки технологических антропоморфных систем. Важность данного направления исследований определяется также практическими задачами медицины - понимание патофизиологии мозжечковых расстройств, разработка тестов для выявления ранних стадий и глубины мозжечковых поражений, подходы к их коррекции.

Все сказанное определяет актуальность проблемы. Ограниченность прямых исследований на человеке заставляет обратиться к уникальным возможностям неврологической щпткиги, имеющей естественные модели избирательных поражений ЦНС, что и было реализовано в данной работе.

Работа выполнялась как плановая, в отделении " Нейрогенетики" НИИ неврологии РАМН, благодаря помощи и содействию в работе с клиническим материалом докторов к.м. н. Е.Д. Марковой и к. м.н. Н.З. Гурской vn

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ РАБОТЫ Целые настоящего исследования является:

1. изучение роли промежуточной и латеральной систем мозжечка в управлении произвольными движениями человека;

2. исследование механизмов спинального и супраспинального регулирования при поражениях различных звеньев системы мозжечково-кортикального контроля движений.

Предмет изучения представляют два вопроса: характер и степень корреляции нарушений в деятельности исполнительного (спинального) и центрального (супраспинального) уровней в целом и выявление общих черт и специфики нарушений при поражениях различных систем мозжечка.

Обследование здоровых людей и больных с поражением мозжечковых и пирамидной систем имело следующие конкретные задачи:

1. исследование свойств одного из основных рефлекторных спинальных механизмов - рефлекса на растяжение по показателям Н-рефлекса в функциях вовлечения и восстановления;

2. изучение функциональной организации произвольных движений двух типов, а именно - программных движений и движений, регулируемых по принципу обратной связи, на основе анализа ЭМГ- активности мышц - антагонистов: сгибателя -передней болыпеберцовой (п. болыпеберцовой) и разгибателя - икроножной мышц голени.

К задачам исследования также относились:

3. разработка методов: моносинагггического тестирования мотонейронных пулов функционально различных мышц голени у человека, а именно: сгибателя - п. болыпеберцовой и разгибателя - икроножной при раздражении п. tibialis и многокритериального метода am низа функций вовлечения и восстановления Н-рефлекса для оценки состояния возбудительных и тормозных механизмов спинального уровня на основании сравнительного анализа данных здоровых испытуемых и больных детским церебральным параличем (ДЦП) до и после денгатотомии;

4. отбор и экспериментальная идентификация моделей тестовых движений, различающихся рджициижми управления, на основе анализа характеристик произвольной мышечной активности. vm

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Впервые у человека проведано сравнительное количественное изучение влияний нарушений в деятельности промежуточной и латеральной мозжечковых и пирамидной систем на состояние спинальиых механизмов и параметры произвольных движений с различной организацией, в результате которого: 1. подтверждена исходная гипотеза о функциональных различиях латеральной и промежуточной систем мозжечка у человека, сформулированная на базе экспериментальных исследований на животных;

2.выявлены различия в нарушениях механизмов рефлекторной и произвольной двигательных регуляций при поражениях промежуточной и латеральной мозжечковых систем;

4. установлено несоответствие изменений спинальных и супраспинальных механизмов регуляций при поражении промежуточной и латеральной систем мозжечка.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЗНАЧИМОСТЬ РАБОТЫ

2. Разработана комплексная программа нейрофизиологического исследования состояния спинальных и супраспинальных систем двигательного контроля у человека. Экспериментально подтверждена информативность комплекса тестов для изучения механизмов двигательных нарушений при неврологических заболеваниях и функциональных расстройствах двигательной системы.

3. Разработана методика тестирования и многокритериальной оценки рефлекторной возбудимости мотонейронных пулов мышц-ангашнистов у человека, позволяющая исследовать вопросы функциональной дифференциации спинальных и супраспинальных влияний, то есть теоретически важных вопросов нейрофизиологии.

4. Впервые изучены свойства рефлекторных ответов Мышцы-сгибателя - п.боль-шеберцовой при стимуляции п. tibialis у человека и показана возможность их использования для тестирования состояния рефлекторных механизмов мотонейронного пула сгибателя.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Промежуточная и латеральная системы мозжечка играют различную роль в управлении произвольными движениями человека. Латеральные отделы мозжечка участвуют в центральном препрограммировании быстрых движений, уточняя и связывая временные (кинематические) и амплитудные (динамические) характеристики движений. Промежуточные отделы участвуют в регуляции характеристик мышечной активности в ходе реализациии движений, определяя параметры у-петли.

2. Поражения обеих мозжечковых систем сопровождаются снижением спивальной возбудимости, тестируемой Н-рефлексом, которое существенно различается глубиной изменений. При локализации патологического процесса в промежуточных отделах мозжечка выявляется глубокая аре активность сегментарного аппарата, при поражениях латеральных отделов мозжечка нарушения выражены относительно слабо.

3. Нарушения в деятельности одного из основных спинальных рефлекторных механизмов двигательного контроля - рефлекса на растяжение, тестируемого Н-. рефлексом, при поражениях обоих систем мозжечка не коррелируют со степенью расстройств произвольных движений.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации представлены и обсуждены на заседании Ученого совета по научному направлению "Вибрационная биомеханика систем "Человек-мапшна-среда" Института машиноведения им. А.А-Благоиравова РАН (Москва, 2003), на семинарах и на заседании Ученого совета Института проблем передачи информации РАН в 1979 и 1981 гг., на отчетных конференциях Института неврологии АМН (1976, 19S0). а также на Ш Международном симпозиуме "Двигательный контроль" (Болгария, Албена,1976), П Всесоюзной конференции " Физиологические основы управления движениями при спортивной деятельности" (Москва, 197S), V Международном симпозиуме по постурографии (Амстердам, 1979), Международном симпозиуме "Нейронные механизмы янтегративной детельности мозжечка" (Ереван, 1979), XXVHI Международном конгрессе по физиологическим наукам (Венгрия, 1980), VI Республиканской конференции по бионике (Ужгород, 1981), Международном симпозиуме "Мозжечок и структуры ствола мозга" (Ереван, 1995), Ш Международной конференции "Современное состояние методов неинвазивной диагностики в медицине

ND+M'96Xyбранна, Ялта-Гурзуф, 1996), XIV Международном конгрессе по ЭЭГ н клинической нейрофизиологии (Италия, Флоренция,1997), Международном симпозиуме " Мозг и движение" (Санкт-Петербург-Москва, 1997), Всемирном конгрессе по психофизиологии (Сицилия, Италия, 1998), XXX Международной конференции "Двигательный кошроль" (Болгария, 1999), XVHE Сьезде Физиологического об-ва им. И. П. Павлова ( Казань, 2001).

По теме диссертации опубликовано 20 научных работ (10 статей и 10 тезисов). Список работ, опубликованных по теме диссертации, приводится в конце реферата.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ.

Диссертация состоит из 3-х разделов: I раздел включает введение, обзор литературы, изложенный в виде 2-х глав, а также литературное представление клинических моделей мозжечковых поражений. Материалы экспериментального исследования изложены в 7 главах П-го и Ш-го разделов, в каждом из которых содержатся методики исследования и описание результатов собственных исследований. Дается обсуждение полученных результатов, выводы, общее заключение и указатель библиографических источников. Текст диссертации изложен на 209 страницах машинописного текста, включая 39 рисунков и 15 таблиц, а также список использованной в работе литературы, содержащий 441 источник отечественных (109) и зарубежных (332) изданий.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Артемьева, Евгения Николаевна

6. Результаты исследования показывают, что ответы, регистрируемые в мышце сгибателе — m. tibialis ant, при тестировании Н-рефлекса m. gastrocnemius путем раздражения п. tibialis, имеют рефлекторную природу и отражают свойства мотонейронного пула сгибателя.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Проведенное исследование показало, что нарушения в деятельности промежуточных и латеральных отделов мозжечка и пирамидной системы у человека различно влияют на деятельность спинальных и супраспянальных механизмов. Сравнительный анализ изменений характеристик Н-рефлексов мышц-антагонистов выявил, что влияния, осуществляемые коргико-спинальной и мозжечковыми ч системами, не являются жестко реципрокными в отношении пулов флексоров и экстензоров и имеют определенную избирательность как в отношении отдельных функциональных мышечных групп, так и различных элементов пула. Эта избирательность ярче выражена для высокопороговых элементов, относительно нязкопороговых элементов влияния менее дифференцированы. Воздействия различных спраспинальных систем адресуются различным элеменам пула, в' частности, . исследованных нами кортико-спинальных - преимущественно высокопороговым, мозжечковых - низкопороговым мотонейронам. Полученные данные, свидетельствуют о том, что у человека мозжечковые системы контролируют, в основном, возбудимость у-элементов обоих пулов, в то время как пирамидная система осуществляет прямой контроль возбудимости фазических элементов, преимущественно флексорных групп. Вместе с тем, подтверждено высказанное ранее представление об участии мозжечка в регуляции активности ос-мотонейронов (Козловская, 1976). При нарушениях в деятельности латеральной системы все выявленные изменения были выражены относительно слабо и не коррелировали с характерными для таких поражений грубыми расстройствами произвольного двигательного регулирования.

В то время как при преимущественных поражениях входов к промежуточному отделу мозжечка ведущими являются нарушения в деятельности исполнительного

•> уровня - что и следовало ожидать, принимая во внимание данные Granit (1974),

Gilman (1970) и других исследователей о снижении активности у-системы при повреждениях этой области мозжечка При поражениях коры, захватывающих латеральные отделы, отклонения в деятельности спинальных систем невелики, а главное ведущее звено расстройств составляют нарушения в работе программных механизмов, определяющих величину и длительность необходимого для выполнения движения мышечного усилия. На основании выполненного исследования делается вывод о том, что программирующая функция латерального мозжечка включает * сопряжение динамической и кинематической программ движения.

Автор приносит благодарность руководителю работа чл,- корр. АН ССР, -профессору КБ. Козловской за интересную постановку задачи и обсуждение материала, а также сотруднику Института неврологии АН ССР, к. мед.н. Е.Д. Марковой за подбор клинического материала, обсуждения и предоставленные возможности проведения обследования больных. т

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Артемьева, Евгения Николаевна, Москва

1. Алексанян А.М. (1948) О функциях мозжечка. Из-во АМН СССР, 270с.

2. Алексеев М. А., Асхназий А.А., Зотов А.И., Липатова Н.Я. (19SS) Некоторые особенности формирования сложных условных двигательных реакций человека. Ж. высш. нервн. деят., 5:773-782.

3. Алексеев М.А., Аскназнй А.А. (1970) Некоторые закономерности управления точностными циклическими движениями человека. В кн.: Управление движениями. Ред. В.Н.Черниговский, КС.Рокотова. Наука, Л-д, 17-38.

4. Аматуни АС.(1987) Функциональная организация и участие центральных ядер в интегративной деятельности мозжечка. Из-во АН Армян.ССР, Ереван. 271с.

5. Аматуни А.С., Оганесян Э.А. (1967) Влияние передней мозжечка на нейроны промежуточного ядра. В кн.: Первые Орбеллевские чтения. Из-воАН Арм ССР, .71-73.

6. Аматуни А.С., Оганесян Э.А. (1970) Влияние коры червя передней доли мозжечка на фоновую электрическую активность нейронов фастигвального ядра. Нейрофизиология, 1970,2,3:260-268.

7. Аматуни АС., Оганесян Э.А. ( 1971) Эффекты раздражения коры передней доли мозжечка на спонтанную активность ядер мозжечка. Материалы П Всесоюзн. Симпозиума 1968. Наука, Л., 1971: 96-101

8. Аматуни А.С., Фанарджан В.В.(1971) О нейронной организации зубчатого ядра мозжечка. Нейрофизиология, 3,2:154-165.

9. Анохин П. К. (1935) Проблема центра и периферии в современной физиологии нервной деятельности. В кн.: Проблема центра и периферии в физиологии нервной деятельности. Ред. ПК. Анохин. Горький, с. 9-70.

10. Анохин ПК. (1949) Узловые вопросы в изучении высшей нервной деятельности. В кн.: Проблемы высшей нервной деятельности. Ред.: ПК. Анохин. Наука, М,с. 5-61.

11. Артемьева Е.Н. (1969) Кросскорреляционный анализ электромиограмм при динамической работе. Физиол. журн. СССР им. И.С. Сеченова, 55, 11:1364 -1368.

12. Артемьева Е.Н. (1979) Градация произвольных мышечных усилий при поражении коры мозжечка и спинно-мозжечковых входов. В: Нейронные механизмы интегративной деятельности мозжечка. (Ред. В.Ф.Фанарджан) Ереван, 196-201.

13. Артемьева Е.Н. (1980) Градация произвольного мышечного усилия при ишемической " деафференпаиии" конечности// В: Физиологические основы управления движениями". Москва (Ред. Ф. М Талышев, А. В. Овсянников), 3-11.

14. Артемьева Е.Н., Великсон В.В., Викулин В.М., Смолянинов В.В. (1986) Анализ походки больных с эндоротезом тазобедренного сустава // медицинская биомеханика, Рига, т.3,26-32.

15. Артемьева Б. Н., Козловская И. Б. (1995) Анализ мозжечковых и пирамидных влияний на мотонейронные пулы мышц-антагонистов у человека. В сб.: Мозжечок и структуры ствола мозга. (Ред. В. В. Фанарджан). Ереван, 328-337.

16. Асратян Э.А. (1953) Кора большого мозга и пластичность нервной системы. В кн.: Физиология центральной некрвной системы. М, И-во АМН СССР, 247-266

17. Аршавский Ю.И. (1971) Реакция нейронов коры мозжечка на ритмические раздражения соматических нервов.Физиол. жури. СССРб 51: 519-524.

18. Аршавский Ю.И. (1972) Электрофизиологическое исследование коры мозжечка и ее афферентных связей Автореф.докт. дис.Д.

19. Аршавский Ю.И. (1976) Роль мозжечка в управлении движениями. Физиология движений. Л-д, "Наука".с. 163-193.

20. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Гельфанд И.М., Фуксон О.И., Якобсон В.С. (1971) Ретикулярная аффрентная система мозжечка и ее функциональное значение. Изв. АН СССР, сер. биол, 3; 375-383.

21. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Гельфанд И.М., Фуксон О.И., Орловский Г. Н. (1972а) Активность нейронов сшшо-дорзального тракта при локомоции. Биофизика, 17:487-494.

22. Аршавский Ю.И., Беркинблит М.Б., Гельфанд И.М., Фуксон О.И.,Орловский Г. Н. (19726) Активность нейронов вентрального спино-мозжечкового тракта при локомоции кошек с деафферентированными задними конечностями. Биофизика, 17; 1112-1118.

23. Аршавского Ю.И. Гельфанд И. М., Орловский Г.Н., Павлова Г.А. (1975) Активность нейронов вентрального спино-мозжечкового тракта при чесании. Биофизика, 20: 748-749.

24. Аршавский Ю.И., Гельфанд И.М., Орловский Г.Н. (1984) Мозжечок и управление ритмическими движениями. М," Наука"

25. Асланов А.М. (1978) Атактические синдромы у детей. В тр.:IV Всерос. конф. по неврологии и психиатрии детского возраста (6-7 сенг. ,1978,Ставрополь) М, 9-11

26. Астабатян К.А (1966) Внутриклеточное исследование активности нейронов спинного мозга при раздражении красного ядра. Ж. Клияич.и эксперим. мед АН АрмССР, 6; 1620.

27. Бадалян Л. О., Агафонов Б.В., Сидорова О.П. (1992) Наследственные атаксии. ML, Союзмединформ. 64с.

28. Бадалян Л.О., Лебедева Н.Н., Сидорова О.П. (1977) Статические нарушения при наследственных атаксиях. Жневропатол. и психиатр, им. КорсаковаД901-907.

29. Баев К.В., Шнманскнй Ю.П. (1990) Новая концепция роли мозжечка в опера-тивном управлении движениями и формировании двигательных автоматизмов. Нейрофизиология, 22:415-421.

30. Байкушев Ст., Манович 3-Х., Новикова BJL (1974). Стимуляцнонная электро-миотрафия и электронейрография в клинике нервных болезней. М, Медицина, 144 с.

31. Балезина Н.П, Мац B.KL (1993) Влияние повреждения ядер мозжечка на выработанную двигательную координацию у собак. Ж высш. нервн. деят. им. ПППавлова, 43,1:139-149.

32. Баранов-Крылов И.Н. (1969) О тестировании состояния возбудимости спинальных центров пары антагонистических мышц. Ж.высш. нервн. деят., 19: 889-891.

33. Бершптейн Н.А. (1947) О построении движений. М, Медгиз, 235с.

34. Бехтерев В.М. (1890) К вопросу о функции мозжечка. Мед. обозрение, 34,102-108.

35. Бурлачкова Н.И., Гурская Н.З., Козловская И.Б., Маркова Е.Д (1986) Характеристики движений программного типа при поражении различных систем мозжечка. Нейрофизиология, 18,2:233-241.

36. Бурлачкова Н.И., Гурская Н.З., Козловская И.Б., Маркова Е.Д. (1987) Нарушения точностных следящих движений при поражении мозжечка и пирамидной системы у человека. Нейрофизиология, 19,3,291-298.

37. Вебер Н.В.(19бб) О характере воздействия на спинной мозг в условиях деафференгацин. В кн.: Нервные механизмы двигательной деятельности. Ред. Э.А.Асратян, М, "Наука", 138-148.

38. Григорян Р. А. (1968) Функциональная роль филогенетически разных отделов мозжечка при восприятии импульсации центрального и периферического происхождения. В кн:5-ое научи, совещ. по эволюц.физиол. JL,78-70.

39. Гурская Н.З. (1969) Экстраневральные поражения 1фи семейной атаксии Фридрейха. Клинич. медицина. 47,9:123-129.

40. Гурская Н.3.(1973). Особенности генетики атаксии Фридрейха. В кн.: Вотфосы клинической нейрогенетики.М., Медицина., .145-152.

41. Гурская Н.З., Новикова В.П. (1977) Сосотяние нервно-мышечного аппарата 1фи семейной атаксии Фридрейха (клинико-электрофизиологический анализ). Ж. невропат, и психиатр им. С.С.Корсакова, 3:322-336

42. Гурфинкель B.C., Коц Я., Кринский В.И., Шик M.JL (1965). Способ оценки аппарата торможения в спинном мозге у человека. Бюлл. эксперим. биол, и мед., 5:1518.

43. Гурфинкель В.С., Коц Я.М., Шик M.JL (1965). Регуляция позы человека. М.: "Наука", 256 с.

44. Гурфинкель B.C., Сафронов В.А. (1971) Мозжечковая гипотония у человека. В кн. :Структурная и функциональная организация мозжечка. Под ред. В.В.ФанарджанаЛ,"Наука", 131-135.

45. Давиденков С.Н.,1932.(а). Атактические наследственные синдромы. В кн.: Наследственные болезни нервной системы. М., Гос. медиц. из-во. 1932,с 109-154.

46. Давиденков С.Н.,1932.(6). Наследственные синдромы с участием пирамидной системы. В кн.: Наследственные болезни нервной системы. М, Гос.медициз-во. 1932, 86-99.

47. Дроздова В.Н.(1964) Электромиограмма задних конечностей собак в норме и после их полной деафференгацин. В кн.: Механизмы компенсаторных приспособлений. Ред. ЭААсратан. М., И-во АМН СССР, 99-104.

48. Золотое а Н.А. (1939) К патологической анатомии мозжечковой атаксии Пьера Мари. Современная психоневрология, 6:22-32.

49. Иванов-Смоленский А. Г. (1928) Основные формы условно- и безусловно рефлекторной деятельности человека и анатомический их субстрат. Ж. Невропатол.и психиатрии, 21:229-248.

50. Иванова-Смоленская И.А., Маркова Е.Д, Иллариошкин С.Н., Никольская Н.Н. (1998) Моногенные наследственные болезни центральной нервной системы. В кн.: Наследственные болезни нервной системы .М, Медицина.с. 9-102.

51. Иоффе М.Е. (1991).Механизмы дигательного обучения.М," Наука", 134с.

52. Калиновская И.Я, Гурская Н.З. (1973) Отоневрологическая симптоматика при болезни Фридрейха. В кн. iBопросы клинической нейрогенетики М, "Медицина" (ред Е.В.Шмидг, Е ДМаркова), с. 153-1 б 1.

53. Кярамян А.И. (1956) Эволюция функций мозжечка и больших полушарий головного мозга.М, "Медгиз", 186с.

54. Козловская И.Б., Шлык Г.Г. (1973) Моторное обучение у деафферентарованных животных при наличии сигналов внешней обратной связи. Труды симпозиума "Мозг и движение", Ереван, с.75.

55. Козловская И.Б. (1976) Афферентный контроль произвольных движений. М, 'Наука", 295с.

56. Кондарова Н.В., Дубчак JLB., Дамулин И.В. (2002) Аутосомно-доминантные спиноцеребеллярные атаксии. Мед генетика, 1,1,13-23.

57. Коновалов Н.В. (1939) Патофизиология и патология мозжечка.М.," Медгиз", 126с.

58. Костюк П.Г.(1973) Структура и функция нисходящих систем спинного мозга. JL: "Наука", 279с.

59. Коц Я.М. (1968). Рефлекторная возбудимость спинальных мотонейронов у человека в условиях временной ишемической "деафферентации". Бюлл. эксперим. биол. и мед, 65,9:32-37.

60. Коц Я.М.(1969) О супраспинальном управлении сегментарными центрами мышц-антагонистов у человека. L Рефлекторная возбудимость мотонейронов мышц-антагонистов период организации произвольного движения. Биофизика, 14:167-172

61. Коц Я.М. (1975) Организация произвольного движения. М, "Наука", 247с.

62. Коц Я.М., Зайцев А.А. (1970). Дифференциация "медленных" и "быстрых" мотонейронов у человека по эффектам посттетанического потенциирования и ишемической "деафферентации". Физиол. ж. СССР, 56: 55-63.

63. Коц Я.М., Кринскнй В.И. (1967) Моносинаптический Н-рефлекс у человека, регистрируемый в амбаловндной я медиальной икроножной мышцах в условиях покоя. Физиол. ж СССР, 54: 17-23.

64. КудинаЛП. (1978) Исследование реципрокного торможения на импульсирующих двигательных единицах человека. Нейрофизиология, 10,5:626-635.

65. Кудинова М. П, Артемьева Е. Н., Рослякова О.Е., Кандель Э.И., Козловская И.Б. (1980). Влияние разрушения зубчатых ядер мозжечка на характеристики систем управления произвольными движениями. Физиология человека, .6,3: 464-473.

66. Кульков А.Е., Пламенна А.А.(1933) К генетическим и клиническим особенностям семейной атаксии Фридрейха. Советская невропатология, психиатрия и психогигиена, П,2:105-111.

67. Кунстман К.И., Орбели JLA. (1932) К вопросу о механизме расстройства дви-жений после оперативного удаления мозжечка у собак. Физиол. журн. СССР, 15: 549-556.

68. Максимова Е.В. (1971) Активирование гамма-мотонейронов пирамидной импульсацией В: Механизмы нисходящего контроля активности спинного мозга. JL: "Наука", 57-90.

69. Манович З.Х. (1969) Возрастная эволюция функционального состояния нервно-мышечного аппарата при детских церебральных параличах. Материалы 5-го Всесоюзн. Съезда невропатологов и психиаторов. М., т.2,305.

70. Мелик-Мусьян А.Б. (1974) Корково-ядерные проекции мозжечка кошки. Архив анат., гисгол. и эмбриол., 66,4:18-26.

71. Овсянников А.В. (1967) Влияние острого выключения суставной чувствительности на выполнение точностных инструментальных рефлексов. Ж. Высшей нервной деят., 17: 739-741.

72. Орбели JLA. (1935) О функциях мозжечка. Физиол. журн. СССР, 19:255-260.

73. Орбели Л. А. (1938) Лекции по физиологии нервной системы. Л-М.,"Медгиз", 226с.

74. Орловский Г.Н. (1972) Работа нейронов мозжечковых ядер при локомоции. Биофизика, 17:119-1126.

75. Павлов И.П. (1923) Физиологический механизм так называемых произвольных движений. Труды Физиол. лаб. И.П Павлова, 6,1: 115-118.

76. Персон Р.С.( 1965.) Мышцы-ашагонисты в движениях человека. М.: "Наука", 115с.

77. Персон Р. С. (1977а) Исследование Н-рефлехсоа мышц кисти человека с помощью постстимульных гистограмм. Нейрофизиология, 9,6:647-650

78. Персон Р.С. (19776). Сшшапьные механизмы мышечного сокращения. М.: "Наука". 183с.

79. Плещинский ИЛ (2001) Гетеронимные влияния первичных мышечных афференгов в норме и патологии. В Tp.XVHI Физиологич. об-ва им. ИП.Павлова, 193.

80. Сеченов КМ. (1863) Рефлексы головного мозга. Л.,"Прибой", 1926,125с.

81. Старобинец М.Х. (1971) Н-рефлекс н F-волна как показатели состояния сегментарного аппарата спиннного мозга человека. Проблема дефицита возбуждения. Петрозаводск, с. 178.

82. Старобинец М.Х., Волкова Л.Д. (1980). Н-ответ передней болыпеберцовой мышцы на раздражение большеберцового нерва. Истинный рефлекторный ответ или артефакт? Физиол. чел., 6,4: 628-634

83. Ткачева Г.Р., Попова А.С., Черникова Л.А.(1973) В кн.:Вопросы клинической нейрогенетики М,Медицина. Ред.: Е.В.Шмидт, Е.Д.Маркова, с.169-175.

84. Фанарджан В.В. (1966) Регуляторные механизмы восходящего влияния мозжечка. Ереван, Изд. АН АрмССР, 173.

85. Фанарджан В.В.( 1972) Физиол. журн. СССР, 51:519-524.

86. Фанарджан В.В. (1975) О нейронной организации эфферентных систем мозжечка. Л., "Наука", 75с.

87. Фанарджан В.В., Аматуни А.С., Оганесян Э.А.(1969) Влияние раздражение коры передней доли мозжечка на активность нейронов промежуточного ядра. В сб. Механизмы нервной деятельности. Л.,"Наука", с.151-161.

88. Фанарджан В.В., Казарян JUL (1977) О локальной и диффузной проекции афферентных систем в кору мозжечка. Физиол. журнал СССР, 58,7:1059-1069

89. Фанарджан В.В., Григорян Р.А. (1983) Интегративные механизмы мозжечка. В кн.: Частная физиология нервной системы. Л.,"Наука", с. 112-170.

90. Фельдман А.Г. (1979) центральные и рефлекторные механизмы управления движениями. М, "Наука", 277с.

91. Цукер МБ. (1960а) Хронические прогрессирующие атаксии. (Болезнь

92. Чернявский А.В, Аргемьюа Е.Н., Карпушкин В.Н. (1998) Компыотерное моделирование односуставного движения конечности на основе принципа равновесной точки. Биофизика, 43,3:545-554.

93. Шапков Ю.Т., Анисимова Н.П., Герасименко Ю.П., Романов СП. (1988) Регуляция следящих движений. Л.,'"Наука", 277с.

94. Шик М.Л., Орловский Г.Н, Северин Ф.В. (1966, а) Организация локомоторной синергии. Биофизика, 11:879-886.

95. Шик М.Л., Северин Ф.В. Орловский Г.Н. (1966, б) Управление ходьбой и бегом посредством электрической стимуляции среднего мозга. Биофизика, 11:659-109.

96. Adrian E.D. (1943) Discharge frequencies in the cerebral and cerebellar cortex. J.Physiol.(Engl) 83:32-33.

97. Agosttnucd J, Powers W.R. (1992) Motoneuron excitability modulation after desensitization of the skin ionophoresis of lidocaine hydrochloride.Arch. Phys. Med. Rehabil., 1992,73,2:190-194.

98. Allot G.I, Tsukahara N. (1974) Cerebrocerebellar communication systems. Physiol. Rev., 54:957-1006.

99. Allen G.L., Gilbert P.F.C., Marini R., Schultz W., Yin T.C.T. (1977) Integtation of cerebral and peripheral inputs by interpositus in monkey. Exp. Brain Res., 27:81-99.

100. Angel, Hoffman (1963) The H-rexlex in normal, spastic and rigid subjects. Arch. Neurol.(Chic.), 8: 591-596.

101. Appel L.,Van Bogaret L.(1952) Etudes sur la paraplegie spasmodique famille anieil: Fore ties precoces et congenitales: contribution histopatholique. Acta neuroL psychiatr. Belg., 51, 129.

102. Artemjeva E. N. (1980) The features of voluntary muscle force control under peripheral and central movement disturbances in man. // In.:Proc.of ХХУШ Intern. Congress of Physiological Sciences.Hungaiy, Budapest, July 1980:303.

103. Artemjeva .N. (1997) Motor control inpatients with hereditary cerebellar ataxias. EEG and Clin. NeurophysioL. Spec, is.: Abstracts of the 14th Intern. Congr. of EEG and Clin. Neuropysiol., 103,1:67.

104. Artemjeva E. N., Kozlovskaya L B. (1979) Electromyographic analysis of voluntary movements in patients with cerebellar lesions// Agressologie, 1979,20,6:321322

105. Artemjeva E. N., Kozlovskaya L В., Markova E. D. (1999) Features of spinal and supraspinal mechanisms of motor control in patients with various cerebellar system lesions. XXX International Conference on Motor Control, .Bulgaria, September, 1999.

106. Artemjeva E.N., Kudinova M.P., Zalkind M.S., Kozlovskaya LB. (1976) Studies of H-reflexes of antagonistic muscles as a method for analysis of motoneurones pools interaction. In: HI Int Simposium on Motor Control, Bulgaria, Albena, 1976: 7.

107. Artemjeva E.N., Smotyaninov V.V (1990) The kinematics of walking in dogs with cerebellar lesions. In: Disorders of posture and gait Eds.: The Brandt et al. Georgthieme Verlag. Stuttgart, New-York, 111-113.

108. Aring C.D., Fulton Y.F. (1936) Relation of the cerebrum to the cerebellum. Arch. Neurol. Phsychiat, 35:439-463.

109. Asanuma H. (1973) Cerebral control of movement Physiologist, 16,2:143-164.

110. Babinsld J., Tournay A. (1913) Les symptomes des malades du cervelet et leur signication. Publ. XVII Inlemat Congr. Med. London, 11:1-58.

111. Bantly H, Bloedal J.R. (1975 a) Monosynaptic activation of a direct reticulospinal pathway by the dentate nucleus. Europian J. PhysioL, 357:237-242.

112. Bantly H, Bloedal J.R. (1975 6) The action of the dentate nucleus on the excitability of spinal motoneurones via pathways with do not involve the primary sensorimotor cortex. Brain Res. 88:86-90.

113. Bantly H., Bloedal J.R. (1976) Characteristics of the output йот the dentate nucleus to spinalneurones via pathways wich do not involve the primary sensorimotor cortex. Exp. Brain Res., 25:199-220.

114. Barbeau A.(1976). Friedreich's ataxia(l976) An overview. CanJ.Neurol.Sci. 3,389-297.

115. Barbeau A. (1980) Friedreich's ataxia 1980. An overview of the physiopathology. CanJ.Neurol.Sci.,7:455-468.

116. Bartholome £., Manto M, Jacquy J., Hildebrand J. (1996) Analysis of ballastic movements in ataxic hemiparesis following a pontine stroke. J Neurol.Sci., 139,2,238-241

117. Bell C.C., Dow R.S. (1967) Cerebellar circuitry. Neurosci. Res. Programm. Bull., 5: 121222.

118. ВегаапоД., Infante^., Mateo L, Combarros.O. (2002) Hereditary ataxias and paraplegias: a clinicogenetic review. Neurologia, 2002,17,1,40 51.

119. Bioulac В., Guerin K. (1976) Le cervelet et la regulation du mouvementВordeaur-Med., 9, 20:1549-1558.

120. Bizzi E. (1980) Central and peripheral mechanisms in motor control. Eds.:Stelmach G.E., Requin J. Amsterdam: North-Holland, 131-144.

121. Bizzi E., Burke RE., Delong M., Thach W.T. (1971) Central control of movement Neurosciences Res. Prog. Bull, 9,170p.

122. Bizzi E., Chappie W., Hogan N. (1984) Mechanical properties of muscles: Implications for motor control. Ibid.,5,395-398.

123. Bizzi E., Kalil R.E., Morasso P., Tagliasco V. (1974) Central programming and peripheral feedback during eye-head coordination in monkeys. Bibl.Ophtalmol., 82:220-232.

124. Bloedel J.R. (1981) Cerebellar afferent systems. Handbook of Physiology. Bethesda, Maryland, USA,.2:735-831.

125. Bloedel J.R., Bracha V. (1997) Duality of the cerebellar motor and cognitive functions. InL Rev. of Neurobdol., 41,613-634.

126. Bloedal J.R., Zuo C.C. (1989) The heterosynaptic action of climbing fibers in the cerebellar cortex. Exp. Brain Res.,1989,17,2:246-264.

127. Blom S., Hagbarth К. E., Skoglund S. (1964) Post-tetanic potentiation of H-reflex es in human infants. Exper. Neurol., 9:198-211.

128. Bosco G., Poppele R.E. {1997) Representation of multiple kinematic parameters of the cat hindlimb in spinocerebellar activity. J. of Neurophysiol.,78,3,1421-1432

129. Bosco G., Giaquinta G., Wall M.S., Caserta C, Casabona A., Perciavalle V. (2000) Distribution of spinocerebellar Puikinje cell responses to passive forelimb movements in the rat Europ. J. ofNeuroscience, 12,11: 4063-4073.

130. Boyd LA. (1985) Muscle spindle and strech reflexes. Scientific Basic of Clinical NeuroLEds.: Swash M, Kennard C. London:Churchill Livingstone,74-97.

131. Braitenberg V. (1967) Is the cerebellar cortex a biological clock in the millisecond range? In: Progress in Brain Research, v.25. The Cerebellum. Eds.: C.A. Fox, R.S. Snider. Amsterdam, Elsevier,p. 334-346.

132. Braitenberg V., Atwood R.P. (1958) Morphological observation on the cerebellar cortex. J.Compar. NeuroL, 109:1-33.

133. Bremer F. (1935) Le cerveleL En: traite de physiologie normale et pathologique,v.lO. Physiologie nerveuse.Paris, Masson et Cie. (Eds.:G.RREoger,L.Binet), p.30-144.

134. Brooks V.B. (1974) Some examples of programmed limb movements. Brain Res.: 71: 299308.

135. Brooks V.B. (1979, a) Control of intend limb movements by the lateral and intermediate cerebellum. In: Integration in the nervous system. Eds.: RAsanuma, V.J.Wilson. Tokyo:Igaku-Shoin, p. 321 -357. ' x

136. Brooks (1979, 6) Motor programss revisited. In: Posture and Movement: Perspective for Integrating Sensory and Motor Research on the Mammalian Nervous System. Eds.: R.E. Talbott, D.R. Humphrey. New York: Raven, p. 13-49.

137. Brooks V.B. (1981) Comment On functions of the "cerebellar circuit" in movement control.Can. J. PhyBioL Pharmacol., 59: 776-778.

138. Brooks V.B., Tach W.T. (1981) Cerebellar control of posture and movements. In: Handbook of physiology. Section 1. The Nervous System. VTL Motor Control, Part 2. Ed.: V.B. Brooks. Amer. Physiol. Society, Bethesda, Maryland, 831-877.

139. Brooks V.B., Afldn A., Kozlovskaya LB., Uno M. (1970) Motor effects from interposed nuclei Physiologist, 13:157.

140. Brooks V.B., Kozlovskaya LB., Atkin A., Horvath F.F., Uno M (1973) Effects of cooling dentate nucleus on tracking task performance in monkeys. J. Neurcphysiol., 36: 974995.

141. Burlachkova N.L, IofTe M.E. (1979) Hie analysis of adjustement accompaning a local movemenL Agressology, 20, B:141-142.

142. Burton J.A., Onoda N. (1977) Interpositus neuron discharge in relation to a voluntary movemenL Brain Res.,12:167-172.

143. Burton J.E., Onoda N. (1978). Dependence of the activity of interpositus and red nucleus neurons on sensory input data generated by movement Brain Res., 152: 41-63.

144. Campanella G., Filla A., De Palco F., Mansi D. Durivage A., Barbeau A. (1980) Friedreich's ataxia in the South of Italy: a Caruso G., Santoro clinical and biochimical survey of 23 patients. CanJ. Neurol. Sci., 7: 351-357:

145. Capaday C., Lavoie B.A., Comean F. (1995). Differential effects of a flexor nerve input cm the human soleus H-reflex during standing versus walking. Can. J. Physiol. Pharmacol., 73,4; 436-449.

146. Caruso G., Saanloro L., Perretti A., Serienga L., Crisci C., Ragno M., Barbieri F., Fills A. (1983) Friedreich's ataxia: electrophysiological and histological findings. Acta Neurol. Scand., 67:26-40.

147. Cianche H., Marchesi G.T., Bergongi P. (1973) Electrophysiological evaluation of relationships between antagonists in normal and pathological tone conditions. EEG and Clin. Neurophysiol., 35,4, p.400 (proceed.

148. Chambers W.W., Sprague J.M. (1955) Functional localization in the cerebellum. Сотрет. Neurol.,1,105:105-129.

149. Cohen D., Hausepiiian E.M., Purpura D.P. (1962) Intrathalamic regulation of activity in a cerebello-cortical projection pathway. Exper. NeuroL, 6: 492-506.

150. Coquery I.M., Mark R.F., Paillard I. (1961) Les fluctuations spontanees du reflexe de Hoffmann a differents niveaus de la coubre de recruitement Progress in Electromyography. Preceed. of the 1* Intern. Congress of Electromyography. Pavia, Sept, p. 90

151. Conrad,Wiesendanger, Ma tsunami, Brooks (1977) Precentral unit activity related to control of arm movements. Exp.Brain Res, 29(l):85-95.

152. Cook W.A. (1968) Effects of low frecuency stimulation on the monosynaptic reflex (H-reflex) in man. Neurology, 18: 47-51.

153. Cooper S.E., Martin J.H., Ghez C. (2000) Effects of inactivation of the anterior interpositus nucleus on the kinematic and dinamic control of muMjoinl movement J. of Neurophysiol., 84,4:1988-2000.

154. Decandia A., Provini L., Tavoricova H. (1967) Presynaptic inhibitation of the monosynaptic reflex following the stimulation of nerves to extensor muscles of the ankle. Exp. Brain Res., 4:34-42.

155. Deiatycki, MB Williamson, R Forrest, SM. (2000) Friedreich ataxia: an overview. J. Med. GeneL,37,1:1-8.

156. Delwaide P.J. (1973). Human monosynaptic reflexes and presynaptic inhibition: An interpretation of spastic hyperreflexia. In: New develop. Electromyogr. And clin. Neurophysiol. Basel» v.3,508-522.

157. Descartes R. (1664) L'homme et un traite de la formation du foetus. Paris: C. Clerselier, 448

158. Desmurget M., Grafton S. (2000) Forward modelling allows feedback control for fast reaching movements. Trends in cognitive sciences, 4,11: 423-431.

159. Diamantopoulos E., Gassel M.M. (1965) Electrically induced monosynaptic reflexes in man. J. Neurol., Neurosurg., Psychiat, 28: 496-502.

160. Doya К (1999) What are the computations of the cerebellum, the basal ganglia and the cerebral cortex? Neural networks, 12,7-8: 961-974.

161. Dow R.S. (1942) Cerebellar action potentialsof cerebellar cortex in response to local electrical stimulation. J .Neurophysiol.,12:245-256.

162. Dow R.S. (1961) Some aspects of cerebellar physiology. J. Neurosurg., 18: 512-530.

163. Dow RS.(1969) Cerebellar syndroms. Handbook of Clin. Neurol. Amsterdamjtorth-Holland PubLCamp.,v.2, p.392-431.

164. Dow R.S.(1970) Historical review of cerebellar investigation. The cerebellum in health and disease. SLLouis, Missouri,USA, p. 5-38.

165. Dow R.S., Moruzzi G.(1958) The clinical symptomatology of cerebellar disorders. In:The physiology and pathology of the cerebellum, p.378-459.

166. Durr A.,Cossee M., Agid, Y.,Campuzano V., Mignard C., Penet C., Mandel JL.,Brice A. ,Koenig M. (1996) Clinical and genetic abnormalities in patients with Friedreich's ataxia N. Engl. J. Med., 335,16:1169-1175.

167. Durr A. (2002) Friedreich's ataxia: treatment within reach. Lancet Neurol., 1,6,370-374.

168. Dusser de Barenne Y.G. (1923) Die Functionendes Kleinhims: Physiologie und allgemeine Neuropathologie. hi: Handbuch fur Neurologie de Ohers, Bd.l. Eds.: G.Alexander, O.Marburg. Berlin, Urbau u. Schwarzenberg, S. 589-672.

169. Eager R.P., (1966) Patterns and mode of termination of cerebello-corti co-nuclear pathways in monkey ( macaca mulata).J. Compar. Neurol., 126: 551-565.

170. Ebner T.J. (1998) A role for the cerebellum in the control of limb movement velocity. Curr. Opin. NeurobioL, 8,6,762-769.

171. Eccles J.C. (1962) Inhibitory controls on the flow of sensory information in the nervous system. Proc. ХХП Internal Congr. Physiol., Leiden, Exerpta med. Congr. Ser., 49: 24-40.

172. Eccles J.C. (1966) Long-loop reflexes from the spinal cord to the brain stem and cerebellum. Atti della academia medica lombarda, XXI, 3:1-19.

173. Eccles J.C. (1969). The dinamic loop hypothesis of movement control. In: Information processing in the nervous system. Ed.: K.N.Leibovic. N.Y., Springer, p. 245-269.

174. Eccles J.C. (1973) Review lecture. The cerebellum as a computer: patterns in space and time.-J Physiol (Engl.) 229:1 -32.

175. Eccles J.C. (1977) An instruction-selection theory of learning in the cerebellum.- Brain Res., 127,2: 327-352.

176. Eccles J.C.(1979) Introductory remarcs. In: "Cerebero-cerebllar interactions". XXVII Internal Congress of Physiological Sciences, Paris, (1977), 1-18.

177. Eccles J. (1981) Physsiology of motor control in man. AppL Neurophysiol., 198, 44, 1: 515.

178. Eccles J.C., Ito M., Szentagothai Y. (1967) The cerebellum as a neuronal machine.-Berlin, Springer-Verlag, 335 p.

179. Eccles J.C.JFaber D.S., Murthy J.T., Sabah N.H., Taborikova H.(1971, a) Afferent volleys in limb nerves influencing impulse discharges in cerebellar cortex.I In mossy fibers and granule cells.-.Exp.Brain Res., 13,1:15-35.

180. Eccles J.C.,Faber D.S., Murthy J.T., Sabah N.H., Taborikova Щ1971, 6) Afferent volleys in limb nerves influencing impulse discharges in cerebellar cortex.II In Purkinje cells.-.Exp.Brain Res., 13,1:36-53.

181. Eccles J. C.f Fatt P., Landgren S. (1956) The central pathway for the direct inhibitory action of impulses in largest afferent nerve fibers to muscle. J. Neurophysiol., 19,1; 75-98.

182. Eccles J.C.Довел L, Scheid P., Taborikova H. (1972,a) Cutaneus afferent responses in interpositus neurons of the cat Brain Res., 42; 207-211.

183. Eccles J.C., Sabah N.H., Schmidt R.F., Taborikova H. (1972, 6) Mode of operation of the cerebellum in the dinamic loop control movement Brain Res, 40,1: 73-80.

184. EI-Tohamy A., Sedgwick E.M. (1983) Spinal inhibition in man: depression of die soleus H-reflex by stimulation of the nerve to the antagonist muscle. J.Physiol.337: 497-508.

185. Estrada, R Galarraga, J Orazco, G.JVodarse, A Auburger, G. (1999) Spinocerebellar ataxia 2 (SCA2): morphometric analyses in 11 autopsies. Acta Neuropathol., 1999, 97, 3: 306-310.

186. Evarts E.V. (1966) Activity of pyramidal tract neurons with a conditioned hand movement in the monkey. J.Neurophysiol., 29: 1011-1027.

187. Evarts E.V. (1981) Role of motor cortex in voluntary movements in primates.- In: Handbook of physiology. Section 1. The Nervous System, v.n. Motor Control, Part 2. Ed.: V.B. Brooks. Amer. Physiol. Society, Bethesda, Maryland, 1063-1083.

188. Evarts E.V., Fromm C. (1977) Sensory responses in motor cortex during precise motor control. NeuroscL Lett, 5:267-272.

189. Evarts E.V., Thach W. T. (1969) Motor mechanisms of the CNS; cerebro cerebellar interrelations. Annual Rev. Physiol., 31: 451-498.

190. Fanardjian V.V. (2000) Cerebellum and organization of bejavion A 7 comparative physiological aspect J. Evol. Biochem. A. Physiol., 36,3,235-243.

191. Feldman A., Levin M. (1995) Positional frames of reference in motor control. Beh. A. Brain Sci.,18, Iss.4,723-744.

192. Fernandez C, Fredericson. J.M. (1964) Experimental cerebellar lesions and their effect on vesibular function. Internat Vestibular Sympos., Uppsala, 1963, Acta Otolaryngol., suppl. 92:52-62.

193. Fisher, Penn (1978) . Evidence for changes in segmental motoneurone pools by chronic cerebellar stimulation and its clinical significance. J. of Neurol., Neurosurg. and Psychiat,4l: 630-635.

194. Flash Т., Hugon N. (1985) The coordination of arm movements: an experimentallly conformed mathematical model. J.Neurosci., 5:1688-1703.

195. Flood S., Jansen J. (1966) The efferent fibres of the cerebellar nuclei and their distribution on the cerebellar peduncles in the cat Acta anat, 63:137-166

196. Foltys H., Oberwittler C., Masur H.(2000) Nerve conduction velocity of motor and sensory 1 alpha-fibres of the tibialis nerve: A magnetic nerve stimulation study.Clin. Physiol., L 20,3:191- 199

197. Fraser D.(1880) Defect of cerebellum occuring in a brother and sister. Glasgow MJ.,13;199-210.

198. French J.R, Clark D.B., Butler EG., Teasdall R.D. (1961) Phenylketonuria: some observations of reflex activity. J. Pediatr., 58:17-22.

199. Fromm C, Evarts E.V., (1977) Relation of motor cortex neurones to precisely controlled and ballistic movements. Neurosci. Lett, 5:259-265.

200. Fox C.A.(1962) The ctructure of the cerebellar cortex. In: Correlative Anatomy of the Nervous System. Eds.: E.S. Grosby et al. N.Y., McMillan, 93-198.

201. Gassel M. (1970) A critical review of evidence concerning lcmg-loop reflexes excited by' muscle afferents in man. J. Neurol., Neurosurg. and Psychiat, 33,3: 358-362.

202. Gassel M, Kenneth O. (1970) Local sing and late effects on motoneuron excitability of cutaneous srtimuation in man. Brain, 93,1: 95-106.

203. Gentner D.R. (1987) Timing of skilled performance: test of proportional duration model.Psychol.Rev., 94,255-276.

204. Ghez C. (1974) Input-output relations of the feline red nucleus. In: Proc., 4-the Annual Meet Neurosci.Soc.,StLouis.

205. Gilbert P.F.C., Thach W.T (1977). Purkinje cell activity during motor learning.- Brain Res., 128,2: 309-328.

206. Gilman S. (1969) The mechanism of cerebellar hypotonia. An experimental study in monkey. Brain, 92:621-638.

207. Gilman S. (1970) The nature of cerebellar disenergia. In.: Modem Trands in Neurology.Ed.:D.Williams. London, Butterwoith, p. 60-79.

208. Gilman S., McDonald W.J. (1967) Cerebellar facilitation of muscle activity. J. Neurophysiol., 30:1494-1512.

209. Gilman S., Ebet H.C. (1970) Fusimotor neuro-responses to natural stimuli as a function of prestimulus activity in decerebellate cats. Brain Res., 21:367-384.

210. Gilman S., Marco L.A., Ebel H.C. (1971) Effects of medullary pyramidotomy in the monkey. Brain, 94; 515-530.

211. Gilman S., Liberman J.S., Marco L.A. (1974) Spinal mechanisms underlyig the effectsof unilateral ablation of areas 4 and 6 in monkeys. Brain, 97:49-64.

212. Glaser G.H., Higgens D. (1966) Motor stability, strech responses and cerebellum. In: Nobel Symposium. Stockholm, Almqvista. WickselL, p. 121-138.

213. Glickstein M. (1998) Cerebellum and sensory guidance of movement. Novartis Foundation Symposium, 218:252-271.

214. Goldberger ME., Growdon J.H. (1973) Pattern of recovery following cerebellar deep nuclear leasons in monkeys. Exp. Neurol., 39: 307-322.

215. Gonshor A., Mehill Jones G. (1973) Changes of human vestibuloocular response induced by vision-reversal during head rotation. J.Physiol., 234:102P-103P.

216. Goodkin H.P., Thach W.T. (2003) Cerebellar Control of Constrained and unconstrained Movements. J. Neurophysiol., 89:884 -908.

217. Gottleib G.L, Agarval G.C. (1986) The invariant characteristic isn't Behav. Brain Sci., 9: 608-609.

218. Gottleib G.L, Corcos D-Д, Agarval G.C. (1989) Strategies for control of single degree -of freedom voluntary movements. Behav. Brain Sci .,12:1-34.

219. Granit R. (1970) The basis of Motor Control: Integrating the Activity of Muscles, Alpha and and Gamma Motoneurones and Their Leading Control Systems London: Academic.

220. Granit R. (1973) Linkage of alpha and gamma motoneurones in voluntary movement Nature New Biol., 243: 52-53.

221. Granit R. (1977) Reconsidering the "alpha-gamma' swich in cerebellar action. In: Physiological Aspects of Clinical Neurology (ed.: FJlJlose).Oxford, Blackwell, p.201-213.

222. Granit R., Holmgren В., Merton P. A. (1955) The two routes of excitation of muscle and their subservince to the cerebellum. J. Physiol, London, 130: 213-224.

223. Granit R, Kaada B.R. (1952) Influence of stimulation of central nervous structures on muscle spindles in cat Acta PbysioL Scand., 27: 130.

224. Granit R.J., Rushmer D.S. (1974) The activity of dentate neurons during an arm. movement sequence.Brain Res., 71: 309-326.

225. Greenfield J.G.(1954) The spino-cerebllar degenerations. Sprinfield (Ed.:A.Thomas) 112 p.

226. Grimm R.J., Rushmer D.S. (1974).The activity of dentate neurons during an arm movement sequence. Brain Res. 71:309-326.

227. Guiffrida R., Li Volsi G., Perciavalle V., Urbano A. (1980) Single muscle organization of interposito-rubral projections. Exp. Brain Res., 39,3:261-268.

228. Hagbarth К. E. (1962) Post-tetanic potentiation of myotatic reflexes in man. J. of Neurol., Neurosurg. And Psychiatr., 25:1-10.

229. Hallett M., Shahani B.T., Young R.R. (1975) EMG analysis of stereotyped voluntaty movements in man. J. Neurol. Nuorosurg Phsychiat 38:1154-1162.

230. Harding A.E. (1983) Clinical features and classification of inherited ataxias. Adv. Neurol., 61,1,1-14.

231. Harding A.E. (1984) Hie hereditaty ataxias and related disorders. Edinburgh. Churrchill Levingstone, 266p.

232. Hazan Ъ. (1992) Is stiffness the mainspring of posture and Movement? Beh. And Brain Sci. 15:756-758.

233. Hedera P., Rainier S., Zhao, X.P., Schalling M., Lindblad, К,Yuan Q.P.Jkeuchi Т., Trobe J., Wald J. J., Eidevik O.P., Khiin K, Fink J.K. (2002). Spastic paraplegia, ataxia, mental retardation (SPAR,) A novel genetic disorder. Neurology, 58,3,411-416.

234. Henatsch ELD,, Mani E., Wilson J.H., Dow R.S. (1964) Linked and independantnresponses of tonic alpha and gamma hind-limb motoneurones to deep sesrebellar stimulation. J. Neurophysiol., 27:172.

235. Hesslow, G.^vensstm, P.Jvarsstm, M. (1999) Learned movements elicited by direct stimulation of cerebellar mossy fiber afferents. Neuron, 24,1,178-185.

236. Higgens D.C., Partridge L.D.,GIaser G.H. (1962) A transient cerebellar influence on strech responses. J Neurophysiol.Д5:684-692.

237. Hogan N. (1984) An organizing princeple for a class of voluntary movements. Neurosci., 4, 2745-2754.

238. Hoffmann P. (1918) Uber die Beziehungen der Schnenreflexe zur Willkurlichen Bewegung und zum Tonus. Z.Biol., 68: 351.

239. Hoffmann P. (1922) Untersuchungen der Schnenreflexe (Sehnenreflexe) menschilichen Musceln. Berlin.

240. Hoffmann P., Keller C.L (1928) Uber gleichzeitige Willkurliche und Kunstliche Reizung von Nerven-Z.Biol., 87:527.

241. HolTmann F. A. (1952) Labt sich eine postteanische Verstarkund monosynaptischer Reflexe beim Menschen nachweisen? PAugers Arch. Ges. Physiol., 255: 308-314.

242. Hoffmann T.C., Goodgold S. (1961). A study of abnormal reflex patterns in spasticity. A new application of electrodiagnosis. Amer.'J. Physiol. Med., 40: 52-55.

243. Hoffmann D.S., Strick P.L (1986) Step-tracking movements of the wrist humans. J.Neurosci., 6,11,3309-3318.

244. Hollerbach J.M., Flash T. (1982). Dinamic interactions between limb segments during plane arm movements. BioLCybern., 44,67-77.

245. Holmes G. (1917) The symptromes of acute cerebellar injuries due to gunshot injuries. Brain, 40:461-535.

246. Holmes G. (1922) Clinical symptomes of cerebellar desease and their interpretation. The Croonian lectures I, П. Lancet 1: 1177-1182;1231-1237. The Croonian lectures ШДУ. Lancet 2: 59-65; 11-115.

247. Holmes G. (1939) The cerebellum of man. Brain, 62:1-30.

248. Homma S., Fatelwa M. (I960). Post-tetanic potentiation on spinal monosynaptic reflex in human body. J. Physiol. Soc. Japen, 22:1013.

249. Home M.R., Butler E.G. (1995) The role of the cerebello-thalamocortical pathway in skilled movements. Progress in Neurobiology, 46,2-3:199-213.

250. Horvath F., Atldn A., Kozlovskaya L, Fuller D.R.G., Brooks V.B. (1970) Effects of cooling the dentate nucleus on alternating bar-pressing performance in monkey. Brain Res., 5:433-451.

251. Hugon M. (1973) Methodology of the Hoffman reflex in man. In : New Developments in Electromyography and Clinical Neurophysiology. ( Ed.: JJE.Desmedt). Karger, Basel.

252. Hughes J.T., Brownell В., Hewer R.L.(1968) .The pheripheral sensory pathway in Friedreich's ataxia. Brain, 91,803-818. 46.Lambrier A.(1911) Un cas la maladie de Friedreich avec autopsie. Rev. neurol., 21: 525-529.

253. Hunt J.R.(1921) Dessinergie cerebellaris myoclonica-primary atrophy of the dentate system: a contribution to the pathology and symptomatology of the cerebellum. Brain, 44: 490-538.

254. Ues J.К (1986) Reciprocal inhibition during agonist and antagonist contraction. Exp. Brain Res., 62:212-214.

255. Ishikava K, Ott K, Porter R.W., Stuart D. (1966) Low frequency depression on the H-wave in normal and spinal man Exp. NeuroL, 15:140.

256. Ito M. (1965) The origin of cerebellar inhibition on Deiters and intracerebellar nuclei, hi: Studies in physiology. Springer-Verlag, Berlin-Heidelberg-New-YOTk, 100-105.

257. Ito M (1970) Neurophysiological aspectss of the cerebellar motor control system. Int J. Neurol., 7:162-176.

258. Ito M. (1972) Neural design of the cerebellar motor control system. Brain Res.,40: 81-84.

259. Ito M. (1974.) The control mechanisms of cerebellar motor control. In: The Neurosciences. Third study programme/ Ed.: F.O.Schmidt, F.G.Worden. Cambrige MIT Press, p.293-303.

260. Ito M. (1976) Adaptive control of reflexes by cerebellum. Prog. Brain Res., 44:435-444.

261. Ito M.(1982) Eye movements and the cerebellum. In: The cerebellum: New Vstas. Eds.: S.Palay, V.Chan-Paley. New-York: Springer-Verlag.

262. Ito M., Yoshida M., Obata К (1964) Monosynaptic inhibition of the intracerebellar nuclei from the cerebellar cortex. Experienlia (Basel), 20:295-296.

263. Ingwar S. (1923) On cerebellar localization. Brain,46: 301-335.

264. Jansen J., Brodal A. (1940) Experimental studies on the intrinsic fibers of the cerebellum. П Cortico-nuclear projection. J. comp.Neurol., 73:267-321.

265. Jansen J., Brodal A. (1942) Experimental studies on the intrinsic fibers of the cerebellum: The cortico-nuclear projection in the rebbit aand in the monkey (Macacus rhesus). Avh. Norske Vidensk Akad.Oslo, 3:1 -50.

266. Jamen J.KS., Matthews P.B.C. (1962) The central control of the dinamic response of muscle spindle receptors. JJPhysiol., London, 16\: 357-378.

267. Junck L.,Gilman S.,Gebarski S.S.JKoeppe R.A.JKluin K.J.,Markel D.S. (1994) Structural and functional brain imaging in Friedreich's ataxia. Arch. Neurol.,1994, 51, 4:349-355.

268. Kagamihara Y., Hayashi A., Okuma Y., Nagaoka M., Nakajima Y.,Tanaka, R. (1998)

269. Reassessment of H-reflex recovery curve using the double stimulation procedure. Muscle Nerve, 21,3:352-360.

270. Keele S.W., Ivry R.L, Pokorny R.A.(1987) Force control and its relation to timing. Mot Behav., 19,96-114.

271. Kennedy D. (1969) The control of output by central neurones. In: The interneurone. MA.B. Brasier (Ed.) Los Angeles, Calif. Univ. Press, p. 21-36.

272. Klockgether T. (1993) Genetics of hereditary ataxias. Nervenheilkunde, 1993,12,2:63-69.

273. Klockgether T, Burk 1С, Auburger G., Dichgans J. (1995) Classification and diagnosis of degenerative ataxias. Nervenarzt, 66,8:571-581.

274. Klockgether Т., Petersen D., Grod W., Dichgans J. (1991) Early onset cerebellar ataxia with retained tendon reflexes — clinical, electrophysiologifcal, and MRI observations in comparision with Friedreichs ataxia. Brain, 114,4, 1573-1559.

275. Koelman J.H.T.M, Wffiemse R.B., Bour LJ., Hilgevoord A.A.J., Speelman J.D., Deviser B.W.O. (1995). Soleus Н-reflex tests in dystonia. Mov. Disord., 1995,10,1: 44-50.

276. Koeppen A.H., Dickson A.C.,Lamarche J.B., Robitaille Y. (1999) Synapses in the hereditary ataxias. NeuropathoL Exp. NeuroL, 58,7:748-764.

277. Kornhuber H-H.(1974). Cerebellar cortex, cerebellum and basal ganglia. An introduction to their motor function. In:: Hie Neurosciences. Third study programme/ Ed.: F.O.Schmidt, F.G.Worden. Cambrige МГГ Press, p.267-280.

278. Kostyuk (1969) On the functions of dorsal spinocerebellar tract in cat In: Neurobiology of cerebellar evolution and development Ed.: RXlinas. Chicago: Amor. Med. Assoc., 539-548.

279. Kozlovskaya-Avdeyeva I.t Atkin A., Horvath F., Uno., Brooks V.(1969)

280. Reversible movemmt disorders during cooling of the dentate nucleus. Experta Med. Ihtemat Congr.Ser.,193, p.241.

281. Kozlovskaya I.B., Atkin A., Horvath F., Thomas J.S., Brooks V.B.(1974)

282. Prepogrammed and feed-back guided movements of monkeys. Behav. Biol., 12:243.297. .Kozlovskaya I.B., Kudinova M.P. (1979). Studies on the cerebellar contril of voluntary movements in mam. Agressology, 206 B: 137-138.

283. Kumagai R., Kaseda Y., Kawakami H., Nakamura S. (2000) Electrophysiological studies in spinocerebellar ataxia type 6: a statistical approach.Neuroreport, 2000,11,5, 969972.

284. Kurst G.M., Hasan Ъ. (1987) Antagonist muscle activity during human forearm movements under varying kinematic and loading conditions. Exp. Brain Res.,67: 391-401.

285. Lance J.W., De Gall P., Nellson P.D., (1966) Tonic and phasic spinal cord mechanisms in man. J. Neurol., Neurosurg. and Psichiat, 32 >442.

286. Larsell O. (1937) The cerebellum. A rewiew and interpretation. Arch. Neurol. Psychiatr. (Chicago), 11937,58: 580-607.

287. Larsell O. (1967) The comparative anatomy and histology of the cerebellum from Mixinoides through birds. Minneapolis. Unov.Minuesota Press, p.291.

288. Larsen K.D., Yuamiya H. (1980, a) Motor cortical modulation of feline red nucleus output: cortico-rubral and cerebellar-mediated responses. Exp.Brain Res., 38,3: 321-340.

289. Larsen KD., Yuamiya H. (1980, 6) The red nucleus of the monkey. Topographic localization interposito-rubral projections. Exp. Brain Res., 39,3:261-268.

290. Levin ML, Feldman AG., Milner Т.Е., Lamarre Y. (1992) Reciprocal and coaativation commands foe fast wrist movements Exp. Brain Res., 89: 669-677.

291. Levine M., G., Kabat H. (1952) Cocontraction and reciprocal innervation in voluntary movement in man. Science, 116:115-118.

292. Liepert J., Hallett M., Samii A., Oddo D., Celnik P., Cohen L.G., Wassermann E.M. (2000) Motor cortex excitability in patients with cerebellar degeneration. Clin. Neurophysiol., 111,7:1157-1164.

293. Llinas R. (1970) Neuronal operations in cerebell euronal ar Transections. The Neurosciences: Second Study Programm. Ed.: F.O.Schmidt N.-Y., The rocfeller Univ. Press, p.409-426.

294. Llinas R, Hillman D-Д. (1969) Physiological and morphological organization of the cerebellar circuits in various vertibrates. In: Neurobiology of Cerebellar Evolution and development Ed.: R.Llinas.Chicago, A.MLA. Education a. Res.Found., p. 43-73.

295. Lloyd D.P.C. (1949) Post-tetanic potentiation of response in monosynaptic reflex pathways of the spinal cord. J. Gen. Physiol.,33: 147-170.

296. Lorente de No R. (1931). Ausgewahlte Kapitel aus der vergleichenden Physiologie des Labyrinthes. Die Augenmuskelreflexe beim Kaninchen und ihre Grundlagen, Ergeb. Physiol.,32:73-242.

297. Magladery J. (1955) Some observations on spinal reflexes in man. Pflug. Arch. Ges. Physiol., 261:302.

298. Magladeiy J.W., Mc Dougal D.B. (1950) Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal I Identification of certain reflexes in the EMG and conduction vlocity of peripheral nerve fibers. Bull. Johns Jopkins Hosp., 86:265-290.

299. Magladery J.W., McDougal D.B., Stoll J. (1950) Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal man. П. The effect of peripheral ischemia. Bull. Johns Jopkins Hosp., 86:291-313.

300. Magladary J.W., Porter W.E., Park A., TeasdaU R.D. (1951) Electrophysiological studies of nerve and reflex activity in normal man. IV,. Bull. Johns Hopk. Hospit, 88: 499537.

301. Magladery J.W., Teasdall R.D. Parte A.M., Languth H.W. (1952) Electrophysiological studdies of nerve and reflex activity in patients with lesions of thee nervous system. I. Bull. Johns Hopkins Hospit, 91:219-244

302. Manni E., Petrozini L. (1997) Luciani"s work on the cerebellum a century later. Trends Neurosci., 20,3 :112-116.

303. Mano N.-L (1979) Analyses of cerebellar Purkmje cell activity in relation to the position and velocity of wrist tracing movements. In: Cerebro-cerebeliar interaction. Eds.: J.Massion a. K. Sasaki. Amsterdam.Elsevier. \

304. Mano N.I., Yamamoto K.I. (1980) Simple-spike activity of cerebellar Purkinje cells related to visually guided wrist tracking movement in the monkey. J. Neurohysiol., 43: 713728.

305. Manto M. (1995) Pathophysiology of cerebellar disorders-From Holemes to the present Acta Neurol. Belg. 95,4,193-196.

306. Manto M. (1996) Pathophysiology of cerebellar dismetrria. Eur. Neurol., 136,6,333-336.

307. Manto M., Godaux E., Jacquy J., Hildebrand J. (1996) Cerebellar hypermetria associated with a selective decrease in the raise of antagonist activity. Ann.Neurol.,39, 2, 271-274.

308. Manto M.U., Setta F. Jacquy J Godaux E., Hildebrand J., Roland H., Blum S.; Brohee, P. (1998). Different types of cerebellar hypometria associated with a distinct topograthy of the lesion in cerebellum. J. Neurol. Sci., 158,1,88-95.

309. Manto M.U., Jacquy J., Legros В., Bosse, P. (2002). Shift from hypermetria to hypometria in multiple system atrophy: Analysis of distal and proximal movements. Neurol. Res., 2002,24,3:249-258.

310. Marikova Т., Bauer P. (2001) Spinocerebellar ataxias. Part П. Problematics of autosomal dominant spinocerebellar ataxias. Cesk. Slov. Neurol. Neurochir., 2001,64,6,323-332

311. Marr D.A.(1969) A theory of cerebellar cortex. JJhysiol. (L), 202,2: 437-470.

312. Masland W.S. (1972) Facilitation during the H-reflex recovery cycle. Arch. Neurol., 26, 4: 313-319.

313. Massion J. (1967) The mammalian red nucleus. Physiol. Rev., 47: 383-436.

314. Massion J. (1973) Intervention des voies cerebello-corticales et cortico-cerebelleuses dans Г organization et la regulation du movement J. Physiol. (France), 67,117-170A.

315. Massion J., Rispal-Padel L.(1972) Spatial organization of the cerebello-thalamo-cortical pathway. Brain Res., 40:61-63.

316. Massion J., Sasaki К (1979). Cerebro-cerebeliar inreaction: solved and unsolved problems. In: Cerebro-cerebeliar interaction. Eds.: J. Massion, K. Sasaki. Amsterdam, Elsevier./ North-Holland Biomed. Press. P. 261-268.

317. Maihuranath P.S.,Thomas SLV.(1998) Hereditary ataxias: From phenotype to genotype. Neurol. India, 46,1: 5-14.

318. Matthews W. B. (1966) Ratio of maximum M-response as a measure of spastisity. J. Neurol., Nerosurg. and Psichiatr., 29:201.

319. Matsuoko S., Waltz J.M., Terade C., Ikeda Т., Caoper J.S. (1966) A computer technique for evaluation of recovery cycle of the H-reflex in the abnormal movement disorders. EEG and Clin. Neurophys., 21:496-500.

320. Matsuchita A., Ovachori N. (1971) Structural organization of the interpositus and the dentate nuclei. Brain Res., 35: 17-36.

321. Mauri tz КН., Dichgans J., Hufchmidt A. (1979) Quantitative analysis of stance in the cortical cerebellar atrophy of the anterior lobe and other forms of cerebellar ataxia. Brain, 102:461-482.

322. Mayer R.F., Mawdsley C. (1965) Studies in man and cat of the significance of the H-wave. J. Neurol. Neurosurg. Psychiatr., 28:201-211.

323. McCloskey D.L., Prahazka A. (1994) The role of sensory information in the guidance of voluntary movement-reflections on a symposium held at the 22nd annual meeting of the soiety foe neuroscience. Somatosens. Mot Res., 11,1:69-76.

324. Mc Garry Т., Inglis J.T., Franks LM (2000) Againest a final process in the control of voluntary action: Evidence using the Hoffman reflex. Motor Control, 4,4,469-485.

325. McLeod J.G. (1969,a) H-reflex studies in patients with cerebellar disorders. J. NeuroL Neurosurg. and Psichiatr.: 32-21.

326. McLeod J.G.(1969,6) Electophysiological and histological studies in patients with Fridreich's ataxia.EEG and Clin. Neurophysiol., 27:691-723.

327. McLeod J.G. (1971) An electrophysiological and pathological study of peripheral nerves in Friedreich's ataxia. J.Neurol. Sci., 12: 333-349.

328. Mc Leod J.G., Van Der Meulen J.P. (1967) Effect of cerebellar ablation on the H-reflex in the cat Arch. NeuroL (Chic.), 16: 421-432.

329. McPherson et JJVL, Rasmusson D.D., Murphy J.T. (1980) Activities of neurons in "motor" thalamus during control of limb movement in the primate. J.Neurophysiol., 44:1128.

330. Meyer-Lohman J.,Conrad В., Ma tsunami K, Brooks V. B. (1975) Effects of dentate cooling on precentral unit activity .Brain Res., 94:237-251.

331. Meyer-Lohman J.,Hore J., Brooks V.B., (1977) Cerebellar participation in generation of prompt arm movements. J.of Neurophysiol.,40,5: 1038-1050.

332. Miller AD., Brooks V.B. (1981) Late muscular responses to arm perturbations persist during supraspinal dysfunctions in monkeys. Exp.BrainR.es., 41:1132-1139.

333. Miller A., Meyer-Lohmann J., Hore J, Brooks V.B. (1974) Relation between cerebellar nuclei and simple reaction time. Proc. Can. Federation BioL ScL 18,148.

334. Mollaret P. (1939) Maladie de Friedreich n'atteignant qu*un jumeau. Rev.neurol.,71: 603607.

335. Mollica A., Moruzzi G., Naque R. (1953) Discharges reticularis induites par la polarizations du cervelet leur rapports avec le tonus postural et la reaction d'eveiL EEG and Clin. NeurophysioL 5: 571-584.

336. Morin C., Pierrot-Deseilligny E. (1977) Role of la afferenls in the soleus motoneurones inhibitation during a tibialis anterior voluntary contraction in man. Exp. Brain Res., 27,5:509-522.

337. Moruzzi G. (1941) Sui rapporti fia cerveletta e corteccia cerebrale. Arch. Fisiol.41:183-206

338. Munk H., (1908) Uber die Funktionen des Klemhirs. S.-B. Preus. Akad Wiss.(1906)443-480; (1907) 16-32; (1908) 294-396.

339. Nashner LM, Grimm RJ. (1978) Analysis of multiloop dyscontrols in standing cerebellar patients. In: Progress in Clinical Neurophysiology. Ed.: J.E.Desmedt Basel, SiCaiger AG, v.5 ,p. 300-319.

340. Nitsdike MN.F., Kleinschmidt A., Wessel K, Fraham J. (1996) Somatotopic motor representation in the human anterior cerebellum& A high resolution functional MRI study .Brain, 119,3,1023-1029.

341. Oscarsson O. (1967) Functional significance of information channels from the spinal cord to the cerebellum. In: Handbook of Sensory Physiology.il. Ed.: A.Yggo. Heidelberg, Springer, p.340-373.

342. Oscarsson O., Rosen L, Sulg I. (1966) Organizationof neurones in the cat cerebral cortex that are influenced from group I muscle afferents J.Physiol. (engl.), 183: 189-210.

343. Paillard J. (1955) Reflexes et regulation d'origine proprioceptive chez l'homme. Paris.

344. Paillard J. (1959) Functional organization of afferent innervation of muscle studied in man by monosynaptic testing. Amer. J. Physiol. Med., 38:239-247.

345. Pandolfo M. (1999) Friedreich's ataxia: Clinical aspects and pathogenesis. Semin. Neurol., 19,3:311-321.

346. Panizza M., Balbi P; Russo G; Nillson J. (1995) H-reflex recovery curve and reciproccal inhibition of H-reflex of the upper limbs in patients with spasticity secondary to stroke. Am. J. Phys. Med. RehabiL, 1995,74,5: 357-363

347. Parsons L.M., Bower J.M., Gao J.X., Li J.Q., Fox P.T. (1997) Lateral cerebellar hemispheres actively support sensory acquisition and termination rather than motor control. Leam. Mem., 4,1:49-62.

348. Partridge L.D. (1961) Motor control and the myotatic reflex. Amer. J.Physiol. Med., 40: 96-103.

349. Pearson K. (2000) Motor systems. Current opinion in neurobiology,10,5,649-654.

350. Phillips C.G., Porter R. (1964) The pyramidal projection to motoneurones of some muscle groups of the baboon's forelimb. In: Progress in Brain Resaerch: Physiology of spinal neurones, ed.: J.C. Eccles, J-P.Schade. New-York: Elsevier, v.12,222-242.

351. PhiIlips C.G., Porter R (1977) Corticospinal neurones: Their role in movement New York: Academic.

352. Pierrot-Deseilligny E., Mazevet D. (2000) The monosynaptic reflex: a tool to investigate motor control in humans. Interest and limits J.Clin. Neurophysiol., 30,2:67- 80.

353. Preswick G.(1968) The neuropathy of Friedreich's ataxia. Proc.Austral.Ass.Neurol.,5: 6971.

354. Prochazka A.,Clarac F., Loeb G.E., Rothwell JC.,Wolpaw JR. (2000) What do reflex and voluntary mean? Modem views on an ancient debate. Exp. Brain Res., 130,4: 417-432

355. Robinson F.R. (1995) Role cerebellum in movement control and adaptation. Cur.Opin. Neurobiology, 5,6:755-762.

356. Rossignol S., Lund J.P., Drew Т., Dubic R. (1985) Genese et adaptation des mouvements ryhmiques. Union med. Can. (Bull), 114,12: 988-992.

357. Rudneva V.N., Slivko E.L. (2000) Long-lasting H-reflex inhibition evoked by stimulation of a nerve to the antagonist muscles and vibrational stimulation of the muscle receptors in humans .Neurophysiology, 32,1,34-37.

358. Ruiz P.J.G., Mayo D., Hernandez J., Cantarero S., Ayuso C.(2002) Movement disorders in hereditary ataxias. J. Neurol. Sci., 202,1-2,59-64.

359. Ruolt L, Tranchant C., Waiter J.M. (2000) Genetic tests: how far should we go? A case of late-onset Friedreich's disease. Rev. Neurol., 156,12,1148-1150.

360. Russel J.S.R. (1894) Experimental researchers into the functions of the cerebellum. Philos. Trans. Roy. Soc. London, В 185,p.819-861.

361. Sasaki K, Kawaguchi S., Mastuda Y., MLzuno N. (1972) Electrophysiological studies on cerebello-cerbellar projections in the cat Exp .Brain Res., 10:265-275.

362. Schheiber MR, Thach W.T. (1980) Alpha-gamma dissociation during slow tracing movements of the monkey's wirst: preliminary evidence from spinal ganglion recording. Brain Res., 202:213-216.

363. Schmidt C.L, Jost R.G., Devis K(1974) Plasticity of cortical cell firing patterns after load changes. Brain Res., 73,540-544.

364. Schmidt R.A., Sherwood D.E., Walter C.B.(1988) Rapid movements wtith reversals in directions. The control of movement time. Exp. Brain Res., 69,344-345.

365. Schmidt R.F., Thews G. (1985) Физиология человека. Нервная система. М, "Мир"

366. Schugens MM, Breitemtein С., Ackermann HL, Daumm L (1998) Rob of the striatum and the cerebellum in motor skill acquisition. Behav. Neurol., 11,3 :149-157.

367. Schwartz A.D., Ebner T.J., Bloedal J.R. (1987). Responses of interposed and dentate neurons to perturbations of the locomotor cycle.Exp.Brain Res., 76,2:323-338.

368. Schweighofer N., Arbib MA., Kawato M (1998) Role of the cerebellum in reaching movements in humans.European J. ofNeuroscience, 10,1,86-94.

369. Sedgwick R.P. (1970). The spinocerebellar Degenerations.In:The cerebellum in health and disease. StLouis,Missouri,USA (Ed.W.S.Fields, W.D.Willis),p.450-473.

370. Sherrington C.S. (1897) Double ( antidrome) condaction in the central nervous system. РгосЛоу. Soc. London, B61,234-246.

371. Sherrington C. S. (1906) The integtaive action of the nervous system. New Haven, Yele University Press .(Ингегративная деятельность нервной системы JI," Наука.", 1969, 392с.

372. Shiller Р.Н. (1970) The discharge characteristics of single units in the oculomotor and abducens nuclei of the unanesthetized monkey. Exper. Brain Res.,10:347-362.

373. Shindo M, Harayama EL, Kondo K, Yanagisawa N., Tanaka R. (1984) Changes in reciprocal la inhibition during voluntary contraction in man. Exp. Brain Res., 53:400-408.

374. Smith A.M (1981). The coactivation of antagonist muscles. Can. J. Physiol. And Pharmacol., 59,7:733-747.

375. Smith A.M. (1985) Cervelet et synergie musculaire. Union med. Can. (Bull.), 114, 12: 1000-1004.

376. Snider R-S.JEdred E.(1952) Cerebro-cerebellar relationship in the monkey. J. Neurophysiol., 15,27-40.

377. Soechting J.F., Burton J.E., Onoda N. (1978) Relationship between sensory input, motor output and unit activity and red nuclei during intentional movement Brain Res., 152:65-79.

378. Spidalieri G., Busby L., Courville J., Lamarre Y.(1979) Ballistic aim movements in monkey: dishardge patterns of motor cortex neurons and effects of dentate lesions. Neurosci. Lett, 13, Suppl.3,120.

379. Stark L. (1968) Neurological control Systems. Studies in bioengineering. New York, Plenum Press, 428p.

380. Statson R.H., Mc Gill (1923) Mechanisms of the different types of movement Phsyhol. Monographs, 32:18-45.

381. Stetson R.H., Bowman H.D. (1935) The coordination of simple skilled movements. Arch. Neerl. PhysioL, 20: 179-254.

382. Stephens M. J., Yang J.F. (1999) Loading during the stance phase of walking in humans increases tge extensor EMG amplitude but does no6tm change the duration of the step cycle. Esp. Brain Res., 124,3,363-370.

383. Strick P.L. (1978) Cerebellar involmement in "volitional" muscle responses to load changes. In: Progr. In Clin. Neuropysiol., v.5: Cerebellar motor control in man: long-loop mechanisms. Ed.: J.EJ)esmedt Basel, Karger, p. 85-93.

384. Strick P. (1979) Motor preparation: influence on peripheral afferent input to motor cortex and cerebellum. Acta neurol. Scand., 60, Suppl. 73,16.

385. Takamori (1967) H-reflex studies in upper motoneurone deseases. Neurol, 17: 32-40.

386. Terzuoio C.A. (1959) Cerebellar inhibitory and excitatory action upon spinal extensor motoneurones. Arch ital. Biol., 97,316-339.

387. Thach W.T. (1968) Discharge of Purkinje and cerebellar nuclear neurones during rapidly alternated arm movements in the monkey. J. Neurophysiol., 31:785-797.

388. Thach W.T. (1970,a) Discharge of cerebellar neurones related to two maintained postures and two prompt movements.I.Nuclear cell output J. Neurophysiol., 33: 527-536.

389. Thach W.T. (1970,6) П. Purkinje cell output and input J. Neurophysiol., 33: 537-547.

390. Thach W.T. (1975,a) Timing of activity in cerebellar dentate nucleus and cerebral motor cortex during prompt volitional movement Brain Res., 88: 233-241.

391. Thach W.T. (1975,6) Coding differences in activity of muscles, motor cortex and cerebellar nuclei during a more complex motor task. Arm. Meeting Soc. Neurosci., 5 th, p. 175.

392. Thach W.T. (1978) Correlation of natural discharge with pattern and force of muscular activity , joint position, and direction of the intended movementin motor cortex and cerebellum. J.Neurophysiol., 41:654-676.

393. Thach W.J., Perry J.G., Scheiber M.N. (1982) Cerebellar output: body maps and muscle spindles. The cerebellum: new vistas. Eds.: S.L.Palay, J.J.Chan-Palay. Berlin: Springer, 440453.

394. Timmann D., Kolb F.P., Diener H.C. (1999) Pathophysiology of cerebellar ataxia. Klinische Neurophysiologie, 30,2,128-144.

395. Toma S., Nakajima Y., Homma S. (1985) Spindle afferent and motor unit dischardges during isometric voluntary contraction in man EEG and Clin. Neurophysiol.,61, p.60.

396. Topka H., Konczak J., Dischans J. (1998) Coordination of multi-joint arm movements in cerebellar ataxia. Exp. Brain Res., 119,4,483-492.

397. Tsukahara N. (1971) The properties of the cerebello-pontine reverberating circuit Brain Res., 33,233-237; 40:67-71.

398. Turrell Y., Bard C., Fleury M., Teasdale N., Martin O. (1998) Corrective loops involved in fast aiming movements: effects of task and environment Exp. Brain Res., 120,1,41-51.

399. Uno M., Yoshida M., Hirota 1.(1970) The mode of cerebellothalamic relay transmission investigated with intracellular recording from cells of the ventro-lateral nucleus of cat's thalamus. Exper. Brain Res., 10,2,121-139.

400. Uno M., Kozlovskaya L, Brooks V.B. (1973) Effects of cooling interposed nuclei on tracking task performance in monkeys. J. Neurophysiol.,36, 996-1003.

401. Van Der Meulen J.P., Gilman S. (1965) Recovery of muscle spindle activity after cerebellar ablation. J. Neurophysiol., 28: 943-957.

402. Victor M. .Adams R.D.JMancall E. (1959). A restricted form of cerebellar cortical degeneration occuring in alcocholic patients. Arch-Neurol., 1,579-688.

403. Vincken M.H. (1983) Control of limb stif&ess. Thesis Utreht Univ., p. 210.

404. Vincken M.H., Gielen C.C., Denier van der Gon J.J. (1983) hrrmsic and afferent components in apparent muscle stiffness in man. Neuroscience, 9,529-534.

405. Voigt M., Sinkjaer T. (1998) The H-reflex in the passive human soleus muscle is modulated faster than predicted from post-activation depression. Brain Res., 1998,v. 783, 2, 332-346.

406. Wagner R. (1925) Uber die Zusammenarbeit der Antagonisten bei der Willkurbewegung. Z. Biol., 83, S. 59-93,120-144.

407. Walberg F, Jansen J. (1964) The cerebellar cortico-nuclear projection. Z. Himforsch.,6: 40-53.

408. Waldvogel D., Van Gelderen P., Hallett M. (1999) Increased iron in the dentate nucleus of patients with Friedreich's ataxia. Ann. NeuroL,46,1:123-125.

409. Wiersma C.A.G., Bceda K. (1964) Interneurons commanding swimmeret movements in the cryfish, Ptrocambarus clarid (Girard). Compar. BiochemPhysiol., 12,509-525.

410. Wiesendanger M., Ruegg D., Luder G.(1975) Why transcortical Reflexes? Can. J. Neurol. Sci., 2,295-301.

411. Wiess P. (1941) Self-differentiation the basic patterns of coordination. Compar. Psychol. Monogr., 17, 96 p.

412. Wessel K., Nitshke M.F. (1997) Cerebellar somstotopic representation and cerebro-cerebeliar interconnections in ataxic patients . Progr. In Brain Res., 114: 577-588.

413. Willd В., Klockgether Т., Dischans J. (1996) Acceleration deficit in patients with cerebellar lesions. Brain Res., 713,1-2,186-191.

414. Willemse R.B., Koelman J.H.T.M., Bouer L.J., Devisser B.W.O. (1994) Independence of soleus H-reflex tests in control and spastic subjects shown by principal components analysis. Electroencephalogr. Clin. Neurophysiol., 1994,93,6,440-443.

415. Wfflson D.M. (1970) Neural operations in arthropod ganglis. In: The Neurosciences, Second Study Programm. F.O.Schmitt (Ed.). N-Y., Rockfeller Univ. Press. 397-409.

416. Wood N.W. (1998) Diagnosing Friedreich's ataxia. Arch. Dis. Child.,78, 3: 204-207

417. Yamada Т., Saito Т., Matsue Y., Honda Y., Fuchigami Т., Fujii M., Ross M. (1992) The influence of inerfermg input from the peroneal nerve on tibial nerve somatosensory evoked potential. Clin. Neurophysiol., 84,6: 492-498.

418. Yap (1967) Spinal segmental and long-loop reflexes on spinal motoneurone excitability in spasticity and rigidity. Brain, 90, part 4: 887-896.

419. Yoshida M., Yahima K, Uno M. (1966) Different activation of the two types of the pyramidal tract neurones through the cerebellothalamocortical pathway. Experientia, 22: 331-332.

420. Zumrova, A. (2001). Spinocerebellar ataxia Part I. Diagnostic advances and problems. Cesk. Slov. NeuroL Neurochir., 2001,64,5,259-267

Информация о работе

Артемьева, Евгения Николаевна
кандидата биологических наук
Москва, 2003
ВАК 03.00.13

Диссертация

Состояние спинальных и супраспинальных механизмов двигательной регуляции при нарушениях деятельности мозжечковых систем у человека - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы