Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНДУЦИРОВАННЫХ ТЕТРАПЛОИДОВ КЛЕВЕРА КРАСНОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)

ВАК РФ 06.01.09, Растениеводство

Автореферат диссертации по теме "НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНДУЦИРОВАННЫХ ТЕТРАПЛОИДОВ КЛЕВЕРА КРАСНОГО (TRIFOLIUM PRATENSE L.)"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА СССР

МОСКОВСКАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА -И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ имени К. А. ТИМИРЯЗЕВА

На правах рукописи Леонид Иванович ПУТНИКОВ

НЕКОТОРЫЕ РЕЗУЛЬТАТЫ ИЗУЧЕНИЯ ИНДУЦИРОВАННЫХ ТЕТРАПЛОИДОВ КЛЕВЕРА КРАСНОГО

(TRIFOLIUM PRATENSE U)

(Специальность № 06.01,09 — растениеводство)

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

МОСКВА— 1976

Работа выполнена на кафёдре растениеводства 'Московской ордена Ленина и ордена Трудового Красного Знамени сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева.

Исследования проводились на экспериментальной базе ТСХА в учхозе «Михайловское».

Научные руководители: заслуженный деятель науки РСФСР академик ВАСХНИЛ доктор сельскохозяйственных наук профессор П. П, Вавилов, кандидат сельскохозяйственных наук В. А. Кабыш.

Официальные оппоненты: доктор сельскохозяйственных наук А, С. Новоселова, кандидат.сельскохозяйственных наук О. К. Назаренко.

Ведущее предприятие—Московское отделение ВИР,

Защита диссертации состоится «I*» ¡КСчА' .у . . .

1976 г. в - час. на заседаадш-спецнализированного совета Д— 120.35,04 Московской сельскохозяйственной академии имени К. А. Тимирязева. Адрес: 125008, г. Москва, А-8, ул^ Тимирязевская, 49

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ ТСХА (10-й

Автореферат разослан « \°> . ^^-Мрч . . 1976 г.

Ученый секретарь-Специализированного совета

дшстор биологических наук Е. Е. КРАСТИНА

Диссертационная работа посвящена изучению индуцнрб-ванных .тетраплондов одноуксного клевера красного (Trifo-iium pratense L.).

Актуальность работы. XXV съездом КПСС предусмотрено дальнейшее увеличение производства продукции животноводства, Для решения этой задачи намечено осуществление крупных мер по созданию устойчивой кормовой базы, в частности: рост урожайности сеяных кормовых культур, обеспечение более полного удовлетворения потребностей животноводства в кормовом белке, максимальное расширение посевов сельскохозяйственных культур с высоким содержанием белка.

Важную роль в решении поставленных задач в центральных районах" Нечерноземной зоны должен сыграть клевер красный,,который является высокобелковой культурой, источником самой дешевой кормовой массы.

Особенно перспективными для полевого травосеяния являются тетраплоидные сорта клевера, которые характеризуются более высоким урожаем вегетативной массы, повышенным содержанием и сбором белка, устойчивостью к болезням, долголетнем и рядом других л; ^хозяйственно ценных признаков по сравнению с диплоидными сортами.

В настоящее время сельскохозяйственное производство нашей страны располагает только одним районированным сортом одноукосного тетранлоидного клевера красного — Тетра-плондиый ВИК. Количество тетраплоидных форм, созданных на базе отечественных, экологически приспособленных популяций клевера для использования их в качестве исходного .материала в селекции тетраплоидных сортов, довольно ограничено.

Цели и задачи исследований. При проведении исследований были поставлены следующие задачи: изучить анатомо-морфологические отличия индуцированных с помощью колхицина тетрэплаилов одноукосного клевера красного от исходной диплоидной формы, возможность предварительного выделения тетраплондов косвенными методами, изменчивость тетраплондов в ранних поколениях; выявить морфологические признаки, связанные с продуктивностью растений с целью нс-

^•кклгг^ .;Ге-iLioa, j

лг> .Я-Л-Sy/^f !

пользования ид для раннего прогнозирования перспективных форм; исследовать отдельные свойства семян тетраплоидов; на базе индуцированных тетраплоидов одноукосного клевера красного создать популяцию и изучить ее в условиях предварительного сортоиспытания.

Научная новизна работы. В результате исследований впервые получены количественные показатели коррелятивной связи отдельных морфологических признаков тетранлоидных растений клевера с их продуктивностью. Отмечено, что перспективные формы тетраплоидов можно прогнозировать в раннем возрасте по длине черешка листьев прикорневой розетки, по степени выраженности рисунка на листьях. Методами анализа частной корреляции установлено, что у ранних поколений индуцированных тетраплоидов высота растений положительно связана с урожаем семян, независимо от числа соцветий, их крупностью и озерненностью головок. Выявлено, что способ: ность вступать в генеративную фазу на первом году жизни у позднеспелого тетраплоидного клевера качественно проявляется иначе, чем у его диплоидных аналогов. ,

Практическая ценность. В результате исследований создана перспективная форма позднеспелого тетраплоидного клевера красного, которая в предварительном сортоиспытании превзошла исходный диплоидный сорт по урожаю зеленой массы за два года пользования на 36%, по сбору сырого протеина на 49,5%.

Реализация результатов исследований. В 1975 году семенники перспективной формы заложены в учхозе «Михаил овское» ТСХА на площади 0,30 га. В 1976 году засеян участок производственного испытания на площади 1,2 га и семенной участок 0,50 га.

Апробация работы. Результаты и едований доложены и получили положительную оценку на научных конференциях Московского отделения НТО сельского хозяйства 13—16 марта 1973 г., 19—22 марта 1974 г., 10—12 февраля 1976 г., на заседаниях отдела растениеводства экспериментальной базы ТСХА «Михайловское» в 1972—1975 гг. и кафедры растениеводства ТСХА в 1976 году.

Публикация результатов исследовании. По материалам диссертации опубликовано 5 статей.

Исследования проводились в 1972—1975 гг. на экспериментальной базе Учебно-опытного хозяйства « М и X а й л о в ско е» Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязе- < па Подольского района Московской области.

Место, условия, материал и методика исследований

Почва опытного участка дерново-подзолистая, по механическому составу среднесуглинистая, слабо- м среднеокульту-ренпая. Метеорологические условия в годы исследований резко различались как по количеству выпавших осадков и их распределению за вегетационный период, так и по среднемесячным температурам воздуха.

Изучение тетраплоидов одноукосного клевера красного, созданных на основе сорта Московский I с помощью водного раствора колхицина на экспериментальной базе ТСХА «Мн-хайловское» проводится с 1967 года. Семена сорта Московский I, Гибридный позднеспелый и Тетраплоидный ВИК получены от оригниаторов.

Особенности устьнчного аппарата и пыльцы изучались у ди-и тетраплоидов клевера красного сорта Московский I, а также у динлоидов Гибридного позднеспелого и тетраплоидов сорта Тетраплоидный ВИК в лабораторных и полевых условиях.

После предварительного отбора на плопдность косвенными методами осуществлялся прямой подсчет числа хромосом в соматических тканях. Для этой цели 'использовались временные ацето-орсенновые препараты.

Посемейное изучение ди- и тетраплоидов клевера проводилось при индивидуальном стоянии растений. Семьи тетраплоидов, состоящие из 50 растений, размещались рядками'с расстоянием между нимн 70 см и между растениями в рядках 30 см. Дннлоиды сорта Московский I (контроль) чередовались через каждые 10 семей тетраплоидов.

Изолированные площадки были расположены в специально посеянной полосе горца вейрнха, на запольных участках опытного поля и угодьях учхоза «Мнхайловское». Пространственная изоляция составляла от 30 м до 3 км.

Изменчивость урожая зеленой массы у выращиваемых Индивидуально биотипов изучалась в начале цветения. В процессе вегетации у изучаемых растений определялся ряд количественных и качественных признаков. После уборки наиболее перспективных растений у каждого нз них определялись озер-ненность соцветий, урожай семян, масса 1000 семян, всхожесть семян и их цвет. Затем методами корреляционного и регрессионного анализа изучались связи отдельных количественных и качественных признаков биотипов с их продуктивностью.

Посев, а также наблюдения и учеты в предварительном сортоиспытании проведены по методике Всесоюзного института кормов им, В. Р. Вильямса (Константинова и др., 1969).

Достоверность экспериментальных данных определялась методами вариационной статистики (Рокнцкий, 1961;-Доспехов, 1973). ......' .... .......;______.

з

Результаты исследований

Использование косвенных методов предварительного выделения тетраплоидов клевера красного

Обработанные водным раствором колхицина концентрации 0,25—0,5% лрн экспозиции 12—24 часа 4-суточные проростки клевера красного сорта Московский I, уже на третьи— четвертые сутки после обработки отличались характерным утолщением гипокотпля. В этот период проводилась первая браковка неизмененных проростков. В возрасте 25—30 дней растения, изменившиеся под действием колхицина, имели слаборазвитую пластинку н укороченный черешок ювенильного листа; ассимметричцые, с неровными, деформированными краями, часто гофрированные, с укороченным черешком тройчатые листья. Часть этих растений впоследствии формировали диплоидные и тетраплоидные семена. После образования четвертого тройчатого листа отличия, заметные простым глазом в первый период развития у растений, обработанных колхицином, сглаживаются и дальнейшая визуальная браковка до конца вегетации первого года жизни становится затрудненной. Последующее предварительное выявление отдельных полиплоидных побегов на втором году жизни у химер Со, а также полиплоидных растений в С) осуществляется по анатомо-морфологическим особенностям, результаты изучения которых представлены ннже.

Специфика устьичного аппарата. Измерения устьиц у семядольных, ювепнльного, первого и второго настоящих листьев показали, что с увеличением возраста листа от момента его развертывания размеры устьиц несколько увеличиваются, число хлоропластов в замыкающих клетках устьиц при этом остается неизменным.

Результаты опытов по изучению влияния условий выращивания на характеристику устьиц свидетельствуют о том, что уровень обеспеченности элементами питания, а также густота посева не отразились на размерах устьиц и на количестве хлоропласте в замыкающих клетках. При различной влагообес-леченностн проявляется тенденция к увеличению размеров устьиц в варианте с поливом.

Днплондные сорта клевера красного Московский I и Гибридный позднеспелый не различались между собой по характеристике устьиц. То же самое отмечено для двух тетрагтло-ндных форм — сорта Московский I и Тетраплоидного ВИК. Равную характеристику имеют также верхняя и нижняя стороны листа.

Результаты исследования устьичного аппарата у растений, выращенных в полевых условиях не сопоставимы с показателя-

Ми вегетационных опытов, хотя соотношение изучаемых величин между диплоидамн и тетраплоидами остается одинаковым. К верхнему ярусу листьев как у диилоидов, так и у тет-раплоидов уменьшаются длина и ширина устьиц, а также число хлоропастов в замыкающих клетках.

В целом можно констатировать, что устьица тетраплоидов крупнее на 15—50% ло сравнению с диплоидамн число хлоро-пластов у них в 2 раза больше (табл. 1).

Таблица I

Характеристика устьиц ди- и гетраплондного клевера сорта Московский I (лабораторные и полевые опыты 1971—1973 гг.)

Размеры устьиц. МК Количество

хлоропла-

Изучаемые листья длина ширина стоа в замыкающих клетках, шт.

Лабораторные опыты

Второй тройчатый лист . , .

Листья прикорневой розетки Листья среднего яруса . . , Прициетковые листья . , .

17.7 ±0.00

21,4±0,П

Полевые опыты

1Э,6±0,12

26,8±0,22 17.3±0.16

26,4±0,16 16.1 ±0.16

20,8±0,18

12.1 ±0.10

14,0=0,08

13.7±0,13

18,0±0,14 13.8±0,14

16,1 = 0,15 12.0 ±0.07

14,9±0,13

4.6 ±0.06

8,7±0,08

7.2 ±0.08

13,4 ±0,08 6,4 ±0.11

135 ±0,10 5.3 ~ 0,12

11,2±0,10

Примечание. В числителе — диплоиды, в знаменателе — тетра-плоиды.

Специфика пыльцы. В процессе выделения химер в С0, полиплоидов в С! и при контроле плоидности в последующих поколениях использовалась форма сухих пыльцевых зерен, а также их размер при увлажнении. Сухая диплоидная пыльца имеет трехгранную или неправильно-многогранную форму зерен, в то время как гаплоидная — овальную. При погружении пыльцевых зерен в воду они приобретают шаровидную форму и диплоидная пыльца отличается от гаплоидной гораздо большими размерами. Диаметр увлажненных пыльцевых зерен составил: гаплоидных — 51,0—51,6 мк, диплоидных — 62,0—64,4 мк.

* ' —

Масса 1000 семян. Семена у тетраплоидного клевера красного крупнее, чем у диплоидного. В различные годы масса 1000 семян днплоидов сорта Московский I составила 1,66— 1,84 г, в то время как у тетраплопдов она ровнялась 2,53— 2,79 г. Казалось бы, этот признак можно уверенно использовать для выделении тетраплопдов. Однако изучение потомств С1 с различной плоплностыо по крупности семян не подтвердило этого. Подсчет числа хромосом в корешках проростков показал, что отдельные крупные семена (с массой 1000 семян более 2,30 г) были дннлоиднымн. В тоже время в мелких семенах наблюдались тстранлондные формы. Данный факт указывает на невозможность достоверного выделения полиплоидов по массе 1000 семян.

Морфологическая характеристика и изменчивость отдельных признаков индуцированных тетраплопдов клевера красного

Вследствие высокой гетероморфностн, увеличивающейся на тетраплондном уровне в посевах клевера наблюдаются заметные различия между растениями по форме прикорневой розетки и куста, степени кустистости н облпствениости, толщине и окраске стеблей, интенсивности окраски листьев, их размеру и' форме, выраженности рисунка на них, опушенностн стеблей и листьев, яркости окраски веичнка,.темпам роста и развития, высоте растений и по другим количественным и качественным признакам. Разнообразие морфобнотипов особенно заметно у первых поколений индуцированных тетраплопдов.

Прикорневая розетка у тетраплопдов, также как у диплоидного клевера бывает вертикальная, с побегами второго порядка, направленным1!! под острым углом по отношению к укороченному главному стеблю, или распластанная, с побегами под прямым углом, горизонтально расходящимися от главного стебля. Растения с вертикальной розеткой формируют прямостоячий куст, У биотипов с распластанной формой розетки горизонтально расходящиеся побеги второго порядка в одних случаях при стеблевании круто поднимаются вверх и, таким образом, формируют компактный куст,' в других случаях они остаются в более горизонтальном положении и растение приобретает развалистую форму.

Среднее число отдельных частей растения у полученных нами тетраплопдов одноукосного клевера ниже, чем у исходной формы. При индивидуальном стояиии на втором году жизни они формируют меньше стеблей второго порядка на 12—35%, соцветий на 16—19%. По числу междоузлии тетра-плондный клевер соответствует одноукосному клеверу красному, Однако их среднее число у проанализированной Выборга

ки тетраплоидов оказалось ниже, чем у растений диплоидной формы (9,8 против 10,5 шт.).

По числу цветков в одном соцветии тетраплоиды варьируют в тех же пределах, что п диплоидные растения (от 40 до 180 шт,), однако изменчивость по этому признаку, выраженная коэффициентом вариации, у тетраплоидов выше, у диллондов (V\% 31,4 против 25,8%). Среднее количество цветков в соцветии у проанализированных диплоидной и тетраплондной выборок оказалось одинаковым (108,3± 1,9 и 108,4^:2,3 шт.).

Присущая тетраплондам клевера красного закономерность снижения числа отдельных частей растения (в штуках) сохраняется по мере стабилизации тетраплондной популяции, а также в сплошном посеве.

Что касается количественных признаков, выражаемых единицами измерения (длина, .масса, площадь, объем), то они у индуцированных тетраплоидов также подвержены значительной изменчивости. Однако их средине показатели выше, чем у исходной диплоидной формы. Тетраплоиды характеризуются более высокими показателями но высоте растении, диаметру стеблей, толщине н площади листьев.

Соцветия тетраплоидных растений за счет большего дна-метра цветоложе, длины и диаметра цветков значительно крупнее, чем у дпплопдов. Ряд исследователей считают, что увеличение длины цветочной трубки является одной из причин снижения плодовитости тетраплондного клевера, так как его цветы неохотно посещаются насекомыми-опылителями (Бресла-вец, 1963; Сергеев и др., 1973; Навалпхина, 1973). Результаты нашей работы свидетельствуют о том, что длина цпеточиой трубки у тетраплоидов варьирует в значительных пределах. Отмечались тетраплоидные биотипы с короткой цветочной трубкой (11,0 мм), уступающей минимальной ее длине у ди-плопдоп (12,0 мм), хотя в среднем у выборка тетраплоидов она длиннее (16,7 мм), чем уднплоидов (15,0 мм).

У тетраплоидных растений клевера по сравнению с диплоидными, увеличивается размер листовых пластинок, причем это изменение происходит за счет большего роста пластинки в ширину, нежели в длину. Благодаря увеличению площади каждого листа при меньшем их числе, тетраплоиды развивают более мощный листовой аппарат. Эта закономерность сохраняется как при индивидуальном стоянии растений, так и в обычном рядовом посеве (табл. 2).

По урожаю зеленой массы на одно растение за два укоса второго года жизни созданная нами тетраплоидная популяция в поколении Сг была на уровне исходной формы или даже уступала ей (2п 596—961 г, 4п 517—976 г). Однако тетраплоиды характеризуются более широким, чем днплоиды диапазоном изменчивости данного показателя. Преимущества тет-

1 а о л н ц а ^

Характеристика листового аппарата ди- и тетраплоидного клевера красного сорта Московский 1 в различных условиях произрастания (на одно растение)

1-й год жизни, конец вегетационного периода, 1974 г. 2-й год жнэшг, фаза бутониг зацпи, 1973 г.

Форма число листьев, шт. масса листовых пластинок, г плошадь ЛИСТОВОЙ поверхности, см1 ,. число листьев, шт. масса листовых пласти-пок, г площадь листовой поверхности, см*

Индивидуальное стояние растений

2п 4п

2п 4п

52,1 42,4

13,0 9,1

21,0 3-1,7

1608 1801

406.6 391,9

Обычный рядовой посев

2.8 4.2

202 232

30,9 25,8

U3.4 105,0

8,9 12,3

6801 7423

596 635

раплондов проявляются во втором укосе первого года пользования (2п 136—278 г, 4п 302—513 г зеленой массы на одно растение) и, особенно на второй год пользования (2п 176— 632 г, 4п 412—944 г зеленой массы на одно растение за два укоса). Лучшие показатели тетраплонды имели в условиях вы: сокои влагообеспеченности и на более плодородных участках.

За счет естественного, а также проводимого искусственно отбора тетраилоидная популяция стабилизируется. По нашим данным, в поколении Сз вар набил ьность индуцированных тетраплоидов по урожаю зеленой массы {шла незначительно выше, чем у исходной диплоидной формы (табл.3).

Таблица 3

Распределение урожая зеленой массы растений второго года жизни ди- и тетраплоидного клевера сорта Московский 1. Посев 1974 г., урожай

1975 г.

Урожай зеленой массы, г па одно растение за два укоса В среднем

é Ü и = 550 700 850 1000 1500 1300 1450 на одно растение, X±Sx ' es fís S Si g

С Количество биотипов, шт. ití а я

Ди плоиды

- » 6 1 84 76 18 ч *: 961 ±10.9 15,9

Тетраплонды

8 35 I ,5 | 40 52 39 03 33 44 22 12 | 15 10 976±18,8 I ОГО ±13,5 27,1 18,7

Связь морфологических признаков с продуктивностью растении ди- и тетраплоидного клевера

Выявление морфологических признаков, связанных с продуктивностью растеннй клевера красного позволяет в раннем возрасте браковать нежелательные формы н привлекать к скрещиванию только перспективные биотипы, что способствует повышению продуктивности популяции. Имеется ряд сведений об изучении и практическом использовании таких связей. Например, некоторые исследователи указывают на возможность прогнозирования раннеспелых форм клевера по скорости набухания и прорастания семян (Лохнн, 1947; Лиси-ции, 1961; Никитина, 1973). Семенная продуктивность тетра* плондного клевера повышалась при использовании методов отбора по величине семядольных н первичного листьев (Янош-шн п Энышги, 1973); увеличению фертнльности тетраплоидов способствовало отсеивание мелкой фракции и посев только крупными семенами (Макаров, 1972; Навалпхниа, 1973; Зосн-. мович и др., 1973, 1975);

Нами определена положительная коррелятивная связь между длиной черешка листьев прикорневой розетки и урожаем семян как у диплоидов (г = 0.24), так и у тетраплоидов (г = 0,22), т. е. длинночерешковые формы клевера оказались более плодовитыми.

В популяциях клевера красного наблюдается различие между биотипами по степени выраженности характерного для красного клевера рисунка на листьях. По данному признаку растения распределены нами на три класса: 1—рисунок отсутствует, 2 — рисунок выражен слабо, 3—рисунок имеет полную выраженность. Мы определили, что биотипы без рисунка имеют ниже урожай семян и меньше завязывают их в одном соцветии. По мере увеличения степени вмраженностн рисунка плодовитость возрастает (табл. 4).

Существует мнение, что отсутствие рисунка у клевера связано с гомозиготным состоянием биотипа (Брюбейкер, 1966). Полученные нами данные подтверждают известное положение о том, что гомознтотнзацня перекрестноопыляющихся растений ведет к депрессии организма, которая в данном случае проявляется в снижении плодовитости. Есть основания полагать, что полная выраженность рисунка на листьях растений клевера красного является признаком гетерознготного состояния и наибольшей генетической сбалансированности биотипа. Браковка биотипов без рисунка способствует ускорению процесса стабилизации популяции и увеличению ее плодовитости.

Высокорослые, сильнокустяшнеся растения характеризуются более высокой семенной продуктивностью. Создается впечатление, что повышение плодовитости у них происходит

Таблица 4

Связь семенной продукт и с пост и с выражен о остью рисунка па листьях у индуцированных тетраллоидов клевера красного

Л? ПН. Выраженность рисунка 1974 г. 1975 г.

3 . п ^ 2. "> з О ? С Й д 5 © =г О еч ■5 « „* — о К _ 5 £ « о . — ^ а _ 3 £ 3 % 5 л ^ 3 , ш ь з о ^ а/ чй; ^ 5 о. в о =г 5 и 3 в а" 3 = 5 о. к Й 2 и к о 1 я и ° 3 Э а ^ ООО — О а- о г?

1 2 3 Полна« 1)1 Слабая II Отсутствует I 63 212 42 13,3 11,3 7,6 43.0 41,9 33,5 338 52 22 21,1 19.1 15.2 39,8 39,1 31,7

П = 317 412

г:±5г 0,2 4 ±0,03 0,22 ±0,03 0,14 ±0,0; 0,15 ±0,01

и 4,80*** 4,40*** 2 82** 3,70***

Примечание, Здесь н в последующих таблицах: * — уровень достоверности более 95%; **— уровень достоверности более 09%; *** — уровень достоверности более 99,9%,

только за счет увеличения числа соцветий. Однако результаты определения частной корреляции между высотой растения и семенной продуктивностью при зафиксированном положении числа соцветий показали, что повышение плодовитости с увеличением высоты биотипа у тетраллоидов, происходит и независимо от числа соцветий, В то же время с увеличением числа стеблей повышение семенной продуктивности происходит только за счет увеличивающегося при этом количества соцветий. Таким образом, для повышения плодовитости тетраплопдной популяции клевера красного более перспективными являются высокорослые биотипы.

Определение связи между массой 1000 семян родительских растений н семенной продуктивностью потомства показало, что крупносемянные родительские растения формировали более плодовитые биотипы (табл. 5).

Таким образом, подтверждается мнение о необходимости отсеивания мелкой фракции семян у отобранных для селекционной работы растений.

Наиболее плодовитые биотипы, по нашим данным, формировали более крупные семена (г=0,46). Отмечена также положительная коррелятивная связь между массой 1000 семян ро-" днтельскнх растений н этим признаком у их потомства {г = 0,1&3), которая в данном случае является проявлением наследуемости этого признака.

К)

Таблица 5

Семенная продуктивность потомства (С3) в зависимости от массы 1000 семян родительских растений (Сз)

Мв Масса 1030 семян родительских растений (С2), г Урожай семян потомства (Сз), г на одно растение

пл. Посев 1973 г., урожай 1974 г. Поссв 1974 т., урожай 197о г.

1 2 Свыше 2,65..... До 2,65...... 13.4 ±1,1 10.5 ±0.9 21,7±2,1 19.1 ±1,7

/1-2...... 1.7 2.7*

Методом коррелиционного анализа определена положительная связь между родительскими растениями и их потомством по урожаю семян (табл. 6).

Таблица С

Урожаи семян потомства (Сз) в зависимости от семенной продуктивное™ родительских растений (Сг) (на одно растение, г)

Родительские растения (С3) Потомство (Са)

Группа Групповые варианты посев 1973 г., урожай 1974 г. посев 1974 г., урожай 1975 г.

Свыше 13,0 .... 11,1—13.0...... 9,1-11,0...... 7,1—9,0...... 5,1—7,0..... до 5,0....... 14,0 12,0 10,0 8,0 6,0 4,0 15.0 14,0 12,7 10.3 9,9 8.7 26,7 26,5 22,1 14,4

г^тЭг 1 1г 0,21 ±0.08 3,0* * 0,35±0,09 3,8*-*

Полученные данные указывают на генетическую обусловленность семенной продуктивности индуцированных тетранлон-дов клевера красного и возможность эффективного отбора по этому признаку.

Особенности индуцированных тетраплоидов одноуксного клевера красного в связи с проявлением у них признаков яровости н ознмостн

В популяциях индуцированных тетраплоидов, также как и у исходной диплоидной формы одноукосного клевера красного, на первом году жизни часть биотипов вступает в фазу стеблевания, цветет и даже плодоносит. Другая часть развивает

только прикорневую розетку из укороченных побегов и розе-точных листьев. Нами.изучались нндуцироваиные тетраплон-ды в связи с проявлением у них данных признаков.

Наряду с цветущими и удлиненными побегами, тетрапло-идные растения «ярового» типа на первом году жизни развивали значительно больше, по сравнению с типично озимыми биотипами укороченных побегов второго порядка и дифференцированных пазушных почек в укороченных междоузлиях осей второго порядка, т. е. зимующих органов. В результате, с начала вегетации второго года жизни они давали дружное отрастание и формировали более высокий по сравнению с озимыми биотипами урожай зеленой массы первого укоса, который составил на одно растение «яровой» формы 567 г, озимой— 510 г*. «Яровые» формы также отличались лучшими показателями семенной продуктивности. Урожаи семян на одно растение у них равнялся 10,2 г против 8,5 г у озимых биотипов*. Типично озимые формы тетраплоидов лучше отрастали во втором укосе. Они формировали урожай зеленой массы на одно растение 360 г против 291 г у «яровых» биотипов*.

В травостое третьего года жизни тетраплоидов озимого типа сохранилось 52%, «яровых» — 36%, что свидетельствует о большем долголетии озимых форм.

Таким образом, еслад растеннй диплоидного одноукосного клевера красного склотэсть вступать в"генеративную фазу на первом году жизни приводит к снижению их продуктивности и долголетня (Павленко, 1948; Л машин, 1951; Гупало, 1953; Шатилов, 1969; Никитина, 1973), то у тетраплоидов это свойство проявляется качественно иначе. Тетраплонды «ярового» типа более перспективны для одноукосного, одногодичного использования. Типично озимые формы тетраплондного позднеспелого клевера красного представляют интерес при двух и более годах использования травостоя.

Некоторые свойства семян индуцированных тетраплоидов клевера в связи с их морфологическими признаками и особенностями семенных растений

Известно, что свойства семян диплоидного клевера красного связаны с их морфологическими признаками, с особенностями растений, с которых они собраны и отражаются на продуктивности и долголетии травостоя (Шанн, 1950; Сергеев и др., 1963; Семенов, 1965, ишеагиз, АкегЬегд, 1963), Мы определяли наличие данных связей ; у индуцированных тетраплоидов клевера. Энергия прорастания н твердосемянность изучались в связи с возрастом, яровостью и ознмостью семенных расте-

* Дашгые в среднем за 4 года.

ннй, с крупностью семян и их цветом. Изменение отдельных признаков семян убранных индивидуально биотипов изучалось также в связи с отсеиванием от них мелкосемянной фракции.

Отмечено, что семена индуцированных тетраплоидов клевера красного, полученные в результате скрещивания «яровых» морфобиотипов, обладают более высокой энергией прорастания (90% против 62% У озимых растений) и содержат меньше твердых форм. Из этих семян формировалось больше растении «ярового» типа. В семенах озимых морфобиотипов, а также растений третьего года жизни содержится больше твердых форм по сравнению с семенами «яровых» биотипов. (Семена озимых растений содержали твердых форм до 34%, а семена растений третьего года жизни в различные годы 30—53%), Они после посева, соответственно, формируют больше озимых растении. Семена тетраплоидного клевера, полученные в различные годы также различались между собой (у семян растений второго года жизни энергия прорастания составила 64—87%, твердосемянность 8—29%), что, по-видимому является следствием модифицирующего действия погодных условий, различавшихся в эти годы.

Результаты изучения твердосемянносш и энергии прорастания у тетраплоидов в связи с массой 1000 семян и их цветом показали, что количество быстропрорастающих форм значительно больше в крупных, светлых семенах (энергия прорастания 75—89%). В мелких, темноокрашенных семенах отмечено наибольшее количество твердых форм (энергия прорастания 54—69%, твердосемянность 27—42%), Отсеивание мелкой фракции способствовало увеличению массы 1000 семян (на !—3%), энергии прорастания {на 4—13%) и снижению количества твердых (на 5—13%), а также нежизнеспособных, зашивающих семян (в 2 раза и более).

Семенная продуктивность ранних поколений индуцированных тетраплоидов клевера красного

Пониженная плодовитость является основным препятствием для создания тетраплоидных сортов клевера красного. Однако ряд теоретических исследований указывает на возможность преодоления этого отрицательного явления, .

Семенная продуктивность, а также пути ее повышения у полученных нами тетраплоидов, изучалась с момента их создания. В результате исследований отмечено, что на урожай семян тетраплоидного клевера, также как и диплоидного существенно влияют погодные условия. За счет отбора плодовитость тетраплоидов возрастает. Увеличению фертильностн тетраплоидов способствовала изоляция их от диплоидов и аиеуплоидов.

В 1975 году в питомнике отбора индуцированных тетрапло-

идов проведена жесткая браковка до цветения. В процессе отбора использовались полученные нами ранее сведения о связи отдельных морфологических признаков биотипов с их плодовитостью. В результате, урожай семян тетраплоидов в весовом выражении превзошел этот показатель у исходной диплоидной формы, хотя по озерненностн соцветий тетраилоиды уступали исходной форме. Преимущество тетраплоидов в весовом выражении при меньшей озерненностн создается за счет более крупных семян;(табл. 7).— .:;

Таблица 7

Семенная продуктивность ди- и тетраплоидного клевера красного

1Э72 г. ■■■' 1973 г.. 1974 г. 1975 г.

о £ г в % г а % г в % г в %

о о шт. к ■ шт. к 2п шт. к 2п шт. к 2п

Московский 1 — 2«, (ttoitTpo.it>}

5,7±0.4 100 5,6 ±0.2 100 14.8 ±0,6 100 14.9±1.3 100

— 10,9 ±3,0 100 63,3±2,0 100 46,7^2,2 100

Индуцированные тетраплоиды

1.6±0,3 28.8 2.5 ±0.2 45.3 8.9±0.6 60.1

— — ' 7,3 ±0,5 17.8 31,4 ±2,6 ' 49,6

4,2±0,2 73.8 4.4 ±0.2 79.1 10.4*0.6 70.3 18.8 ±0.7 126.2

— — ■ 17,9±1,0 43,8 37,9 ±1,4 59.9 37,8±0,9 80,9

11.8±0.4 79.7 £0.3 ±0,9 136.2

43,6 ±1,3 68,3 38,5 ±0,9 82,4

Примечание. В числителе — урожаЛ семян, г на одно растение, в знаменателе— число семян на одну головку, шт.

Схема создания различных форм тетраплоидного клевера и результаты их предварительного испытания

В 1971 году в питомнике отбора произведен посев 115 семей (5400 растений) тетраплоидного кле'вера красного. В 1972 году 200 наиболее продуктивных по оценке на первом году жизни биотипов «яровой» формы были высажены на изолированную плошадку (форма № 2). Таким же способом создана популяция из 200 лучших, типично озимых растений (форма № 3). В питомнике отбора из оставшихся 5000 растений убраны индивидуально семена 500 лучших но оценке на втором году жизни (форма ЛЬ 1), . . _

В испытании участвовали форма № 1 б, представляющая собой популяцию «сырых» тетраплоидов, к которым в Сг не применялись методы искусственного отбора, а также формы № 1. 2, № 3.

Результаты предварительного сортоиспытания показывают, что наибольшим урожаем зеленой массы как на первом, так и на втором году пользования отличалась форма № 3, созданная па базе растений озимого типа. «Сырая» тетраплондная популяция (форма № 1 б) имела наименьший урожай зеленой массы по сравнению с другими номерами, однако по сумме двух укосов первого года, и особенно во втором укосе второго года пользования, она превзошла днплондный стандарт (табл. 8).

Таблица 8

Урожаи зеленой массы ди- и тетраплоидиого клевера красного в предварительном сортоиспытании, ц/га

Сорт, форма Псрпьш год пользования, в среднем 1974—1975 гг. Второй год пользования, Ш75 г.

укос 2 укос за два укоса 1 укос 2 укос а а два укоса

.Московский I...... Тетрапдондный ВИК . . . Форма № 1 б...... Форма № 1....... Форма М.2....... Форма .\*s 3....... 467 493 432 483 433 549 203 267 217 229 271 245 670 762 679 717 704 794 415 563 421 418 440 581 82 191 136 149 132 175 497 757 560 567 572 .756

MCP« ..... 29 0,1 21 В.f. .12 4.5 28 5,9 20 13,8 38 6.1

Анализ пробных снопов зеленой массы показал, что по соотношению различных частей индуцированные тетраплоиды формы № 3 незначительно отличались от исходной формы, за исключением количества головок, которых в первом укосе было больше у диплоидов, а во втором у тетраплоидов. Сорт Тетраилоидный ВИК за счет большей раннеспелости как в первом, так и во втором укосах формировал больше головок, а по количеству листьев во втором укосе он уступал форме № 3 и диплоидному стандарту (31,9 против 48,5—50,0%).

По содержанию сухого вещества тетраплоиды формы Де 3 и сорт Тетраилоидный ВИК уступали днплондам. За счет этого сбор сухого вещества у них в первом укосе первого года пользования незначительно отличался от диплоидного сорта. По сбору сухого вещества во втором укосе первого года пользо-

Таблица 3

Содержание в урожае и сбор сухого вещества и сырого протеина ди- и тетраплондного клевера красного

Первый год пользования, в среднем 1&Г4—1975 гг.

Сорт, форма первый укос второй укос за два укоса первый укос второй укос за два уноса

01 ;; сбор ¿.ё сбор сбор, ц/га в % к 51 содер- ! жание, % \ сбор л л ^ 9 я-- сбор сбор, ц/га в % ■к-51-

Ц/га в % к 51 Ц/га в % к ц/га в % к ее

Второй год пользования, 1Э75 г.

Сухое вещество (содержание в % к зеленой массе)

Мое. I— Тетр. ВИК Форма Кг 3

Мое.

Тетр. ПИК Форма № 3

19,8 91,7 100 18,4 37.3 100 129,0 100 19,3 80,1 100 18,4 15,1 100 95,2 100

18,6 91,2 100 17,8 48,2 129 139,4 108 18,2 102,5 128 17,6 34,1 220 136,6 144

17,7 96,5 105 17,0 41,9 112 138,4 107 17,7 102,8 128 16,9 29,6 136 132,4 139

Сырой протеки (содержание в % к сухому веществу)

14,7 13,5 100 14,4 5,4 100 18,9 100 14,4 11,5 100 16,5 .2,5 100 14,0 100

17,2 15,7 116 16,8 8,1 150 23,8 126 17,6 18,0 157 17,2 5,9 236 23,9 171

18,2 17,6 129 17,3 8.3 154 25,9 137 17,8 18,3 159 17,8 5,3 212 23,6 169

ЬаНия н, особенно, на втором году пользования тетраплоиды имеют значительно более высокие показатели, чем диплоидный стандарт (табл. 9).

Преимущества тетраплоидов над днилопдамп наглядно проявляются в результатах определения сбора сырого протеина, содержание которого во всех укосах было наибольшим у формы № 3. Известно, что содержание и сбор сырого'протенна являются основными показателями кормовой ценности массы. Полученные результаты дают основание считать индуцированные тетраплоиды перспективным материалом для дальнейшей селекционной работы.

Фенологические наблюдения в предварительном сортоиспытании показали, что индуцированные тетраплоиды являются более позднеспелыми в сравнении с исходной диплоидной формой. Необходимо отметить, что вы со ко росл ость у тетраплоидов в меньшей степени, чем у диплоидного стандарта, связана с полеганием травостоя.

По урожаю семян в контрольных питомниках в весовом выражении испытуемые формы индуцированных тетраплоидов в 1975 г, превзошли исходный диплоидный сорт (у тетраплоидов он составил 41—65, у днплоидов 35 г на 1 мг), хотя озер-ненность соцветий у них уступает исходной форме (у тетраплоидов 34—52, у днплоидов — 74 шт. семян на одну головку) и весовое преимущество достигается за счет более крупных семян.

Выводы

1. Лнатомо-морфологическне различия, используемые для прогнозирования степени плоидности у клевера красного, подвержены значительной изменчивости как у диплоидов, так и у тетраплоидов. По каждому показателю могут быть определены только ориентировочные границы между формами при изучении в конкретных условиях и не может быть обеспечено абсолютно достоверное выделение тетраплоидов.

2. Индуцированные тетраплоиды имеют более широкую, но сравнению с днплоидамн амплитуду изменчивости количественных признаков, что создает предпосылки для отбора перспективных форм.

3. Характерной особенностью индуцированных тетраплоидов является снижение среднего числа отдельных частей растения и увеличение показателей, выражаемых мерными единицами: длиной, шириной, массой, объемом.

4. Ряд морфологических признаков тетраплопдиых растений клевера красного коррелятивно связаны с показателями семенной продуктивности. К ним относятся: масса 1000 семян,

длина черешка розеточных листьев, высота растений, выраженность рисунка на листьях. . . ' .'-'О:

5. Семенная продуктивность тетраплоидных растений генетически обусловлена, благодаря чему.отбор по этому признаку эффективен.

6. Биологические свойства семян индуцированных тетраплоидов клевера красного связаны с условиями года, с возрастом растений, используемых на семенники, с некоторыми морфологическими признаками .семян: крупные, светлые семена имеют выше энергию прорастания и меньше содержат твердых форм, мелкие, темноокрашенные семена отличаются большей твердосемянностью.

7. Склонность вступать в генеративную фазу на первом году жизни у индуцированных тетраплоидов позднеспелого клевера красного качественно проявляется иначе, чем у его диплоидных аналогов; у диплоидов «яровость» приводит к снижению продуктивности, в то время*как тетраплоиды «ярового» типа формируют более высокий урожай вегетативной массы первого укоса в первый год пользования и дают выше урожай семян. . ~ "Г: ' \

" 8. Положительным свойством индуцированных тетраплоидов клевера красного является их способность хорошо отрастать и формировать высокий урожай вегетативной массы второго укоса а также их большее долголетие, в сравнении с днплоидами. ~

9. Тетраплоидная форма № 3, созданная методом массового отбора из популяции индуцированных тетраплоидов клевера красного сорта Московский I за два года пользования пре-

• взошла по урожаю зеленой массы исходную форму на 36%.

10. Содержание сухого вещества как в целом растении, так ¡1 в отдельных его частях у тетраплоидных форм ниже, чем у диплоидного стандарта, однако по сбору сухого вещества с гектара лучшая форма индуцированных тетраплоидов превзошла диплоидный сорт в первый год пользования на 7%, во второй на 39%.

11. Тетраплоидная форма Кв 3 имеет повышенное содержание и обеспечила превосходство над исходной формой по сбору сырого протеина за два, года пользования на 49,5%, что дает основание считать ее перспективным материалом для дальнейшей селекционной работы, .

По материалам диссертации опубликованы следующие работы:

1. Изучение специфики устьнчного аппарата ди-, тетраплоидного клевера красного. Доклады ТСХЛ, вып. 204, 1974.

2. Продуктивность индуцированных тетраплоидов клевера

красного. В сб. Биологические основы повышения продуктивности с.-х. растений. М., нз-во ТСХА, 1974,

3. Некоторые особенности развития тетраплоидного клеве* ра красного. В сб. Биологические основы повышения урожайности с.-х. культур. М., нз-во ТСХА, вып. 2 ,1974.

4. Семенная продуктивность ранних поколений индуцированных тетраплоидов клевера красного. Доклады ТСХА, вып. 214, 1975.

5. Использование косвенных методов при предварительном выделении тетраплоидных форм клевера красного. Известия ТСХА, вып. 1, 1976.

Объем I1/« п. л.

Тираж 150

Заказ 1375.

Типография Московской с.-х. академии им. К. А. Тимирязева 125008, Москва Л-8, Тимирязевская ул., 44