Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора)
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Непарный шелкопряд (Lymantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора)"
- с;
i и «
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Сибирское отделение ИНСТИТУТ ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ им. В.Н. cyiíAMEBA
На правах рукописи
ТУРОМ Галина Ивановна
УДК 595. 767(571.6)
НЕПАРНЫЙ ШЕЛКОПРЯД ( LYVAIITHIA DISPAR ь. ) В ЛЕСАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА (РАСПРОСТРАНЕНИЕ, БИОЛОШ, ' ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕНИЕ, ОСОБЕННОСТИ НАДЗОРА).
Специальность 03.00.16 - скодогия
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание- учоной степени кандидата биологических наук
лраснсярск-1£У2
А
/
h
Работа Ешто-лена в ^алькозосточном нгучпо-иссяодователь-ском институте лэсаого хозяйства
Научный руководитель - заолуюкнцД деятель науки РС5С?, доктор биологических наук, профессор Н.Г. Колонией
Официальные оппонриш: доктор биологических наук
А. С. Плеоэнов кандидат биологических неук Т. А. Вливнова
Бодуцеэ учрохдо'п'.э : Хабаровское управление да семи
фагота диссертация состоится июня 1992 г.в^^часов на заседании специализированного совета К СС2.7П.01 в Институте леса и дрэваспнн щ, В.Н. Сукачева СО РАН по адресу : 660036, г'. Красноярск, Академгородок, йнститу леса и древесины.
С диссертацией шъшо ознакомиться в библиотеке Института леса и драгэовки ии. BJH«- Сукачева СО РАН.
Автореферат разослан jO CbtXflïJJ,
Учений секретарь специализированного совата, доктор сельскохозяйственных наук,- о.я.с.
Р.М. Бабмнцева
З^'СПЕяЛ
' ' -тг:в< 1
йМ| | 3
гдел I
ОБШ XАРАКТЕР'ГСТШМ. РАБОТУ
Актуальность топи. Иассозие раэиногазния непарного иелкопря-дг ( Orgyidae, Lymanbria dispar L. ) стали отмечаться на иге материковой части Дальнего Бостона с.конца ЗС-х годов. Изученность ого до последнего времени оставалась глабой, хотя з шриоди круших вспышек гдосади очагов с сильной и средней степенью по-ьровдения насаждений достигал! нескольких тнсяч гектаров.
Вредоносность непарного пелколрлда з рогиоло возрастает по норе хозяйгтззниого осгозння лссних территория, сопровождающегося увеличением доли лпстзонних лэсов, усилением ыозаичности и отепленности лалдиа)тоя.
Цель и задач;? после до ва;г:;П. Цзль рабой; - изучить бноэко-логичзскпз :: отологические особенности непарного г-елкопряда в дальневосточной части региона и разработать систему лесопатоло-Р'лчзс::ого нодгора. 1яя рэалпгашт цели решались следуивзв задача:
1. Опредэ тенге агзала вр.э-итзля, г роили его массового раз"-яо::;е;п:л :? оскохшх сяаий! на ¿ольизи Востоке.
2. Зиявлзнне особенностей образа i.z-.aw, уточнение сроков развития основных стадий, возрастной и нор;Юлогической-струит;.'-ри популяпиП на стадии -усзници.
5. Изученье видового состава и знгчзния паразитов, определение качзственних параметров популяяиЯ з различние базы градации, выявление клкчевих -'.акторов динамики численности.
h. РетросизитивниГ; анализ связи иассових размножения о по-' . годными условиями для целен прогнозирования численности.
5. Уточнение способен учета кладок яиц, гусениц и куколок на основе изучения их распределения з насаждениях.
Яаучпая новизна. Уточнена северная'граница ареала вида и граница зоны массових размножений. Достаточно полно вияененн фенология я биология вида. Определено вташание яиц з различных условиях зимовки. Изучена изменчивость .размеров бабочек и плодовитости. Устанозлсни качествзннне параметра популяций в различите фазы градация. Получен и дашше о плотности и коэффициенте размножения во все $гзн градации. Выяснен видовой состав первичных и вторичннх паразитов. Определены клвчэваэ факторы динамики численности на фазах эруптивной и кризиса.
Практическая цепкость. Работа виподнялась как часть НТ'ГР лаборатории защити леса от вредителей и болезней Дальневосточного пучно-исслздовательского института лесного хозя1ства (Даль-ШЮК).
Продлокеиа система надзора, вкдячав^ая оптимизированные пла- • ни учета, уравнения для определения плодовитости через размер кладок к кассу куколок, краткосрочный прогноз степени дефолиации на-сглсдепиф зависимости от средней плотности популяций фитофага. Осповкне положения работи вопли во "Зременнпе рекомендации по надзору за напарниц шелкопрядом на ¿[елькем Еостоко", а так;-;л в научнее отчетн ДальКШХ.
Апробаппп. Материалы диссертаций' докладывались на Всесоюзной совещании "Система мошторшга в защите леса" (Красноярск, 1985), на IX съезде ВЭО (Ниев, на научной конференции по
продуктивности биогеоценозов (Красноярск, 1986), на Всесоюзной научно-практической конференции ",?ост1Еенпя науки и передового опита гагати леса от зрсдятелоП и болезней" (Москва, 1987), на семинаре по итога:-! и перспективам изучения непарного садкопряда (Красноярск, 19С6), на "Региональной научно-практической конференции по итогам изучение лесов Дальнего Востока и задачам интенсификации многоцелевого лесопользования." (Хабаровск, 1289).
Публикации. По материала:-: диссертант: опубликовано 13 работ.
Обьэ:: работи. .Диссертация состо::т из введения, пасти глав, заключения, изложена к а 135 стр., содержит 2с таблиц, 8 рисунков, одно прилоэдие, Библиография вяличает 257 наименований.
Определение онто::о$агов проведено К.Г.Коломпйце!-:, д.Р.Каспа- . рянои, Б.А.Рихтер, А.Г.Котенко и С .Д. Артамоновым. Всем г.еречислз-кним специалиста:: автор выражает искренна« признательность.
ЛРЙРОДШ УСЛОВШ
Ареал непарного сэлкопряда на Дальней Востоке запишет хгсиув четь региона. Рельеф территории преимущественно горный. Равнини расположены в пекгорннх депрессиях и прпбрещкх районах. Тип кли—' мата иуссоннкй - его сезерзы1 вариант. .Средняя температура изля в :с::з!п>с' районам 20-21 °С, в сеаерних - 14-16 °С. Январские температуры на поберекье Японского поря - -10-15 °С, во внутренних районах (бассейн р. ?еи) —30-32 °С. Годовое количество осадков на побережье 7СО-ЙСО ми,' на Еейско-Бурейской равнине - 4СО-5СО мм. Зисота сне того покрова колеблется от 15 сн в западно" части до 60 см в восточной.
Леса занимают около 60 $ обцэй площади, соне таБгк представлена Формациями лиственничных я елово-пихтових лесов. Югшее произрастают хвояно-икрокол'иственкке леса, занимающие долины рек, предгорья, Н5К31Ю части гор (Колесников, ^955). Они оигачаатс«: богатство;: флористического состава. В одном типе леса иногда "_суре-чазтея до ЗСМС видов древесных пород и кустаршков.
Часть лесного фонда ч бассейнах Амура и Уссури занимают ли- • ственние леса, представленные дубняками, иш яками, тополезниками, смопанннии сироколистзенними насаждениями.
На границе формаций харамерно взаимопроникновение биотопси. В горах выражена вертикальная пояность.
В лесостепной зош на ото Приморья и в Амурской области пре-обладаит низкобонитеткнэ дубо'вш и пелколпственниэ леса.
r-rsTOjEiHA и OSE:! ::ССЩСЗШЙ
Исследования различно" детальности на протяжении IÇ3I-I99I гг. проводились з лесостепной зоне на территории Амурской области, в зоно стесанных хвоиио-зкроколиственицх лесов и частично в зоне таПги Н'.гшего Приамурья, в дубняках ота Хабаровского края, в дубовых и скепанких ласах в нескольких районах Приморского края.
Метод марзрутнего обследования использован при уточнении стация уитойага, границ ареала и границ кассового размножения.
Наблюдения по фонолог:::! и биологии осусествлялись визуально, с почоцьэ лсзчпх поясов, свэтоловупек, изоляторов на стацио- , HGpiL'x участках а садкбз з лаборатории.
• размера учета их единиц, размесзние их j пространстве и величину в-'боркн раосчитиззчля с учетом распределения &;то*>ага. Одновременно с определением плотное?!' виленяля факторы смертности особо".
Етагодю заполнялись кеобходетш лабораторные работу.
При учетах кладок-вредителя 6чло осхоерено Г7500 деревьев. • Ежегодно на деревьях ззвязнвзли от 20 до 80 ловчих поясов. Измерен!! длина, пиринг к масса 2600 кладок, подсчитано число яиц з 4722 кладках, bseseoho I34C куколок, измерено 53СО голое них капсул, диаметры у 550 яиц, для определения массы одного яПца взвзеоно 560 образцов по ICO яиц. Для определения зависимости плодовитости от массы куколок взвеиено 330 особей и просчитано число яиц з брэпкэ 286 бабочек. Размах крыльев определен по 520 особям, длина-крыла - по 824.
Для выведения энтонойагов в изоляторах содержалось ÏC2C0 гусениц и 4450 куколок. Для извлечения личинок мух разных возрастов вскрыто 7СС гусениц, для выведения вторичных паразитов в почве собрано 9С0 пупариев мух. Било выполнено 23 учета гусениц, взято 25GC модельных ветвей со 156 учетных деревьев первого яруса насаждений.
Материалы исследований обрабатывались общепринятыми математическими методами СПлохинский, Х97С;. Лакиь, 1980).
РАСПРОСТРАНЕНИЕ, РЕП10КАШ1Е ВТСЗШОГСГ-ЕСЖЕ И гТОДОГЖСЕГЗ ОССБЗШССИ НЕПШОГО ЕЛКСПРЯЛА
Ареал, стации и кориовна породи. В bO-ÍO гг., когда очаги непаркого селкопряда еце не отпечались в регионе, ю;;сная часть Дальнего Востока -у?;з била выделена в 20113' массового размножения по соотношении тепла и влаги (Келлус, IS4I; Кояшчихов, 192-0). Сведения о массових размножениях sa последние 30 лет, результата наиих наблюдзниН и сопоставление согласованности распространения фитофага с пространственпин измененном климатических показателей (таплообеспеченность, радиациошшй баланс, количество осадков, продолг.глтельность бззнорозного периода, радиационной индекс сухости, биоклиштическпя индэкс и индекс тепла Кира (Paterson , 1956; Kira , 1977} позволили внести суслствзпкне изнспения в про-воденнуа ранее границу ареала вида и границу его кассовых раси-но;.;еп:;Л.
. Ca¡:lio совериие очаги з Хабаровском upas известны з бассзГгнах рак КемуЯ и Уда (Арефьев, 19'.9, 197Г), в Амурской области - в ?е-Г:сг.о>! лесхозе (lí/разлев, Мнпкн, 1^73). Учитизая это, a Tar.ve тот фант, что sa пределаип ареалг дуба ;.:окгр>льского оспозпоГ: кормо-воГ; породоГ: является лиственница и распространенно фитофага на север но ограничено троТ-.пчоскгс! фактором, в арег.л непарного копряда ни вклэчао::: в Хабаровск«: крае - тзрриторкн до S50 30' с.и., в А:-:урско" .области, учдалзаг. больную контпнопталъпосгъ климата, до ппроти пос. Еокнак. Горние к прибреп.Т-.'о ра"окп Приморья, где Фитофаг ранее не отмечался, токе следует включить в ареал.
Таким обрэзоп, в гоогра^кческо:; аспекте ареал непарного пел-копряда па /.а льнем Воет osa' охватпвазт' гони язеоото гауп, с пешая- • них хЕойко-пкроколистагиных частично хвостах лесов (рис. I).
3 зона лесостепи опггогалькшш стацияни непарного сэлкопрлда язляптся пизкобонптетнио дубняки, дубняки с примесью о с ни и и береги, низко полнотнне лнствгигачно-сосковце населения с дубон п лиственничники с дубом. "В зона скепанних лесов предпочктазкы свежие и сухие насаждения с преобладанием или 'участием дуба," средневозрастные :: спелые, средних классов бонитета, с среди хвоПно-пи-роколиствекних лесов - кедровники с дубок. Оптимальншп: стациями в эонз xdoühhx лесов являатся тошловники, ивняки по долинам реп, лиственничники на террасах и склонах.
Нспп заявлено 45 .ввдоз дрэизеннх и кустарниковых пород, в то?" или ипоЯ степени поврегдаоиих непарным Еилкопр-чом. В зонах лссо-стсшо" и СКЗЯСЯШ1Х лосое осковкши иормоБции породапч являз^ся д"б ионволт.ски'; и оеннз Лавпда, из кустарников - лоетш и лоспедз-
52,
43
. Рис. I Схема распространения непарного палкопряда на Дальнем Востоке.
Границы:--— - лозиозшого массового размножения и ——— -
сонорная граница ареала ( Кел.тус, 1941),—•—-ысссоеого размножения по вспышкам в Амурской области в 1965-1968 гг. и в 1987-1989 гг., в Приморье и Хабаровском крае - в 1976-1984 гг., ¿¿¿и* -северная граница ареала в наотоявдс враля.
ца. В золе хвойных лесов обнаруживается полная адаптация к новому спектру кормовых растений: основной породой является лиственница, сильно повреждается осина и береза, из кустарников - смородина, шиповник, кии о л ость, ольха.
Морфологкчесио и отологические особенности, /альневосточннэ особи непарного сзлкопряда имеет средние для вида размори к плодовитость.
Размах крильев бабочек самок колеблется от Ц2 до 82 мм, средний - 63,8+0,96 ми. Масса куколок за езсь период исследований не превышала 2,5 г, т.е. била меньше, чем у европеПских и сибирских погуляиий (Илышский, 1565; Кондаков, 1963).
Средняя за градацию плодовитость составила 4С0 яиц, она свойственна периоду разрекенного состояния популяций. Количество яиц, приходящееся на единицу массы самки, существенно нике, чем харак-терюе для восточно-европейских популяииА. . , Средняя масса одного яйца колебалась в разных образцах от С г3 до 0,58 мг, а максимальный диаметр яГ!ца - от Г.18 до 1,35 им. ?ти значения мало отличаются от известных для популяций других географических районов (Лямцев, Т981),
Изменчивость размеров особей выраиона по стациям и фазам градации. Кругиие особи развиваптся в екзпанннх я лиственничных лесах, попменных зарослях прг' сродпеП плотности популяции.
Цветовая изменчивость гусениц в гборигенинх популяциях укладывается в три пзеосншо группы: ршвгз, се риз и черкио, но количественное соотнесение этих групп своеобразно - чорниэ еджпчни или не встречаются, ршше составляют подавляяпее большинство в периоды массових разннокений, особенно в лиственных лесах.
Составленная пхага размеров головних капсул гусениц для. определения возрастов близка к инепаойся для восточно-европейских популяций (Ильинский, 1965). Размзрно-возрастпая структура, гусениц существенно отличается з разных стациях, особенно в за-супливце годы. В дубняках в такие гврноды наблюдалось окукливание гусениц, соответствующих по размеру 1У-У возрастам.
Образ г.глзни. Откладка яиц происходит с се ре дон и июля до середины августа. Для периода эмбрионального развития гусениц характерно больуая осенняя доля суши эффективных температур С С 50750 градусо-днея) и небольшая весенняя (105 градусо-дней). При этом количество гусениц, вцлуплязцихся осенью, не превышало 2 %.
ВэсноИ виход гусениц приурочен к среднесуточным температурам 4-16 °С. Этот показатель, как и.указанная сипе весенняя часть количества теша, необходимая для эмбрионального развития, значи-
тельно неньсэ по срашон:и с другшп? частяии ареала (ПльшскиП. 1959; Пдрнсова, 1977).
Внлуплснке гусениц в дубняках синхронно с началом облиствэ-ния многих образувщих подлесок кустарников: лешш, изм, яблони, спиреи. Почки дуба разверзаптся линь неделя с густя после появления гусениц. 3 лиственничных и полколиствэккых лесах зиход гусениц совпадает с началом облистзения основная корновнх пород.
Продолжительность развития гусениц составляет Z 5-5 5 дно 'л. Молодце гусеницы питаются дном. Для них характерны суточные миграции а пределах крони. 7 гусонпц старсих возрастов при устоПчнзоП теплоГ! погоде преобладает почноэ питание. Около 20 £ гусек и-' в каркоо время дня м^рнрузт в ярус подлеска :: на подстилку. ТЗос-врагаио в крону происходит с 1С до 21 часа.
Окукливание начинается во зторо" декада :п:ля. Средняя продолжительность '¡азы куколки - 1С- дно!!. !!осто окукливания весьма разнообразии. Ух. эибор обусловлен сгепзныз дефолиации и гого.лнн-ми условиями. Характерна больсиэ скопления куколок на стволах лиственниц нике кроны з полностью объеденных диствешшчниках, концентрация куколок на о пупках з периоды догдливо:'! погоди, i-iirpa-цг;л гусви::ц для окукдлзачя'я з кропи хвойных пород з ксдрово-тпро-колнстзештх насакдениях.
Региональной особенность;:) бабочок явл.тотся хорог.ие л^тнно способности обоих полоз, ч?о обусловливает разнообразно мост от-кладкк яиц и условия их зимовки. Особенностью поззде.чпя самок является разнесение кладок яиц з насаждениях на листьях кормовых и не:;ор-!оз!.!х растения, а не на стволах! Предпочтение- отдается древесным породам с крупнгаи листьями: дубу, кленам, липам, а'из кустарников - левзгно, амурской акации. Крона того, в лесных массивах скопления кладок образуется на скалах, открытых в речные долина, а в насоленных пунктах - на столбах уличного освещения, под карнизами донов, в птаболях бревен и т.д.
В насаэдениях кладки зимуют под снегом в подстилке. Выживание их во все годы исследования било 73-98 % и не зависело о*, характера зимы и высоты снсшого покрова.
Кладки, которые отлотвнн привлеченными на свет бабочками на разние предметы„ мокно разделить на зимуюсзге открыто и 'частично защищенное от зимнего иссушения и вымерзания, В первых япца з холодные зима погибали полностью, в-теплые зимы - в среднем на SO %. В частично защищенных кладках закигёякв составляло 10-20 % в холодные и ¡¡0-87 % з теплые зимн.
ДЖАЛЯКА ЧИСЛЕННОСТИ
Исследования по вопросам динамики численности проведены в смешанных лссах на его Хабаровского края и в десос.тошой зоне Амурской области. Еольпинство постоянных участков находилось в средневозрастных и с пел их дубняках, примнкавцнх к кедрово-пиро-ко лиственниц древостоям, и в средневозрасших порослевих дубових насагдсниях, перемещающихся мэлколиствониими или смеианнмми насаждениями с участием листзенници и сосни.
Период наследований охватил фазы эруптивную и кризиса еспн-еки 1^76-1963 гг., которая развивалась по типу эруптивной, фаги ' нарастания численности, оруптивную и кризиса слсдуацей градации, развитие которой з Амурской области происходило по эруптивному типу, в Хабаровском крае - блике к продромальному.
Плотность популяции и фазовая траектория динамики числон-:ости, 2а весь период исследований плотность популяций по .числу .кладок на дерево изменялась от 0,002 до 1С,б штук, а по числу яиц на сто точек роста дуба - от 0,02 до 103,4 шт. (табл. I).
Таблица I
Показатели динамики численности непарного педкопряда в дубняках и хной части Хабаровского края
Год £чза градации Число кладок на дерево, ИТ. Число ниц на сто точек роста, шт. КооЛйи-цнект размножения к а сто точек Плодовитость яиц шт. Масса яйца, мг Головой индекс \
I 2 3 5 - б 7 \ 8
1582 Эруптивная 5,0 36,6 1,05' 353+15 . 0,67+0,01 0.5
1983 Эруптмв-ная-кри-зиса '7 ,2 38,6 0,03 228+15 0,58+0,01 0,45
1584 Газвекен-ное* состояние 0,20 1,09 0,06 489 . 0,63 0,31
1985 То ке 0,006 0,06 1,0 450 0,81 0,5
1986 То кэ О.ОСб 0,Со 2.5 400 0,78+0,03 0,5
1937 Нарастания 0,С2 0,15 7,7 530 0,75+0,02
1988 То л® 0,12 1,16 7.9 530+30 0,76+0,03 0,73
1589 То ке 0,95 9,22 II ,2 534+26 0,7 6+0,02 0,65
1990 Зруптив-кая 10,57 103,4 0,51 522+24 0,7&;0,01
Продолжение табл. I
1991 Эруптив-иая-кри-
змса 6,5 52,'t 0,006 405+26 0,76+0,01 0,51
1992 Разрешенное состояние 0,07 5 0,32 - 33-4+23 0,66+0,02
При максимальной плотности дэболкация сильной степени носила групповой и куртинный характер в корекннх насаждениях зона смэпглнкх лесов. Во вторичны:': лесах Приморского и Хабаровского краев и в лз~ состепичх районах Амурской области с плойкой дефолиации подвергались плоцади по несколько десятков и сотен гектаров. При максимальной плотности происходила дефолиация насаждения на уровне 50 % или егглосная. Плотность гусениц младних возрастов в таких очагах биле 70 пт, на ICO точек роста, средних зозрастов - 25 и стартах -3 -7.
« -I - 1989 1587 ______ч pSo-\
5 о А 1985 ' Т<?82
н го ь. и \ 1990
' а Е-< « -I .
5 § ó о -2 • 1983 -Г '1-1- 1991 * *
плотности на 100 точек роста
Рис. 2 Фазовая траектория движения численности непарного шелкопряда в дубняках юга Хабаровского края
Козффшкенг размножения изменялся в пределах II. Стабильное разрешенное состояние популяций характеризовалось плотностью ме-дае 0,01 кладки на дерево. Рост численности связан с больией пло-тностьа и значением .коэффициента размнодашь. в пределах ст 5 до 8.
Приведенный в табл. I и на рис.'2 ход изменения плотности и коэффициента размножения отличается от фазовой траектории, характерной для лесостепных юго-восточных районов России (Знаменский, 1984; Яянцев, 1986) резким и быстрым снигкниэм численности*
Так, поколения 1983 и 1991 гг.» имевшие высокую плотность весной, характеризуется самым низким коэффициентом размножения за градации.
Качественные параметры. Качественные парметры пспуляыий имели шракеннуп изменчивость по фазам градации, если градация развивалась по эруптивному типу, осуществление которого зависело от погодных условий вегетационного периода (an. vaön. I).
Плодовитость бабочек била минимальной в дубовых насаждениях лесной золи (см. табл. I) з <|>ази эруптивн/в и кризиса, первая из которых реализовалась в очень влахшй, вторая - в засукливый год. В дубняках лесостепной зоны Амурской области она составляла 333 яйца в оруптивнув фазу при гасуалигоЯ погоде, а и год кризиса при г-;иальиой погоде - 264 яйца.
Средние размеры плодовитости свойственны разрешенному состоянию, максимальные -периоду нарастания численности. Во вторую градацию не отмечено суцосгвенного снижения плодовитости в очагех-, развивавшихся при средней плотности. Средней плодовитости в явно иираызниую эруптивную вазу соответствует масса куколок самок ICC0-1200 ыг с учетом всего разнообразия стациП. В фазу нарастания численности масоа куколок составляет 1500-1700 яг.- .
Характер изменчивости величины лиц аналогичен указанному для европейских популяций (Зш-яев, IS35). Масса яйца била минимальной при самой низкоп, а накбольаэП - при средней плодовитости. С увеличением плодовитости, свойственной периоду нарастания численнсет" масса яйца снималось.
Половой индекс варьировал по фасам градации от 0,8 до 0,3. Йшинадьные значения получены ъ Фазу кризиса, если в расчет не 'принимались паразитированныэ куколки, среди которых самок больше, чем самцов.
Соотношение моргЬотапозз гусениц по фазам градации изменялось по мере увеличения плотности, популяции. В разрешенных' популяциях во всех стациях встречались преимущественно серые гусеницы. В фазу нарастания численности доля pimix особой составляла в среднем 30 5?. В фазы эруптивную и кризиса рьшие особи составляли 70-50 7в первичных очагах. После вирусной эпизоотии на стадиях гусениц У-УТ возрастов их количество среди оставшихся особей не превыиа-
до 30-40 $. В листвзишгаих и кедрово-иирокэлтетээших насакдо-ннях динамика аоот огения морЗотипов целее выражай а.
Рассмотренное параметра дальневосточних популяций непарного шелкопряда имеют л целом свойстве ниия этому виду характер изменчивости. Их конг,ратине значения достаточно информативны и могут использоваться для диагностики фаз градаций.
Паразита непарного_велкопряда. Список паразитов, в н веден них из непарного пелкопряда на разных фазах развития, включает 25 видов первичных (табл. 2) и II видов вторичних.
Виды ТасЫла uicado Kyrbi 51 ^чухв hernciei Kg -в качества знтомофагов непарного пелкопряда указываются вперена. Видовой состав паразитов в разрезанных насаждениях зона юсостспн в /курской области более разнообразен (ЛпбарскиП, Наионечний, 1970), чем в области распространения сомкнутих кедрово-иироколиствзнных лесов, за счет редко встречающихся видов из отрядов двукрилых и перепончатокрылых -
СрЭДИ тахин КасСОЗНМИ Видами ЯВЛЯЮТСЯ И-epheripa schineri tiesn.H Paraseticena silvestris K.-D. На их ДОЛЯ приходилось 70 % заракэняих тахинаяи особей. Сроди саркофагнд SO $ составляли liobineuella pseudoeoopsria Krtst.fi Xramerea schuetr.ei Kran.
сарамзннооть гусениц и куколок перзпончаюирилини в разине годы и "jasu градации в зоне оцепени их лесов не превышала h %. В стациях лесостепной зони в период массового размножения она составляла 20—'10 главным образом, за счет двух видов рода л?ап-teiea , развиваг-янхся на гусеницах младштх возрастов. Самое больное значение повсеместно имели тахпнй и .сар:;о§згндц. Вызванная ими смертность в эруптивную фазу составляла 30 в фазу крлсиса 70 Ка участках, где набладзлся бользоН отпад гусениц от вируса лдорлого ло.шэдроза, смертность .о? энтомофагов снижалась до 20-23 %. ' '
Яйцеед Anostatua aponiouG АсЬв. в дальневосточном регионе распространен по.'всеВ зоне массового разшопеаия непарного мей-копряда. Зараиэнность яиц в эруптинаую фззу колзбалась в пределах 17 з фазу кризиса - о? 10 до СО в зависимости от плотности кладок в сеацмях. /дастатус хоропо адаптирован к хозяину. 3 кладках, расположении на листьях, зара:-пэнт яиц и вилзт имаго происходят в о енотом чероз лпотовуа пластинку. Вьтаваннз яйцееда за период зимовки не отличается-от вагизгапя гусениц в кладках, пахоттхоз в рагних условиях. Диапауза яйцееда по продолжительности почти совпадает с дна паузой гусениц хозяина в яРче:
Таблица 2
Порвлчнне паразиты непарного шлхопряда на Дальней Востоке
Сакеяство, вид Поражаемая стадия líe 16 сторбитания КИЛ HJÎ 31
Tachinidao
Exarista fasciata ?aj J. Г К 0 р _
Paraaptiçena silvestris Н.-П. Г К-1У ч ч 0 ч
Phorocerà essimilis Fall. Г К ч 0 р р-
Phryxe heraolei Kg. ■ Г К - — р
Senometooio excisa ?oll. Г к 0 D - р
31ephaxipa eûhineri Kesn. г к ч Ч 0 ч
Tnchina inicado KyrM ■ г к р - - _
SaTiophajidae
Arria ofíinis ?all. г к р ■ 0 0
Aeria nonachae Sraa. г к F 0 - р
Kranerea sehuctzei Kraa. H 0 ч 0 ч
ParasEcrco- ' a harpax Psnd.- к р ч р 0
Parasarcc„..aca uliginosa ЕСгат.. г к У 0 р
Robineuelle pseuloscoparia Кгая. к 0 ч р 0
Sarcorodcnclorfie antilope 3ott. г к р ч 0
Kuscidao
, ('¡ussina stabulans ?all. к р р .4 0
I-iyscinp. levida Harris. к р р - 0
Suprimidas
Anatatus Japonicus Ashrn. й ч 0 0 0
Ichneumonidae
Phobocar.ipe unicincta Grav~. ■ г п-в' р • F _ 0
Cecinaría ni^ripes Gï*ev. Г -Л-Ш F 0 - 0
I.,yHS-ati'iohneu.Tion dispaxis Poda к . с р F 0
Apechtis cap-ulifera Krieoh. г л-и р • Р р ' .'
The rouie. atalentae Foda' к р Р • Р F
Hyposotor Ctoilasta) sp. ■ ■ г п-в р F ..
Braconidee
Apriateles liparldia Bche. Г ТЫУ р 0 • 0
Aparéeles sp. г п-в Р F 0 р
Прииэчаню. Стадии вредителя: Г - гусешгаы, К - куколки, Я. - яйцо, У-IT - покрасть гусениц. Местообитания: Дб - дубовые, КШЕ - кедрово-иироко.îkct ванн на, '-'J - мелколиствзшше, 3 - лиственничное леса. Обилие: ч - часто, о - обычно, р - редко, (-) - да сбнарушн.
85 % имаго вылетают в точение 10-15 дноП после валу пленил гусениц, вилот остальных особей растягивается до августа.
Полиодреннзя болезнь, вызываемая бакудовирусами, апроко распространена в дальневосточных популяциях непарного селкопряда (Чоикева, 1974,1976). Вирусная эпизоотия развивается, как правило, на стадиях гусеница У и У1 зоэрастоз и предкуколии, pern -' в Ш возрасте. 3 первуз градации в год эруптивной ¿азы в смепашшх лесах на ¡зге Хабаровского края смертность составляла 43 з год кризиса возросла до 70 fi. Погиба т от' заболевания прзинусостгонно рыжие гусеницы.
Зыгизаиио и факторы смертности. Выживание за генерации определялось для нескольких поколения, развивающихся в Лазы нарастания численности, эруптивную и кризиса в очагах хабаровской л амурской популяций. Составлени таблицы выгг^езния, для оценки отдельных факторов использован коэффициент Босса (по Воронцову, 1984). Большая убыль численности происходила па стадии гусеницы I возраста. Рассеивание гусениц, составлявшее в по я значительную доли, было явн1:м для многих насагдсии!', расколовших на склонах.
Существенными факторами смертности, значение которых увеличивалось адекватно росту плотности популяции, били: яПцеед ана-статус, паразиты и болезни на стадии гусениц старших возрастов и куколки. В ¡Jasy роста численности гибель особей от паразитов била больые, чем от болезней," в дальнеПпем в разных популяциях и биотопах преобладал либо тот, либо другоГ; фактор. Вирусная эпизоотия часто являлась тем слабоинерционным фактором, коториП обусловливал резкое снижение численности при массовых размножениях как эруптивного, так и продромального типа.
Выпивание за генерацию по локальным участкам составляло: в фазу нарастания численности 3-Х %. Вакиванга гусениц со П возраста, в котором возможен учет численности, достигает 40-15 % в фазы нарастания и эруптивную, от 30 до 6 % - з йазу кризиса.
Влияние погодных условий на массовые' размножения непарного шелкопряда. .Анализ графиков массовых размножений шелкопряда на фоне среднесуточного недостатка насыщения воздуха водяным паром показал, что прогнозирование высокой численности было возмо;шо для большинства вопиша к, если к засушливым относить году с недостатком насыщения на 5 % выше многолетней норки. Засушливая погода в последний год эруптивной фазы и в год кризиса не вела к продолжении массового размножения, избыточное увлажнение в год мак- _ симума численности не прерывало его, хотя, возыо;:шо, и снимало
плотность популяций.
Анализ погодных условий мая и июня за 1979-1984 гг. показал, что теплая и сухая погода в эти месяцн способствует росту численности.
ПРОСТРАНСТЕЗННОЕ РАЗМЗШКЗ НЕПАИГОГО ЕЗЛКОПРЯДА II ИОЧШ'ЛЗ СП0С0Е03 УЧЗТА Ч1ХШН ОСТИ
Распределение кладок яиц. Исследование проведено по дашшм выборок, осуществленных в виде учетов кладок в кронах на полосе шириной 5 и в спеллх насаждениях, 2 м - в молодняках. С цельа оптимизации учетов проанализировано размещение кладок по ярусам растительности. На подросте и подлеске высотой до I м кладки отмечены единично даке при очень високоП численности. На подросте высотой дэ 2,5 м в средневозрастных населениях разког.азтея до 25 £ кладок, в спелих - менее 5 ?. ев елкнииу учета принято одно растение высотой белее I к в ыолодих1 и средневозрастных наеаг^е-'ниях, с диаметром более 2,5 см на высоте 1,3 м - в с гол их.
Статистическое изучение распределения кладок включало исследование дисперсии и сродно Я. При низкой плотности распределение соответствует закону Пуассона, при ерздазй плотности (0,5-5,0 кладок) больпииство выборок показывает агрегированное распределение, к ото рее аппроксимируется законом отрицательного бинома. При высокой численности болькие скопления кладок образуются на отдельных деревьях. Рядц частот распределения в таких выборках плохо соотвеютхг/йт теоретическим распредел^ням, в связи с чем для случаев высокой плотности изменена единица учета.
По выборкам со средними значениями плотности, характерными для периода роста численности, получено уравнение связи плотности и дисперсии: } 2
2 «Г =3,62* + 1,77х. ,
где - дисперсия;
х - средняя.'
Оно использовано с применении обцих формул для расчета объема выборки и построения планов последовательного учета кладок яиц в кронах с заданной точностью при средней и низкой численности популяций. .
■ , о
На основе данных учета кладок в подстилке на площадках I м ,
выполненных в годы максимальной численности (0,8-5,8 кладок/ы^), аналогичным обра?ом получено2Уравнение:
^ - 0,4бх +1,67х Болыашство таких выборок соответствует отрицательному бкномиаль-
нону распределении. Степень агрегировали ости клало« повидалась с увеличением плотности, /ля расчетов объема выборки и составления планог последовательного учета кладок с заданной точностью применены ñopiyj.u, в которие, кроме средне?), входят выровненные значен кя показателя агрегированносги, что гюводает достоверность результатов.
Учет иогот выполняться не только в подстилке, но и в объеме кронового пространства основного яруса, подроста и подлеска о основанием 1x1 и.
Распределение гусениц. Периодические учеты гусениц выполнены на постоянных к временных пробных участках з дубняках в течение четырех сезоноз. ¿а единицу учета принята, кап я а европейских методиках (2наменскиЯ,Белов, 1931), концевая ветвь дуба длиной С,6-0,8 м, имеющая в среднем 20 точек роста. Модальные ветви брали из верхней и нилгеЯ частей кроны 5-15 учетных деревьев и на подросте. Анализировалась плотность заселения го частям кроны и отделит деревьев в насагденки методом одномоторного дисперсионного анализа в гориода развития гусениц младсих и старших возрастов. Наиболее равномерное размещение з кронах и на подросте установлено для гусениц I-П возрастов. 3 триод развития гусениц средаих и старших возрастов верхняя половина кронц выделялась в целом больней пдотиостьи. Достоверные различия в плотности заселения деревьев локального насаждения обычно .имеет из сто, особенно, если участок занимает повышенное пли водораздельное полозе-пне.
Совокупность выборок-учетов по отдельным насаядеяиям использован а для обоснования обменов знборки. Количество гусениц на модельных ветвях колебалось в, пределах 25 пт., а средние для на-оакдошй - в пределах б пт. Как к в исследования результатов учета кладок яиц, проведен коррэдшпонтй и регрессионны!! анализы средни и дисперсий выборок. При средней плотности 0,1-4,0 гусеницы на модельную ветвь распределение часто имеет случайный ха-' рактер. При большей плотности оно становится агрегированным. Оптимальны;! размер выборки с 1С?-ноП точностью определен в 100 мо-де'лызюс вот Ее п.
Полученная информация позволяет рекомендовать проведение контрольного учета гусениц в конце мая - начале и га я по гусеницам 1-Е! возрастов с использованием недельных взтвей из низшей части .кроны деревьев горного яруса и подроста.
Определение плотности'заселения во время развития гусенш
старших возрастов и куколок следует выполнять по ветвям из зерх-ней и нитей частей кроны. С учетом известных дисперсии плотности и затрат времени на взятие и анализ модельных взтвеЯ определено принятым способом (Голубев и др., 1980) количество модельных ветвей, которое следует брать с одного дерева. Оно составляет Ц-5 и ту к.
В практических рекомендациях определены пороговые значения плотности кладок яиц и гусениц иладшк возрастов с учетом зьщгаа-нпя для прогнозирования уровня дзлолнации насаждения.
хосЯПстбзшое ттнв и нлднор sa чжтнеотыэ
НЕПАРНОГО ПЗЛКОПРЯДЛ
Хесохозяйстьешое значен® непарного солкопряда в Дальневосточном регионе меньше, чем в Европе или Америке. Полна."! де5олиа-1дия в сплошных и локальных очагах происходит не более чем один раз за градации. Улучюнне состояния доревьоп и интенсивное гов-торноо облиствэние наступает при летнем муссоне во второй половило лета.Усыхакия поврежденных насаздеки" не наблюдается.
Вред от непарного шелкопряда овутим в эзленых зонах городов и поселков, в курортных и полезпг.итннх лесах. Б годи массовых размножений снижается их эстетическая ценность, увеличивается опасность аллергических поракеннй и главных травм у населения, появляется необходимость защиты плодо'вых, огородних культур и даке посевов .зерновых культур.
В связи с этим целесообразно проведение истребительных мероприятий з отдельных лесных массивах, полезащитных полосах, окрестностях поселков, а такяв isa объектах искусственного лосовосстанов-ления.
Особое значение непаршй пелкопряд имеет в прибрепю.Т зоне Дальнего Востока в связи с тем, что супрствует опасность завоза и распространения вредителя в другие регионы и страны (в частности, в Канаду и СНА)', где бабочки местной формы непарного пелкоп-ряда не способны к полетам. Затзоз кладок яиц возможен на судах, их оснастке, во внутренних помещениях и в трюмах судов, на грузах, опадающих погрузки, особенно, в птабелях бревен, на контейнерах. Всё это обусловливает необходимость постоянного слежения за численностью фитофага для прогнозирования массовых размножений и своевременного проведения истребнтольных мероприятий з на— сагдениях, расположенных вблизи портов и портовых сооружений.
Рекомендована система надзора за непарным шелкопрядом, ко-
торая включает:
1) ежегодное определение на постоянных участках плотности популяции на стадии яйца по оптимизированним методикам;
2) анализ погодгшх условия вегетационного периода по показателю дефицита вла-дгастн;
3) о псе до лен ю внкивзния на стадиях гусениц стариих. Еозра-стов и куколки в фаги роста численности и яруптизну»;
учет гусениц нладших возрастов в год проведения мор борьбы;
5) составление прогноза числешости.
Организация стационарного детального надзора рекомендована в 5-6 конкретных лесхозах Хабаровского и Приморского краев и трех лесхозах Амурской области. В хаздом лесхозе предполагается 3-6 учета их гукктов, ргсполог.енних з известных местах очагов вредителя в пределах зеленых зон.
3 периода нарастания численности учети кладок яиц целесообразна эо всех лесных массивах, где недопустима сплопиая дефолиация.
Прогнозирование плотности погуляциЯ и состояния насаждения осусествляэтся с использованием установленных значения количест-векних и качественных параметров и основных факторов смертности.
Лз^олиация на урок» 50 ? вероятна при плотности гусениц мдадсих возрастов 5 ст. на моде ль ¡гул в етзь дуба в .эруптивную фазу.С полугодовой згблгговремзнкостыо сяльнуа позрегдеяяосяь наса-гзджкй маяло прогнозировать при средней плотности две кладки яиц на дерево в модод.чяггах и более пяти - з средневозрастных и спелых дубняках.
ЗЛКМЧЗНТСЗ
Градица дальневосточной части ареала непарного селкопряда в результате исследований отодвинута на 300-600 км на север от транши, проведенной ранее. 3 зону его массовых размнокэниЯ до толките льно включены: лесостепная часть АчурскоЯ области, равнинные и предгорные ландшафта вдоль долины Амура в нишам его течения.
Сплосние и лекальные очаги с сильной степенью дефолиации образуются в дубовых и вторичных насаждениях в бон 9 скепашшх хшЗко-ппроколисгвзнкых лесоз, в дубовых, мелколиственных и ли-ствэннично-дубовых насаждениях амурской лесостепи. На Гранине с зоной хвойных лесов характерны локальные очаги в дубовых, мелколиственных и лиственничных нзсагяениях.
Дальневосточные по галетки характеризуются средними для вида размерам: особей я средней плодовитостью. Самки обладают хороси-ни летними способностями, б массе летят на электрический свет длл откладки яиц на освзг.енныз предметы. В каза-'декиях кладки разместится на нигаей стороне листьев в кронах основного яруса нз шсоте от 2 до 9 метров и на подлеске. Самки Еибмразт для откладки яиц кормовме и нэкорювне породы с крупники листьями: дуб, липы, клены, ясечь г др. ?иыоЕ.ча яиц в подстилке обусловливает высокое выпгаание з них гусениц.
фенология весеннего гориога ешхрокна с развитием кормовых растений. В летний период характерна смэка кортовых растений в процессе миграций гусениц в иногопородных скапанных лесах и при келкомозаичком разнесении биотопов с преобладанием оспгы, ивы, лиственницы, д-'ба.
Ликаника чкслвикостп непарного пелкогрягп в дубових насаждения:: зонм сгеигкних лесов прометана на протяжении полутора гра-яаЕног.пкх тегоз. Получен« значения коэффициентов размножения и пдогнссти в разных точках градационной кривой. Год эруптивной фаги характеризуется максимальными аяачонвями плотности и коз^пцп-ента рагмног:е:п;я. Самый низкий за грз-ашго хоз^т.шиект уазм:-:о::з-::гя получек в поколения:: слзтувсего го-а, которые имели высокую . плотность на стадии яйпа, но значительный отпал особей-на Газах ■ гусеница и куколки. Вирусная эпизоотия и комплекс лвукрылых эк-тсмо'*1?гоз в этот'период обусловливзг? скоротечность массового размножения.
Диализ -ипсииги чкелокности негарного кзлкопряд^. на *:оке многолетнего иода сре посуточного дефицита гласности ? гегзташт-оки'"Г: пзтт'од показал, что качало роста числен:-:ости приходится на' звенят» годи,.а теплая схая погода в маэ-ието способствует больсему затванкя гусе«я;. ' •
Качественные параметры популяций ниеи! в целом вдшчнуз для кзпаркого азлкопряда кгаанчазооть ю даган градации. Средние ра-кгзры плодовитости к кассы яйца свойственны ;азрог.еаш-у состоя-кпп популяции, каксимадькмз - периоду нарастания чпслэккости. Критерия:::! качавшегося сн::;;:ениг. численности язляптся м::нш.;зльные плодовитость, половой индекс, масса яйца в пзгвичных очагах. При этом следует иметь б виду сукестгаинке колебания ьз яичка и особой (масса куколки) по биотопа:!, чаете емзняг/д'лн друг друга в условиях цп2когор::о; о резкопересечэнзюго рельефа и миграцию санок для откладки яж. Зсть основания полагать, что в те. .х условиях .качественные по:: а ее го ля г нее информативна, чек в более однородных лесо-
растительных условиях, например, з дубравах юго-востока Звропей- ' скоД части России.
Ключевыми факторами смертности при сродней и высокой численности непарного аолкопряда били энтокопаги и вирусное заболевание. Адекватно плотности фитобага повивалась значение яГшеода Annotntus japonicus Мм. и парагитоз гусениц И куколок Blepharipa schinei Пчеп. и parasetisena silvestris й.-Э. Зппзоотrat ядерного ПОЛЯОД-роза происходили в одной или дзух сизгних поколениях на £азах эруптивноП и кризиса.
Комплекс паразнтоз непарного шелкопряда в зона смеаашшх лесов представлен 25-в зидами первичных и II-o видами евзрхпарази-' тов. Два вида из числа горзичннх паразитов указанн згврзие.
.,гточкение .способов учета численности заполнено на основе изучения размещения кладок и гусыни в насаждениях и характе--ра их распределения путей корреляционного и регрессионного анализов Для учета кладок при ннзкоГ: к средне."; численности элементарней пробег: слукит дерево с диа;.;зтро;! более 2,5 см ко висоте 1,3 м. При високоП численности учет но;:ет проводиться в обгеме кроноззге пространства основного яруса и крутого по еста с .основанием I м^ и на- площадках 1x1 м - в подстилке.'Для обоих способов учета га-строенн планы последовательного учета с заданной точностью.
7чет гусениц илаяих возрастов, применяемы?. в качэстве контрольного при назначен',;!! мер борьби, рекомендован с использованием модельных ззтзэ!: нг яруса подроста и ни;:;;е." чаоиг кроны деревьев основного яруса ввиду относительно:"! равномерности заселения иа-сагдсниг? в этот период. Ео время питания гусенш старших возрастов более плотно заселена верхняя часть кронн основного яруса, з связи с чем требуется комплектование шборки из верхней и шнл;еП частей кроны.
Вредоносность непарного излкопряда осутима а зеленых зонах городов и поселков, курортннх и полэзацнтних лесах. Возможен завоз кладок яиц и рас пространенпз вредителя в регионы и страны, где гестннэ формч непарного келкопряда не способна к полетам.
В связи с етим целесообразно проведение истребительных мероприятий з отдельных лэсних пассивах, ггалезанитмх полосах, окрестностях поселков, в насагдениях рас пологешшх вблизи портов и портовых сооружений, а тзкше на обхэктах кскусстведаого лесовосста-новления.
Предлот/.еиная практическая система надзора за нэпарним шелкопряд ом основывается на ъиязлепннх особенноста его биологии и динамике численности з дальневосточной части ареала. Она вн'мчпет
рекомендации по методам детального надзора, анализу погодных условий, прогнозирован»: численности с учетом вшивания на разных фазах градации.
МАТЕРИАЛУ ДГОСЗРОДЧ? BfJfTSHH В ОЩУСИХ РАБОТАХ
1. Рагмздение кла-ок яиц непарного селкопряда в лиственных . и смопа:г,П!>; леоах Дальнего Востока // D'. стезд 330. Тез. докл. Киев, I?8't. Ч. 2. С. 26С гв соавторстве с Г.И.Грчзнко).
2. Расмегение кладок япп непарного шелкопряда в лесах Дальнего Востока и обоснование методики их учета // Использование и воспроизводство лееннх ресурс оз Дальнего Востока. Вып. 26. Уаба-ровен, 1984. С. 141-152 (в соавторстве о Г.М.Грченко).
3. Роль бакуловирусов в естественной регулировании численности поп'ляснасекомых рода Lmsntria в >альнз?ос?очяих лесах// Система мониторинга в защите .таса. гок.ч. Всесоизи. совзс.. Красноярск, I9S5. С. 145-146 ^в соавторство с 31.П. ЧелыаевоП).
4. Особенности сиповки и в'-ггивасмости яиц непарного пелкоп-ряда на Дальне:: Востоке )f продуктивность таеглшх биогеоценозов.' Ten. докл. краевой научн. koh*i. Красноярск, Т9Р5. С. 158.
5. Особенности биологии неверного шелкопряда на Дплъг.еи Востоке // Проблемы рационального лесопользования на Дальнем'Зосто- ' ке. Тр. /ДальНЖН. Хабаровск, 198*. Згп. 2*. С. II7-T24.
^обэнностп биологии Anertatus disporis Rucsh. - паразита яии непарного мелкопряда на Дальнем Востоке // Достк-рэчия науки и передового om-'та ездить; леса от вредителе:"' и болезнеЧ. Тез. докл. Воесосгн. наун.-практич. кок*. !?., 1987. С. 195.
7. Усовзрпэнствозание методики учет:, гусениц и .куколок непарного иол;; опряда в дальневосточных дубняках // Тацита .растения в сельском и леском хозяйствах Дальнего Зо стока, Сб. научн. тр. ПСлИ. Уссурийск, IS37. С. 77-61 (в соавторства с Г.1!. Орченко).
8. Стаиигльное разнесение очагов непарного шелкопряда на Дальнем Востоке 11 '¡¡ёпарннГ: ыелкопряд: итоги перспективы исоле-•дозания. Материалы по Проекту 2 СовотскоГ; национальной программы
"Человек и биосфера" (МАБ). Красноярск, ISG8. С. 29.
Р. О показателях динамики численности непарного шелкопряда в дальневосточной части ареала. Тан йв С. 31-32 Св соавторстве с ГЛ!. Юрчопко}.
10. Временные рекомендации во надзо; • за непарным шелкопрядом на Дольнем Востоке. ХабороЕЗК, "19ПЗ. 13 с. ib соавторстве о Г.". ¡Орчонко).
11. Энтонофари непарного сшлкопрада и их роль в сшкении тсленности вредителя на Дальнем Востоке // Повышение продуктив-;ости лесов Дальнего Востока. Хабаровск, 1989. Зып. 31. С. II0-II8.
12. Биотические фактора смертности непарного шелкопряда нэ [альнем Востоке в гор к од массового разшокения )} Итоги изучения ie со в Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого ло-;опользования. Тез. докл. региональной научн.-пра."ткч, кон£, !абаровск, 1589. С. 126-12?.
13. Эколого-хозяГственная оценка ареала непарного шелкопряда ia Дальнем Востоке // Пр-обломн 1!ногоцеле.зого засошльзсванил на 5?.льнеи Востока. Хабаровск. 1990. Bun. 32. С. 138-1^7.
- Турова, Галина Ивановна
- кандидата биологических наук
- Красноярск, 1992
- ВАК 03.00.16
- Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения
- Трофические аспекты экологии непарного шелкопряда
- Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда
- Вертикальная передача бакуловирусов и закономерности проявления полиэдрозов у лесных насекомых-филлофагов
- Основные механизмы формирования и персистенции бакуловирусных инфекций у массовых видов лесных насекомых-фитофагов