Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Гетерогенность растительности лесистых горных ландшафтов

ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Гетерогенность растительности лесистых горных ландшафтов"

п 0 3 ?а

^ МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА

И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи

ТРЕТЯК Платон Романович

ГЕТЕРОГЕННОСТЬ РАСТИТЕЛЬНОСТИ ЛЕСИСТЫХ ГОРНЫХ ЛАНДШАФТОВ (ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ОБУСЛОВЛЕННОСТЬ, ИССЛЕДОВАНИЕ, МОНИТОРИНГ)

03.00.16 —экология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

МОСКВА 1992

Работа выполнена в ботаническом саду Львовского государственного университета им. И. Франко.

Официальные оппоненты: Васильев Н. Г., доктор биологических наук; Чилимов А. И., доктор сельскохозяйственных наук; Пузаченко Ю. Г., доктор географических наук.

Ведущая организация — кафедра лесоводства Московского лесотехнического института. . ^

Защита диссертации состоится . .

1992 г. в « часов на заседании специализированного совета Д 120.35.08 по присуждению ученой степени доктора наук при Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева по адресу: 127550, Москва И-550, ул. Тимирязевская, 49, корп. 17 (новый).

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке академии.

Автореферат разослан « 1992 г.

Ученый секретарь специализированного совета — канд. биол. наук, доцент .

А. В, Чичев

f "-'■"'/ ОБЩАЯ ХДРЛКТЕРИСГГИКА РАБОТЫ

t

Актуальность проблемы. Познание закономерностей горизонтальной структуры растительного покроЕа - одна из самых сложных в фитоценологии проблем /Миркин, 1985/. И поэтому решить задачи охраны и рационального использования богатств растительного мира еще не представляется возможным надлежащим образом. Это особенно касается растительности лесистых • горных ландшафтов, структура которой особенно разнообразна, что вызвано широким спектром зкотопических условий.

Методические приёмы ценологической и экологической геоботаники /Розенберг, 1978; Вальтер, 1982; Миркин, 1985/ или существующие методы ландшафтных исследований /Миллер, 1974/ пока не позволяют долхным образом исследовать причины гетерогенности, дифференциации,- динамики и функционирования растительного покрова в зависимости от факторов внешней среды и их совокупностей, окружающих экосистемы (биогеоценозы) в геосистемах.

В последние годы изучение связей медду растительным покровом и совокупностями факторов многомерного гсографичес-• кого пространства отнесено к компетенции пограничной между физической географией и геоботаникой научной отрасли именуемой ландшафтной экологией или геоэкологией / Краушшс, 1983; Горчаковский, 1984/.

Цель и задачи работы. Целью работы я-еилось определение основных экологических закономерностей гетерогенности растительного покрова лесистых горных ланд!га<1яов-, развития и диф-: ференциации его под влиянием факторов многомерного географического и экотопичоекого пространства, формирования локалъ-

ной дискретности.

Для реализации поставленной цели необходимо было разработать специальное методическое обеспечение таких междисциплинарных исследований особенностей гетерогенности растительного покрова горных ландшафтов. Для этого представилось нужным обобщать теоретические подхсды к решению проблемы, разработать и апробировать на примере модельных горных районов обшй алгоритм и приемы исследовательских процедур. Программа исследований приведена на стр. 13-14 автореферата

В конечном итоге предусматривалось наметить пути решения комплексных научно-хозяйственных проблем рационального использования и охраны .растительных ресурсов, организации их мониторинга, моделирования и прогнозирования сукцессий, • определения оптимальных режимов природопользования.

Объекты исследований. Упомянутые' задачи решались на примере лесистых средиегорных л'андшафтов, главным образом Украинских Карпат.' Для апробации разработанных методик и экстраполяции полученных результатов на другие ландшафты про-еодились дополнительные исследования в горах Абхазии и в.Хибинах, на островах в Белом море, в районах Белорусского Поозерья и Волыно-Подолья. '

Методика исследований. При разработке .темы использова-;

/ . лись как зкологические, географические, палеонтологические,

так и междисциплинарные аналитические методы. Для целей междисциплинарных исследований был разработан общий алгоритм и приемы исследовательских процедур, включающие эти методы.

В работе предлагается разработка нового метода природных моделей для согласования результатов комплекса палеобо-

танических и палеогеографических исследований, построения локальной геохронологической шкалы природных событий в ландшафтах, определения возраста форм рельефа и фитогеосистем.

. Радиоуглеродное датирование выполнялось в лабораториях Института геохимии и физики минералов АН УССР и Института геологических наук АН. УССР (инх л. В. Петренко и а В. Кова-люх), палинологические и карпологические анализы - в Институте палеобиологии АН Груз. ССР (д. г. -м. н. Э. ЕКвавадзе и к. б. н. Л. П. Рухадзе).

Для' целей • компъютеризаиии ландшафтно-геоботанических исследований нами разработана методика сбора и анализа' - материалов полевых описаний фито-геосистем на ЭЕМ. Программные средства (созданы при помощи сотрудника ВЦ ЛГУ Я. М. Сидоровй-ча) были апробированы и усовершенствованы на примере нашего информационного массива данных. Программы упорядочивает, проверяют и позволяют корректировать данные массовых ланд-шафтно-геоботанических описаний, представлять их в наглядной форме, составлять фитоценоны, содержащие списки видов с количественными показателям! встречаемости, обилия Лашималь-ного, - среднего и максимального/, м<;знешюети и распространения ценопуляций, а тага® производить прямой градиентный анализ распространения отдельных видев растения по 28 Факторам."

Используя наши материалы, применение этих программных средств позволило определить влияние -на гетерогенность растительного покрова лесистых среднегорных- ландшЗтоз Карпат климатических, экотопических и антропогенных Факторов, ^ди-фикаторных ценопопуляций. экзогенных механических процессов, структуры ландшафта, времени. Кроме этого у.н cMor.ii! глроЛи-

-з-

ровать приемы моделирования и прогнозирования сукцессионных процессов в различных условиях среды.

Научная новизна. Впервые показано, что особенности дифференциации континуума растительности лесистых горных ландшафтов предопределены не только известными эдафотопическими условиями, но и длительностью сукцессий в условиях разновозрастного рельефа, эквифинальной ограниченностью их экзогенными факторами. Характер зквифинальных сообществ в конкретных эдафотопических- условиях определяется воздействием экзогенный факторов: климатогидрологических (ветровая экспозиция, мощность снежного покрова, промерзание почв), механических (воздействие снежных лавин, водотоков, обвально-осып-ных процессов), антропогенных. В пределах экотопической зоны конкурентной концентрации видов растительному покрову характерна континуальность. -Преобладание того или иного здифика-торного вида в зоне концентрации 'определяется его виолентны-ми способностями, ' положением в сукцессионном ряду, этапом и экологическим пределом гологенеза. В границах зоны экотопической видоотбирамцей.периферии отчетливое выражение приобретает дискретность отдельных растительных группировок. Она бывает климатического, эдафотопического, • механического и временного происховдения. ■

Впервые на примере лесистых горных ландшафтов ■ раз- ' работана методика междисциплинарных ландшафтно-геоботаничес-ких исследований. Она включает комплекс известных.отраслевых методов, а также оригинальные методические разработки анализа и обобщения результатов исследований. Это метод природных моделей при палеоэкологических изысканиях, программные

/

средства для компьютеризации аналитических ландшафтно-экологических исследований, моделирования и прогнозирования сук-цессионных процессов на экотопической основе.

Новизной отличаются и результаты наших детальных геохронологических исследований, позволившие получить более подробное. представление о ходе развития конкретных ландшафтов, пересмотреть устаревшие представления /Козий, 1963; Сереб-рянный, 1978/ об этих процессах, показать их легальные масштабы, палеоэкологические аспекты, привязать к шкале абсолютного летоисчисления. Они обусловили вначительные гологе-нетические модификации растительного покрова, существенные перемещения растительных понсов . по вертикали. Определены временные характеристики этих явлений. -

Впервые- с применением аналитических компьютерных методов осуществлены структурно-динамические и функционально-динамические исследования горных Фито-геосистем. Показано значимость влияния ряда экотопических факторов на процессы формирования растительных сообществ, в частности определяющее значение локальной геохимической обстановки. Предлагается в качестве основы для моделирогания использовать абстрактные совокупности консервативных абиотических факторов - протоз-дафотопы, включавшие геохимический тип здафотопа, механический состав почвообразуюаих горных пород, Еозраст формы рельефа. На такой основе, с использованием материалов ланд-шафтно-экологической ординации растительности /флористических компонентов/, возможно моделирование потенциального растительного покрова и флористических явлений, определение антропогенных трансформаций п реальном растительном покрове.

Новизной отличаются разработанные подходы построения генетической классификации растительности лесистых средне-горных ландшафтов на экотопической основе. При этом сохраняются принципы флористического подхода, однако учитывается и приуроченность определенных сообществ к конкретным экотопам, а также количественные показатели ценопопуляций. В результате обосновывается' увязка определенных рангов синтаксонов с определенными типами локальных экотопических условий, этапами гологенетических и антропогенных сукцессий, воздействием стихийных факторов.' Так, синтаксоны ранга союзов определяются эдафотопическими условиями. Синтаксоны ранга порядка приурочены к высотно-климатическим поясам. Порядки объединяются в' классы в пределах макроклиматических районов. Фаци-альные разности экотопических. условий и проявление отдельных абиотических факторов заметны на уровне низших единиц синтаксонов - субассоциаций, вариантов, фаций.

Достоверность' выводов. Обоснована обширным фактическим' материалом, результатами многочисленных ординационньгх и координационных анализов. Для сбора данных применялись общепринятые в геоботанике и ландшафтоведении методы. С целью исключения случайных ошибок в материалах применялись специальные программные средства проверки-и корректирования данных. \

Практическая ценность работы. Разработанные и апробированные на примере лесистых горных районов методические подходы и. приемы дандшафггно-экологичееких исследований позволили предложить рекомендации по организации мониторинга растительных ресурсов лесистых горных стран, в частности - по методическому обеспечению наблюдений, структурного, динамичес-

кого и функционального анализа информации. Рекомендуются .приемы прогнозирования флористических явлений и выбора вари. антов оптимального природопользования - проектирования оптимальных режимов .хозяйствования,'обеспечивающих как различную эксплуатацию растительного покрова, так и охрану его флористического и■• фитоценотического разнообразия, сохранение его ценности и продуктивности. Они переданы Карпатскому госу-, дарственному природному парку для внедрения в практике проектирования ведения природоохранного хозяйства.

Предложенные методы ландшафтно-геоботанических исследо-■' ваний, в частности аналитические операции с применением ЭВМ, могут быть применены для преподавания курса геоботаники и биогеографии в ВУЗах. Так, наши "Методические рекомендации по подготовке и вводу информации в ЭВМ для ландшафтно-геоботанических исследований" /1986/ апробированы и использовались в педагогическом процессе кафедрой ботаники Черновицкого госуниверситета.

На защиту, выносятся, следующие положения:

1. Ландшафтно-экологический подход для раскрытия особенностей гетерогенности и локальной дискретности растительного покрова гор (метод природных моделей. метод описания фито-геосистем, анализа и моделирования развития растительности в ландшафтно-экотопическом пространстве).

2. Поливариантность локальной дискретности растительного покрова (климатического, эдафотопическосо, зкзомехакичес-. кого и временного происхождения).

3. Правомерность разделение экотопического пространства на центральную зону конкурентной концентрации видов (в пре-

делах которой растительному покрову характерна континуальность) и на зону видоотСираюшей.периферии (в пределах которой отчетливое выражение приобретает дискретность отдельных • растительных группировок)

4. Преобладание того или иного эдификаторного вида в пределах перекрывающихся участков экотопических ареалов оп-, ределяотся положением его экологического оптимума в гологе-нетическом ряду становления растительности, этапом и пределом фитоценогенеза. ' • ' .

Апробация работы. Материалы диссертационной работы докладывались на VI Всесоюзном совещании по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Ставрополь, 1974), Всесоюзном совещании "Современные проблемы географии экосистем (Москва, 1984), Всесоюзном совещании "Теоретические основы заповедного дела" (Львов, 1985), I Всесоюзной конференции "Проблемы социальной экологии" (Львов, 1986),. И Всесоюзном совещании "Общие проблемы биогеоценологии" (Москва, 1986), международной конференции "Проблемы голоцена" (Тбилиси, 1988),. Межреспубликанской школы "Применение компьютеров в биологии" (Львов, 1991), на ежегодной республиканской школе-симпозиуме по системологии и ' методам междис.~

циплинарных исследований, на заседаниях Львовских отделов.

/' 1 ■

Географического и Ботанического обществ СССР.

Публикации. Основные положения диссертации отражены в сорока работах (две монографии), написанных самостоятельно и в соавторстве. ; '

Объем работы. Диссертация состоит из введения, шести глав и выводов, списка использованной литературы /277 найме- .

новаций/, списка латинских названий цитируемых растений и 17 приложений /из них 9 карт/. Общий объем работы 457 стр., 16 таблиц, 54 рисунка.

СОДЕРНАНИЕ РАБОТЫ И ОСНОВНЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ

Глава I. Проблема каузальности распределения растительного покрова в географическом пространстве

Современной структуре растительного покрова свойственны черты континуальности и дискретности. Это результат сложного развития фитоценотических систем под воздействием автогенных и аллогенных Факторов, в частности, ландпафтно-экотолических и антропогенных, которые лимитируют их автогенное развитие и потенциальные возможности фитоценогенеза.

Ландшафтно-экологические аспекты фитоценогенеза сегодня представляются /Еальтер, 1968; Миркин, 1985/ в виде интегрального процесса, происходящего в условиях относительной зависимости и независимости популяций (как в эволюции, так и в пространственных мозаиках) относительно экологических условий конкретных местообитаний. Кроме этого, условия местообитаний постепенно преобразуются растительностью.

Взаимоотношения между абиотической средой и биотическими компонентами экосистем весьма тесны, однако выражены в различных качественных аспектах, которые пока малоизучены в локальных объёмах географического пространства.

Правильное понимание закономерностей растительного покрова и их причинности несомненно должно быть основано на ди-

-Я-

алектическом понимании' единства дискретности и континуальности в биос$ере, ее системной организации.

Глава II. Теоретические осноеы ботанической ландшафтной . экологии • .

Проблема взаимоотношения растительности и конкретного местообитания в природном комплексе является весьма важной, междисциплинарной, в частности ландшафгно-экологической. Область исследования ландшафтной, экологии должна охватывать всю вовлеченную в биотические процессы часть ландшафта. Объектом исследований •.ландшафтной экологии видятся внутри-ландшафтные связи между биотическими и абиотическими компонентами ландшафта на разных уровнях его■структурной организации. Ее . конечная цель - выработка путей управления пространственной гетерогенностью Ландшафта' и. происходящими в нем процессами, чт'о необходимо-для рационального использования биотических ресурсов /Александрова й др. 1686/.

Если ландшафтная., экология решает .свои'задачи на уровне растительного покрова, имеет смысл выделять геоботаническую ландшафтную экологию. Она ближе к структуре ландшафта, немэ-ли экологическая геоботаника /Вальтер,-1982/..

Ландшафтная оболочка включает в свой состав фитоценоти-ческие системы открытого типа, которые как относительно-автономны в своем развитии, так и теснейшим образом связаны с другими подсистемами пространства. Тем не менее,' : эволюция, динамика и ритмика фитоцёнозов в значительной мере предопределена особенностями их местообитаний, аналогичными явления-

• -ю-

ми в ландшафтах /Раменский, 1938; Погребняк, 1955; Сочава, 1978/. Поэтому, познание каузальности структур растительного покрова (особенно горизонтальных) представляется 1 одной из самых сложных в фитоценологии проблем /Миркин, 1985/.

Поскольку ландшафтная экология изучает поведение экосистем в геосистемах, ее методология должна основываться на междисциплинарных системно-структурных исследованиях. Необходим также синтез методов, используемых в ландшаФтоведе-нии, экологии, геоботанике /Третяк, 1987/.

Глава III. Организация геоботанических лакдшафтно-эко-логических исследований в лесистом среднегорье

Наш выбор лесистых горных районов в качестве модели для разработки методического обеспечения ландшафтно-экологических исследований обусловлен их географической и экологической спецификой, а именно - компактностью, обозримостью, наличием широкого спектра напряженных и благоприятных для растительности экзогенных экологических условий, обширного набора растительных группировок различных типов и Формаций, богатой палеогеографической информативностью.

Такие особенности весьма характерны для лесистого аль-пинотипного среднегорья Украинских Карпат, в пределах которых были сосредоточены основные наши исследования. В целях проведения пространственно-временных сравнений и широких географических обобщений нами были подобраны дополнительные модельные ландшафты в Хибинах и на Кавказе (Абхазский хребет) , максимально отличакдаеся от Карпат в пределах Евро-

пейской части СССР климатическими характеристиками, а также молодостью форм рельефа, экстремальной выраженностью ниваль-ных процессов, наличием коренной тундровой и альпийской растительности.

Программа наших исследований включала:

1. Выбор репрезентативны* модельных природных объектов. • •

2. Структурно-статические наблюдения, включающие:

2.1. Отраслевое изучение модельных ландшафтов - их растительности, рельефа, почв, дитоосновы, геохимической ситуации, геофизических и антропогенных процессов..

2.2. Построение геохронологических шкал развития модельных ландшафтов..

2.3. Вычленение устойчивых и часто встречающихся комплексов природных компонентов, выделение основных структур ландшафта, определение'их возраста.

3. Синтез информации, включающий Ландшафтную и экотопическую ординацию и координацию растительных группировок, разработку основных моделей развития фитосистем, потенциально- . го растительного покрова, определение антропогенных трансформаций растительности, построение ее.классификации.

4. Проведение функционально-динамических исследований фито •.' геосистем, включающих разработку методики моделирования \ их развития, динамики, с определением возможных инвариантных состояний, а также функциональных характеристик.

5. Разработку рекомендаций по методическому обеспечению ландшафтно-геоботанического мониторинга, прогнозирования■ развития и динамики фито-геосистем, определения оптимальных вариантов•природопользования.

• ■ ' Глава IV. Результаты исследования ландшафтно-экологи-' ческих особенностей растительного покрова в лесистых среднегорных районах.

В разделе "Отраслевое изучение модельных природных комплексов" изложен опыт крупномасштабного структурно-статического исследования отдельных компонентов горного ландшафта -структуры современного растительного покрова, литоосновы, форм рельефа, климатических условий, снежного покрова, геохимической ситуации, почв, экзогенных геофизических процессов, видоизменяющих растительный покров. Для этого были ■обобщены общепринятые методики отраслевых исследований, а также составлены оригинальные крупномасштабные тематические карты. Показано, что в пределах лесного пояса среднегорья в значительной мере, характерна континуальность . растительного покрова, а выше верхней границы леса - дискретность отдельных группировок растительности. В альпийском поясе Карпат и Абхазского массива, а также горных тундр Хибин тоже заметна дискретность, однако в значительной мере превалирует и континуальность. Субальпийская и прилегающая лесная растительность в Карпатах и в горной Абхазии изменена существенными антропогенными модификациями. Растительный покров Хибин выше верхней границы леса не претерпел особых пастбищных трансформаций и представлен обширными клинальными переходами к лесотундровым, стланниковым и тундровым, сообществам.

В разделе " Построение геохронологических шкал развития локальных ландшафтов и ретроанализ природных событий в них" показано, что познание исторического развития локальных

ландшафтов необходимо для определения возраста и состояния экосистем, скорости и трендов гологенеза, прогнозного моделирования. Эти вопросы пока малоизучены, что отражено в резолюции международной конференции "Проблемы голоцена " /Тбилиси, 1988/. Имеющиеся сведения лишь в общих чертах освещают ход развития природы горных' регионов Европейской части СССР. Б связи с этим представляется затруднительной интешретация этих данных на конкретные ландшафты. Общим недостатком предшествующих работ / Козий, 1950, 1963; Джанелидзе, 1968; Лебедева, 1983; Серебрянный, 1978; Серебрянный и др., 1984/, является отсутствие абсолютного датирования ископаемых образцов, а также интерпретирование данных палинологических исследований без учета особенностей переноса пыльцы ветром, недостаточный учет палеогеоморфологической обстановки.

• Для построения детальных шкал природных событий, имевших место в ходе развития ландшафтов, главным образом - становления и миграции растительного покрова, автором предложен и апробирован- метод модельных нивально-гляциальных геосистем /Ковалюх, Петренко, Третяк, 1985/.

Такие природные модели подбирались в пределах изученных древнеледниковых долин в Карпатах (верховья р. Прут и р. Быстрец), в Абхазии, (верховья р. Амткел и р. Чхалты), в ■ Хибинах (р. й-сспоррйок)'. Они охватывают горные профили, на-, чиная от мощного снежника и заканчивая наиболее древней конечной мореной.

Функционирование подобных моделей можно представить в следующих чертах. Изменения климата определяют локальный снежно-ледовый режим, а также вегетационные возможности

растительности. В периоды холодного и влажного климата образуется снежники-перелетки, и даже небольшие ледники, которые активно экзарирукгг склоны. Продукты экзарации подвергаются водному и гравитационному сносу и аккумулируются в замкнутых моренами понижениях, образуя слои песчано-глинис-того мелкозема /флювиогляциальные отложения/. В периоды более теплого и сухого климата ледниковая и снежниковая экзарация склонов ослабевает или прекращается. Прекращается и накопление мелкозема в аккумулятивных частях геосистем. Здесь создаются предпосылки для распространения болотно-луговой или мелкокустарничковой растительности. В последующие. периоды похолоданий и роста увлажненности климата аккумуляция мелкозема опять возобновляется. Погребенная слоем мелкозема растительность погибает, уплотняется, оторфовывает-ся. Погребенные слои торфа могут быть датированы по радиоуглероду и служить своеобразными геохронологическими реперами отдельных этапов развития горного ландшафта.

Таким образом, чередующиеся слои торфа и мелкозема в местах аккумуляции продуктов экзарации свидетельствуют как об активности и длительности воздействия снежников и ледников, так и о характере местного климата, его увлажненности и снегонакоплении, локально достигающим или превысшакдам местную фактическую годовую абляцию льда Обычно такие слои образуются ниже конуса выноса снежника или конечной морены ледника на выположенных участках поверхности основной морены, особенно запруженных конечной мореной. Однако далеко не всегда эти слоистые толщи торфов удается обнаружить. Дело в том, что со временем они размиЕаются, а многие разрушались

наступающими ледниками и снежниками. Поэтому, чаще всего, удается обнаружить • относительно молодые отложения, '.'

.Природные модели изучены нами с привлечением комплекса методов, включающего геоморфологические, хроностратиграфи-. ческие (с применением радиоуглеродного.датирования), палинологические и пространственно-временных аналогий. При -реконструкциях палеоботанических обстановок учитывалась способность пыльцы отдельных видов растений к ветровому переносу.

Сопоставление и взаимное дополнение полученных материалов, ординирование их во времени позволило построить оригинальную, цельную, подробную картину происходивших в прошлом (на протяжении голоцена) в пределах модельных ландшафтов явлений /рис. 1/, Отдельные фазы развития растительности частично обусловили ее современную гетерогенность, локальную временную /историческую/ дискретность субальпийских • группировок горной сосны /Pinus mugho TurraAсреди елового . леса в Карпатах, 'рододендрона желтого /Rhododendron.luteum Sweet. / и p. ■ кавказского /Rh. caucasicum Poil. / среди букового леса в горной Абхазии, ивняковой горно-долинной тундры в пределах,горной тайги в Хибинах. Существование таких реликтовых группировок . субальпийской растительности в пределах лесного пояса обусловлено также Слогоприятными зкотопи-ческими условиями.

. Результаты таких комплексных исследований позволили продатировать конечно-моренные образования и прилегающие к ним формы рельефа /Третяк, Кулешко, 1982; Ковалки,-. Петренко, Третяк, 1985; Квавадае, Петренко, Рухадае, Третяк, 1988/. Большинство из них оказались поздне- -и среднеголоценового

ХИБИНЫ КАРПАТЫ АБХАЗИЯ

? -I

I 7

современниц . растительность

горное слесенение 80 ШмаВс.

ФЯЗЯ сосны и БЕРЕЗЫ

климят

НЕУСТОЙЧИВ

2

3 <

4

г

......и . . ,

ж

СОВРЕМЕННАЯ растительность

«ЯРОВОЕ ОЛЕИЕИПШЕ

до 1730 м авс. ФЛЭЯ ЕЛИ И ЛЕНИНЫ

горное оледенение; доКЗОмабс.

флзл сосны, ели ольхи и березы

пг

лолняя ДЕГРЯ

длции оледенения

<РЯЗЯ СОСНЫ С ивой

дктизлция горного оледенения йо 1380 м обе.

«язя сосны.

БУКЯ, пипы, лещины

ЛЕГРЯЯЯЦНЯ

лозансэигмсита

оледенения 01900 н в5о.

горнос оледенение 6о2Э50 п&бс.

современная растительность

горное олепенение до 2130 м авс.

аязя сосны, ольки, осок горное оледенение

йв 1860и абе.

ФЯЭЯ сосны, ольни, ПИПЫ. РЯЗНОГРЛВИЕ

I

<

X

11

м

Пклнилтгский гаоптмуяиптии

[_[ПЕССИМУИ Н-ЛЯТИРОШ "С

Рио. 1. Геохронология природных событий в иссле-„ дованних ландшафтах

-■14-

розраста. Пользуясь полученной шкалой развития ландшафтов Черногорского массива Карпат и материалами геоморфологической съемки мы построили карту хроногенетических форм рельефа.

В разделе "Вычленение устойчивых и часто встречаемых комплексов природных компонентов. Составление ландшафтных карт" на основании визуального сопоставления тематических картографических материалов показано групповую приуроченность отдельных компонентов ландшафта. Это дает право выделить некоторые обширные природные комплексы, качественно отличающиеся характером растительного покрова и совокупностями факторов абиотической среды. При этом мы пользовались методикой ландшафтных исследований Г. П. Миллера /1974/. Составление ландшафтных карт видится важным итоговым моментом этапа структурно-статических ландшафтно-экологических исследований. Оно позволяет выделить пространственные структуры фито-геосистем разного ранга, то есть выполнить предварительное разделение ландшафтного пространства на экологически разнокачественные гипероОъемы среды, что весьма важно для определения особенностей гетерогенности растительного покрова гор.

В разделе "Матричное описание состояний фито-геосис^

тем. Обработка информации массовых наблюдений" показано, '.

/ . -

что информативная способность картографических исследований ограничена масштабом и границами картографических моделей. Поэтому, для получения более полной и всеобъемлющей информации необходимы обширные материалы, сопоставление множеств состояний природных систем, что достигается маршрутными ме-

■годами исследований. Для решения этой задачи нами разработана методика ландшафтно-геоботанических исследований на базе ЭВМ, позволявшая производить в унифицированной форме фиксацию фитоценотических, экотопических и географических характеристик природных комплексов /Третяк, Сенчина, Сидо-рович, 1986/; а также факторную ординацию и координацию флоры. Ее функциональные возможности описаны на стр. 5. Применяя эти средства, мы смогли апробировать приемы моделирования сукцессионных процессов в различных условиях среды.

Определены критерии количественного обеспечения точности флористической инвентаризации при экологической орди-нации и координации растительного покрова. Установлено, что при геоботанических.исследованиях в пределах каждого гомогенного эдафотопа необходимо выполнить не менее 13 описаний. Это позволит охватить не менее 50 % представителей его флоры. Для составления списка, охватывающего 90 X флоры,- в пределах каждого эдафотопа надо выполнить' как минимум 50 описаний, а для полного эдафотопического ареала локального сред-негорного ландшафта - более 600 /Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/.

В разделе "Анализ материалов структурно-статических исследований" показано влияние экотопических факторов на гетерогенность растительного покрова, влияние эдификаторных це-нопопуляций, экзогенных механических процессов, климата, антропогенных факторов, структуры ландшафта ^фактора времени на отбор компонентов фитоценотических систем, формирование структур растительного покрова.

Прямой градиентный анализ был выполнен для 98 видов

флоры алышютилного лесистого среднегорья' Карпат на основат нии 253 ландшафтно-геоботанических,описаний элементарных фи-то-геосистем /Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/. Получаемые распределения' результатов анализировались по характеру . их дисперсии, что позволило судить об определяющей силе фак- . тора. Из•совокупности 28 исследованных факторов выделили важнейшие.

В пределах конкретного фактора .каждый ординированный вид занимает определенный интервал значений. .В определенных границах эти интервалы для значительной совокупности видов совпадают. За" пределами этих границ такая благоприятная для . многих видов экологическая общность уже не наблюдается /Третяк, 1990; Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/.

Упомянутые факторы воздействуют на формирование растительности, как правило,-. комплексно и лишь в крайних вариантах проявления отдельных факторов-сказывается их превалирующее воздействие. Поэтому, исследуя экотопические закономер- . ности растительного покрова, правомерно выделять некоторую' ландшафтно-экологическую /экотопическую/ область конкурентной концентрации видов - своеобразную арену пика их конкурентной борьбы за экологические ниши. В его пределах экологические условия абиотической среды оптимальны для всех ис---. следованных доминантов'растительного покрова /Третяк, 1990/;'

Полученные аналитические результаты позволяют применительно к альпинотипному среднегорыо Украинских Карпат описать параметры такого интервала /Третяк, 1990; Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/. Это транзитные части склонов позднеголоценового возраста /200 -4500 л. н. / с локальным

-го-

бореальным климатом, среднемощным снежным покровом /1- 2 м/ в пределах абсолютных еысот 1400- 1700 м абс. , сложенные флишевыми песчаниками, на которых формируются супесчаные и ■легкосуглинистые почвы с умеренным грунтовым безнапорным увлажнением. В таких условиях свой аутэкологический оптимум находят все указанные на рис. 2 доминантные виды, однако эквифинальные сообщества формируются наиболее виолентно-способными эдификаторами - Picea adíes (L.) Karst. , Pinus mugho, реже - Duschekia viridis (Chaix) Opiz.

Крайние варианты экологических условий образуют своеобразную зону видоотбирающей ландшафтно-экологической периферии. В ее. пределах находят свой экологический оптимум иные менее распространенные в растительном покрове виды. Наиболее виолентноспособними они проявляют себя лишь в yarará диапазоне параметров некоторой совокупности экологических факторов, что наглядно представляют результаты координационного анализа флоры растительности Карпат относительно двух особенно консервативных факторов - геохимического типа эдафото-па и механического состава почв, данные которого представлены на /см. рис. г/.

Ординационные исследования для растительного покрова Хибин и горной Абхазии нами не проводились, что было связано с ограниченностью объёма собранного материала Однако, визуальные наблюдения позволяют считать правомерной для этих районов интерполяцию выводов, полученных на примере Карпат.

Наша методика составления фитоценонов по совокупностям подобранных ландшафтно-экологических описаний оказалась весьма удобной и для определения влияния фитоцэнотических

Геохимический тип эдафотопа

Гранулометрический состав почв

песчаный

супесчаный

суглинистый

Et

элютиалышй

TrEt

транаитно-элютиальный

Тг

транзитный

********************

< xxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxx'.

< IxxxxXxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxxi:

,'+ + + + +

tl +1

+ L _ _

+ + + + + +

;+ + + + + < < <

: + : +

.: +

V А* ik* А* 'А* iic

TrAg транзитно-аккумулятявный

АсЕ1 аккумулятив-но-зллюви- . альный

TrSAq транс-супер-аквальный

тгутппппплппг+'

<..+........+

< < < <

111 I м I

* " " » » " '1 и I I ,

+

• +

-++4 + -1--- + + + +

juuuuuuliujl

+ + + + . + + . + +

'с******ф

* * * * *

/ . .

******* 1; - 2; ....... 3; + + + + 4; хххххх ,5;'.

Juuuuuui. 6;--7; ,lmm 8; " " - - 9; . ;

Рис. 2. Экотопические ареалы максимальной виолент-ности важнейших доминантных видов высокогорья Черногорского массива Украинских Карпат.

Цифровые обозначения : 1- Pinus mugo; 2- Deschampsia caaspltosa; 3- Juncus trifidus; 4- Rhododendron myrtifolium; 5- Juniperus sibirica; 6- Duschekia viridus; 7- Festuca supina; 8- Calamagrostls arundinacea; 9- Vaccinium myrtillus.

• факторов на состав фотосистем. В частности, для определения константных и дифференцирующих видов, что весьма важно для оптимизации решения ряда научных, проектных, и конструктивных задач, связаных с рациональным использованием растительных ресурсов /Третяк, 1990; Третяк, Сапоженкова, Сенчи-на, 1991/, и при классификации растительности.

Характер и глубину антропогенных трансформаций растительного покрова хорошо позволяют вскрыть ординационные методы. Так, в Карпатах часто встречаются трансформированные антропогенными факторами сообщества, представленные диффузными группировками нескольких эдификаторных ценопопуляций, например - Picea abies, Juniperus sibirica Burgsd. , Pinus mugho, Deschampsia caespitosa (L.) Beauv. Это наиболее богатые во флористическом отношении группировки /от 140 до 230 видов высших растений в их составе/, что весьма важно учитывать при разработке природоохранных стратегия /Сапоженкова, Сенчина, Третяк, 1990; Сенчина, Третяк, 1S90; Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/.

Координационный анализ влияния изменения континен-тальности климата и его высотной модификации на растительность подтвердил, что на этой основе континуум растительного покрова может быть дифференцирован на довольно разнообразные системы /Третяк, 1990/, представленные на рис.3. Важнейшие из них маркируются на южном макросклоне Украинских Карпат Duschekia viridis и Fagus sylvatica L. с примесью Juniperus sibirica, Picea abies и Abies alba Mill. На северном макросклоне в условиях.более континентального климата преобладают формации Pinus mugho и Picea abies, . с

КЛИМАТО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ ДИФФЕРЕН -1ДИАЦИИ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА УКРАИНСКИХ КАРПАТ

направление роста континентал»мости климата

годовые суммы осадков, в мм | тоо | 7-5р [ ао. | еоо | .зоо | » «оо t 7ро |

суммы активных температур эа год. о С"

{геоо- |2боо- bduo- liooo- liooo- J еоо- I воо- | еоо- f воо- j iioo- I «воо- j2.300- J -д ооо/ - 2000[ .звоо| -2доо I -aaooj - IД о о I - 1 «зоо | - i «а о о | - |«доо| - 1000 { -а-»оо | -авоо}

Рис. 3. Диаграмма климатической координации растительного покрова Украинских Карпат

Примесью в нижней части Рвдиз aylvatioa И Abies alba.

Факторная ординация показала, что характер растительного покрова определяют и локальные модификации гидроглпмати-ческих. условий, особенно отсутствие или чрезмерное накопление снежных масс /Стойко, Третяк,1978; Третяк, 1978,1990/.

Координационным анализом /см. табл. Л/ подтверждена и зависимость гетерогенности растительного покрова от типа природно-территориалыюго комплекса разного ранга /Третяк, 1982/. Это особенно заметно на уровне высотных, ландшафтных местностей и стрий /Миллер, 1974/, которым приурочены определенные флористические комплексы и доминанты растительного покрова /Третяк, Сапоженкова, Сенчина, 1991/.

Наши ординационные и координационные методы позволили определить и особенности хода сукцессий во времени, тоесть . получить матричные характеристики фитоценонов определенных временных стадий этого процесса. Отдельные ландшафтно-зко-логические факторы при этом не равнозначны. Их значимость проявляется в различных масштабах. Наиболее консервативными представляются наименее лабильные эдафотопические факторы окружающей среды, особенно рельеф гор и характеристики ли-тологического фундамента. На их фоне формируются все экзогенные климато-гидрологические и гравитационные явления. Наиболее важными ло1тьными эдафотопическими факторами для процесса фитоценогенеза представляются геохимические условия, механический состав почвообразугацего субстрата, устойчивость горных пород к освоению растительностью. Гидрокли-матичесше факторы - динамическая составляющая окружающей среды, довольно тесно коррелирующая с геохимическими уело-

Таблица 1.

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ КООРДИНАЦИОННОГО АНАЛИЗА РАСПРОСТРАНЕНИЯ ВАЖНЕЙШИХ ДОМИНАНТОВ И АССЕКТАТОРОВ РАСТИТЕЛЬНОГО ПОКРОВА УКРАИНСКИХ КАРПАТ ■ ПО ВЫСОТНЫМ МЕСТНОСТЯМ В ПРЕЩАХ ЧЕРНОГОРСКОЙ СТРИИ (на толстослоистых песчаниках и конгломератах)

Примечание: дробью показано, в числителе - количество инвентаризированных растений, в знаменателе -количество описаний; римскими' цифрами указаны классы постоянства видов (Миркин, 1985)

I--1---1-;-:-1

¡Пригребкевое пе- Последниковое 1 Последниковое аль-

¡непленизирован- обвальноосыпное 1пийско-субальпий-

|ное альпийскосуб- адьпкйскосубаль jcKoe аккумулятивное

1альпийское вы- пийское среднегорье |cpeflHeropbe

сокогорье i • •

1 1 180 233 ¡ 214

1 30 I 68 | ' 29

r IJuníperus Picea | Picea

Isiblrica III abies III | abies II

1Pinus mugo III Duschekia ¡ Pinus mugo III

jVaecinium ■ viridis II | Rhododendron

jvitls-ldaea III Juniperus | myrtifolium III

1Rhododendron sibirica III | Vacclnium

Imyrtifol i urn IV Pinus mugo III | myrtillus. IV

¡Vacclnium Vaccinium | ' Calamagros-

imyrtillus Y vitis-idaea II | tis arund. II

1 Vaccin iura Rhodcdendron | Calamagros-

¡ulíginosum III myrtifolium IV ¡ tis vi llosa II

¡Festuca Vaccinium | Deschampsia

¡supina III myrtillus IV | caespitosa IV

¡Homogyne Calamagros- | Homogyne

¡alpina IV tls arund. II ' | alpina • IV

|J uncus. Cal amag ros- | Luzula

¡trifidus III tís viHoSa II | sylvatica II

¡Paraceum Deschaupsia | Nardus

1 montanum II caespitosa III | stricta II

¡Potentilla Festuca | Soldanella

¡aurea III supina III | montana II

¡Cetraria Juncus | Polytrichum

¡islandica III t.ri f .idus III | formosum III .

i_____i________________X

виями. Ее влияние по разному сказывается в разные периоды времени и обуславливает, в значительной мере, динамические тенденции растительного покрова

Эдафические и гидроклиматические факторы совместно определяют потенциальные возможности развития фитоценоти-ческих систем. В конкретных эдафотопических условиях флористические компоненты проявляют себя в процессе фитоценогене-за в меру своих зколого-ценотических особенностей .

Фитоценогенез в горах существенным образом контролируется, модифицируется и эквифинально ограничивается стихийными и антропогенными процессами.

В разделе "Обобщение аналитических материалов. Функционально-динамические исследования фито-геосистем" освещены

л

вопросы моделирования гологенеза и антропогенных трансформаций растительного покрова на. зкотопической основе. Для таких процедур предлагается ориентироваться на комплексы консервативных факторов гиперобъемов элементарных местообитаний, которые условно названы автором протоэдафотопами растительного покрова Это абстрактные гиперобъемы местообитаний, включающие локальный геохимический тип эдафотопа, механический состав почв, возраст элементарной поверхности, ее высотное и экспозиционное положения. Такие протоэдафотопы растительного покрова мы изобразили в форме картографической модели.

Визуальное сопоставление контуров карты протоэдафотопов с картой современного растительного покрова модельного ланд-• шафта в Карпатах показало довольно тесную взаимную приуроченность многих контуров. Это свидетельствует о возможности применения контуров протоэдафотопов в качестве основы для

моделирования процессов развития растительного покрова. Осуществить его возможно как используя индикационные методы корреляционного сопоставления картографических материалов, так и на основе аналитических данных ординациониых и координационных исследований. Для каждого выделенного на карте контура протоэдафотопа, таким путем,ми определили потенци-.' ально возможный характер растительного покрова, • соответствующий максимальной стадии легального гологенеза. Таким образом была получена прогнозная карта или модель потенциального растительного покрова. Такая картографическая модель была откоректирована с учетом распространения и интенсивности стихийных процессов, в результате чего получена гипотетическая карта потенциального растительного покрова, то есть такого, которой мог бы быть при условии отсутствия антропогенного воздействия. Сопоставление и вычитание контуров глрт современного п потенциального растительного покрова позволило определить и антропогенные трансформации в нем /Стойко, Третяк, Кулешко, Мельник. 1982/. Результаты флористической инвентаризации таких антропогенно преобразованных группировок позволили сделать вывод, что умеренные антропогенные преобразования растительности лесного и субальпийского поясов ведут к расширения» популяций многих травянистых растений, однако слишком большие антропогенные нагрузки ведут к флористичоскму обеднению растительного покрова.

Наши программные средства поеголили дифференцировано для каждого типа протоэдафотопа получить матричные аналитические материалы /фитзценоны/, содержали? перечень флористических компонентов с соответствующими атрибутами, характер«-

зующими положение этих компонентов в системе. Такие материалы описывают статические состояния сритоеистем в конкретных условиях на определенный момент времени. Таким образом можно проследить (смоделировать) как природные, так и антропогенные сукцессии.

Такие процедуры позволили получить определенные совокупности матричных материалов для координационной сетки, ординатами которой были выбраны наиболее консерватиение эдафо-топические. факторы - механический. состав почв и геохимические особенности эдафотопа /см. рис. • 2/. Из такого набора матриц.ми выбрали данные о наиболее часто встречающихся и виолентно способных флористических компонентах систем.

Как видно из рисушса, каждый из названных наиболее виолентно способных видов имеет свой эдафотспический ареал. Многие из . упомянутых эдификаторов проявляют себя наиболее виолентно в пределах указанных эдафотопических ареалов только при условии определенного воздействия других факторов, . в ■том числе и в ограниченных интервалах времени, или этапах сукцессий /Третяк, 1990/.

Это позволяет построить некоторый граф /рис. 4/, изображающий иерархию широты .ареалов вышеупомянутых эдификаторов растительного ' покрова субальпийского пояса Украинских Карпат в зависимости от их виолентных способностей /см. рис. 2/. Как видно из рисунка 4, имеются основания к выделению некоторых таксономических единиц и классифицированию растительности на зкотопической (в частности, эдафотопичес-кой) основе /Третяк 1990/.

Так, все эдификаторы в пределах своих ареалов образуют

-г 9-

Условные обозначения:

1. Pinus mugo 6. Duschekla vlridis

о Deschampsia caespltosa 7. Festuca supina

3. Juncus trifidus 8. Calamasrostis

4. Rhododendron myrtifolium arund i naceae •

5. Juniperus sibirica 9. Nardus stricta

Рис. 4. Иерархия ареалов важнейших здификаторов растительного покрова субальпийского пояса Черногорского массива Украинских Карпат в зависимости от их виолентных способностей.

ассоциации, объединяющие в пределах конкретных гиперобъемов среды растительные сообщества с общей флористической композицией. Составляющие ассоциации растительные сообщества могут различаться,^представляя различные варианты и фации, отличающиеся составам ассектаторов.

Новым является введение эдафотопических союзов, в которые группируются ассоциации, что представляется нам вполне оправданным, так как' эдафотопическиэ условия надежно фиксируются указанными на рис. 4 видами. Союзы объединяются в вьюотно-климатические порядки, порядки в мезоклиматичес-кие классы. Порядок, как видится из схемы, определяется вы-сотноклиматическими /поясными/ условиями и маркируется в нашем примере Pinus mugho. Класс определяется макрокли-матическими условиями части региона и в данном случае маркируется как Pinus mugho, так и Picea abies.

На наш взгляд, такой подход к классификации растительности, учитывающий реальные экотопические условия среды, флористические и фитоценостические критерии, более генетичен нежели чисто флористический или эколого-фитоценотический и по этому более перспективен для прогнозного и конструктивного проектирования, обоснования режимов природопользования.

Проведенные исследования позволяют считать, что, если сукцёссиокные процессы будут достаточно подробно описаны и изучены на зкотопической основе, то вполне возмоймо прогнози-' рование растительного покрова от реальной стадии его развития до эквифинальной, как в условиях идеального гологенеза, так и под влиянием ограниченности его антропогенными и природными процессами. Это• очень важно для определения оптимальной

хозяйственной стратегии, предвидящей'.не только получение сырьевых ресурсов, но и сохранение определенных состояний систем, как в качественном, так и в количественном аспектах.

В работе приводятся примеры таких прогнозных процедур при условии потепления и похолодания климата, масштабных антропогенных трансформаций растительного покрова.

Глава V. Некоторые вопросы организации ландшафтно-гео-ботанического мониторинга и вопросы рационального использования растительных ресурсов горных стран.

Ботанический мониторинг растительных ресурсов должен давать дифференциальную и интегральную оценки состояния растительности природных комплексов, вскрывать закономерности ее динамики, структуры, размещения и эволюции в геосистемах как под воздействием природных, так и антропогенных факторов. В конечном итоге такой мониторинг призван обеспечивать хозяйственную возможность максимального сохранения и приумножения всего разнообразия природных,' хозяйственно преобразованных и искусственных экосистем, фитоценоеов и составляю-

ттп »V гглг, ич-\\

Щ|МЛ #1Л П,ил])1илсщис>

Дифференциальная мониторинговая оценка растительности должна осуществляться на флористическом уровне, интегральная - на ценотическом. Поэтому, объектом мониторингового ботанического контроля должны явиться как растительные организмы, так и их сообщества /Третяк, 1985, 1986/.

На наш взгляд, центральным связующим эвеном мониторинга растительности должен быть структурно-компонентный

экобиоморфный контроль сообществ, ' осуществляемый путем натурного обследования их и описания. Совокупность таких описаний, выполненных по нашей.методике ландшафтно-геоботанических исследований, может быть использована в качестве информационного обеспечения ЭВМ, организации автоматизированной информационно-поисковой системы мониторинга. Для ее работы Еполне приемлемы "алгоритмы наших программных средств, позволяющие оперативно производить контроль флористического и фитоценотического разнообразия растительности, ординиро-вать и координировать ее по совокупности различных факторов. Сопоставление материалов синэкологического и аутэкологи-ческого анализов растительности, выполненных в различное время позволит определить основные тренды происходящих в растительном покрове процессов.

Еибор оптимальных вариантов эксплуатации растительного покрова должен учитывать все деградационные процессы и обеспечивать не только эксплуатацию, ■ но и охрану и обогащение растительных ресурсов.

Так, проектировать ведение лесного и сельского хозяйств 'необходимо с учетом природной динамики и экотопических условий ландшафта. Мы предлагаем использовать в качестве основы для таких процедур.протоэдафотопы растительного покрова. Кроме этого, необходим учет высотноклиматических условий, а также особенностей локализации в пространстве экзогенных ' стихийных и антропогенных процессов.

Выбор характеристик оптимального растительного покрова .должен производиться на основе знания особенностей его формирования в локальных ландшафтно-экотопических условиях, то

есть специфики отбора флористических элементов - эдификаторов и ассектаторов, и их смены, скорости и характера . сук-цессионных процессов, различной направленности и обусловленности /в количественном и качественном отношении/.

Рекомендовать характер и нагрузки хозяйственной эксплуатации угодий необходимо' тоже исходя из знания особенностей хода антропогенных сукцессий в определенных лаидшафтно-эко-топических условиях. При этом интенсивность эксплуатации угодий должна лимитироваться порогами снижения флористического разнообразия растительных сообществ, численности и качества ценопопуляций.

Глава VI. Возможности применения методики ландшафт-но-геоботанических исследований за пределами лесистого среднегорья и ее усовершенствова-' ние.

Апробация методики в условиях равнинных ландшафтов показала ее приемлемость и необходимость усовершенствования структуры и содержания сбора материала. Так, в пределах прибрежных фацкй следует учитывать амплитуду колебания уровня воды. Несколько затруднительно определение возраста рельефа и экосистем равнин, так как все имеющиеся образования, как правило, имеют довольно большой возраст /раннеголоценовый и 'старке/. Для ландшафтов равнин и возвышенностей средней полосы возможно определять этот Еозраст и не имеет смысла, так как геологогеомор^логическая основа большинства природных комплексов сформировалась относительно давно, после исчезно-

вения материкового оледенения.

С учетом специфики других ландшафтов нами внесено соответствующую коррекцию в программные средства.

Выводы

Результаты проведенных исследований позволяют сформулировать основные закономерности гетерогенности, растительного покрова лесистых горных ландшафтов в таких положениях:

1. 51а фоне общей континуальности структуре растительного-покрова- горных ландшафтов свойственна и локальная дискретность климатического, здафотопического, экзомехани-ческого и временного происхождения. При этом ведущее, дифференцирующее растительный покров, значение имеют как извест- . ные локальные климатические и эдафотогшческие условия гор, так и длительность фитоценогенеза в условиях разновозрастного рельефа. Потенциальные возможности сукцессий эквифинально ограничены экзогенными факторами (гидроклиматическими, механическими) .

2. Составляющие лесистые горные ландшафты локальные объемы среды весьма разнообразны, обладают различным видоот-бирающим воздействием. Исследования показали, что правомерно выделять некоторую центральную экотопическую зону конкурентной концентрации видов, в пределах которой растительному покрову свойственна континуальность (например - монотонные леса, субальпийские стланики), а также - зону экотопической видоотбирающей периферии, в пределах которой отчетливое выражение приобретает дискретность отдельных растительных

группировок (например - сочетания полос леса, кустарников и высокотравья в зоне воздействия экзогенных геофизических процессов).

3. Ареал экотопической зоны конкурентной концентрации видов характерен для горных местностей с лесным покровом и обусловлен локальным умереннохолодным бореальным климатом (характерным уже около 5000 лет и обусловившим' значительную конвергенцию местообитаний). Реже, обычно разобщенные участки такой зоны встречаются и в пределах. местностей с • субальпийским и горно-тундровым растительным покровом при условии однородных литолого-эдафотопических условий,

4. Разнообразные контрасно чередующиеся гиперобъемы. экотопической видоотбиращей периферии характерны для группы субальпийских и тундровых местностей горных систем. Это обусловлено экстремальным воздействием холодного снегового климата в контрастных условиях литолого-зкотопических разностей,., а также молодостью и разновозрастностью рельефа

Ь. Доминантные (здификаторныэ) виды наиболее виолент-носпособными проявляют себя лишь в пределах определенных зкотопических- ареалов /см. рис. 2/.

. ' 5.1. Такие ареалы отдельных эдификаторов могут перекрываться и быть различной обширности.

5.2. В пределах перекрывающихся участков зкотопических ареалов преобладание того или иного здификаторного вида определяется ¿го положением в гологенетическом ряду становления растительности, этапом и экологическим пределом фитоценогенеза.

б. Формирование растительных группировок и диффузные процессы в них в пределах каждого конкретного интервала эко-

топического ареала предопределяются зколого-ценотической стратегией конкурирующих популяций, эдификаторным воздействием наиболее виолентноспособных из них на все остальные.

7. Характер эквифинальных сообществ в гологенетическом ряду в конкретных эдафотопических условиях лимитируется воздействием экзогенных факторов: климатогидрологических (ветровая экспозиция, мощность снежного покрова, промерзание почв), механических (воздействие снежных лавин, водотоков, обвально-осыпных процессов), антропогенных (выпас скота, рубка леса и пр.).

• 8. Растительность гор чутко реагирует на изменения климата. Нашими исследованиями установлено, что, в отличие от воззрений предшествующих исследователей, на протяжении голоцена в альпинотипных ландшафтах Украинских Карпат, Хибин, Абхазского хребта неоднократно имели место этапы активизации нивальных процессов, ■ возникновения, прогрессировал™ и деградации оледенения. Это обусловило значительные модифика-'ции растительного покрова, существенные перемещения растительных поясов по.вертикали. Установлено, что оптимумы вегетации имели место в периоды: 6,0 -4,5; 2,7 -3,7; 0,9 -2,0; 0,4 -0,8 и в последние 0,2 тыс лет назад по радиоуглероду.

9. Разновозрастность форм рельефа и особенно их молодость- предопределяет в значительной мере выражэнность временной гетерогенности растительности горных ландшафтов, дискретное, мозаичное сочетание лесных, кустарниковых, луговых и пионерных группировок. Результаты проведенных геохронологических исследований, позволяют выделить на примере Карпат такие возрастные группы экосистем: до 200, до 800, до

2000, до 4000, ДО 6000, до 12000 лет.

10. Определение возраста элементарных поверхностей пока единственный метод, позволяющий ориентировочно определить возраст экосистем, длительность фитоценогенеэа, ординировать его отдельные фазы во времени.

И. Обширность экотопических ареалов отдельных популяций, их здификаторныс свойства на определенных этапах фито-ценогенеза, способность в определенных экотопических условиях образовывать эквиФинальные сообщества дает возможность построения генетической классификации растительности исходя из таких соображений:

11.1. Все эдификаторы в пределах своих ареалов образуют ассоциации, объединявшие в пределах конкретных гиперобъемов среды растительные сообщества с обшей флористической композицией. Составляющие ассоциации растительные сообщества могут различаться, представляя различные экотопичесгаге и антропогенные варианты и фации, _ отличающиеся составом ассекта-тороЕ.

11.2. Ассоциации группируются в здафотопические союзы. В субальпийском средкегорье Карпат они маркируются константными и часто эдификаторными видами, в частности - Juncus trifldus и Descharrpsia caespitosa

11.3. Союзы объединяются в высотно-климатические порядки. В Карпатах они, в частности, маркируются Piñus mugo и Picea abies.

■ 11.4. Порядки объединяются в макроклиматические классы. В пределах исследованной части Карпат они маркируются совместно как сосной горной, так и елью европейской.

Практические рекомендации

1. Таким образом, объективно вскрыть многофакторную обусловленность и основные особенности гетерогенности, пространственного распределения, становления и динамики растительного покрова лесистых горных ландшафтов позволяет только комплексные ландшафтно-экологические исследования, включающие как традиционные геоботанические, географические (ландшафтные), палеоэкологические, так и междисциплинарные аналитические методы, в частности:

1.1. Для познания внутриландыафтных зависимостей между структурами растительного покрова и компонентами природных комплексов, исследования следует проводить на примере опорных модельных участков, применяя картографические методы масштаба 1:5000 и крупнее. Межкомпонентные корреляции при этом можно определять сопоставляя картографические материалы.

1.2. Исследование развития и динамики растительного покрова и ландшафта во времени рекомендуется производить применяя комплекс палеоботанических, палеогеографических и хроностратиграфических методов путем построения локальных геохронологических шкал и определения возраста отдельных форм рельефа .и фито-геосистем. Согласование результатов таких междисциплинарных исследований целесообразно выполнять основываясь на предложенном нами методе природных моделей.

1. 3. Познание широкого разнообразия и особенностей динамики сукцессий растительности разной направленности и факторной обусловленности рекомендуем выполнять путем сбора массовой информации о состояниях гео-фитосистем с последующим факторным ординационным и координационным анализами.

1. 4. Для целей компьютеризации массовых ландшафтно-гео-ботанических исследований рекомендуется наша методика сбора материалов и программные средства их обработки "Эколог".

1.5. В качестве основы для моделирования фитоценогенеза целесообразным видится использование абстрактных совокупностей наиболее консервативных абиотических факторов (протоэда-фотопов), включающих геохимический тип эдафотопа, механический состав почвообразующих горных пород, возраст формы рельефа. Использование при этом материалов ландшафгно-экологической ординации растительности /флористических компонентов/, позволяет получить прогнозные модели потенциального растительного покрова и определить антропогенные трансформа-.одй в реальном растительном покрове.

1.6. На экотопической основе возможно построение генетической классификации растительности лесных горных стран. При этом сохраняются принципы флористического подхода, однако учитывается приуроченность определенных сообществ к конкретным зкотопам, а также количественные показатели ценопопу-ляций.

1. 7. Разработанные и апробированные на примере лесистого среднегорья подходы и приемы, ландшафтно-зкологических исследований могут быть положены в основу организации мониторинга растительных ресурсов лесистых горных стран, в частности - методического обеспечения наблюдений, структурного, динамического и функционального анализа информации.

2. Мониторинг растительного покрова, прогнозирование его от реальной стадии развития до эквифинальной как в условиях идеального гологенеза. так и ограниченности его антропогенными и природными процессами, возможно только при уело-

-МО-

вии достаточно подробного описания на экотопической основе процессов гологенеаа и антропогенных трансформация.

3.' Ландшафтно-экологические принципы следует положить в основу выбора вариантов оптимального природопользования, обеспечивающих охрану и приумножение численности ценопопуля-ций редких и хозяйственно ценных видов растений.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Сабан. Я О., Третяк ЕР. Впдив лю^в на накопичення та

розпод1л сн1гу в Карпатах // Шдвищення продуктив-HocTi Л1с1в та ефективност1 íx використання. -Льв1в: Каменяр, 1973. - С. 52- 56.

2. Третяк П. Р., Яценко П. Т. Сучасний стан рослинного покриву

резервату "Квасний" // Тез. респ. конф. "Охорона природи та рацюнальне використання природних ре-cypcíB у зах1дних областях УРСР". - Львов, 1974. - С. 128- 129.

3. Третяк П. Р. Экологические особенности растительного пок-

рова лавиноопасных урочищ Мармарошского массива (Украинские Карпаты) // Тез. VI Всесоюзного советник по вопросам изучения и освоения флоры и растительности • высокогорий. -Ставрополь, 1974. - 0. 142- 143.

4. Стойко С. М. Третяк П. Р. Экологические исследования при-

чинно-следственной зависимости между высокогорными фитоценозами и активностью снежных лавин в Украинских Карпатах // Konference "Racional izace v ochrane lesu". - Praha, 1976. - C. 134- 147.

5. Третяк ПР. Лавинные природно-территориальные комплексы

Украинских Карпат // Доклады и сообщения Львовского отдела Географического общества УССР. Вып. 6. - Львов: Вища школа, 1S77. - С. 78- 84.

6. Третяк П. Р. Влияние растительности на снежный покров в

высокогорных ландшафтах Черногоры (Украинские Карпаты) // Тез. VII Всесоюзного совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий. - Новосибирск, 1977. - С. 181-182.

7. Третяк П. Р. О роли снежников в высокогорных ландшафтах

Украинских Карпат // Изв. ВГО. Т. 110. -1978, N 2.

- С. 141- 149.

8. Стойко С. М. , Третяк П. Р. Сучасш швальн! процеси у висо-

Korip'ï Чорногори та питания охорони прських ланд-■ . сафпв // BicHiir. АН УкраУнсько! PCP. -1978, N 10.

- С. 81- 88. -

9. Стойко С. м., М1лк1на JL I., Третяк а Р. Грунты. Чорнопрсь-

кий масив // Флора 1 рослишпсть Карпатського залов1д-ника - Ки1'в: Наукова думка, 1982. - С. 39- 44.

10. Стойко С. М., Третяк П. Р. , Комаристый А. А., Дулешко Kl IL ,

Петренко JL Е Новые данные о природной ритмике в верховьях Дэута (Украинские Карпаты) в позднем голоцене //Экология. - 1982. N 1. - С. 14-18.

11. Стойко С. ht , Третяк IL Р., Манько Л П. , Мельник А. С. Фор-

мування та динам1ка запов!дних екосистем // Флора i рос лиши сть Карпатського запов1дника - Khïb: Наукова думка, 1982. • - С. 113- 129.

12. Стойко С. М., Третяк IL Р. Природа - стихия - человек. -

Львов: Вища школа, 1982. - 120 с.

13. Третяк Е Р. Анализ связей между геоботанической и ланд-

шафтной структурой высокогорья Украинских Карпат

//Тез.VIII Всесоюз. совещания по вопросам изучения и ч освоения флоры и растительности высокогорий. - Свердловск, 1982. - С. 82.

14. Третяк И Р. , Кулешко М. П. Деградация последнего оледене-

ния в Украинских Карпатах // Доклады АН Украинской ССР, серия "Б". - 1982, N 8. - С. 26- 31.

15. Третяк И Р. , Кулешко Я П. О деградации последнего оледе-

нения в Украинских Карпатах //Изв. ВТО. Т. 114. N 5. -1982. - С. 432-436

16. Третяк П. Р., Стойко С. М., Манько М. П. Климат. Чор-

нопрський масив // Флора 1 рослиншсть Карпатського зашшдника - Кап в: Наукова думка, 1982. - Ск 29- 33.

17. Стойко С. М. Третяк Е Р. , Манько М. Е Р1чна ритм1ка

залов 1дних екосистем // Карпатський залов ¡дник. - Ужгород: Карпати, 1983. - С. 17- 20

18. Стойко С. М., Третяк П. Р. Опыт геоэкологического монито-

ринга в Карпатском заповеднике // Тез. Всесоюзного совещания "Современные проблемы географии экосистем". -М. , 1984. - С. 90- 93.

19. Ковалюх а Е , Петренко Л. а , Третяк Е Р. Геохронология

нивально-гляциальных отложений среднегорья Украинских 1'лрпат // Вюлл. коммиссии по изучению четвертичного периода. - 1985, N 54. - С. ИЗ- 118.

20. Третяк Е Р. Мониторинг растительности в заповедниках //

Тез. Всесоюзного совещания "Теоретические основы заповедного деда". - М., 1985. - С. 282- 284.

21. Третяк ЕР.' Информационно-поисковая система экодого-фи-

тоценотического разнообразия биогеоценотического покрова горных территорий // Тез. II Всесоюзного совещания "Обшие проблемы биогеоценологии". ■• Ы., 1986. -

С. 167- 168. . ,

22. Третяк П. Р. Мониторинг растительного покрова при решении

социоэкологических проблем // Тез. I Всесоюзной конференции "Проблемы социальной экологии". - Львов, 1986. - С. ' 46- 47.

23. Третяк П. Р. Принципы организации мониторинга мелиоратив-

ной трансформации ландшафтов // Тез. VII Всесоюзной конференции по мелиоративной географии. - Ровно, 1986. - С. 12-13.

24. Третяк П. Р., Сидорович Я М., Сенчина Б. а Методические

рекомендации ло подготовке и вводу информации в ЭВМ для.ландшафтно-геоботанических исследований. - Львов, 19В6. - 32 с.

25.' Третяк П. Р. Некоторые принципы междисциплинарных ланд-

шафтно-экологических исследований // Тез. VI Всесоюзной школы-семинара "Распаралеливание обработки информации". -Ч. III. - Львов: 1987. - С. 25- 26.

26. Квавадзе '3. Е , Третяк Е Р. Проблемы ретроспективного

анализа развития горных геосистем по данным споро-пыльцевых исследований // Теэ. VI Всесоюзной школы -семинара "Распаралеливание обработки информации". -Ч III. - Льеов: 1987. - С. 117- 118

27. Квавадзе 3. а , Рухадзе Л. П. , Третяк П. Р. , Петренко Л. а

О миграции верхнегорных поясов растительности позднего голоцена в долине р. Амткел (Абхазия) // Сообщения АН Груз. ССР. - Т. 125. - 1987. К' 2. - С. 421- 424.

28. Петренко Л. Е-, Третяк П. Р., КовалюхЛ.Е Геохронология

формирования аллювиальных отложений р. Днестр в позднем голоцене // Стратиграфия и корреляция морских и континентальных отложений Украины. - Киев: Наукова

думка, 1987. - С. 78- 84.

29. Петренко Л. а , Третяк IL Р., Щушняк Е М. Опросы корреля-

тивности и сингенетичноети некоторых аккумулятивных отлозявний горных н равнинных- ландшафтов // Тез. VI Всесоюзной школы-семинара "Расларалеливание обработки информации". -Ч. III. - Львов: 1987. - С. 115- 116

30. Еивицкий 3. IL , Третяк П. Р. Система програм' "Ботанический

сад" для оптимизации ботанических исследований // Тез. VIII делегатского съезда Всесоюзного ботанического общества. - Алма-Ата: Наука, 1988. - С. 518..

31. Квавадзе Э. В. , Л. В. Петренко, Рухадзе Л. Е , Третяк IL Р.,

Высокогорная растительность верховьев реки Амткел в субатлантическое время // Актуальные вопросы биологии и медицины. - Известия АН Груз. ССР. Серия биологическая. Приложение. - Тбилиси: Мецниереба, 1988. - С: 321- 331.

32. Квавадзе Э. В., Рухадзе Л. П., Третяк а Р., Петренко Л. Е .

Палеоэкологическая обстановка в горах Абхазии в позднем голоцене // Тез. международной конференции "Проблемы голоцена". -Тбилиси: Мецниереба, 1988. -С. 55-57.

33. Третяк П. Р., Щушняк Е . Соотношение неотектонического и

климато-гидрологического факторов вертикальных русловых деформаций верхнего • Днестр-з // Тез. симпозиума • КАПГ по изучению современных движений земной icopu. - Воронеж, 1988. - С. 241- 24а

34. Сапоженкова Т. Е , Сенчина Б. Е , Третяк IL Р. Флористичн1

типи прських jícíb та чагарничник!в та питания схорони р!дк1сних ценопопулящй- // Тез. республиканской научно-технической конференции "Система ведения ■ люового господарства в прських умовах Карпат". 1ва-

' -4S-

но-$ранк1вськ, 23-25 травня 1990 р. - 1вано-франк1вськ,

1990. - С. 247-248.

35. Сенчина В.а , Третяк ДР. Природоохоронна стратег 1 я охо-

рони р1дк1сних ценопопуляц!й Карпатського державного природного нацюнального парку // Тез. научно-практической конференции "Нацюнальн1 парки, багато-фунВДональне значения 1 проблеми охорони природи". -Яремча, 26-30 вересня 1990 р. - 1вано-франк1вськ, 1930. -С. 72-74.

36. Третяк П. Р. Ландшафтная экология важнейших доминантных

видов растительного покрова' высокогорья Украинских Карпат //Ботан. «урн., 1990. Т. 75. N8.- С. 1109- 1119.

37. Третяк П. Р. , Сапоженкова Т. В., Сенчина Б. В. Популяции /■ 4 редких видов флоры Карпатского государ ственного природного парка. Вопросы их охраны и расширения., -Львов,

1991. - 145 с. Деп. в УкрИНТИ. N -761-Ук 91.

38. Квавадзе Э. В., Рухадзе Л. П., Третяк. П. Р. , Петренко Л.Е

Палеоботаническая характеристика высокогорных- разрезов в верховьях р.Амткел (Западная Грузия). - Тбилиси: препринт, 1991. - 16 с. ...

39. Третяк П. К Некоторые палеоэкологические особенности

растительного покрова Хибин. - Львов, 1991. - 11 с. ' Деп. В УкрИНТИ. N - 20 -Ук 92.

40. Третяк П. Р. , Кульчицкий И. Ы. , Сенчина Б. В. , Щербила II А. ,

Компьютеризация исследований в ботаническом саду Львовского государственного университета //Тез. докл. межреспубликанской школы "Применениэ персональных компьютеров в биологии". Львов, 18-22 марта 1991 года. - Минск: Зкоинфо, г, 991. - 0, 56- 59.

— ■Чс —