Особенности репродуктивной системы пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855, акклиматизированного в водоемах Европейской части России

Пьянова, Светлана Владимировна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Особенности репродуктивной системы пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855, акклиматизированного в водоемах Европейской части России
ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности репродуктивной системы пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855, акклиматизированного в водоемах Европейской части России"

ГОСУДАРСТВЕННЫЙ КОМИТЕТ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ ПО РЫБОЛОВСТВУ

ФГУП «ВСЕРОССИЙСКИЙ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РЫБНОГО ХОЗЯЙСТВА И ОКЕАНОГРАФИИ» (ВНИРО)

На правах рукописи УДК 597.593.4: 597-114.78

Пьянова Светлана Владимировна

ОСОБЕННОСТИ РЕПРОДУКТИВНОЙ СИСТЕМЫ ПИЛЕНГАСА ИщИ 8вшу ВаьИепьку, 1855, АККЛИМАТИЗИРОВАННОГО В ВОДОЕМАХ ЕВРОПЕЙСКОЙ ЧАСТИ РОССИИ.

Специальность 03.00.10 - Ихтиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва, 2002

Работа выполнена в ФГУП "Всероссийский научно-исследовательский институт рыбного хозяйства и океанографии" (ВНИРО)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Е.В. Микодина

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Г.И. Рубан кандидат биологических наук Н.Г. Емельянова

Ведущее учреждение: кафедра биоэкологии и ихтиологии Московской государственной технологической академии

Защита состоится "20" декабря 2002 г. в 11 часов на заседании Специализированного Совета Д 307.004.01 при Всероссийском научно-исследовательском институте рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Всероссийского научно-исследовательского института рыбного хозяйства и океанографии (ВНИРО)

Автореферат разослан " " ноября 2002 г.

Ученый секретарь

Специализированного Совета, канд. биол. наук

Т.Б. Агафонова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность проблемы. Строение различных звеньев репродуктивной системы рыб, в том числе их половых желез - одна из значимых проблем ихтиологии. Исследования закономерностей гаметогенеза и строения половых клеток рыб, необходимы как для решения задач рыборазведения, так и сохранения естественных популяций ценных промысловых рыб и приобретают особую важность в современных изменяющихся экологических условиях среды их обитания. Эти работы крайне важны для рыб - акклиматизантов, обитающих в новых для них водоемах и климатических зонах, где являются объектами разведения, выращивания и промысла.

В водоемах России имеется несколько видов рыб - акклиматизантов, ставших объектами отечественного рыбного хозяйства, и в их числе дальневосточная кефаль пиленгас (Mugil ъоту Basilewsky, 1855). Этот вид к концу 80-х - началу 90-х годов

и 1—1 и и тл

прошлого века широко освоил водоемы южных морей Европейской части России и натурализовался в новых условиях обитания. Высокая численность вновь сформированной популяции этого вида позволила ему стать в Азово-Черноморском бассейне одним из промысловых объектов (Воловик, 2001), ОДУ которого по России на 2002-2005 гг. составляет 3, 5тыс. т.

В соответствии с теорией акклиматизации А. Ф. Карпевич (1998) у рыб-акклиматизантов формируются адаптации к новым условиям обитания, что находит отражение в строении и функционировании их системы воспроизводства. Дополнительный вклад вносят различные неблагоприятные факторы среды, которые отрицательно сказываются на строении половых желез (Кошелев, 1968; Никольский, 1974; Попова, 1977; Романов, 1990; Лукин, Кашулин, 1991; Белова и др., 1993; Решетников, 1994, 1995; Савваитова и др., 1995; Акимова, Рубан, 1996; Корниенко и др., 1998; Белова и др., 1998; Павлов и др., 1999; Емельянова и др., 2000; Рубан, 1999; Белова и др., 2001). Современная экологическая ситуация в Азовском и Черном морях неблагоприятна для гидробионтов, и особенно, для новых в этих водоемах видов рыб. Наиболее уязвимой мишенью, подверженной воздействию неблагоприятных факторов среды, может оказаться воспроизводительная система.

Ранняя диагностика различных нарушений в строении половых желез и клеток рыб возможна с использованием примененного нами гистологического метода.

Ряд аспектов гаметогенеза пиленгаса из дальневосточных водоемов, а также ареала вселения, были предметом исследования на разных этапах его акклиматизации (Куликова и др., 1993; Моисеева, 1985, 1987, 1994; Моисеева, Любомудров, 1997), однако у молоди эти проблемы не изучали. После натурализации вселенца, особенности протекания оо - и сперматогенеза пиленгаса практически не известны, в том числе в российских территориальных водах Азовского моря и причерноморских лиманов, различающихся по гидрохимическим условиям. Особое значение эти работы приобретают в настоящее время в период интенсивного воздействия промысла на самовоспроизводящуюся популяцию интродуцента пиленгаса.

Цель и задачи работы. Цель работы - выявление особенностей репродуктивной системы у пиленгаса из дальневосточных водоемов и различных регионов ареала акклиматизации в связи с адаптацией к новым условиям обитания на фоне интенсивной промысловой эксплуатации.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. провести анализ имеющихся данных литературы по биологии размножения, строению половых желез пиленгаса из естественного ареала и водоемов вселения за период, предшествующий началу наших исследований;

2. исследовать анатомию и морфофизиологические показатели гонад и печени у самок и самцов пиленгаса из российских и украинских вод Черного и Азовского морей;

3. изучить гистологическое строения половых клеток самцов и самок, в том числе молоди, пиленгаса из Азово-Черноморского бассейна в разные периоды полового цикла;

4. сравнить строение гонад и половых клеток особей из естественного дальневосточного ареала и водоемов акклиматизации в современный период;

5. выявить особенности роста и созревания вителлогенных ооцитов и уточнить характер нереста пиленгаса в ареале акклиматизации;

6. оценить наличие и количество аномалий органов и тела у разновозрастного пиленгаса из разных районов обитания;

7. проанализировать связь между патологиями строения тела и внутренних органов с состоянием экологии среды обитания в ареале акклиматизации.

Научная новизна. Впервые описано формирование и строение половых желез у неполовозрелых самок и самцов черноморского пиленгаса (сеголетки, годовики, двухгодовики). Проведено сравнение особенностей строения гонад разных стадий зрелости и половых клеток у самок и самцов пиленгаса из естественных водоемов и ареала акклиматизации в период активного промыслового освоения этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Установлено, что в ареале акклиматизации у пиленгаса более крупные ооциты и выше плодовитость. Впервые описано наличие гигантских ядрышек в ооцитах периода цитоплазматического роста пиленгаса из различных районов обитания, охарактеризованы тип нереста и гермафродитизма пиленгаса. Выявлено, что аномалии семенников и печени, а также тела имеются у пиленгаса во всех регионах обитания, однако в Азово-Черноморском бассейне их количество наибольшее.

Практическое значение. Настоящая работа является частью мониторинговых исследований биологии пиленгаса в ареале интродукции. Ее результаты положены в основу банка данных по репродуктивной биологии пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне. Полученные нами результаты позволяют точнее определять стадию зрелости гонад самцов и самок, что особенно важно при искусственном воспроизводстве пиленгаса. Выявленные аномалии строения его тела и органов следует использовать в качестве индикаторов оценки здоровья популяции вселенца в сложных экологических условиях Азово-Черноморского бассейна.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на национальных и международных научных форумах: 9-й Международной конференции по болезням рыб и моллюсков (Греция, о. Родос, 1999); IV Чешской ихтиологической конференции (Чехия, г. Водняны, 2000), Международной конференции "Aqua 2000" (Франция, г. Ницца, 2000), Международной конференции по биологическим основам устойчивого развития прибрежных морских экосистем (г. Мурманск, 2001), Межрегиональной конференции "Морфологические и

физиологические особенности гидробионтов" (Москва, 2002). Материалы диссертации были использованы в годовых отчетах ВНИРО за 1998-2001 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура текста. Диссертация содержит 194 страниц машинописного текста, 40 рисунков, 30 таблиц. Она состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследования, выводов и списка литературы. Список цитируемой литературы включает 386 названий, из которых 29 работ на иностранных языках.

Глава 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

В главе приведены сведения по биологии дальневосточной кефали пиленгаса: экологии, распространению в современный период, миграциям, питанию, росту, созреванию, нересту и плодовитости. Дан анализ литературных данных об истории акклиматизации пиленгаса из водоемов Дальнего Востока в водоемы европейской части России (Казанский, 1966, 1971, 1997; Казанский, Старушенко, 1980, 1984; Семененко, 1992) и о его натурализации в новых условиях Азово-Черноморского бассейна (Глубоков, 1994; Микодина, 1994; Орлов, 1997; Пряхин, 1997; Воловик, Пряхин, 1997, 2000; Воловик, 1998; Воловик, 2001; Смирнов и др., 2000). Большое внимание в обзоре уделено изученным особенностям развития и функционирования воспроизводительной системы пиленгаса (Казанский, 1968; Шкарина и др., 1990; Моисеева и др., 1987; Моисеева, Любомудров, 1997), а также последствиям воздействия антропогенных факторов на рыб в целом, их органы и системы, а также ткани и клетки.

Глава 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКИ ИССЛЕДОВАНИЙ.

Выбор мест исследования был обусловлен необходимостью сравнительного анализа морфофизиологических показателей и строения воспроизводительной системы пиленгаса в нативном ареале и регионе акклиматизации. В ареале акклиматизации с целью изучения особенностей строения половых клеток и гонад у пиленгаса материал был собран в Кизилташской системе лиманов Черного моря с мая по октябрь 1995-2002 гг., в Геленджикской бухте Черного моря в июне 1999 г, в Судакской (июнь-июль 1996, 1998 гг.) и Канакской бухтах (июнь 2000-2001 гг.) южного побережья Крыма, в Керченском проливе у г. Тамань (май 2000 г.), а также в

юго-западной части Азовского моря в период траловой учетной съемки пиленгаса на ПТР «Денеб» в июне 2001 г. Ихтиопланктонные съемки проводили ежегодно с мая по июль на всей акватории Кизилташских лиманов. Кроме этого, материал собирали в пресноводном водоеме-охладителе Курской АЭС в марте 1998 г., куда пиленгас был завезен из черноморских лиманов с целью биомелиорации.

В нативном ареале материалы были собраны в устьевых и эстуарных участках рек Барабашевка (май 2000), Раздольная и Рязановка Приморского края (апрель 2001) и бухте Юго-Западная западного побережья Татарского пролива, расположенной на юге Хабаровского края вблизи г. Советская Гавань (июль 2000). Всего исследовано 1688 экземпляров рыб, в том числе 1324 штук молоди и 362 половозрелых особи.

В работе использованы общепринятые методы биологического анализа рыб (Правдин, 1966), метод морфофизиологических индикаторов (Шварц, Смирнов, Добринский, 1968). Содержание тяжелых и переходных металлов определяли методом атомно-абсорбционной спектрофотометрии (Методические указания.., 1981). Определение стадий зрелости гонад пиленгаса проводили по схемам, предложенным для кефалевых рыб (Моисеева, Могильная, Старушенко, 1987; Моисеева, Любомудров, 1997). Анатомию семенников пиленгаса описывали согласно 8-балльной шкале, предложенной для тихоокеанских лососей (Пукова и др., 2002; Методические указания..., 2002). Аномалии строения тела и органов разновозрастных особей пиленгаса регистрировали визуально и фотографировали фотоаппаратом Canon 300.

Для гистологического анализа образцы гонад пиленгаса (1-2 см3) фиксировали в 4%-ом растворе формальдегида. Гистологическую обработку материала проводили по стандартным методикам (Ромейс, 1953; Роскин, Левинсон, 1957). Микрофотографии с гистологических срезов гонад делали с помощью микроскопов с автоматической фотокамерой Leica DM LS Olympus CH-2 при увеличении окуляра 10х и объективов 4, 10, 20, 40 и 100х. Для гистологических исследований было использовано 260 разновозрастных рыб с гонадами различных стадий зрелости. Средние диаметры ооцитов, их ядер и ядрышек измеряли с помощью окуляр-микрометра. Полученные результаты обработаны статистически (Плохинский, 1970).

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

Глава 3. Репродуктивная система пиленгаса из разных регионов

обитания.

3.1. Морфофизиологические показатели.

В мае-июле в Азово-Черноморском бассейне половозрелый пиленгас представлен в основном созревающими и отнерестившимися особями. Доля последних возрастает к концу июля от 20 до 40%. В Азовском море - у представителей обоих полов этот показатель несколько выше (табл.1).

Таблица 1. Средний гонадосоматический индекс (%) самок и самцов пиленгаса из

разных районов Азово-Черноморского бассейна и естественного ареала.

ГСИ,%

Район Встречае- созревающие особи отнерестившиеся особи

вылова мость^ самки самцы самки самцы

Черное море

бухта Канаки 96 22,0 7,8±1,0 1,8±0,3 4,1±0,4

бухта Судакская 74 25,0±9,2* 12,3±1,9 2,7±0,5 -

л. Кизилташские 76 14,5±3,9* 9,7±3,4 2,1±0,3 1,4±0,4

б. Геленджикская 94 21,7±3,4 14,3±0,3 0,93 -

средняя 20,8±5,5* 11,0±1,65* 1,9±0,4* 2,8±0,4*

80 Керченский пролив

г. Тамань 12,2 11,3 1,23 -

юго-западная часть Азовского моря

45,9-46,4° с.ш.- 88 26,4± 12,7± 5,9±0,7* 0,8

35,3-36,7° в. д. 3,5* 2,5*

Приморье 3 Дальний Восток

35,2 - - -

Примечания: прочерк означает отсутствие данных, *- различия достоверны с

вероятностью 0,01.

Обращает на себя внимание вариабельность ГСИ, как у созревающих, так и у отнерестившихся самок. В целом по бассейну наиболее высокий гонадосоматический индекс и другие морфофизиологические показатели (длина, масса, коэффициент упитанности, индекс печени), отмечены у созревающих особей из Азовского моря.

В Приморье с апреля по июнь за 2 года исследований половозрелый пиленгас практически не встречен. Размерные и морфофизиологические показатели пиленгаса (длина, масса, коэффициент упитанности, гонадосоматический индекс) одного

физиологического состояния из разных районов естественного ареала также различаются. Так в Приморском крае, у особей из р. Раздольной в 2001 г. в конце апреля, они оказались выше, чем у рыб той же стадии зрелости как из близлежащей р. Барабашевка в конце июня, а также из бухты Юго-Западная Татарского пролива в середине июля 2000 г. Созревающие самки пиленгаса из различных районов обитания по степени убывания средней величины ГСИ располагаются следующим образом: Приморье - Азовское море - побережье Крыма - северо-восточное побережье Черного моря (Табл. 1). Это свидетельствует о морфофизиологической вариабельности пиленгаса не только в обширном регионе акклиматизации, но и в разных районах нативного ареала.

3.2. Размеры ооцитов и икринок, плодовитость и сроки нереста пиленгаса.

У черноморского пиленгаса, отловленного в мае, в яичниках как III, так и IV стадий зрелости, когда большинство половых клеток находятся в периоде трофоплазматического роста, имеются вителлогенные ооциты разного размера. Л.С. Овен (1976), изучавшая размерный состав ооцитов в гонадах порционно нерестящихся черноморских рыб, выделяла среди них 3 группы клеток: крупные, средние и мелкие. В яичниках пиленгаса периода трофоплазматического роста нами также выделены 3 размерные группы половых клеток. Доля крупных вителлогенных ооцитов в яичниках у черноморского пиленгаса составляет 60,9%, средних -18,6%, мелких -20,5%, а их средний диаметр, измеренный после фиксации в 4%-ном формальдегиде, соответственно, равен 1050,5 мкм, 725,9 мкм и 389,9 мкм. В отличие от этого, у дальневосточного пиленгаса в конце июня в яичниках нами обнаружено только две группы половых клеток. Крупные имеют диаметр 707,9 мкм, мелкие - 236,1 мкм. Соответственно, доля первых равна 95,4%, вторых - 4,6%. Судя по размерному составу ооцитов (Овен, 1976), пиленгас относится к порционно созревающим видам. В разное время нерестового периода в яичниках пиленгаса другие авторы также находили две или три порции вителлогенных ооцитов (Казанский, Старушенко, 1980, 1984; Микодина, 1994). Наличие двух, а не трех групп ооцитов у приморского пиленгаса, вероятно, можно объяснить тем, что в конце июня первая порция икры уже выметана.

Полученные нами в начале периода нереста данные позволяют заключить, что у черноморского пиленгаса формируется три порции ооцитов. Кроме того, особенности протекания заключительного этапа созревания ооцитов пиленгаса (Глубоков и др., 1991), состоящего из нескольких фаз (слияние жировых капель, миграция ядра к анимальному полюсу, гомогенизация желтка и гидратация ооцита), позволяют считать, что у пиленгаса зрелые яйцеклетки овулируют асинхронно. Таким образом, пиленгас следует относить к видам с прерывистым типом созревания ооцитов и асинхронным прерывистым выметом овулирующих яйцеклеток многочисленными порциями.

Размеры вителлогенных ооцитов в яичниках IV стадии зрелости, по нашим данным, у черноморского пиленгаса в среднем значительно крупнее (на 342 мкм), чем у дальневосточного (табл.2). Масса самок азово-черноморского пиленгаса, его индивидуальная и относительная плодовитость также превышают соответствующие показатели дальневосточных рыб. Индивидуальная абсолютная плодовитость (ИАП) черноморского пиленгаса на 22% больше, чем у дальневосточного.

Таблица 2. Репродуктивные показатели пиленгаса в ареале акклиматизации и

нативных водоемах в 2000-2001 гг.

Район вылова Т, °С Кол-во рыб Масса самок, кг ИАП, млн. шт. ОП, шт./г Диаметр лидирующих ооцитов, мкм

Дальний Восток, р. Барабашевка 16-18 23 0,96± 0,10 1,339± 0,238 1174,6 707,97

Азово-Черноморский бассейн Кизилта-шские лиманы 16-24 1181 1,63± 0,16 1,628± 0,028 * 1017,5* 1050,22± 11,32

Побережье Крыма 21-25 104 2,36± 0,21 - - -

Азовское море 23-25 50 3,56± 0,23 - - -

*- данные достоверны с вероятностью > 0,05.

Нерест пиленгаса в Кизилташской системе черноморских лиманов, по нашим наблюдениям, происходит с середины апреля по первую декаду июля (Норвилло, Пьянова, 2001), а в Приморье отмечен в мае - конце июня (Дехник, 1951; Пьянова и др., 2001). Для пиленгаса крымского побережья указывают конец мая - середину июля (Чесалина, 1997, 2000), в Молочном лимане и прилегающей части Азовского

моря - начало мая - начало июля (Чесалина, 2000; Чесалина и др., 2001). Выявленные нами сроки вступления в нерест пиленгаса из черноморских лиманов (апрель) более ранние, чем в других районах Азово-Черноморского бассейна, а также Приморье: май (Звягина, 1961) или конец июня-июль (Ильина, 1951; Казанский, 1968; Мизюркина, Мизюркин, 1983; Мизюркина, 1984; Шкарина, Курдяева, 1990). Таким образом, период нереста пиленгаса в ареале акклиматизации начинается на 1-1,5 мес. раньше, за счет чего длится дольше, чем в нативных водоемах. Это определяется более теплым климатом в южных морях России и ранним прогревом вод в Азово-Черноморском бассейне, особенно в мелководных лиманах. Однако в районах этого бассейна с более высокой температурой нерестовый период вновь сокращается за счет более быстрого созревания очередных порций ооцитов.

Гидратация пелагической икры пиленгаса происходит в теле самки на завершающем этапе созревания, во внешней среде дополнительного набухания не происходит, или оно незначительно. Оптимальной соленостью для эмбрионального развития икры считают 22-25%о (Булли, 1994), при которой вся икра сохраняет положительную плавучесть и выживает наибольшее число эмбрионов. Ее плавучесть обеспечивается, в основном за счет жировой капли, размер которой в ареале вселения увеличен по сравнению с таковой в нативном ареале (Булли, 1994; Пряхин, Воловик, 1997; Чесалина, 2000).

Таблица 3. Размер развивающихся икринок пиленгаса в разных районах обитания.

Район вылова Диаметр икринок, мм Соленость, % Автор

Черное море 0,87 10-17,8 Чесалина и др., 2001

лиман Донузлав 1,01 18 Чесалина, 2000

Кизилташские лиманы 1,01 0,93-1,09 17-21 Наши данные

Азовское море 0,68 10-12 Чесалина и др., 2001

Молочный лиман 1,01 17 Чесалина, 2000

Дальний Восток 0,83-1,05 32 Дехник, 1951; Мизюркина, 1984

Размер развивающихся икринок пиленгаса в разных районах ареала варьирует (табл. 3). В Кизилташской системе лиманов северокавказского побережья они крупнее, чем

в воде Приморских заливов и сходны с диаметром икринок в лиманах Молочном и Донузлав. В остальных районах Азово-Черноморского бассейна они мельче, чем на Дальнем Востоке. Таким образом, размер икринок обусловлен как соленостью воды, в которой дозревают самки и происходит развитие икры, так и массой и плодовитостью самок. Это приводит к вариации икринок по размерам.

3.3. Особенности гаметогенеза пиленгаса.

Ряд аспектов гаметогенеза пиленгаса из дальневосточных водоемов (Казанский и др., 1968; Шкарина, Курдяева, Мизюркина, 1990), из лиманов Черного моря (Казанский, Старушенко, 1984), а также в течение выращивания маточного стада (Моисеева, 1987; Моисеева, Могильная, Старушенко,1987), были описаны исследователями. Однако после натурализации вселенца, особенности протекания его гаметогенеза изучали только у самцов (Моисеева, Любомудров, 1997).

Развитие и особенности строения половых желез и клеток у пиленгаса из Азовского моря, а также причерноморских лиманов российского побережья, различающихся по гидрохимическим условиям, неизвестны. Поскольку пиленгас достигает половой зрелости в Азово-Черноморском бассейне на один год раньше (Пряхин, 1996), чем в ареале происхождения, остается невыясненным цитологический механизм ускорения созревания.

3.3.1. Оогенез и гистологическое строение яичников.

Полученные нами результаты позволили дополнить и расширить имеющиеся данные описанием цитологических изменений яичников пиленгаса в процессе роста и созревания гонад из различных районов ареала акклиматизации и дальневосточных водоемов. При гистологическом изучении строения яичников пиленгаса в различных регионах Азово-Черноморского бассейна и Приморья обнаружены некоторые неизвестные ранее особенности, позволяющие им размножаться в широком диапазоне абиотических факторов.

Начальные этапы развития гонад изучали у рыб из Кизилташской системы лиманов Черного моря. Установлено, что у мальков массой 0,19-0, 88г при длине 1,96-4,15 см половые железы не определяются ни визуально, ни гистологически. Впервые они обнаруживаются гистологически у сеголеток средней массой 2, 92г при

длине около 6 см, при этом визуально они еще не различимы (Норвилло, Пьянова, 2001). У этих рыб обнаружены половые клетки только самок - оогонии и ооциты ранней профазы мейоза (мейоциты). Сперматогонии в гонадах мальков в этот период не выявляются. В отличие от пиленгаса, у аборигенных кефалей сингиля и остроноса оогонии впервые появляются значительно позже - только у годовиков массой 50-90 г (Моисеева, Могильная, Писаревская, 1988) и двухлеток массой 100г (Могильная, Моисеева, 1985). Очевидно, цитологическая дифференцировка половых желез у самок акклиматизанта пиленгаса осуществляется более чем на год раньше по сравнению с аборигенными кефалями и дальневосточным пиленгасом, что связано с его переселением из более холодных условий.

Известно, что в пресных водах пиленгас не только растет, но и формирует полноценные гонады, однако никогда не нерестится (Abraham et al., 1966). Вымет его половых продуктов в этих условиях возможен лишь после стимуляции завершающих этапов созревания гормональными индукторами. Развитие половых желез в пресных водах изучено крайне мало. Нами показано, что у двухгодовиков пиленгаса, выращенных в холодной пресной воде в водоеме-охладителе Курской АЭС, половые железы только 60% рыб достигли II стадии зрелости. Из них 33, 3% оказались самками, 26, 7% - самцами, остальные оставались ювенильными (Mikodina, Pjanova, 2001). Температурный режим в период выращивания пиленгаса был холоднее, чем в водоемах юга России, и близок к таковому в нативных водоемах. Таким образом, при выращивании в пресной воде в условиях средней полосы России темп развития гонад пиленгаса замедлен. Аналогичные данные получены в отношении лобана из прудов Средиземноморья (Abraham et al., 1966).

Динамика изменений ооцитов из яичников разных стадий зрелости у самок пиленгаса из Азово-Черноморского бассейна (Рис. 1) показывает, что при развитии гонад происходит не только увеличение размеров ооцитов, но и разброс из диаметров на каждой стадии зрелости не перекрывается между собой , что определяется разнообразием условий развития.

Д И А М Е Т Р Ы

О Ц

Т О В

300 250 200 150 100 50 0

□ 1

□ 2

□ 3

Стадии зрелости

Рис. 1. Динамика изменений диаметров созревающих ооцитов из яичников разных стадий зрелости у самок пиленгаса Азово-Черноморского бассейна в 1995-2001 гг.: 1-Крым, 1995-2000 г., 2- Кизилташские лиманы, 1995-200 г., 3-Азовское море, 2001г.

Анализ размеров ооцитов одного качественного состояния незадолго до вымета, но еще не гидратированных, выявил их необычайно широкую вариабельность (Табл. 4), связанную, по-видимому, не только с разным временем поимки созревающих самок, но и реализацией ими в различных районах ареала в течение сезона размножения разных порций сформированных ооцитов.

Таблица 4. Диаметры зрелых негидратированных ооцитов и сроки нереста пиленгаса в Азово-Черноморского бассейне.

район вылова год срок вылова диаметр ооцитов сроки нереста

Азовское море 2001 середина июня 555,04± 16,41 конец мая-июнь

Крымское прибрежье 1998 июнь 445,56± 38,64 май-июль

Кизилташские лиманы 2000 середина мая 267,46± 5,74 апрель-июль

различия достоверны с вероятностью > 0,05

Следовательно, при вымете очередных порций размеры ооцитов существенно уменьшаются из-за уменьшения пластического резерва самок. Вероятно, именно поэтому у дальневосточных, более мелких самок пиленгаса формируется только две порции ооцитов, из которых вторая не выметывается, а резорбируется.

Данные о размерном составе ооцитов в яичниках зрелых самок пиленгаса и времени поимки нерестовых самок позволяют предположить, что азовоморские самки к середине июня уже выметали первую порцию икры (рис. 2), а самки из крымских бухт и кизилташских лиманов - по две порции.

Выявленная нами широкая вариабельность размеров вителлогенных ооцитов у пиленгаса связана, по-видимому, не только с разным временем поимки созревающих самок, но и реализацией ими в различных районах ареала в течение сезона размножения разных порций сформированных ооцитов.

Вопрос о типе икрометания черноморских кефалей и пиленгаса остается дискуссионным. Присутствие весной в уловах самок с гонадами VI п-ш стадии зрелости во многих районах Черного моря, также как и данные о размерных группах ооцитов в яичниках IV стадии зрелости (см. раздел 3.3), свидетельствует о возможности неоднократного икрометания в течение одного нерестового сезона. На эту закономерность посленерестового состояния яичников и характера нереста у других видов рыб указывал еще В.А. Мейен (1939). Поскольку вителлогенез у кефалей осуществляется довольно быстро, в течение 1-1,5 мес. (Виленская, 1980), то после нереста в апреле или мае происходит дозревание следующей группы ооцитов трофоплазматического роста и, соответственно, осуществляется повторный нерест самок в конце июня-июле. Экологическая ситуация в эти месяцы благоприятна для нереста кефалей, о чем свидетельствует первый пик нереста аборигенной кефали

лобана в это время (Апекин и др., 1976; Апекин, Виленская, 1978; Гнатченко, 1979; Виленская, 1980; Куликова, 1981). В условиях Азово-Черноморского бассейна младшие генерации вителлогенных ооцитов реализуются, а на Дальнем Востоке, вероятно, она не выметывается из-за отсутствия комплекса подходящих экологических факторов, в первую очередь

40,0 вст

ре 30,0 ча

ем 20,0 ос

10,0 ть, '

% Л Л

50 150 250 350 450

диаметр ооцитов, мкм Рис. 2. Размерный состав ооцитов пиленгаса из Канакской бухты Черного моря в яичниках IV стадии зрелости, 1996г.

температуры, при условии обитания пиленгаса у северных границ ареала семейства кефалевых.

О порционности икрометания пиленгаса свидетельствует и выявленное нами присутствие в яичниках отнерестившихся самок не только запустевших фолликулов и цитоплазматических ооцитов, но и клеток в фазах вакуолизации и первоначального накопления желтка (рис. 3). Аналогичные данные известны для черноморских лобана и сингиля (Гнатченко, 1981; Куликова, 1981; Куликова, Лошакова, 1982), однако ранее считали, что вторая порция в яичниках этих видов резорбируется. В тропических и субтропических зонах других районов Мирового океана кефали исходно имеют порционный тип икрометания (Stenger, 1959; Abraham, 1964). Следовательно, растянутость нерестового периода у самок пиленгаса достигается порционностью икрометания на базе асинхронности роста ооцитов в период вителлогенеза. Таким образом, наши исследования подтверждают предположение Б.Н. Казанского с соавторами (1968, 1984) о многопорционности нереста дальневосточного пиленгаса в Черном и Азовском морях и являются следствием особенностей зоогеографического распространения кефалевых из тропической области Индо-Вест Пацифики.

3.3.2. Аномалии ооцитов.

У самок пиленгаса из разных районов современного ареала обитания в ооцитах периода цитоплазматического роста среднее число ядрышек варьирует от 1,53 до 5,58 штук (Mikodina, Pjanova, 2001).

Ядрышки в ооцитах рыб обычно небольшие - около 3 мкм, как правило, их размеры не измеряют. Наряду с обычными, мелкими, в ооцитах пиленгаса этого периода развития нами обнаружены гигантские ядрышки. Впервые они были выявлены у самок пиленгаса, пойманных вблизи Крымского побережья Черного моря, начиная с 1996 г., а в 1997 г - из Кизилташских лиманов. Ранее они

Рис. 3. Яичник VI пли стадии зрелости пиленгаса из Азовского моря, 2001 г, ув. 20х10; стрелки - запустевшие фолликулы.

Рис. 4. Ооциты II ступени цитоплазматического роста в яичниках самок пиленгаса с нормальными (Н) и гигантскими ядрышками ( ГЯ ): А -Крымское прибрежье, 2001г, В - Азовское море, 2001г, С -Татарский пролив, 2000 г.

отсутствовали. Диаметр и среднее количество гигантских ядрышек варьирует от 6,03 мкм и 2,52 шт. (в водоеме-охладителе Курской АЭС) до 9,19 мкм и 1,16 шт. (в бухте Канаки). Исследователь морфологии яйцеклеток В.Н. Иванков (2000) ни у одного из 56 изученных им видов рыб, включая пиленгаса, не упоминает о таких ядрышках, нет их и на приведенных им микрофотографиях. Однако для ооцитов кефалевых рыб ядрышки таких размеров известны. Так, в центре ядра ооцитов начала цитоплазматического роста черноморского сингиля Liza aurata (R.) было описано присутствие лишь одного большого ядрышка (Куликова, Лошакова, 1982). Одно, крупное ядрышко характерно и для ооцитов периода мейотических преобразований осетровых (Райкова, 1968) и некоторых других видов рыб (Петрова, 1956).

Гигантские ядрышки в ооцитах периода цитоплазматического роста у пиленгаса

из различных районов ареала обитания в исследуемый нами период встречались

повсеместно (рис. 4). Причины появления

множественных гигантских ядрышек и их роль в

ооцитах пиленгаса неясны. Есть мнение, что это

связано с нарушениями гаметогенеза в

неблагоприятных условиях, как, например, у

молоди белого толстолобика из водоема -у пиленгаса из р. 1&здольной,

^^ \\ охладителя Чернобыльской АЭС (Макеева и др.,

2001 г, увеличение 10х40.

1994). Возможно также, что появление

Рис. 5. Амитоз

трофоплазматического ооцита

гигантских ядрышек (запасаемых РНК-матриц) - адаптация, связанная с похолоданием климата в северном полушарии.

Кроме гигантских ядрышек, среди трофоплазматических ооцитов в гонадах пиленгаса из р. Раздольной Приморского края встречались редкие амитозы (рис.5). Описанные особенности строения ооцитов, по нашему мнению, нельзя назвать нормой, так как они изменяют естественный ход гаметогенеза на клеточном уровне (Сакун, 1954; Акимова и др. , 1987).

3.3.3. Особенности сперматогенеза пиленгаса.

Впервые состояние половых желез, годичный цикл и шкала зрелости самцов

пиленгаса из ареала акклиматизации изучены Е. Б. Моисеевой и

А. К. Любомудровым (1997). Однако ими были использованы половозрелые самцы

с гонадами разных стадий зрелости, выловленные в одном регионе. Развитие

семенников у особей на разных этапах онтогенеза, в частности у молоди не изучено.

Нами исследованы особенности строения семенников у самцов разного размера не

только из различных регионов ареала акклиматизации, но и из нативных водоемов.

Полученные нами результаты в целом совпадают с описанными в литературе

цитологическими особенностями сперматогенеза, возрастом первого созревания

пиленгаса и продолжительностью нереста самцов в ареале акклиматизации и в

водоемах происхождения (Казанский и др. , 1968, Шкарина и др. , 1989). Однако

нами установлено, что среди годовиков пиленгаса массой 28 г и длиной 13 см самцы

еще не выявляются. Впервые семенники обнаружены у двухгодовиков, но в это

время среди мужских половых клеток присутствуют редкие ооциты периода

цитоплазматического роста (рис. 6). Ранее

многими исследователями отмечалось наличие

ооцитов в семенниках половозрелого пиленгаса

из Приморья (Казанский, 1968; Шкарина и

др.,1989) и Азово-Черноморского бассейна

Рис.6. Семенники пиленгаса (Казанский, Старушенко, 1980, 1984; Моисеева,

из водоема-охладителя Могильная, Старушенко, 1987), а также у других

Курской АЭС с ооцитами

ранней профазы мейоза; видов кефалей в различных регионах Мирового

стрелками указаны ооциты. океана (81епвег, 1959; Мое, 1966; Оап^Ы е* а1.,

1969; Вгш1е, Вгш1е, 1975), Они встречаются у 45.7% самцов (Моисеева, Любомудров, 1997), на основании чего пиленгаса стали относить к видам с частичным гермафродитизмом. Отсутствие самцов у годовиков пиленгаса и обнаружение гермафродитных гонад у двухгодовиков позволяет констатировать у пиленгаса наличие ювенильного протогинического гермафродитизма, при котором изначально все особи являются самками, а в дальнейшем их гонады переопределяются в сторону самцов. Протогинический гермафродитизм присущ также горбуше (Персов, 1975) и европейскому угрю (Безденежных и др., 1983). Как способ определения пола, он, по-видимому, является у рыб исходным типом для функционального гермафродитизма (окуневидные) и гиногенеза (серебряный карась), позволяющим регулировать соотношение полов, как в теплых, так и суровых условиях существования.

Глава 4. АНОМАЛИИ СТРОЕНИЯ ТЕЛА И ОРГАНОВ У

ПИЛЕНГАСА.

В последние годы у разных видов рыб из естественных водоемов возросла встречаемость аномалий - фенодевиантов (Кирпичников, 1987) в строении тела и особенно гонад, что связывают с возрастанием антропогенной нагрузки на водоемы (Белова и др., 1993; Селюков и др., 1994; Савваитова и др., 1995; Павлов и др., 1999; Шарова, Лукин, 2000). У пиленгаса из разных регионов обитания нами также были отмечены анатомические отклонения в строении яичников и семенников:

уменьшение в размерах или отсутствие одной гонады, кровоизлияния, наличие мелких и средних долей,

перетяжки в разных участках, винтообразные перехлесты всей

гонады, сжатие тела гонады с боков (Рис. 7).

Рис. 7 . Аномалии морфологии гонад пиленгаса из различных районов вылова : 1- перетяжки гонады, 2 добавочные доли, 3- недоразвитие одной из гонад, 4- перехлест.

Однако аномалии гонад встречаются реже, чем аномалии печени и других органов, что может объясняться большей устойчивостью репродуктивной системы (Микодина, 1994; Глубоков, Микодина, 1996, 1997). Из выше перечисленных фенодевиантов репродуктивный потенциал снижают только перетяжки, перехлесты гонад вокруг своей оси и перекручивание семявыносящего протока, поскольку создают механические препятствия для выведения половых продуктов и уменьшают объем генеративной ткани (Воронина, 1974; Савваитова и др., 1998; Белова и др., 1998; Павлов и др., 1999; Таликина и др., 1999; Микодина и др., 2001; Пукова и др., 2001).

Аномалии строения тела и органов отмечались у пиленгаса из Кизилташской системы лиманов Черного моря и до начала наших исследований (М1ко&па ^ а1.,1999; М1ко&па й а1., 2000). Это, кроме фенодевиантов гонад, обнаруженных нами, различные нарушения строения тела и внутренних органов: искривление позвоночника, патологии окраски печени, кровоизлияния и опухоли печени, ожирение луковицы аорты, патологии желчного пузыря, опухоли желудка, патологии селезенки, которые отмечались и в период проведения наших исследований. Например, у сеголетков в 1998-2002 гг. средняя доля искривленных особей составляла около 10% при вариациях в разные годы от 6,5 % до 14,5%. В 1998-2000 гг. доля рыб с патологией печени у пиленгаса из системы Кизилташских

лиманов варьировала от 11,1 до 50,0

П1 П2 ШЗ П4 П5_

100 90 гг 80 70

I 60

| 50

я 40 к

§ 30 4 20 10 0

1998

1999

2000

2001

Рис. 8. Общее число аномалий строения тела и внутренних органов у особей пиленгаса из различных районов обитания в 1998-2001 гг.: 1-Крым, 2- Кизилташские лиманы, 3- Геленджик, 4- Сов. Гавань, 5- р. Раздольная.

%, а у рыб из крымского прибережья -была несколько ниже: 10,5-41,8%. Изменение окраски печени

обусловлено жировой дистрофией, что приводит к увеличению и печеночно-соматического индекса (ПСИ) у рыб ^^ стадий зрелости. Этот

показатель был также выше у пиленгаса в Кизилташских лиманах -1,69-3,24%, а у особей крымского прибережья Черного моря он

варьировал от 0,88 до 1,68%. У дальневосточного пиленгаса, кроме того, обнаружены нарушения формы пилорических придатков желудка в виде их дихотомии. Общее число аномалий тела и органов у пиленгаса в различных районах вылова показано на рис. 8.

4.1. Содержание тяжелых и переходных металлов в среде обитания и теле

пиленгаса.

С целью выявления причин возникновения аномалий органов и тела у черноморского пиленгаса изучено содержание тяжелых и переходных металлов в воде Кизилташской системы лиманов как места нагула и нереста пиленгаса, а также прилегающей к ним прибрежной акватории моря. В 1996 г. концентрации меди, свинца и железа превышали предельно-допустимую величину (ПДК) на 39-244%, 47% и 264% соответственно. В воде Анапской бухты в период нерестовой миграции пиленгаса концентрации свинца превышает ПДК на 21%, медь - на 55%. Видимо, на качество воды влияет мелкий каботажный пассажирский транспорт. В воде Новороссийской бухты отмечено повышенное содержание свинца (на 82%), что связано с влиянием расположенного здесь нефтяного порта. Однако, в 1997 г. концентрации металлов в исследованных участках акватории не выходили за пределы ПДК, что свидетельствует о межгодовых флуктуациях наличия загрязняющих веществ. Наибольшее содержание металлов в воде характерно для весенне-летнего периода, осенью оно было в пределах нормы.

В органах и тканях пиленгаса количество тяжелых и переходных металлов, по нашим данным 1996 г., не превышало предельно-допустимые концентрации, которые, однако, приняты только для продовольственного сырья и пищевых продуктов. Вместе с тем указывается, что в печени пиленгаса, пойманного в Керченском проливе, содержание меди и свинца было выше медицинско-допустимого уровня соответственно в 1,9 и 1,25 раза (Авдеева, 1988; Авдеева и др., 1993).

Полученные нами данные по содержанию тяжелых и переходных металлов в среде обитания пиленгаса и в печени указывают на одну из реальных причин высокой частоты встречаемости аномалий у этого вида в новых условиях обитания. Превышение содержания железа в печени пиленгаса на порядок среднего уровня

других промысловых рыб Мирового океана (Морозов, Петухов, 1986) ведет к интоксикации рыб и нарушению физиологических процессов, во многих из которых железо выступает как ко-фактор.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ.

Обнаруженные нами изменения в воспроизводительной системе пиленгаса при его акклиматизации в новых условиях носят приспособительный характер.

Основные представители семейства кефалевых распространены в тропических и субтропических водах. Азово-Черноморские кефали и пиленгас обитают на северных окраинах ареала семейства. Для рыб низких широт северного полушария характерно раннее половое созревание и порционность нереста, в отличие от высоких широт, где они поздно созревают и единовременно размножаются (Никольский, 1974). Именно такие адаптации имеются у пиленгаса Дальнего Востока, где самки созревают относительно поздно, а в их яичниках происходит сокращение порций ооцитов до двух, из которых выметывается только одна. Акклиматизация пиленгаса в более теплых водах Азово-Черноморского бассейна привела к увеличению размеров рыб, абсолютной плодовитости самок, сокращению на один год возраста достижения половозрелости, более раннему началу и большей продолжительности нереста с выметом трех порций икры в условиях более длинного вегетационного периода. Наличие у пиленгаса протогинического гермафродитизма, как у горбуши и европейского угря, по-видимому, является приспособлением для поддержания соотношения полов и численности в условиях высоких широт.

ВЫВОДЫ

1. Размеры производителей, абсолютная индивидуальная плодовитость и диаметры дефинитивных ооцитов у самок пиленгаса из ареала акклиматизации больше, чем из дальневосточных водоемов.

2. Темп оогенеза у пиленгаса в ареале акклиматизации на его начальных и завершающих этапах выше, чем в нативных водоемах, что определяет ускорение наступления периода половозрелости в новых условиях обитания. Темп развития гонад пиленгаса в холодной воде водоемов средней полосы России замедлен по сравнению с тепловодными условиями Азовского и Черного морей.

3. Размерная вариабельность и цитологическая разнокачественность ооцитов пиленгаса в период вителлогенеза, особенности нереста и гистологическое состояние яичников в разные периоды нерестового сезона позволяют заключить, что в ареале акклиматизации этот вид является порционно нерестящимся.

4. В ядрах ооцитов периода цитоплазматического роста пиленгаса, обитающего в нативном ареале и регионе акклиматизации, обнаружены гигантские ядрышки, которых не было до 1996 г.

5. Для пиленгаса из разных регионов обитания характерно наличие особей, преимущественно самцов, с аномалиями в строении гонад, и, особенно, внутренних органов и тела, а доля таких рыб выше в ареале акклиматизации.

6. Отсутствие самцов среди сеголеток и годовиков пиленгаса и наличие ооцитов в семенниках у двухгодовиков свидетельствуют о наличии у пиленгаса ювенильного протогинического гермафродитизма.

7. Выявленные особенности строения и функционирования репродуктивной системы пиленгаса имеют приспособительный характер как в нативном ареале, так и в Азово-Черноморском бассейне - регионе акклиматизации.

Благодарности.

Автор приносит большую благодарность своему научному руководителю д.б.н.

Е.В. Микодиной за всестороннюю помощь во время работы над диссертацией.

Сердечно благодарю за участие в сборе материала коллег из: ВНИРО - к.б.н.

Глубокова А.И., к.б.н. Норвилло Г.В., к.б.н. Смирнова Б.П., к.б.н. Сторожук Н.Г. ,

Королева А.Л., Наволоцкого В.А., Бурканову Т.И., Ключареву Н.Г.; АО МАРИНПО

- к.т.н. Кузнецова В.В.; МГПУ - Зайцеву О.В.; АзНИИРХа - [к.б.н. Л. Г. Баландину

к.б.н. Рекова Ю.И. и Беседина В.Б.; Можайского ЭРЗ - главного рыбовода Точилину Т. Г., а также коллектив КНВКХ во главе с директором Карбачем В.А.

Список работ, опубликованных по теме диссертации.

1. Mikodina E.V., Glubokov A. I., Pyanova S.V., Kuznetsov V.V. 1999. Skeleton and organ abnormalities in the Black sea acclimatized Haarder Mugil so-iuy (Bas.) // Abstr. EAFP Ninth International Conference on Diseases of Fish and Shellfish. Rhodes, Greece, 19th-24th September 1999. P-43.

2. Mikodina E.V., Glubokov A. I., Pyanova S.V., Kuznetsov V.V. 2000. On some abnormalities of Haarder Mugil so-iuy (Bas.) in the Black Sea // Abstr. Int. Conf. "Aqua 2000", May 2-6, Nice, France. P. 474.

3. Норвилло Г.В., Пьянова С.В. 2001. Размножение пиленгаса в системе Кизилташских лиманов на северо-западном побережье Черного моря // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем. Тезисы докладов (Мурманск, 25-28 апреля 2001г.) Апатиты. С. 172-174.

4. Пьянова С.В., Бурканова Т.И., Ключарева Н.Г., Кузнецов В.В. 2001. Некоторые данные по биологии пиленгаса Mugil so-iuy (Bas.) из Черного моря и дальневосточных водоемов // Актуальные вопросы экологии и охраны природы экосистем южных регионов России и сопредельных территорий. Краснодар. С. 131-133.

5. Mikodina E.V, Pjanova S.V. 2001. Ovaries histological structure of the Haarder Mugil so-iuy juveniles during its growth in fresh waters // Pond aquaculture in central and Eastern Europe in the 21th centure. Vodnany, Czech Republic, May 2-4. P.26.

6. Микодина Е.В., Пьянова С.В., Сторожук Н.Г. 2002. Тератогения у пиленгаса Mugil so-iuy (Bas.) из самовоспроизводящейся морской популяции. // Труды ВНИРО. Т. CXLI. 325-336 с.

7. Смирнов Б.П., Наволоцкий В.А., Сторожук Н.Г., Пьянова С.В. 2002. Биологические показатели и состояние яичников черноморского акклиматизанта пиленгаса при выращивании в водоеме-охладителе Курской АЭС // Труды ВНИРО. Т. CXLI. С. 336-351.

8. Смирнов Б.П., Пьянова С.В., Наволоцкий В.А., Сторожук Н.Г.. 2002. Вселение пиленгаса черноморского бассейна в центральную часть европейской России // Труды ВНИРО. Т. CXLI. С. 351-366.

9. Симаков Ю.Г., Микодина Е.В., Наволоцкий В.А., Пьянова Е.В., Точилина Т.Г. 2002. Зоны цитодифференцировки в эпителии хрусталика глаза пиленгаса (Mugil so-iuy Bas.) и связь их размеров с аномалиями в других органах рыб // Материалы Межрегиональной конференции "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов". М.: МГТА. С. 84-87.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Пьянова, Светлана Владимировна

Введение.

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Основные черты биологии вида

1.2. Этапы акклиматизации пиленгаса в европейской части России

1.3. Репродуктивный цикл пиленгаса: 23 1.3.1 .Сроки нереста.

1.3.2.Плодовитость и размеры икры.

1.3.3. Развитие воспроизводительной системы. 28 1.3.4.0огенез, стадии развития и гистологическое строение яичников. 30 1.3.5.Сперматогенез, стадии развития, шкала зрелости и гистологическое строение семенников.

1.4. Аномалии строения у пиленгаса.: 39 1.4.1 Аномалии тела и органов. 39 1.4.2. Аномалии гонад. 42 1.4.3 .Аномалии ооцитов (гигантские ядрышки, амитоз).

1.4.4. Влияние изменения экологической ситуации в Азово-Черноморском бассейне и содержания токсикантов в среде на возникновение аномалий.

Глава 2. Материал и методики.

Результаты и обсуждение исследований.

Глава 3. Репродуктивная система пиленгаса из разных регионов обитания.

3.1. ГСИ и другие морфофизиологические показатели

3.2. Плодовитость, размеры ооцитов и икринок, сроки нереста пиленгаса.

3.3. Особенности гаметогенеза пиленгаса

3.3.1. Оогенез и гистологическое строение яичников.

3.3.1.1. Оогенез в Азово-Черноморском бассейне

3.3.1.2. Некоторые особенности оогенеза пиленгаса при выращивании в тепловодных условиях

3.3.1.3. Оогенез пиленгаса в дальневосточных водоемах

3.3.1.4. Аномалии ооцитов

3.3.2. Сперматогенез

4.3.2.1. Стадии развития и гистологическое строение семенников.

4.3.2.2. Особенности сперматогенеза пиленгаса.

Глава 4. Аномалии строения у пиленгаса

4.1. Аномалии тела и внутренних органов

4.2. Аномалии в строении половых желез

4.3. Содержание тяжелых металлов в среде обитания и теле пиленгаса.

4.4. Анализ причин возникновения аномалий 148 Заключение 150 Выводы 151 Литература

Введение Диссертация по биологии, на тему "Особенности репродуктивной системы пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855, акклиматизированного в водоемах Европейской части России"

Актуальность проблемы. Строение различных звеньев репродуктивной системы рыб, в том числе их половых желез - одна из значимых проблем ихтиологии. ■Исследования закономерностей гаметогенеза и строения половых клеток рыб, необходимы как для решения задач рыборазведения, так и сохранения естественных популяций ценных промысловых рыб и приобретают особую важность в современных изменяющихся экологических условиях среды их обитания. Эти работы крайне важны для рыб - акклиматизантов, обитающих в новых для них водоемах и климатических зонах, где являются объектами разведения, выращивания и промысла.

Акклиматизация гидробионтов в России - составная часть воспроизводства их запасов, возможность повысить продуктивность экосистем и увеличить уловы рыб и беспозвоночных, а также действенный метод формирования ихтиофауны и кормовой базы водоемов в условиях значительного изменения среды обитания и антропогенного воздействия. В нашей стране акклиматизация гидробионтов базируется на теоретических основах, разработанных А.Ф. Карпевич (1975, 1998), проводится в соответствии с ними и строго регламентирована (Строганова, Ванюшина, 2000).

В водоемах России имеется несколько видов рыб - акклиматизантов, ставших объектами отечественного рыбного хозяйства. В их числе так называемые растительноядные рыбы- объекты прудового и пастбищного выращивания, горбуша, вселенная в реки европейского Севера, и дальневосточная кефаль пиленгас в Азово-Черноморском бассейне. Особенности морфологии гаметогенеза и функционирования их репродуктивной системы исследуются на протяжении всего периода рыбохозяйственного использования этих видов рыб (Персов, 1966; Кошелев, 1968; Фалеева, 1979; Емельянова, 1979 а, б, 1980; Камилов, Персов 1985; Дягилев Маркевич, 1979).

Таким образом, нормальное строение половых желез промысловых рыб -акклиматизантов является основой их существования в новых искусственных или естественных условиях обитания. Детальное знание нормы и патологии необходимо при оценке адекватности функционирования их репродуктивной системы, а также -для прогнозирования динамики численности популяций этих видов (Гербильский,

1941; Казанский, 1956; Турдаков, 1972; Никольский, 1974; Персов, 1975; Баранникова, 1978; Макеева, 1992; Гончаров, 1998; Микодина, 1999; Чмилевский, 2000; Бурлаков, 2002).

Дальневосточный пиленгас (.Mugil soiuy Basilewsky, 1855) к концу 80-х - началу 90-х годов прошлого века освоил водоемы южных морей Европейской части России и благодаря эврибионтности и широким адаптационным возможностям натурализовался в новых условиях обитания. Высокая численность сформированной популяции этого вида позволяют в настоящее время считать пиленгаса важным промысловым объектом Азово-Черноморского бассейна, официальный улов которого Россией и Украиной составил в 1999 г 7,73 тыс. т. (Воловик, 2001). Высказываются предположения о прибыльности перспектив перехода Азовского моря в систему с преимущественно кефалиевой рыбопродуктивностью (Брянцев, Панов, 2000). Натурализация этого вида на начальных этапах стала возможной благодаря искусственному воспроизводству (Семененко, 1992; Глубоков и др., 1992), позднее -естественному нересту, осуществляющемуся в широком диапазоне солености разных биотопов азовских и черноморских вод (Чесалина, 1997, 2000; Норвилло, Пьянова, 2001). Поскольку современная экологическая ситуация и антропогенные факторы в Азовском и Черном морях неблагоприятны для многих видов рыб, то пиленгас, как новый в этих водоемах вид, по-видимому, может быть наиболее подвержен их воздействию.

У рыб-акклиматизантов формируются адаптации к новым условиям обитания, что находит отражение в строении и функционировании системы воспроизводства (Карпевич, 1998). Дополнительный вклад вносят различные неблагоприятные факторы среды, которые отрицательно сказываются на строении половых желез (Кошелев, 1968; Никольский, 1974; Попова, 1977; Романов, 1990; Лукин, Кашулин, 1991; Белова и др., 1993; Решетников, 1994, 1995; Савваитова и др., 1995; Акимова, Рубан, 1996; Корниенко и др., 1998; Белова и др., 1998; Павлов и др., 1999; Емельянова и др., 2000; Рубан, 2000; Белова и др., 2001). Ранняя диагностика различных нарушений в строении половых желез и клеток рыб возможна с использованием гистологического метода, примененного нами в настоящем исследовании.

Ряд аспектов гаметогенеза пиленгаса из дальневосточных водоемов, а также ареала вселения, были предметом исследования на разных этапах его акклиматизации (Куликова и др., 1993; Моисеева, 1985, 1987, 1994; Моисеева, Любомудров, 1997). .Однако после натурализации вселенца, особенности протекания оо- и сперматогенеза пиленгаса практически не изучали, особенно в российских территориальных водах Азовского моря, а также причерноморских лиманах, различающихся по гидрохимическим условиям. Особое значение эти работы приобретают в период интенсивного воздействия промысла, осуществляемого в настоящее время на самовоспроизводящуюся популяцию интродуцента пиленгаса.

Цель и задачи работы. Цель работы - изучение особенностей репродуктивной системы у пиленгаса из дальневосточных водоемов и различных регионов ареала акклиматизации в связи с адаптаций к новым условиям обитания на фоне интенсивной промысловой эксплуатации.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

2. исследовать анатомию и морфофизиологические показатели гонад и печени у самок и самцов пиленгаса из Черного и Азовского морей;

3. исследовать гистологические особенности строения половых клеток самцов и самок пиленгаса из Азово-Черноморского бассейна в разные периоды полового цикла;

4. сравнить особенности строения гонад и половых клеток особей из естественного дальневосточного ареала и водоемов акклиматизации в современный период;

5. изучить особенности роста и созревания вителлогенных ооцитов и уточнить характер нереста пиленгаса в ареале акклиматизации;

6. оценить наличие и количество аномалий тела и органов у разновозрастного пиленгаса из разных районов обитания;

7. проанализировать связь между патологиями строения тела и внутренних органов с особенностями экологии среды обитания в ареале акклиматизации.

Научная новизна. Впервые исследовано строение половых желез пиленгаса в период активного промыслового освоения этого вида в Азово-Черноморском бассейне. Проведено сравнение особенностей строения гонад и половых клеток у самок и самцов пиленгаса из естественных водоемов и ареала акклиматизации. Установлено, что в ареале акклиматизации у пиленгаса более крупные ооциты и выше плодовитость. Впервые описано наличие гигантских ядрышек в ооцитах периода цитоплазматического роста пиленгаса из различных районов обитания. Выявлены, что аномалии строения тела, печени и семенников имеются у пиленгаса во всех регионах обитания и показано, что в Азово-Черноморском бассейне их количество наибольшее.

Практическое значение. Результаты настоящей работы являются частью мониторинговых исследований и положены в основу банка данных по репродуктивной биологии дальневосточного пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне. Их следует учитывать при определении стадий зрелости гонад у самок и самцов пиленгаса и при его искусственном воспроизводстве. Выявленные аномалии строения тела и органов пиленгаса могут быть использованы в качестве индикаторов оценки здоровья популяции вселенца в сложных экологических условиях Азово-Черноморского бассейна.

Апробация работы. Основные положения диссертационной работы доложены на национальных и международных научных форумах: 9-й Международной конференции по болезням рыб и моллюсков (Греция, о. Родос, 1999); IV Чешской ихтиологической конференции (Чехия, г. Водняны, 2000), Международной конференции "Аква 2000" (Франция, г. Ницца, 2000), Международной конференции по биологическим основам устойчивого развития прибрежных морских экосистем (г. Мурманск, 2001), Межрегиональной конференции "Морфологические и физиологические особенности гидробионтов" (Москва, 2002). Материалы диссертации были использованы в годовых отчетах ВНИРО за 1998-2001 гг.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Объем и структура текста. Диссертация содержит 189 страниц компьютерного текста, 40 рисунков, 31 таблицу. Она состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследования, результатов исследования, выводов и

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Пьянова, Светлана Владимировна

выводы

1. Размеры производителей, абсолютная индивидуальная плодовитость и средние диаметры дефинитивных ооцитов у самок пиленгаса из ареала акклиматизации больше, чем из дальневосточных водоемов.

3. Размерная вариабельность и цитологическая разно качественность ооцитов пиленгаса в период вителлогенеза, особенности нереста и гистологическое состояние яичников в разные периоды нерестового сезона позволяют заключить, что в ареале акклиматизации этот вид является порционно нерестящимся.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Актуальность изучения репродуктивной системы акклиматизанта пиленгаса определяется обитанием в новых экологических условиях. Оно, несомненно, важно с теоретических позиций в свете развития теории адаптации и имеет прикладное значение в связи с прогнозированием состояния популяции и динамики ее численности при воздействии промысла на популяцию. Обнаруженные нами изменения в воспроизводительной системе пиленгаса при его акклиматизации в новых условиях носят приспособительный характер.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Пьянова, Светлана Владимировна, Москва

1. Абаев Ю.И. 1991. Современное состояние и перспективы интенсивного рыбохозяйственного использования Кизилташских лиманов // Актуальные вопросы экологии и охраны экосистемы Черноморского побережья. Краснодар. С.241-242.

2. Абросимова Н.А., Бирюкова А.А., Саенко Е.М. 1997. Сравнительная характеристика икры пиленгаса и калкана // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь 1997. Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. С.209-210.

3. Азизова Н.А., Моисеев П.А. 1996. Система промысловых рыб М.: ВНИРО. 32 с.

4. Айзенштадт Т.Б. 1984. Цитология оогенеза. М. Наука. 247 с.

5. Акимова Н. В., Панаиотиди А. И., Рубан Г. И. 1995. Нарушения в развитии и функционировании репродуктивной системы осетровых рыб (.Acipenseridae) реки Енисей // Вопр. ихтиологии. Т. 35. - Вып. -2. - С. 236-246.

6. Акимова Н. В., Рубан Г. И. 1992. Анализ воспроизводительной системы рыб в связи с проблемами биоиндикации на примере сибирского осетра Acipenser baeri // Вопр. ихтиологии. Т. 32. - Вып. 6. - С. 102-109.

7. Акимова Н. В., Рубан Г. И. 1996. Систематизация нарушений воспроизводства осетровых (.Acipenseridae) при антропогенном воздействии // Вопр. ихтиологии. -Т. 36.-Вып. 1.-С. 65-80.

8. Акимова Н.В., Попова О. А., Решетников Ю. С., Кашулин Н. А., Лукин А. А., Амундсен П. А. 2000. Морфологическое состояние репродуктивной системы рыб в водоемах Кольского полуострова // Вопр. ихтиологии. Т. 40. - Вып. 2. - С. 282285.

9. Александров А.К., Старшинова М.Н. 1994. Результаты вселения дальневосточной кефали-пиленгаса в бассейн Азовского моря // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Прудовое и озерное рыбоводство. Вып.2. М.: М.:ВНИЭРХ. С.32-36.

10. Ю.Алексеев Ф.Е., Алексеева Е.А. 1996. Определение стадий зрелости гонад и изучение половых циклов, плодовитости, продукции икры и темпа половогосозревания морских промысловых рыб. Методическое пособие. Калининград. Изд-во. АтлантНИРО. 73 с.

11. Алмазов О.М. 1960. Краткая гидрохимическая характеристика Молочного лимана. // Биологическое обоснование на развитие кефального хозяйства на Верхнем Сиваше и Молочном лимане: Тр. Ин-та гидробиол. АН УССР. Киев. Т. 35. С. 118132.

12. Аннотированный каталог круглоротых и рыб континентальных вод России. 1998. М.: Наука.

13. Анохина JI.E. 1969. Закономерности изменения плодовитости рыб. М.: Наука. 295 с.

14. Н.Анохина JI.JI., Мусаева Э.Н., Логинова Л.И., Шушкина Э.А. 2000. Концентрация гребневика берое и других зоопланктонных вселенцев у северо-восточного прибрежья Черного моря // Виды вселенцы в Европейских морях России. Мурманск. С. 14-15.

15. Апекин B.C., Виленская Н.И. 1978. Характеристика полового цикла и состояние гонад во время нерестовой миграции черноморской кефали-лобана // Вопросы ихтиологии. Т. 18. Вып. 2 (110). С. 494-506.

16. Апекин B.C., Куликова Н.И., Вальтер Г.А. 1976. Цитоморфологические изменения яичников сингиля (Mugil auratus Risso) в период размножения // Труды ВНИРО. Т. 115. С. 24-32.

17. Аронович Т.М., Сальников Н.Е. 1979. О выборе объектов для марикультуры // Труды ВНИРО. Т. 138. С.6-10.

18. Асланов Г.А., Чугунов А.А. 1999. Промышленный лов кефалевых // Рыбное хозяйство. Сер.: Промышленное рыболовство. Информ. пакет. Новости зарубежной и отечественной техники промышленного рыболовства. Вып.4. М.:ВНИЭРХ. С. 14-26.

19. Безденежных В.А., Петухов В.Б., Петриков A.M. 1983. «Проблемы размножения угря», Минск: Наука и техника, 143 с.

20. Берг JI.C. 1909. Рыбы бассейна Амура // Зап. Имп. Акад. наук. Сер.8. Физ.-мат. отд. Т.24. Вып.9. 270 с.

21. Берг JI.C. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. Т. III. М.: Изд-во АН СССР. С.929-1381.

22. Берг JI.C. 1955. Система рыбообразных и рыб, ныне живущих и ископаемых // Труды ЗИН. Т. 10. Изд-во АН СССР. 286 с.

23. Беседнов JI.H. 1998. Костные остатки рыб, найденные в раковинной куче в бухте Бойсмана (залив Петра Великого) //Биология моря. Т.24. № 3. С.191-193.

24. Бойко А.Е. 1995. Антропогенное воздействие в раннем онтогенезе осетра и его отдаленные последствия // Международный симпозиум по марикультуре. Тезисы докладов М.: Изд. ВНИРО. С. 37-38.

25. Болтачев А.Р., Зуев Г.В. 1999. Состав и экологическая структура ихтиофауны лимана Донузлав // Вопросы ихтиологии.Т.39.№1.С.57-63.

26. Борисенко B.C., Ковалев С.В., Сайфулина Е.Ю. 1988. Питание личинок азовского калкана и пиленгаса при выращивании их в искусственных условиях// Корма и методы кормления объектов аквакультуры. М.: ВНИРО. С.47-53.

27. Борисенко B.C., Чихачев А.С. 1981. Кефаль-пиленгас — перспективный объект акклиматизации в Азовском бассейне // Областная научная конференция по итогам работы АзНИИРХа в X пятилетке. Тезисы докладов. Ростов-на-Дону.С.33-35.

28. Борисов В.М. 2002. Потенциал и реалии рыболовства России // Рыбное хозяйство. №2. С. 28-30.

29. Борисов П.Г, Овсянников Н.С. 1964. Определитель промысловых рыб СССР. М.: Пищевая промышленность. 318 с.

30. Брагинский Л.П.1972. Пестициды и жизнь водоемов. Киев: Наукова думка. 227 с.

31. БрашеЖ. 1961. Биохимическая эмбриология. М.: Инст-тлит., 326 с.

32. Брянцев В.А., Панов Б.Н. 2000. Предпосылки снижения рыбопродуктивности Азовского моря // В кн. Закономерности океанографических и биологических процессов в Азовском море. Апатиты: Изд-во КНЦ РАН .С. 259-276.

33. Булли Л.И. 1991. Влияние солености на жизнеспособность личинок Mugil soiuy Basilewsky в раннем онтогенезе // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С. 180-182.

34. Булли Л.И. 1994. Некоторые особенности раннего онтогенеза пиленгаса из маточных стад и естественных популяций // Труды ЮгНИРО. Керчь. Т.40. С. 111114.

35. Булли Л.И., Куликова И.И. 1997. Адаптационные возможности личинок пиленгаса при снижении солености среды // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь. 1997. Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. С.212-213.

36. Булли Л.И., Куликова Н.И. 1997. К методике получения посадочного материала пиленгаса, адаптированного к пресной воде // Другий зЪд гидроекологичного товариства Украши. Тези доповщей. Т.2. Кит. С.36-37.

37. Бурлаков А.Б. 2002. Гормональная регуляция репродуктивной функции у икромечущих рыб. Автореф.дисс. доктора биол.наук. М.: МГУ, 48 с.

38. Буцкая Н.А. 1975. Некоторые особенности функции семенника у рыб с различными типами нереста // Доклады АН СССР. Т. 100. №4. С. 809-812.

39. Василенко И.Н., Цуникова Е.П., Попова Т.М. 1996. Перспективы рыбохозяйственного использования пиленгаса в Азово-Кубанских лиманах //

40. Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону. С. 191-194.

41. Виленская Н.И. 1980. Закономерности формирования плодовитости черноморской кефали лобана: Автореф. дисс. на соиск. учен. степ. канд. биол. Наук. М.: ВНИРО. 22 с.

42. Виноградов М.Е., Сапожников В.В., Шушкина Э.А.1992. Экосистема Черного моря. М.: Наука. 119 с.

43. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Анохина Е.Е. 2000. Роль гребневиков -вселенцев в экосистеме Черного моря // Виды вселенцы в Европейских морях России. Мурманск. С. 21-23.

44. Виноградов М.Е., Шушкина Э.А., Мусаева Э.И, Сорокин Ю.И. 1989. Новый вселенец в Черном море- гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) (Ctenophore: Lobata) II Океанология. Т. 29. №2. С. 293-299.

45. Витинский Ю.И. 1973. Цикличность и прогнозы солнечной активности. J1. С.257.

46. Владимиров A.M., Ляхин Ю.И., Матвеев Л.Т., Орлов В.Г. 1991. Охрана окружающей среды. Л.: Гидрометеоиздат. 422 с.

47. Воловик С.П., Котенев Б.Н., Микодина Е.В. 1998. Пиленгас новый объект промысла в Азово-Черноморском бассейне // Рыбное хозяйство № 5-6. С.45-46.

48. Воловик С.П., Луц Г.И., Мирзоян З.А., Пряхин Ю.В.1991. Вселение гребневика мнемиопсиса в Азовское море: предварительная оценка последствий // Рыбное хозяйство. №1. С. 47-50.

49. Воловик С.П., Мирзоян З.А., Студеникина Е.И., Луц Г.И. 1996. Оценка последствий вселения гребневика в Азовское море // Рыбное хозяйство. №1. С. 4851.

50. Воловик С.П., Пряхин Ю.В. 1997. Состояние азовской популяции пиленгаса и проблемы ее освоения. // Основные проблемы рыбного хозяйства и охранырыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. АзНИИРХ. Ростов-на-Дону: Молот . С. 210-216.

51. Воловик С.П., Пряхин Ю.В. 2000. Азовская популяция пиленгаса. // Рыбоводство и рыболовство. №1. С. 26-27.

52. Воловик С.П., Чихачев А.С. 1998. Антропогенные преобразования ихтиофауны Азовского бассейна // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского басейна. Ростов-наДону. С. 723.

53. Воловик С.П. 2001. Основные рыбохозяйственные проблемы Азовско-Черноморского бассейна // Мировой океан: Использование биологических ресурсов. Вып. 2. С. 148-161.

54. Воля Е.Г. 1991. Суточная ритмика питания и рационы личинок кефали-пиленгаса // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С. 184-185.

55. Воронина Э.А. 1981. Состояние яичников лобана Mugil cephalis L. в период нерестовой миграции // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море. Сб. научн. тр. ВНИРО. С. 21-23.

56. Глубоков А.И. 1994. Дальневосточная кефаль пиленгас как объект акклиматизации разведения // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Проблемы и достижения. Вып.2. М.:ВНИЭРХ. С.9-28.

57. Глубоков А.И., Королев A.JI. 1997. О двух типах формирования чешуи у пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky- акклиматизанта Азово-Черноморского бассейна // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь. 1997. Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. С.37.

58. Глубоков А.И., Королев А.Л. 1994. Искусственное размножение пиленгаса в условиях Азово-Черноморского бассейна: физиологические основы // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Прудовое и озерное рыбоводство. Вып.4. М.:ВНИЭРХ. С.7-13.

59. Глубоков А.И., Микодина Е.В. 1997. Анатомо-физиологические нарушения у пиленгаса из системы Кизилташских лиманов // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь. 1997. Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. С. 145.

60. Глубоков А.И., Микодина Е.В., Коуржил Я., Барт Т., Вахта Р. 1991. Стимуляция созревания пиленгаса с помощью гонадолиберинов и нейролептиков // Рыб. хоз-во. № 12. С. 63-65.

61. Гнатченко Л.Г. 1979. Популяционная чувствительность ооцитов черноморского лобана к гипофизарным гонадотропинам на протяжении нерестового сезона // Труды ВНИРО. Т. 138. С. 14-20.

62. Гнатченко Л.Г. 1981. Становление групповой чувствительности ооцитов сингиля к гипофизарным и стероидным гормонам во время нерестовой миграции // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море. С.53-68.

63. Гончаров Б.Ф. 1998. Гормональная регуляция заключительных стадий оогенеза у низших позвоночных. Автореф.дисс. Доктора биол.наук. М.: ИБР, 64 с.

64. Горелов В.К., Есипова М.А. 1992. Некоторые итоги акклиматизации пиленгаса // Рыб. хоз-во. № 2. С. 24-25.

65. Горюнова В.Б., Шагаева В.Г., Никольская М.П. 2000. Анализ строения личинок и молоди осетровых рыб Волго-Каспийского бассейна в условиях искусственного воспроизводства// Вопр. ихтиологии. Т.40. №6. С.804-809.

66. Гребневик Mnemiopsis leidyi (A. Agassiz) в Азовском и Черном морях: биология и последствия вселения. 2000. Под ред. С.П.Воловика. Ростов-на-Дону. 500 с.

67. Грищенко Л.И., Верховский А.П., Трондина Г.А. 1975. Токсичность бензофосфата (фолазола) для рыб и диагностика отравлений // Бюлл. Всес. ин-та эксперим. ветерин. №20. С. 28-30.

68. Губанов Е.П., Серобаба И.Н. 1997. Современные проблемы промыслового прогнозирования в Азово-Черноморском бассейне и пути их решения // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь 1997: Тезисы докладов. М.: ВНИРО. С.65.

69. Гусева С.С. 1980. Влияние фосфорорганических соединений на эмбриональное и раннее постэмбриональное развитие карпа: Cyprinus carpio L.: Автореферат на соискание учен. степ. канд. биол. наук. Ростов-на-Дону. 23 с.

70. Гусева С.С., Данильченко О.П. 1983. Реагирование эмбрионов и личинок карпа на фосфорорганические соединения // Реакции гидробионтов на загрязнения. М.:Наука. С. 158-167.

71. Дгебуадзе Ю.Ю. 2000. Экология инвазий и популяционных контактов животных: общие подходы // Виды вселенцы в Европейских морях России. Мурманск. С. 3435.

72. Демьянко В.Ф. 1995. Пиленгас в черноморских лиманах // Рыбн. хоз-во. N4. С.40-41.

73. Демьянко В.Ф. 1995. Темп роста и питание пиленгаса в черноморских лиманах // Международный симпозиум по марикультуре. Краснодар — Небуг, 24-27 сентября 1995. Тезисы докладов. М. С.52-53.

74. Демьянко В.Ф. 1996. Организация товарных рыбоводных хозяйств по пастбищному выращиванию кефали-пиленгаса в лиманах Черноморского побережья // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов. Краснодар. С.115.

75. Демьянко В.Ф. 1999. Некоторые черты биологии пиленгаса в северо-восточной части Черного моря и черноморских лиманах // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Второй международный симпозиум. Материалы докладов. Краснодар. С. 133-134.

76. Дехник Т.В. 1951. Икра пиленгаса и ее развитие // Известия ТИНРО. Т.34. С.262-266.

77. Дехник Т.В. 1973. Сем. Кефалевые. -В кн. Ихтиопланктон Черного моря. Киев: Наукова думка. С. 52-64.

78. Димитриев Я.И. 1979. Использование лагун Черного моря в рыбохозяйственных целях. Кишинев. С.98.

79. Долженко С.Д., Путинцева JI.E. 1999. Биогенные вещества в Азовском море в современный период // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тезисы докладов молодых ученых. Владивосток. С. 134-135.

80. Дорошин Г .Я., Суханова Е.Р. 1956. Кизилташское кефальное хозяйство // Рыбное хозяйство. Вып. 7-12. С. 62-65.

81. Дрягин П.А. 1949. Половые циклы и нерест рыб. // ВНИИОРХ Т.28. 113 с.

82. Дубровин И.Я. 1991. Адаптация личинок пиленгаса к пресной воде // Рыбное хозяйство. № 8. С.29-31.

83. Дудкин С.И., Колесникова JI.B., Колмакова Т.С. 1997. Критерии оценки негативного действия антропогенного загрязнения на репродуктивную функцию азовского осетра // Первый конгресс ихтиологов России: Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. 217 с.

84. Дулькейт Г.Д. 1927. К фауне пресноводных рыб южного Сихотэ-Алиня (Уссурийский край) // Ежегодник Зоологического Музея АН СССР. Т.28. С.9-24.

85. Душкина JI.A., Карпевич А.Ф., Бурцев И.А. 1985. Современное состояние и песпективы морской аквакультуры // Биологические основы аквакультуры в морях Европейской части СССР. М.: Наука. С.7-17.

86. Емельянова Н.Г. 1979 а. Особенности ультраструктуры цитоплазмы ооцитов белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) в начале периода большого роста //Науч. Докл. Высш. Шк. №1. С. 34-37.

87. Емельянова Н.Г. 1979 б. Электронно-микроскопические исследования развития яйцевых оболочек и фолликула белого толстолобика Hypophthalmichthys molitrix (Val.) //Вопр. Ихтиологии. Т. 19. Вып. 2(115). С. 302-312.

88. Емельянова Н.Г. 1980. Ультраструктура оогониев и ооцитов у белого толстолобика // Онтогенез. Т. 10. №2. С. 145-151.

89. Житенева Л.Д., Борисенко B.C., Семененко Л.И., Спичак С.К. 1986. О перспективных направлениях марикультуры на Азовском бассейне // Областная научная конференция по итогам работы АзНИИРХа в XI пятилетке. Тезисы докладов. Ростов-на-Дону. С.43-44.

90. Жукинский В.Н. 1986. Влияние абиотических факторов на разнокачественность и жизнеспособность рыб в раннем онтогенезе М.: Агропромиздат. С. 16-19.

91. Зайдинер Ю.И. Попова Л.Е. 1998. Уловы рыб и нерыбных объектов рыбохозяйственными организациями Азово-Черноморского бассейна (1990-1995 гг.). Статистический сборник. Ростов-на-Дону: Молот. 100с.

92. Зайцев Р. 1973. Пиленгас путешествует // Рыбное хозяйство. № 6. С.20.

93. Зайцев Ю.П., Старушенко Л.И. 1997. Пиленгас Mugil soiuy Basilewsky, 1855) — новая промысловая рыба в Черном и Азовском морях // Гидробиологический журнал. Т. 33. № 3. С.29-37.

94. Заки М.Н., Эль-Гарабави М.М., Ассем С.С. 1993. Особенности сперматогенеза и продуцирование спермы кефалью Liza ramada // Вопросы ихтиологии. Т. 33. №2. С. 317-320.

95. Звягина О.А. 1961. Распределение икры скумбрии (Pneumatophorus japonicus (Houttuyn)) и пиленгаса (Mugil soiuy Basilewsky) в заливе Петра Великого // Труды института океанологии. Т.40. С.328-336.

96. Зуев Г.В., Болтачев А.Р. 1998. Особенности жизненного цикла пиленгаса (Mugil soiuy Basilewsky, 1855) у западного побережья Крыма // Экология моря. Вып.47. С.29-33.

97. Иванков В.Н. 1987. Строение яйцеклеток и систематика рыб Владивосток: Изд-во ДВГУ. 160 с.

98. Игнатьев С.М., Зуев Г.В. 2001. Новый гребневик в прибрежных экоситемах Черного моря (на примере Севастопольского региона) // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тезисы докл. междунар. конф. Апатиты. С. 96-97.

99. Изергин JI.B., Яновский Э.Г. 1991. Зимовка пиленгаса в реках Северного Приазовья // Рыбное хозяйство. № 12. С.25-26.

100. Ильин Б.С. 1949. Кефали промысловые рыбы СССР. М.: Пищепромиздат.

101. Ильина П.В. 1951. Икринки и личинки рыб, собранные в Уссурийском заливе // Известия ТИНРО. Т. 35. С. 189-194.

102. Казанский Б.Н. 1950. Влияние гипофиза на ядерные процессы у рыб. M.-JI. Т.75. №2. С. 311-314.

103. Казанский Б.Н. 1951. Особенности овогенеза в связи с различной биологией размножения у костистых рыб // Труды V Всесоюзного съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. M.-JL Медгиз. С. 707-709.

104. Казанский Б.Н. 1962. Экспериментальный и гистофизиологический анализ изменений половых циклов рыб под воздействием экологических факторов // Вопросы экологии. Т. 5. С. 88-89.

105. Казанский Б.Н. 1966. Биологическое обоснование акклиматизации пиленгаса {Mugil soiuy Bas.) из залива Петра Великого (Южное Приморье) в Каспийское и

106. Аральское моря // XI Научная конференция Дальневосточного государственного университета. Тезисы докладов. 4.2. Владивосток. С.308-313.

107. Казанский Б.Н. 1971. Пиленгас как перспективный объект для акклиматизации и лиманного рыбоводства в Южных морях СССР // Перспективы развития рыбного хозяйства в Черном море. Одесса. С.62-63.

108. Казанский Б.Н. 1989. Пиленгас — новый объект аквакультуры // Рыбное хозяйство. № 7. С.67-70.

109. Казанский Б.Н. 1997. Пиленгас как перспективный объект для акклиматизации и лиманного рыбоводства в южных морях СССР // Рыбное хозяйство. Сер.:Аквакультура. Информ. пакет. Аквакультура: проблемы и достижения. Вып.4-5. М.-.ВНИЭРХ. С.31-32.

110. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. 1980. Акклиматизация пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология моря. № 6. С. 46-50.

111. Казанский Б.Н., Старушенко Л.И. 1984. Результаты процесса акклиматизации кефали-пиленгаса в бассейне Черного моря // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Межвузовский сборник. Владивосток: изд-во Дальневосточного ун-та. С. 86-94.

112. Камилов Б.Г. 1985. Регистрирующие структуры и становление воспроизводительной функции в зависимости от темпа роста самок белого толстолобика Hypophthalraichthys raolitrix (Val.), Cyprinidae. Автореф. Дисс.канд.биол.наук. М.:МГУ, 17 с.

113. Карпевич А.Ф. 1975. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность. 432 с.

114. Карпинский М.Г. 2002. Экология бентоса Среднего и Южного Каспия. М.: ВНИРО. 283 с.

115. КизерА.И. 1990. Пиленгас в Азовском море//Газета "Заря рыбака". №5(1235).

116. Кизер А.И. 1991. Пиленгас в Азовском море // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Нетрадиционные объекты выращивания и проблемы акклиматизации. Вып.2. М.:ВНИЭРХ.С. 10-11.

117. Кизер А.И. 1997. Биологическое обоснование и биотехника вселения в Азовское море пиленгаса // Рыбное хозяйство.Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Аквакультура: проблемы и достижения. Вып.4-5. М.: ВНИЭРХ. С.33-36.

118. Кирпичников B.C. 1987. Генетика и селекция рыб. Л.: Наука. 520 с.

119. Клименко Т.Л., Кононова С.А. 2001. Нефтяное загрязнение Азовского моря. В 1998- 200 гг. // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток. С. 42-44.

120. Ключарева О.А. 1964. Материалы по ихтиофауне и рыбному хозяйству озер южного Сахалина // Озера южного Сахалина и их ихтиофауна. Изд-во МГУ. С. 223-263.

121. Ковалев С. В. 1994. Кефаль как объект пресноводной аквакультуры в условиях антропогенного пресса // Пресноводная аквакультура в условиях антропогенного пресса. Киев. Ч.1.С. 159-160.

122. Ковалев С.В. 1996 Разработка биотехнологии искусственного воспроизводства кефали-пиленгаса // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов.Ростов-на-Дону. С.376-377.

123. Козлов А.А., Поликашин Л.В. 1972. Состояние и задачи работ по акклиматизации рыб и других водных организмов в стране (Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР). Фрунзе.

124. Козлов В. И. 1998. Справочник фермера-рыбовода. М.: Изд-во ВНИРО. 448с.

125. Козловская В.И., Чуйко Г.М. 1985. Действие фосфорорганических пестицидов на ацетилхолинэстеразу мозга рыб // Эксперимент, водн. Токсикология. Вып. 10. Рига: Зинатне. С. 67-72.

126. Конрадт А.Г. 1949. Исследования главных эндокринных органов онежской семги в связи с биологией размножения // Тр. лаб. основ рыбоводстваТ.2. С.86-94.

127. Корниенко Г.Г., Кожин А.А., Воловик С.П., Макаров Э.В. 1998. Экологические аспекты биологии репродукции. Ростов-на-Дону: Эверест. 238 с.

128. Коропенко Е.О., Синдюкова Т.И.2001. Пестициды в экосистеме Азовского моря // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток. С. 42-44.

129. Коропенко Е.0.1999. Пестицидное загрязнение основных элементов экосистем Азово-Донского района // Биомониторинг и рациональное использование морскихи пресноводных гидробионтов. Тезисы докладов молодых ученых. Владивосток. С. 152-153.

130. Корпакова И.Г., Воловик С.П. 2001. Антидотная терапия водных экосистем. Ростов -на-Дону: Изд-во "НМЦ "Логос",. 330 с.

131. Котляр А.Н. 1984. Словарь названий морских рыб на шести языках. М.: Русский язык. 288 с.

132. Кошелев Б.В. 1962. Влияние особенностей созревания яичников у рыб на плодовитость и структуру нерестового стада // Вопросы экологии. Т.5. Сю. 105106.

133. Кошелев Б.В. 1968. Изменение скорости развития половых желез и ритма созревания ооцитов у рыб как форма приспособления к различным условиям существования // Темп индивидуального развития животных и его изменения в ходе эволюции. М. С. 38-65.

134. Крыжановский С.Г. 1956. Развитие салаки в воде повышенной солености // Вопр. ихтиологии. Вып.6. С.100-104.

135. Кузнецов В.В. 1998. Некоторые аспекты поведения пиленгаса // Рыбное хозяйство. № 2. С.42.

136. Куликова Н.И. 1981. Реакция самок черноморской кефали лобана на гипофизарные инъекции в разные периоды нерестового хода // Эколого-физиологические основы аквакультуры на Черном море. С. 35-53.

137. Куликова Н.И. 1992. Роль температуры и солености в регуляции отдельных этапов оогенеза у кефали-пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, акклиматизированной в

138. Азово-Черноморском бассейне // 8 Научная конференция по экологической физиологии и биохимии рыб. Тезисы докладов Т. 1. Петрозаводск. С. 178-179.

139. Лаврова Т.В., Чмилевский Д.А. 1987. Влияние повышенной температуры на оогенез тиляпии (Oreochromis mossambicus Peters) Вопросы искусственного разведения рыб. Сб. научн. тр. ГосНИИ оз. иречн. рыбн. хоз. Вып. 259. С. 134-143.

140. Лепилина М.Н. 1997. Характер морфологических нарушений у предличинок осетровых // Первый конгресс ихтиологов России. Тезисы докладов. М.: ВНИРО. С. 438.

141. Лепилина И.Н. 2001. Характеристика нарушений у предличинок осетровых при искусственном воспроизводстве // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Материалы докладов. Адлер. С. 84-86.

142. Лукин А. А. 1994. Устойчивость сиговых рыб к воздействию антропогенных факторов (на примере Кольского Севера) // Биология и биотехника разведения сиговых рыб. СПб. - С. 93.

143. Лукин А. А., Кашулин Н. А. 1991. Состояние ихтиофауны водоемов в приграничной зоне СССР и Норвегии // Препринт. Апатиты: ИППЭС КНЦ РАН. -51 с.

144. Лукьяненко В.И. 1987. Экологические аспекты ихтиотоксикологии. М.: Агропромиздат. 239 с.

145. Лукьяненко В.И. 1992. Как спасти каспийских осетров // Вест. РАН. №2 С. 5574.

146. Любомудров А.К. 1994. Распределение и миграции пиленгаса Mugil soiuy в Керченском проливе // Труды ЮгНИРО. Т.40. С. 56-57.

147. Макаров Э.В., Семенов А.Д., Александрова З.В., Харьковский В.М., Сойер В.Г. 1995. Загрязнение прибрежных акваторий северо-восточной части Черного моря Международный симпозиум по марикультуре. Тезисы докладов М.: Изд. ВНИРО. С. 34-36.

148. Макеева А.П. 1992. Эмбриология рыб. М.: Изд-во МГУ. 216 с.

149. Маляревская А .Я. 1983. Регуляция метаболизма рыб при интоксикации // Реакции гидробионтов на загрязнения. М.:Наука. С. 158-167.

150. Матишов Г.Г. 2000. Проблемы биологии в связи с естественным и искусственным замещением морской фауны // Виды вселенцы в Европейских морях России. Мурманск. С. 5-7.

151. Матишов Г.Г., Денисов В.В. 2000. Экосистемы и биоресурсы европейских морей России ыа рубеже XX и XXI веков: Мурманск. ММБИ. 124 с.

152. Мейен В.А. 1939. К вопросу о годовом цикле изменений яичников костистых рыб // Известия АН СССР. Серия биологическая. №3. С. 389-418.

153. Методические указания по отбору, первичной обработке, хранению и анализу образцов при биогеохимических исследованиях морских экосистем. Переходные и тяжелые металлы (составил Н.П.Морозов). 1981. М.: ВНИРО, 27 с.

154. Мизюркина А.В. Мизюркин М.А. 1983. Нерест пиленгаса Амурского залива // Рыбное хоз-во. №6. С. 32-33.

155. Мизюркина А.В., Марковцев В.Г. 1991. Рост пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky (Mugilidae) в Амурском заливе. // Вопр. ихтиологии. Т.21. № 4. С. 745-748.

156. Мизюркина А.В.1982. Колебание численности пиленгаса и красноперок в р. Раздольной // Рыбное хозяйство. №3. С.32.

157. Мизюркина A.B.1984. Нерест пиленгаса в Амурском заливе // Рыбное хозяйство. №5. С.31.

158. Микодина Е.В. 1994. Нерестовая популяция пиленгаса в период натурализации в Азово-Черноморском бассейне // Информационный пакет ВНИЭРХ "Рыбное хозяйство", сер. Аквакультура. Состояние и перспективы развития марикультуры. Вып.1. С.2-9.

159. Микодина Е.В. 1994. Пиленгас Кизилташских лиманов Черного моря // Информационный пакет ВНИЭРХ "Рыбное хозяйство", сер. Аквакультура. Проблемы и достижения. Вып.2. С.2-9.

160. Микодина Е.В., Глубоков А.И. 1996. Итоги и перспективы российско-чешского сотрудничества в области аквакультуры // Информационный пакет ВНМЭРХ "Рыбное хозяйство", сер. Аквакультура. Проблемы и достижения. Вып.4. С.12-13.

161. Микулин А.Е. 1997. Систематика, филогенез и зоогеография рыбообразных и рыб (Учебное пособие по ихтиологии). Москва. 158 с.

162. Миронов О.Г. 1999. Нефтеокисляющие бактерии Севастопольских бухт (итоги 30-летних наблюдений) // Экология моря. Вып. 47. С. 87-92.

163. Могильная Н.А., Моисеева Е.Б. 1985. Развитие половых желез черноорской кефали остроноса на ранних этапах онтогенеза // Вопросы ихтиологии. Т. 25. Вып. 3. С. 469-477.

164. Моисеев П.А., Карпевич А.Ф., Романычева О.Д. 1985. Морская аквакультура. М.: Агропромиздат. 253 с.

165. Моисеева Е. Б., Федоров С. И., Парфенова Н. А. 1997. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопр. Ихтиологии. Т. 37. - №5. - С. 660-666.

166. Моисеева Е.Б. 1985. Гистофизиология гипофиза черноморских кефалей и пиленгаса в связи с репродуктивной функцией // 6 Всесоюзная конференция поэкологической физиологии и биохимии рыб. Тезисы докладов. Вильнюс. С.404-405.

167. Моисеева Е.Б. 1994. О плодовитости и формировании расходного фонда половых клеток у кефали-пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky II Труды ЮгНИРО. Керчь. Т. 40. С.91 -94.

168. Моисеева Е.Б., Любомудров А.К. 1997. Морф о функциональная характеристика семенников пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, акклиматизированного в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 2. С.231 -241.

169. Моисеева Е.Б., Могильная Н.А., Писаревская И.И. 1988. Развитие половых желез черноморской кефали Liza aurata на ранних этпах жизненного цикла // Вопросы ихтиологии. Т. 28. Вып. 5. С. 764-772.

170. Моисеева Е.Б., Федоров С.И., Парфенова Н.А. 1997. О нарушениях строения половых желез у самок осетровых (Acipenseridae) Азовского моря // Вопр. ихтиологии. Т.37. №5. С.660-666.

171. Моисеенко Т. И. 1987а. Использование гематологических и морфофизиологических показателей рыб в ихтиотоксилогическом мониторинге // Методы ихтиотоксилогических исследований. Л. - С. 101-102.

172. Моисеенко Т. И. 1991. Изменение экологии сиговых рыб в условиях промышленного загрязнения водоемов Субарктики // Современные проблемы сиговых рыб. Владивосток. - Ч. 2. - С. 199-213.

173. Моисеенко Т. И. 1992. Эколого-токсилогические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики (на примере Кольского Севера) // Дис. . д-ра биол. наук. Апатиты. 334 с.

174. Моисеенко Т. И. 1997. Теоретические основы нормирования антропогенных нагрузок на водоемы Субарктики // Апатиты. 261 с.

175. Моисеенко Т. И. 2000. Морфофизиологические перестройки организма рыб под влиянием загрязнения (в свете теории С. С. Шварца) // Экология. №6. - С. 463472.

176. Моисеенко Т. И., Лукин А. А. 1999. Патологии рыб в загрязняемых водоемах Субарктики и их диагностика // Вопр. ихтиологии. Т. 39. - Вып. 4. - С. 535-547.

177. Морозов Н.П., Петухов С.А. 1986. Микроэлементы в промысловой ихтиофауне Мирового океана. М.: Агропромиздат, 159 с.

178. Москвичев Д.В. 1999. Токсикологические параметры пиретроидов для ихтиофауны Азовского бассейна // Биомониторинг и рациональное использование морских и пресноводных гидробионтов. Тезисы докладов молодых ученых. Владивосток. С. 163-164.

179. Москул Г.А. 1995 Повышение рыбопродуктивности водоемов// Рыбоводство и рыболовство. № 2. С. 19.

180. Москул Г. А. 1995. Выращивание пиленгаса с прудовыми рыбами // Рыбоводство и рыболовство. № 2. С.9.

181. Москул Г.А. 1995. Дальневосточная кефаль-пиленгас как объект прудового рыбоводства // Международный симпозиум по марикультуре, Краснодар — Небуг, 24-27 сентября 1995. Тезисы докладов. М. С.64-65.

182. Москул Г.А. 1996 Питание двухлеток пиленгаса в прудах Краснодарского края // Биологические ресурсы и проблемы развития аквакультуры на водоемах Урала и Западной Сибири. Всероссийская конференция. Тезисы докладов. Тюмень. С. 105106.

183. Надолинский В.П., Луц Г.И., Рогов С.Ф. 1999. Ихтиопланктон морских рыб Азовского моря в современный период // XI Всероссийская конференция по промысловой океанологии. Тезисы докладов. (Калининград, 14-18сентября 1999г.).М.: Изд-во ВНИРО. С. 125-126.

184. Никольский Г.В. 1971. Частная ихтиология. М: Высшая школа. 413 с.

185. Никольский Г.В. 1974. Теория динамики стада рыб. М.: Пищевая пром-ть. 447 с.

186. Никольский Г.В. 1974. Экология рыб. М: Высшая школа. 367 с.

187. Новоселова Н.В., Туркулова В.Н., 2001. Питание личинок пиленгаса, выращиваемых в искусственных условиях при различных абиотических факторах среды // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Материалы докладов. Адлер. С.84-86.

188. Овен JI.C. 1976. Особенности оогенеза и характер нереста морских рыб. Киев: Наукова думка. 131с.

189. Овен JI.C. 1977. Особенности гаметогенеза у самцов морских костистых рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 17. Вып. 1. С. 51-63.

190. Овечко В.Ю., Полярущ В.П., Шевцова Г.Н., Иванова В.П. 1996. Физиологические особенности кефали-пиленгаса при выращивании в пресноводных прудах // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов. Краснодар. С.53.

191. Орлов Ю., Свирский В. 1991. Из Тихого океана в Каспийское море // Рыбное хозяйство. Сер.:Аквакультура. Информ.пакет. Нетрадиционные объекты выращивания и проблемы акклиматизации. Вып.2. М.: ВНИЭРХ. С.8-10.

192. Орлов Ю.И. 1994. Шаланды полные кефали. А выручка чья? // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Аквакультура: проблемы и достижения. Вып.2. М.: ВНИЭРХ. С.28-30.

193. Орлов Ю.И. 1997. Акклиматизация пиленгаса: теория и практика // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ.пакет. Вып.1. М.: ВНИЭРХ. С.21-32.

194. Орлов Ю.И. 1997. Теоретические обоснования акклиматизации пиленгаса // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Аквакультура: проблемы и достижения. Вып.4-5. М.: ВНИЭРХ. С.22-27.

195. Отчет АзНИИРХ о НИР. 2001. 195 с.

196. Отчет ТИНРО о НИР. 2001. 234 с.

197. Оявеер Э.А. 1981. Влияние температуры и солености на эмбриональное развитие салаки // Биология моря. N5. С.39-48.

198. Павлов Д.С., Савваитова К.А., Груздева М.А. 1999. Разнообразие рыб Таймыра: систематика, экология, структура вида как основа биоразнообразия в высоких широтах, современное состояние в условиях антропогенного воздействия. М.: Наука, 207 с.

199. Павловская P.M. 1976. Особенности естественного воспроизводства черноморских кефалей. Матер. III научн.-техн. конф. по кефалеводству. Белгород-Днестровский.

200. Парин Н.В. 1973. Жизнь животных. Рыбы. Саргановые. М.: Наука. T.IV.

201. Патин С.А. 1979. Влияние загрязнения на биологические ресурсы и продуктивность Мирового океана. М.: Пищевая промышленность. 304 с.

202. Пергат Н.З. 1964. Кефал1 Молочного лиману // Тезы доповщей I республшансько1 конференцп Всесоюзного пдробюлопчного товариства. Ктв. Наукова думка. С. 83-253.

203. Перечень рыбохозяйственных нормативов: предельно допустимых концентраций (ПДК) и ориентировочно безопасных уровней воздействия (ОБУВ) вредных веществ для воды водных объектов , имеющих рыбохозяйственное значение. 1999. М.: ВНИРО. 304. с.

204. Персов Г.М. 1963. «Популяционная» и «конечная» плодовитость рыб на примере горбуши, акклиматизированной в бассейнах Белого и Баренцева морей // Вопросы ихтиологии. Т.З. Вып. 3. С.490-496.

205. Персов Г.М. 1966. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей//Труды ММБИ. Вып. 12(16). С.7-44.

206. Персов Г.М. 1953. Потенциальная и конечная плодовитость рыб на примере горбуши, акклиматизированной в бассейне Белого и Баренцева морей // Вопросы ихтиологии. Т.З. Вып. 3. С. 490-496.

207. Персов Г.М., Сакун О.Ф. 1962. Состояние половых желез у горбуши на ранних этапах ее жизненного цикла в связи с акклиматизацией в бассейнах Белого и Баренцева морей //Ученые записки ЛГУ. №311. Вып. 48. С. 92-108.

208. Перцева-Остроумова Т.А. 1951. О размножении и развитии кефалей, вселенных в Каспийское море. // Тр. ВНИРО. Т. 18.С. 127-134.

209. Пилинская М.А., Львова Т.С. 1979. Результаты цитогенетического обследования групп населения при интенсивном и ограниченном использовании пестицидов // Цитология и генетика. Вып. 13. №3. С. 228-231.

210. Поляруш В.П., Шевцова Г.Н., Овечко В.Ю., Иванова В.П. 2001. Роль пиленгаса в прудовой поликультуре // Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Материалы докладов. Адлер. С.226-227.

211. Попов A.M. 1930. Кефали (Mugilidae) Европы с описанием нового вида из тихоокеанских вод СССР // Труды Севастопольской биологической станции АН СССР. Т.2. С.47-115.

212. Правдин И. Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность. 376 с.

213. Пробатов А.Н. 1930. О подходе пиленгаса в Амурский лиман // Рыбное хозяйство Дальнего Востока. № 5-6. Владивосток.

214. Проблемы репродуктивной биологии в трудах профессора С.И. Кулаева и его последователей. М.: МГУ. 348 с.

215. Прокопенко В.А., Житенева Л.Д., Сокольская Н.П. 1976. Токсичность карбофоса для некоторых гидробионтов // Гидробиол. ж. Т. 12. №5. С. 47-52.

216. Промысловые рыбы СССР . 1949. / Под ред. Л.С.Берга. М.: Пищепромиздат. 787 с.

217. Пряхин Ю.В. 1995. Промысловое освоение дальневосточной кефали пиленгас, акклиматизированной в бассейне Азовского моря // 6 Всероссийская конференция по проблемам промыслового прогнозирования. Тезисы докладов. Мурманск: Изд-воПИНРО.С. 122-123.

218. Пряхин Ю.В. 1996. Пиленгас в Азово-Черноморском бассейне: биология, уловы // Состояние и перспективы научно-технических разработок в области марикультуры России. Материалы совещания. Ростов-на-Дону, август 1996. М.:Изд-во ВНИРО. С.262-265.

219. Пряхин Ю.В. 1996. Поведение и распространение пиленгаса в Азовском море // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азовского бассейна. Сборник научных трудов. Ростов-на-Дону. С. 188-191.

220. Пряхин Ю.В. 1997. Акклиматизант пиленгас — новый перспективный объект рыболовства в Азово-Черноморском бассейне // Первый конгресс ихтиологов России. Астрахань, сентябрь 1997. Тезисы докладов. М.: Изд-во ВНИРО. С.295.

221. Пряхин Ю.В. 1997. Зимовка молоди пиленгаса в бассейне Азовского моря // Рыбное хозяйство. № 2. С.50.

222. Пряхин Ю.В. 1998. Особенности учета пиленгаса в Азовском море // Тезисы докладов 7 Всероссийской конференции по проблемам промыслового прогнозирования. Мурманск: Изд-во ПИНРО. С. 155-156.

223. Пряхин Ю.В., Воловик С.П. 1997. Результаты акклиматизации пиленгаса в Азовском море // Основные проблемы рыбного хозяйства и охраны рыбохозяйственных водоемов Азово-Черноморского бассейна. АзНИИРХ. Ростов-на-Дону: Молот. С. 204-210.

224. Рак С.Н. 2001. Морфофункциональные особенности тканей и органов пиленгаса // Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век. Тезисы докладов Всероссийской конференции молодых ученых. Владивосток. С. 42-44.

225. Решетников Ю.С. 1995. Современные проблемы изучения сиговых рыб // Вопр. ихтиологии. Т.35. N2. С. 156-174.

226. Решетников Ю.С., Попова О.А. 1996. Оценка состояния пресноводных экосистем по состоянию рыбного сообщества // Проблемы экологии и рационального природопользования Северо-запада России и Псковской области. Псков: Изд. ПГПИ. С.41-52.

227. Романов А. А. 1990. Нарушения морфогенеза половых желез, половых клеток, печени осетровых Каспия в морской период жизни // Экологические и морфофункциональные основы адаптации гидробионтов. JI. - С. 83-85.

228. Романов А.А., Алтуфьев Ю.В. 1990. Новообразования в половых железах и печени осетровых рыб (Acipenseridae) Каспийского моря // Вопр.ихтиологии. Т.ЗО. Вып.6. С.1040-1044.

229. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. 1957. Микроскопическая техника. М.: Советская наука. 467 с.

230. Рыжников А.И., Сверба В.А. 1996. Выращивание пиленгаса в соленых водоемах юга Украины // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов. Краснодар. С.57.

231. Рыжников А.И., Сверба В .А., Саулькин Ю.Н. 1997. Нерест пиленгаса в солоноватоводных прудах Присивашья // Другий Тзд пдроеколопчного товариства Украши. Тези доповщей. Т.2. Кшв С.24-26.

232. Рылов В.Г., Шерман И.М., Пилипенко Ю.В. 1994. Перспективы выращивания пиленгаса в искусственных водоемах // Тематика научных исследований и их результативность в первые годы независимости государства. Херсон. 4.2. С.97-98.

233. Сабодаш В.М. 1995. Пелингас в Украиньских водойомах // Рщна природа. №2. С. 16-18.

234. Сабодаш В.М., Семененко Л.И. 1995. Экология и интродукция дальневосточной кефали-пиленгаса Mugil soiuy Bas в водоемах Украины // Гидробиологический журнал. Т.31.№5.С.38-45.

235. Сабодаш В.М., Семененко Л.И. 1998. Еколого-бюлопчш основи аюпматизаци далекосхщшл кефал1 пелшгаса Mugil soiuy Bas у водоймах Украши // Вестник зоологии. Отдельный вып. №6. С. 1-53.

236. Сабодаш В.М., Смирнов А.И., Мовчан Ю.В. 1994. Видова р1зномаштшсть, еколопчш особливост1 та можливост1 збачачення рибного населения Молочного лиману. Кшв. 72 с.

237. Савваитова К.А., Чеботарева Ю.В., Пичугин М.Ю., Максимов С.В. 1995. Аномалии в строении рыб как показатели состояния природной среды // Вопр. ихтиологии, Т.35. N2. C.I82-I88.

238. Сакун О.Ф. 1954. Гистологический анализ семенников сырти (Vimba vimba L.) в посленерестовый период // Докл. АН СССР. Т. 98. №4. С. 657-659.

239. Сакун О.Ф. 1964. Амитоз проловых клеток у рыб и условия его возникновения // Проблемы современной эмбриологии. М.: Изд-во МГУ. С. 295-297.

240. Сакун О.Ф., Буцкая Н.А. 1968. Определение стадий зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск. 46 с.

241. СанПиН. 1997. Гигиенические требования к качеству и безопасности продовольственного сырья и пищевых продуктов. М. 279 с.

242. Семененко Л.И. 1986. Перспективы и проблемы развития марикультуры в Северном Приазовье // Первое Всесоюзное овещание по проблемам зоокультуры. Тезисы докладов.Ч.З.М.С.72-74.

243. Семененко Л.И. 1991. Акклиматизация и рыбохозяйственное освоение пиленгаса // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. материалы. Вып.2. М.: ВНИЭРХ. 81 с.

244. Семененко Л.И. 1992. Искусственное разведение дальневосточной кефали пиленгаса в Азовском бассейне // Воспроизводство осетровых, лососевых и частиковых рыб. М.:ВНИРО. СЛ10-119.

245. Семененко Л.И. 1995. Экологические аспекты воспроизводства акклиматизанта пиленгаса в Азово-Черноморском бассейне // Международный симпозиум помарикультуре. Краснодар — Небуг, 24-27 сентября 1995. Тезисы докладов. М. С.71 -72.

246. Семененко Л.И. 1995. Результаты акклиматизации дальневосточного пиленгаса Mugil soiuy В as в Азово-Черноморском бассейне и его рыбохозяйственное освоение // Результаты работ по акклиматизации водных организмов. СПб.: ГосНИОРХ. С. 119-126.

247. Семененко Л.И., Кудлина Е.А. 1982. Вселение пиленгаса в Молочный лиман // Рыбное хозяйство. № 8. С.33-34.

248. Семененко Л.И., Проскурина Е.С. 1981. Биологическое обоснование к организации марихозяйства на Молочном лимане : Тез. Докл. Обл. научн. конф. по итогам работы АзНИИРХа. Ростов-на-Дону. С. 129-131.

249. Семененко Л.И., Фитингов Е.М. 1991. Искусственное разведение пиленгаса // Рыбное хозяйство. № 1. С.54-55.

250. Семененко Л.И., Фитингов Е.М. 1993. Управление эмбриональным и личиночным развитием пиленгаса, полученного методом гормонального стимулирования производителей // Биологически активные вещества и факторы в аквакультуре. М.: ВНИРО. С.178-190.

251. Семененко Л.И., Булли А.Ф., Фитингов Е.М. 1989. Результаты разведения дальневосточного пиленгаса в Азовском и Черном морях // Международный симпозиум по современным проблемам марикультуры в социалистических странах.Тезисы докладов. М. С. 120-123.

252. Сказкина Е.П., Дорошев С.И. 1972. Предварительные результаты и перспективы использования новых видов рыб для акклиматизации и рыбоводства в Азовском и Черном морях // Акклиматизация рыб и беспозвоночных в водоемах СССР. Фрунзе. С.166-167.

253. Случанко Б.П. 1991. Рыба просится в пруд. // Рыбное хозяйство. № 1. С.50-51.

254. Современные проблемы оогенеза. 1977. М.: Наука. 319 с.

255. Современные проблемы сперматогенеза. 1982. М.: Наука. 260 с.

256. Старушенко Л.И. 1977. Результаты акклиматизации дальневосточной кефали пиленгаса в Черном море // Рыбное хозяйство. № 1. С.26-28.

257. Старушенко Л.И. 1979. К вопросу о холодоустойчивости дальневосточной кефали-пиленгаса // Экологическая физиология и биохимия рыб. 4 Всесоюзная конференция. Тезисы докладов. Т.1. Астрахань. С.202-203.

258. Старушенко Л.И. 1981. Холодоустойчивость пиленгаса — акклиматизанта в бассейне Черного моря // Рыбное хозяйство. № 3. С.26-27.

259. Старушенко Л.И. 1989. Популяция пиленгаса в Шаболатском лимане // Рыбное хозяйство. № 2. С.33-35.

260. Старушенко Л.И. 1998. Пиленгас может решить проблемы лиманного рыбоводства // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Аквакультура: проблемы и достижения. Вып.6. М.: ВНИЭРХ. С.2-20.

261. Старушенко Л.И., Бодюл П.П. 1976. Результаты работ по акклиматизации дальневосточной кефали пиленгаса в Черном море // Современное состояние и перспективы развития кефалеводства в Азово-Черноморском бассейне. Белгород-Днестровский. С.42-44.

262. Строганов Н.С. 1970. Загрязнение вод и задачи водной токсикологии. М.: Наука. С. 11-23.

263. Строганова Н.З, Ванюшина З.Я. 2000. Прошлое и настоящее акклиматизации // Рыбоводство и рыболовство. №1. С. 7-8.

264. Строганова Н.З., Задоенко И.Н. Искусственная интродукция гидробионтов в европейских морях России и ее результаты // Виды вселенцы в Европейских морях России. Мурманск. С. 85-87.

265. Суханова Е.Р. 1961. Кизилташские лиманы и опыт их рыбохозяйственного использования // Труды АзНИИРХ. Вып. 4. С. 44-85.

266. Суханова Е.Р. 1966. Результаты мечения черноморских кефалей: Тр. Аз-ЧерНИРО. Вып. 2. С. 15-132.

267. Сясина М.Г., Соколовский А.С. 1997. Преднеопластические и неопластические изменения в ткани камбал залива Петра Великого // Первый конгресс ихтиологов России. Тез. докл. М.: Изд-во ВНИРО. С.393-394.

268. Тараненко Н.Ф. 1950. Образ жизни кефалей. В кн.: Черноморская кефаль. Симферополь: Крымиздат. С. 5-11.

269. Тимошек Н.Г. 1966. Состояние запасов кефалей и перспективы кефалеводства в Азово-Черноморском бассейне. Матер. III научн.-техн. конф. по кефалеводству. // Тр. Аз-ЧерНИРО. Белгород-Днестровский. Вып. 24. С. 97-104.

270. Тимошек Н.Г., Шиленкова А.К. 1974. Характер овогенеза и нереста черноморских кефалей // Вопросы ихтиологии. Т.14. Вып.5. С. 838-845.

271. Тиненкова Д.Х., Петренко Е.Л. 2001. Гребневик Mnemiopsis leidyi в Каспийском море // Биологические основы устойчивого развития прибрежных морских экосистем: Тезисы докл. междунар. конф. Апатиты. С.232-233.

272. Ткачева К.С. 1952. К биологии мальков кефали, встречающихся в Черном море у Кара-Дага. Тр. Кара-Дагской биол. ст. Вып. 12.

273. Турдаков А.Ф. 1972. Воспроизводительная система самцов рыб. Фрунзе: Илим, 280 с.

274. Фалеева Т.И. 1979. Сравнительный и экспериментальный анализ нарушений оогенеза У рыб. Автореф.дисс. канд биол. наук. Л.: ЛГУ, 24 с.

275. Фащук Д.Я., Сапожников В.В. 1998. Антропогенная нагрузка на геосистему «море-водосборный бассейн» и ее последствия для рыбного хозяйства (методы диагноза и прогноза на примере Черного моря ). М.: Изд-во ВНИРО, 124 с.

276. Федулина В.Н., Семик A.M. 1994. К вопросу получения жизнестойкой молоди пиленгаса от производителей из естественных популяций // Труды ЮгНИРО. Керчь. Т. 40. С.85-90.

277. Финько В.А. 1972. Об акклиматизации кефалей в солоновато-водных прудах // Акклиматизация рыб и беспозвоночных Сборник научных трудов. Фрунзе. С. 172173.

278. Финько В.А., Сверба В.А. 1973. Первый опыт выращивания пиленгаса в солоноватых прудах юга Украины // Рыбное хозяйство. № 2. С. 20-22.

279. Финько В.А., Сверба В.А. 1974. Выращивание кефали в карповых солоноватоводных прудах // Технология производства рыбы. М.: Колос. С. 138145.

280. Финько В.А., Сверба В.А., Кирюшин Б.А., Черненко Г.А., Василенко Т.П. 1974. О возможности зимовки пиленгаса в карповых прудах // Рыбохозяйственное освоение водоемов Молдавии. Кишинев. С. 122-124.

281. Финько В.А. 1977. Выращивание пиленгаса в прудах // Рыбное хозяйство. № 6. С. 20-22.

282. Фитингов Е.М. 1994. Нерест пиленгаса в Молочном лимане и влияние на его эффективность антропогенного фактора // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.347-348.

283. Царин С.А., Зуев Г.В., Болтачев А.Р. 1999. Рост пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855 (Mugilidae, Pisces) ( Обзор)// Экология моря. Вып. 48. С. 68-71.

284. Цуникова Е.П., Попова Т.М., Яценко И.В., Ищенко И.Н. 2001. Пути оптимизации рыбохозяйственного использования Азово-Кубанских лиманов //

285. Проблемы и перспективы развития аквакультуры в России: Материалы докладов. Адлер. С.268-269.

286. Цыцугина В.Г., Куфтаркова Е.А. 1988. Генетические эффекты в популяции морских амфипод при антропгенном эвтрофировании среды // Гидробиол. журн. Т.24. N6. С. 19-20.

287. Чебанов М.С., Кулий O.JL, Березовская В.И. 1996. Перспективы рыбохозяйственного использования лиманов дельты р. Кубани // Ресурсосберегающие технологии в аквакультуре. Международный симпозиум. Тезисы докладов. Краснодар. С. 128-129.

288. Чесалина Т.Д. 1997. О нересте пиленгаса в Черном море // Вопросы ихтиологии. Т.37. № 5. С.717-718.

289. Чмилевский Д.А. 2000. Оогенез рыб в норме и при экстремальных воздействиях. Автореф. . доктора биол. наук. С.-Петербург: СПбГУ, 31 с.

290. Шадрин Н.В. 2000. Виды-вселенцы в Азовском и Черном морях России: причины и последствия.// Виды-вселенцы в Европейских морях России. Сб. научн. Тр. Апатиты: КНЦ РАН. С. 76-90.

291. Шварц Ф.Дж. 1993. Деформации позвоночника и туловища у белуги Huso huso //Вопр. ихтиологии. Т.ЗЗ. N4. С.588.

292. Швыдкий Г.В., Васильков В.П., Кравченко Т.В. 1981. К методике определения возраста пиленгаса // Биология моря. № 4.С.78-82.

293. Шевцова Э.Е. 1991. Акклиматизация пиленгаса // Рыбное хозяйство. № 8. С.28-29.

294. Шевцова Э.Е. 1991. Итоги работы по акклиматизации пиленгаса // Рыбное хозяйство. Сер.: Аквакультура. Информ. пакет. Нетрадиционные объекты выращивания и проблемы акклиматизации. Вып.2. М.: ВНИЭРХ. С. 12-13

295. Шекк П.В., Куликова Н.И., Старушенко Л.И. 1991. Пора переходить к промышленному разведению // Рыбное хозяйство.№1.С.51-54.

296. Шекк П.В., Куликова Н.И., Федулина В.Н., Яровенко Л.В., Манухина Л.И., Булли А.Ф., Воля Е.Г. 1993. Методические указания по разведению кефали-пиленгаса в водоемах юга Украины. Киев: Укррыбхоз. 19с.

297. Шекк П.В., Ровнин А.А. 1991. Перспективы повышения рыбопродуктивности соленых лиманов северо-западного Приазовья // Культивирование кефалей в Азово-Черноморском бассейне. Сборник научных трудов. М.: ВНИРО. С.4-20.

298. Шекк П.В., Яровенко А.В., Воля Е.Г., Портнягин Г.Т., Дручин А.И. 1991. Влияние некоторых абиотических факторов на рост личинок кефали-пиленгаса // 5 Всесоюзная конференция по раннему онтогенезу рыб. Тезисы докладов. М. С.177-178.

299. Шкарина Т.В., Мизюркина А.В., Курдяева В.П. 1989. Некоторые данные о размножении пиленгаса Mugil soiuy Basilevsky в заливе Петра Великого // Экология И гистофизиология размножения гидробионтов. Межвузовский сборник. Л.: Изд-во ЛГУ. С.119-126.

300. ШкаринаТ.В., Курдяева В.П., Мизюркина А.В. 1990. Половой цикл и особенности овогенеза пиленгаса залива Петра Великого // Биология шельфовых и проходных рыб. Владивосток. С.53-58.

301. Щербаков Ю.А. 1983. Морфологические изменения, развивающиеся в органах рыб при привыкании к токсическим веществам // Реакции гидробионтов на загрязнения. М.: Наука. С. 113-116.

302. Экология прибрежной зоны Черного моря. 1992. Сб. науч. трудов ВНИРО под ред. В.В.Сапожникова. М.: ВНИРО. 330 с.

303. Эколого-токсикологические аспекты морской среды. Проблемы химического загрязнения вод Мирового океана. // Под ред. Патина С.А. Том 5. Д.: Гидрометеоиздат. 116 с.

304. Янковский Б.А. 1961. Ихтиофауна Молочного лимана после соединения его с Азовским морем. Научн. докл. высш. школы // Биолог, науки. №3.

305. Яновский Э.Г. Изергин JI.B. 1995. Формирование промысловой популяции пиленгаса // Рыбное хозяйство. № 4. С.42-43.

306. Яновский Э.Г., Изергин J1.B. 1995. Акклиматизация тихоокеанской кефали-пиленгаса Mugil soiuy Bas. в Азовском море // Международный симпозиум по марикультуре. Краснодар — Небуг, 24-27 сентября 1995. Тезисы докладов. М. С.77-78.

307. Яновский Э.Г., Мирошников B.C., Изергин JI.B. 1994. К промысловому использованию азовской популяции пиленгаса // Экосистемы морей России в условиях антропогенного пресса (включая промысел). Тезисы Всероссийской конференции. Астрахань. С.370-371.

308. Abraham М., Blans N., Yashoew А. 1966/ Oogenesis in five species of grey mallets (Teleostei, Mugilidae) from natural and laundlocked habitats // Israel Journal of Zoology. Vol. 15. P. 155-172.

309. Basilewsky S. 1855 Ichthyographia Chinae Borealis // Nouv. Mem.Soc. Natur. Moscow. T2. № 10. P.215-263.

310. Bobori D.S., Pogdakis J., Economids P.S. 1998.Some premilinary rezults of stocking with Mugil cephalis in several Greek lakes // Pap. of the Symposium on Sustainable Inland Fisheries and Advisory Commission. FAO Fish. Rept. R 580 Suppl. C. 38-39.

311. Brusle S., Brusle J. 1975. Inters exualite testicular chez les muges mediterranees Mugil cephalus et Mugil ramada 11 Bull. Soc.Zool. France. V. 100. N 2. P.249-250.

312. Cai Renkui, Ni Dashu, Wang Jianguo. 1996. Rice-Fish culture in Chine: the past, present and future. Chinese Academy of Fisheries Science. Wuxi. Jiangsu Province.

313. Gandolei G., Carrona E., Orsini P. 1969. Ermafroditismo in Mugil saliens Risso (Pisces, Mugilidae) II Bol. Pesca Piscic. Idrobiol. V.24. F.l. P.61-70.

314. Glubokov A.I., Kouril J., Mikodina E.V., Barth T. 1992. Problems of artificiaJ reproduction of Pacific mullet (Mugil soiuy Bas.) with the aid of GnRH-A and neuroleptics // Fish Rep. 92. Vodnany. Czechoslovakia.

315. Glubokov A.I., Kouril J, Mikodina E.V, Barth T. 1994. Effect of synthetic GnRH analogues and dopamine antagonists on the maturation of Pacific mullet, Mugil soiuy Bas. II Aquaculture and Fish Management. V.25. N 4. P.419-425.

316. Glubokov A.I., Kouril J., Mikodina E.V., Barth T. 1994. Effect of synthetic GnRH analogues and dopamine antagonists on the maturation of Pacific mullet, Mugil soiuy Bas. // Aquaculture and Fish Management. Vol.25. № 4. P.419-425.

317. Kouril J., Hamackova J., Mikodina E.V. 1992. Ucinek anestetika menokain na cipala Mugil soiuy (Действие анестетика менокаина на пиленгаса) // Zivocisna Vyroba. Vol.37. № ll.P.921-926.

318. Lerner I.M. 1954. Genetic homeostasis. Edinburgh. 134 p.

319. Мое M.A. 1966. Hermaphroditism in mullet, Mugil cephalus Lin. 11 Quart. J. Florida Acad. Sci. V.29. N 2. P.l 11-116.

320. Neff G.M. 1983. Use of biochemical measurements to detect pollutant mediated damage to fish. Aquat. Toxikol. and Hazard Assessment. 7th Symp., Milwankee Wise., 17-19 Apr. 1985, Philadelphia: P. 155-183.

321. Patten B.G. 1968. Abnormal freshwater fishes in Washington stream // Copeia.- N2. P.399-401.

322. Starushenko L.I., Kazansky A.B. 1996. Introduction of mullet haarder (Mugil soiuy Basilewsky) into the Black Sea and the Sea of Azov // Studies and Review, General Fisheries Council for the Mediterranean. N 67. Rome: FAO. 29 p.

323. Stenger A.H. 1959. A study of the structure and development of certain reproductive tissues in Mugil cephalus Lin. // Zoologica. N.Y. N 44. P. 53-70.

324. Swamp H. 1959a. Abnormal development in the temperature treated eggs of Gasterosteus aculeatus L. I. Cleavage abnormalinies // Jurnal of the Zoological Society of India. Vol.10. №2. P. 108-113.

325. Swarup H. 1959b. Abnormal development in the temperature treated eggs of Gasterosteus aculeatus L. III. Twinning // Jurnal of the Zoological Society of India. Vol.11. №1. P. 7-10.

326. Swarup H. 1959c. Abnormal development in the temperature treated eggs of Gasterosteus aculeatus L. IV. Microcephalia // Jurnal of the Zoological Society of India. Vol.11. №2. P. 102-108.

327. Vladykov V.D. 1973. Macrophthalmia in the American Eel (.Anguilla rostrata) // Journ. Fish. Res. Board of Canada. 7.30. N.5. P.689-5693.

328. Zaitsev U.P. 1993. Impact of eutroficatton on the Black Sea Fauna // Studies and Review, General-Fisheries Council for the Mediterranean. N. 64. Rome: FAO. P.59-86.

329. Zehng C.V. 1987. Cultivation and propagation of mullet Mugil soiuy in China. Naga. V.10. P.18.

Информация о работе

Пьянова, Светлана Владимировна
кандидата биологических наук
Москва, 2002
ВАК 03.00.10

Диссертация

Особенности репродуктивной системы пиленгаса Mugil soiuy Basilewsky, 1855, акклиматизированного в водоемах Европейской части России - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы