Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с ними

Таболин, Сергей Борисович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с ними
ВАК РФ 03.02.01, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с ними"

На правах рукописи

Таболин Сергей Борисович

НЕМАТОДНО - МИКОЗНЫЕ ИНФЕКЦИИ РИЗОСФЕРЫ ЯГОДНЫХ КУЛЬТУР И БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ БОРЬБЫ С НИМИ

Специальность: 03.02.11 - паразитология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва-2010 Ж СьУоМЦЬ

004603283

Работа выполнена в Лаборатории фитопаразитологии Центра паразитологии Учреждения Российской Академии наук Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН

Научный руководитель: главный научный сотрудник Центра паразитологии ИПЭЭ РАН, доктор биологических наук Н.Д. Романенко

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Н.Б. Теренина кандидат биологических наук, доцент С.Н. Кручина

Ведущая организация: Российский Университет Дружбы народов

Защита диссертации состоится « » Ц,ЮКЯ> 2010 года в «jj » часов на заседании диссертационного совета Д 002.213.03 при Учреждении Российской Академии наук в Институте проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33, Факс: (495) 9523146, e-mail: centrparasitpltgrnai Iru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Учреждения Российской Академии наук Института проблем экологии и эволюции имени А.Н. Северцова РАН по адресу: 119071, Москва, Ленинский проспект, д. 33

Автореферат разослан « 30 » апреля 2010 года Размещён на сайте" www.sevin.ni

Учёный секретарь диссертационного совета,

кандидат биологических наук

Т.А. Малютина

Актуальность темы. В мире культурные насаждения страдают от поражения более чем 4000 видами паразитических нематод (Weischer and Brown, 2000). Они вызывают потери около 12,3% общемировой сельскохозяйственной продукции (Sasser and Freckman, 1987), при этом экономический ущерб превышает 125 миллиардов долларов США в год (Chitwood, 2003). Помимо прямого ущерба нематоды способствуют распространению грибных, вирусных и бактериальных инфекций, снижающих урожайность на 50- 80 %. При совместном поражении растений микобиотой и нематодами последние «открывают ворота инфекции». Нематоды разрушают растительную ткань в результате двигательной и пищевой активности, благодаря наличию специальных структур - стилета (или копья) и секреторных выделений, вырабатываемых железами базального бульбуса пищевода (Weischer and Brown, 2000). Вторичный вред причиняется микроорганизмами, проникающими в корневую ткань через оставленные нематодами отверстия. В естественных и агроценозах наибольший патогенный эффект наблюдается при комплексном поражении корней растений ранящими нематодами рода Pratylenchus и грибами- возбудителями корневых и прикорневых гнилей (Ferraz and Brown, 2002).

В России в последние годы наблюдается резкое увеличение заражённости насаждений ягодных культур комплексной нематодно- микозной инфекцией. Это вызвано продолжающимся географическим распространением паразитических организмов, связанным с ослаблением фитосанитарного контроля, и подъёмом численности наиболее опасных их групп в результате снижения пестицидного пресса в агроценозах. Несмотря на это, в условиях Центрального региона РФ комплексные исследования ризосферной нематофауны таких значимых культур как земляника садовая и смородина чёрная не проводились с 70-х годов, микобиоты с начала 90-х годов прошлого века, а взаимодействие этих компонентов не изучались вовсе. В связи с этим изучение ризосферной нематофауны и микобиоты, а также взаимодействий между их компонентами, оценка их вредоносности в arpo- и естественных ценозах на территории Центрального региона РФ является актуальной проблемой, имеющей не только научное, но и практическое значение.

Цель исследований. Работа была направлена на изучение видового состава возбудителей нематодно- микозных инфекций смешанного типа, изучение их взаимоотношений и разработку биологических способов борьбы с ними на ягодных культурах (землянике садовой и смородине чёрной).

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Провести комплексные исследования нематофауны и микобиоты ризосферы земляники садовой, смородины чёрной и сопряжённых с ними ценозах;

2) Установить трофическую принадлежность выявленных видов- представителей нематофауны и микобиоты;

3) Выявить ассоциативные комплексы нематод и грибов, установить корреляционную зависимость между их распространением в данных ценозах;

4) Установить роль нематод в распространении представителей патогенной микобиоты;

5) Оценить нематицидную и фунгицидную активность различных штаммов грибов и бактерий из рабочей коллекции Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН, установить возможность их применения с целью подавления нематодо-микозных инфекций на ягодных культурах.

Научная новизна. В результате проведённых в 2006-2009 годах исследований ризосферы земляники садовой и смородины чёрной получены актуальные данные о видовом составе нематофауны и микобиоты, включая наиболее опасные группы фитопаразитов, оценена вредоносность их компонентов, изучено распространение каждой из названных групп паразитов в отдельности. Следует отметить, что комплексные исследования нематофауны земляники садовой и смородины чёрной в условиях Центрального региона РФ не проводились с 70-х годов (Овечников,1972; Белозёрова,

1976; Метлицкий, Романенко, 1971; Метлицкий, 1979), аризосферной микобиоты с начала 90-х годов прошлого века (Соловых, 1998; Головин, 1991,1993).

Впервые рассмотрен вопрос о взаимодействиях представителей нематофауны и микобиоты в ризосфере земляники садовой, смородины чёрной и в сопряжённых с данными культурами ценозах на территории Центрального региона РФ.

Впервые проведена оценка биологической активности штаммов грибов и бактерий из рабочей коллекции Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН на нематод и изоляты патогенной микобиоты, выделенные из ризосферы ягодных культур.

Основные положения, выносимые на защиту: Видовой состав; трофическое группирование; пространственное распространение компонентов нематофауны и микобиоты ризосферы земляники садовой и смородины чёрной, включая наиболее опасные группы фитопаразитов; их ассоциативные комплексы (на примере различных ценозов); роль нематод в распространении микозных инфекций.

Оценка биологической и хозяйственной эффективности штаммов грибов и бактерий - антагонистов на ягодных культурах.

Апробация работы. Основные положения диссертации доложены на Международной научной конференции «Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем» (ЮФУ, Ростов-на-Дону, 2007); Международной научной конференции "Инновационные направления в питомниководстве плодовых культур (Москва, ГНУ ВСТИСП РАСХН, 2007); Всероссийской конференции «Молодые учёные - садоводству России в 21 веке» (Москва, ГНУ ВСТИСП РАСХН, 2007); Международной конференции на 7- съезде Российского Общества Нематологов «Нематоды естественных и трансформированных экосистем (Институт биологии Карельского отделения РАН, Петрозаводск, 2007); Международном научно-практическом совещании «Паразитические нематоды растений. Биоразнообразие, изучение, коллекции» (ВНИИФ, М.О., Голицино, 2008); Всероссийской научной конференции молодых учёных - экологов (Москва, 2008); 3-ей Международной Российско-польской школе молодых учёных - экологов (Польша, г. Закопане, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (ИПЭЭ РАН, Москва, 2008); Международной научной конференции «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (ЦП ИПЭЭ РАН, Москва, 2008); Международной науч. конференции студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов-2009" (МГУ, Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликованы 17 печатных работ, 5 из которых в ведущих рецензируемых научных журналах, рекомендованных ВАК РФ, как в области биологии, так и сельского хозяйства.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материалы диссертации изложены на 130 страницах машинописного текста, содержат 21 таблицу, 5 рисунков, 6 диаграмм и 1 схему; список использованных источников включает 206 наименований, из которых 155 -зарубежная литература.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В литературном обзоре обоснованы актуальность и основные направления исследований, проведён анализ зарубежной и отечественной литературы по вопросам, касающимся видового состава, трофической специализации, вредоносности нематод и грибов- паразитов ризосферы земляники садовой и смородины чёрной, рассмотрены вопросы их взаимодействия. Обобщены сведения о нематицидной и фунгицидной активности, хозяйственной эффективности использования грибов и бактерий -антагонистов в борьбе с этими опасными патогенами.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ, УСЛОВИЯ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2Л. Место и условия проведения экспериментальной работы

Сбор почвенных и растительных образцов проводили в период с 2006 по 2009 годы на лабораторном участке ГНУ ВСТИСП в п. Измайлово (Ленинский район Московской области), на опытном поле ГНУ ВСТИСП в п. Михнево (Ступинский район Московской области) и на стационаре ЦП ИПЭЭ РАН в Талдомском районе. С целью сравнительного изучения нематофауны и микобиоты естественного и агроценозов были отобраны образцы из разнотравно-злакового лугового ценоза на территории ООО "Заокские питомники" (левобережье Приокской поймы Заокского района Тульской области). Помимо этого, с целью изучения пространственного распространения немато- микозной инфекции был проведён анализ образцов, отобранных в южном регионе РФ- с паровых полей (после раскорчёвки плодово-ягодных насаждений) ООО «Сады Чечни» Грозненского района Чеченской республики.

Почвы исследованных насаждений ВСТИСП в Ленинском и Ступинском районах и стационара ЦП ИПЭЭ РАН в Талдомском районе Московской области - дерново-подзолистые на среднетяжёлом суглинке. В первом случае рН= 4,6 - 6,2, во втором - рН-5,9-6,5. На участке ООО "Заокские питомники" (Левобережье Приокской поймы Заокского района, Тульской области) почва светло-серая лесная среднесуглинистая на покровных суглинках с рН 5,5-6,5. На участке ООО НПФ «Сады Чечни» Грозненского района Чеченской Республики почва светло-каштановая с рН 8,0-8,5.

С описанных выше стационаров ВСТИСП и стационара ЦП ИПЭЭ РАН в Талдомском районе Московской области в период 2006-2009 годов осуществляли регулярный отбор почвенных и растительных образцов из ризосферы исследуемых культур. На участке ООО "Заокские питомники" сбор материала проведён в начале октября 2007 г., а на участке ООО НПФ «Сады Чечни» Грозненского района Чеченской Республики - 8-П июня 2009 г. Отбор почвенных образцов осуществляли методами конверта и нематологического картирования путём приготовления смешанных образцов (Метлицкий, 1979). Всего было отобрано 1240 почвенных и растительных образцов, из которых приготовлено свыше 5,5 тысяч проб с нематодами, проанализировано свыше 500 постоянных и свыше 1,5 тысяч временных препаратов. Анализ материала проводили в Лаборатории фитопаразитологии Центра паразитологии ИПЭЭ им. А.Н. Северцова РАН и Лаборатории нсматологии Отдела защиты растений Всероссийского Селекционно-Технологического Института Садоводства и Питомниководства Россельхозакадемии (ГНУ ВСТИСП - РАСХН).

Выделение нематод проводили в трёхкратной повторности по методу Бермана (Гиляров, Стриганова, 1987) и в двукратной по методу Флэгга (Flegg, 1967). Постоянные препараты с нематодами изготавливали по спиртово-глицериновой методике (Scinhorst, 1959). Выделение микобиоты проводили по методикам, описанным Литвиновым (1967).

Опыты по оценке действия грибов и бактерий- антагонистов на нематодный и микозный компоненты проводили как in vitro в Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН по методике, описанной Ватанаба и Иное (Watanabe, Inoue,1980), так и в полевых условиях на лабораторном участке ГНУ ВСТИСП в п. Измайлово. В опытах in vitro по оценке влияния штаммов биоагентов на представителей связанной с нематодами почвенной микобиоты использовали изоляты грибов, выделенные из поражённых тканей растений и почвы на лабораторном участке ГНУ ВСТИСП в пос. Измайлово Московской области.

Для оценки действия биоагентов в полевых условиях штаммы грибов и бактерий вносили в прикорневую почву в виде водных суспензий из расчёта 100 мл содержащих порядка 109 конидий (клеток) под 1 тест - растение земляники садовой сорта Тристар (9 растений в варианте) и 1 л суспезии также содержащий порядка 109 конидий (клеток) под одно тест-растение смородины чёрной сорта Диковинка (10 растений в варианте).

Внесение суспензий биоагентов в ризосферу растений земляники было однократным, в ризосферу смородины - двукратным, с интервалом в 30 дней. Биологическую эффективность используемых суспензий штаммов грибов и бактерий определяли по наличию фитопаразитических нематод в ризосфере тест - растений. Вегетативную продуктивность обработанных суспензиями биоагентов растений земляники садовой оценивали через 40 дней по выходу усоплетей, укоренённых и не укоренённых розеток в сравнении с необработанным контролем, а растений смородины чёрной- в конце вегетационного периода - сравнивая прирост обработанных и необработанных растений.

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Фаунистический комплекс нематод ризосферы земляники садовой

Плотность популяции нематод ризосферы насаждений земляники садовой не была постоянной, а варьировала в зависимости от времени года, почвенных факторов и условий выращивания растений. В среднем в ризосфере обследованных насаждений она составляла 1048 особей в 100 мл субстрата. Наиболее высокая численность нематод была отмечена на торфяных почвах в условиях защищенного грунта, где она достигала 11210 особей в 100 мл. На тяжёлых суглинистых почвах она не превышала 650 особей в 100 мл субстрата. Резкое возрастание численности нематод, обитающих в ризосфере земляники садовой, наблюдали в мае, после чего, в летний период происходила стабилизация на уровне 1000- 1100 особей в 100 мл почвы, в конце сентября отмечали снижение плотности популяции до исходных значений.

Фаунистический комплекс нематод данного ценоза, согласно классификации Мадженти и Джайраджпури, разработанной на основе анализа морфологических признаков (Maggenti, 1991, Jairajpuri and Ahmad,1992), был представлен видами из 47 родов, принадлежащих к 24 семействам, 7 отрядам и двум классам (таблица 1). При рассмотрении, таксономической принадлежности согласно молекулярно-генетической классификации (De Ley et al., 2006 и De Ley and Blaxter, 2002, 2004), следует принять во внимание то, что некоторые представители семейства Dorylaimidae этими авторами были выделены в отдельное семейство- Thornenematidae, а отряды Tylenchida и Rhabditida по причине молекулярно- генетического сходства были объединены в один - Rhabditida. Однако, в связи с тем, что в последние годы проведены исследования, демонстрирующие недостоверность части ранее опубликованных молекулярно- генетических данных в частности в отношении грибов (Bridge et al, 2003), бактерий (Sugimoto et al., 2009) и вирусов (Garson et al, 2009) нами при анализе систематического статуса выявленных видов нематод были использованы общепринятые системы нематод разработанные Мадженти, Джайраджпури и др. на основе анализа морфологических признаков.

Согласно трофической классификации нематод (Yeates et al.,1993), выявленные в насаждениях земляники садовой виды были подразделены на 6 групп: 1) фитопаразиты (роды Helicotylenchus, Paratylenchus, Pratylenchus, Rotylenchus, Trichodortis, Longidorus, Xiphinema, личинки Criconema), 2) микофитогельминты (роды Aphelenchoides, Aphelenchus), 3) микогельминты (роды Agmodorus, Aphelenchoides, Metaphelenchus, Paraseinura), 4) бактериофаги (роды Acrobeles, Anaplectus, Cephalobus, Cuticonema, Diplogasteroides, Mesorhabditis, Metacrobeles, Prodontorhabditis, Eucephalobus, Plectus), 5) многоядные миксотрофы, способные паразитировать на мицелии грибов, питаться бактериями и некоторыми органическими элементами субстрата (роды Dorylaimus, Enchodelus, Enchodorella, Eudorylaimus, Mesodorylaimus, Pro dorylaimus, Thornenema), 6) хищники (роды Mononchus, Brachonchulus, Mylonchulus) (табл.1).

Таблица 1. Таксономическое положение и трофическое группирование нематод выявленных в ризосфере земляники садовой (Московская область, 2007-2009 гг.)

Роды нематод T.rp. Семейства Отряды

Aglenchus, Filenchus, Tylenchus ф* M Tylenchidae Tylenchida Класс Secernentea

Aphelenchoides МФ Aphelenchoididae

Aphelenchus Paraseinura М/Ф * M Aphelenchidae

Criconema Ф Criconematidae

Paratvlenchus Ф Paratylenchidae

Helicotylenchus, Rotylenchus Ф Hoplolaimidae

Metaphelenchus, Paraphelenchus M Paraphelenchidae

Pratvlenchus Ф Pratylenchidae

Acrobeloides, Cephalobus, Chiloplacus, Eucephalobus, Metacrobeles Б Cephalobidae Rhabditida

Cuticonema, Micronema, Panagrolaimus Б Panagrolaimidae

Mesorhabditis, Poikilolaimus, Prodontorhabditis, Rhabditis Б Rhabditidae

Pelodera Б Rhabditidae

Anaplectus, Plectus Б Plectidae Araeolaimida

Diplogasteroides Б Diplogasteridae Diplogasterida

Amphidelus Б Alaimidae Doiylaimida Класс Adenophorea

Agmodorus М Leptonchidae

Dorylaimus, Mesodorylaimus, Prodorylaimus, Thornenema МН Dorylaimidae

Aporcelaimus х/мн Aporcelaimidae

Eudorylaimus, Labronema МН х/мн Qudsianematidae

Dorylaimoides МН Mydonomidae

Enchodelus, Enchodorella МН Nordiidae

Longidorus, Xiphinema Ф Longidoridae

Trichodoms ф Trichodoridae Triplonchida

Mononchus, Brachonchulus, Mvlonchulus X Mononchidae Mononchida

Примечание: Т.гр.-трофическая группа, Ф- фитопаразиты специфичного патогенного эффекта, Ф*- фитопаразиты неспецифичного патогенного эффекта, М-микогельминты, Б-бактериофаги, Х- хищники, МН- многоядные

Наиболее многочисленными трофическими группами нематод в ризосфере насаждений земляники садовой в условиях Московской области (на примере насаждений в ГНУ- ВСТИСП в п.Михнево) были бактериофаги (23,8%), хищники (23,2%), из которых значительная часть (12,7%)- факультативные хищики- представители рода Aporcelaimus и многоядные (21,3%). Нематоды - фитопаразиты специфичного патогенного эффекта в исследованных образцах составляли 15,8%, а фитопаразиты неспецифичного патогенного эффекта (роды. Aglenchus, Filenchus) - 3,1%.

Среди наиболее опасных представителей паразитической нематофауны в ризосфере земляники были отмечены следующие виды: Pratylenchus pratensis, Р. similis, Р. penetrans, Р. crenatus, Rotylenchus robusius и Helicotylenchus digonicus. При этом R.

robustus описывается в ризосфере земляники садовой в условиях Центрального региона РФ впервые. Менее распространённой (по количеству особей в общей фауне) группой были нематоды-вирусоносители родов Longidorus и Xiphinema, таксономически принадлежащие семейству Longidoridae отряда Dorylaimida класса Adenophorea и нематоды рода Trichodorus семейства Trichodoridae отряда Triplonchida класса Adenophorea.

В насаждениях земляники садовой в условиях Московской области , также как и в естественном ценозе в условиях Тульской области, была широко представлена группа хищных нематод рода Aporcelaimits, которые помимо хищничества способны питаться как многоядные (Yeates, 1993) и также как примитивные паразиты на корневых волосках (Robertson, 1996). Кроме того, были выявлены нематоды рода Labronema, для которых описано питание другими нематодами, в т.ч. фитопаразитическими (Khan and Kim, 2007) и облигатные хищники родов Mononchus, Brachonchulus и Mylonchulus, для которых описано питание на нематодах рода Tylenchorhynchus (Khan and Kim, 2007).

3.2. Видовое разнообразие микобиоты насаждений земляники садовой,

связь с нематодами

В обследованных насаждениях земляники садовой имели место как сапротрофные (.Pénicillium, Gliocladium, пор. Mucorales), так и фитопатогенные (Fusarium, Rhizoctonia, Alternaría, Verticillium) грибы.

Ассоциативный комплекс фитопаразитических нематод и фитопатогенных грибов ризосферы земляники был представлен нематодами видов Helicotylenchus digonicus, Rotylenchus robustus, Pratylenchus crenatus, Trichodorus similis и грибами родов Fusarium, Rhizoctonia, Alternaría. Корреляция между распространением нематод данных видов и распространением грибов рода Fusarium (главным образом F.oxysporum ff. spp. и F. solani) нередко достигала 100% при их выделении из 80% образцов прикорневой почвы и из 15% образцов корней растений, где не было отмечено присутствие фитопаразитических нематод, т.е. фитопатогенные грибы данного рода присутствовали в живой ткани растений во всех образцах, где наблюдали поражение фитопаразитическими нематодами. Это говорит о том, что данные виды нематод наносили повреждения, через которые фитопатогенные грибы рода Fusarium с лёгкостью распространялись по сосудистой системе. При взаимодействии этих вредных организмов отмечали синергетический патогенный эффект. Степень корреляции между распространением выше названных видов нематод и распространением грибов родов Alternaría, Rhizoctonia была гораздо ниже и составляла около 0,2. При совместном обнаружении нематод- переносчиков вирусов рода Trichodorus и фитопаразитических нематод неспецифичного патогенного эффекта корреляции с распространением фитопатогенных грибов не наблюдали, что, по-видимому, связано с характером наносимых повреждений данными видами нематод. Представителей микобиоты рода Verticillium в ризосфере земляники отмечали крайне редко (табл.2), в результате чего корреляции между их распространением и распространением фитопаразитических нематод не было выявлено.

Таблица 2. Таксономическое положение и распространённость выявленных представителей микобиоты в ризосфере земляники садовой Измайловского и Михневского отделений ГНУ ВСТИСП (Московская область, Ленинский и Ступинский районы, 2007-2009 гг.)_

Вид/род T.rp. Встреч. Семейства Классы Отделы

Actinomucor, Rhizopus, Mucor sp., M.parasiticus С 100 Mucoraceae Zygomycetes Zygomycota

Cylindrocarpon Ф 6 Nectriaceae Sordariomycetes Ascomycota

Fusaium sp., F.oxysporum ff.spp., F.solani фф 80

Verticillium Ф 0,6 Plectosphaerellaceae

Gliocladium С 47 Hypocreaccae

Pénicillium С Trichocomaceae Eurotiomycetes

Botrytis cinerea Ф 1,2 Sclerotiniaceae Leotiomycetes

Alternaria ф 3,2 Pleosporaceae Dothideomycetes

Rhizoctonia sp., R. solani ф 33 Ceratobasidiaceae Agaricomycetes Basidiomycota

Примечание: Т.гр.- трофическая группа, Встреч.-встречаемость (в % от общего количества исследованных образцов), Ф-фитопаразиты, ФФ-факультативные фитопаразиты, С-сапротрофы

В результате проведённых исследований установлено, что распространение представителей микобиоты с помощью нематод в ризосфере ягодных культур осуществляется как пассивно, так и активно. Пассивное распространение происходит в случае прилипания спор грибов к поверхности тела нематоды. Так, в наших опытах было выявлено, что подобным способом происходит распространение некоторых мукоровых грибов, в частности Mucor plúmbeas и грибов рода Pénicillium. Активное распространение наблюдали, как уже было описано выше, в случаях, когда вследствие поражения ранящими нематодами происходило выделение корневых экссудатов, служащих фактором активации представителей патогенной микобиоты, при этом структуры патогенных грибов (Fusarium, Rhizoctonia, Alternaría) использовали для проникновения в ткань растений повреждения оставленные нематодами.

Во всех пробах с нематодами - микогельминтами (Aphelenchus avenae, Paraphelenchus pseudoparietinus) обнаруживали виды как фитопатогенных грибов рода Fusarium, так и виды сапротрофные родов Pénicillium, Gliocladium, пор. Mucorales, что указывает на широкие возможности для их питания. Однако, сопоставляя данные по естественному, незанятому агроценозу и землянике, можно сказать, что питание данной группы нематод осуществляется главным образом на сапротрофных грибах.

3.3. Фаунистический комплекс нематод ризосферы насаждений смородины чёрной

Плотность популяции нематод ризосферы насаждений смородины чёрной варьировала в зависимости от типа почвы, на которой произрастали растения, от возраста насаждений и времени года. Так, при сравнении данных по аналогичным периодам, у растений первого года развития она составляла 450-700 особей на 100 мл и была в 1,5- 2 раза ниже, чем у растений второго года развития. Резкое возрастание численности нематод, обитающих в ризосфере смородины чёрной, наблюдали также и в случае с растениями земляники - в мае - до 1100 особей на 100 мл, после чего в летний период она

варьировала на уровне 1352- 1447 особей в 100 мл почвы. К началу октября численность нематод снижалась почти в два раза и в среднем достигала 768 особей в 100 мл. почвы.

Согласно классификации нематод на основе морфологических признаков (Maggenti, 1991; Jairajpuri and Ahmad, 1992) фаунистический комплекс нематод данного ценоза был представлен видами из 41 рода, принадлежащих к 25 семействам, 7 отрядам, 2 классам (табл.З).Согласно молекулярно-генетической классификации (De Ley et al., 2006 и De Ley and Blaxter, 2002,2004) количество отрядов равно шести по причине объединения отряда Tylenchida с отрядом Rhabditida.

Таблица 3. Таксономическое и трофическое группирование нематод ризосферы насаждений смородины чёрной выявленных в условиях Московской области (2007-2009

НО_____.__

Роды Т.гр. Семейства Отряды

Aglenchus, Filenchus Tvlenchus ф* М Tylenchidae Tylenchida Класс Secernentea 1

Aphelenchoides МФ Aphelenchoididae

Aphelenchus М/Ф* Aphelenchidae

Ditylenchus МФ Anguinidae

Paraphelenchus м Paraphelenchidae

Pratylenchus Ф Pratylenchidae

Tylenchorhynchus ф Belonolaimidae

Acrobeles, Acrobeloides, Cephalobus, Chiloplacus, Eucephalobus, Paracephalobus Б Cephalobidae Rhabditida

Panagrolaimus Б Panagrolaimidae

Mesorhabditis, Rhabditis Б Rhabditidae

Plecius Б Plectidae Araeolaimida

Diplogaster Diplogastero ides МН Б Diplogasteridae Diplogasterida

Alaimus Б Alaimidae Dorylaimida Класс Adenophorea

Agmodorus М Leptonchidae

Dorylaimus, Uesodorylaimus, Prodorylaimus МН Dorylaimidae

Aporcelaimus Х/МН Aporcelaimidae

Belondira МН Belondiridae

Eudorylaimus, Labronema, Witoldinema МН Х/МН Qudsianematidae

Dorylaimoides МН Mydonomidae

Enchodelus, Enchodorella МН Nordiidae

Oxydirus Ф/МН Belondiridae

Xiphinema ф Longidoridae

Trichodorus ф Trichodoridae Triplonchida

Mononchus, Brachonchidus, Mylonchulus X Mononchidae Mononchida

Anatonchus (cm. Tigronchus) X Anatonchidae

Примечание: Т.гр.-трофическая группа, Ф- жтопаразиты специфичного патогенного

эффекта, Ф*- фитопаразиты неспецифичного патогенного эффекта, М-микогельминты, Б-бактериофаги, Х- хищники, МН- многоядные

Согласно трофической классификации нематод (Yeates et al.,1993), выявленные в Московской области в ризосфере насаждений смородины виды (роды) нематод были подразделены на 6 групп: 1) фитопаразиты (Pratylenchus, Tylenchorhynchus, Trichodorus, Xiphinema и Oxydirus- факультативный фитопаразит), 2) мико-фитогельминты (Aphelenchoides, Aphelenchus, Ditylenchus), 3) микогельминты (Agmodorus, Paraphelenchus, Tylenchus), 4) бактериофаги (Acrobeles, Cephalobus, Chiloplacus, Diplogasteroides, Eucephalobus, Paracephalobus, Mesorhabditis, Plectus, Rhabditis), 5) многоядные миксотрофы, способные паразитировать на мицелии грибов, питаться бактериями и некоторыми органическими элементами субстрата (Diplogasíer, Dorylaimus, Mesodorylaimas, Prodorylaimus), 6) хищные нематоды (Mononchus, Brachonchulus, Mylonchulus, Anatonchus).

Наиболее многочисленными трофическими группами нематод в ризосфере насаждений смородины чёрной, на примере участка в ГНУ ВСТИСП РАСХН, в поселке Измайлово в Ленинском районе Московской области были бактериофаги (26,2%) и хищники (25 %), из которых значительная часть (8%)- факультативные хищники-представители рода Aporcelaimus и микогельминты (22,7%). Фитопаразиты специфичного патогенного эффекта составляли 6,3 % от общей популяции, среди них отмечены особи следующих видов: Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, Р. praíensis и представители рода Trichodorus.

В насаждениях смородины чёрной, также как и в естественном ценозе, была широко представлена группа хищных нематод: 1) рода Aporcelaimus, которые помимо хищничества, в т.ч. на нематодах родов Aphelenchoides, Longidorus, Trichodorus и Xiphinema (Khan and Kim, 2007), способны питаться как многоядные (Ycatcs, 1993), а также как примитивные паразиты на корневых волосках (Robertson, 1996), 2) родов Witoldinema, Labronema, для которых описано питание на других нематодах, в т.ч. фитопаразитических (Khan & Kim, 2007) и 3) облигатных хищников родов Mononchus, Brachonchulus, которые способны питаться на нематодах родов Pratylenchus, Paratylenchus, Aporcelaimus, Acrobeloides, Rhabditis, Chiloplacus и рода Mylonchulus- для которых описано питание на нематодах рода Tylenchorhynchus (Gaugler and Bilgrami, 2004).

3.4. Видовое разнообразие микобиоты насаждений смородины чёрной,

связь с нематодами

Ассоциативный комплекс фитопаразитических нематод и фитопатогенных грибов ризосферы насаждений смородины чёрной был представлен фитопаразитическими нематодами: Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, Р. pratensis, Trichodorus spp., Xiphinema spp. и грибами рода Fusarium, в основном, F. oxysporum ff.spp. и F. sporotrichioides. При этом, синергетический патогенный эффект наблюдали, главным образом, в очагах Pratylenchus spp.

При весеннем укоренении черенков отмечали значительно большее количество выпадов черенков в присутствии эндопаразитических нематод рода Pratylenchus, нежели чем без них, при этом в погибших черенках чаще всего обнаруживали грибы Nectria cinnabarina. В данном случае нематоды, по-видимому, лишь способствовали ухудшению физиологического состояния укореняющихся черенков, делая их более восприимчивыми к инфекции, но сами в распространении микозной инфекции, по-видимому, не участвовали.

Ряд представителей микобиоты (Alternaría alternata, Botrytis cinerea, Trichothecium roseum, виды пор. Mucorales) поражали только физиологически ослабленные растения, поэтому связь данных видов с паразитическими нематодами является вторичной, а эти виды следует рассматривать отдельно, как гемибиотрофы. Представителей рода Cladosporium в значительной степени выделяли из прикорневой почвы. Однако в живой ткани присутствие данного гриба не отмечено.

Таблица 4. Таксономическое положение и распространённость представителей микобиоты ризосферы смородины чёрной, выявленных в условиях защищенного и открытого грунта (ГНУ ВСТИСП, Московская область, 2009 г) _

Виды/роды T.rp. Встреч. Семейства Классы Отделы

Actinomucor, Mucor, Thamnidium С 100 Mucoraceae Zygomycetes Zygomycota

Alternaria sp., А. alternata ф* 30 Pleosporaceae Dothideomycetes Ascomycota

Cladosporium фф 43 Davidiellaceae

Botrytis cinerea Ф 12 Sclerotiniaceae Leotiomycetes

Fusarium sp., F.oxysporum ff.spp. F. sporotrichioides ФФ 95 Nectriaceae Sordariomycetes

Trichothecium roseum ф* 3 incertae sedis

Примечание: Встреч.-встречаемость (в % от общего количества исследованных образцов), С-сапротрофы, Ф-фитопаразиты, ФФ-факультативные фитопаразиты, Ф*-слабые фитопаразиты/ гемибиотрофы

Во всех пробах, где были обнаружены нематоды-микогельминты Aphelenchus avenae, Paraphelenchus pseudoparietinus отмечали присутствие как фитопатогенных грибов (род Fusarium), так и сапротрофных (роды Gliocladium, Peniciliium, пор. Mucorales), что, по-видимому, указывает на возможность широкого выбора источника питания для данной группы нематод.

3.5. Пространственное распространение паразитических нематод и связанной с ними патогенной микобиоты

В результате изучения фауны нематод различных типов ценозов, включая естественный разнотравно-злаковый луговой ценоз, паровые поля под маточники и питомники ягодных культур, насаждения земляники садовой и смородины чёрной установлены как сходство, так и различия в фаунистических комплексах исследованных ценозов. Выявлены виды паразитических нематод, которые могут переходить из естественного ценоза в насаждения земляники садовой и смородины чёрной, а также виды, являющиеся общими для обеих этих культур.

Установлено, что корневые эндопаразитические нематоды Pratylenchus pratensis, Р. similis, встечающиеся в виде отдельных очагов в условиях Центрального региона РФ в естественных разнотравно - злаковых ценозах способны переходить на растения земляники, при этом очаговый характер их распространения переходит в диффузный за счёт приобретения более подходящей кормовой базы. Другие виды, в частности Xiphinema brevicollum, способны переходить из естественного ценоза как на посадки земляники, так и на смородину. Также отмечено, что ряд видов, таких как Rotylenchus robustus, Pratylenchus pratensis, Р. penetrans способен продолжительное время после возделывания культурных растений существовать в виде небольшого очага в условиях парового поля. После возвращения культурных растений на данные поля эти паразиты начинают быстро распространяться и их распространение приобретает диффузный характер. В целом, для ризосферы исследованных видов растений- хозяев (земляники и смородины) отмечен высокий уровень сходства их нематофауны (31 общий род) (табл.5). При этом коэффициент фаунистического сходства, рассчитанный по формуле Жаккара (Jaccard, 1901), 1=0,54.

Таблица 5. Сравнительный анализ фауны нематод ризосферы земляники садовой и смородины чёрной (Московская область, 2007-2009 гг..)_

Отряды Число родов £общ. Роды, выявленные на Роды, выявленные

нематод Земляника Смородина землянике на смородине

Агаео1ать <3а 2 1 1 Anaplectus, Pleclus Plectus

МопопсЫ(1а 3 4 3 Mononchus Brachonchulus Mylonchulus Mononchus Brachonchulus Mylonchulus Anatonchus (син. Tigronchus)

ОогуЫгшёа 14 15 11 Amphidelus, Agmodorus Aporcelaimus Eudorylaimus Dorylaimus Dorylaimoides Enchodelus Ertchodorella Mesodorylaimus Prodorylaimus Thornenema Labronema, Longidorus Xiphinema Alaimus,Agmodorus Dorylaimus Mesodorylaimus Prodorylaimus Aporcelaimus Belondira Eitdorylaimus Labronema Witoldinema Dorylaimoides Enchodelus Enchodorella Oxydirus Xiphinema

ШыЬШНаа 13 9 7 Acrobeloides Cephalobus, Chiloplacus Eucephalobus Metacrobeles Cuticonema, Micronema Panagrolaimus Mesorhabditis Poikilolaimus Prodontorhabditis Rhabditis, Pelodera Acrobeles Acrobeloides Cephalobus Chiloplacus Eucephalobus Paracephalobus Panagrolaimus Mesorhabditis Rhabditis

Ту1епсЫс1а 13 9 7 Aglenchus, Filenchus Tylenchus Aphelenchoides Aphelenchus Paraseinura, Criconema, Paratylenchus Helicotylenchus Rotylenchus Metaphelenchus Paraphelenchus Pratylenchus Aglenchus Flinches Tylenchus Aphelenchoides Aphelenchus Ditylenchus Paraphelenchus Pratylenchus Tylenchorhynchus

<3а 1 2 1 Diplogasteroides Diplogaster Diplogasteroides

Тпр1опсЫ(1а 1 1 1 Trichodorus Trichodorus

I 47 41 31

Среди одних и тех же представителей фитопатогенной микобиоты ризосферы земляники и смородины отмечали лишь Fusarium oxysporum ff. spp., остальные - являлись либо специфичными для какого- либо одного хозяина, либо вторичными, поражающими ослабленные растения.

Таблица 6. Пространственное распространение паразитических нематод и ассоциированной с ними патогенной микобиоты на обследованных участках _

Виды, выявленных паразитических нематод Центральный регион Южный регион

Естественный ценоз Паровое поле Насаждения земляники Насаждения смородины Паровое поле (4P)

Helicotylenchus digonicus О (Dor.) 0(F.) Д(Р.) - Д (F-)

Heterodera trifolii - - - - д

L. elongatus - - О - -

L. attenuatus - - О - -

Oxydirus sp. О (Dor.) - - - -

Paratylenchus nanus - - - О -

Paratylenchus curvitatus - - - - д

Pratylenchus penetrans - О (F.) Д (F.) О -

P. pratensis О (Dor.) О (F.) Д (F.) 0(F.) -

P.similis О (Dor.) - Д (F.) - -

P. crenatus - О (F.) О (F.) - -

Rotylenchus О (Dor.) - - - -

R. robustus - О (F.) Д (F.) - д

Trichodorus similis - - О О -

T.primitivus - - О О -

Tylenchorhynchus spp. - - - О д

Tylodorus acuminatus - О (F.) - - -

Xiphinema brevicollum (cmjf. taylori) О (Dor.) О О

X. diversicaudatum - - О О Д (F.)

X.index - - - - О

X.pachtaicum - - - - 0(R.)

Примечание: О-очаговый характер распространения, Д- диффузный характер распространения; случаи, где степень корреляции между распространением паразитических нематод и патогенных микромицетов была выше 0,5 отмечены указанием соответствующих родов в скобках: Dor.- Doratomyces, F.-Fusarium, R.- Rhizoctonia

В результате изучения пространственного распределения фауны нематод установлено, что почти все виды- представители фитопаразитической фауны нематод (Heücotylenchus digonicus, Pratylenchus pratensis, Pratylenchus crenatus, Pratylenchus penetrans, Rotylenchus robustus) отмеченные нами в паровых полях ГНУ ВСТИСП п. Михнево Московской области в Центральном регионе были выделены и из Южного региона РФ - из образцов, поступивших на анализ с участка парового поля под маточник

плодово-ягодных культур из Чеченской республики. Кроме того, в паровых полях ООО «Сады Чечни» помимо указанных выше видов были отмечены Paratylenchus nanus, Xiphinema pachtaicum, Xiphinema diversicaudatum и X. index- редко или совсем не встречавшиеся в паровых полях нашей зоны.

Кроме того, в условиях незанятого агроценоза Центрального и Южного регионов были выявлены представители почвенных микромицетов, в основном, одних и тех же родов: Arthrobotrys, Aspergillus, Doratomyces, Fusarium, Gliocladium и порядка Mucorales. При этом в условиях незанятого агроценоза Южной зоны РФ были отмечены следующие ассоциации фитопаразитических нематод и фитопатогенных грибов: 1) Helicotylenchus digonicus, Xiphinema diversicaudatum - Fusarium sambucinum и 2) Xiphinema pachtaicum -Rhizoctonia solani.

3.6. БИОЛОГИЧЕСКИЕ СПОСОБЫ БОРЬБЫ С НЕМАТОДНО-МИКОЗНОЙ ИНФЕКЦИЕЙ НА ЯГОДНЫХ КЛЬТУРАХ

На протяжении периода 2006- 2009 гг. нами проведена in vitro и in vivo оценка биологической и хозяйственной эффективности и активности антагонистического действия штаммов грибов и бактерий из коллекции Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН на представителей нематофауны и микобиоты ризосферы ягодных культур. О токсическом действии биоагента на нематод можно говорить не только в том случае - если происходят гибель взрослых особей, нарушения развития яиц и личинок, ведущие к сокращению популяции, но и возникают нарушения двигательной активности нематод. При этом необходимо учитывать, что существуют определённые виды грибов, питание нематод на которых не возможно вследствие трофической несовместимости.

В опытах in vitro с внесением нематод-бактериофагов рода Eucephalobus в чистые культуры бактерий на картофельном и картофельно-сахарозном агарах нами не отмечено ни одного штамма биоагента из испытанных нами, который вызывал бы массовую гибель нематод или нарушения их двигательной активности. Однако количество особей в контроле (без обработки биоагентами) было выше, что явно указывает на выработку биоагентами (главным образом- Bacillus thuringiensis 132, Pseudomonas fluorescens AR-33, P. putida 1-04) веществ, являющихся ингибиторами развития нематод. В процессе наблюдений также было установлено, что на представителей микобиоты грибы-антагонисты, по сравнению с бактериями - антагонистами, оказывали более заметное действие. Так, для штаммов гриба - антагониста Trichoderma viride (R и МС-10) было выявлено наличие двух механизмов действия: 1) антибиоза (образование стерильной зоны между антагонистом и микромицетом- патогеном) и 2) микопаразитизма.

В опытах in vitro между бактериями - антагонистами и представителями связанной с нематодами микобиоты были установлены следующие типы взаимодействий: 1) угнетение, выражающееся в образовании стерильной зоны между антагонистом (Bacillus thuringiensis 132 и Bacillus polymyxa Al) и патогеном (например, Fusarium spp.), 2) стимулирование развития, выражающееся в том, что метаболиты бактерий являлись факторами активации патогенной микобиоты и способствовали её развитию. Так экссудаты, выделяемые бактерией Pseudomonas putida (штамм 1-04) способствовали развитию патогенных грибов Rhizoctonia solani, распространению которых, в свою очередь, могут способствовать паразитические нематоды (таблица 7).

Таблица 7. Оценка биологической активности штаммов грибов и бактерий-антагонистов в опытах in vitro

Ч Штаммы \ грибов и \ бактерий \ антаго-\ нистов Виды \ нематод и \ грибов \ (объект \ воздействия/ \ токсичность) \ Penicillium glaucum SB \Trichoderma viride R/MC-10 Bacillus subtilis B1A2 Bacilluspolymyxa AI Bacillus thuringiensis 132 Enterobacter agglomerans 04 Pseudomonas aurefasciens A2 Pseudomonas fluorescens AR-33 Pseudomonas puida 1-04

Нематоды р. Eucephalobus — — -- — — — — — —

Alternaria alternata — M/A (8±D А (5*2) — А (4±2) — А (5*2) — —

Botrytis cinerea - M - + + - - + -

Fusarium oxysporum — M/A (5±1) А (5*2) А (4±2) А (6±2) — — + +

F. sporotrichioides - M — 4- + + — — —

Rhizoctonia solani — M/A (6±1) — А (6*2) + + — + —

Mucor plumbeus — M — А (5±2) А (5±2) А (9*2) — — —

Примечание: М - микопаразитизм, A-антибиоз; значения в скобках- диаметр стерильной зоны в мм, — -отсутствие действия, либо слабое действие, +-ингибирование развития микромицета-патогена при внесении на среду, уже занятую культурой бактерии (в данном случае образование стерильной зоны на 2КА/2КСА не отмечали)

Ряд биоагентов не оказывали прямого воздействия на патогенную биоту, а стимулировали развитие антагонистов, которые в свою очередь подавляли вредные организмы. Это явление мы наблюдали в чашках Петри, где бактериальный штамм Pseudomonas aurefaciens А2 стимулировал развитие сапротрофного гриба Gliocladium roseum (син.Clonostachys rosea), который в свою очередь является антагонистом и микопаразитом по отношению к патогенной микобиоте, в частности к Fusarium oxysporum ff.spp., которые в большинстве случаев присутствовали в живых тканях, повреждённых паразитическими нематодами. Для вида Gliocladium roseum (cim.Clonostachys rosea) в литературе (Zhang et al., 2008) описаны энтомопатогенные свойства и паразитирование на нематодах. Однако выделенные нами изоляты данного представителя микобиоты в чашках Петри на 2 КСА влияния на развитие нематод практически не оказывали (опыт проведён на примере быстро размножающихся нематод - бактериофагов рода Eucephalobiis).

После проведения опытов in vitro действие бактерий и грибов-антагонистов, продемонстрировавших активность, оценивали в in vivo - в полевых условиях на тест -растениях земляники садовой и смородины чёрной. Результаты опыта по оценке влияния штаммов грибов и бактерий-антагонистов in vivo на трофическую структуру фауны нематод ризосферы смородины чёрной представлены в таблице 8.

Таблица 8. Влияние штаммов грибов и бактерий-антагонистов in vivo на трофическую структуру фауны нематод ризосферы смородины чёрной (Лаб. участок ГНУ ВСТИСП в п.Измайлово, Московская область, 2008 г.)

Варианты (биоагенты) Ф, % МФ,% Мик, % Бакт.,% Мног., % Хищн., %

Контроль (без обработки) 6,3 *5,1 4,5 22,7 26,2 10,2 25 (7,9-как мн.)

Trichoderma viride R *7,6 4,7 27,7 51,2 5,3 3,5 (1,7-как мн.)

Trichoderma viride MC-10 - 2,7 35,1 31,6 13,5 17,1 (15,3-как мн.)

Bacillus thuringiensis ¡32 *9,5 - 25,4 45,6 7,1 12,4 (7,3- как мн.)

Enterobacter agglomerans 04 * 10,5 0,9 23,7 36,0 14,9 14,0 (8,7-как мн.)

Pseudomonas putida 1-04 *13,6 2,7 24,5 37,3 5,5 16,4 (8,2-как мн.)

Примечание: Ф-фитопаразиты,*- фитопаразиты неспецифичного патогенного эффекта, МФ- микофитогельминты, Мик.-микогельминты, Бакт.-бактериофаги, Мног.-многоядные, Хищн.- хищники, как мн.- хищные нематоды- способные питаться как многоядные

В условиях полевых исследований после внесения ряда штаммов грибов и бактерий в ризосферу тест - растений отмечали отсутствие фитогельмннтов специфичного патогенного эффекта, т.е. биологическая эффективность составляла 100 %. Это указывает на возможность выработки биоагентами веществ, являющихся репеллентами нематод -фитопаразитов специфичного патогенного эффекта, т.к. острая токсичность на представителей нематофаукы при испытаниях данных биоагентов in vitro на 2КА и на 2КСА отсутствовала. Однако присутствие фитогельминтов неспецифичного патогенного эффекта было на уровне контроля или в отдельных случаях выше контроля, что, по-видимому, объясняется характером их питания не внутри корня, а снаружи, к тому же часть из этих эктопаразитов могут питаться на мицелии грибов, как микогельминты. Помимо оценки действия на комплекс вредных организмов в полевых опытах in vivo (диаграмма 1) изучали действие данных биоагентов на вегетативную продуктивность тест - растений. Так, на смородине чёрной и землянике садовой значительный рост -стимулирующий эффект отмечали при внесении в ризосферу 1л водной суспензии содержащей конидии и мицелий гриба Trichoderma viride (штаммы R и МС-10) содержащий порядка 109 спор. Полученные результаты можно объяснить антагонистическим действием данных биоагентов в отношении ряда почвенных патогенов, высокой колонизирующей активностью исследуемых штаммов и, по-видимому, их способностью вырабатывать фитогормоны. В целом в результате проведенных исследований было установлено, что внесение в ризосферу смородины чёрной суспензии спор и мицелия культуры гриба Trichoderma viride (штамм R) оказывает не только репеллентнос действие на фитопаразитических нематод специфичного патогенного эффекта, способствует подавлению сопряжённой с ними микозной инфекции, обеспечивая стопроцентную биологическую эффективность (БЭ=100%), а также обладает рост стимулирующим действием, увеличивая прирост растений смородины черной на 2122 %, а выход укоренённых розеток земляники в 1,5-2,0 раза через месяц после обработки тест-растений.

контроль Trichodermä Trichoderms Enterobacter Bacillus Pseudomonas viride MC-1Ü viride R agglomerans thiringiemis (nitida 1-04 04 132

Диаграмма 1. Влияние внесения суспензий грибов и бактерий- антагонистов на прирост растений смородины чёрной (в % к контролю) (лабораторный участок ГНУ ВСТИСП, пос. Измайлово, Московской области), 2008 г.

При внесении некоторых биоагентов прирост растений был ниже контроля (без обработки, полив водой), что, по-видимому, можно объяснить негативным действием данных биоагентов на представителей полезной микобиоты, например, часто встречающихся в данной почве представителей родов Gliocladium или выработку ими метаболитов, токсичных для растений. При внесении грибов Trkhoderma viride плотность популяции микогельминтов, в частности Aphelenchus avenae увеличивалась. Это свидетельствует о том, что испытанные нами штаммы триба Т. viride являются, по-видимому, для данного вида нематод источником питания. После однократного внесения в ризосферу растений земляники садовой водных суспензий биоагентов (порядка 109 клеток/1л под 1 растение)- наибольшую рост-стимуляцию (по количеству усоплетей и розеток) отмечали в вариантах с Bacillus thuringiensis 132, В. polymyxa AI и Trichoderma viride (штамм R). При этом в ризосфере также отмечали значительное снижение фитопаразитических нематод специфичного патогенного эффекта, что связано, по-видимому, с репеллентным действием метаболитов данных биоагентов, обитающих на корнях. Действие других биоагентов было на уровне контроля или ниже, что возможно связано как с антагонизмом в отношении полезных сапробиотическнх компонентов микобиоты (например, на представителей р. Gliocladium), так и токсичным действием на само растение.

ВЫВОДЫ

1. Впервые за последние 30 лет в условиях Центрального региона РФ проведено комплексное изучение ризосферной нематофауны и микобиоты насаждений земляники садовой и смородины чёрной. Впервые рассмотрены вопросы взаимодействия их компонентов в условиях Центрального региона РФ.

2. Фаунистический комплекс нематод ризосферы земляники садовой, представлен видами 47 родов, 23 семейств, 7 отрядов, двух классов. Среди представителей паразитической нематофауны преобладали представители родов: Pratylenchus (Р. pratensis, P.penetrans, Р. crenatus), Rotylenchus (R. robustus), Helicotylenchus (II. digonicus), Longidoms (L. attenuatus, L. elongatus), Xiphinema (X. brevico'lum, X.diversicaudatum). При этом R. robustus описывается в ризосфере земляники садовой в условиях Центрального региона РФ впервые.

3. В ризосфере насаждений земляники садовой были выявлены как сапротрофные (Pénicillium, Gliocladium, пор. Mucorales), так и фитопатогенные (Fusarium, Rhizoctonia, Alternaria, Verticillium) виды грибов. При этом фитопатокомплекс был представлен фитопаразитическими нематодами видов Helicotylenchus digonicus, Rotylenchus robustus, Pratylenchus crenatus, Trichodorus similis и фитопатогенными грибами родов Fusarium, Rhizoctonia и Alternaria. Степень корреляции между распространением нематод данных видов и распространением грибов рода Fusarium (F.oxysporum ff. spp. и F. solani нередко достигала 1.

4. В ризосфере смородины чёрной фаунистический комплекс нематод был представлен видами 41 рода, 25 семейств, 7 отрядов, 2 классов. Среди представителей паразитической нематофауны преобладали виды Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, P. pratensis, Xiphinema brevicollum, X. diversicaudatum, Trichodorus similis, T.primitivus. При этом фитопатокомплекс был представлен фитопаразитическими нематодами: Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, P. pratensis, Trichodorus spp. и грибами рода Fusarium, главным образом- F. oxysporum ff.spp. и F. sporotrichioides. При этом синсргетический патогенный эффект наблюдали в очагах Pratylenchus spp.

5. В результате изучения фауны нематод различных типов ценозов, включая естественный разнотравно-злаковый луговой ценоз, паровые поля под маточники и питомники ягодных культур, насаждения земляники садовой и смородины чёрной впервые в РФ для данных ценозов установлено как сходство, так и различия фаунистических комплексов. Выявлены виды паразитических нематод, которые могут переходить из естественного ценоза в насаждения земляники садовой и смородины чёрной, а также виды, являющиеся общими для обеих этих ягодных культур. Установлено, что корневые эндопаразитические нематоды Pratylenchus pratensis, P. similis, встречающиеся в виде отдельных очагов в условиях Центрального региона РФ в естественных разнотравно-злаковых ценозах способны переходить на растения земляники, при этом очаговый характер их распространения становиться диффузным. Вид Xiphinema brevicollum обнаружен как в условиях естественного ценоза так и в посадках земляники и смородины. Впервые в РФ отмечено, что ряд видов, таких как Rotylenchus robustus, Pratylenchus pratensis, P. penetrans способен продолжительное время после возделывания культурных растений существовать в виде небольшого очага в условиях парового поля. После возвращения культурных растений на данные поля распространение этих нематод приобретает диффузный характер.

6. В результате изучения пространственного распространения компонентов фитопатокомплекса впервые в условиях РФ установлено, что почти все виды -представители фитопаразитической фауны нематод (Helicotylenchus digonicus, Pratylenchus pratensis, Pratylenchus crenatus, Pratylenchus penetrans, Rotylenchus robustus), отмеченные в паровых полях Московской области (Г1ГУ ВСТИСП пос. Михнево), были обнаружены в паровых полях под маточник плодово-ягодных культур в условиях юга РФ, в Чеченской республике. Обнаруженные в высокой численности виды паразитических нематод: Trichodorus similis, Xiphinema brevicollum, X. pachtaicum, X. index описываются для территории Чеченской республики впервые. Установлено также, что паровые поля, независимо от географической зоны, не освобождаются в течение одного года от опасных видов, как фитопаразитических нематод, так и патогенной микобиоты.

7. Впервые в РФ установлен высокий уровень сходства нематофауны ризосферы земляники садовой и смородины чёрной. Для этих культур выявлен 31 общий род. При этом коэффициент фаунистического сходства (КФС) составил 0,52. Выявлен общий для обеих культур комплекс корневых эндо- и экто- паразитических нематод, который включал представителей корневых ранящих нематод - эндопаразитов - Pratylenchus penetrans, Р. pratensis, так и нематод - переносчиков опасных непо-, садва- и тобра- групп вирусов - Trichodorus similis, T. primitivus, X. brevicollum, X. diversicaudatum. Среди одних и тех же представителей фитопатогенной микобиоты ризосферы земляники и смородины

отмечали лишь Fusarium oxysporum ff. spp., остальные - являлись либо специфичными для какого-либо одного хозяина, либо вторичными, поражающими ослабленные растения.

8. Впервые в РФ установлено, что в ризосфере ягодных культур распространение представителей микобиоты при помощи нематод осуществляется как пассивно, так и активно. Пассивное распространение происходит в случае прилипания спор грибов к поверхности тела нематоды, подобным образом происходит распространение некоторых мукоровых грибов, в частности Mucor plumbeus и грибов рода Pénicillium. Активное распространение наблюдали в случае, когда вследствие поражения ранящими нематодами происходило выделение корневых экссудатов, служащих фактором активации представителей патогенной микобиоты, главным образом рода Fusarium.

9. Впервые в РФ проведена in vitro и in vivo оценка биологической и хозяйственной эффективности исследуемых штаммов грибов и бактерий- антагонистов, в результате чего были отобраны биоагенты полифункционального действия, обладающие как фунгицидным, так и нематицидным действием на ризосферную микобиоту и фауну паразитических нематод смородины черной и земляники садовой. Установлено, что внесение в ризосферу смородины чёрной суспензии спор и мицелия культуры гриба Trichoderma viride (штаммы R и MC-10) оказывает, по-видимому, не только репеллентное действие на фитопаразитических нематод специфичного патогенного эффекта, способствует подавлению сопряжённой с ними микозной инфекции (БЭ=100%), но и обладает рост- стимулирующим действием, увеличивая вегетативную продуктивность растений смородины чёрной на 21-22 %. При внесении биоагентов в ризосферу земляники аналогичное действие, помимо суспензии культуры Trichoderma viride (штамм R), отмечено для Bacillus thuringiensis 132 (рост-стимуляция до 50 %) и Bacilluspolymyxa Al.

Список опубликованных печатных работ

* 1 .Романенко Н.Д., Таболин С.Б. К вопросу изучения биологических средств защиты растений в борьбе с фитопаразитическими нематодами и другими патогенами на ягодных и других с.х. культурах//Плодоводство и ягодоводство. М.: ВСТИСП. 2008. Т. 18. С. 318328.

2.Романенко Н.Д., Пономаренко В.А., Пономаренко A.B., Попов П. Н., Таболин С.Б. Сравнительный анализ эколого-трофического состава почвенной нематодофауны различных биоэкосистем Ростовской и Московской областей // Кн. Естественные и инвазийные процессы формирования биоразнообразия водных и наземных экосистем. Тез. докл. международной научной конференции. ОБН РАН - ЮНЦ РАН - Мурманский морской биологический институт КНЦ РАН. Ростов-на Дону, 2007. С .259-260.

3.Романенко Н.Д., Суркова Т.А., Попов И.О., Таболин С.Б., Бугаева E.H. Оценка биологической эффективности ряда перспективных штаммов бактерий-антагонистов используемых для подавления численности наиболее патогенных видов нематод и грибов

- возбудителей корневых гнилей в ризосфере растений картофеля // Кн.: Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сб. научных статей. Петрозаводск, 2007. С. 84.

4.Романенко Н.Д., Суркова Т.А., Попов И.О., Таболин С.Б., Бугаева E.H. Оценка хозяйственной эффективности ряда перспективных штаммов бактерий-антагонистов используемых для подавления численности наиболее патогенных видов нематод и грибов

- возбудителей корневых гнилей в ризосфере растений картофеля. // Кн.: Нематоды естественных и трансформированных экосистем. Сб. научных статей. Петрозаводск, 2007. С. 84-85.

*5.Романенко Н.Д., В.Г. Заец, И.О. Попов, С.Б. Таболин, E.H. Бугаева. Перспективы использования бактерий - антагонистов против наиболее фитопатогенных нематод, вирусов и грибов // Arpo-21. М.: 2008. № 1-3. С. 23-25. Website: http://vtw.agroxxi.ro/docs/01032008;01032008013.pdf

6. Romanenko N.D., Tabolin S.B. Perspectives of using biological agents for plant protection in strawberry plantations. Book of abstracts of VI International Strawberry Symposium. 2008. ID: 1033.

7. Romanenko, N.D., T.A. Surkova, S.B. Tabolin. A.S. Titova, E.N. Bugaeva. Perspectives of using antagonistic bacteria for the suppression of the most harmful pathogens in modern phitosanitary situation // Proceedings of International Scientific Workshop " Plant parasitic nematodes - Biodiversity, Study, Collections" , Golitsino, 2008. P.48-53.

8. Romanenko N.D., Tabolin S.B. On the problem of elaboration of ecologically and power saving technologies for the production of ecologically clean products of plant-growing // The Second Saint-Petersburg International Ecological Forum "Enviroment and Human Health" EcoForum-2008. 2008. P. 60-61.

9. *Романенко Н.Д., Заец В.Г., Козырева Н.И., Попов И.О., Таболии С.Б. Биологические средства защиты растений в борьбе с фитопаразитическими нематодами, другими патогенами и перспективы их использования в XXI веке // Вестник Российского университета дружбы народов, сер. Агрономия и животноводство. 2008. №2. С. 39-51.

10. Романенко Н.Д. , Банников М.В., Кокорева A.A., Таболии С.Б. Зависимость фауны нематод от степени увлажнения фнтоценозов левобережья Приокской поймы. В кн.: Проблемы почвенной зоологии // Материалы XV Всероссийского совещания по почвенной зоологии. М.2008. С.76-77.

11. Таболии С.Б., Романенко Н.Д., К вопросу разработки экологически безопасных энергосберегающих технологий производства экологически чистых продуктов питания. В кн.: Актуальные проблемы экологии и эволюции в исследованиях молодых ученых. Материалы конференции молодых сотрудников и аспирантов ИПЭЭРАН. 10-11 апреля 2008 г. Тов. Научн. изд. КМК. М. 2008. С. 375.

12. Романенко Н.Д., Зейналов A.C., Метлицкая К.В., Суркова Т.А., Таболии С.Б. К вопросу разработки экологически безопасных энергосберегающих технологий производства экологически чистых продуктов питания в области садоводства растениеводства. Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов. Материалы международной научной конференции, посвященной 130-летию со дня рождения акад. К.И. Скрябина (9-11 декабря 2008 года, г. Москва) М. 2008. С. 315-319.

13. Романенко Н.Д., Суркова Т.А., Таболии С.Б., Титова A.C. (Симп_Нематод) Изучение комплекса наиболее опасных фитопатогенов (нематод, вирусов, грибов) на картофеле, овощных и ягодных культурах); Материалы 4-го Всероссийского съезда Паразитологического общества РАН «Паразитология в 21 веке: проблемы, методы, решения» 20-25 октября 2008 года. С.П. 2008. Т. 3. С. 91-92.

14.Романенко Н.Д., Таболии С.Б., Е.Н.Бугаева. Перспективы использования бактерий-антагонистов против наиболее опасных фитопатогенных видов нематод вирусов и грибов на картофеле. Материалы 4-го Всероссийского съезда Паразитологического общества РАН «Паразитология в 21 веке: проблемы, методы, решения» 20-25 октября 2008 года С.П. 2008.Т.З. С.89-91.

* 15. Романенко Н.Д., Таболии С.Б., Толстогузова В.Г., Метлицкая К.В., Титова A.C. , Суркова Т.А., Оценка зараженности новых, перспективных и районированных сортов земляники садовой комплексом вредных организмов. Плодоводство и ягодоводство России. Сб. научных работ. Том XXII , ч.2, Издательский Дом МСП ГНУ ВСТИСП. М. 2009.С. 224-231.

* 16. Романенко Н.Д. , Толстогузова В.Г., Метлицкая К.В., Титова A.C. , Суркова Т.А., Таболии С.Б. Разработка экологически безопасных методов защиты растений земляники садовой от комплекса вредных организмов. Плодоводство и ягодоводство России. Сб. научных работ. Том XXII , ч.2, Издательский Дом МСП ГНУ ВСТИСП. М. 2009. С. 232238.

17. Таболии С.Б. Сравнительный анализ нематодофауны и микофлоры различных ценозов. Международная конференция студентов, аспирантов и молодых учёных

«Ломоносов - 2009». (Москва, 2009, МГУ). Секция «Биология». Тез. Докл. М.2009. С. 134-135.

* - Публикации в периодических изданиях списка ВАК

Подписано в печать 27 апреля 2010 г. Объем 1,0 пл. Тираж 100 экз. Заказ № 349 Отпечатано в Центре оперативной полиграфии ООО «Ол Би Принт» Москва, Ленинский пр-т, д.37

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Таболин, Сергей Борисович

Введение.

1,Обзор литературы.

1.1.Краткое описание культур на примере которых изучался фитопатокомплекс.

1.2.Комплекс паразитических организмов ягодных культур.

1.3 .Нематодно- микозный компонент фитопатокомплекса.

1.4.Паразитические нематоды земляники садовой и смородины чёрной

1.4.1 .Эктопаразитические корневые нематоды земляники и смородины.

1.4.2.Эндопаразитические корневые нематоды земляники и смородины.

1.5. Микобиота насаждений земляники садовой и смородины чёрной.

1.5.1.Грибы-паразиты земляники садовой.

1.5.2.Грибы-паразиты смородины чёрной.

1.6. Способы распространения нематодно-микозной инфекции.

1.7. Биологические способы борьбы с нематодно-микозной инфекцией.

1.7.1.Бактерии как агенты биоконтроля.

1.7.2.Бактерии р .Bacillus.

1.7.3.Бактерии p. Pseudomonas.

1.7.4.Бактерии p. Enterobacter.

1.7.5.Грибы как агенты биоконтроля.

1.7.6.Таксономическое положение и классификация грибов- антагонистов нематод по механизмам воздействия.

1.7.7.Грибы p. Trichoderma.

1.7.8.Грибы p. Penicillium.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с ними"

Актуальность темы. Всего в мире культурные насаждения страдают от поражения более чем 4300 видами (из 197 родов) паразитических нематод. Они вызывают потери около 12,3% общемировой сельскохозяйственной продукции (Sasser and Freckman, 1987), при этом экономический ущерб превышает 125 миллиардов долларов США в год (Chitwood, 2003). Помимо прямого ущерба нематоды способствуют распространению грибных, вирусных и бактериальных инфекций, снижающих урожайность на 50- 80 %. При совместном поражении растений первичный вред наносится именно нематодами и представляет собой механическое разрушение корневых клеток, производимое во время миграции и с помощью железистых выделений бульбуса пищевода (Вайшер, Браун, 2001). Вторичный вред причиняется микроорганизмами, вторгающимися в корневую ткань через оставленные нематодами отверстия. При подобного рода взаимодействиях патогенный эффект наиболее сильно выражен при поражении нематодами рода Pratylenchus совместно с грибами, вызывающими увядание (вилт) (Вайшер и Браун, 2001).

В России в последние годы наблюдается резкое увеличение заражённости насаждений ягодных культур комплексной нематодно-микозной инфекцией. Это вызвано продолжающимся географическим распространением этих организмов, связанным с ослаблением фитосанитарного контроля, и подъёмом численности наиболее опасных их групп в результате снижения пестицидного пресса в агроценозах. Несмотря на это, комплексные исследования ризосферной нематофауны таких значимых культур как земляника садовая и смородина чёрная в условиях Центрального региона РФ не проводились с 70-х годов, а микобиоты с начала 90-х годов прошлого века. В связи с этим изучение ризосферной нематофауны и микобиоты, а также взаимодействий между их компонентами, оценка их вредоносности в агро- и естественных ценозах на территории Центрального региона РФ является актуальной проблемой, имеющей не только научное, но и практическое значение.

Цель исследований. Работа была направлена на изучение видового состава возбудителей нематодно - микозных инфекций смешанного типа, изучение их взаимоотношений и разработку биологических способов борьбы с ними на ягодных культурах (землянике садовой и смородине чёрной).

При этом были поставлены следующие задачи:

1) Провести комплексные исследования нематофауны и микобиоты ризосферы земляники садовой, смородины чёрной и сопряжённых с ними ценозов;

2) Установить трофическую принадлежность выявленных видов-представителей нематофауны и микобиоты;

4) Установить роль нематод в распространении представителей патогенной микобиоты;

5) Оценить нематицидную и фунгицидную активность различных штаммов грибов и бактерий из рабочей коллекции Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН, установить возможность их применения для подавления нематодно-микозных инфекций на ягодных культурах.

Впервые рассмотрен вопрос о взаимодействиях представителей нематофауны и микобиоты в ризосфере земляники садовой, смородины чёрной и сопряжённых с данными культурами ценозах на территории Центрального региона РФ.

Основные положения, выносимые на защиту:

Видовой состав; трофическое группирование; пространственное распространение компонентов нематофауны и микобиоты ризосферы земляники садовой и смородины чёрной, включая наиболее опасные группы фитопаразитов; их ассоциативные комплексы (на примере различных ценозов); роль нематод в распространении микозных инфекций.

Голицино, 2008); Всероссийской научной конференции молодых учёных -экологов (Москва, 2008); 3-ей Международной Российско-польской школе молодых учёных - экологов (Польша, г. Закопане, 2008); XV Всероссийском совещании по почвенной зоологии (ИПЭЭРАН, Москва, 2008); Международной научной конференции «Биоразнообразие и экология паразитов наземных и водных ценозов» (ЦП ИПЭЭ РАН, Москва, 2008); Международной научной конференции студентов, аспирантов и молодых учёных "Ломоносов-2009" (МГУ, Москва, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 17 печатных работ, 5 из которых в ведущих рецензируемых научных журналах рекомендованных ВАК РФ, как в области биологии, так и сельского хозяйства.

Объём и структура диссертации. Диссертационная работа состоит из введения, 3 глав, выводов, списка литературы и приложений. Материалы диссертации изложены на 132 страницах машинописного текста, содержат 21 таблицу, 5 рисунков, 6 диаграмм и 1 схему; список использованных источников включает 206 наименований, из которых 155 - зарубежная литература.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Таболин, Сергей Борисович

Выводы

1.Впервые за последние 30 лет в условиях Центрального региона РФ проведено комплексное изучение ризосферной нематофауны и микобиоты насаждений земляники садовой и смородины чёрной. Впервые рассмотрены вопросы взаимодействия их компонентов в условиях Центрального региона РФ.

2. Согласно классификации нематод на основе морфологических признаков (Maggenti, 1991, Jairajpuri and Ahmad, 1992), фаунистический комплекс нематод ризосферы земляники садовой был представлен видами из 47 родов 24 семейств 7 отрядов двух классов. Среди представителей паразитической нематофауны преобладали представители рода Pratylenchus {P. pratensis, P.penetrans, P. crenatus), Rotylenchus (R. robustus), Helicotylenchus (H. digonicus), Longidorus (L. attenuatus, L. elongatus), Xiphinema (X. brevicollum, X.diversicaudatum). При этом R. robustus описывается в ризосфере земляники садовой в условиях Центрального региона РФ впервые.

3. В ризосфере насаждений земляники садовой имели место как сапротрофные {Penicillium, Gliocladium, пор. Mucorales), так и фитопатогенные (Fusarium, Rhizoctonia, Alternaria, Verticillium) грибы. При этом фитопатокомплекс был представлен фитопаразитическими нематодами видов Helicotylenchus digonicus, Rotylenchus robustus, Pratylenchus crenatus, Trichodorus similis и фитопатогенными грибами родов Fusarium, Rhizoctonia и Alternaria. Между распространением нематод данных видов и распространением грибов рода Fusarium (главным образом F.oxysporum ff. spp. и F. solani) отмечена наибольшая степень корреляции, которая нередко достигала 1.

4. В ризосфере смородины чёрной фаунистический комплекс нематод был представлен видами из 41 рода 25 семейств 7 отрядов 2 классов. Среди представителей паразитической нематофауны преобладали виды Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, P. pratensis, Xiphinema brevicollum, X. diversicaudatum, Trichodorus similis, T.primitivus. При этом фитопатокомплекс был представлен фитопаразитическими нематодами: Paratylenchus nanus, Pratylenchus penetrans, P. pratensis, Trichodorus spp. и грибами рода Fusarium, главным образом- F.oxysporum ff.spp. и F. sporotrichioides. При этом синергетический патогенный эффект наблюдали, главным образом, в очагах Pratylenchus spp.

Установлено, что корневые эндопаразитические нематоды Pratylenchus pratensis, P. similis, встечающиеся в виде отдельных очагов в условиях Центрального региона РФ в естественных разнотравно - злаковых ценозах способны переходить на растения земляники, при этом очаговый характер их распространения переходит в диффузный за счёт создания более подходящей кормовой базы. Другие виды, в частности Xiphinema brevicollum способны переходить из естественного ценоза как на посадки земляники, так и на смородину. Впервые в РФ отмечено, что ряд видов, таких как Rotylenchus robustus, Pratylenchus pratensis, P. penetrans способен продолжительное время после возделывания культурных растений существовать в виде небольшого очага в условиях парового поля. После возвращения культурных растений на данные поля эти паразиты начинают быстро распространяться, и их распространение приобретает диффузный характер.

6. В результате изучения пространственного распространения компонентов фитопатокомплекса установлено, что почти все виды- представители фитопаразитической фауны нематод {Helicotylenchus digonicus, Pratylenchus pratensis, Pratylenchus crenatus, Pratylenchus penetrans, Rotylenchus robustus), отмеченные нами в паровых полях ГНУ ВСТИСП пос. Михнево Московской области, были выделены и из поступивших на анализ образцов, отобранных с парового поля под маточник плодово-ягодных культур в Чеченской республике. Помимо этого, обнаруженые в высокой численности виды паразитических нематод: Trichodorus similis, Xiphinema brevicollum и Xiphinema pachtaicum- описываются для территории Чеченской республики впервые.

Установлено, что паровые поля независимо от географической зоны не освобождаются в течение одного года от опасных видов фитопаразитических нематод и патогенной микобиоты.

7. Впервые установлен высокий уровень сходства нематофауны ризосферы земляники садовой и смородины чёрной. Для этих культур выявлен 31 общий род. При этом коэффициент фаунистического сходства (КФС) составил 0,52. Выявлен общий для обеих культур комплекс корневых эндо- и эктопаразитических нематод, который включал представителей корневых ранящих нематод - эндопаразитов и нематод — переносчиков опасных непо-и тобра- групп вирусов: Pratylenchus penetrans, P. pratensis, Trichodorus similis, T. primitivus, X. brevicollum, X. diversicaudatum . Среди одних и тех же представителей фитопатогенной микобиоты ризосферы земляники и смородины отмечали лишь Fusarium oxysporum ff. spp., остальные- являлись либо специфичными для какого- либо одного хозяина, либо вторичными, поражающими ослабленные растения.

8. Установлено, что распространение представителей микобиоты при помощи нематод в ризосфере ягодных культур осуществляется как пассивно, так и активно. Пассивное распространение происходит в случае прилипания спор грибов к поверхности тела нематоды. В нашем случае подобным образом происходит распространение некоторых мукоровых грибов, в частности Mucor plumbeus и грибов рода Penicillium. Активное распространение наблюдали в случае- когда вследствие поражения ранящими нематодами происходило выделение корневых экссудатов, служащих фактором активации представителей патогенной микобиоты, главным образом p. Fusarium.

9. Проведена in vitro и in vivo оценка антагонистической активности штаммов грибов и бактерий из рабочей коллекции Лаборатории фитопаразитологии ЦП ИПЭЭ РАН, в результате чего отобраны биоагенты полифункционального действия. Так, установлено, что внесение в ризосферу смородины чёрной суспензии спор и мицелия культуры гриба Trichoderma viride R оказывает не только репеллентное действие на фитопаразитических нематод специфичного патогенного эффекта, способствует подавлению сопряжённой с ними микозной инфекции, но и обладает рост-стимулирующим действием. При внесении биоагентов в ризосферу земляники аналогичное действие, помимо суспензии культуры Trichoderma viride R, отмечено для Bacillus thuringiensis 132 и Bacillus polymyxa Al.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Таболин, Сергей Борисович, Москва

1. Белошапкина О.О., Говоров Д.Н. Использование биопрепаратов и регуляторов роста при защите земляники от вертициллёзного увядания // Изв. Тимирязев, с.-х. акад. 2000. Вып. 1. С.116-128.

2. Белозёрова Г.С. Анализ видового состава и динамики популяций нематод- паразитов корней садовой земляники в нечернозёмной зоне РСФСР. Автореф. канд. дисс. М.: 1975. 28с.

3. Микроорганизмы- возбудители болезней растений/ Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г. и др.; Под ред. Билай В.И. Киев: Наук. Думка, 1988.552 с.

4. Белов В. Ф., Чухляев И. И. Земляника. М.: Колос, 1983. 40 с.

5. Билай В.И. Фузарии. Киев: Наукова думка, 1977. 442 с.

6. Вайшер Б., Браун Д. Д. Ф. Знакомство с нематодами (Общая нематология). Учебник для студентов. Pensoft Publishers, София-Москва, 2001.206 с.

7. Витковский В. Л. Плодовые растения мира. СПб.; М.; Краснодар: Лань, 2003. 592 с.

8. Гиляров М.С., Стриганова Б.Р. Количественные методы в почвенной зоологии. М.: Наука, 1987. 269 с.

9. Головин С.Е. Предупреждение загнивания черенков чёрной смородины. Садоводство и виноградарство. М.: ВСТИСП, 1991.Т. 4. С. 20-21.

10. Ю.Головин С.Е., Метлицкий О.З. Влияние фитопатогенных грибов на развитие гнилей черенков смородины и крыжовника // Вестн. Рос. акад.с.-х.наук,1993, № 5. С. 31-34.

11. П.Головин С.Е. Основные виды почвенных грибов, связанные с гнилью зелёных черенков плодовых и ягодных культур и методика их диагностики // Плодоводство и ягодоводство России. М.: 1994. С. 116-123.

12. Говоров Д.Н. Биологические препараты защиты земляники от вертициллёза // IV Съезд О-ва физиологов растений России. Междунар.конф. "Физиология растений-наука III тысячелетия": Тез. докл. М., 1999. Т.1. С. 210-211.

13. Говоров Д.Н. Биологические препараты защиты земляники от вертициллёза // Фитосанитарное оздоровление экосистем. ВНИИЗР. СПб: 2005. Т.2. С. 153-155.

14. Деккер X. Нематоды растений и борьба с ними. М.: Колос, 1972.444 с.

15. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, 1969. Т.1. 443 с.

16. Кирьянова Е.С., Кралль Э.Л. Паразитические нематоды растений и меры борьбы с ними. Л.: Наука, 1971. Т. 2. 522 с.

17. Коноплева В.Ф. Вертициллёзное увядание чёрной смородины // Земля сибирская, дальневосточная. 1978. №9. С.58.

18. Коев Г.В. Фитонематоды чёрной смородины и малины и роль Xiphinema americanum Cobb, 1913 в переносе вируса мозаики хеноподиевых (Sowbane mosaic virus). Автореф. дис. канд. биол. наук. Кишинёв, 1972. 22 с.

19. Коев Г.В., Нестеров П.И., Вердеревская Т.Д. Нематофауна ризосферы и динамика. Нематофауна ризосферы и динамика численности фитогельминтов малины и смородины // Паразиты животных и растений. 1971. Вып. 6. С. 98-106.

20. Козырева Н.И. Нематоды семейства Trichodoridae и их роль в распространении вирусных болезней на карофеле в Московской области. Автореф. канд. дисс. М.: 2008. 24 с.

21. Кралль, Э. Л. Паразитические корневые нематоды. Семейство Hoplolaimidae. Л.: Наука, 1978. 420 с.

22. Литвинов М.А. Определитель микроскопических почвенных грибов. Л.: Наука, 1967. 303 с.

23. Матвеева М.А. Защита растений от нематод. М.: Наука, 1989. 150 с.

24. Метлицкий О.З., Головин С.Е. Борьба с микозами при ускоренном размножении посадочного материала ягодных кустарников // Ягодоводство в Нечерноземье. М, 1989. С. 75-84.

25. Метлицкий О.З., Романенко Н.Д. Паразитические нематоды чёрной смородины // Культура смородины в СССР. М.: 1972. С. 625-635.

26. Метлицкий О.З. Паразитические нематоды и основы борьбы с ними в ягодоводстве СССР. Диссертация на соискание учёной степени доктора сельскохозяйственных наук. М.,1979. 515 с.

27. Мехтиева Н.А. Грибы- гифомицеты- регуляторы численности паразитических нематод / ред. Илялетдинов А.Н., Прядко Э.И. Алма-ата. «Наука» Казахстой ССР. 1990. С. 12-37.

28. Мигунова В.Д. Выбор трофической стратегии хищным нематофаговым грибом Arthrobotrys oligospora. Автореф. канд. дисс. М.:2002. 26 с.

29. Микроорганизмы- возбудители болезней растений / Билай В.И., Гвоздяк Р.И., Скрипаль И.Г. и др.; Под ред. Билай В.И. Киев: Наук. Думка, 1988. 552 с.

30. О.Новоселова Т. А. Ягодные кустарники. Ростов-на-Дону: Феникс,2003. 256 с.31,Овечников Г.Т. Эколого-фаунистический анализ нематод смородины и крыжовника Московской области. Автореф. дис. канд. биол. наук. М., 1972. 26 с.

31. Парамонов А.А. Основы фитогельминтологии. М.: Изд-во АН СССР, 1962. Т. 1.479 с.

32. Парий И.Ф., Рыбалов JI.H. Вертициллёзное увядание чёрной смородины // Защита растений. 1982. №6. С. 36.

33. Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель в трёх томах. Том 1. Грибы совершенные. Киев: Наукова думка. 1977. 296 с.

34. Пидопличко Н. М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель в трёх томах. Том 2. Грибы несовершенные. Киев: Наукова думка. 1977. 300 с.

35. Пидопличко Н.М. Грибы-паразиты культурных растений. Определитель в трёх томах. Том 3. Пикнидиальные грибы. Киев: Наукова Думка, Т. 3, 1978. 230 с.

36. Пидопличко Н.М., Милько А.А. Атлас Мукоральных грибов. Издательство «Наукова Думка». Киев, 1971. 116с., 36 л. ил.

37. Попова И.В., Меркулова JI.C. Проявление устойчивости к вертициллёзу у гибридного потомства земляники // Агрономия: вестн. РГАЗУ (Рос. гос. аграр. заочн. ун-т). М.: 2004. С. 151- 153.

38. Пристансков Ю.П. Распространённость возбудителя вилта земляники и других культур // Защита плодовых и ягодных культур от вредителей и болезней в НЧЗ РСФСР: Сб. науч. тр. НИЗИСНП. 1978. Т. 12. С. 29-34.

39. Романенко Н.Д. Фитогельминты-вирусоносители. М.:Наука. 1993.283 с.

40. Романенко Н.Д. Изучение фитопаразитарных комплексов (нематоды-вирусы-грибы-бактерии) и проблемы их биоконтроля в фитоценозах России // Аграрная Россия. 1999. №3(4). С.13-17.

41. Романенко Н.Д., Буров Б.В. К вопросу изучения ассоциаций нематод и грибов в различных фитоценозах России // Динамика биоразнообразия животного мира. М., 1997. С. 149-156.

42. Романенко Н.Д. Нематоды- переносчики вирусов (глава 6) // кн. Прикладная нематология. М.: Наука, 2006. С. 122-161.

43. Соловьёва Г.И. Экология почвенных нематод. JL: Наука, 1986. 247 с.

44. Софрыгина М.Т. Нематоды на ягодных культурах // Защита растений, 1967. № 12. С. 54

45. Суменкова Н.И. Симфизиологические связи популяций нематод и грибов в почвенных биоценозах // В кн. Паразитические нематоды растений и насекомых. М.: Наука, 2004. 320 с.

46. Чикин Ю.А. Общая фитопатология (часть 1): Учебное пособие. Томск: ТГУ, 2001. 170 с.

47. Achouak, W., Heulin, Т., Villemin, G., Balandreau, J. Root colonization by symplasmata forming Enterobacter agglomerans // FEMS Microbiol Ecol. 1994. Vol. 13. P. 287-294.

48. Ahren, D., Ursing, В. M., & Tunlid, A. Phylogeny of nematode-trapping fungi based on 18S rDNA sequences // FEMS Microbiology Letters, 1998. P. 179184.

49. Akgul, Hasan Celal. Plant parasitic nematode species found in strawberry fields in Northwestern Anatolia // Japanese Journal of Nematology. 2004. Vol.34. No.2. P.73-78.

50. Anderson, R.V. and Potter, John. Stunt Nematodes: Tylenchorhynchus, Merlinius, and related genera (Chapter 12). Nickle, William (ed.). Manual of Agricultural Nematology. CRC Press: New York. 1991. 1035 p.

51. Back, M.A., P.P.J. Haydock and P.Jenkinson. Disease complexes involving plant-parasitic nematodes and soil-borne pathogens // Plant Pathol. 2002. Vol.51. P. 683-697.

52. Barron, G.L. Lignolytic and cellulolytic fungi as predators and parasites. In G.C. Carroll& D.T. Wicklow (eds.). The fungal community, its organization and role in the ecosystems. New York: Marcel Dekker. 1992. P. 311-326.

53. Berner, I., S. Konetschny-Rapp, G. Jung and G.Winkelmann. Characterization of ferrioxamine E as the principal siderophore of Erwinia herbicola (Enterobacter agglomerans) // BioMetals. 1988. Vol.l.No 1. P. 51-56.

54. Berta de los Santos, Carmen Barrau and Fernando Romero. Strawberry fungal diseases // Food, Agriculture & Environment. 2003. Vol.l (3&4). P. 129-132.

55. Bowers, J.H., Nameth, S.T., Riedel, R.M., Rowe, R.C. Infection and colonisation of potato roots by Verticillium dahliae as affected by Pratylenchus penetrans and P. crenatus //Phytopathology. 1996. Vol. 86. P. 614—621.

56. Bridge, J. Nematode management in sustainable and subsistence agriculture // Ann. Rev. Phytopathol. 1996. Vol.34. P. 201- 225.

57. Burd, G.I., Dixon, D.G., Glick, B.R. A plant growth-promoting bacterium that decreases nickel toxicity in seedlings // Applied and Environmental Microbiology. 1998. Vol. 64. P. 3663-3668.

58. Castillo, P., Vovlas, N. Pratylenchus (.Nematoda: Pratylenchidae)\ Diagnosis, Biology, Pathogenicity and Management. Nematology Monographs and Perspectives, vol. 6. Hunt DJ, Perry RN, series eds. Leiden, The Netherlands: Brill. 2008. 529 p.

59. Ciancio, A., K.G.Mukerji. Integrated Management of Fruit Crops and Forest Nematodes. Springer. 2009. 350 p.

60. Chaverri, P., Samuels, G. J., & Hodge, К. T. The genus Podocrella and its nematode-killing anamorph Harposporium // Mycologia. 2005. Vol. 97. P. 435443.

61. Chen, D.Y., Ni, H. F., Yen, J.H., and Tsay, T.T. Identification of stunt nematode Tylenchorhynchus annulatus and a new recorded Tylenchorhynchusleviterminalis (Nematoda: Belonolaimidae) in Taiwan // Plant Pathol. Bull. 2006. Vol. 15. P. 251-262.

62. Chen, P. and T.T. Tsay. Effect of Crop Rotation on Meloidogyne spp. and Pratylenchus spp. Populations in Strawberry Fields in Taiwan // J. Nematol. 2006. Vol. 38(3). P. 339-344.

63. Chernin, L.S., Z.F. Ismailov, S. Haran, and I. Chet. Chitinolytic Enterobacter agglomerans antagonistic to fungal plant pathogens // Appl. Environ. Microbiol. 1995. Vol. 61. P. 1720-1726.

64. Chitwood, D.J. Research on plant-parasitic nematode biology conducted by the United States Department of Agriculture- Agricultural Research Service // Pest Manage. Sci. 2003.Vol. 59. No 6-7. P. 748-753.

65. Clarke, A.J., Hennessy J. Hatching agents as stimulants of movement of Globodera rostochiensis juveniles // Revue de Nematologie. 1987. Vol. 10, No 4. P. 471-476.

66. Colbran, R.C. Nematodes in strawberries // Queensland Agricultural Journal. 1974. Vol. 100 (11). P. 522-525.

67. Cornells, P., Matthijs, S. Diversity of siderophore-mediated iron uptake systems in fluorescent pseudomonads: not only pyoverdines // Environ. Microbiol. 2002. Vol. 4. Issue 12. P. 787-798.

68. Dahiya, N., R. Tewari, R.P. Tiwari and G.S. Hoondal, Production of an antifungal chitinase from Enterobacter sp. NRG4 and its application in protoplast production // World Journal of Microbiology & Biotechnology. 2005. Vol 21. No 8-9. P. 1611-1616.

69. De Cal, A, Pascual, S., Melgarejo, P. Involvement of resistance induction by Penicillium oxalicum in the biocontrol of tomato wilt // Plant Pathology. 1997. Vol. 46. No 1. P. 72-79.

70. Dern, R. Die phytoparasitaren Nematoden an Ribes nigrum und R. rubrum Hessen- Nassaus und Versuche zu deren Bekampfung // Proceedings of the 9th International Nematology Symposium (Warsaw). 1970. P. 419-435.

71. Duan, J., Yi, Т., Lu, Z., Shen, D., Feng Y. Pantoea agglomerans YS19 forms multicellular symplasmata via cell aggregation // FEMS Microbiol. Lett. 2007. Vol. 270. P. 220-226.

72. Feng, Y., Shen, D., Dong, X., Song, W. In vitro symplasmata formation in the rice diazotrophic endophyte Pantoea agglomerans YS19 // Plant and Soil. 2003. Vol. 255. P. 435-444.

73. Flegg, J J.M. Extraction of Xiphinema and Longidorus species from soil by a modification of Cobb's decanting sieving technique // Ann. Biol. 1967. Vol. 60. P. 429-437.

74. France, R.A., G.S.Abawi. Interaction between Meloidogyne incognita and and Fusarium oxysporum f. sp. phaseoli on selected bean genotypes // J.Nematol.1994. Vol. 26. No 4. P. 467-474.

75. Friman, E. UV inhibition of the nematode infection process in Arthobotrys oligospora and Dactiylaria Candida // Journal of General Microbiology. 1993. Vol. 139. P. 2841-2847.

76. Gaugler, Randy and Anwar L. Bilgrami. Nematode behavior. Edited by Randy Gaugler and Anwar L. Bilgrami. CAB International. 2004. 420 p.

77. Gaur, H.S. Dissemination and mode of survival of nematodes in dust storms //Indian Journal of Nematology. 1988. Vol. 18. P. 94-98.

78. Gilman, Joseph C, A manual of soil fungi. Second edition. The Iowa State College Press. 1957. 450 p.

79. Goldberg, J. Pseudomonas: global bacteria // Trends Microbiol. 2000. Vol. 8. P. 55-57.

80. Govorova, G. Methodological base of strawberry breeding in Russia for fungal pathogen resistance // Acta Horticulture. 1993. Vol. 348. P. 458-462.

81. Grayston, S.J., Vaughan, D., Jones, D. Rhizosphere carbon flow in trees, in comparison with annual plants: the importance of root exudation and its impacton microbial activity and nutrient availability // Applied Soil Ecology. 1997. Vol. 5. P. 29-56.

82. Greipsson, S., El-Mayas, H. Synergistic effect of soil pathogenic fungi and nematodes reducing bioprotection of Arbuscular mycorrhizal fungi on the grass Leymus arenarius II BioControl. 2002. Vol. 47. No 6. P. 715-727.

83. Gruzdeva, L.I., Matveeva, E.M. and Kovalenko, Т.Е. Plant parasites of the soil nematode communities in natural and agrocenoses in European North. The 2nd Scandinavian- Baltic Symposium for Parasitology. Rovaniemi, Finland, August 30-Sep.l, 2007. P. 32.

84. Hackney, R. W. and O. J. Dickerson. Marigold, Castor Bean, and Chrysanthemum as Controls of Meloidogyne incognita and Pratylenchus alleni II J. Nematol. 1975. Vol. 7. No 1. P.84-90.

85. Hannum, Sandra M. Potential impact of strawberries on human health: a review of the science //Critical Reviews in Food Science and Nutrition. 2004. Vol. 44. Issue l.P. 1-17.

86. Harman, G.E., Howell, C.R., Viterbo, A., Ctet I, Lorito M. Trichoderma species- opportunistic, avirulent plant symbionts // Nature Rev. Microbiol. 2004. Vol. 2. P. 43-56.

87. Hasan, A. Interaction between Pratylenchus cojfeae and Pythium aphanidermatum and/or Rhizoctonia solani on Chrysanthemum // J. Phytopathol. 1987. Vol. 123. Issue 3. P. 227 232.

88. Hebbar, K.P., A.G. Davey, J.Merrin, and P.J. Dart. Rhizobacteria of maize antagonistic to Fusarium moniliforme, a soil-borne fungal pathogen: colonization of rhizosphere and roots // Soil Biol. Biochem. 1992. Vol. 24. P. 989997.

89. Heinonen, M. Antioxidant activity and antimicrobial effect of berry phenolics~a Finnish perspective //Molecular nutrition & food research. 2007. Vol. 51. No 6. P. 684-691.

90. Howell, C.R., R.C. Beier, and R.D. Stipanovic. Production of ammonia by Enterobacter cloacae and its possible role in the biological control of Pythium preemergence damping-off by the bacterium // Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 1075-1078.

91. Юб.НгаЬак, E.M., Willis, D.K. The lemA gene required for pathogenicity of Pseudomonas syringae pv. syringae on bean is a member of a family of two-component regulators // Journal of Bacteriology. 1992. Vol.174. P. 3011-3020.

92. Hussey, R. S. & Grundler, F. M. W. Nematode parasitism of plants. In: The Physiology and Biochemistry of free-living and plant-parasitic nematodes. Perry, R. N. & Wright, D. J. (Eds), CABI Publishing, UK. 1998. P. 213 243.

93. Kapasakalidis, P.G., Rastall, Gordon. Extraction of polyphenols from processed black currant (Ribes nigrum. L.) residues// Journal of agricultural and food chemistry. 2006. Vol. 54. Issue 11. P. 4016-4021.

94. Karssen, G. and M. Moens. Root- knot nematodes. In book: Plant Nematology/ Edited by R.N. Perry and M. Moens. CABI Publishing. 2006. P. 5990.

95. Keel C, Defago G. Interactions between beneficial soil bacteria and root pathogens: mechanisms and ecological impact. In: Gange, A.C., Brown, V.K., eds. Multitrophic interactions in terrestrial system. Oxford: Blackwell Science. 1997. P. 27-47.

96. Khan, Zakaullah, Young Ho Kim. A review on the role of predatory soil nematodes in the biological control of plant parasitic nematodes // Applied soil ecology. 2007. Vol. 35. P. 370-379.

97. Kilian, M., Steiner, U., Krebs, В., Junge, H., Schmiedeknecht, G., and Hain, R. FZB24 Bacillus subtilis — mode of action of a microbial agent enhancing plant vitality // Pflanzenschutz-Nachrichten, Bayer. 2000. Vol. 53.No 1. P. 72-93.

98. Kimpinski, J. , W. J. Arsenault, С. E. Gallant, and J. B. Sanderson. The Effect of Marigolds (Tagetes spp.) and Other Cover Crops on Pratylenchus penetrans and on Following Potato Crops // J. Nematol. 2000. Vol. 32. No. 4. P. 531-536.

99. Krall, E.L. Root parasitic nematodes: family Hoplolaimidae. Brill. 1990.580 p.

100. LaMondia, J.A. The association of lesion nematodes with black root rot in strawberry fields. NE-SARE // Small Fruits Newsletter. 1994. Issue 4. P. 10-11.

101. LaMondia, J. A. Interaction of Pratylenchus penetrans and Rhizoctonia fragariae in Strawbeny Black Root Rot // Journal of Nematology. 2003.Vol. 35(1). P. 17-22.

102. Leslie, John F. and Brett A. Summerell. The Fusarium Laboratory Manual. Blackwell Publishing, 2006. P. 388.

103. Leyns, F., G. Borgonie, G. Arnaut, D. De Waele. Nematicidal activity of Bacillus thuringiensis isolates I I Fundamental and Applied Nematology. 1995. Vol. 18. P. 211-218.

104. Loper, J.E., C.A. Ishimaru, S.R. Carnegie, and A. Vanavichit. Cloning and characterization of aerobactin biosynthesis genes of the biological control agent Enterobbacter cloacae // Appl. Environ. Microbiol. 1993. Vol. 59. P. 41894197.

105. Loper, J.E., I. Paulsen, D.Bruck, M.Pechy- Tarr, M. Maurhofer, C. Keel; and H. Gross. Genomics of secondary metabolite production by Pseudomonas fluorescens PF-5 // Pseudomonas 2007. ASM Conferences. 2007. P. 23.

106. Lopez-Llorca L. V., Macia-Vicente J. G. and H.-B. Jansson. Mode of Action and Interactions of Nematophagous Fungi. In book: Integrated Management and Biocontrol of Vegetable and Grain Crops Nematodes. 2007. Vol. 2. P. 51-76.

107. Lucas, L.T., С. Lee Campbell. Introduction to plant diseases: identification and management. Springer. 1992. P.364.

108. Mach, R. L. and S. Zeilinger. Regulation of gene expression in industrial fungi: Trichoderma II Applied Microbiology and Biotechnology. January 2003. Vol. 60. No 5. P. 515-522.

109. Maggenti, A. R. Nemata: Higher Classification. Chapter 5 in Manual of Agricultural Nematology, W. R. Nickle, Ed., Marcel Dekker, Inc. New York. 1991. P. 147-187.

110. Magnusson, M. L. Root diffusates and plant parasitic nematodes // Vaxtskyddsnotiser. 1986. Vol. 50. No 6. P. 168-170.

111. Matsubara, Yoh-ichi, Itsuka Hirano, Daisuke Sassa and Kaneyuki Koshikawa. Incresed tolerance to Fusarium wilt in mycorrhizal strawberry plants raised by capillary watering methods // Environ.Control in Biol. 2004.Vol. 42. No 3. P.185-191.

112. McKenry, M.V. and P.A. Roberts. Phytonematology study guide on nematodes and nematicides. Univ. of Calif. Special Publ. #4045. 1985. 56 p.

113. McKinley, R.T., P.W. Talboys. Effects of Pratylenchus penetrans on development of strawberry wilt caused by Verticillium dahliae И Annals of Applied Biology. 1979. Vol. 92. Issue 3. P. 347 357.

114. Meagher, J.W. and P.T. Jenkins. Interaction of Meloidogyne hapla and Verticillium dahliae, and the chemical control of wilt in strawberry // Australian Journal of Experimental Agriculture and Animal Husbandry. 1970. Vol. 10.No45.P.493^196.

115. Miller, P.M. and S. Anagnostakis, Suppression of Pratylenchus penetrans and Tylenchorhynchus dubius by Trichoderma viride I I J. Nemat. 1977. Vol. 9. P. 182-183.

116. Morgan, G.T., and W.B. Collins. The effects of organic treatments and crop rotation on soil populations of Pratylenchus penetrans in strawberry culture // Can. J. Plant Sci. 1964. Vol. 44. P. 272-275.

117. Mukherjee, P. K., Nautiyal, C. S. and Mukhopadhyay, A. N. Molecular Mechanisms of Biocontrol by Trichoderma spp. In book: Molecular Mechanisms of Plant and Microbe Coexistence. 2008. Vol. 15. Part 2. P. 243-262.

118. Murakami, Y. Biological control in ancient China. Skokubutsu Boeki (Plant Protection). 1981. Vol. 35. P. 542-544. in Japanese, Abstract in English.

119. Naemura, A., Mitani, T, Ijiri, Y., Tamura, Y., Yamashita, Т., Okimura, M., Yamamoto, J. Anti-thrombotic effect of strawberries // Blood Coagulation and Fibrinolysis. 2005. Vol. 16. No 7. P. 501-509.

120. Nakahara, S., Kusano, M., Fujioka, S., Shimada, A., Kimura, Y. Penipratynolene, a novel nematicide from Penicillium bilaiae Chalabuda // Bioscience, Biotechnology, and Biochemistry. 2004. Vol. 68 . No. 1. P. 257-259.

121. Nordbring- Hertz, B. Ecology and recognition in the nematode-nematophagous fungus system // Advances in Microbial Ecology. 1988. Vol. 10. P. 81-114.

122. Park, C.S., Paulitz, T.C., Baker, R. Biocontrol of Fusarium wilt of cucumber resulting from interactions between Pseudomonas putida and nonpathogenic isolates of Fusarium oxysporum II Phytopathology. 1988. Vol. 78. P. 190-194

123. Ploeg, Antoon. Proceedings of the UCR Turfgrass and Landscape Management Research Conference and Field Day. Potential for using marigolds to manage plant- parasitic nematodes. Department of Nematology, University of California. 1998. P.4.

124. Palmer, L.T. and D. H. MacDonald. Interaction of Fusarium spp. and certain plant parasitic nematodes on Maize I I Phytopathology. 1974. Vol.64. P. 1417.

125. Parikka P., S. Kukkonen. Root damage a common problem in strawberry production in Finland // Acta Horticulturae. 2002. No 567. P. 643-645.

126. Persson, Yvonne and Erland Baath. Quantification of mycoparasitism by the nematode-trapping fungus Arthrobotrys oligospora on Rhizoctonia solani and the influence of nutrient levels // FEMS Microbiology Letters. 1992. Vol. 101. Issue LP. 11-16.

127. Persson, Y., Veenhuis, M., and Nordbring- Hertz, B. Morphogenesis and significance of hyphal coiling by nematode-trapping fungi in mycoparasitic relationships // FEMS Microbiology Ecology. 1985. Vol. 31. P. 283- 291.

128. Phillips, Dennis and Hossein Golzar. Strawberry root and crown rot disease survey. Department of agriculture and food- Government of Western Australia. 2008. 13 p.

129. Powell, N.T.Interactions Between Nematodes and Fungi in Disease Complexes // Annual Review of Phytopathology. 1971. Vol. 9. P. 253-274.

130. Risede, J.M. The root-invading nematode-fungus complex of plantains and bananas : A review // Seminario Internacional sobre Produccion, Comercializacion e Industrializacion de Platano. 2005. P. 28.

131. Ryder, M.H., Z.Yan, Т.Е. Terrace, A.D. Rovira, W.Tang and R.L.Corell. Use of strain of Bacillus isolated in China to suppress take-all and

132. Rhizoctonia root rot and promote seedling growth of glasshouse- grown wheat in Australian soils // Soil Biol.Biochem. 1999. Vol.31. P. 19-29.

133. Qualitative Pathway-Initiated Risk Assessment of the Importation of Ribes species fruits, Currants {Ribes rubrum, Ribes sativum and Ribes nigrum) and Gooseberry {Ribes uva-crispa). USDA. Animal and Plant Health Inspection Service.2007.20 p.

134. Sacherer, P., Defago G, Haas D. Extracellular protease and phospholipase С are controlled by the global regulatory gene gacA in the biocontrol strain Pseudomonas fluorescens CHAO // FEMS Microbiology Letters. 1994. Vol. 116. P. 155-160.

135. Sasser, J.N. Worldwide Dissemination and Importance of the Root-knot Nematodes, Meloidogyne spp. // J. Nematol. 1977. Vol. 9. Issue 1. P. 26-29.

136. Sasser, J.N., Freckman, DW. A world perspective on nematology: The role of the society. In: Veech J.A., Dickson D.W. , editors. Vistas on Nematology. Hyattsville, MD: U.S.A. Society of Nematology, Inc. 1987. P. 7-14.

137. Schmidli-Sacherer, P., Keel C, Defago G. The global regulator GacA of Pseudomonas fluorescens CHAO is required for suppression of root diseases in dicotyledons but not in Gramineae // Plant Pathology. 1997. Vol. 46. P. 80-90.

138. Schultze, Kornelia, Schimek Christine, Wostemeyer Johannes, Burmester Anke. Sexuality and parasitism share common regulatory pathways in the fungus Parasitellaparasitica // Gene. 2005. Vol. 348. P. 33-44.

139. Seeram, N.P. Berry fruits: compositional elements, biochemical activities, and the impact of their intake on human health, performance, and disease // Journal of agricultural and food chemistry. 2008. Vol.56. Issue 3. P. 627-629.

140. Seinchorst, J.W. A rapid method for the transfer of nematodes from fixative to anhydrous glycerin //Nematologica. 1959. Vol. 4. P. 57-69.

141. Siddiqi, Rafiq M., Southey, J.F. Criconema palmatum N. sp. (Nematoda: Criconematidae) From North Devon, England // Nematologica. 1962. Vol. 8. No 3. P. 221-224.

142. Siddiqui, Z. A., and Mahmood, I. Biological control ofHeterodera cajani and Fusarium udum by Bacillus subtilis, Bradyrhizobium japonicum and Glomus fasciculatum on pigeonpea // Fundamental and applied Nematology. 1995. Vol. 18. P. 559-556.

143. Siddiqui, I.A., A. Zareen, M.J. Zaki and S.S. Shaukat. Use of Trichoderma species in the control of Meloidogyne javanica root knot nematode in Okra and Mungbean// Pakistan Journal of Biological Sciences. 2001. Vol. 4. Issue 7. P. 846-848

144. Scholler, M., Hagedorn, G., & Rubner, A. A reevaluation of predatory orbiliaceous fimgi. II. A new generic concept // Sydowia. 1999. Vol.51. P. 89113.

145. Scott, D.H., G.M. Darrow. Growing strawberries in the southeastern and gulf coast states. USDA. Farmers Bulletin No 2246. 1972. 33 p.

146. So Deuk Park, Zakaullah Khan, II Kweon Yeon and Young Ho Kim. A survey for plant- parasitic nematodes associated with strawberry (Fragaria ananassa Duch.) crop in Korea // Plant Pathol. J. 2005. Vol. 21(4). P. 387-390.

147. Steifert, Keith. FusKey- Fusarium interactive key. Agriculture and Agri-Food Canada. 1996. 65 p.1.nk http://wvvnv.ctu.edu.vrL/colleges/agri/gtrinh/fuskey.pdf

148. Suatmadji, R. W. Studies on the effect of Tagetes species on plant parasitic nematodes. Stichting Frond Landbouw Export Bureau publicatie 47. H. Veenman Und ZonenN. V., Wageningen, Netherlands. 1969. 132 p.

149. Timper, P. and В. B. Brodie. Infection of Pratylenchus penetrans by Nematode-pathogenic fungi // J. Nematol. 1993. Vol. 25. No 2. P. 297-302.

150. Townshend, J.L. Fungus hosts of Aphelenchus avenae Bastian, 1865 and Bursaphelenchus fungivorus Franklin&Hooper, 1962 and their attractiveness to these nematode species // Canadian Journal of Microbiology. 1964. P. 727-737.

151. Traitler, H., Winter, Richli, Ingenbleek. Characterization of gamma-linolenic acid in Ribes seed // Lipids. 1984. Vol. 19. No.12. P. 923-928.

152. Truitman, P., and E. Nelson. Production of non-volatile and volatile inhibitors of Pythium ultimum sporangium germination and mycelia growth by strains of Enterobacter cloacae (abstract) // Phytopathology. 1992. Vol. 82. P.1120.

153. Tzean, S. S. and R. H. Estey. Species of Phytophthora and Pythium as Nematode-destroying Fungi // Journal of Nematology. 1981. Vol. 13. No. 2. P. 160-163.

154. Watanabe, Tsuneo and Shoji Inoue. Root fungus floras in relation to growth of strawberry plants in pasteurized soil in the field // Ann.Phytopath.Soc.Japan. 1980. Vol. 46. P. 471-479.

155. Wechter, W.P., Begum, D., Presting, G., Kim, J.J., Wing, R.A., Kluepfel, D. A. Physical mapping, BAC-end sequence analysis, and marker tagging of the soilborne nematicidal bacterium, Pseudomonas synxantha BG33R // OMICS. 2002. Vol. 6. P. 11-21.

156. Windham, G.L., Windham, M.T. and Williams, W.P. Effects of Trichoderma spp. on maize growth and Meloidogyne arenaria reproduction // Plant Disease. 1989. Vol. 73. P. 493-495.

157. Wheeler, T.A., Madden, L.V., Rowe, R.C., Riedel, R.M. Modelling of yield loss in potato early dying caused by Pratylenchus penetrans and Verticillium dahlia // Journal of Nematology. 1992. Vol.24. P. 99-102.

158. Whipps, John M. Microbial interactions and biocontrol in the rhizosphere // Journal of Experimental Botany. 2001. Vol. 52. P. 487-511.

159. Whitelaw, M.A. Growth promotion of plants inoculated with phosphate-solubilizing fungi // Advances in Agronomy. 2000. Vol. 69. P. 99-151.

160. Wright, S.A., Zumoff, C.H., Schneider, L., Beer, S.V. Pantoea agglomerans strain EH318 produces two antibiotics that inhibit Erwinia amylovora in vitro // Applied and Environmental Microbiology. 2001. Vol.67. P. 284-292.

161. Yeates, G. W. Nematodes as soil indicators: functional and biodiversity aspects // Biology and Fertility of Soils. 2003. Vol. 37. No 4. P. 199-210.

162. Yeates, G. W., Bongers, Т., de Goede, R. G. M., Freckman, D. W. & Georgieva, S. S. Feeding habits in soil nematode families and genera an outline for soil ecologists // Journal of Nematology. 1993. Vol. 25. P. 315-331.

163. Yeates, G.W., Bongers, T. Nematode diversity in agroecosystems // Agriculture, Ecosystems and Environment. 1999. Vol. 74. P. 113-135.

164. Yeates, G.W., P. A. A. Loof, W. M. Wouts. Criconematidae (.Nematoda: Tylenchida) from the New Zealand region: analysis of and key to Criconema (Nothocriconemella) species //New Zealand Journal of Zoology. 1997. Vol. 24. P. 153-162.

165. Zebrowska, J., Hortynski, J., Cholewa, Т., Honcz, K. Resistance to Verticillium dahliae (Kleb.) in the strawberry breeding lines // Communications in Agricultural and Applied Biological Sciences. 2006. Vol. 71. P. 1031-1036.

166. Zuckerman, Bert M., M. Bess Dicklow, Nelia Acosta. A Strain of Bacillus thuringiensis for the Control of Plant-parasitic Nematodes // Biocontrol Science and Technology. 1993. Vol. 3. Issue 1. P. 41 46.1. Интернет- ресурсы

167. АФО (Американское фитопатологическое общество): www.apsnet.org http://www.apsnet.org/online/common/names/strabery.asp

168. ЕОЗР (Европейское общество защиты растений): http://www.eppo.org http://www.eppo.org/QUARANTINE/fungi/Phytophthorafragariae/PHYTFRds. pdf

169. Nematode-plant expert information system: http://plpnemweb.ucdavis.edu/nemaplex/1.dex Fungorum(CncTeMaTHKa микобиоты): http://www.indexfungorum.org

170. ФАО (Продовольственная и сельскохозяйственная организация Объединённых Наций): http://faostat.fao.org

Информация о работе

Таболин, Сергей Борисович
кандидата биологических наук
Москва, 2010
ВАК 03.02.01

Диссертация

Нематодно-микозные инфекции ризосферы ягодных культур и биологические способы борьбы с ними - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы