Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые закономерности формирования дискретных структур в континууме растительного покрова

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые закономерности формирования дискретных структур в континууме растительного покрова"

На правах рукописи ЧИЖИКОВА НЕЛЛИ АЛЕКСАНДРОВНА

НЕКОТОРЫЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ ФОРМИРОВАНИЯ ДИСКРЕТНЫХ СТРУКТУР В КОНТИНУУМЕ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА

Специальность 03 00 16 - экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

□□3171127

Казань-2008

003171127

Работа выполнена на кафедре общей экологии Государственного образовательного учреждения высшего профессионального образования «Казанский государственный университет имени В И Ульянова-Ленина»

Научный руководитель доктор биологических наук,

профессор Рогова Татьяна Владимировна

Официальные оппоненты доктор биологических наук, профессор

Любарский Евгений Леонидович

кандидат физико-математических наук Грабарник Павел Яковлевич

Ведущая организация Институт экологии Волжского бассейна РАН,

г Тольятти

Защита состоится « 19 » июня 2008 г в/4,30 часов на заседании диссертационного совета ДМ 212 081 19 при Казанском Государственном Университете им В И Ульянова-Ленина по адресу 420008, г Казань, ул Кремлевская, д 18

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке им Н И Лобачевского Казанского государственного университета

Автореферат разослан « 19 » мая 2008 г

Ученый секретарь диссертационного совета

Зелеев Р М

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность темы Континуальное распределение видов в градиентах экологических факторов и как следствие этого отсутствие границ между сообществами вместе с тем не исключает возможности образования более или менее выраженных дискретных группировок, как на уровне отдельного яруса, так и сообщества в целом Эта возможность может определяться неоднородностью условий произрастания, но в еще большей степени она зависит от биологических особенностей размножения и распространения видов Часто наблюдаемая мозаичность напочвенного покрова в лесных сообществах, четко фиксируемая визуально, казалось бы не вызывает сомнений в образовании группировок Однако не снимаются вопросы относительно степени выраженности и достоверности формирования внутрипопуляционных и надценотических дискретных структур, обусловленных возрастными состояниями особей, связи межвидовых группировок различных ярусов друг с другом, зависимости их распределения вдоль градиентов факторов среды Традиционные методы исследования и анализа растительного покрова не всегда позволяют точно ответить на поставленные вопросы, поэтому встает необходимость применения современных математических подходов1 Достоверные знания о закономерностях пространственной структуры лесных сообществ позволят более адекватно решать задачи восстановления при локальных нарушениях и соответственно с меньшими затратами обеспечить ведение лесного хозяйства, например, в лесопарках пригородных зон, осуществлять мониторинг растительного покрова на протяженных территориях с помощью данных дистанционного зондирования

Цель и задачи исследования. Целью проведенной работы является исследование закономерностей формирования пространственной структуры лесного покрова в экосистемах разного уровня Для достижения поставленной цели решались следующие задачи

- выявить закономерности горизонтальной пространственной неоднородности на локальном уровне организации фитоценоза, которая создается взаимодействием древостоя и микрогруппировок травянистого яруса,

- определить зависимость локальной эколого-ценотической структуры фитоценоза от его положения в эколого-топографическом ряду,

1 Соруководитель работы в области математического моделирования -д б н , к ф -м н, профессор Савельев А А д

- оценить возможность использования видовых списков для изучения ландшафтных фитоценотических смен и выявить с их помощью пространственные закономерности изменения видовой и эколого-ценотической структуры фитоценозов в масштабе ландшафта

Научная новизна работы Проведен сопряженный статистический анализ пространственных закономерностей травянистого и древесного покровов на локальном уровне и уровне ландшафта Впервые в российской фитоценологии был применен метод анализа функции Рипли на основе программных пакетов языка R Численными методами анализа пространственной структуры достоверно выявлены скопления, оценен их размер и характер размещения некоторых возрастных групп основных лесообразующих видов Показано, что мозаичность растительного покрова усиливается в фитоценозах широколиственных лесов, а также указаны виды, за счет которых формируется эта мозаичность Было оценено влияние генерализованной информации о сообществе на выраженность фитоценотической смены Показано, что пространственные взаимоотношения эколого-ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на разных пространственных уровнях, за счет чего видовые списки геоботанических описаний больших по площади территорий могут быть использованы для изучения ландшафтных фитоценотических смен Изучены процессы, формирующие пространственную структуру эколого-ценотического состава травянистого покрова на ландшафтном уровне Показано, что автокорреляционные процессы, формирующие мелкомасштабную мозаичность, определяют меньшую долю пространственной вариации содержания неморальных видов, по сравнению с пространственной вариацией содержания бореальных видов

Практическая значимость работы. Созданная автором геоинформационная база локальной структуры фитоценозов может применяться как основа для проведения популяционных и ценологических исследований Современные аналитические возможности программных пакетов ade4, geoR, graphics, mgcv, sgeostat, spatstat, stats, vegan языка статистического программирования R (R Development core team, 2006), распространяющегося по бесплатной лицензии, могут быть широко использованы в научных исследованиях Результаты данной работы, а также освоенные методы и компьютерные программы применяются автором в учебном процессе Казанского государственного университета факультета географии и экологии при чтении специального курса "Популяционная экология", в разработанном автором курсе «Ординация и синтаксономия»

Апробация работы. Основные положения и результаты работы обсуждались на VI международной конференции «Ecological modelling» (Триест, Италия, 2007), на международной конференции «Молодой ботаник» (Санкт-Петербург, 2006), на II и III Всероссийских научных конференциях «Принципы и способы сохранения разнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на международной конференции «Вопросы общей ботаники Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на Ежегодных итоговых научных конференциях Казанского университета (2006-2007), на VIII международной конференции «Сохранение орхидных и культивация» (Тверь, 2007), на Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005)

Публикации. По теме диссертации опубликовано II печатных работ, из них две работы вошли в монографию (Zuur и др, 2007) и две работы были опубликованы в журналах списка ВАК Положения, выносимые на защиту. 1 Метод численного анализа точечных рисунков с помощью функции Рипли достоверно выявляет скопления особей прегенеративного возрастного состояния большинства эдификаторных лесообразующих видов и позволяет сравнить их размер и характер размещения для прегенеративных особей Tilia cordata размер и характер размещения скоплений в большей степени определяются биологическими особенностями вида, тогда как для прегенеративных особей Picea х fennica они связаны с пространственным распределением условий среды в фитоценозе Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к выравниванию распределения особей генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность 2. Мозаичность травянистого покрова имеет ценотический характер, ее связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами 3 Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов Можно утверждать, что существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне

4 Для неморальной и бореальной эколого-ценотических групп тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные структуры

Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации содержания видов неморальной эколого-ценотической группы, по сравнению с пространственными неоднородностями содержания видов бореальной ЭЦГ

Личный вклад. Полевой материал по локальной пространственной структуре фитоценозов был собран и переведен в электронные карты автором самостоятельно Данные о локальной пространственной структуре фитоценозов были самостоятельно организованы автором в геоинформационную базу Численный анализ с применением программных пакетов и формулирование выводов на его основе проведен автором самостоятельно Ряд публикаций вышел в соавторстве с научными руководителями д б н, профессором, заведующим кафедрой общей экологии Т В Роговой и д б н, к ф -м н, профессором А А. Савельевым, а также ученым, работающим в смежной области - популяционной экологии - к б н, доцентом кафедры общей экологии М Б Фардеевой и студентами, работавшими под прямым руководством автора

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, списка литературы и приложений Работа изложена на 115 страницах, содержит 102 страницы основного текста, 29 рисунков и 7 таблиц, 24 листа приложений Список литературы включает 130 наименований, в том числе 82 на иностранных языках

Благодарности. Автор сердечно благодарит за всестороннюю поддержку, чуткое руководство своих учителей Т В Рогову и А А Савельева, без которых бы эта работа не состоялась Автор выражает благодарность за помощь инженеру кафедры общей экологии Т И Назаровой, к б н ГА Шайхутдиновой, к б н МБ Фардеевой, к б н В Е Прохорову, С С Мухарамовой, А Г Пилюгину и другим преподавателям и сотрудникам кафедр общей экологии и моделирования экосистем

Автор благодарен своей семье за терпение, понимание и поддержку

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ

1.1 Представления о неоднородности и структуре фитоценозов.

Рассматриваются понятия неоднородности и структуры фитоценозов, соотношение данных понятий Дана классификация факторов, обуславливающих неоднородность растительного покрова неоднородность микросреды экотопа, внутренняя неоднородность компонентов сообщества, неоднородность изменения среды эдификаторами фитоценоза, неоднородность воздействия на сообщество животных и человека (Мазинг, 1965) Приводятся примеры влияния факторов на структуру фитоценоза

Рассмотрен масштаб проявления ключевых факторов, определяющих неоднородность сообщества ценотические взаимодействия обуславливают неоднородность на небольших расстояниях, тогда как климатические, геологические факторы проявляются на региональном уровне Таким образом, пространственная структура растительного покрова является комбинацией проявления нескольких разномасштабных процессов (Legendre, Legendre, 1998; Василевич, 1969) Свойства пространственной структуры могут систематично варьировать от места к месту, создавая неоднородность в более крупном масштабе (Ripley, 1981) Исходя из этого, интерпретация пространственных вариаций на площади конкретного исследования может различаться в зависимости от масштаба наблюдений небольшие по сравнению с размерами изучаемой территории вариации могут быть, в общем, рассмотрены как элементы структуры, тогда как крупномасштабные вариации элементов будут создавать неоднородность (Wiens, 1989)

Проблема пространственной структуры сообщества и в целом растительного покрова сводится в общих чертах к расчленению его на различающиеся между собой части (Лавренко, 1976) Существуют два направления в представлении о горизонтальной неоднородности растительного покрова и возможности членения его на пространственные элементы ценологическое и индивидуалистическое (Александрова, 1969, Трасс, 1976, Миркин, Розенберг, 1978, Миркин, 2001) Преобладающей точкой зрения является мнение, что в природе плавные, постепенные переходы встречаются чаще, чем резкие границы (Ярошенко, 1961, Денисова, Миркин, 1970, Тюрюканов, Федоров, 1996) Однако на локальном уровне контрастность переходов может усиливаться с увеличением эдификаторной способности доминантов (Экосистемы , 1989)

1.2 Обзор математических методов исследования пространственной структуры. Дано деление существующих методов исследования пространственной структуры фитоценозов в зависимости от видов данных, для которых они могут быть применены

1 Точечные методы, оперирующие

- неделимыми объектами - индивидами растений,

- непрерывными переменными - измеренными в пространстве по случайно или регулярно выбранным точкам,

2 Площадные методы, оперирующие с протяженными в пространстве объектами, к примеру, микрогруппировками в древесном или травянистом ярусе

Рассмотрены общие предположения о процессах, формирующих пространственную неоднородность растительного покрова, выполнение которых необходимо для проведения анализа его пространственной структуры наличие автокорреляции, стационарность процесса Показана важность учета анизотропии пространственного процесса

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования были проведены в Раифском лесничестве Волжско-Камского Государственного Природного Биосферного заповедника (ВКГПБЗ), находящегося в 25 км к западу от г Казани

Выбор этой территории связан с тем, что здесь на небольшой территории сочетаются все основные лесные формации подзоны южной тайги, смешанных и широколиственных лесов Рельеф назван одной из причин, обусловившей эту смену посредством закономерного распределения почв и климатических условий по мере снижения высот ландшафта

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

В рамках поставленной цели решались задачи исследования растительного покрова на разных уровнях на локальном уровне отдельных фитоценозов и на уровне ландшафта Для каждого пространственного уровня были использованы свои методы сбора данных и их анализа, поэтому каждая группа методов более подробно освещена в главах 4-5 В этой главе приведен краткий перечень подходов к сбору данных, методов анализа и программного обеспечения

Для исследования пространственной структуры на локальном уровне в Раифском участке ВКГПБЗ было проведено подробное картирование древесного и травянистого яруса в пятнадцати выбранных фитоценозах Для обработки этой информации использовались программы Easy Trace, Map Info, Microsoft Access Были использованы

следующие методы анализа пространственной структуры сообществ визуальный анализ карт локальных плотностей (программные пакеты spatstat, graphics в среде статистического программирования R), анализ пространственного распределения видов деревьев с помощью функции Рипли (пакет spatstat), сопряженный анализ локального пространственного распределения видов деревьев и травянистых видов на каждой площадке с помощью перестановочных тестов Мантеля и анализа сходства ANOSIM (пакет vegan), анализ пространственных закономерностей распределения видовой структуры древесных видов и локальной эколого-ценотической структуры травянистых видов в пределах эколого-топографического ряда Раифы с помощью непрямой ординации травянистых микрогруппировок по соотношению суммарных проективных покрытий эколого-ценотических групп методом соответствия (correspondence analysis, пакеты vegan, ade4, mgcv)

Для анализа пространственной неоднородности растительного покрова на уровне ландшафта были использованы данные геоинформационной системы Флора (Прохоров, 2006) Для решения задач исследования ландшафтного пространственного уровня были использованы методы непрямой ординации, анализа сходства ANOSIM, прокрустова анализа, методы нелинейного аддитивного моделирования, вариограммного анализа и анализа коррелограмм сходства

Также в этой главе рассмотрены математические основы некоторых методов, применявшихся в работе построение карт локальной плотности особей, функция Рипли, перестановочный тест Мантеля, анализ сходства ANOSIM

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ НА ЛОКАЛЬНОМ УРОВНЕ 4.1 Методика сбора данных. Для решения поставленных задач, связанных с изучением закономерностей на локальном уровне фитоценоза, был заложен профиль протяженностью 5 км в направлении с юга на север Профиль проходит через различные типы растительных ассоциаций, начиная от липняков в южной части заповедника и заканчивая сосняками в северной, пересекает пойму реки Сумки В рассмотрение были взяты и территории, подвергшиеся значительной антропогенной нагрузке По ходу этого профиля было исследовано 15 стационарных площадок каждая размера 50x50 м, в соответствии с методикой изучения лесных фитоценозов Сукачева (1930) Площадки закладывались в характерных фитоценозах, последовательно сменяющих друг друга в эколого-топографическом ряду от широколиственных, хвойно-широколиственных к хвойным типам леса Положение площадок в пространстве фиксировалось с помощью приемника глобальной

спутниковой навигационной системы (GPS, global positionmg system) Для каждой площадки было проведено полное геоботаническое описание Помимо геоботанического описания на каждой площадке были закартированы микрогруппировки травянистого покрова и стволы лесообразующих древесных видов (рис 1, А) Контуры микрогруппировок выделялись визуально по составу доминирующих видов В каждой микрогруппировке определялся полный видовой состав и проективное покрытие видов За исключением проростков картировались взрослые деревья и подрост На карте обозначался также сухостой и валеж Для каждого нанесенного на карту дерева на высоте 1 3 м измерялся диаметр ствола Всего было закартировано 3820 деревьев и 327 травянистых микрогруппировок На этапе камеральной обработки данных для всех закартированных деревьев были определены онтогенетические состояния (Диагнозы и ключи , 1989) В последующем при проведении анализа пространственного распределения особи древесных видов были объединены по онтогенетическому состоянию в два более широких класса прегенеративные и генеративные Это было сделано для того, чтобы получить пространственные выборки большего размера и на их основе вычислить статистически более надежные значения характеристик пространственной структуры

4.2 Пространственная структура древесных видов. Пространственная структура древостоя была проанализирована с помощью функции Рипли для возрастных групп видов с численностью стволов хотя бы на одной площадке не менее пятнадцати Picea х fennica, Pmus sylvestris, Tilia cordata, Betula pendula, Betulapubescens

Сходный вид функций Рипли для прегенеративных и генеративных особей Tilia cordata в инвазивных популяциях липы, где в верхних ярусах еще присутствуют реликты доминантов прежних сообществ - Pmus sylvestris, Picea х fennica, и для генеративных особей в зрелом широколиственном фитоценозе может свидетельствовать о близких условиях для возобновления липы как в прошлом, в начале фитоценотической смены хвойно-широколиственных сообществ широколиственными, так и на настоящий момент, когда смена еще идет или почти закончена Статистически значимый пик функции Рипли на небольших расстояниях показывает характерный радиус вегетативных локусов - чуть менее 2 метров, и свидетельствует о преимущественно вегетативном способе размножения Tilia cordata в хвойно-широколиственных фитоценозах Вегетативные локусы прегенеративных особей образуют агломерации большего радиуса, соответствующие возрастной парцелле (Дылис, 1978) или возрастному локусу (Смирнова и др, 1990) порядка 10 м, однако с возрастом эти агрегации значительно разреживаются В зрелом липняке (площадка № 1) возобновление липы

замедлено и в основном связано с семенным размножением функция Рипли прегенеративных особей лишена яркого пика на малых радиусах

Стволы прегенеративных особей Picea х fennica также преимущественно агрегированы в скопления, однако, в отличие от прегенеративных и генеративных особей Tiha cordataL вид функции Рипли на каждой площадке различен, что вероятно связано с более высокой требовательностью прегенеративных особей Picea к условиям существования и различной пространственной неоднородностью условий среды на каждой площадке Средний размер агрегаций прегенеративных особей ели 3-4 м в радиусе, однако в редких случаях может достигать и 10 м, при этом характер размещения агрегаций относительно друг друга различен для каждой площадки Вследствие внутривидовой конкуренции генеративные особи Picea х fennica менее агрегированы

Генеративные особи Pmus sylvestris распределены на площадках преимущественно случайным образом, лишь на площадке № 11 выявлены значимые пространственные агрегации радиусом 10 м Возможно, в условиях достаточно увлажненных почв в ельниках зеленомошных пространственное распределение сосны как менее конкурентоспособного содоминанта в древостое определяется елью

4.3 Сопряженный анализ пространственных структур травянистых и древесных видов. Травянистый ярус как часть экосистемы функционирует в пространственной структуре доминирующих древесных видов (Grime, 1979, Campbell, Grime, 1991) Вместе с тем, связь эта значительно осложнена и опосредована как биотическими межвидовыми взаимоотношениями, так и неоднородностью почвенных условий, поэтому визуальный анализ связи пространственных структур древесного и травянистого яруса затруднен и часто практически невозможен На территории исследования исключением является фитоценоз № 7 - участок сфагнового болота Здесь черничные куртины закономерно связаны с приствольными повышениями, поэтому размер пятен и характерное расстояние между ними повторяют размер и характер размещения древесных группировок (рис 1)

Связь пространственной структуры древесного яруса и распределения травянистых видов напочвенного покрова в работе была оценена с помощью перестановочного теста Мантеля, который оценивает значимость корреляции между двумя матрицами расстояний Для расчета матриц, описывающих пространственную структуру древесного и травянистого покрова, площадка разбивалась сеткой 5x5 ячеек, в каждой ячейке была определена средняя плотность каждой возрастной группы древесных видов, а также обилие каждого травянистого вида Матрицы расстояний рассчитывались с помощью метрик расстояния между каждой

парой ячеек на площадке. Также с помощью теста А>Ю81М, который оценивает значимость межгруппового различия, для каждой пары исследованных фитоценозов было проанализировано их различие по (а) распределению плотности видов древесного яруса и валежа, (б) видовой структуре травянистого яруса напочвенного покрова и (в) эколого-ценотической структуре травянистого яруса.

Рис. 1. А: карта схема площадки № 7 (сфагновое болото). Томками обозначен древостой, черные символы - Picea х fennica, серые - Pinns sylvestris, белые - Belula piibeseerts. Валеж обозначен линейными символами, линия с одной галочкой - Belula pubescens, с несколькими - Pinns sylvestris. Контур сфагновой микрогруппировки залит белым цветом. Б, В, Г функции Рипли в сфагновой подобласти. Б: генеративных особей Pinns sylvestris. В: »регенеративных особей Betula pubescens. Г: для всех особей, без разделения по видам и возрастам. На рисунках обозначены отклонения функции Рипли: 1 - локальный минимум соответствует характерному расстоянию между группировками деревьев', 11 - локальный максимум соответствует характерному размеру группировок деревьев

Размер неоднородностей, характерных для наблюдаемой пространственной структуры, всегда будет несколько меньше, чем значения г, на которых наблюдаются максимумы и минимумы функции Рипли. что связано с её кумулятивным характером.

Тест Мантеля показал наличие связей между пространственным распределением некоторых травянистых видов и локальной плотностью некоторых возрастных групп древесных видов, что отмечалось и другими авторами, к примеру (Уранов, 1965; Казанцева, 1979; Ястребов, 1993). Однако ни в одном рассматриваемом фитоценозе не было выявлено связи полного видового состава травянистого покрова с локальной плотностью возрастных групп древесных видов. Это можно считать статистическим подтверждением того, что пространственная структура травянистого покрова не является прямой проекцией древесного яруса. Такая точка зрения высказывалась Смирновой и др. (1990) на примере широколиственных лесов европейской части СССР. Тем не менее, наблюдается тенденция к. увеличению доли видов травянистого покрова, зависимых от пространственной структуры древесного яруса, по отношению к общему числу травянистых видов в фитоценозах смешанных лесов (фитоценозы № 2-4, рис. 2).

Рис. 2. Доля травянистых видов, зависимых от плотности возрастных групп древесных видов. По горизонтали - координаты площадки на профиле (в км), по вертикали - число травянистых видов, для которых выявлена значимая связь в локальной плотностью хотя бы одной возрастной группы древесного вида. Цифра в основании столбца обозначает номер фитоценоза. Черные столбцы соответствуют видам, связь которых значима при 0.99, темно-серые при 0.95, и с белой заливкой при 0.90 уровне доверия. Дчя каждого уровня доверия выведена линия бегущего среднего.

Анализ видов, для пространственного распределения которых была подтверждена связь с локальной плотностью древесных видов, позволил заключить, что выраженные дискретные структуры в фитоценозах со смешанным древостоем формируются за счет реактивных видов в пространстве свободном от влияния основных конкурентоспособных видов, а также за счет повторения эдификаторофилами в травостое мозаики эдификаторов. Вероятно, в таких фитоценозах взаимоотношения видов разных экологических групп обострены, что определяет интенсивную мозаичность травостоя.

Следует отметить, что каждая из пятнадцати обследованных площадок в силу своего положения в эколого-топографическом ряду характеризуется уникальным комплексом условий, микроклиматом, и как результат обладает уникальным составом видов древесного и травянистого ярусов, что обуславливает особенную физиогномию травянистого покрова Тест ANOSIM показал, что каждая пара площадок значимо различается по полному видовому составу (среднее значение статистики R для всех пар площадок 0 71, наблюденный уровень значимости для каждой пары площадок менее 0 01) Состав древесного яруса и обилие валежа, а также ЭЦГ спектра травянистого яруса не обнаруживает различия лишь для фитоценозов № 2 (липняк осоково-пролесниковый с березой) и № 3 (липняк пролесниковый с сосной и березой) тест ANOSIM не подтвердил существование значимого различия в составе видов древесного яруса и обилии валежа (R=0 01, р-value=0 68), и в ЭЦГ составе травянистого яруса (R=0 005, p-value=0 29) Все остальные пары площадок следует признать различающимся по составу древесного яруса и ЭЦГ составу травянистого яруса (среднее значение статистики R для всех остальных пар площадок 0 39 и 0 68 по составу древесного и травянистого ярусов соответственно, все значения p-value<0 01) Вероятно, видовой состав древесного яруса и обилие валежа до некоторой степени определяет эколого-ценотическую структуру, но не видовой состав фитоценоза как таковой

4.4 Пространственные закономерности распределения древесных видов и травянистых видов напочвенного покрова в пределах эколого-топографического ряда. Чтобы проследить сопряженность структуры древесного и травянистого ярусов в пределах эколого-топографического ряда в масштабе ландшафта была проведена непрямая ординация травянистых микрогруппировок по эколого-ценотическому спектру составляющих их видов с помощью метода соответствия (correspondence analysis, Ter Braak, 1988-1992) Эколого-ценотический спектр микрогруппировки в данной работе был определен как процентное соотношение суммарного покрытия видов, относящихся к различным эколого-ценотическим группам

В ординационном пространстве микрогруппировки четко разделились на три полюса по эколого-ценотическому спектру 1-е доминированием неморальных, II - бореальных и III - боровых со значительным участием лесо-луговых видов Близость видов боровой и лесо-луговой ЭЦГ как результат сходных требований к условиям существования отмечается многими авторами, к примеру (Смирнов и др , 2006). Анализ положения фитоценозов в ценотическом пространстве выявляет некоторые отступления структуры травянистого покрова от порядка следования фитоценозов в реальном пространстве, т е в общей

ЭЦГ структуре одних фитоценозов встречаются микрогруппировки, состав которых более близок фитоценозам, следующим далее в топографическом ряду При этом общая картина ценотической взаимосвязи травянистого и древесного покровов не утрачивается Можно сказать, что профиль, заложенный в данной работе, позволил отобразить две широко-масштабные фитоценотические смены Первая, это смена ЭЦГ травянистого покрова «неморальные-боровые», отображающая смену широколиственных лесов хвойными, на фоне изменения механического состава почвы по ходу топографического ряда После вхождения профиля в область устойчивого существования хвойных древесных видов следует второй выраженный градиент эколого-ценотического спектра травянистого покрова «боровые-бореальные», связанный с изменением влажности почвы В каждом случае имеет место ландшафтный градиент условий местообитания, осложненный экотопологическими условиями микроэкотопов отдельных фаций и различными формами экзогенного воздействия на растительный покров в ходе его формирования, которые определяют возникновение относительно дискретных скоплений видов и межвидовых группировок как в древесном, так и травянистом ярусах

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В МАСШТАБАХ

ЛАНДШАФТА

5.1 Методика сбора данных. Для анализа пространственных закономерностей ЭЦГ, характерных для ландшафтного уровня, была использована информация о видовом составе выделов лесной таксации (План лесонасаждений , 1994), входящих в состав кварталов в пределах рассматриваемого эколого-топографического ряда Видовой состав был установлен по геоботаническим описаниям геоинформационной системы Флора (Прохоров, 2006)

5.2 Влияние генерализованной информации о видовом составе на выраженность ландшафтной фитоценотической смены. Для изучения выраженности ценотической смены в травянистом покрове в зависимости от степени детальности информации о фитоценозе, был проведен анализ пространственных взаимосвязей ценотических групп видов в пределах эколого-топографического ряда на уровне микрогруппировок травянистого яруса и на уровне лесотаксационных выделов Были выполнены и сравнены три непрямые ординации (а) травянистых микрогруппировок на основе информации о соотношении проективных покрытий групп видов, относящихся к различным эколого-ценотическим группам (б) травянистых микрогруппировок на основе информации о соотношении чисел видов, относящихся к различным

эколого-ценотическим группам и (в) таксационных выделов на основе информации о соотношении чисел видов, относящихся к различным эколого-ценотическим группам Для ординации было отобрано 219 лесотаксационных выделов, входящих в состав прилегающих к профилю кварталов Ординации проведены с помощью метода соответствия (correspondence analysis, Тег Braak, 1988-1992) Для сравнения ординации травянистых микрогруппировок, полученных с использованием информации о проективном покрытии или присутствии/отсутствии видов, был использован прокрустов тест (procrustean test) (Peres-Neto, Jackson, 2001, Dray и др, 2003) Этот тест вычисляет оценку согласия между ординациями и ее значимость Для оценки различия в выборе местообитаний видами анализируемых ЭЦГ и анализа пространственных взаимоотношений ЭЦГ, наблюдающихся в разных масштабах, был проведен тест ANOSIM (analysis of similanties) (Clarke, 1993) ANOSIM вычисляет тестовую статистику R межгруппового различия ЭЦГ и оценивает значимость различия

Ординационная диаграмма микрогруппировок, основанная на соотношении числа видов, относящихся к различным ЭЦГ, показала сходную картину распределения эколого-ценотических групп в ординационном пространстве, как если бы для ординации было использовано соотношение проективных покрытий ЭЦГ Сходство обеих ординаций подтверждено и прокрустовым тестом (коэффициент прокрустовой корреляция между ними составил 0 84, p-value<0 001)

Наблюдалась следующая закономерность в различии пространственного распределения видов ЭЦГ при использовании информации разной детальности степень различия в выборе местообитаний уменьшается от травянистых микрогруппировок к лесотаксационным выделам, однако значимость различия при этом сохраняется К примеру, наибольшая величина тестовой статистики R межгруппового различия ЭЦГ составляет 0 66 и 0 42 дая пространственного распределения видов боровой и неморальной ЭЦГ при использовании информации об обилии и присутствии соответственно, тогда как аналогичная тестовая статистика межгруппового различия ЭЦГ на уровне лесотаксационных выделов составляет уже всего 0 18 (р-value<0 001) Это уменьшение различия ЭЦГ связано, вероятно, с тем, что лесотаксационные выделы более протяженные по площади и «обобщают» больший спектр местообитаний и фитоценозов, чем травянистые микрогруппировки, что приводит к увеличению частоты совместных встреч видов различных ЭЦГ

При замене на уровне травянистых микрогруппировок информации о пространственном распределении обилия информацией о присутствии-отсутствии видов общая картина пространственных взаимоотношений

видов различных ЭЦГ сохраняется Корреляция между тестовыми статистиками R межгруппового различия ЭЦГ, рассчитанными на основе различной информации о видах, составила 0 79 (p-value<0 001)

При обобщении информации о пространственном распределении видов, относящихся к разным ЭЦГ, от уровня травянистых микрогруппировок до уровня лесотаксаиионных выделов общая картина пространственных взаимоотношений ЭЦГ несколько нарушается Корреляция между R-статистиками межгруппового различия ЭЦГ, рассчитанными для выделов и микрогруппировок составила 0 37 и 0 48 (при использовании присутствия-отсутствия и обилия видов соответственно) Однако эта непоследовательность в пространственных взаимоотношениях в большей степени характерна двум наиболее девиантным ЭЦГ - лесо-луговой и рудеральной Корреляция тестовых статистик R-межгруппового различия за вычетом статистик этих двух ЭЦГ составила уже 0 72 и 0 73 соответственно

5 3 Изучение пространственных процессов, формирующих ЭЦГ структуру растительного покрова на уровне ландшафта. В данной работе была предпринята попытка исследовать факторы и процессы, обуславливающие на уровне ландшафта крупно- и мелкомасштабные пространственные вариации содержания видов бореальной и неморальной ЭЦГ Бореальная и неморальная ЭЦГ характеризовались как доли видов данных групп, по отношению к общему числу видов, отмеченных в местообитании Доля видов бореальной ЭЦГ от общего числа видов фитоценоза была названа автором в данной работе как борешьноапь Доля видов неморальной ЭЦГ была названа неморалыюстыо

В качестве факторов, определяющих крупномасштабный тренд, были взяты данные о температуре и влажности, полученные с помощью снимков дистанционного зондирования спутника LANDSAT 5 Также в качестве косвенного фактора была взята Y-координата (широта) геоботанического описания на профиле Предполагается, что с положением описания на профиле могут быть свя!аны некие неизмеренные факторы (механический состав почвы, прогреваемость склонов и т п )

Для связи пространственного распределения бореальности и неморальности с широкомасштабным трендом климатических факторов и положения на профиле были использованы обобщенные аддитивные модели (generalized additive model, GAM) Для исследования были взяты 534 геоботанических описания, выполненных в июне 2000-2004 гг в кварталах изучаемого профиля Раифского участка ВКГПБЗ Всего в описаниях было отмечено 485 видов, 327 из них отмечены более, чем в трех описаниях В том числе это 31 вид лесной неморальной ЭЦГ, и 22

вида лесной бореальной ЭЦГ, выделенных в соответствии с (Бакин и др, 2000)

Факторы, использованные для предсказания содержания видов рассматриваемых ЭЦГ, позволили получить адекватный прогноз (корреляция прогнозных и наблюденных значений бореальности составила около 0 82, и столько же при прогнозировании неморальности) Тем не менее, эти модели широкомасштабного тренда позволили учесть изменчивость данных лишь частично (доля объясненной дисперсии данных3 составила около 45% и 58% для моделей бореальности и неморальности соответственно) В предположении, что необъясненная пространственная изменчивость ЭЦГ состава обусловлена мелкомасштабными автокорреляционными процессами, на следующем этапе параметры автокорреляционных процессов были изучены с помощью вариограммного анализа с использованием функций пакета geoR

Рис 3. Сферические модели вариограчмы А направление 0° (по азимуту) Б направление 90° (по азимуту) Черные точки соответствуют значениям эмпирической вариограчмы для отклонения значений бореальности от широкомасштабного тренда, белые - эмпирическая вариограмма значений неморальности Пунктирные линии - модели поведения вариограмм Черная линия - модель поведения вариограммы отклонений бореальности, белая линия - модель поведения вариограммы отклонений неморальности

Для каждой переменной (бореальности и неморальности) были вычислены две направленные эмпирические вариограммы для 0° и для 90° (рис 3, А, Б) На основании визуального анализа графиков был сделан вывод, что автокорреляционные процессы содержания обеих ЭЦГ-групп

3 Доля объясненной дисперсии считается как отношение дисперсии разности прогнозированных значений моделируемой переменной и среднего значения наблюденной переменной, по отношению к общей дисперсии моделируемой переменной

характеризуются направленной анизотропией в направлении 0° схожесть свойств убывает быстрее, чем в направлении 90°, что подтверждается многими исследователями Раифы (Порфирьев, 1968), указывавших на зональность растительного покрова Раифы, которая выявляется в меридиональном направлении

Параметры автокорреляции (nugget, порог, nugget-эффект, ранг и выраженность анизотропии) были оценены в рамках сферической модели автокорреляционной структуры (рис 3, табл 1)

В целом, процессы, формирующие крупно- и мелкомасштабные пространственные структуры, оказывают разное влияние на пространственное распределение видов бореальной и неморальной ЭЦГ (табл 2)

Таблица 1

Параметры автокорреляции, установленные с помощью анализа

вариограммы_ __

Nugget Порог Nugget -эффект Ранг, м Анизотропия

Бореальная ЭЦГ 0° 7 20 1125 64% 633 1 88

Бореальная ЭЦГ 90° 1187

Неморальная ЭЦГ 0° 9 25 10 65 87% 515 1 31

Неморальная ЭЦГ 90° 673

Таблица 2

Оценка вклада пространственных процессов в вариацию изучаемых

__ характеристик растительного покрова

Доля всей про- Широкомасш- Мелкомасштабные Случайные

странственной табный тренд структуры, факторы

вариации (%) климатич формируемые автокорр

_______факторов_процессами_______

Бореальность 45 20 35 Неморальность 58 _6_ ________ 36_

Для обеих ЭЦГ, характеризующих растительный покров, наибольшее значение имеет распределение климатических факторов, формирующих их крупномасштабный тренд Однако для пространственного распределения бореальности автокорреляционными процессами может быть объяснена большая доля вариации, чем характерно для пространственного распределения неморальности Вероятно, это может свидетельствовать о том, что на ландшафтном

уровне мелкомасштабные вариации содержания бореальных видов более выражены, более дискретны Тем не менее, необъясненная дисперсия распределения видов анализируемых ЭЦГ равна На данном этапе исследования сложно утверждать, что для обеих характеристик растительного покрова эта вариация связана с одними и теми же случайными процессами

5.4 Изучение пространственных процессов, формирующих видовую структуру растительного покрова на уровне ландшафта. Для того, чтобы проследить закономерности изменения видового состава фитоценозов в масштабе ландшафта, чтобы изучить зональность, связанную с рельефом и изменением почвенных и микроклиматических условий, была проанализированы коррелограммы их видового состава (Sokal и Oden, 1978) Для построения коррелограмм были взяты геоботанические описания всех раифских кварталов из базы Флора В данной работе были проанализированы коррелограммы коэффициента различия фитоценозов, учитывающего присутствия видов в сообществах В качестве коэффициента различия был взят индекс I, обратный индексу видового сходства Жаккара (Faith и др, 1987, Legendre, Legendre, 1998, Pielou, 1984)

а + Ь + с

где а и Ь - это число видов, отмеченных только в первом фитоценозе и только во втором фитоценозе, с - это число видов, отмеченных в обоих сообществах Значения индекса/изменяются в интервале [0,1] Значения индекса, близкие к нулю показывают, что состав анализируемых сообществ практически не отличается; значения индекса, близкие к единице, соответственно показывают, что видовой состав сообществ практически не имеет общих видов, или их число очень невелико Коррелограммы рассчитывались для двух направлений разделяющих векторов4 (0° и 90° по азимуту), так как на предыдущем этапе исследования было установлено, что пространственные процессы, формирующие пространственную неоднородность растительного покрова Раифского участка ВКГПБЗ, обладают анизотропией Также коррелограммы различия были рассчитаны отдельно по видовому составу древостоя и травостоя Для видового состава древесного и травянистого ярусов характерен большой диапазон различий (не показано на рисунке) Полное совпадение видовых составов наблюдается довольно редко, характерное минимальное значение коэффициента несходства видовых составов - 0 2, максимальное - 1, независимо от того, как далеко или

4 Разделяющий вектор - это вектор, начало которого (в геостатистике -«голова») лежит в центре одного фитоценоза, а конец («хвост») в другом

близко друг к другу находятся сравниваемые фитоценозы В целом, можно отметить, что для каждого класса расстояний размер диапазона, в котором колеблются значения различия древесного видового состава, составляет ±15% от среднего значения, и ±10% для различий видового состава травянистого яруса Также можно отметить, что несходство фитоценозов по видовому составу в травянистом ярусе характеризуется большими значениями, чем в древесном ярусе (рис 4) Одной из причин этого может являться большая разнородность травянистого покрова, и математически — большее число видов в травянистом ярусе, по сравнению с числом древесных видов, приводит к большим значениям коэффициента различия между сравниваемыми фитоценозами Общий вид графиков изменения коэффициента видового различия травостоя схож с таковым графиком древостоя, изменения на коррелограммах происходят синхронно (рис 4) Коррелограмма нарастания различий в составе травостоя для направления 90° (рис 4, Б) также имеет более пологую форму, по сравнением с коррелограммой для направления разделяющего вектора 0° (рис 4, А) Это свидетельствует о менее выраженных различиях в видовом составе вдоль зон сходных лесорастительных условий, выделяемых и характеризуемых многими исследователями Раифы как самостоятельные зоны (Порфирьев, 1968)

пространстве По вертикали - метрика различия, по горизонтали - расстояние между фитоценозами А фитоценозы находятся на оси север-юг (направление разделяющего вектора 0°), Б фитоценозы находятся на оси запад-восток (направление разделяющего вектора 90°)

Достаточно интересным являются волнообразные спады и нарастания коэффициентов различия травянистого и древесного составов в направлении с юга на север (рис 3, А) Для фитоценозов, находящихся на расстоянии около 2 5 км, характерно некоторое увеличение сходства

видовых составов травостоя и древостоя Это можно объяснить тем, что в центре Раифской части заповедника в условиях понижения рельефа наряду со специфическими приозерными и болотными биотопами, занятых гигрофитными сообществами, возвышенные участки надпойменных террас заняты фрагментами как неморальных, так и бореальных комплексов Это высокое видовое и ценотическое разнообразие центральной части заповедника и определяет повышенное сходство сообществ, располагающихся друг от друга на расстоянии около 2 5 км

ВЫВОДЫ

1. На фоне континуальной пространственной организации растительного покрова, проявляющейся как в топографическом, так и в ординационном экологическом пространстве, методом анализа точечных паттернов достоверно выявляются скопления для особей прегенеративного возрастного состояния большинства эдификаторных лесообразующих видов Размер и характер размещения скоплений прегенеративных особей Tilia cordata в большей мере определяется биологическими особенностями вида, тогда как для прегенеративных особей Picea х fennica характер размещения скоплений более связан с пространственным распределением факторов среды Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к выравниванию распределения особей генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность

2 Мозаичность травянистого покрова и ее связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами На основании ординационного анализа также можно заключить, что в ряду континуальной смены условий среды эта неоднородность травянистого покрова имеет ценотический характер

3 На основании анализа проведенных ординаций фитоценозов и результатов теста ANOSIM различия пространственного распределения видов различных ЭЦГ можно утверждать, что более обобщенная информация о видовом составе фитоценозов позволяет получить сходные результаты, что и при использовании более детальных данных Это относится как к анализу списков присутствия видов вместо обилия видов, так и к использованию генерализованной информации о видовом составе

лесотаксационных выделов вместо детального описания травянистых микрогруппировок

4 Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов Существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне

5 Для неморальной и бореальной ЭЦГ тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные вариации Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации содержания видов неморальной ЭЦГ, по сравнению с пространственными вариациями содержания видов бореальной ЭЦГ

6 Зональное распределение лесорастительных условий вызывает анизотропию автокорреляционных процессов, формирующих мелкомасштабную пространственную неоднородность содержания видов бореальной и неморальной ЭЦГ Более выраженное изменение видового состава обусловлено более значительными изменениями условий среды Фитоценозы, соседствующие друг с другом на малых расстояниях (до 200 м) могут отличаться по видовому составу древостоя и травостоя, при этом различие древостоя менее выражено по сравнению с травостоем (средний индекс различия видового состава достигает О 5 против 0 7 соответственно)

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1 Чижикова Н А Пространственные взаимоотношения эколого-ценотических групп в зональных условиях хвойно-широколиственных лесов / Н А Чижикова, Т И. Назарова, Т В Рогова, А А Савельев // Ученые записки Казанского Государственного Университета, серия «Естественные науки» -2008 -Том 150, кн 1 -С 133-146.

2 Чижикова Н А, Рогова Т В, Савельев А А Закономерности пространственной структуры бореальной и неморальной эколого-ценотических групп Принципы и способы сохранения

биоразнообразия материалы III Всероссийской научной конференции / Map гос ун-т - Йошкар-Ола, Пущино, 2008 - С 498499

3 Chizhikova N A Spatial relationships of tree and herbaceous species along environmental gradient / N A Chizhikova, T V Rogova, A A Saveliev//Proceedings of 6th European Conference on Ecological Modelling - Trieste, Italy, 2007 -P 110-111

4 Rogova T V. Spatial modelling of forest community features in the Volzhsko-Kamsky reserve /TV Rogova, N A Chizhikova, О E Lyubina, A A Saveliev, S S Mukharamova, A F Zuur, E N Ieno, G M Smith // Analysing ecological data / A F Zuur, E N Ieno, G M Smith - Sprmger-Verlag, 2007 - Chapter 37 -P 362-648

5 Saveliev A A Spatially continuous data analysis and modeling/A A Saveliev, S S Mukharamova, N A Chizhikova, R Budgey, A F Zuur // Analysing ecological data / A F Zuur, E N Ieno, G M Smith - Sprmger-Verlag,2007.-Chapter 19 -P 341-372

6 Fardeeva M B. Age and spatial population dynamics of tuberous orchids/М В Fardeeva, N A Chizhikova, О V Korchebokova // Вестник Тверского государственного университета - Тверь ТвГУ, 2007 -С 272-277

7 Chizhikova N A Spatial analysis of vegetation / N A Chizhikova, T I Nasarova // Proceedings of I (IX) conference of Young Botanists m Samt-Petersburg, 21-26 May 2006 - Saint-Petersburg, 2006 -P 106

8 Чижикова H А Некоторые подходы к моделированию пространственной неоднородности растительного покрова / Н А Чижикова, Т В Рогова, А А Савельев // Принципы и способы сохранения биоразнообразия материалы II Всероссийской научной конференции, 28-31 января 2006 г - Йошкар-Ола Map гос ун-т, 2006 - С 352-353

9 Чижикова Н А К исследованию зависимости пространственной структуры древесного и травянистого ярусов /НА Чижикова, Т И Назарова, Т В Рогова // Вопросы общей ботаники традиции и перспективы материалы международной научной конференции, 2327 января 2006 г - Казань КГУ,2006 - С 265-266

10. Назарова Т И Структурные характеристики синузиального покрова / Т И Назарова, Т В Рогова, Н А Чижикова // Современные аспекты экологии и экологического образования -Казань, 2005 -С 143-144

11. Рогова Т В Оценка биоразнообразия и пространственной дифференциации растительного покрова /ТВ Рогова, О Е Любина, Н А Чижикова / Современные аспекты экологии и экологического образования -Казань, 2005 -С 158-159

Лицензия на полиграфическую деятельность №0128 от 08 06 98г выдана Министерством информации и печати Республики Татарстан Подписано в печать 13 05 2008 г Форм бум 60x84 1/16 Печ л 1,5 Тираж 100 Заказ 99

Минитипография института проблем информатики АН РТ 420012, Казань, ул Чехова, 36

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Чижикова, Нелли Александровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ НЕОДНОРОДНОСТЬ И СТРУКТУРА РАСТИТЕЛЬНЫХ СООБЩЕСТВ.

1.1 Представления о неоднородности и структуре фитоценозов.

1.2 Обзор математических методов исследования пространственной структуры.

ГЛАВА 2. ПРИРОДНАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТЕРРИТОРИИ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

3.1 Анализ локальной плотности особей.

3.2 Метод анализа точечных рисунков.

3.3 Перестановочный тест Мантеля.

3.4 Анализ сходства. Метод ANOSIM.

ГЛАВА 4. ПРОСТРАНСТВЕННАЯ СТРУКТУРА ФИТОЦЕНОЗОВ НА ЛОКАЛЬНОМ

УРОВНЕ.;.

4.1 Методика сбора данных.

4.2 Пространственная структура древесных видов.

4.3 Сопряженный анализ пространственных структур травянистых и древесных видов.

4.4 Закономерности распределения древесных видов и травянистых видов в пределах эколого-топографического ряда.

ГЛАВА 5. ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОСТРАНСТВЕННОЙ СТРУКТУРЫ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА В МАСШТАБАХ ЛАНДШАФТА .".

5.1 Влияние генерализованной информации о видовом составе на выраженность ландшафтной фитоценотической смены.

5.2 Пространственные процессы, формирующие ЭЦГ структуру растительного покрова.

5.3 Пространственные процессы, формирующие видовую структуру растительного покрова.

ГЛАВА 6. ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Некоторые закономерности формирования дискретных структур в континууме растительного покрова"

Актуальность темы. Континуальное распределение видов в градиентах экологических факторов и как следствие этого отсутствие границ между сообществами вместе с тем не исключает возможности образования более или менее выраженных дискретных группировок, как на уровне отдельного яруса, так и сообщества в, целом. Эта возможность может определяться неоднородностью условий произрастания, но в еще большей степени она зависит от биологических особенностей размножения и распространения видов. Часто наблюдаемая мозаичность напочвенного покрова в лесных сообществах, четко фиксируемая визуально, казалось бы не вызывает сомнений в образовании агрегаций. Однако не снимаются вопросы относительно степени выраженности, и достоверности формирования внутрипопуляционных дискретных структур, обусловленных возрастными состояниями особей, связи межвидовых группировок различных ярусов друг с другом, зависимости их распределения-вдоль градиентов факторов среды. Традиционные методы исследования и анализа растительного покрова не всегда позволяют точно ответить на поставленные вопросы, поэтому встает необходимость применения современных математических подходов1. Достоверные знания о закономерностях пространственной структуры лесных сообществ позволят более адекватно решать задачи восстановления при локальных нарушениях и соответственно с меньшими затратами обеспечить ведение лесного хозяйства, например, в лесопарках пригородных зон.

Некоторые закономерности пространственного распределения объектов и явлений могут быть выявлены при визуальном наблюдении, другие настолько сложны, что для их определения требуются

1 Соруководитель работы в области математического моделирования — д.б.н , к.ф.-м.н., профессор Савельев А. А. математические методы, позволяющие выполнить пространственный анализ и установить закономерности пространственного распределения различных объектов, в том числе разных возрастных групп особей видовой популяции. Еще одной причиной использования математических методов является необходимость, подтвердить значимость выявленных пространственных закономерностей, подтвердить их неслучайный характер. I

Дискретность - условность, которую допускают при выделении в растительном покрове его элементов, чтобы формализовать его неоднородность и структуру. Растительный покров - континуум. Тем не менее, в рамках концепции континуума допускается, что есть области, где можем считать некую характеристику покрова (видовой состав, к примеру) однородной, меняющейся слабо - ядра, пространственные единицы, и есть области, где изменения происходят наиболее быстро - экотоны, границы между пространственными единицами (Clements, 1905; 1916). Экотоны - и есть объективные критерии дискретности, пусть и условной.

Экотоны могут быть как достаточно протяженными, так и резко выраженными. Кроме того, каждый элемент растительного покрова, как и границы между ними, имеет свои масштабы выделения. На ценотическом уровне контрастность переходов усиливается с увеличением эдификаторной способности доминантов (Экосистемы., 1989). На ландшафтном уровне резкость границ! зависит от фоновости и азональности элемента растительности (Королюк, 1999).

Раифский участок Волжко-Камского Государственного Природного Биосферного заповедника (ВКГПБЗ) - можно назвать примером азонального элемента растительности. Южно-таежные элементы флоры находятся на границе своего ареала, их присутствие обусловлено уникальным сочетанием температурных, влажностных условий и рельефа. Исходя из этого экотон таежный тип леса - широколиственный тип леса» выраженный, имеет протяженность несколько километров, элементы достаточно четко выделяются при таком большом увеличении. Наряду с ним существует аналогичный экотон на всей территории России, имеющий протяженность сотни километров. При меньшем увеличении раифский экотон нивелируется, зато более резко обозначится экотон российского масштаба.

Удобным инструментом изучения фитоценотических смен является анализ спектра эколого-ценотических групп (ЭЦГ), так в нем заключена интегральная информация о присутствии десятков и сотен видов. Этот инструмент наравне с анализом присутствия ключевых видов (Арманд, 1979) используется в исследованиях дискретности сообществ, выраженности функциональных смен видового состава, что является* одной из фундаментальных проблем фитоценологии.

Изучение растительного покрова в масштабах ландшафта невозможно без использования геоботанических баз данных. Эти данные собраны разными исследователями и покрывают большую * территорию, часто включают в себя лишь списки присутствия видов без оценки их количественного участия, в силу ограниченности людских и временных ресурсов1. Такая редукция информации о количественном участии видов в сообществе до видовых списков способна хотя бы частично решить проблему субъективной трактовки* данных, однако здесь возникает риск, что эта информация окажется недостаточной для проведения исследования или исказит существующие пространственные закономерности распределения видов и ЭЦГ.

Еще одна проблема, затронутая в данной работе, обращена к масштабу проявления природных явлений и связанному с ним размеру учетных площадей для определения фитоценотического спектра. Пространственные взаимоотношения ЭЦГ в первую очередь могут быть выявлены на ценотическом уровне, однако экологические требования некоторых ценотических групп настолько различны, что их совместное изучение требует исследования уже надценотических пространственных единиц. Вместе с тем подробное изучение фитоценозов на локальном уровне вплоть до микрогруппировок не всегда возможно из-за ограниченности временных и трудовых ресурсов, поэтому исследователям приходится ограничиваться-обобщенной информацией беглого учета видов на достаточно протяженных территориях, к примеру, в пределах лесотаксационного выдела.

Цель и задачи исследования. Целью проведенной работы является исследование закономерностей формирования пространственной структуры лесного покрова в экосистемах разного уровня на примере экотона Раифского участка ВКГПБЗ. Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- выявить закономерности горизонтальной пространственной неоднородности на локальном уровне организации фитоценоза, которая создается взаимодействием древостоя и микрогруппировок травянистого яруса;

- определить зависимость локальной эколого-ценотической структуры фитоценоза от его положения в эколого-топографическом ряду;

- оценить возможность использования видовых списков« для изучения ландшафтной фитоценотической смены Раифского экотона.

- выявить пространственные закономерности изменения видовой и эколого-ценотической структуры фитоценозов в масштабе ландшафта.

Научная новизна работы. Проведен сопряженный статистический анализ пространственных закономерностей травянистого и древесного покровов на- локальном уровне и уровне ландшафта. Применены метод анализа функции Рипли и программные пакеты языка R. Численными методами анализа пространственной структуры достоверно' выявлены скопления, оценен« их размер и характер размещения, некоторых возрастных групп основных лесообразующих видов. Выявлено, что- мозаичность растительного покрова усиливается в фитоценозах широколиственных лесов, а также указаны, виды, за счет которых формируется эта мозаичность. Было оценено влияние генерализованной информации о сообществе на выраженность фитоценотической смены. Показано, что пространственные взаимоотношения эколого-ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на разных пространственных уровнях, за счет чего'видовые-списки* геоботанического описания больших по площади- территорий могут быть использованы для изучения ландшафтных фитоценотических смен. Изучены процессы, формирующие пространственную структуру эколого-ценотического состава травянистого покрова на ландшафтном уровне. Было показано, что автокорреляционные процессы, формирующие мелкомасштабную мозаичность, определяют меньшую долю пространственной вариации содержания неморальных видов; по сравнению, с пространственной вариацией содержания бореальных видов.

Практическая значимость работы. Созданная1 автором геоинформационная' база локальной структуры фитоценозов может применяться как основа для проведения популяционных и ценологических исследований. Современные аналитические возможности программных пакетов ade4, geoR, graphics, mgcv, sgeostat, spatstat, stats, vegan 'языка статистического программирования R (R Development core team, 2006), распространяющегося, по- бесплатной лицензии, могут быть широко использованы в научных исследованиях. Результаты данной работы, а также освоенные методы и компьютерные программы применяются автором в учебном процессе Казанского государственного университета факультета географии и экологии при чтении специального курса "Популяционная экология", в разработанном автором курсе «Ординация и синтаксономия».

Апробация работы. Основные положения и- результаты работы обсуждались: на международной конференции «Молодой ботаник» (Санкт-Петербург, 2006), на II Всероссийской научной конференции «Принципы и способы сохранения разнообразия» (Йошкар-Ола, 2006), на международной конференции «Вопросы общей ботаники: Традиции и перспективы» (Казань, 2006), на Ежегодных итоговых научных конференциях Казанского университета (2006-2007), на VIII международной конференции «Сохранение орхидных и культивация» (Тверь, 2007), на Всероссийской конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 10 печатных работ, из них две работы вошли в монографию (Zuur и др., 2007) и две работы опубликованы в журналах списка ВАК.

Положения, выносимые на защиту.

1. Метод численного анализа точечных рисунков с помощью функции Рипли достоверно выявляет скопления особей прегенеративного возрастного состояния большинства эдификаторных лесообразующих видов и позволяет, сравнить их размер и характер размещения: для прегенеративных особей Tilia cordata они в большей степени определяются биологическими особенностями вида, тогда как для прегенеративных особей Picea х fennica они, вероятно, связаны с пространственным распределением условий среды. Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к выравниванию распределения особей генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность.

2. Мозаичность травянистого покрова имеет ценотический характер, её связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами.

3. Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов. Молено утверждать, что существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне.

4. Для неморальной и бореальной ЭЦГ тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные вариации. Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации неморальности растительного покрова, по сравнению с пространственными вариациями содержания видов бореальной ЭЦГ.

Личный вклад. Полевой материал по локальной пространственной структуре фитоценозов был собран и переведен в электронные карты автором самостоятельно. Данные о локальной пространственной структуре фитоценозов были самостоятельно организованы автором в геоинформационную базу. Численный анализ с применением программных пакетов * и формулирование выводов на его основе проведен автором самостоятельно. Ряд публикаций вышел в соавторстве с научными руководителями д.б.н., профессором, заведующим кафедрой общей экологии Т. В. Роговой и д.б.н., к.ф.-м.н., профессором А. А. Савельевым, а также ученым, работающим в смежной области — популяционной экологии - к.б.н., доцентом кафедры общей экологии М. Б. Фардеевой и студентами, работавшими под прямым руководством автора.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав, списка литературы и приложений. Работа изложена на 116 страницах, содержит 103 страницы основного текста, 29 .рисунков и 7 таблиц, 24 листа приложений. Список литературы включает 130 наименований, в том числе 82 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Экология", Чижикова, Нелли Александровна

ГЛАВА 6. ВЫВОДЫ

1. На фоне континуальной пространственной организации растительного покрова, проявляющейся как в топографическом, так и в ординационном экологическом пространстве, методом анализа точечных паттернов достоверно выявляются скопления для особей прегенеративного возрастного состояния большинства^ эдификаторных лесообразующих видов. Размер и характер размещения скоплений прегенеративных особей Tilia cordata в больше мере определяется биологическими особенностями вида, тогда как для> прегенеративных особей Picea х fennica характер размещения скоплений связан с пространственным- распределением факторов среды. Влияние конкурентных взаимоотношений в результате процессов изреживания ведет к.выравниванию распределения особей-генеративного состояния, однако в редких случаях сохраняется достоверная неоднородность.

2. Мозаичность травянистого покрова и её связь с пространственным распределением видов древесного яруса усиливается в условиях фитоценозов смешанных лесов, что связано преимущественно с реактивными видами и эдификаторофилами. На основании, ординационного анализа также можно' заключить, что в ряду континуальной смены условий среды эта неоднородность травянистого покрова имеет ценотический характер.

3. На основании анализа проведенных ординаций фитоценозов и результатов теста ANOSIM различия пространственного распределения видов различных ЭЦГ можно утверждать, что более обобщенная информация о видовом* составе фитоценозов позволяет получить сходные результаты, что и при использовании более детальных данных. Это относится как к анализу списков присутствия видов вместо обилия видов, так и к использованию генерализованной информации состава лесотаксационных выделов вместо детального учета травянистых микрогруппировок.

4. Наблюдается сохранение подобия пространственных взаимоотношений ценотических групп видов, взятых в рамках системной фитоценотической смены, несмотря на вариацию масштаба генерализации или степени детализации информации о поведении ценотических групп видов. Можно утверждать, что существующие пространственные взаимоотношения ценотических групп видов явление устойчивое и воспроизводимое на локальном и ландшафтном уровне.

5. Для неморальной и бореальной ЭЦГ тренд климатических факторов, определяющий широкомасштабные пространственные вариации содержания этих групп в фитоценозах на уровне ландшафта, имеет большее значение, чем автокорреляционные процессы, определяющие мелкомасштабные пространственные вариации. Автокорреляционные процессы вносят меньший вклад в пространственные вариации содержания видов неморальной ЭЦГ, по сравнению с пространственными вариациями содержания видов бореальной ЭЦГ.

6. Зональное распределение лесорастительных условий вызывает анизотропию автокорреляционных процессов, формирующих мелкомасштабную- пространственную неоднородность содержания бореальной и неморальной ЭЦГ. Более выраженное изменение видового состава обусловлено более значительными изменениями условий среды. Фитоценозы, соседствующие друг с другом на малых расстояниях (до 200 м) могут отличаться по видовому составу древостоя и травостоя, при этом различие древостоя менее выражено по сравнению с травостоем (средний индекс различия видового состава достигает 0.5 против 0.7 соответственно).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Чижикова, Нелли Александровна, Казань

1. Александрова В. Д. Классификация растительности: обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В. Д. Александрова. - Д.: Наука, 1969. - 275 с.

2. Арманд А. Д. Особенности переходной зоны между лесным и болотным ландшафтом в области Валдайского поозерья / А. Д. Арманд // Организация экосистем ельников южной тайги. 1979. - С. 193-213.

3. Бакин О. В. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова,

4. A. П. Ситников. Казань: Изд-во КГУ, 2000. - 496 с.

5. Василевич В. И. Количественные методы изучения структуры растительности / В. И. Василевич // Ботаника, 1972. Т. 1. - С. 7-83.

6. Василевич В. И. Статистические методы в геоботанике /

7. B. И. Василевич. Л.: Наука, 1969. - 273 с.

8. Василевич В.И. Неравномерность распределения видов в сообществ и её количественный анализ / В. И. Василевич // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 66-83.

9. Василевич В. И. Очерки теоретической фитоценологии /

10. B. И. Василевич. Л.: Наука, 1983. - 248 с.

11. Восточноевропейские леса: история в голоцене и современность: В 2 кн. — Центр по проб. Экологии и продуктивности лесов. — М.: Наука, 2004.

12. Грабарник П. Я. Пространственная статистика в экологии: концепции, модели, методы / П. Я. Грабарник // Принципы и способы сохранения биоразнообразия: материалы III Всероссийской научной конференции. -Пущино, 2008.-С. 467.

13. Грабарник П. Я. Статистический анализ пространственных структур: методы, использующие расстояния между точками / П. Я. Грабарник, А.

14. C. Комаров. Пущино: НЦБИ АН СССР, 1981. 48 с.

15. Денисова. А. В. Место анализа межвидовых сопряженностей при изучении мозаичности фитоценозов / А. В. Денисова, Б. М. Миркин // Мозаичность растительных сообществ и её динамика, 1970. С. 86-93.

16. Дылис Н. В. Основы биогеоценологии / Н. В. Дылис. М.: Изд-во МГУ, 1978.- 150 с.

17. Заугольнова Л. Б. Методика изучения ценопопуляций редких видов растений с целью оценки их состояния / Л. Б. Заугольнова // Охрана растительных сообществ редких и находящихся под угрозой исчезновения экосистем. -М., 1982. С. 74-78.

18. Ипатов В. С. Фитоценология / В. С. Ипатов, Л. А. Кирикова. СПб.: Изд-во С.-Петербургского ун-та, 1997. 316 с.

19. Казанцева А. С. Влияние деревьев на структуру травяно-кустарничкового ярус в некоторых типах сосновых лесов / А. С. Казанцева // Ботан. журн. 1979. - Т. 64. - № 7. - С. 1030-1033.

20. Королюк А. Ю. Классификация территориальных единиц растительности равнинных территорий для целей создания геоинформационной системы «Растительность Сибири» / А. Ю. Королюк // Геоботаническое картографирование. Л., 1999. - С. 3-13.

21. Лавренко Е. М. Полевая геоботаника / Е. М. Лавренко, А. А. Корчагин. — Л.: Наука, 1976. —319 с.

22. Лебедева Н. В. Биологическое разнообразие и методы его оценки / Н. В. Лебедева, Д. А. Криволуцкий // География и мониторинг биоразнообразия. М.: Изд-во Научного методического центра. - 2002. -432 с.

23. Мазинг В. В. Об изучении мозаичности и комплексности растительного покрова / В. В. Мазинг // Изв. АН ЭстССР, ср. биол. Т. 14. - №1. -1965.-С. 345-368.

24. Миркин Б. М. Динамика микрогруппировок на сфагновых болотах у южной границы их ареала / Б. М. Миркин // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 266-274.

25. Миркин Б. М. О микрорельефе сфагновых болот / Б. М. Миркин, М. В. Марков // Вестник студенческого научного общества. Казань: Изд. Казанского университета, 1960 г. - Выпуск 1.

26. Миркин Б. М. Современная наука о растительности: учебник / Б. М. Миркин, Л. Г.Наумова, А. И. Соломещ. М.: Логос, 2001. - 264 с.

27. Миркин Б. М. Фитоценология. Принципы и методы / Б. М. Миркин, Г. С. Розенберг. М. Наука, 1978. - 212 е.

28. Мэгарран Э. Экологическое разнообразие и его измерение / Э. Мэгарран. М.: Мир, 1992.- 184 с.

29. Ниценко А. А. Болотоведение / А. А. Ниценко. М: Изд. «Высшая школа». -1967 г.

30. Ниценко А. А. К изучению мозаичности растительного покрова верховых болот / А. А. Ниценко // Мозаичность растительных сообществ и её динамика. Владимир, 1970. - С. 275-289.

31. Ниценко А. А. Об изучении экологической структуры растительного покрова / А. А. Ниценко // Ботанический журнал. 1969. - Т. 54. - № 7. -С. 1002-1014.

32. Норин Б. Н. Ценоячейка, синузия, ценном, растительное сообщество — проблемные вопросы теории фитоценологии / Б. Н. Норин // Ботанический журнал. 1987. - Т. 72. -№10. - С. 1297-1309.

33. Порфирьев В. С. Растительность Раифы / В. С. Порфирьев // Труды Волжско-Камского государственного заповедника, Выпуск 1. Казань: Изд-во Казан, ун-та, 1968. - 247 с.

34. Прохоров В. Е. Редкие виды сосудистых растений флоры республики Татарстан: эколого-ландшафтные особенности хорологии и динамики:автореферат дисс. . канд. биол. наук / В. Е. Прохоров, Казанский гос. ун-т им. В.И. Ульянова-Ленина. Казань — 2006. - 24 с.

35. Скворцова Е. Б. Экологическая роль ветровалов / Е. Б. Скворцова, В. Ф. Басевич. -М.*: Лесная промышленность, 1983. 192 с.

36. Смирнова О.В. Структура травяного покрова широколиственных лесов / О. В. Смирнова. М.: Наука, 1987. - 207 с.

37. Сочава В. Б. Введение в учение о геосистемах / В. Б. Сочава. Новосибирск: Издательство «Наука», сибирское отделение. 1978. -318 с.

38. Сочава В. Б. Рубежи на геоботанических картах и буферные растительные сообщества / В. Б. Сочава // Геоботаническое картографирование. Л., 1978. - С. 3-11

39. Сукачев В. H.' Руководство к исследованию типов леса. 2-е изд. / В. Н.1 Сукачев. M.: JL: Сельхозгиз, 1938.

40. Работнов T. À. Фитоценология: Учебное пособие / Т. А. Работнов. Москва: Издательство МГУ, 1992. 352 с.

41. Тайсин А. С. О влиянии рельефа на природные территориальные комплексы Раифы / А. С. Тайсин // Труды Волжско-Камского государственного заповедника, выпуск 2. 1972. — С. 5-14.

42. Тайсин А. С. Рельеф и воды. Волжско-Камский государственный заповедник / А. С. Тайсин. Казань: Татарское книжное изд-во. 1969. -152 с.

43. План лесонасаждений Раифского лесничества ВКГПЗ. Лесоустройство 1993 г. Масштаб 1:10000. Нижний Новгород: Поволжское государственное лесоустроительное предприятие федеральной службы лесного хозяйства России, 1994. - 1 л:

44. Трасс X. X. Геоботаника. История и современные традиции развития / X. X. Трасс. Л.: Издательство «Наука», 1976. - 252 с.

45. Тюрюканов А. Н. Биосферные раздумья / А. Н. Тюрюканов, В. М. Федоров. М.: Академия естественных наук РФ, Ассоциация «Космонавтика — Человечеству», 1996.— 368 с.

46. Уранов А. А. Фитогенное поле / А. А. Уранов // М.-Л.: Проблемы современной ботаники, 1965. С. 25Г-254.

47. Экосистемы в критических состояниях. М.: Наука, 1989. - 155 с.

48. Ярошенко П. Д. Геоботаника / П. Д. Ярошенко. М.-Л. - 1961. - 474 с.

49. Ястребов А. Б. Исследование фитогенных полей деревьев в лишайниково-зеленомошных сосняках / А. Б. Ястребов, Н. В. Лычаная // Бот. Журн. 1993. - Т. 78. - № 5. -С. 78-92.

50. M. Reiter, B.D. Ripley, B. Rowlingson, J. Rudge, A. Sarkka, K. Schladitz,

51. B.T. Scott, I.-M. Sintorn, M. Spiess, M. Stevenson, P. Surovy, B. Turlach, A. van Burgel, H. Wang, S. Wong. 2005. - Режим доступа: http://www.spatstat.org, свободный:

52. Begon M. Ecology: individuals, populations and' communities / M. Begon, J. L. Harper, C. R. Townsend. 1986. - Oxford: Blackwell Scientific Publications.

53. Besag J: Contribution to the discussion of Dr Ripley's paper / J. Besag // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1977. -№ 39. - P. 193— 195.

54. Besag J. Simple Monte Carlo tests for spatial pattern / J. Besag, P. J. Diggle // Applied Statistics. 1977. - № 26. - P. 327-333.

55. Bossel H. Simulation model of natural tropical forest dynamics / H. Bossel // H. Krieger //Ecol. Modell. 1991. -№59. -P: 37-71.

56. Brokaw N. V. L. The definition of tree fall gaps and its effect on measures of forest dynamics / N. V. L. Brokaw // Biotropica. 1982. -Vol. 14. - P. 682687.

57. Camarero J. J. Spatial patterns of tree recruitment in a relict population of Pinus uncinata: forest expansion through stratified diffusion / J. J. Camarero, E. Guttidrez, M.-J. Fortin, E. Ribb'ens // Journal of Biogeography. -2005. -№32.-P. 1979-1992.

58. Campbell B. D. The quest for a mechanistic understanding of resource competition in plant communities: the role of experiments / B. D. Campbell, J. P. Grime, J. M. L. Mackey, A. Jalini // Functional Ecology. 1991. - V. 5. - № 2. - P. 241-253.

59. Chapman M. G. Ecological patterns in multivariate assemblages: information and interpretation of negative values in ANOSIM tests / M. G. Chapman, A.J. Underwood // Marine ecology progress series. 1999. - V. 180. -P. 257-265.

60. Chessel D. The ade4 package: I. One-table methods Электронный ресурс. / D. Chessel, A.-B. Dufour, J. Thioulouse. // R News 4:5-10. 2004. Режим доступа: http://cran.R-project.org/doc/Rnews, свободный.

61. Chizhikova N. A. Spatial analysis of vegetation / N. A. Chizhikova, Т. I. Nasarova // Proceedings of I (IX) conference of Young Botanists in Saint-Petersburg, 21-26 May 2006. Saint-Petersburg, 2006. - P. 106.

62. Clark P. J. Distance to nearest neighbor as a measure of spatial relationships in populations / P. J. Clark, F. C. Evans // Ecology. 1954. - № 35. -P. 445453.

63. Clarke K. R. Non-parametric multivariate analysis of changes in community structure / K. R. Clarke // Australian Journal of Ecology. 1993. - № 18. -P. 117-143.

64. Clements F. E. Plant succession. An analysis of the development of vegetation. / F. E. Clements. Washington, DC: Carnegie Institute, Publication 242, 1916.

65. Clements F. E. Research methods in ecology / F. E. Clements. Nebraska: University of Nebraska Publishing Company, 1905. - 334 p.

66. Cliff A. D. Spatial processes / A. D. Cliff, J. K. Ord. Pion, 1981.

67. Cressie N. A. Statistics for spatial data / N. A. Cressie. New York: John Wiley & Sons, 1993.

68. Dale M. R. T. Conceptual and mathematical relationships among methods for spatial analysis / M. R. T. Dale, P. Dixon, M.-J. Fortin, P. Legendre, D. E. Myers, Rosenberg M. S. // Ecography. 2002. - №25. - P. 558-577.

69. Diggle P. J. Statistical analysis of spatial point patterns / P. J. Diggle. -London: Academic Press, 1983.

70. Dixon P. Ripley's K-fiinction / P. Dixon // The encyclopedia of environmetrics / A. H. El-Shaarawi, W. W. Piegorsch. New York: John Wiley & Sons Ltd, 2002.

71. Dray S. Procrustean co-inertia analysis for the linking of multivariate datasets / S. Dray, D. Chessel, J. Thioulouse // Ecoscience. 2003. - V. 10. - No.l. -P. 110-119.

72. Faith D. P. Compositional dissimilarity as a robust measure of ecological distance / D. P. Faith, P. R. Minchin, L. Belbin // Vegetatio. 1987. - №69. -P. 57-68.

73. Fardeeva M. B. Age and spatial population dynamics of tuberous orchids / M. B. Fardeeva, N. A. Chizhikova, О. V. Korchebokova // Вестник Тверского государственного университета. Тверь: ТвГУ, 2007. - С. 272-277.

74. Fortin M.-J. Spatial analysis in ecology / M.-J. Fortin, M. R. T. Dale, J. ver Hoef. // Encyclopedia of Environmetrics / A. H. El-Shaarawi, W. W. Piegorsch. Chichester: John Wiley & Sons, Ltd, 2002. - Volume 4. -P. 2051-2058.

75. Gavrikov V. L. The use of marked point processes in ecological and environmental forest studies / V. L. Gavrikov, D. Stoyan // Environ. Ecolog. Statist. -1995. №2. - P. 331-344.

76. Geary R. C. The contiguity ratio and statistical mapping / R. C. Geary // The Incorporated Statistician. 1954. - №5. - P. 115-145.

77. Goreaud F. On explicit formulas of edge effect correction for Ripley's K-function / F. Goreaud, R. Pelissier // Journal of Vegetation Science. 1999. -№ 10.-P. 433-438.

78. Greig-Smith P. The use of random and contiguous quadrats in the study of the structure of plant communities / P. Greig-Smith // Annals of Botany. — 1952. № 16. — P. 293-316.

79. Grime J. P. Plant strategies and vegetation process / J. P. Grime. N.Y, 1979. -222 p.

80. Hastie T. Generalized Additive Models / T. Hastie, R. Tibshirani. London: Chapman and Hall, 1990.

81. Interactive spatial data analysis / T. C. Bailey, A. Gatrell. Harlow, England: Longman Scientific & Technical, 1995.

82. Kershaw K. A. The use of cover and frequency in the detection of pattern in plant communities / K. A. Kershaw // Ecology. 1957. - № 38. - P. 291-299.

83. Kolasa J. Ecological heterogeneity / J. Kolasa, S. T. A. Pickett. New York: Springer-Verlag, 1991.

84. Legendre P. Numerical Ecology: Second English Edition / P. Legendre, L. Legendre. Amsterdam: Elsevier, 1998.

85. Mackas D.L. Spatial autocorrelation of plankton community composition in a continental shelf ecosystem / D.L. Mackas // Limnology and Oceanography. -1984. -N. 29 -V. 3. P. 451-471.

86. Mantel N. A technique of nonparametric multivariate analysis / N. Mantel, R. S. Valand // Biometrics. 1970. - №26. - P. 547-558.

87. Mantel N. The detection of disease clustering and a generalized regression approach / N. Mantel // Cancer Res. 1967. - №27. - P. 209-220.

88. Oksanen J. Vegan: Community Ecology Package version 1.6-10 Электронный ресурс. / J. Oksanen, R. Kindt, R.B. O'Hara. 2005. -Режим доступа: http://cc.oulu.fi/4arioksa, свободный.

89. Otypkova Z. Effects of plot size on the ordination of vegetation samples / Z. Otypkova, M. Chytry // Journal of Vegetation Science. 2006. - V. 17.-P. 465-472.

90. Pélissier R. A practical approach to the study of spatial structure in simple cases of heterogeneous vegetation / R. Pélissier, F. Goreaud // Journal of Vegetation Science.-2001.-№ 12.-P. 195-218.

91. Pélissier R. Tree spatial patterns in three contrasting plots of a southern Indian tropical moist evergreen forest / R. Pélissier // Journal of Tropical Ecology. -1998. -№ 14.-P. 1-16.

92. Peres-Neto P.R. How well do multivariate data sets match? The advantages of a Procrustean superimposition approach over the Mantel test / P. R. Peres-Neto, D. A. Jackson // Oecologia. 2001. - V. 129. - P. 169-178.

93. Pielou E.C. The interpretation of ecological data: a primer on classification and ordination / E.C. Pielou. New York: Wiley & Sons, 1984.

94. Pinheiro J.C. Mixed-effect models in S and S-plus / J. C. Pinheiro, D. M. Bates. New-York: Springer-Verlag, 2000.

95. R Development Core Team R: A language and environment for statistical computing Электронный ресурс. / Vienna: R Foundation for Statistical Computing, 2006. Режим доступа: URL http://www.R-project.org, свободный.

96. Ribeiro Jr. GeoR: A package for geostatistical analysis Электронный ресурс. / Jr. Ribeiro, P. J. Diggle // R-NEWS, 2001. Vol. 1. - №2 - P. 1518. - Режим доступа: http://cran.R-proiect.org/doc/Rnews, свободный.

97. Ricklefs R.E. Species diversity in ecological communities. Historical and geographical perspectives / R.E. Ricklefs, D. Schluter. Chicago, EL: University of Chicago Press, 1993.

98. Riera B. Chablis et cicatrisation en forêt guyanaise: Thèse de 3e cycle / B. Riera. Toulouse: Université Paul Sabatier, 1983.

99. Ripley B. D. Spatial Statistics / B.D. Ripley. New York, USA: John Wiley & Sons, 1981.-267 p.i

100. Ripley B.D. Modelling spatial patterns / B.D. Ripley // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 1977. -№ 39. - P. 172-212.

101. Ripley B.D. Statistical inference for spatial processes / B.D. Ripley. -Cambridge: University Press, 1988.

102. Ripley B.D. The second-order analysis of stationary point processes / B. D. Ripley // Journal of Applied Probability. 1976. - № 13. - P. 255-266.

103. Rosenzweig M. L. Species diversity in space and time / M. L. Rosenzweig. Cambridge: Cambridge University Press, 1995.

104. Rutledge D. Landscape indices as measures of the effects of fragmentation: can pattern reflect process? // DOC Science Internal Series 98 / D.» Rutledge. -Wellington: Department of Conservation, 2003. 27 p.

105. Scott D.W. Multivariate density estimation. Theory, Practice and Visualization / D.W. Scott. New-York: John Wiley & Sons Ltd, 1992.

106. Silverman B.W. Density estimation for statistics and data analysis / B.W. Silverman. London: Chapman and Hall, 1986.

107. Sokal R. R. Ecological patterns inferred from spatial correlograms / R. R. Sokal // Contemporary quantitative ecology and related ecometrics / G. P. Patilj M. Rosenzweig. Int. Co-op. Publ., 1979b. - P. 167-196.

108. Sokal R. R. Spatial autocorrelation in biology. Methodology. / R. R. Sokal, N. L. Oden // Biol. J. Linn. Sot. 1978a. -№10. - P. 199-228.

109. Sokal R. R. Spatial autocorrelation in biology. Some biological implications and four applications of evolutionary and ecological interest / R. R. Sokal, N. L. Oden // Biol. J. Linn. Sot. 1978b. - №10. - P. 229-249.

110. Sokal R. R. Testing statistical significance of geographic variation patterns / R. R. Sokal Syst. // Zool. 1979a. - №28. - P. 227-232.

111. Stamp N.E. Spatial patterns and dispersal distance of explosively dispersing plants in Florida sandhill vegetation / N. E. Stamp, J. R. Lucas // Journal of Ecology. 1990. -№ 78. - P. 589-600.

112. Stoyan D. Recent applications of point process methods in forestry statistic / D. Stoyan, A. Penttinen // Statistical science. 2000. - V. 15. -№ l.„- P. 6178.

113. Tanaka N. Patchy structure of a temperate mixed forest and topography in Chichibu Mountains, Japan / N. Tanaka // Japanese Journal of Ecology. -1985.-Vol. 35.-P. 153-167.

114. Ter Braak C. J. F. CANOCO a FORTRAN program for Canonical community Ordination (version 2.1) Электронный ресурс. / С. J. F. Ter Braak - nporp.- - Ithaca, New York: Microcomputer Power, 1988-1992.

115. Turner M.G. Landscape ecology in theory and practice. Pattern and process. / M.G. Turner, R.H. Gardner, R.V. O'Neill. New-York: Springer-Verlag, 2001.-401 p.

116. Whitmore T.C. Gaps in the forest canopy / T.C. Whitmore // London., N.Y: Tropical trees as living systems, 1978. P. 639-656.

117. Whittaker R.H. Evolution and measurement of species diversity / R. H. Whittaker // Taxon. 1972. -No. 21. - P. 213-251.

118. Whittaker R.J. Scale and species richness: towards a general hierarchical theory of species diversity / R.J. Whittaker, K.J. Willis, R. Field // Journal of Biogeography. 2001. № 28. - P. 453-70.

119. Wiegand T. Extending point pattern analysis for objects of finite size and irregular shape / T. Wiegand, W.D. Kissling, P.A. Cipriotti, M. Aguiar // Journal of Ecology. -2006. -№ 94. P. 825-837.

120. Wiegand T. Rings, circles and null-models for point pattern analysis in ecology / T. Wiegand, K. A. Moloney // Oikos. 2004. - № 104. - P. 209229.

121. Wiens J.A. Essay review: spatial scaling in ecology / J.A. Wiens // Functional Ecology. 1989. - № 3. - P. 385-397.

122. Willis K.J. Species diversity scale matters / R.J. -Whittaker // Science. -2002. -№ 295. P: 1245-1248.

123. Wood S. N. GAMs with integrated model selection using penalized regression splines and applications to environmental modeling / S. N. Wood, N. H. Augustin // Ecological Modelling. 2002. - V. 157. - P. 157-177

124. Wood S. N. Stable and efficient multiple smoothing parameter estimation for generalized additive models. / S. N. Wood // Journal of the American Statistical Association. 2004. - V. 99. - P. 673-686.

125. Wood S. N. Thin-plate regression splines. / S. N. Wood // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 2003. - V. 65. - No. 1. - P. 95-114.

126. Wood S.N. Mgcv: GAMs and Generalized Ridge Regression for R Электронный ресурс. / S.N. Wood // R News. 2001. - V. 1. - No. 2. - P. 20-25. - Режим доступа: http://cran.R-project.org/doc/Rnews, свободный.

127. Wood S.N. Modelling and smoothing parameter estimation with multiple quadratic penalties / S. N. Wood // Journal of the Royal Statistical Society, Series B. 2000. - V. 62. - No. 2. - P. 413-428.о0 .05 *