Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Нематоды семейства Rhabdiasidae палеарктической фауны

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Автореферат диссертации по теме "Нематоды семейства Rhabdiasidae палеарктической фауны"

ІНСТИТУТ ЗООЛОГІЇ ім. 1.1. ШМАЛЬГАУЗЕНА НАН УКРАЇНИ

- Г'

На правах рукопису УДК 595.132 (4-013)

КУЗЬМІН Юрій Ігорович

НЕМАТОДИ РОДИНИ ЯНАВОІАБЮАЕ ПАЛЕАРКТИЧНОЇ ФАУНИ

03.00.19 - “паразитологія”

Автореферат

дисертації на здобуття наукового ступеня кандидата біологічних наук

Київ-1996

Дисертацією є рукопис

Робота виконана у Відділі паразитології Інституту зоології ім.1.1.ІІІмальгаузена НАН України

Науковий керівник - доктор біологічних наук В. П. ШАРПИЛО

Офіційні опоненти - доктор біологічних наук, професор, член-кореспондент УААН Д.Д.СИГАРЬОВА

кандидат біологічних наук

В.П. КОВАЛЬ

Провідна установа - Сімферопольський університет

Захист відбудеться “-¿У” 19Ц^р. на засіданні

Спеціалізованої ради Д. 01.85.01 при Інституті зоології ім. 1.1. ІІІмальгаузена НАН України за адресою: 252601, Київ-30, вул. Б. Хмельницького, 15

З дисертацією можна ознайомитись в бібліотеці Інституту зоології ім. 1.1. ІІІмальгаузена НАН України

Автореферат розісланий “26" 1996 р.

Вчений секретар Спеціалізованої ради кандидат біологічних наук

В.В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Актуальність теми. Родина Rhabdiasidae Railliet, 1916 -невелика архаїчна група паразитичних нематод ряду Rhabditida. Для об’єднаних нею видів характерна гетерогонія - чергування в життєвих циклах паразитичної та вільноживучої генерацій. Паразитична генерація представлена гермафродитними особинами, які звичайно локалізуються в легенях наземних холоднокровних хребетних, рідше - в порожнині їх тіла або в передній частині травного тракту. Вільноживуча генерація складається з самців та самок і розвивається у посліді хазяїв. Гетерогонія - свідчення архаїчності рабдіазид та примітивності їх як паразитичних організмів (Chabaud, 1965; Anderson, 1984, 1988, 1992; Adamson, 1986). Такий життєвий цикл відображує ранні етапи переходу вільноживучих грунтових нематод до паразитування у хребетних тварин. Саме тому ця група заслуговує на особливу увагу з наукової точки зору.

Серед більш як 50-ти відомих на сьогодні видів родини близько половини знайдені в Палеарктиці. Більшість з них описані на основі особливостей будови дорослої стадії

паразитичної генерації. В той же час, морфологічно рабдіазиди досить одноманітні, що створює значні проблеми в їх

диференціації. Частково з цієї ж причини залишаються невирішеними проблеми систематики окремих надвидових таксонів та таксономічна структура родини в цілому.

Дані з біології більшості палеарктичних рабдіазид фрагментарні або взагалі відсутні Між тим, інформація про особливості розвитку окремих видів є необхідною не тільки для розв’язання проблем систематики, але й для вирішення деяких питань походження та еволюції всієї родини та оцінки

філогенетичних зв’язків таксонів, що до неї входять.

Мета дослідження. Вивчення фауни та біології палеарктичних рабдіазид і вирішення питань систематики та філогенії родини.

Основні завдання дослідження.

1. Уточнити видовий склад палеарктичних представників родини Rhabdiasidae, їх гостальний розподіл та географічне розповсюдження.

2. Дослідити експериментально цикли розвитку видів рабдіазид з різних родів та від різних груп хазяїв.

3. Вивчити особливості біології видів, поведінку інвазійних личинок, шляхи зараження різних груп хазяїв-хребетних, оцінити роль паратенічних хазяїв у циркуляції паразитів цієї групи.

4. Провести порівняльний аналіз морфології паразитичних та вільноживучих дорослих і личинкових стадій. Оцінити можливість використання морфологічних ознак різних стадій в цілях систематики.

5. На основі отриманих даних з морфології та біології рабдіазид переглянути систематику родини.

6. Провести філогенетичний аналіз родини і розглянути можливі шляхи еволюції рабдіазид в цілому.

Наукова новизна. Вперше досліджено : розвиток у

зовнішньому середовищі 7-ми видів рабдіазид .і описані їх

вільноживучі стадії. Виявлено, що для видів родини характерні три типи циклів розвитку, один з яких встановлено вперше. Вперше вивчено розвиток в організмі хазяїна трьох видів, описано ювенильні особини п’яти видів.

Критично проаналізований видовий склад родини, що

становить 2G видів з чотирьох родів. Описаний новий вид -

Rhabdias vibakari Kuzmin, 1996. Уточнені ареали більшості видів. Складені оригінальні таблиці для визначення родів і видів палеарктичної фауни, що забезпечують їх надійну діагностику.

з

Проведено (в співавторстві з В.О.Харченком) ревізію роду Entórnelas Travassos, 1930, в якому встановлено два підроди. Для виду E.sylvestris обгрунтовано виділення нового роду. Вперше запропонована оригінальна схема філогенетичних зв’язків таксонів в межах родини і гіпотеза про основні напрямки еволюції рабдіазид.

Теоретичне та практичне значення роботи. Нові відомості, отримані в результаті досліджень суттєво розширили наявні знання з фауни, біології, систематики, філогенії та еволюції рабдіазид, що дозволяє більш глибоко зрозуміти шляхи переходу грунтових вільноживучих нематод до паразитизму у хребетних. Розроблені табліщі для визначення видових та надвидових таксонів забезпечують визначення палеарктичних представників родини. Запропоновано засоби профілактики рабдіазидозів в умовах лабораторного утримання і розведення амфібій та рептилій.

Апробація роботи. Матеріали дисертації були

представлені на XI конференції Українського наукового товариства паразитологів (Київ, 1993), на VII Європейському мультиколоквіумі з паразитології (Парма, 1996), доповідались на ювілейній конференції Українського наукового товариства паразитологів (Київ, 199G), а також на засіданнях відділу паразитології Інституту зоології НАН України.

Публікації. За темою дисертації опубліковано 3 статті та 2 тезисних повідомлення.

Обсяг і структура дисертації. Дисертаційна робота

викладена на _____ сторінках машинописного тексту, ілюстрована

__таблицями та _____малюнками. Складається з вступу, чотирьох

глав, загальних висновків і додатку. Список цитованої літератури включає_____джерел.

ЗМІСТ РОБОТИ

ГЛАВА 1. СТАН ВИВЧЕНОСТІ ФАУНИ, БІОЛОГІЇ ТА СИСТЕМАТИКИ РАБДІАЗИД

Глава присвячена аналізу літературних даних щодо видового складу, географічного розповсюдження, гостального розподілу, циклів розвитку та систематики рабдіазид Палеарктики. Регіональна фауна родини налічує не менше 26-ти видів, що паразитують у більш як 60-ти видів хазяїв - безхвостих і хвостатих амфібій та лускатих рептилій (Шарпило, 1976; Рыжиков и др., 1980; Hartwich, 1975; Yamaguti, 1935, 1941; Hasegawa, 1989; та ін.). Більша частина видів знайдена у земноводних родини Bufonidae та плазунів родини Colubridae. Не зважаючи на те, що існування гетерогонії в життєвих циклах рабдіазид виявлене ще в минулому столітті (Mecznikov, 1865; Leuckart, 1865), відомості про життєві цикли палеарктичних видів в цілому вкрай обмежені і фрагментарні. Досить повно вивчений розвиток двох видів - Rhábdias bufonis (Mecznikov, 1865; Leuckart, 1865; F.Fullebom, 1920, 1928; Shaake, 1931; та ін.) та

Rh.fuscovenosa (Railliet, 1899; Goodey, 1924; Chu, 1936a). Палеарктичі види родини Rhabdiasidae об’єднуються y 5 (Шарпило, 1976) або 2-3 (Baker, 1980; Hasegawa, 1989) роди. Протиріччя в систематиці зумовлені різницею у поглядах різних дослідників на таксономічну вагу деяких морфологічних ознак та відсутністю даних з біології більшості видів. Найбільш суперечливою є систематика роду Entórnelas Travassos, 1930.

МАТЕРІАЛ ТА МЕТОДИКИ

В роботі використано матеріал з колекції відділу паразитології Інституту зоології ім. І.І.Шмальгаузена НАН України, матеріал, люб’язно надісланий д-ром Пілар Наварро (Іспанія) та д-ром Хідео Хасегава (Японія), а також власні збори.

У матеріалі, що використовувався, були дорослі особини паразитичної генерації 19-ти видів. Вільноживучі та личинкові паразитичні стадії досліджуваних видів отримані в лабораторії. Збір матеріалу здійснено за стандартними гельмінтологічними методиками. Фіксація проводилася підігрітою сумішшю 70°-ного етанолу і 5%-ного нейтрального формаліну. Перед вивченням нематоди просвітлювались в гліцерині. Культивування вільноживучих стадій здійснювалось за методикою T.Chu (1936а), у скляно-гіпсових контейнерах, вміщених в чашки Петрі з водою. Морфологія нематод вивчалась за допомогою світлових мікроскопів “Zeiss-Laboval” та “Zeiss-Axiolab”, та скануючого електронного мікроскопу JSM-35CF. Підготовка та проведення електронної мікроскопії здійснені В.В.Ткачем, за що автор йому щиро вдячний.

ГЛАВА 2. РОЗВИТОК ТА БІОЛОГІЯ

Нами експериментально досліджені особливості розвитку у зовнішньому середовищі та морфологія вільноживучих стадій 11-ти видів рабдіазид: Rhabdias Ьеттапі, Rh.bufonis,

Rh.sphaerocephala, Rh.rubrovenosa, Rh.fuscovenosa, Rh.elaphe, Rh.agkistrodonis, Entórnelas entórnelas, E.dujardini, E.kazachstanica та E.ophisauri. Виявлено, що, в залежності від температури, розвиток вільноживучої генераціїї у цих видів триває від 2-х до 5-ти діб. Ще через 2-3 доби в культурах з’являються гетерогонічні інвазійні личинки. Личинкові та дорослі стадії розвитку вільноживучої генерації досліджених видів виявились в загалом подібними за основними морфологічними ознаками. їм всім притаманна рабдитоподібна будова, близька до будови вільноживучих нематод з родини Rhabditidae. Єдина суттєва відміність була відмічена в максимальній кількості яєць в матках вільноживучих самок. Ця кількість не перебільшує 3-х у Rh.bufonis, Rh.rubrovenosa, Rh.bermani та Entórnelas dujardini, 4-х

y Rh.sphaerocephála, 5-ти у E.entomelas, 8-ми у Rh.elaphe, Rh.agkistrod.onis, 10-ти у Rh.fuscovenosa, 16-ти у E.ophisauri, 18-ти у E.kazachstanica.

У видів Rh.fuscovenosa, Rh.elaphe та Rh.agkistrodonis певна частина нащадків паразитичної генерації представлена гомогонічними личинками. Гомогонічні інвазійні личинки останніх видів морфологічно близькі до гетерогонічних (рабдітоподібні за будовою). Розвиток Rh.fuscovenosa проходить із значним чисельним домінуванням гомогонічних стадій, при чому нащадки вільноживучого покоління на третій стадії мають філяріеподібну будову. Такі личинки не є інвазійними для остаточного хазяїна (Chu, 1936а).

Таким чином, за особливостями розвитку у зовнішньому середовищі розрізняється три типи життєвих циклів рабдіазид. Перший, властивий більшості видів (Entórnelas spp., види роду Rhabdias, що паразитують у амфібій), є виключно гетерогонічним. Другий, виявлений у Rh.elaphe та Rh.agkistrodonis, характеризується наявністю гомо- і гетерогонії, при подібності гомо- і гетерогонічних інвазійних личинок. Тр-ЄХІЙ тип, відомий тільки у Rh.fuscovenosa, відрізняється від попередньго тим, що участь у циркуляції беруть тільки гомогонічні стадії.

Співвідношення статей у більшості досліджених видів є приблизно рівним. Проте у Rh.fuscovenosa самці кількісно переважають з співвідношенням в середньому 6:1, а у Rh.elaphe та Rh.agkistrodonis самки більш чисельні, причому в останнього виду кількість самок в експериментах була в середньому в 40 разів більшою за кількість самців.

Ендотокія - розвиток личинок в самках вільноживучої генерації - властива всім дослідженим видам. Личинки живляться внутрішніми органами матері, повністю руйнуючи її тіло, після чого розривають кутикулу і виходять назовні.

Інвазійні личинки вкриті чохликом - кутикулою попередньої стадії - і є найбільш стійкою до впливу зовнішніх умов стадією розвитку. Вони здатні зберігати життєздатність у воді на протязі місяця і більше та витримувати короткочасне (до 1 години) висихання. Крім того, інвазійні личинки в експерименті виявили помітну схильність до розселення, мігруючи у всіх напрямках. Умовою успішного руху личинок є наявність плівкової вологи на субстраті. Ці біологічні особливості інвазійних стадій в природі підвищують вірогідність їх контакту з хазяїном.

Зараження земноводних інвазійними личинками рабдіазид відбувається перкутанним шляхом. Про це свідчать дані попередніх досліджень (Fulleborn, 1920; Williams, 1960; Baker, 1979) та результати наших експериментів з видами Rh.bufonis та Rh.sphaerocephala. В процесі проникнення крізь покриви хазяїна інвазійні личинки скидають чохлики. В експерименті цей процес спостерігався також при контакті личинок з фрагментами шкіри амфібій. Контакт з покривами рептилій не стимулював скидання чохликів личинками Rh.elaphe та Rh.fuscovenosa. Реакція “розчохлення” личинок цих видів та видів роду Entórnelas спостерігалася при їх контакті з тканиною глотки і стравоходу хазяїна. Цей факт, а також успішне зараження рептилій видами Rh.elaphe, Rh.fuscovenosa, E.kazachstanica та E.ophisauri в експерименті при введенні личинок per os свідчать про пероральний шлях проникнення паразитів рептилій до організму цих хазяїв.

Для деких видів рабдіазид була встановлена (Савинов, 1963; Baker, 1979; Ballantyne, 1991) можливість проникнення інвазійних личинок в організм безхребетних та хребетних тварин, які можуть виконувати роль паратенічних хазяїв. Очевидно, що використання паратенічних хазяїв в трансмісії найбільш вірогідне у паразитів рептилій, які проникають в остаточних хазяїв перорально. Зважаючи на це було спеціально досліджено

можливість зараження інвазійними личинками Rh.fuscoven.osa, E.entomelas, E.dujardini, E.kazachstanica та E.ophisauri тварин, що звичайно є об’єктами живлення остаточних хазяїв цих видів. Встановлено, що личинки Rh.fuscovenosa, звичайного паразита вужів (Natrix spp.), не здатні проникнути в організм трав’яної жаби (Rana temporaria). В той же час, личинки видів роду Entórnelas, паразитів веретінницевих ящірок, легко проникали перкутанно в слимаків (Deroceros spp.). При цьому “розчохлення” личинок відбувалося вже при контакті з поверхнею тіла молюсків. Виявилось також, що в організмі слимаків личинки локалізуються у вільному стані в порожнині тіла, де здатні перебувати на протязі 30-50 діб. Будова личинок з молюсків не відрізнялася від такої у інвазійних личинок відповідних видів. Цілком вірогідно, що в циркуляції саме Entórnelas spp. важливу (якщо не головну) роль відіграють паратенічні хазяї (наземні молюски), тим більше що нам не вдалося заразити веретінниць (Anguis fragilis) інвазійними личинками E.entomelas та E.dujardini безпосередньо з лабораторної культури.

Міграція та розвиток паразитичних стадій в остаточному хазяїні досліджені у видів Rh.sphaerocephala, Rh.bufonis, Rh.elaphe, E.kazachstanica та E.ophisauri. Виявлено, що паразитичні личинки мігрують від місця проникнення (покриви амфібій, глотка та стравохід рептилій) через порожнину тіла до легенів. Тільки в одному випадку личинкові та незрілі дорослі особини E.kazachstanica були знайдені в великих кровоносних судинах експериментально зараженого жовтопузика (Ophisaurus apodus).

Розвиток личинкових стадій здійснюється під час міграції. На протязі третьої стадії в організмі хазяїна відбувається суттєве збільшення розмірів тіла личинок та перебудова травної системи, яка втрачає рабдитоїдні риси. Четверта стадія розвитку порівняно короткочасна й характерна здійсненням активного росту та

диференціації статевого зачатку личинок. Ротова капсула формується остаточно в процесі четвертої линьки особин паразитичної генерації.

Дорослі особини в легенях хазяїна спостерігалися через 18-21 добу після зараження. Відмічено, що проникнення парзитів в легені може не відбутися в разі високої інтенсивності інвазії цього органу дорослими особинами, а також при зараженні неспецифічного хазяїна. В таких випадках незрілі особини п’ятої стадії осідають в порожнині тіла у вільному стані. Винятком є розвиток E.ophisauri, для якого властиві досягання зрілості і інкапсуляція в порожнині тіла хазяїна. Порушення звичайного ходу міграції виявлене також у Rh.bufonis в період зимівлі хазяїв. В легенях зимуючих Rana temporaria були знайдені гіпобіотичні личинки Rh.bufonis, які за морфологією в цілому відповідали личинкам третьої стадії. При підвищенні температури утримання хазяїв личинки відновлювали розвиток і за 3-7 діб досягали зрілості.

При дослідженні розвитку паразитичних стадій особливу увагу звернено на особливості будови особин п’ятої стадії, які не досягли зрілості. Такі особини вивчені у видів Rh.bufonis, Rh.sphaerocephala, Rh.elaphe, E.dujardini, E.kazachstanica та E.ophisauri. їх морфологія за більшістю ознак (форма і розміри ротової капсули, будова стравоходу, та ін.) не відрізняється від такої у зрілих особин, за винятком ступеню розвитку статевої системи. Одержані дані в подальшому використані для розв’язання проблем систематики роду Entórnelas.

Узагальнення відомостей про вплив рабдіазид на організм хазяїна дозволяє віднести їх до малопатогенних паразитів. Теоретично це пояснюється довготривалою коеволюцісю рабдіазид і їх хазяїв. Проте в роботах Goater з співавторами (Goater, 1992; Goater, Ward, 1992; Goater et al., 1993) одержані експериментальні дані про негативний впліш Rh.bufonis на процеси росту і

поведінку молодих Bufo bufo при значній інтенсивності інвазії. Крім того, при лабораторному утриманні амфібій і рептилій часто створюються умови для їх гіперінвазії. В такому разі патогенний вплив рабдіазид значно посилюється і призводить в тяжких випадках до загибелі хазяїв. В таких умовах необхідне здійснення профілактичних засобів проти перезараження тварин рабдіазидами. Як було попередньо показано, розвиток вільноживучих стадій видів продовжується 5-7 діб до появи інвазійних личинок. Таким чином, своєчасне прибирання посліду та зміна підстилки, а також підтримання по можливості мінімальної вологості грунту в тераріумах зменшать ймовірнісь перезараження.

ГЛАВА 3. СИСТЕМАТИКА

Систематичному огляду палеарктичних видів родини Rhabdiasidae, наведеному в цій главі (розділ 3.2) передує аналіз ознак, придатних для використання в їх систематиці та видовій діагностиці. Об’єктивно існуючі систематичні складнощі викликані, з одного боку, значною подібністю будови більшості систем та органів різних видів, а з другого - широким діапазоном мінливості морфометричних ознак. Крім того, зважаючи на морфологічну подібність вільноживучих та личинкових паразитичних стадій різних видів, для цілей систематики виявляються придатними тільки ознаки будови дорослої паразитичної стадії. До таких слід віднести форму і положення структур головного кінця (губ, псевдолабій, головних папіл), форму та розміри ротової капсули, наявність та форму зубів, особливості будови стравоходу, кутикули тіла, та деякі інші.

Диференціація близьких видів рабдіазид можлива також шляхом графічного зіставлення залежностей відносної довжини стравоходу (в %-тах довжини тіла) від довжини тіла. Раніше цей спосіб був застосований для диференціації неоарктичних видів

роду Rhabdias (Baker, 1979). Його використання дало змогу наочно продемонструвати різницю між європейськими видами Rhabdias, що паразитують у амфібій (Rh.bufonis, Rh.rubrovenosa, Rh.sphaerocephala), а також видами роду Entórnelas.

Систематичну ревізію роду Entórnelas Travassos, 1930 та близьких родів здійснено з урахуванням одержаних даних з морфології та біології палеарктичних видів та з використанням кладистичного аналізу групи. Перш за все, підтверджено видову самостійність E.dujardini (Maupas, 1916), E.kazachstanica Sharpilo et Vakker, 1972 та E.ophisauri (Kreis, 1940). Перші два види не можуть бути ювенільними формами E.entomelas (Dujardin, 1845) та E.ophisauri, як стверджувалось раніше (Baker, 1980; Бисерков, 1987). Одержані нами в експерименті справжні ювенільні особини E.kazachstanica та E.ophisauri суттєво не відрізнялися від дорослих за будовою головного кінця тіла, в тому числі - за розмірами ротової капсули. Крім того, значні морфологічні відмінності, що виявлені у якісних ознаках між дорослими E.entomelas і E.ophisauri спростовують твердження (Baker, 1980) про те, що останній вид с екологічною формою першого. Кладистичний аналіз групи продемонстрував, що рід Entórnelas sensu Baker (1980) є парафілетичною групою (штучним таксоном) (рис. 1). За нашими даними рід Entórnelas Travassos, 1930 має включати види E.entomelas, E.dujardini, E.kazachstanica, E.ophisauri та E.cruszi, синапоморфною ознакою для яких є наявність шести конічних зубів на дні ротової капсули. При цьому в межах роду виділяються види E.dujardini та E.kazachstanica, для яких характерна часткова редукція трьох зубів та здуття зовнішніх шарів кутикули. Тому ці види відокремлені нами в самостійний підрід Paraentomelas (Sharpilo, 1976) status nov. Вид E.sylvestris Baker, 1982 за рядом ознак (неповна склеротизація ротової капсули, наявність трьох широких зубів на дні ротової капсули, паразитування у амфібій) є окремим, досить архаїчним

Мал. 1. Філогенетичні зв’язки Entórnelas spp. та близьких видів.

таксоном групи і для нього обгрунтовано самостійний рід. Статус роду Kurilonema Szczerbak et Sharpilo, 19G9 поновлено і підкреслена його близькість до роду Neoentomelas Hasegawa, 1989.

Палеарктична фауна родини Rhabdiasidae, за нашими даними, налічує 26 видів, що відносяться до 4-х родів, та 4 форми з неясною видовою належністю (табл. 1). Наведені оригінальні таблиці для визначення палеарктичних таксонів, діагнози родів та короткі описи і рисунки видів. П’ять видів (Rh.dossei Hartwich, 1972, Rh.martinoi Kurochkin et Guskov, 1963, Rh.montana Yamaguti, 1954, Rh.rhacophori Yamaguti, 1941, Rh.rotundata (Linstow, 1906)) розглядаються як species inquirenda (внаслідок неточних або недостатньо обгрунтованих діагнозів та обмеженості даних про поширення) і потребують додаткового вивчення.

Аналіз гостальної специфічності палеарктичних рабдіазид виявив, що половина з них (13 видів з роду Rhabdias) паразитує у амфібій, при чому тільки 2 види (Rh.bcrm.ani та Rh.tokyoensis) знайдені у хвостатих (Caudata). Сім видів роду Rhabdias є

Таблиця 1. Види родини Rhabdiasidae палеарктичиоі фауни

№ Види

1. Рід Rhabdias Stiles et Hassall, 1905 Rh.agkistrodonis Sharpilo, 1976

2. Rh.bermani Rausch, Rausch et Atrashkevich, 1984

3. Rh.bicomis Lu, 1934

4. Rh.bitfonis (Schrank, 1788)

5. Rh.elaphe Sharpilo, 1976

6. Rh.fiiscovenosa (Railliet, 1899)

7. Rh.horigutii Yamaguti, 1943

8. Rh.incerta Wilkie, 1930

9. Rli.kurilensis Sharpilo, 1976

10. Rh.nipponica Yamaguti, 1935

11. Rh.polypcdates Yamaguti, 1941

12. Rh.rubrovenosa (Schneider, 1866)

13. Rh.sphaeroccphala Goodey, 1924

14. Rh.tokyoensis Wilkie, 1930

15. Rh.vibakari Kuzmin, 1996

16. *Rh.dossei Hartwich, 1972

17. *Rh.martinoi Kurochkin et Guskov, 1963

18. *Rh.montana Yamaguti, 1954

19. *Rh.rhacophori Yamaguti, 1941

20. *Rh.rotundata (Linstow, 1906)

21. Rhabdias sp. 1 ex Matrix manra

22. Rhabdias sp.2 ex Japahira polygonata

23. Rhabdias sp.3 ex Rana subaspcra

24. Rhabdias spA ex Elaplie quadrivirgata

1. Рід Entórnelas Travassos, 1930 E.dujardini (Maupas, 1916)

2. E. entórnelas (Dujardin, 1845)

3. E.kazachstanica Sharpilo et Vakker, 1972

4. E.ophisauri (Kreis, 1940)

1. Рід Kurilonema Szczerbak et Sharpilo, 1969 K.markovi Szczerbak et Sharpilo, 1969

1. Рід Neoentomclas Hasegawa, 1989 N.asatoi Hasegawa, 1989

* - specics inquirenda

паразитами змій, головним чином вужеподібних. Види роду Entórnelas в Палеарктиці зустрічаються тільки у ящірок родини Anguidae. Kurilonema markovi та Neoentomelas asatoi специфічні до хазяїв з родини Scincidae. Для рабдіазид характерний високий рівень гостальної специфічності: 16 видів (62%) палеарктичної фауни є моногостальними, 6 видів (23%) проявляють специфічність до роду, решта - до родини чи ряду хазяїв.

З аналізу географічного розповсюдження палеарктичних рабдіазид можна зробити висновок, що найбільша кількість видів зустрічається в південній і південно-східній Європі та на Далекому Сході. Відсутні види, властиві тільки центральній частині Палеарктики. Такі особливості поширення зумовлені більшою видовою різноманітністю хазяїв на заході та сході Палеарктики, тяжінням рабдіазид, як давньої групи, до хазяїв, які є залишками третинної фауни та несприятливими для вільноживучих стадій умовами континентального клімату центральної Палеарктики.

ГЛАВА 4. ЕВОЛЮЦІЯ І ФІЛОГЕНІЯ

Про походження рабдіазид від вільноживучих грунтових нематод неодноразово висловлювались різні дослідники (Chabaud, 1955; Anderson, 1988, 1992; та ін.). Це випливає з подібності будови вільноживучої генерації рабдіазид та сучасних Rhabditidae.

На примітивність рабдіазид як паразитичних організмів вказують перкутанний (у більшості видів) спосіб зараження хазяїв, тканинна міграція паразитичних личинок, локалізація дорослих паразитів у органах, сполучених з зовнішнім середовищем (легені, глотка) та наявність вільноживучої генерації. Крім того, специфічність рабдіазид до примітивних наземних хребетних та характер географічного поширення таксонів родини свідчать про давність цієї групи. Цілком ймовірно, що рабдіазиди сформувалися як самостійна група

внаслідок переходу їх вільноживучих предків до паразитування у амфібій та встановлення облігатного чергування гермафродитної паразитичної та амфіміктичної вільноживучої генерацій. Остання ознака відрізняє рабдіазид від переважної більшості паразитичних нематод, за виключенням родини Strongyloididae.

Особливості біології та морфології рабдіазид не дають, на наш погляд, підстав до об’єднання їх разом із Strongyloididae в надродину Rhabdiasoidea Travassos, 1930. Стронгілоідидам властивий цілий ряд ознак (метаморфоз при утворенні інвазійних личинок, міграція по кров’яному руслу, трансмаммарна трансмісія у деяких видів, кишкова локалізація, паразитування в основному у теплокровних хребетних, та ін.), що характеризує їх як більш молоду групу, чітко відокремлену від рабдіазид. Доказом відокремленості цих двох родин є також різниця в типах розмноження паразитичної генерації - гермафродитної у рабдіазид і партеногенетичної у стронгілоідид. Таким чином, серед сучасних паразитичних нематод відсутня група, яку можна було б розглядати як сестринську для рабдіазид.

У зв’язку з давністю рабдіазид та реліктовістю сучасних таксонів родини важко робити достатньо обгрунтовані припущення стосовно філогенії групи. Кладистичний аналіз з використанням умовної зовнішньої групи дозволяє вважати, що роди Entórnelas, Kurilonema та Neoentomelas складають монофілетичну групу. Філогенетичні відносини між іншими таксонами родини на даному етапі не можуть бути визначені. На наш погляд, основною причиною цього є штучність роду Rhabdias, що об’єднує відмінні за морфологією та біологією групи видів і, як таксон, не має аутапоморфних ознак. Розв’язання проблеми можливе шляхом виключення з роду Rhabdias видів, для яких притаманна гомогонія в життєвих циклах (ймовірно - паразитів змій).

Можна припустити, що перехід від паразитування у земноводних до паразитування у плазунів відбувався паралельно в декількох таксонах родини. Такий перехід, очевидно, супроводжувався виробленням певних біологічних та морфологічних адаптацій, пов’язаних, перш за все, із зміною шляху зараження на пероральний та більш різноманітними умовами зовнішнього середовища. З цієї точки зору, сучасних паразитів рептилій умовно можна розділити на дві групи. До першої відносяться паразити ящірок, представники родів Rha.bd.ias, Pneumonema, Entórnelas, Kurilonema та Neoentomelas. З наявних даних про розвиток видів з перших трьох родів можна твердити, що ця група в цілому зберегла вихідний гетерогонічний тип життєвого циклу. Пероральний шлях інвазії остаточних хазяїв зумовив можливість використання в трансмісії паратенічних хазяїв, що виявлене у P.tiliquae та Entórnelas spp. (Ballantyne, 1991; наші дані). Другу групу складають види роду Rhabdias, що паразитують у змій. Є підстави вважати, що саме для цієї групи характерна наявність гомогонії, поряд з гетерогонією, в життєвих циклах. Такий варіант розвитку забезпечує не тільки екзогенну агломерацію паразитів (гетерогоніча частина циклу), але й пристосування до несприятливих умов зовнішнього середовища за рахунок більш швидкого розвитку гомогонічних личинок до інвазійної стадії. Таким чином, можна припустити, що паразити змій є найбільш молодою у еволюційному відношенні групою в межах родини Rhabdiasidae.

ЗАГАЛЬНІ ВИСНОВКИ

1. Фауна рабдіазид Палеарктики представлена 26 видами (близько половини світової фауни), які об’єднуються у 4 роди, її основу складає рід Rhabdias (20 видів); рід Entórnelas включає 4 види; роди Kurilonema и Neoentomelas монотипічні.

2. Вивчено розвиток у зовнішньому середовищі 11 видів рабдіазид (рід Rhabdias - 7 видів, рід Entórnelas - 4 види). При цьому дані про цикли розвитку 7 видів (Rh.rubrovenosa, Rh.agkistrodonis, Rh.elaphe, Rh.sphaerocephala, Rh.bermani, E.kazachstanica та E.ophisauri) одержані вперше. Розвиток вільноживучих стадій здійснюється при температурі від 15 до 35°С і продовжується від 3 до 7 днів. Для нащадків вільноживучої генерації всіх досліджених видів характерна ендотокія. Інвазійним личинкам властиві активна міграція та позитивний термотаксис, вони досить стійкі до дії факторів зовнішнього середовища.

3. У видів родини виявлено три типи життєвих циклів, що

вказують на напрямок та послідовні етапи їх еволюції: (1) розвиток виключно з гетерогонією (види роду Rhabdias, які паразитують у амфібій, та види роду Entórnelas); (2) розвиток з комбінацією гомо- і гетерогонії (Rh.agkistrodonis та Rh.elaphe -паразити змій); (3) розвиток з редукцією гетерогонії, при якому інвазійнми для остаточного хазяїна є тільки гомогонічні

личинки (Rh.fuscovenosa, також паразитує у змій).

4. Зараження остаточного хазяїна відбувається двома шляхами: перкутанним (у паразитів амфібій) та пероральним (у паразитів рептилій). Джерелом інвазії рептилій деякими видами (Entórnelas spp.) можуть бути паратенічні хазяї.

5. Паразитичні личинки здійснюють тканинну міграцію в легені

остаточного хазяїна через порожнину тіла; в процесі міграції відбувається їх розвиток до четвертої або п’ятої стадії. У неспецифічному хазяїні та при високій інтенсивності інвазії більша частина паразитів не досягає легень і осідає в

порожнині тіла. Розвиток таких особин затримується, як

правило, на ювенільній п’ятій стадії.

6. Вільноживучі форми та паразитичні личинки у всіх вивчених видів подібні за більшістю морфологічних ознак. Мономорфність вільноживучих генерацій підтверджує

монофілію родини. Для систематики та видової діагностики рабдіазид придатні в основному особливості будови трофіко-сенсорного відділу п’ятої стадії паразитичної генерації.

7. На основі морфологічних ознак (включаючи дані електронно-мікроскопічних досліджень) та особливостей розвитку, з огляду на результати кладистичного аналізу, проведена ревізія роду Entórnelas Travassos, 1930. Підтверджено видову самостійність E.dujardini, E.kazachstanica та E.ophisauri, а також валідність роду Kurilonema Szczerbak el Sharpilo, 1969; рід Entórnelas розділено на два підроди - Entórnelas та Paraentomelas; для E.sylvestris обгрунтовано новий рід. Рід Rhabdias Stiles et Hassall, 1905 визнано збірним таксоном, ревізія якого потребує додаткових даних, перш за ьсе - з циклів розвитку більшості видів.

8. Для західної частини Палеарктики (Європа, Північ Африки, Мала та Середня Азія) є характерними 10 видів рабдіазид, 14 видів знайдені тільки на Далекому Сході. Два види - Rh.bufonis та Rh.fuscovenosa мають транспалеарктичне розповсюдження.

9. Для більшості палеарктичних видів властива вузька гостальна специфічність. 16 видів (62%) є моногостальними, у 6 видів (23%) специфічність виявляється по відношенню до роду, у решти - до родини або ряду хазяїв.

10.Еволюційне становлення родини Rhabdiasidae як самостійної групи пов’язане з переходом предкових форм безпосередньо від вільноживучого способу існування до паразитування у хребетних (амфібій) і появою облігатної гетерогонії в життєвих циклах. В своїй еволюції ця родина пройшла три основні етапи: (1) відокремлення групи, що характеризується відносно великою ротовою капсулою (предка сучасних Entórnelas, Kurilonema та Neoentomelas); (2) перехід до паразитування у рептилій, який відбувався незалежно в декількох таксонах в межах родини; (3) виникнення гомогонії в життєвих циклах.

11.Патогенність рабдіазид у найбільшій мірі виявляється при лабораторному утриманні і розведенні амфібій і рептилій, коли можуть виникнути умови, сприятливі для перезараження хазяїв. Патогенний вплив здійснюють дорослі особини в легенях та мігруючі личинкові стадії. Для попередження рабдіазидозів пропонуються профілактичні засоби, спрямовані проти перезараження.

СПИСОК РОБІТ ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦІЇ

Kuzmin Y. The free-living development and types of life cycles of rhabdiasid nematodes (Nematoda: Rhabdiasidae) from Palearctic region // Паразитологія в Україні. Вчора, сьгодні, завтра: Мат. ювіл. конф. УНТП, ... 16-17 травня 1995 р. - Київ, 1996.- С. 133-138.

Kuzmin Y. New nematode species Rhabdias vibakari sp. n. (Nematoda, Rhabdiasidae) from the lung of Vibakari snake (Amphiesma vibakari, Colubridae) // Веетн. зоологии. - 1996. -N 1-2. - С. 73-75.

Кузьмин Ю.И. Жизненный цикл и новые данные по распространению Rhabdias sphaerocephala Goodey, 1924 (Nematoda: Rhabdiasidae) // Вестн. зоологии. - 1997. - N . -

С. (in lit.)

Кузьмин Ю.И. Развитие Rhabdias fuscovenosus (Nematoda: Rhabdiasidae) в условиях эксперимента // Тез. докл. XI конф. Укр. общ-ва паразитологов. - Киев, 1993. - С. 74-75.

Kuzmin Y.I. Some new data on the biology of rhabdiasid nematodes (Nematoda: Rhabdiasidae) // Parassitologia. - 1996. - 38. - 1, 2. -P. 115.

Kuzmin Y. I.

Nematodes of the family Rhabdiasidae from the faüna of Palearctic region. Thesis to acquire the degree of Candidate of Sciences (Biol.). Speciality: 03.00.19 - parasitology. Schmalhausen Institute of Zoology, Nat. Acad. Sci. Ukraine, Kiev, 1996.

Biology, life cycles and fauna of Palearctic rhabdiasids were investigated as well as some aspects of systematics and phylogeny of the family. Three types of life cycles were observed in the species studied. Palearctic fauna of rhabdiasids includes 26 species from the genera Rhabdias, Entórnelas, Kurilonema and Neoentomelas. As result of the revision of Entórnelas Travassos, 1930 and related groups a new genus is proposed for E.sylvestris Baker, 1982, and the validity of Kurilonema Szczerbak et Sharpilo, 1969, E.dujardini (Maupas, 1916), E.kazachstanica Sharpilo et Vakker, 1972 and E.ophisauri (Kreis, 1940) is confirmed. The hypothesis on the evolution of the family and phylogenetic relations between taxa is proposed on the basis of data on biology, development and morphology of the species and with the use of cladistic analysis.

Кузьмин Ю.И.

Нематоды семейства Rhabdiasidae палелрктической фауны. Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.19 - “паразитология”. Ин-т зоологии им.

И.И. Шмальгаузена НАН Украины, Киев - 1996.

Изучены фауна, особенности биологии и жизненных циклов палеарктических видов семейства Rhabdiasidae, также рассмотрены некоторые вопросы систематики, филогении и эволюции семейства в целом. У исследованных видов обнаружено три различных типа жизненных циклов. Установлено, что палеарктическая фауна семейства включает 26 видов из родов Rhabdias, Entórnelas, Kurilonema и Neoentomelas. В результате ревизии рода Entórnelas Travassos, 1930 и близких родов обосновано выделение E.sylvestris Baker, 1982 в самостоятельный род и подтверждена валидность таксонов Kurilonema Szczerbak et Sharpilo, 1969, E.dujardini (Maupas, 1916), E.kazachstanica Sharpilo et Vakker, 1972 и E.ophisauri (Kreis, 1940). Ha основании данных по онтогенезу и морфологии и результатов кладистического анализа предложена оригинальная гипотеза об эволюции семейства и филогенетических связях входящих в него таксонов.

Ключові слова: Rhabdiasidae, Палеарктика, життєві цикли,

систематика, філогенія, еволюція.