Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Непарный шелкопряд (Limantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора)
ВАК РФ 03.00.16, Экология
Автореферат диссертации по теме "Непарный шелкопряд (Limantria dispar L.) в лесах Дальнего Востока (распространение, биология, хозяйственное значение, особенности надзора)"
РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК
Сибирское отделение ИНСТИТУТ ЛЕСА И ДРЕВЕСИНЫ им. В.Н. СУКАЧЕВА
*
На правах рукописи
ТУРОМ Галина Ивановна
УДК 595. 767(571.6)
НЕПАРШ/1 ШШОПРЯД ( EWAIITHIA DISPAR Ь. ) В ЛЕСАХ ДАЛЬНЕГО ВОСТОКА {РАСПРОСТРАНЕНИЕ, ЕКОЛОШЯ,' ХОЗЯЙСТВЕННОЕ аЧАЧЕНКЕ, ОСОБЕННОСТИ НАДЗОРА)
Специальность 03.00.16 - г.коиогия
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ^чоной степени кандидата биологических наук
Красноярск-
Работа вшоллено в .Дальневосточном нзучно-нсслэдователь-ском институте лесного хозяйства
Научный руководитель - заслуишний деятель науки РСФСР.
доктор биологических наук, профессор К.Г. Коломиец
Официальные оппонент: доктор биологических наук
А. и. Плешэнов кандидат биологических наук Т.Д. Вяивкова
Ведущее учреждение: Хабаровское управление лесами
^Защита диссертации состоится июня 1992 г.в часов на заседании специализированного совета К 002.70.01 в Институте леоа и древесстш т. В.Н. Сукачева СО Р.У1 по адресу: ббООЗб, г'- Красноярск, Академгородок, йнститу леса и древесины.
С диссертацией ноздю ознакомиться в библиотеке Института леса и древесины им. В.Н. Сукачева СО РАБ.
Автореферат разослан ¡¡^ ^УУЬйл^^-
Учений секретарь с та да а л л з,< р ов аки о г о совета, доктор сельскохозяйственных наук,' с.н.с.
Р.М. Бабинцела
ОБШ XAPAKTEPKCKiíA РАБОТУ
Актуальность теки. Массовое размножения непарного шелкопряда ( Orgyidae, ¿ymantria dispar Ь. ) стали отмоч&ть^оя на юге материковой части Дальнего Востока е..конца годов. Изученность его до последнего времени оставалась слабой, хотя а периоды круших вспышек плокади очагов с сильной и средней степенью по-:рег:денгш насаждений достигали нескольких тнеяч гектаров.
Зрздо носкость непарного селкопряда з регионе возрастает по мере хозяйственного освоения лесках территорий, сопровиэдас^его-оя увеличением доли лиственных лесов, усилением мозаичности и отепленности лзидиа¿ion.
Цель и задач;; нсслсдованнГ.. Цель работу - изучить Зиоэхо-логичзекпз и отологические особенности непарного шелкопряда в дальневосточной части региона и разработать систену лесопзтоло-гического надзора. для реализации пели решалась следующие задачи:
1. Определенно зрэалз вредителя, границ его массового размножения и оснознпх стлинЯ на Дальнем Востоке.
2. Заявление особенностей образа г.7.гзн", уточнение сроков развития основных стадий, возрасткоЯ и иор.юлогпчеекоГ;-структуры полуляпиГ! но стадии -усеигаш.
3. Изученi,o видового состава и значения паразитов, определенно качественных параметров популяций в различные -íasu градации, выявление клачевих факторов динамики численности.
Ретроспективный анализ связи массовых рдзмногенкй с по-, г одними уелозияли для целей прогнозирования численности.
5. Уточнение способов учета кладок яиц, гусениц и куколок на основе изучения их распределения в нзеавденнях.
Научная новизна. Уточнена северная'граница ареала вида и граница зоны массовых раз:гно;гвннй. Достаточно полно выясненн с['е~ нология и биология вида. Определено вигшванке яиц з различных условиях зкиовки. Изучена изменчивость .разнеров бабочек и плодовитости. Установлена качественные параметра популяциГ в различные фазы градация. Получеки данные о плотности и коэффициенте размножения во все фазы градации. Выяснен видовой состав первичных и вторичных паразитов. Определены ключевые факторы д.чкамкки численности на ¿казах эруптивной и кризиса.
Практическая цепкость. Работа выполнялась как часть НИР лаборатории защити леса от вредителей и болезней Дальневосточного пучно-иссдадопатвльокого института лесного хозяйства С7аль-HMJK).
Предложена система надзора, включавшая оптимизированию пле ни учета, уравнения для определения плодовитости через размер их док и кассу куколок, краткосрочна прогноз степени дефолиации на сатдаигф зависимости от срзддеГ; плотности популяция питобага. Основнне положения работы воели во "¡Зрсиешше рэкомепдацпи по з:а дзору за нспарннн пелкопродок на Лальнэм Востоко", а такхо в научи ие отчеты ДальНШИХ.
Апробация. Материалы диссертации докладывались ка Всесоюзной соззканки "Система мошторшга з защите леса" (Красноярск, 1985), на IX съезде ЗЭР (Киев, на научной конференции по
продуктивности биогеоценозов (Красноярск, 1986), на Всесоюзной научно-практической конференции ",Гос?гс;:ен1!я науки и передового опита гасити леса от вредителей и болезней" С'рсква, 1587), па сегпшаре по итогам и перспективам изучения непарного полкопряда (Красноярск, 1908), на "Региональной научно-практпческо" конбере' нцп:; га итоге.:-: изучения косой Дальнего Востока и задача:-: интексн Лп;ации многоцелевого лесопользования" (Хабаровск, 1589).
П^б^^ип^ По каторпадап дисссртац-.з: опубликовано 13 работ
Объз.ч работа. диссертация состоит введения, сести глаз, заключения, изломана ка 135 стр., содержит 26 таблиц, 8 рисунков, одно приложение, Библиография вкличзет 257 наименован;:!;.
Определенно оптоиофагов проведено Н.Г.Кодопийцс!:, Д.Р.Каспа-рянс:;, З.А.Рихтер, Л.Г.Когекко ;; С..Я „Артамоновым. Всей перечислении:-: специалиста:: автор вира;;.ает искренни:; признательность.
прзе'одйье усюкн
Ареал непаркого сэлколряда на £альне:-: Востоке занимает вшу; чать региона. Рельег; территории преимукествекно горнь'Г;. Раагтап расположены в иехгорных депрессиях и прпбрехаюс 'районах. Т::п климата муссошшй - его сезетннп вариант. .Средняя твпгоратура паля, в гаиас районах 20-21 °С, в северных - 14-18 °С. Январские теппз-ратури ка побережье Японского моря - -10-15 °С, во внутренних ра-Г:опах (бассейн р. Ее и) —30-32 °С. Годовое количество осадков ш no5epev.be 7С0-8С0 мм,'на Еейско-Бурейской равнине - 4С0-5С0 ми. Высота сномюго покрова колеблется от 15 сн в западкоП части до 60 см в восточной.
Леса занимают около 60 % общей плоцеди. Е'она тайги представлена ?ор:.'аппя;ш лиственничных к елово-ггахтових лесов, Вшее произрастают хвойно-икрокол'иотзэккиэ леса, занимавшие долины рек, предгорья, кнпжа части гор (Колесников, 1555). Они отличайте? богатством флористического состава. В одной типе леса иногда -_ст| чгется до ЗС-'Ю вндоь древесных пород к кустарников.
Часть лзспого фонда в басссГлах Ai-iypa и Уссури запинают ли- • отвеяниз леса, продставленниэ дубняками, ивняками, то половниками, смоианнцми сирокояистзешшни насаждениями.
На гран::цз формация характерно взаимопроникновение биотопов . В горах 2ups;xoHO вертикальная иояность.
В лзсостошоП гоне на югэ Приморья и в Амурской области прз-обладаат низкобонитеткно дубознэ и нелиолиствокнио леса.
igtoeika и сбыт:. нссещшгй
Исследования различно" летальности на протяжении IS8I-T99I гг. проводились з лесостепной zone на территории Амурской области, в зоне сиапх-тих хво'-ко-пироколнствеших лесов и частично з го.чо тайги Ннг.него Приамурья, з дубняках юга Хабаровского края, а ду-бозчх и скзпаших лесах з нескольких раПонах Приморского края.
Катод нарлрутного обслэдовагея пспользозан при уточнении стация Л:;то';2га, границ ареала и границ кассового размножения.
Нв1 двоения г.о тзкологпк биологии осуществлялись гязуаяь-но, с сочоць:з лоечпх поясов, ссзтологупок, изоляторов нз стационарах участках и салкоз а лаборатории.
■ размори учотаих едхьчгц, рагкекэнпо их j прост рачетте и личину зиборк:: рзссчптпгчд:;- с уча тон рлепродолопил Од-
козро'.гсшю с ог.редохешз» плотном!! хччклплп гапторц смертности
ОСОбзГ).
Ежегодно зцподнялясь кеосГходяшз лаборатор:по ргботи.
Пси учетах кдоу:ок' грздптеля бшго осяогрсио 17500 дотозь'зз. ' Зсзгогко на дорепьях ззЕг.гивалз от 20 до SO ловчих поясов, Кз-негз::!.: дл:гиа, яш:ша :т :шсса Э5СО злодок, подсчитано число лиц в 4722 кладках, эзззеоео Т-З'-Ю куколок, измерено 5300 головких капсул, дпамзтри у 520 яиц, для определения нсссч одного яПца взвовояо 560 образцов по КО яиц. Для определения зависимости плодовитости от масси куколок взвэсено 330 особе Я гг просчитано число яиц з брегко 286 бабочек. Размах крыльев определен по 520 особям, длина-крала - по 824.
Для выведения онтоиооагоз в изоляторах содержалось IC2CC гусениц и 4450 куколок. Для извлечения личинок мух разных возрастов вскрыто 7СС гуезшш, для зивэдения зторичних паразитов з почве собрано SCO пупариев мух. Было выполнено 23 учета гусениц, вгям 256С модельных ветвей со 156 учетных деревьев первого яруса насаждения.
Материалы исследований обрабатывались общепринятыми математическими из та дани (ПхохикскиЯ, I97C;. |акин, ISS0).
РАСПРОСТРАНЕНА, РЕГООНАЛ HILES ■ Е! ОЭКОЛ ОГЙЧЗС1С1Е И
2Т0?.0П«ЕСЕ1В ОССБЗШССта НЕПАРНОГО ШКШРЯДА
Ареал, стации и кормовые породи. В 40—ÍTO гг., когда очаги непарного шелкопряда еие не отмечались з регионе, ю;шая часть Дальнего Востока у га била выделена в гону массового размножения по сооткопении тепла и влаги (Келлус, 1941; Коканчиков, 1950). Сведения о массовых размножениях за последние 30 лет, результат насих наблюдений и сопоставление согласованности распространен« фитофага с пространственны» измененном климатических показателе (тапдообаспсчекаость, радиационный баланс, количество осадков, продолжи ельнооть безморозного периода, радиационный индекс сухости, биоклинатическиГ; индекс и индекс тепла Кира (Paterson , 1956; Kira , 1977) позволили внести существенные изиензния в пр водениуа ранее границу ареала вида и границу его нассовах раск-но;.;е;г.;Ги
Самно созерниэ очаги а Хабаровском краг известны в бассейн, рек Ке:;уГ: и Уда (Арефьев, I9¿9, 19*71), в курской области - в Si Г:сном лесхозе (Гуравлев, Ииепн, 1973). Учитывая это, а та:;-<.в то' .Таит, что га предел m:ri ареала дуба ::окгольского оеиозпоГ. кормовой породоГ: является ллствонкнца и распространенно томата не сзвзр не ограничено троЪ;чсскпн фактором, в ареал непарного вел-копряда на вклэчаен: в Хабаровском кгйз - тзрриторг^до 55° %' с,у., в Амурско* .области, учитизая больсув контпноггтальность кл! мата, до пироту пос. Бокнак. Горние и пркбреултыо ра"онп Пркюры где фяо§аг ранее нэ отнечался, тог.е следует включись в ареал.
Та;,'им обрэзоы, в гэогра^ичоском асгв;;те ареал непарного пс; копряда на Дальнем Востоке' охватывает зони лзсостотув, смешанных хЕойко-зироколистзеинах я частично хвойных лесов (рис. I)..
В зоне лесостепи огаи^алькыни стациями непарного селкопрлдг является низкобонктетннв дубняки, дубняки с прямееьи ости к б£ рэзн, низкополяотные лиственнично-сосновые' наса;гх,ения с дубом и лиственничники с дубом. В зоне смесенных лесоз предпочитаемы евс ".ко и сухш насаждения с преобладанием или участием дуба, средне возрастете и спелые, средних классов бонитета, а среди хзоШю-пг роколистзенных лесов - кедровники с дубом. Оптимальными стация!« в зона хвойных лесов явяяптсятопо лесники, ивняки по долинам peí; лиственничники на террасах и склонах.
Нши выявлено 45 .видов древесных и кустарниковых пород, в т или иной степени поврегдаекнх непарным Е«лкопр<"<ол. В зонах лесо стсшоЯ и скэивиких. лесов осковнши.иориошни породами являйся дуб монгольски" и 'оешз Лавида, из .кустарников - локиин к леспо;
. Рис. I Схема распространения непарного талкопреда на Дальнем Востоке
Граинци:--- - возможного массового размножения и —~— -
совэриая граница ареала ( Кэллуо, 19М),—•— -массового размножения по вспышкам в Амурской области в'1966-1968 гг. и в "1987-1989 гг., в Приморье и Хабаровской крае - 1гЕ978-Шй гг., -
северная граница ареала в настоящее время.
ца. В зоне хвойных лесов обнаруживается полная адаптация к ново-, ну спектру корном« растений: основной породой являемся лиственница, сильно повреддается осина и береза, из кустарников - смородина, инповник, кимолость, ольха.
Морфологкчасие и отологические особенности. Дальне во сточнио особи непарного пэлкопряда имеют средние для вида размеры и плодовитость.
Размах крыльев бабочек самок колеблется от 42 до 82 им, средний - 63,8+0,96 мм. Масса куколок за весь период исследования не презшзала 2,5 г, т.е. била кскьпе, чем у европейских и сибирских популяций Шлшюкий, 1965; Кондаков, 1963).
Средняя за градацию плодовитость составила 100 яиц, она свойственна периоду разрешенного состояния популяций. Количество яиц, приходящееся на единицу массы ссмки, существенно нига, чем харак-терюе для восточно-европейских популяикП. . , Средняя масса одного яйца колебалась з разнж образцах от 0.^3 до 0,93 мг, а максимальный диаметр яПца - от 1,18 до 1,35 мм. Оти значения мало отличаются от известных для популяций других географических районов (Лямнев, 7981).
Изменчивость размеров особой тшракека по стациям и фазам градации, Крушив особи рагшвазтся в скепаншгх и лиственничных лесах, пойнеяних гароолях при сродоэй плотности популяций.
'[готовая изменчивость гусениц б аборигег.инх популяциях укла-днвазтся в три пзвосшта груши: ртаио, сормо я черкне, ко количественное соотпопзпио о тих групп своеобразно - чорзш единпчни или но встречаемся, риаго составляют подавляюсее большинство в периода масоових расгшокениИ, особенно в лиственних лесах.
Составленная скала размеров головнях капсул гусениц для определения возрастов близка к ниоое;з;:сл для восточно-европей-сьих популяций (Ильинский, 1965). Разуерпо-возраситя структура, гусопка сусествонно отличается в r.ositux стациях, особенно в за-оуиливаз годи, Б дубняках з такго горвода набладалось окукливание гусениц, сооэдисстоувщях по размеру 17-7 возрастам.
Об pos гзти. Откладка яиц происходит с сероднии поля до со-р.адппи августа, для шркода эмбрионального развития гусениц характерна большая осенняя доля суши ойкектпвних температур (650750 градусо-днагО и небольиая весенняя (105 градусо-диеГ;). При стон количество гуссшщ, вилуплязвихся осенью, не вревшало 2
. Взсной а;ход гусениц приурочен к сроднее уточним температурам ¡t-IE °0. Этот показатель, как и указанная вже весенняя часть количества тг-гш, необходимая для эмбрионального раоюткя, аначи- •
ельно меньпэ по срашоняа с другими частями ареала (ПльинскиЯ, 959; Идрисова, 1977).
Вм.лупленке гусениц в дубняках синхронно с началом облистве-ия многих образующих подлесок кустарников: лвщшш, изы, яблони, .'пиреи. Почки дуба разверзаются лкпь недзл» спустя после шявле-шя гусениц. 3 лиственничных и мелколиственных лесах выход гусениц ¡овладает с началом облиствешгя основных кормов:;* пород.
Продолжительность развитая гусениц составляет Í5-S5 дно:;. Мо-годые гусеницы питаются днем. Для них характерны суточный митрами в пределах кроны. У гусениц старших возрастов при устойчивой гоплой погоде преобладает ночное питание. Около 20 ? гусеп;г' в каркое время дня мигрирует в ярус подлеска на подстилку. ?ос~ вращение в крону происходит с 1с до 21 часа..
Окукливание начинается во второЯ декаде июля. Средняя про-лолг.гаельноегь *>ази куколки - IS дно".* "оста окукливания весьма разнообразии. '-!х выбор обусловлен степенью дефолиации и погоднм-ми условиями. Характерны больпие скопления куколок на стволах лиственниц ниже кроны в полностью объеденных лиственничниках, концентрация куколок на опуаках з периоды доэдливоЯ погоды, миграция гусениц для окукливания в кроны хвоПиых пород в кедрово-сиро-колиственных насаждениях.
Региональной особенностью бабочек являются хорошие лётнно способности обоих полов, что обусловливает разнообразие мест откладки яиц и условия их зимовка. Особенностью позедеяия, самок является размещение кладок яиц в насаждениях на листьях кормовых и некоргавых растений, а не на стволах! Предпочтение отдается древесным породам с крупными листьями: дубу, кленам, липам, а из кустарников - лепцгае, амурской акации. Кроме того, в лесных мао-сивах скопления кладок образуется на скалах, открытых в речные долины, а в населенных пунктах - на столбах уличного освещения, под карнизами домов, в птабелях бревен и т.д.
В насаетениях кладки зимует под снегом в гндстидкз, Выства-шге их во все годы исследований было 73-98 % и не зависело о: характера зины и высоты снекмого покрова.
Кладки, которые отлотаны привлеченными на свет бабочками на разные предметы, мокко разделить на зимующие открыто и частично защищенные от зимнего иссупения и вымерзания. В первих яйца в холодные зимы погибали полностью, з тэплкэ зимы - в среднем на 50 3 частично защиизннах кладках выживание составляло 10-20 % з холодные и 40-87 % з теплые зимы.
динлгикд ЧИСЛЕННОСТИ
Исследования по вопросам динамики численности проведен и в смешанных лесах на вге Хабаровского края и в лесостепной зона Амурской области. Большинство постоянных участков находилось в среднегозрастных и спелых дубняках, прнмикаюоих к кедрово-широколиственным древостоям, и в средневозрастных порослевых дубовых насаждениях, перемещающихся мелколиственными пли смешанными на-саг.денняыи с участием лиственницы и сосни.
Период исследований охватил фазы эруптивную и кризиса вспы- . кки 1978-1583 гг., которая развивалась по типу эруптивной, фазы1 нарастания численности, эруптишую и кризиса слсдувцей градации, развитие котороп з Амурской области происходило по эруптивному типу, в Хабаровском крае - блике к продромальному.
Плотность популяции и базовая траектория динамики числзн-•зсти. 2а весь период исследований плотность популяций по .числу ,к,ладок на дерово изменялась от 0,002 До 10,6 штук, а по числу яиц на сто точек роста дуба - от 0,02 до 103,4 ст. (табл. I).
Таблица I
Показатели динамики численности непарного селкопряда в дубняках внной части Хабаровского края
Год £эза градации Число кладок на дерево, ИТ. Число яиц на сто точек роста., шт. КооЛяи-циект размножения на сто точек Плодовитость яиц от. Масса яйца, мг Половой индекс
I 2 3 5 - 6 7 8
1982 Эруптивная 5,0 36,6 1,05' 353+15 . 0,67+0,01 0,5
1983 Эруптивная-кризис а 7,2 38,6 0,03 228+15 0,58+0,01 0,45
1384 Разведенное* состояние 0,20 1,09 0,06 489 0,83 0,31
1985 То ке 0,006 0,06 1,0 450 0,81 0,5
1986 То жз 0,006 0,06 2,5 400 0,78+0,03 0.5
1937 Нарастания 0,02 0,15 7,7 530 0,7 5+0,02
1988 То >:э 0,12 1,16 7,9 530+30 0,76+0,03 0,73
1589 То ке 0,95 9,22 11,2 534+26 0,7 6+0,02 0,65
1990 Эруптивная 10,57 103,4 0,51 529+24 0,7 6+0.01
Продолжение табл. I
IS9I Эру ткана я-крк-
знса 6,5 52,4 0,006 4G5+26 0,76+0,01 0,51
1992 Разреженное состоите 0,075 0,32 - 33'»+23 C,G6+0,C2
При максимальной плотности дефолиация сильной степени носила групповой и кур'лптий характер в коренных насаждениях зоны смешанных лесов. Во вторичных лесах Приморского к Хабаровского краев и в лесостепных районах Амурской области сплопной дефолиации псдззрга-лись площади по несколько десятков и сотен гектаров. При максимальной плотности происходила дефолиация насаждений на уровне 50 % . или сплосная. Глотность гусениц млэдскх возрастов в таких очагах была 70 ит. на ICO точек роста, средних возрастов - 25 и старших -3 -7.
-I
1939
п
!Н
-I
-2
-10 1
плотности на 100 точек роста
Рио. 2 Фаговая ттдокч
ктория движения численности
непарного шелкопряда в дубняках ига Хабаровского края
Козйфтшиея? размножения изменялся в пределах II. Стабильное разреженное состояние популяций характеризовалось плотностью менее 0,01 кладки на дерево. Рост численности связан с больпей плотностью и значением .коэффициента размножена, в пределах ст 5 до 8.
Приведенный в табл. I и на рис.'2 ход изменения плотности и коэф-> фиционта размножения отличается от фазовой траектории, характерной для лесостетых юго-восточных районов России (Енаменсхий, 1984; Ляицев, 1986) резким и б не три:-; снилннгаи численности.
Так, поколения 1933 и IS9I гг., икавшие высокую плотность весной, характеризуется самим низким коэффициентом раэмнокения за градация.
Качествонкые параметры. Качественнее парметры популяций имели выракеннуп изменчивость по йазаы градации, если градация развивалась по эруптивному типу, осуществление которого зависело от погодных условий вегетационного периода (си. табл. I).
Плодовитость бабочек была минимальной в дубовнх насаждениях лесной зоны (см. табл. I) в фазы зруптгшнув и кризиса, первая из которых реализовалась в очень влагаиа, вторая - в засурливий год. В дубняках лесостепной зоны Амурской области она составляла 333 яйца в оруптюзную йазу при засушливой гвгоде, а в год кризиса при !,• рольной погоде - 26't яйца.
Средние размеры плодовитости свойственны разрешенному состоянию, максимальные - периоду нарастшия численности. Во вторую градацию не отмечено существенного енкгопня плодовитости в очагах, развивавшихся при средней плотности. Средней плодовитости в явно выракеннуп эрул™ивнув фазу соответствует масса куколок самок ICC0-1200 да с учетом всего разнообразия стаций. В фазу нарастания численности масса куколок составляет IS0Q-I7C0 мг.-
Характер изменчивости величин! яиц аналогичен указанному для европейских популяций (Ляшев., IS85). Пасса яйца была минимальной при самой низкой, а лаиболькей - при средней плодовитости. С увеличением плодовитости, свойственней периоду нарастания численности, касса яйца снижалась.
Половой индекс варьировал по фазам градации от 0,8 до 0,3. Цгаинальные значения получены е фазу кризиса, если в расчет ке 'принимались паразитировзнные куколки, среди которых самок больше, чем самцов.
Соотношение морфотипов гусениц по фазам градации изменялось по пере увеличения плотности, популяции. В разрешенных' популяциях во всех стациях встречались преимущественно серые гусеницы. В фазу нарастания численности доля рыких особей составляла в среднем 30 %. 3 фазы эруптивную и кризиса рвете особи составляли 70-S0 f з пзрвичных очагах. После вирусной эпизоотии на стадиях гусениц 7-У1 возрастов их количество среди оставшихся особей не превыше-
ЗСМО %. Б лиственничных и кедрово-штроколистюнных насаздо-tx динамика со отно пения морЗотипов менее вырааеиа.
Рссскотренныз параметры дальневосточных популяция нопарного якопряда киээт в иолом свойствзшшй атому виду характер изизн-оости. Их понкротние значения достаточно шформачпшш и могут пользоваться для диагностики фаз градация.
Паразит непарного велкопряда. Список паразитов, выведении; непарного пзлкопряда на разных Фазах развития, включает 25 вм~ в первичных (табл. 2) и II видов вторичных.
Виды Taohina aleado Kyrbi " heraclei Ks .в каче-
вэ знтомофагоз непарного иелкопряда указиваатся впервые. Вздо-й состав паразитов в разрзг.ениих насаждениях зоии лесостепи в урекой области более разнообразен (ЛпбарсюШ, Наконечный, 1970), м в области распространения сомкнутых кедрово-вироколпетвзнных сов, за счет редко зстрзчаа®тхся видов из отрядоз двукрылых и |рвпончаюкрилих.
Среди тахия кассовыми видами являются Bloptisripa schiaeri п.И ParRsetigcna silvestris S.-D. На их долю приходилось 70 % эракзнных тахинзми особей. Среди саркофагид SO $ составляли obineuella pseudoECoparia tTran.ii Кгояогеа onhuetnei Kram.
сарашннооть гусениц и куколок пэрзпончатокридцми в разнио эдн и íaзц градации з зоне ауеканних лесов не превышала ^ 3 гадапх лесостепной зоны а период массового размножения она сос~ азляла ЗО-'Ю главным образом, за счет двух видов рода Abanóles , разЕИЕавпнхся на гусеницах младалх возрастов. Самое бо-ьпое ■ значен из повсеместно имели тахтШ и .езркофагиди. Вызванная мп смертность в оруптивнуа базу составляла 30 в фазу кризиса О На участках, где наблюдался болюой отпад гусениц от виру-;а ядерного по.чиздпоза, смертность .от ентомофагоз снижалась до ;0-28
Яйцзед Anastatus .jeponicus Ashn. 3 даЛЬНОЗОСТОЧНОМ рЭГИОНЗ
:аспро страной по.всей зона массового размноизния непарного иэд-:опряда. Заралзняость я;ш з оруптивлу» ?азу колебалась в пределах ГГ в базу кризиса - от 10 до СО в зависимости от плотности кладок в стациях» Ачастстус хороао адаптирован к хозяину. 3 кладках, распологзгашх па листьях, заражение яиц ir вылет имаго происходят; в основной через лштозуа пластинку. Вцхяваниэ яЯце-зда за пзриод - зимовки из огличазтея от ешлшяшя гусениц в кладках, находящихся в рзгннх' условиях. Днапауза яйцееда то продолжительности га чти совпздазт' с длапаузой гуезяиц хозяина в яйце:
Таблица 2
Первичные паразиты непарного вслкопряда на Дальнем Востоке
Семейство, вид
По раме- Косторбктания мая стадия
__7.6 ИЛ МЛ
Tachinidac
Exorista fascinta ?а] 3 . PaxooetigenG silvestris R.-D. Phoroccr'a Essimilia ?all. Phryxe heraclei Kg. Scnometootü exaisa. Ttill. Blepharipa schineri Kesn. Enchina micado Xyrbi Sjrcophsridae
Arria eífinis ?cül. Ayria aonaehae .ira::). Krsncrsa schuctzei. Кг na. Paracarooph.ige hsrpax Pend.' rorasarccplvaca uliginosa Кгат.. P.obineuella fseuáoscoparia ¡íram. Sarcorocicnciorfia antílope '■¡uscidse
К
г к
о
ч ч
о Ü
о
р
ч
о р
о о
,!\usoina stabulons ?all. Huscinn levida Sarria.
Eut>s3 midas
AnÁatus Japónicas Ashir..
IchneuTioniiae
f PP .4 o
i-hobocanpe unicinota Grcv. Casinaria ni gripes Gi'av. Lymejiti'ichneu.aon disparis Poda Apechtis capulifera Kriech, Theronie atalantas Foda' Hyposoter (Añilaste) sp. •
Braconidae
Apnnteles lipaxidis Biho, Aoanteles sn.
Шг ?
Примечание. Стадии вредителя: Г - гусеницы, К - куколки, Я - яйц< Ц-17 - возраста гусениц. Местообитания: Л6 - дубовые KEJi - кедрово-широколиствениыа, VI - мелколиственные Л - лиственничные леса. Обилие: ч - часто, о - обычш р - редко, (-) - но обнаружен.
Р
> % имаго вылетают в течение 10-15 дней после вылуплэния гусо-щ, вылет остальных особой растягивается до августа.
Полиэдрепнап болезнь, вызываемая бакуловирусами, широко ра-пространена в дальневосточных популяциях непарного иолкопряда 1елыиова, 197^,1976). Еирусная эпизоотия разоивается, как пра-яло, на стадиях гусеницы У и У1 возрастов и предкуколки, рота Е возрасте. 3 первую градацию в год эруптивной ¿азы в смесашых есах на пге Хабаровского края смертность составляла 43 5» 3 год ризиса возросла до 70 Погиба т о? заболевания преимущественно .теше гусеницы.
Зыживаиие и факторы смертности. Выживание за генерации оп-;оделялось для нескольких поколения, развивающихся в йазы нарас-,'ания числеккости, эруптивную и кризиса в очагах хабаровской я амурской популяций. Составлены таблицы вшивания, для оценки отдельных факторов использован коэффициент Бесса (по Воронцову, 1984). Большая убыль численности происходила на стадии гусеницы I возраста. Рассеивание гусениц, составляющее в ной значительную дола, было явным для многих насаждений, расположенных на склонах.
Существенными факторами смертности, значение которых увеличивалось адекватно росту плотности популяции, были: яйцеед ана-статус, паразиты и болезни на стадии гусениц старших возрастов и хуролкн. В /'азу роста численности гибель особей от паразитов была больиэ, чем от болезней," в дальнейшем в разных популяциях и биотопах преобладал либо тот, либо другой фактор. Вирусная эпизоотия часто являлась тем слабоинерционным фактором, который обусловливал резкое снижение численности при массовых размножениях как эруптивного, так и продромального тппй.
Выживание за генерацию по локальным участкам составляло: в фазу нарастания численности 3-1 %. Вакиваниэ гусениц со П возраста, в котором возможен учет численности, достигает 40-15 % в фазы нарастания и эруптивную, от 30 до 6 % - в фазу кризиса.
Влияние погодных условий на массовые' размножения непарного иолкопряда. Диализ графиков массовых размножений пелкопряда на фоне среднесуточного недостатка насыщения воздуха водяным паром показал, что прогнозирование высокой численности было возмогло для больишетва вспыиек, если я засусшшым относить годы с недостатком насыщения на 5 % выше многолетней норны. Еесувливая погода в последний год эруптивной фазы и в год кризиса ке вела к продолжению массового разшонения, избыточное увлажнение в год мак- _ симуиа численности не прерывало его, хотя, возмо;:аю, и снижало
плотность популяций.
Анализ погодных условий мая и июня за 1979-198^ гг. показал что теплая и сухая погода в эти месяцы способстгуст росту числен ности.
ПРОСТРАНСТВЕННОЕ -РАЖШКЗ НЕПШОГО Е51К0ПРЯДА И УТОЧНЕНИЕ СПОСОБОВ УЧЗТА ЧИСЛЕННОСТИ
Распределение кладок яиц. Исследование проведено по данным выборок, осуществленных в виде учетов кладок в кронах на полосе шириной 5 м в спелых насаждениях, 2 н - в иолодаяках. С целью оптимизации учетов проанализировано размеренно кладок по ярусам растительности. На подросте и подлеске высотой до I м кладки отмечены единично даже при очень высокой численности. На подросте высотой до 2,5 н в средневозрастных населениях размещается до 25 % кладок, в спелых - менее 5 ?а единицу учета принято одно растение высотой более I м в.молодых-я средневозрастных насг;зде-'ниях, с диаметром более 1,4 см на выоото 1,3 м - в спелых.
Статистическое изучение распределения кладок вклпчвло исследование дисперсии и средней. При низкой плотности распределение соответствует закону Пуассона, при средней плотности (0,&-5,0 кла док) большинство выборок показывает агрегированное распределение, которое аппроксимируется законом отрицательного бинома. При высокой численности бряъвт скопления кладок образуатся на отдель-^ них деревьях. Ряды частот распределения в таких выборках плохо соответстт^ют теоретическим распределили, в связи с чем для случаев высокой плотности изменена единица учета.
По выборкам со средними значениями плота ости, характерными для периода роо?а численности, получено уравнение связи плотности и дисперсии: . 2
1 «Г=3,62х + 1.77х: ,
где А - дисперсия ; х - средняя.'
Оно использовано с применении общих формул для расчета объема выборки и построения планов последовательного учета кладок яиц в кронах с заданной точностью при средней и низкой численности популяций. -
р
На основе данных учета кладок в подстилке на площадках I м , выполненных в годы максимальной численности (0,8-5,8 кладок/н^), аналогичным образом получено^уравнение: » О.Абх +1,б7х
Большинство таких выборок соответствует отрицательному бшоииаль-
шу распределению. Степ&кь агрегированности кладок яовыпалась с зсличзнием плотности. Для расчетов объема выборки и составлении начог последовательного учета кладок с задачкой точность» при-знонн формулы, в которые, кроме средней, входят выровненные зна-;ния показателя агрегировзкности, что повышает достоверность ро-^льтатов.
Учет могет выполняться не только в подстилке, но и в объеме ронового пространства основного яруса, подростз и подлеска о ос-ованиек 1x1 ».
Распределен^ гусещш. Периодические учеты гусениц выполнены а постоянных и временных пробных участках в дубняках в течение етырех сезонов. Еа единицу учета принята, как я в европейских етодиках (?нпмекский,Белов, I93Í), концевая ветвь дуба длиной 1,6-0,8 м, аиспцал в среднем 20 точек роста. Модальные ветви ipara из верхней и нит.кей частей кроны 5-15 учетных деревьев и ¡а подросте. Анализировалась плотность заселения го частям кроны i отдельных деревьев в иассгдаиии- методом одно-'бвхторного дисперсионного анализа в периоды развития гусениц младших и старппх возрастов. Наиболее равномерное размещение в кронах и на подростз ,'становдено для гусениц I-П возрастов. Б период развития гусениц зродиих и старших возрастов верхняя половина кроны вилалялась в целом больней плотностыз. Достоверные различия в плотности заселения деревьев локального насаждения обычно .имзот место, особенно, если участок занимает поваленное или водораздельное галогз-ii из.
Совокупность выборок-учетов по отдельным насаждениям использована для обоснований объемов выборки. Количество гусениц на гюдэды'шх да гаях колебалось в, пределах 25 вг., а средние для насаждений - в пределах б пт. Как тл в исследовании результатов учета кладок янц, проведен корреляционный и регрессионный анализы срдлкс и дисперсий анборок. ¡Три средней плотности 0,1-4,0 гусениц!; на :;одэлшуо ветвь распределение часто :жеот случайный хо-' рактер. При большей плотности оно становится агрегированным. Оп-гшалйнвП рдз:кэр виборкя с IOí'-ной точностью определен в loo m-дельных ветвей.
Полученная информация позволяет рекомендовать проведение контрольного учета гусениц в конце мая - начало п::мя по гусеницам 1-й возрастов с использованном модельных ветвей из яигяей части кропи деревьев первого яруса ir подроста.
Определен:« плотности змсохешгя во время развития русонга
старших возрастов и куколок следует выполнять по ветвям из зерх-дай и нигней частей кроны. С учетом известных дисгюрсии плотности и затрат времени на взятиэ и анализ модельных ветвей определи но принятым способом (Голубев и др., 1980) количество модальных БвтвеЯ, которое следует брать с одного дерева. Оно составляет 45 птук.
В практических рекомендациях определены пороговые значения плотности кладок яиц и гуссниц младших возрастов с учетом зжмза ния для прогнозирования уровня дзфолиации насаждения.
ХОЗЯЙСТВЕННОЕ ЗНАЧЕН!® И НАДЗОР ЗА ЧХЛЗННССТЬй НЕПАРНОГО ШЕЛКОПРЯДА
]!осохозяйственное значен® непарного шелкопряда в Далькевос точном регионе меньше, чем в Европе или Амзрике. Полная дефолиация в сплопных и локальных очагах происходит не более чем один раз за градацию. Улучизиие состояния деревьев и ¡зиенсивное повторное облиствеиие наступает при летнем муссоне во второй полов**' не лета.Уснхания поврег.денних насазденкЧ не наблюдается.
Вред от непарного селкопряда ощутим в зеленых зонах горддог и поселков, в курортных и полезащитных лесах. В годы массовых рг змнотаккЯ снижается их эстетическая ценность, увеличивается опас кость аллергических поражений и главных трави-у населения, появляется необходимость защиты плодовых, огородних культур и даке посевов зерновых культур.
В связи с этим целесообразно проведение истребительных морс приятия в отдельных лесных массивах, полеьапитных полосах, опрос ноотях поселков, а такиз на объектах искусственного лзеовосстано
л0ш5я. ■ .
Особое значение непар-шЯ пелкопряд имеет в прнбрзаюЯ зоне Дальнего Бостона в связи с тон, что суирствует опасность завоза и распространения вредителя в другие рогионы и страны (в частное ти, в Канаду и США)', где бабочки местной формы непарного пелкоп-ряда не способны к полетам. Завоз кладок яиц возмоген на судах, их оснастке, во внутренних помещениях и в трюмах судов, на грузах, ожидающих погрузки, особенно, в птабелях бревен, на контейнерах. Всё это обусловливает необходимость постоянного слежения за численностью фитофага для прогнозирования массовых размножений и своевременного проведения истребительных мероприятий в насаждениях, расположенных вблизи портов и портовых сооружений.
Рекомендована система надзора за нзпарннм шелкопрядом, ко-
торая вклвчаот:
I) ежегодное о про доломив на постоянных участках плотности популяции на стадии яйца по оптимизированным методикам;
2") анализ погодных условия вегетационного периода по показателю дефицита влажности;
3) определение вчгавания на стадиях гусениц стариих, возрастов и куколки в :разы роста численности и эрупт'.гзнуя;
учет гусениц младших возрастов в год провздения мер борьбы;
5) составление прогноза численности.
Организация стационарного детального надзора рекомендована з 5~б конкретных лесхозах Хабаровского и Приморского краев и трех лесхозах Амурской области. В какдои лесхозе предполагается З-б учетних пунктов, рас галогенных в известных мостах очагов вредителя в пределах зеленых зон.
3 периоды нарастания численности учеты кладок яиц целесообразны во всех лесных массивах, где недопустима сплопная дефолиация.
Прогнозирование плотности популяций и состояния насаждений _ осуществляется с использованием установленных значений количественных и качественных параметров и основных факторов смертности.
Дефолиация на уровне 50 ? вероятна при плотности гусениц младших возрастов 5 ит. на модельнуя ветвь дуба в .эруптивнуя фазу .С полугодовой заблаговрегенностьо сильную повременно стьнаса-¿¿ешГй мокло прогнозировать при срднеП плотности две кладки яиц на дерево в молодняка/, и более пяти - з средневозрастных и спелых дубняках.
'¿аюшчзш
Гранича дальневосточной части ареала непарного келкопряда в результата исследований отодвинута на 300-600 км на север от граница, проведенной ранее. 3 зону его массовых размножений дополнительно включены: лесостепная часть Амурской области, равнинные и предгорные ландшафты вдоль долины Амура в нижнем его течении.
Сплосние и локальные очаги с сильной степенью дефолиации образуются в дубовых и вторичных насаждениях в зопэ смешанных хвойно-пироколиственных лесов, в дубовых, мелколиственных и ли-СТВ0ШИЧНО-дубовых насаждениях амурской лесостепи. Ка граште с зоной хвойных лесов характерны локальные очаги в дубовых, мелколиственных и лиственничных насаждениях,
Дальневосточные по гулянии характеризуются средними для ви, размера»);! ocoöei! и средней плодовитостьв. Самки обладают хоров-ми летними способностями, в массе летят на электрический свет для откладки яиц на освег.еннне предметы. В насаждениях кладки • знсваатся на нихиеП сторона листьев в кронах основного яруса m высоте от 2 до 9 метров и на подлеске. Самки вибнразт для откл: ки яиц кормовые и некормовне породы с критики листьями: дуб, : пи, к лени, ясень п др. скыовка яки з подстилке обусловливает bi сокое внгивание в шгх гусзккц.
фенология весеннего периода сннхронна с развитием кормовы? растения. 3 лотниЯ период характерна смэка кормовых растений в процессе миграций гусениц в многопородних смеланних лесах и rip; келкомозаичко.ч размещении биотопов с преобладанием осины, ивы, лис тве kkhun , д-'ба.
¿^¡паника чкслзк;:оста непарного селкоггряда в дубозых насапд пиях sra;:i смо-глкмх лэсов пгослекана не протяжении полутора гра даиионнух miitj.ob. ГЬлучэпу заачевяя яос.Ъ'стигктов р-1з::по;-::с-нил пло'гмостп в pasmc: точках ггадзвлокноП кривой. Год эруптивной пи характеризуется мскскя&лышмк значениях» плотооегк и козлят ента газгмогвмня. Сами" кивкй! за рра?овяз коо^чпиизнт размне:::о i:vn получен в поколения:-, следующего гота, ко?ор«о имоли зисокуэ плотность на сголк! яНча, по зкачнтельннГ; отпад ocotfeS- из Саз:." гусеквди и куколки. Бнруснпя- эпизоотия и комплекс -вукрилл'х эл-•Ю!'о^эгов а о тот'период обуо.-.овлиззп? скоротечность массового р змногения.
Анализ "кмгммки численности нэпагноп г.елкопрядл ко "-оне многолетнего хода среднесуточного дефицита влггаости г взгетяп;:-окпиП пэгчод показал, что качало роста численности приходится и; застпднзта годы,, а теплая с^хая погода в мае-ише сгособствуст больпему выпазенка гуссяж.
Качественные- параметра попуялциЗ кисг.: в целом .таппчиуз дл; непарного селкопряда изменчивость го (;asc.n градецяк.- Сродаке размеры плодовитости и массы яйца своЛстгзкны ; а временному состояний ::опуляций, максимальные - шркоду нарастания численности. К] терия:::: пачавиогося сникэнпя числзкности являвтея млг.гмальпие плодоектссть, половой индекс, масса к«ца в гервнчких очегах. Пр; отом слсхуот иметь в виду существенные колебания величины ocoöei (массы куколки) по биотопам, часто емзгьта-да друг .друга в услов; ш:2когор::п о резко пересеченного рельефа и миграцию самок для oi кладки ним. "сть основания .полагать, что в та. .х условиях .качест веяние показ-атолл !■' нее информативны, чем в более однородных лес
растительных условиях, например* з дубравах юго-востока Звропей- ' ской части России.
Клочобыми факторами смертности при средней и высокой численности попарного нелкопряда были знтомойаги и вирусное заболевание. Лдокзатно плотности фитофага по выкалась значение яйцееда Ancstntua japonicus JUUи паразитов гусениц и куколок gicrmaripa schinei Meen. Pnroseti^ono silvestris R.-3. ЭПИЗООТИИ ЯДарнОГО ПОЛИОД-posa происходили в одном или дзух смелных поколениях на <^азах эруптивно?! и кризиса:
Комплекс паразитов непарного шелкопряда в зоне смеаашшх лесов представлен 25-а видами пзрзичных и II-о видами сверхпарази-1 тов. Два вида из числа первичных паразитов указаны згервие.
"точнзнпе .способов учета численности выполнено на основе изучения размещения кладок лиц и гусек пи в наса-даниях и харахте--ра их распределения путей корреляционного и регрессионного анализов. для учета кладок при низкол и средне.'' численности элементарно" пробой служит дерево с диаметром более 2,5 ем ка высоте 1,3 м. При высокой численности учет мо/.ет проводиться з объеме кронового пространства основного яруса и крутого по эста с .основанием I м^ и на площадках 1x1 и - в подстилке, /лл обоих способов учета построены планы последовательного учета с заданной точностью.
Учет гусениц классах возрастов, применяемы;"? в яочоск» контрольного при назначен:;!.' згер борьбы, рекомендован с использованием модельных гитвзГ; из яруса подроста и кктаеЗ части'кроны герег-ьзв. основного яруса ввиду относительной равномерности заселения на-са-сдекиП в этот порио.т. Во время питания гусентя стпрпих возрастов более плотно заселена верхняя часть кроны основного яруса, г> связи с чей требуется комплектование выборки из верхней и нитаеЯ частей кроны.
Вредоносность непарного шелкопряда огуткма з зеленых зонах городов и поселков, курортных и полезащитных лесах. Возиоу.вн завоз кладок яиц п распространение вредителя в регионы и страны, где местные Формы непаркого иелкопряда не способны :; полетам.
В связи с стяг, целесообразно проведение истребительных мероприятия з отдельных лесных массивах, полезащитных полосах, окрестностях поселков, в насаждениях расположенных вблизи'портов и портовых сооружений, а так;® на объектах искусственного лесовосста-новления.
Предлогэнная практическая система надзора за непарным пелко-п^.ядок основывается на выявленных особеннос-ях его биологии и динамике численности з дальневосточной части ареала. Она вк-пчрет
рекомендации по методам детального надзора, анализу погодных условий, прогнозировании численности с учетом вшивания на разннх фазах градации.
шзриш диязтаигк гаггвнн в сттот
РАБОТАХ
1. Размещение кладок яиц непарного пелкопряда в лиственных и смежных лз^зх /альиего Востока /./ G стезд 330. Тез. докл. Киев, 1ГВ4. Ч, 2. С. 260 гъ соавторства с Г.К.Грчзнко).
2. Рагмегепиз кладок япн непарного пелкопряда в лесах Дальнего Востока и обоснование методики их учета // Использование и воспроизводство лесных ресурсов дальнего Востока. Внп. 26. Хабаровск, 1Г84. С. 141-152 Св соавторстве с ГЛГ.Грченко).
3. Роль бскуловирусов в естественном регулировании численности погтляи.нй насекомых рода Ly-ientrts в'дальневосточных лесах Система мониторинга в защите леса. ?з?. докл. Всзсовгн. совоц. Красноярск, 1985. С. 145-146 (ъ соавторство с Л.П. Челыпевой}.
4. Особенности зимовки и вьплзгзмости яиц непарного пелкопряда на Дальнем Востоке // Продуктивность тгелшх биогеоценозов. Тез. докл. краевой паучн. кон1>. Красноярск, 19р*. с. 158.
5. Особенности биологии непарного пелкопряда на Г.плъпеи Вое-токе // Проблемы рационального лесопользования на дальнем'Востоке. Тр. ] ДвлШЯШ. Хябгроэсв, 1986. Змл. 2*. С. IÎ7-I24.
Особенности бмологни Ana?tatus disparis Rwcsh. - паразита яиц непарного пелкопряда на Лальнем Востоке И 7ост:г:ечия науки и передового оп'.-'та защиты леса от вредителей и болезней. Тез докл. Всесотзн. яаун.-прзктнч. кон*. И., 1?87. С. 195.
7. Усовэгвэнсевозаняе методики учета гусениц и .куколок попарного целкопряда в дальневосточных дубняках /У сацнт-а растений в сельском и лесном хозяйствах Дальнего Зостока. Сб. научн. тр. ШлП. Уссурийс::, 1587. С. 77-81 (в соавторства с Г.'П. Грченко).
В. Стаииальиое размзцение очагов непаркого шелкопряда на Дальнем Еостоко /У Непарный аелкопряд: итоги перспектив:! иссде-гдований. Материалы по Проекту 2 Советской национальной программы "Человек и биос-пера" (МАБ). Красноярск, 1988. С. 2?.
Г. О показателях динамики численности непарного шелкопряда i дальневосточной части ареала. Там œ С. 31-32 Гв соавторстве с Г.". Врчонко}.
10. Временные рекомендации по надзо; ; за непарным Еэлкопря-дсм на /альнэк Востоке. Хабаровск, '1988. 13 с. <в соавторстве с Г.". £рчош;о).
11. Энтонофаги попарного иолкопрада и их роль в сшгшши энностк вредителя на Дальнем Востоке // Повышенно продуктив-
¡1 лосов Дальнего Зостоха. Хабаровск, 1989. Зып. 31. С. 110-118.
12. Биотические факторы смертности попарного шелкопряда на нем Востоке в гвриод массового размножения // Итоги изучения в Дальнего Востока и задачи интенсификации многоцелевого ло-•льзования. Тоз. докл. региональной научн.-практич. коя!), фовск, 1989. С. 126-12?.
13. Эколого-хозяГствешая оценка ареала непарного шелкопряда 'альнем Востоке // Проблема 1гяогоцелезого дасогользования на »нем Востоке. Хабаровск, 1990. Вып. 32. С. 138-1^7.
- Турова, Галина Ивановна
- кандидата биологических наук
- Красноярск, 1992
- ВАК 03.00.16
- Микропопуляционные различия непарного шелкопряда (Lymantria dispar L.) в начальный период вспышки массового размножения
- Трофические аспекты экологии непарного шелкопряда
- Закономерности взаимоотношений в системе: "дерево-насекомое" и морфофизиологические особенности популяций непарного шелкопряда
- Карантинные вредители лесов Новосибирской области и меры борьбы с ними
- Вертикальная передача бакуловирусов и закономерности проявления полиэдрозов у лесных насекомых-филлофагов