Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Некоторые черты биологии и географическая изменчивость дальневосточных красноперок и пиленгаса южного Приморья

ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Некоторые черты биологии и географическая изменчивость дальневосточных красноперок и пиленгаса южного Приморья"

На правах рукописи

Большаков Сергей Геннадьевич

Некоторые черты биологии и географическая изменчивость дальневосточных красноперок и пиленгаса южного Приморья

03.02.06 — ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

I и ¡ ¡АР 2014

Владивосток - 2014 005546060

005546060

Работа выполнена в лаборатории Ресурсов континентальных водоёмов и рыб эстуарных систем Федерального государственного унитарного предприятия "Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр" (ФГУП ТИНРО-Центр"), г. Владивосток

Научный руководитель: Иванков Вячеслав Николаевич,

доктор биологических наук, профессор

Официальные оппоненты: Казаченко Василий Никитич,

доктор биологических наук, профессор, Дальневосточный государственный технический рыбохозяйственный университет, профессор кафедры Водные биоресурсы и аквакультура

Паренский Валерий Александрович,

кандидат биологических наук,

старший научный сотрудник,

Институт биологии моря им. A.B. Жирмунского

ДВО РАН, зав. лабораторией популяционной

биологии рыб

Ведущая организация Камчатский государственный технический

университет

(КамчатГТУ, г. Петропавловск-Камчатский)

Защита состоится «07» мая 2014 г. вЮ00на заседании диссертационного совета Д 307.012.01 при ФГУП «Тихоокеанский научно-исследовательский рыбохозяйственный центр» (ФГУП «ТИНРО-Центр») по адресу: 690091, г. Владивосток, переулок Шевченко, 4. Факс: (423) 2300-751; e-mail: dissovet@tinro-center.ru.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГУП «ТИНРО-Центр». Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на сайте Минобрнауки РФ: www.vak.ed.gov.ru, полный текст диссертации и автореферат на сайте ФГУП «ТИНРО-Центр»: www.tinro-center.ru.

Автореферат разослан марта 2014 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук

О.Н. Лукьянова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. К настоящему времени, на фоне сокращения запасов некоторых традиционных объектов промысла в дальневосточных морях, вновь заметно вырос интерес к прибрежному рыболовству. В Приморском крае значительными в рыбохозяйственном плане являются реки южного Приморья. Среди богатства ихтиофауны выделяется комплекс чисто прибрежных видов рыб, встречающихся в море в основном до глубины 30—40 м и крайне редко опускающихся глубже 50 м (Вдовин, Зуенко, 1997). К ним, в частности, относятся дальневосточные красноперки рода Tribolodon и пиленгас (Liza haemato-cheilus).

Для вод южного Приморья известно два вида дальневосточных красноперок: крупночешуйная — Т. hakonensis (Gunther) и мелкочешуйная — Т. brandtii (Dybowski) (Гавренков, Иванков, 1979). По современным данным (Брыков и др., 2013) род Tribolodon включает пять видов: Т. nakamurai является пресноводным; Т. hakonensis и Т. sachalinensis способны обитать в пресных водоемах и в эстуарных зонах рек; Т. brandtii и недавно обнаруженный Tribolodon sp. (Семина и др., 2006; Гудков и др., 2010) характеризуются анадромным образом жизни и мигрируют в пресные воды для размножения и зимовки. Ареалы видов ограничены реками, эстуариями, бухтами и заливами Приморья, Хабаровского края, п-ова Корея, о. Сахалин, Шантарских и Курильских островов и Японского архипелага.

В настоящее время работы, посвященные особенностям структуры популяций дальневосточных красноперок и пиленгаса, немногочисленны. До сих пор недостаточно изучены особенности географической изменчивости дальневосточных красноперок и пиленгаса в реках юга Приморского края. Было неясно, представлены ли дальневосточные красноперки и пиленгас в южном Приморье едиными панмиксными популяциями, либо каждый вид представлен рядом локальных популяций (субпопуляций), обитающих в различных частях ареала.

Данная работа направлена на исследование основных промысловых рыб эстуарно-прибрежного комплекса в водоемах южного Приморья - дальневосточных красноперок и пиленгаса. Сведения об исследованных популяциях рыб в водоемах южного Приморья могут быть использованы при прогнозировании их запасов в различных районах юга Приморского края, позволяют рекомендовать проводить оценку численности дальневосточных красноперок и пиленгаса в зал. Петра Великого отдельно по каждому заливу (Амурский, Уссурийский).

Цель и задачи исследований. Цель настоящей работы заключалась в исследовании биологии и выяснении степени дифференцированности популяций основных промысловых видов рыб (дальневосточных красноперок и пиленгаса) в эстуарных системах южного Приморья по биологическим показателям и морфологическим признакам.

Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1) исследовать эколого-географическую изменчивость биологических признаков (размерно-половой, возрастной состав, скорость роста и др.) исследуемых видов рыб южного Приморья;

2) исследовать морфологические особенности этих видов рыб в популяциях из разных водоемов (заливов, бухт, рек) южного Приморья;

3) дать оценку состояния запасов исследуемых видов рыб в эстуарных системах южного Приморья и предложить меры по рациональной организации промысла.

Научная новизна

- Выявлена географическая и морфологическая изменчивость популяций у изученных видов рыб из южного Приморья (бассейны рек Амурского, Уссурийского заливов и бухты Киевка);

- Впервые изучена пространственная и временная изменчивость биологических показателей и морфологических признаков исследуемых видов рыб в эстуарных системах южной части Приморья;

- Выявлено, что одновозрастные рыбы исследуемых видов, выловленные в различных реках южного Приморья, имеют достоверные различия в показателях длины и массы тела, что объясняется различиями темпов их роста;

- Выяснено, что оба вида дальневосточных красноперок рода ТпЬо1ос1оп южного Приморья не образуют единых панмиксных популяций, а подразделяются на относительно изолированные популяции, различающиеся морфологией тела и биологическими показателями (скорость и закономерности роста, возраст полового созревания, возрастной состав и другие признаки).

Подобная географическая подразделенность и популяционная структура обнаружены и у пиленгаса (сем. Ми§Шс1ае).

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты исследований позволяют более аргументированно судить о популяци-онной организации дальневосточных красноперок и пиленгаса. Сведения об исследуемых видах рыб в водоемах южного Приморья могут быть использованы при прогнозировании их запасов и определении величины общего допустимого улова и возможного вылова рыб. Знания о распределении и условиях обитания популяций исследуемых видов рыб необходимы для обоснования рекомендаций по их промысловому использованию, а также при планировании рыбохозяйст-венных исследований. Материалы диссертации могут быть использованы также в лекционных курсах для студентов-биологов.

Методология и методы исследований

При проведении биологического анализа использованы методы, изложенные в руководствах Н.И. Чугуновой (1959), И.Ф. Правдина (1966), Ю.Т. Се-чина (1990), А.Е. Платонова (2000) и др. Для изучения морфометрических отношений между выборками рыб по комплексу пластических показателей применяли метод главных компонент (Айвазян и др., 1989), канонический дискрими-нантный анализ (Афифи, Эйзен 1982; Дженнрич, 1986; Ким и др., 1989) и многомерное шкалирование (Терехина, 1986; Дейвисон, 1988). В качестве меры различия использовали расстояние Махалонобиса (Мандель, 1988). Дендро-

граммы строили на основе невзвешенного парно-группового осреднения (Дю-ран, Оделл, 1977).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологические показатели (скорость роста, размеры тела, возраст полового созревания и др.) дальневосточных красноперок и пиленгаса специфичны для каждого географического района (бухты, заливы) южного Приморья.

2. Морфологические признаки рыб достоверно различны у популяций обоих видов красноперок и пиленгаса, обитающих в различных районах (бассейнах рек, заливах, бухтах) юга Приморского края.

3. Выявленные географическая подразделенность и морфобиологиче-ские различия групп популяций двух видов красноперок и пиленгаса объясняются особенностями их экологии.

4. Рекомендации по промысловому изъятию рыб и организации рыбохо-зяйственных исследований необходимо производить с учетом популяционной структуры дальневосточных красноперок и пиленгаса.

Фактический материал. Материалом для работы послужили сборы дальневосточных краснопёрок и пиленгаса в период с 1995 по 2012 г.

За период с 1995 по 2012 г. собрано и обработано более 16000 экз. исследуемых видов (13421 экз. дальневосточных краснопёрок и 2816 экз. пиленгасов), морфологический анализ сделан у более 500 экз. (339 экз. дальневосточных краснопёрок и 189 экз. пиленгасов).

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на ежегодных отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО-Центр» в 2007-2013 гг., а также на Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы» (Владивосток, 2008 г.); Четвертой региональной конференции «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова» (Владивосток, 2010 г.); Четвертой Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы» (Южно-Сахалинск, 2011 г.).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них две статьи в изданиях, рекомендованных ВАК Российской Федерации; одна статья в

отечественном периодическом издании; две работы опубликованы в материалах международных, российских и региональных конференций.

Личный вклад автора. Автором собран и обработан ихтиологический материал, большая часть из которого была собрана с 2007 по 2012 г. в эстуариях рек: Раздольная (Амурский залив), Артемовка, Суходол (Уссурийский залив), Киевка (бухта Киевка). Сделан биолого-морфологический анализ, а также общая программная обработка и интерпретация полученных результатов.

Структура диссертации. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, трёх приложений. Содержит 21 таблицу и 69 рисунков. Список литературы состоит из 164 источников, в том числе 16 на иностранных языках.

Благодарности

Автор искренне благодарен своему научному руководителю д.б.н. профессору В.Н. Иванкову (ДВФУ, г. Владивосток), д.б.н. профессору В.Н. Каза-ченко (Дальрыбвтуз, г. Владивосток), д.б.н., ст. н. с. В.Н. Долганову (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток). Особую признательность автор выражает к.б.н. А.Н. Вдовину, к.б.н. Е.Э. Борисовцу, к.б.н. Е.И. Барабанщикову, к.б.н. Н.В. Колпа-кову, к.б.н. Л.Н. Ким, к.б.н. A.A. Горяинову, к.б.н. М.Е. Шаповалову, н.с. Н.И. Крупянко, м.н.с. A.B. Лысенко, за ценные консультации в процессе проведения работы и критические замечания, предоставленный материал и рекомендации по его обработке, а также техникам A.A. Масливцу и Д.Ю. Рже (ТИНРО-Центр) за помощь в сборе материалов.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Введение

Во введении обозначены актуальность темы, цели и задачи исследований, научная новизна и практическая значимость работы, основные положения, выносимые на защиту, сведения о публикациях и апробации работы, приведена информация о структуре диссертации, выражены благодарности.

Глава 1. Литературный обзор

На основании литературных данных рассматривается физико-географическое и гидрологическое описание района исследования, типизация эстуарно-прибрежных систем, гидрохимическая характеристика районов исследования. Изложены существующие представления о распространении, условиях обитания, биологии размножения и структуре популяций красноперок и пиленгаса.

Глава 2. Материалы и методы

В основу работы положены материалы, большая часть из которых была собрана автором с 2007 по 2012 г. в эстуариях рек: Раздольная (Амурский залив), Артемовка, Суходол (Уссурийский залив), Киевка (бухта Киевка). Часть материала собрана сотрудниками ТИНРО-Центра в 1995-2007 гг.

Лов проводился различными орудиями лова (ставные сети с шагом ячеи от 12 до 80 мм; ставные, закидные невода, донный трал) в р. Раздольной круглогодично, в реках Артемовка, Амба, Суходол, Петровка, Киевка, Арзамазовка, Аввакумовка в осенний, зимний и весенний периоды и в зал. Петра Великого в летний и осенний периоды.

Массу гонад определяли на весах SL-300AX с точностью до 0,01 г. Гонады половозрелых самок помещали в раствор 4 %-ного формальдегида для дальнейшей обработки в лабораторных условиях.

Возраст определяли по чешуе, собранной под спинным плавником над боковой линией. Число склеритов и межсклеритные расстояния определяли при увеличении х80. Годовые кольца измеряли при увеличении х16. Подсчет склеритов проводили на оптических компьютерных комплексах Otolit Daily Ring Measurement System 1.1 и Optimas 6.5. Для расчисления возраста рыб использовался каудальный (большой) радиус чешуи, так как именно в этом направлении наиболее четко просматриваются годовые кольца.

Мечение красноперок и пиленгаса проводили для выяснения характера распределения и сезонных миграций. Для их отлова использовали ставные сети

с шагом ячеи 30-40 мм. Рыба отлавливалась в осенний период 2010 г. в Тавричанском лимане и выпускалась после мечения в кутовой части Амурского залива. В общей сложности помечено 603 экз. исследуемых рыб, повторно поймано 132 экз.

Биологически допустимую величину промысловой убыли ср* (целевой ориентир по рекомендованной интенсивности промысла (ИПр)) определяли по методу Е.М. Малкина (1995).

Все необходимые вычисления выполнены в среде пакета STATISTICA (Боровиков, 2001), а также с помощью статистического приложения к MS Excel 2007.

Глава 3. Результаты исследования

По результатам проведенных нами работ (мечение) в осенний период 2010 г. в эстуарной зоне р. Раздольной было выяснено, что, зайдя до ледостава в реку, красноперки и пиленгас неравномерно распределяются во внутреннем эстуарии рек, поднимаясь вверх до 20 км от устья.

Проведенное нами исследование позволило проверить полученные ранее результаты и выявить новые особенности в биологии и миграциях дальневосточных красноперок и пиленгаса. Отдельно следует отметить, что в процессе эксперимента у дальневосточных красноперок и пиленгаса была выявлена способность различать и возвращаться после нагула в одни и те же реки, в которых они осуществляют нерест и зимовку.

Факт повторного вылова рыб с меткой после нагульной миграции только в той реке, где она была помечена, описан ранее Н.В. Колпаковым и П.Г. Ми-лованкиным, проводившими исследования (2007-2008 гг.) по распределению дальневосточных красноперок в зал. Петра Великого и в р. Раздольной в период нереста и нагульных миграций.

По нашим данным, скорость перемещения красноперок и пиленгаса из моря в нижнюю часть внутреннего эстуария в период зимовальных миграций

3. Наиболее высоким природным потенциалом для развития туризма обладают административно-территориальные образования, расположенные в Азиатской части Заполярья. К ним относится 40% общего количества заполярных административно-территориальных образований, получивших «высокую» и «относительно высокую» оценки.

Природные условия Заполярья являются уникальными и большинство видов туристской деятельности связано непосредственно с природной средой. Любое путешествие и рекреационная деятельность в Заполярье - сплавы по рекам и озерам, охота и рыбалка, лыжные походы, путешествия на автомобиле и снегоходе, оленьих и собачьих упряжках, посещение стойбищ оленеводов, наблюдение за миром животных и птиц неразрывно связаны с природой. Поэтому природно-ориентированные виды туризма являются базовыми для Заполярья.

Для оценки природных ресурсов туризма для ATO Заполярья использовались следующие параметры:

разнообразие природных ландшафтов ATO (в %). Данный параметр позволяет оценить природное разнообразие района;

доля всех категорий ООПТ от площади ATO (в %). Чем выше доля ООПТ в районе, тем больше площадь нетронутых хозяйственной деятельностью территорий, больше уникальных природных объектов, больше возможностей для организованного экологического туризма;

ясное состояние неба (интегральный показатель за год, в %). Этот показатель связан с антициклональной деятельностью, а, следовательно, с комфортностью пребывания путешественников;

суровость погоды (интегральный показатель за год, в баллах Бадмана). Отрицательный показатель, связан с комфортностью пребывания человека на открытом воздухе в специализированной одежде;

наличие в ATO судоходной реки/выхода к морю (в баллах). Отражает возможность организации речных или морских круизов и экскурсий;

разница абсолютных высот ATO - максимальной и минимальной (Ah, м). Обобщенно отражает характер расчлененности рельефа и возможности организации туристских маршрутов в условиях пересеченной местности.

Полученная оценка природных ресурсов ATO для туризма была распределена следующим образом: 24,4% (11 ATO) Заполярья получили «высокую» оценку, 15,5% (7 ATO) - «относительно высокую», 24,4% - «среднюю», 26,6% (12 ATO) - «относительно низкую» и 8,8% (4 ATO) - «низкую» (рис. 1).

«Высокая» и «относительно высокая» оценки природных ресурсов туризма характерны для Чукотского автономного округа, Республики Саха (Якутия) и с.п. Хатанга в составе Таймырского муниципального района Красноярского края и Приуральского района Ямало-Ненецкого автономного округа (рис.1). «Средняя» оценка представлена во всех ATO рассматриваемых регионов за исключением Мурманской области. «Относительно низкая» и «низкая» оценки - в с.п. Дудинка и г.о. Норильск Красноярского края, трех районах Ямало-Ненецкого автономного округа и Мурманской области.

Оценка природных ресурсов для развития туризма

"относительно низкая" -средняя"

Рис. \. Оценка природных ресурсов ATO Заполярья.

4. Наиболее высокими культурно-историческими ресурсами для развития туризма в Заполярье обладают административно-территориальные образования крайней восточной и крайней западной частей Российского Заполярья (Мурманской области и Чукотского автономного округа).

Материальное культурно-историческое наследие Заполярья представлено антропогенными объектами и памятниками, связанными с историей освоения и жизнью в высоких широтах: наскальных рисунках и каменных вавилонах, путях древних волоков, культовых местах коренного населения, местах возникновения первых аркти-

ческих городов-острогов, памятных местах, связанных с посещением выдающихся исследователей Арктики, остатках сооружений эпохи ГУЛАГ и так далее. Нематериальное культурное наследие заполярных районов представлено в основном устным творчеством, обрядами, традициями и ремеслами коренного населения.

Для оценки культурно-исторических ресурсов использовались следующие параметры:

плотность памятников истории и культуры (на 1000 км2 территории ATO). Учитывались памятники федерального и регионального значения, а также объекты показа, обладающие высокой аттрактивной ценностью;

насыщенность ATO экскурсионно-познавательными объектами (на 1000 км2 территории ATO). К ним относились музеи, музейные центры, театры, галереи, выставочные залы;

культурно-познавательные мероприятия (число проводящихся в ATO за год). Представлены районными и региональными праздниками, крупными фестивалями, ярмарками и культурно-массовыми мероприятиями. Они являются составной частью событийного туризма;

число творческих фольклорных коллективов (на 1 тыс. жителей ATO) свидетельствует о масштабе и разнообразии работы по сохранению в ATO фольклора коренных малочисленных групп населения.

Оценка культурно-исторических ресурсов распределилась следующим образом: «высокую» и «относительно высокую» оценки получили по 6 ATO (13% заполярных ATO) Мурманской области и Чукотского автономного округа, «средняя» оценка характерна для 17,7% заполярных ATO - Чукотского автономного округа, улусов Якутии, Таймырского муниципального района Красноярского края, Ямало-Ненецкого автономного округа, Мурманской области (рис. 2). Районы с «относительно низкой» и «низкой» оценкой культурно-исторических ресурсов представлены во всех исследуемых субъектах Заполярья и составляет 28,8% и 40% от общего количества ATO соответственно.

5. Наиболее высокими этнокультурными ресурсами для развития туризма обладают Ямало-Ненецкий и Чукотский автономные округа.

В рамках этнотуристских маршрутов в условиях Заполярья туристы могут познакомиться с элементами нематериального культурного наследия (языком, фольклором, искусством, бытовыми навыками, обычаями и традициями) представителей ко-

расте 2+, 3+ отмечаются более низкие темпы роста в сравнении с рыбами Уссурийского залива, что приводит к более позднему созреванию.

Видимо, эти различия обусловлены различиями в условиях обитания мелкочешуйной красноперки в исследованных водоемах и местах нагула. Условия для нагула для старших возрастных групп, вероятно, более благоприятны в Амурском заливе и бухте Киевка. Различие биологических показателей (длина, масса) у мелкочешуйной красноперки в Уссурийском и Амурском заливах хорошо видно в возрасте 5 и 6 лет. Так, в реках Суходол и Артемовка средняя длина особей в возрасте 6 лет составила соответственно 32,4 и 31,7 см, а в реках Киевка и Раздольная - 33,8 и 33,7 см, масса тела была равна соответственно 564,6, 571, 607,5 и 681,3 г.

3.1.1.3. Морфологическая характеристика

Морфометрический анализ мелкочешуйной красноперки проводили по 18 пластическим и 6 меристическим признакам.

Мы изучили связи между исходными промерами и длиной тела АБ для всей исходной выборки. Все зависимости оказались положительными и достоверными. Коэффициент корреляции К. Пирсона для различных пар признаков изменялся от 0,876 до 0,999. В нашем распоряжении присутствовали сборы из четырех рек: Арзамазовка, Петровка, Киевка и Раздольная. Несомненный интерес представляет задача выяснить, в каких морфометрических отношениях находятся особи мелкочешуйной красноперки из этих рек.

Исследование выборок рыб по пластическим признакам при помощи (:-критерия Стьюдента выявило, что наибольшее число достоверных различий у мелкочешуйной красноперки отмечено по индексам длины рыла, высоты тела, длины основания спинного и анального плавников, наибольшей высоты анального и брюшного плавников, а также расстояния между брюшным и анальным плавниками.

Далее было проведено сравнение разных выборок методами многомерного анализа. На первоначальном этапе мы использовали канонический дискри-минантный анализ (Платонов, 2000), в который были включены дополнительно

отнормированные индексы пластических промеров особей мелкочешуйной красноперки, отловленной в реках Амба (северная часть Амурского залива) и Аввакумовка (р. Арзамазовка является притоком р. Аввакумовка) (Рисунок 6).

Отметим, что особи, отловленные в шести разных реках, по пластическим признакам объединились в четыре явно выделенные группы. Кластерный анализ этих же данных с использованием различных методов показывает схожие результаты.

На дендрограмме различий также заметна значительная дистанцирован-ность всех выборок друг от друга по совокупности морфологических признаков. В процессе морфометрического анализа была изучена структура и выяснена подразделенность четырех групп мелкочешуйной красноперки.

1 о - р. Аввакумовка

о - р. Арзамазовка (залив Ольга)

2 р. Петровка

(У ссурийский залив)

3 д-р. Киевка

(бухта Киевка)

4 в - р. Раздольная ° - р. Амба

(Амур ский залив)

Рисунок 6 - Диаграмма рассеяния, мелкочешуйная красноперка из исследованных рек в пространстве первых двух канонических корней

У мелкочешуйной красноперки по большинству морфологических признаков прослеживается четкая географическая структурированность. На рисунке б показана подразделенность четырех групп в популяции мелкочешуйной красноперки. Таким образом, выявлена структурированность популяции мелкочешуйной красноперки в водах южного Приморья.

3.1.2. Крупночешуйная красноперка

Предельный возраст крупночешуйной красноперки в сборах составил 9+ лет. По нашим материалам длина тела в уловах рек южного Приморья была от 8,6 см (возраст 1+) до 43,0 см (возраст 9+).

3.1.2.1. Размерно-весовая характеристика

Для описания зависимости между длиной и массой тела крупночешуйной красноперки был использован материал, собранный в р. Раздольной в осенний, зимний и весенний периоды 2007-2011 гг. Зависимость между длиной и массой тела у самцов и самок крупночешуйной красноперки показана на рисунках 7 и 8.

Рисунок 7 - Зависимость между длиной и Рисунок 8 - Зависимость между длиной и

массой тела крупночешуйной красноперки массой тела крупночешуйной красноперки (самцы) в р. Раздольной (2007-2011 гг.) (самки) в р. Раздольной (2007-2011 гг.)

Размерный состав крупночешуйной красноперки в реках Артемовка и Суходол был схож и отличался от размерного состава красноперки рек Раздольная и Киевка. Рыбы во всех возрастных группах (2+...4+), выловленные в р. Раздольной, мельче рыб из других рек.

Значения длины тела одновозрастных рыб разных поколений за исследуемый период имели явно выраженный пик наибольшей длины в 2004 г. Кроме того, расположение линий трендов указывает на уменьшение средней длины тела в последние годы.

3.1.2.2. Возраст и рост

Сравнение темпа роста крупночешуйной красноперки разных рек показало, что наиболее высокая скорость роста у половозрелых рыб характерна для р. Киевка, у красноперок рек Уссурийского залива (Артемовка и Суходол) темп роста схож и заметно ниже, в р. Раздольной темп роста самый низкий.

3.1.2.3. Морфологическая характеристика

Исследование выборок половозрелых рыб по пластическим признакам при помощи ^критерия Стьюдента выявило, что наибольшее число достоверных различий отмечено по индексам высоты тела, длины рыла, наибольшей высоты анального, наибольшей высоты брюшного плавника, а также расстояния между брюшным и анальным плавниками. На диаграммах рассеяния, построенных в пространстве первых двух канонических корней по 18 морфологическим признакам для крупночешуйной красноперки из рек Арзамазовка, Раздольная, Киевка, Амба, зон перекрытия между факторными областями рыб не отмечается (Рисунок 9).

7 6 5 4 3 2 1 О -1 •2 -3 -4 •5

1 ^ - р. Киевка

(бухта Киевка)

2 А - р. Раздольная о - р. Амба

(Амурский залив)

3 а-р. Арзамазовка

(залив Ольга)

-2

О

Иоо»1

Рисунок 9 - Диаграмма рассеяния особей крупночешуйной красноперки исследованных водоемов по морфологическим признакам в пространстве первых двух канонических корней

В результате морфометрического анализа крупночешуйной красноперки были выявлены различия между группами рыб из рек Амурского залива, рек Киевка и Арзамазовка. Показана географическая подразделенность особей крупночешуйной красноперки в разных реках Приморского края.

3.2. Пиленгас

3.2.1. Размерно-весовая характеристика

Линейный рост изучен у наиболее представленных данными возрастных групп 0+...6+лет длиной 8,2-38,4 см (зима-весна 1996/97 г.).

Сеголетки имели среднюю длину от 8,2 до 8,9 см, массу тела - от 7,6 до 11,3 г. Самки в возрасте от 1+ до 6+ в среднем несколько крупнее самцов этих же возрастных групп. В реках Раздольная и Киевка средняя длина и масса тела пиленгаса во всех возрастных группах у самцов и самок были несколько выше, чем в реках Артемовка и Суходол.

3.2.2. Возраст и рост

Зависимость длины тела пиленгаса (АО) от возраста (/) у рыб из разных рек описывалась степенной функцией типа АО = а/' с высокими коэффициентами детерминации (Я2 более 0,98).

Сравнение темпа роста пиленгаса разных рек показало (Рисунок 10), что наиболее высокая скорость роста рыб в первые три года жизни в реках Раздольная и Киевка, у пиленгаса рек Уссурийского залива (Артемовка и Суходол) темп роста ниже.

Для анализа роста пиленгаса различных поколений в р. Раздольной были построены кривые роста (Рисунок 11).

По причине меньших темпов роста рыб поздних поколений, практически все эмпирические кривые роста рыб ранних поколений (1995-1999 гг.) проходят выше кривых роста поздних поколений (2000-2007 гг.).

о -,-,-.->-.-1-1

1- 3- 4- 5- 6ч- 7-

Возрасг,лег

Рисунок 10 - Усредненные кривые линейного прироста пиленгаса в исследуемых реках: 1 - Раздольная; 2 - Киевка; 3 - среднее для всех рек; 4 - Суходол; 5 - Артемовка

В«1раст, лег

Рисунок 11 - Кривые роста пиленгаса различных поколений в р. Раздольной

3.2.3. Морфологическая характеристика пиленгаса

Исследование выборок рыб по пластическим признакам при помощи ^ критерия Стьюдента выявило, что наибольшее число достоверных (р < 0,05) различий отмечено по индексам высоты тела, а также высоты у затылка и длины анального плавника.

На двухмерном графике, построенном в пространстве первых двух канонических корней (их каноническое значение Я равно соответственно 0,91 и 0,86), факторные области пиленгасов одних выборок трансгрессируют, других — нет (Рисунок 12).

Применение метода комплексного морфометрического анализа позволило эффективно изучить структуры исследуемых популяций основных эстуарных промысловых рыб. В частности, были выявлены различия по морфологическим признакам между группами рыб из р. Киевка и рек Амурского, Уссурийского залива и зал. Ольги. Показана географическая подразделенность четырех групп в популяции пиленгаса.

р. Киевка (бухта Киевка)

* р. Суходол

(У ссурийский залив)

• р. Раздольная (Амур ский з алив)

•р. Аввакумовка залив Ольга 4

3 "

Рисунок 12 - Диаграмма рассеяния особей пиленгасов исследованных водоемов в пространстве первых двух канонических корней

Таким образом, выявлена структурированность популяции пиленгаса в водах южного Приморья. Полученные результаты в дальнейшем будут учитываться как в оценке численности, так и при планировании промысла.

Глава 4. Состояние запасов исследуемых видов рыб

4.1. Дальневосточные красноперки

С 1975 по 1990 г. запасы обоих видов красноперок находились в депрессивном состоянии. С 1996 по 2003 г. биомасса мелкочешуйной и крупночешуйной красноперок увеличилась и изменялась от 4,2 до 7,0 тыс. т. Однако по данным прямых учетных съемок с 2003 по 2007 г. численность дальневосточных красноперок снизилась до 2.8 тыс. т. С 2010 г. вновь наблюдается увеличение биомассы красноперок в зал. Петра Великого.

В 2008 г. (октябрь-ноябрь) на юге Приморского края основу уловов крупночешуйной красноперки составляли особи в возрасте 4+. В 2009-2011 гг. размерно-весовые показатели в уловах стали немного выше. В 2013 г. основу осенних и зимних уловов составляли особи в возрасте 3+ лет.

Общий запас в 2012 г. красноперок дальневосточных в зал. Петра Великого составил 16800 т.

4.2. Пиленгас

Общий запас пиленгаса в зал. Петра Великого, согласно экспертной оценке специалистов ТИНРО-Центра, в 2012 г. составлял не менее 1500 т. В 2009-2010 гг. в уловах в южных районах Приморского края преобладали особи в возрасте 2+ и 3+. Поскольку пиленгас впервые вступает в нерест в возрасте 3+ (самцы) и 4+ (самки), это означает, что промысел базировался в основном на неполовозрелых особях. В настоящее время в уловах преобладают особи в возрасте 4+ и 5+, что указывает на улучшение биологического состояния популяции в последние годы. Общий запас пиленгаса в зал. Петра Великого в 2012 г. увеличился в сравнении с 2007 г. более чем в 1,5 раза.

Глава 5. Обсуждение результатов

Сравнение биологических характеристик исследованных нами промысловых видов рыб из эстуариев рек заливов и бухт южного Приморья, основанных на изучении материалов, собранных из исследуемых водоемов в 1995-2012 гг., показало, что между особями каждого вида, выловленными в бассейнах рек разных районов (заливах, бухтах), наряду с общими чертами обнаруживаются достоверные различия.

Проведенный морфологический анализ пластических признаков у рассматриваемых в работе видов рыб показал достоверные различия по ряду признаков между рыбами одного вида из разных водоемов. Это, очевидно, обусловлено комплексом различий в изученных водоемах обитания видов (орография, протяженность и площадь эстуарной зоны, характер течения, температура и химический состав вод).

Следует добавить, что в результате исследования полученные данные позволили выяснить особенности линейного роста и установить возраст полового созревания изученных видов рыб в разных районах Приморья.

Следует также отметить выявленные различия в скорости роста рыб разных генераций (поколений рождения с 1995 по 2006 г.). В последние десять лет обнаруживается устойчивый тренд снижения размеров (длины и массы тела) у одновозрастных рыб.

Применение в работе метода комплексного морфометрического анализа позволило дифференцировать популяции основных эстуарных промысловых рыб. В частности, были выявлены различия по морфологическим признакам между рыбами из реки Киевка (бухта Киевка), бассейнов Амурского, Уссурийского заливов и зал. Ольги,

Таким образом, в водах южного Приморья выявлена внутривидовая структурированность двух видов дальневосточных красноперок, а также пиленгаса. Полученные результаты в дальнейшем будут учитываться при оценке их численности.

В последние 5 лет в эстуарных системах юга Приморского края наблюдается тенденция увеличения общего запаса исследованных видов рыб. Увеличение численности дальневосточных красноперок и пиленгаса в последние годы (2010-2013) объясняется включением в промысел двух высокоурожайных поколений 2007 и 2010 гг.

Выводы

1. Оба исследованных вида дальневосточных красноперок рода ТггЬо1о-<1оп, размещающихся в водах Приморья, не представляют собой единые пан-миксные популяции, а представлены относительно изолированными локальными популяциями, обитающими в различных частях ареала в южном Приморье. Подобные популяции обнаруживаются и у пиленгаса

2. Обнаруженные локальные популяции различаются биологическими показателями рыб (скоростью и особенностью роста, размерами тела, возрастом полового созревания), а также морфологией тела.

3. Наибольшее число достоверных морфологических различий у дальневосточных красноперок обнаружено по индексам высоты тела, спинного и анального плавников, у пиленгаса — высоты тела, длины хвостового стебля и основания анального плавника.

4. Географическая подразделенность по биологическим показателям и морфологическим особенностям рыб объясняется различными условиями и хорошо выраженным хомингом.

5. Увеличение численности дальневосточных красноперок и пиленгаса в последние годы (2010-2013) объясняется включением в промысел двух высокоурожайных поколений 2007 и 2010 гг.

6. Проведенные исследования позволяют сделать вывод о необходимости учета популяционной подразделенности видов при определении их запасов и при организации рыбохозяйственных исследований.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

Статьи, опубликованные в изданиях, рекомендованных ВАК РФ

1. Большаков, С.Г. Некоторые особенности биологии, рост и возраст пиленгаса Liza haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845) на юге Приморского края / С.Г. Большаков // Изв. ТИНРО. - 2013. - Т. 172. - С. 83-93.

2. Большаков, С.Г. Некоторые особенности биологии, рост и возраст мелкочешуйной Tribolodon brandtii и крупночешуйной Tribolodon hakonensis дальневосточных красноперок на юге Приморья / С.Г. Большаков // Изв. ТИНРО.-2013.-Т. 175.-С. 141-158.

Статьи, опубликованные в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках

3. Большаков, С.Г. Видовая структура, сезонная динамика промысловых видов рыб в эстуарии р. Раздольная / С.Г. Большаков II Научные труды Дальрыбвтуза. - Владивосток, 2010. - Вып. 22. - С. 11-14.

Работы, опубликованные в материалах международных, российских и региональных конференций, симпозиумов

4. Большаков, С.Г. Рост дальневосточных красноперок (TRIBOLODON, CYPRINIDAE) реки Раздольной (южное Приморье) / С.Г. Большаков, Н.В. Колпаков // Морские прибрежные экосистемы : тез. докл. Третьей международной научно-практической конференции. - Владивосток : ТИНРО-Центр, 2008. - С. 33-34.

5. Большаков, С.Г. Эстуарно-прибрежные системы, типизация и деление эстуарных зон / С.Г. Большаков, Е.И. Барабанщиков // Морские прибрежные экосистемы. Водоросли, беспозвоночные и продукты их переработки : тез. докл. Четвертой международной научно-практической конференции. - Южно-Сахалинск, 2011.-С. 12-13.

Большаков Сергей Геннадьевич

НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ КРАСНОПЕРОК И ПИЛЕНГАСА ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Уч.-изд. л. 1,0 Формат 60x84/16

Тираж 100 экз. Заказ № 2.

Отпечатано в типографии издательского центра ФГУП «ТИНРО-Центр», г. Владивосток, ул. Западная, 10

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Большаков, Сергей Геннадьевич, Владивосток

ФЕДЕРАЛЬНОЕ ГОСУДАРСТВЕННОЕ УНИТАРНОЕ ПРЕДПРИЯТИЕ «ТИХООКЕАНСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ РЫБОХОЗЯЙСТВЕННЫЙ ЦЕНТР» (ФГУП «ТИНРО-Центр»)

На правах рукописи

04201457251

БОЛЬШАКОВ Сергей Геннадьевич

НЕКОТОРЫЕ ЧЕРТЫ БИОЛОГИИ И ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ДАЛЬНЕВОСТОЧНЫХ КРАСНОПЕРОК И ПИЛЕНГАСА ЮЖНОГО ПРИМОРЬЯ

03.02.06 — Ихтиология

ДИССЕРТАЦИЯ на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель Иванков Вячеслав Николаевич, доктор биологических наук, профессор

Владивосток — 2014

ОГЛАВЛЕНИЕ

ВВЕДЕНИЕ.........................................................................................4

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР.........................................................11

1.1. Физико-географические характеристики районов исследования..........11

1.2. Типизация и деление эстуарных зон............................................15

1.3. Гидрологическая и гидрохимическая характеристика районов исследования...............................................................................20

1.4. Биологические характеристики исследуемых видов.........................23

1.4.1. Tribolodon brandtii (Dybowski, 1872) - мелкочешуйная красноперка...............................................................................23

1.4.2. Tribolodon hakonensis (Gunther, 1880) - крупночешуйная красноперка................................................................................26

1.4.3. Liza haematocheilus (Temminck et Schlegel, 1845) - пиленгас.............28

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ........................................................31

ГЛАВА 3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ...............................................38

3.1. Дальневосточные красноперки...................................................40

3.1.1. Мелкочешуйная красноперка...................................................46

3.1.1.1. Размерно-весовая характеристика...........................................46

3.1.1.2. Возраст и рост...................................................................59

3.1.1.3. Морфологическая характеристика..........................................63

3.1.2. Крупночешуйная красноперка..................................................71

3.1.2.1. Размерно-весовая характеристика...........................................71

3.1.2.2. Возраст и рост....................................................................81

3.1.2.3. Морфологическая характеристика..........................................84

3.2. Пиленгас...............................................................................90

3.2.1. Размерно-весовая характеристика...............................................91

3.2.2. Возраст и рост.....................................................................94

3.2.3. Морфологическая характеристика..........................................100

ГЛАВА 4. СОСТОЯНИЕ ЗАПАСОВ ИССЛЕДУЕМЫХ ВИДОВ РЫБ...............108

4.1. Дальневосточные красноперки..................................................108

4.1.1. Состояние промысловых ресурсов..........................................111

4.1.2. Оценка состояния запасов.....................................................113

4.2. Пиленгас.............................................................................116

4.1.1. Состояние промысловых ресурсов...........................................116

4.1.2. Оценка состояния запасов.....................................................116

ГЛАВА 5. ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ................................................121

ВЫВОДЫ.............................................................................125

СПИСОК ЛИТЕРАТУРЫ..........................................................126

ПРИЛОЖЕНИЯ......................................................................141

ВВЕДЕНИЕ

К настоящему времени, на фоне сокращения запасов некоторых традиционных объектов промысла в дальневосточных морях, стал проявляться интерес к прибрежному рыболовству. В Приморском крае значительными в рыбохозяйст-венном плане являются реки южного Приморья. Среди богатства ихтиофауны выделяется комплекс чисто прибрежных видов рыб, обитающих в основном до глубины 30-40 м и крайне редко опускающихся до глубины около 50 м (Вдовин, Зу-енко, 1997). К ним, в частности, относятся такие, одни из наиболее важных в промысловом отношение рыбы, как дальневосточные красноперки рода Tribolodon и пиленгас Liza haematocheilus. До 1970 - х годов исследования в заливе Петра Великого и северном Приморье проводились лишь на некоторых популяциях прибрежных видов, сведения о них в большинстве случаев ограничивались лишь упоминанием о присутствии их в том или ином водоеме, промысловом значении, сведениями по систематике и отрывочными данными по биологии (Таранец, 1934, 1937; Берг, 1948, 1949; Шмидт, 1950; Линдберг, 1936, 1938, 1972; Линдберг, Дулькейт 1929; Линдберг, Легеза, 1965; Линдберг, Красюкова 1975; Gähne, 1966; Okada, 1960; Okada, Ikeda , 1937; Matsubara, 1955; Berg, 1965; Казанский и др., 1968; Nei, 1972; Шубников, 1976). В 1980 - 90 -е годы расширился список изучаемых объектов и наметились тенденции перехода к исследованиям по экологии и размножению рыб, в том числе по карповым (Cyprinidae) и кефалевым (Ми-gilidae) (Мизюркина 1981, 1982, 1984; Sakai, Hamada, 1985; Казанский, Старушен-ко, 1984; Алимов, 1989; Гавренков, 1989, 1998; Kaya et al., 1998; Ivankov et al., 1999; Золотухин, 2002 и др.).

Кроме того, проводились исследования по выяснению экологических группировок по характеру приуроченности рыб к определенным глубинам и элементам структуры вод (Шейко, 1983; Парпура, Семенченко, 1989; Вдовин, Зуенко, 1997; Борец, 1997; Колпаков, 2003). Стали больше уделять внимания исследованиям биологии, морфологии, а также генетике и экологии рыб пресноводного и эстуарного комплекса (Гавренков, Иванков, 1979; Shaw, 1970; Utter et al., 1973;

Мизюркина, Марковцев, 1981; Мизюркина, Мизюркин, 1983; Иванков и др., 1984 а, 1984 б, 1987; Гавренков, 1982, 1989, 1998; Вдовин, Гавренков 1995; Гавренков, Свиридов, 2001; Свиридов, Иванков, 2003; Колпаков, 2003; Barabanshchikov et al., 2005; Иванков, 1997, 2009; Семина, 2008; Ким, 2009; Долганов, Кравченко, 2009, 2011; Харин и др., 2013 и др.).

Отдельного внимания заслуживают воды южного Приморья, где ихтиофауна наиболее богата и плотность рыбных скоплений сравнительно высока (Борец, 1997). Они имеют протяженную эстуарную зону, в которой осуществляется лов рыб, относящихся к прибрежно-эстуарному комплексу (Барабанщиков, 1997, 1999; Большаков, Барабанщиков, 2011 и др.,). К основным промысловым видам рыб эстуарно - прибрежного комплекса относятся дальневосточные красноперки рода Tribolodon и пиленгас Liza haematocheilus (Большаков, 2010, 2013). Эти виды освоили характеризующуюся очень большим непостоянством гидрохимических и гидрофизических параметров прибрежную зону Южного Приморья с его резко выраженным муссонным климатом.

Дальневосточные красноперки рода Tribolodon широко распространены в реках и прибрежных морских водах российского Дальнего Востока. Они являются обычными представителями ихтиофауны как на материковом побережье Японского моря, на о. Сахалин, так и в Японии и Корее (Гудков и др., 2010). Материковые популяции Т. hakonensis так же, как и Т. brandtii, ведут анадромный образ жизни (Sakai et al., 2002). Третий вид — сахалинская красноперка Т. sachalinensis (Nikolsky, 1889), представлен проходной и жилой формами (Гриценко, 2002), обитает в водах России (на север до Шантарских островов) и Японии. Четвертый вид — Т. nakamurai Doi et Shinzawa, 2000 - является эндемиком центральной части о. Хонсю (Япония). Морфологические особенности четырех видов красноперок изучены и описаны в литературе достаточно хорошо (Гриценко, 1972, 1974, 2002; Гавренков, Иванков, 1979; Гавренков, 1989, 1998; Свиридов, Иванков, 2003; и др.). В последнее время на основании результатов генетического анализа представителей рода Tribolodon высказывается мнение, что в Приморье и на Сахалине

может обитать два вида крупночешуйной красноперки (Семина и др., 2006). При сравнении северной и южной форм крупночешуйной красноперки (Семина и др., 2007) выявлены значительные генетические различия — около 2,5 % нуклеотид-ных замен в мтДНК, а также факт отсутствия генетического обмена в условиях вероятной симпатрии, что послужило основанием для предположения, что эти две формы представляют собой разные виды. Сравнительный морфологический анализ крупночешуйной красноперки Сахалина и южного Приморья, по мнению Гудкова с соавторами, (2010) свидетельствует в пользу гипотезы гибридного происхождения предполагаемого самостоятельного вида — южной крупночешуйной красноперки - с участием мелкочешуйной красноперки (Семина, 2008). Таким образом, по современным данным (Брыков и др., 2013) род ТпЬо1ос1оп включает пять видов: Т. пакатпигш является пресноводным; Т. какопе№15 и Т. ьаскаИпеты способны обитать и в пресных водоемах, и в эстуарных зонах рек, т.е. является амфидромным; Т. ЬгапЖи и недавно обнаруженный ТпЬо1ос1оп яр. (Колпаков и др., 2002; Семина и др., 2006; Гудков и др., 2010) характеризуются анадромным образом жизни и мигрируют в пресные воды для размножения и зимовки. Ареалы видов ограничены реками, эстуариями, бухтами и заливами Приморья, Корейского полуострова, о. Сахалин и Шантарских островов, Курильских островов и Японского архипелага.

В настоящее время работы, посвященные особенностям структуры популяций дальневосточных красноперок и пиленгаса немногочисленны. До сих пор недостаточно изучены особенности географической изменчивости дальневосточных красноперок и пиленгаса в водоёмах юга Приморского края. Исследования структуры и географической изменчивости являются важным элементом рыбохозяйст-венных работ, способствующих рациональной эксплуатации популяций, более объективному обоснованию промысловых прогнозов и восстановлению численности этих видов. Данная работа направлена на решение этих вопросов.

Цель настоящей работы заключалась в исследовании биологии и выяснении степени дифференцированности популяций основных промысловых видов

рыб (дальневосточных красноперок и пиленгаса) в эстуарных системах южного Приморья по биологическим показателям и морфологическим признакам. Для достижения этой цели были поставленны следующие задачи:

1) Исследовать эколого-географическую изменчивость биологических признаков (размерно-половой, возрастной состав, скорость роста и др.) исследуемых видов рыб южного Приморья;

2) Исследовать морфологические особенности этих видов рыб в популяциях из разных водоемов (заливов, бухт, рек) южного Приморья;

3) Дать оценку состояния запасов исследуемых видов рыб в эстуарных системах южного Приморья и предложить меры по рациональной организации промысла.

Научная новизна.

- Выявлена географическая и морфологическая изменчивость популяций у изученных видов рыб из южного Приморья (бассейны рек Амурского, Уссурийского заливов и бухты Киевка);

- Впервые изучена пространственная и временная изменчивость биологических показателей и морфометрических признаков исследуемых видов рыб в эстуарных системах южной части Приморья;

- Впервые выявлено, что одновозрастные рыбы исследуемых видов, выловленные в различных реках южного Приморья, имеют достоверные различия в показателях длины и массы тела, что объясняется различиями темпов их роста.

- Выяснено, что оба вида дальневосточных красноперок (рода Тг1Ьо1ос1оп) южного Приморья не образуют единых панмиксных популяций, а подразделяются на относительно изолированные популяции, различающиеся морфологией тела и биологическими показателями (скорость и закономерность роста, возраст полового созревания, возрастного состава и др. признакам).

Подобная популяционная структура обнаружена и у пиленгаса (сем. Мг^Ш-

с!ае).

Теоретическая и практическая значимость. Полученные результаты исследований позволяют более аргументировано судить о популяционной организации дальневосточных красноперок и пиленгаса. Сведения об исследуемых видов рыб в водоемах южного Приморья могут быть использованы при прогнозировании их запасов и определении величины общего допустимого улова и возможного вылова. Результаты работы могут применяться для мониторинга состояния биологических ресурсов. Знания о распределении и условиях обитания популяций исследуемых видов рыб необходимы для обоснования рекомендаций по их промысловому использованию, а также при планирование рыбохозяйственных исследований, Материалы диссертации могут быть использованы также в лекционных курсах для студентов-биологов.

Методология и методы исследований.

В работе использованы: методы биологического анализа (Правдин, 1966, Чугунова, 1959 и др.). Для изучения морфометрических отношений между выборками рыб сразу по комплексу пластических показателей применяли метод главных компонент (Афифи, Эйзен, 1982; Айвазян и др., 1989; канонический дискри-минантный анализ (Афифи, Эйзен 1982; Дженнрич, 1986; Айвазян и др., 1989; Ким и др., 1989; Компьютерная биометрика, 1990) и многомерное шкалирование (Терехина, 1986; Дейвисон, 1988). В качестве меры различия использовали расстояние Махалонобиса (Афифи, Эйзен 1982; Мандель, 1988; Ким и др. 1989). Дендрограмму строили на основе не взвешенного парно-группового осреднения (Дюран, Оделл, 1977; Мандель, 1988).

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Биологические показатели (скорость роста, размеры тела, возраст полового созревания и др.) дальневосточных красноперок и пиленгаса специфичны для каждого географического р-она (бухты, заливы) южного Приморья.

2. Морфологические признаки рыб достоверно различны у популяций обоих видов красноперок и пиленгаса обитающих в различных районах (бассейнах рек, заливах, бухтах) юга Приморского края.

3. Выявленная географическая подразделенность и морфологические различия групп популяций двух видов красноперок и пиленгаса объясняются особенностями их экологии.

4. Рекомендации по промысловому использованию и организации рыбо-хозяйственных исследований необходимо производить с учетом популя-ционной организации дальневосточных красноперок и пиленгаса.

Фактический материал. Материалом для работы послужили сборы дальневосточных красноперок и пиленгаса в период с 1995 по 2012 гг.

За период с 1995 по 2012 г. собрано и обработано более 16000 экз. исследуемых видов, морфологический анализ сделан у более 500 экз. определен возраст более 6000 экз.

Апробация работы. Основные положения работы были представлены на ежегодных отчетных сессиях ФГУП «ТИНРО - Центр» в 2007-2013 гг., а также: Третьей Международной научно-практической конференции «Морские прибрежные экосистемы» (Владивосток, 2008 г); Четвертой региональной конференции «Чтения памяти профессора Владимира Яковлевича Леванидова» (Владивосток, 2010 г); Четвертой Международной научно-практической конференции Морские прибрежные экосистемы (Южно-Сахалинск, 2011 г).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 5 работ, из них две статьи в изданиях рекомендованных ВАК Российской Федерации; одна статья в отечественных периодических изданиях и региональных сборниках; две работы опубликованы в материалах международных, российских и региональных конференций.

Личный вклад автора. Автором собран и обработан ихтиологический материал, большая часть из которого была собрана с 2007 по 2012 г. в эстуариях рек: Раздольная (Амурский залив), Артемовка, Суходол (Уссурийский залив), Киевка (бухта Киевка). Весь процесс пробоподготовки и биолого-морфологический ана-

лиз сделан лично автором. Общая программная обработка и интерпретация полученных результатов также проведены лично автором.

Структура диссертации. Работа изложена на 145 страницах машинописного текста, состоит из введения, 5 глав, выводов, списка литературы, трёх приложений. Содержит 21 таблицу и 69 рисунков. Список литературы состоит из 164 источников, в том числе 16 на иностранных языках.

Благодарности

Автор искренне благодарен своему научному руководителю д.б.н. профессору В.Н. Иванкову (ДВФУ, г. Владивосток), д.б.н. профессору В.Н. Казаченко (Дальрыбвтуз, г. Владивосток), д.б.н., ст. н. с. В.Н. Долганову (ИБМ ДВО РАН, г. Владивосток). Особую признательность автор выражает к.б.н. А.Н. Вдовину, к.б.н. Е.Э. Борисовцу, к.б.н. Е.И. Барабанщикову, к.б.н. Н.В. Колпакову, к.б.н. Л.Н. Ким, к.б.н. A.A. Горяинову, к.б.н. М.Е. Шаповалову, н.с. Н.И. Крупянко, м.н.с. A.B. Лысенко, за ценные консультации в процессе проведения работы и критические замечания, предоставленный материал и рекомендации по его обработке, а также техникам A.A. Масливцу и Д.Ю. Рже за помощь в сборе материалов (ТИНРО-Центр).

ГЛАВА 1. ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР

В данной главе рассматривается физико-географическое и гидрологическое описание района исследования, типизация эстуарно прибрежных систем, гидрохимическая характеристика районов исследования. Изложены существующие представления о распространении, условиях обитания, биологии размножения исследуемых видов рыб.

1.1. Физико-географические характеристики районов исследования

Приморский край находится в южно-бореальной климато-океанологической зоне, его протяженность с севера на юг 900 км, с запада на восток — 430 км (Арзамасцев и др., 2010).

Японское море расположено в зоне муссонного климата в двух климатических зонах: субтропической и умеренной (Хидака, 1974). Тепловой баланс в Японском море отрицательный (Радзиховская, 1961). Источником поступления теплых вод в Японское море является теплое Цусимское течение. Поэтому в южной части Японского моря характерны направления потоков вод на север и северо-восток, а для северной части моря характерно циклоническое движение вод (Юрасов, Яричин, 1991; Шунтов, 2001). Вдоль побережья Приморского края с севера до зал. Петра Великого проходит холодное Приморское течение (Леонов, 1960).

В северо-западной части Японского моря находится обширный, но не глубокий зал. Петра Великого. Полуостровом Муравьева-Амурского и группой островов, расположенных к юго-западу от полуострова, зал. Петра Великого разделяется на два больших залива — Амурский и Уссур