Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря

Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря
ВАК РФ 03.02.06, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря"

На правах рукописи

с-

АДУЕВА Джумай Рабаданкадиевна

Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря

Специальность 03.02.06 - ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

10 ЯНВ 2013

Астрахань, 2012

005048056

Работа выполнена на кафедре ихтиологии Дагестанского государственного университета

Научный руководитель: Шихшабеков Магомед Магоме-

Официальные оппоненты: Иванов Владимир Прокофьевич

Ведущая организация: Кубанский государственный университет (г. Краснодар)

Защита состоится.2&12.2012 г. в 14-00 на заседании диссертационного совета Д 307.001.05 при Астраханском государственном техническим университете по адресу: 414025, г. Астрахань, ул. Татищева, 16, ГК, ауд. 313.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Астраханского государственного технического университета.

Автореферат разослан 26.11.2012 г.

дович - доктор биологических наук, профессор, заслуженный деятель науки Республики Дагестан

— доктор биологических наук, профессор кафедры гидробиологии и общей экологии Астраханского государственного технического университета

Кузнецов Юрий Алексеевич -

кандидат биологических наук, руководитель ресурсного направления КаспНИРХ (г. Астрахань)

Ученый секретарь диссертационного совета К.6.Н., доцент

Мелякина Эльвира Ивановна

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Двадцатое столетие в России отмечено началом масштабных работ по акклиматизации различных видов животных и растений. В начале прошлого века были начаты работы по интродукции десятков видов рыб и кормовых организмов в Каспийском море и в водоемах его бассейна. Из интродуцированных видов рыб в Каспийском море акклиматизировались только два . вида кефалей из рода Liza — сингиль (L. auratus (Risso, 1810)) и остронос (L. saliens (Risso, 1810)), которые быстро освоили акваторию Каспия, образовав крупные промысловые скопления (Терещенко, 1950; Перцева-Остроумова, 1951; Бабаян, 1957; Бабаян, Зайцев, 1964; Бухарина, 1968; Аванесов, 1969,1971,1972 и др.).

Успешное существование популяции в масштабах достаточно крупного водоёма гарантируется наличием хорошей кормовой базы, обеспечивающей стабильную биомассу популяции и наилучшими условиями для осуществления репродуктивных процессов, формирующих оптимальную численность. Кефали питаются в основном детритом и перифитоном, запас которых в Каспии достаточно высок и не подвержен существенным сезонным и многолетним колебаниям. Следовательно, биомасса популяции кефалей, учитывая отсутствие выраженной пищевой конкуренции, может, быть достаточно сбалансирована с имеющейся кормовой базой. В связи с этим степень адаптивных изменений в процессе акклиматизации может наиболее выражено отразиться на характеристиках репродуктивных функций акклиматизантов. Немаловажное значение имеет и знание биологических особенностей, приобретенных кефалями в новом водоеме.

Специальные исследования по репродуктивным системам кефалей в Каспийском море до сих пор не проводились, хотя выяснение их роли в экосистеме Каспийского моря имеет не только научное, но и важное практическое значение.

Целью настоящей работы было изучение нерестовых миграций и качественной структуры нерестовой популяции кефалей в Каспийском море.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную и размерно-весовую структуру нерестовой части популяций кефалей.

2. Изучить особенности нерестовых миграций сингиля и остроноса у дагестанского побережья Каспийского моря.

3. Исследовать характер и сезонную динамику развития гонад кефалей Каспийского моря;

4. Изучить изменения морфофизиологических показателей, характеризующих прохождение репродукционного цикла кефалей;

5. Дать гистоморфологическую характеристику оогенеза и сперматогенеза сингиля;

6. Изучить некоторые биохимические показатели кефалей на разных стадиях формирования половых продуктов;

7. Сравнить биологические и морфофизиологические особенности кефалей, обитающих в Каспийском и Черном морях, и характер их нереста.

Теоретическое значение. В результате выполнения настоящей работы дана морфофизиологическая характеристика кефалей-акклиматизантов из рода Liza сингиль {Liza auratus (Risso, 1810) и остронос (L. saliens (Rissо, 1810) в новом, географически изолированном крупном водоёме, имеющем ярко выраженную экологическую специфику.

Впервые у кефалей Каспийского моря изучен ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости и упитанности в зависимости от периода их половой активности и сезона года. Дана оценка изменений репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом. Установлена причина длительности нерестового периода при единовременности икрометания кефали.

Практическое значение. Результаты комплексных эколого-морфофизиологических исследований репродуктивных циклов кефалей могут быть использованы при планировании мероприятий по проведению акклиматизационных работ и установлению экологического мониторинга их состояния.

Полученные данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах их биологии (гаметогенезе, гонадогенезе и годичных половых циклах), характере и физиологии нереста кефали в районе дагестанского побережья Каспия. Результаты исследований могут служить биологической основой для обоснования расширения промысла кефалей в период их миграции.

На основе результатов исследований составлена шкала зрелости гонад (яичников и семенников) кефалей.

Результаты исследований вошли в монографическую работу и в учебные пособия, используются в лекциях по курсу «Ихтиология» для студентов ихтиологической специальности Дагестанского государственного университета. Многие из этих материалов используются студентами и магистрантами при выполнении выпускных дипломных работ и магистерских диссертаций.

Положения, выносимые на защиту:

- характеристика размерно-весовых, возрастных, половых показателей, формирование гонадосоматического индекса, свидетельствующие об устойчивой структуре популяций кефалей (сингиля, остроноса) в Каспийском море;

- особенности миграций и характера нереста сингиля и остроноса;

- биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море, в сравнении с черноморскими рыбами:

- состояние репродукционного потенциала как основа возможности развития промысла каспийских кефалей.

Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология; технологические процессы в производстве» (Персиановка, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биоресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, 2007, Нальчик, 2008, Грозный, 2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 20 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб Среднего Каспия» (в соавторстве) и 5 работ - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, литературного обзора, материалов и методов исследования, результатов собственных исследований, изложенных в пяти главах, заключения, выводов и практических предложений. Материал изложен на 157 страницах, имеет 26 рисунков и 24 таблиц. Список использованной литературы содержит 146 наименований.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

Глава 1. История изучения кефалей в Каспийском море

Приведены сведения об исследовании кефалей в Каспийском море.

Глава 2. Материал и методы исследований

Работа выполнена на кафедре экологии Дагестанского государственного университета.

Объектом исследования служили кефали из рода Liza — сингиль (L. auratus) и остронос (L. saliens).

В основе настоящей диссертации лежат материалы, собранные автором в период с 2004 по 2012 гг. на Каспии, главным образом в его северозападной части, наиболее доступной для российского промыслового и исследовательского лова. Ихтиологические и экологические наблюдения, сбор материала для гистологических и биохимических исследований проводили по береговой части Западного Каспия, от Кизлярского залива до г. Дербента. Анализировали как промысловые, так и исследовательские уловы.

В работе был применён комплекс методов.

Морфобиологический анализ выполняли по методике И.Ф. Правди-на (1966). Рассчитывались коэффициенты упитанности по Фультону (Ф) и по Кларк (К). Индексы внутренних органов (печени, гонад) рассчитывали в процентах (%).

Определение возраста выполнено по методике Я.И. Чугуновой (1959). К количеству годовых колец видимых на чешуе и, соответственно к количеству лет, прожитых начиная со второго года жизни, прибавляли еще один год (Терещенко, 1950; Пробатов, Терещенко, 1951; Тимошек, 1969)

Одновременно с определением возраста был произведён расчет темпа роста кефалей на основе обратных расчислений длин тела в предыдущие годы жизни (Чугунова, 1959; Правдин, 1966).

Пол и стадия зрелости половых желез кефалей определены визуально. Была использована шестибальная шкала зрелости половых желез, в основе которой лежат описания стадий зрелости, приводимые разными авторами как для кефалей (Пергат, 1960; Бабаян, 1965; Апёкин, Куликова, Вальтер, 1976), так и для других видов рыб (Сакун, Буцкая, 1963; Шихшабеков, 1990). Плодовитость кефалей определяли путем подсчета количества икринок во взятой навеске икры (30-50 мг) с последующим пересчетом на общую массу гонад у самок IV стадии зрелости.

Биохимический анализ

Для биохимического анализа использовались ткани мышц, печени и гонад. Общие липиды в тканях определялись по Цольнеру в модификации С.И. Седова (Седов и др., 1972).

Гистологический анализ

Гистологические препараты гонад и печени готовили согласно стандартным методикам (Ромейс, 1953; Роскин и Левинсон, 1957): фиксация в жидкости Буэна, реже в 10% нейтральном формалине, проводка через спирты возрастающей концентрации, заливка в парафин-целлоидин, окраска гематоксилин-эозином с докраской по Маллори. Анализ и фотографирование микропрепаратов осуществлялись на микроскопе «Olympus ВН-2». При помощи окуляра-микрометра были определены основные морфомет-рические показатели овоцитов. На основе микроскопического и макроскопического изучения гонад определяли их стадии зрелости и составили шкалу зрелости яичников и семенников каспийской кефали. (Мейен, 1939, 1939, 1940; Сакун, Буцкая, 1963, 1978; Дрягин, 1949; Кошелев, 1984). Оценивали морфологическое состояние печени в нерестовый период.

Статистическую обработку результатов проводили методами биометрии, достоверность различий оценивали по критерию Стьюдента (Jla-кин, 1980).

Всего было проанализировано более 1200 рыб, в т.ч. на гистологический анализ - 142 экз., на биохимический анализ - 88 экз., морфофизиоло-гический - 300 экз.

Глава 3. Структура нерестовой популяции, репродуктивный цикл и динамика морфофизиологических показателей кефалей Каспийского моря

3.1. Структура нерестовой части популяции кефалей

В последние годы размерно-весовые характеристики каспийских кефалей оставались на уровне среднемноголетних. В качестве примере рассмотрим 2010 г. В 2010 г. возрастная структура популяции сингиля была представлена девятью возрастными группами (таблица 1). Наибольшее ко-

личество рыб в проанализированных уловах было в возрасте от 4+ до 7+, составляя суммарно более 80 %.

Таблица 1

Размерно-весовой и возрастной состав популяции сингиля в 2010 г.

Возраст Длина, см Масса, г Доля рыб, %

2+ 24,3±0,22 200,8±16,6 0,3

3+ 28,5±0,37 373,9±24,7 6,1

4+ 33,7±0,34 570,4±36,2 13,9

5+ 36,4±0,36 684,9±14,9 28,3

6+ 38,3±0,61 782,2±16,2 22,0

7+ 40,0±0,48 910,0±21,3 16,4

8+ 43,2±0,53 1052,5±30,1 10,0

5Н- 46,7±0,44 1219,2±18,8 2,4

10+ 50,1±0,58 1834,0±28,8 0,6

Сред, значение 37,9±0,26 786,4± 14,6 100

Нерестовая часть популяции сингиля в западной части Среднего Каспия обычно представлена 6-7 возрастной группами. В возрастном составе производителей сингиля особых отклонений по годам наблюдения не отмечалось, на протяжении последних десяти лет промысел его базируются в основном на вылове четырёх возрастных групп.

В половом составе уловов кефалей во все годы исследования наблюдается выраженное преобладание самок над самцами как у сингиля, так и у остроноса. Это соотношение самок к самцам составляет в среднем 3:1 и колеблется от 1:1 до 10:1 и более, в зависимости от возрастов половозрелых особей (табл. 2)

Таблица 2

Средние величины биостатистических характеристик сингиля

№ Показатели 2008г. 2009г. 2010г 2011г.

1 Возраст, лет 5,2 4,5 5,8 5,9

2 Длина., см 38,3 37,9 41,25 44,6

3 Масса, кг 0,85 0,77 0,79 1,04

4 Коэф. ушгг. Фул. 1,53 1,4 1,27 1,17

5 Самки, % 75,5 59,5 70,3 76,3

6 Самцы, % 24,5 40,5 29,7 23,7

Таким образом, размерно-весовые показатели сингиля на протяжении последних лет находятся на стабильном уровне, наблюдается увеличение среднего возраста популяции сингиля, что указывает на возможность значительного увеличения его вылова.

3.2. Сезонная динамика состояния зрелости гонад как характеристика репродуктивного цикла сингиля и остроноса

Встречаемость рыб с гонадами разных стадий зрелости носит у обоих видов достаточно чёткие сезонные черты, сохраняемые из года в год (табл. 3 и 4).

Таблица 3

Сезонная динамика состояния гонад остроноса в 2007 г.

месяц Стадии з эелости гонад (встречаемость, в %)

II II-III III III-IV IV IV-V VI VI-II

Май 12.2 70,5 15.0 17,7 36.5 7,4 36.3 4,4 0 0 0 0 0 0 0 0

Июнь 0 13,0 0 3 12 2,5 42 15,4 31.8 58,5 0 1,5 0 1,2 ТА 4,9

Июль 0 2,6 0 0 0 0 0 0 ТА 70,5 0 0 <L£ 9,5 92.1 17,4

август 0 3 0 0 0 0 0 6 0 0 0 0 Ii 0 85 97

сентябрь 84 89 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 0 1 16 11

октябрь 100 100 0 0 0 0 0 0 0 0 0 Ö 0 0 0 0

Примечание: в числителе - самцы, в знаменателе - самки

Таблица 4

Сезонная динамика состояния гонад сингиля в 2007 г.

месяц Сталин зрелости гонад (встречаемость, в %)

II II-III III III-IV IV IV-V VI VI-II

Май 100 0 0 0 0 0 0 0

100 0 0 0 0 0 0 0

Июнь 100 0 0 0 0 0 0 0

100 0 0 0 0 0 0 0

Июль 75 12.2 12.8 0 0 0 0 0

94,4 2,3 3,3 0 0 0 0 0

август 45.4 12.4 31.4 10.8 0 0 0 0

80,2 6,5 8,3 5,0 0 0 0 0

сентябрь 37.3 Ш 0 0 10.2 10.2 17.4 16.4

7,8 8,2 11,8 15,5 26 10,6 9,5 10,6

октябрь 50.0 0 0 0 0 0 5J[ 44.5

76,9 0 0 0 0 0 0 23,1

Примечание: в числителе - самцы, в знаменателе - самки

У остроноса уже в мае можно было наблюдать как самцов, так и самок на стадиях гонад вплоть до III-IV. У сингиля первые особи с гонадами на стадии II-III отмечены в уловах не раньше июля. Рыбы с гонадами на стадии IV в массе встречались в уловах только в сентябре. В октябре син-

гиль в преднерестовом состоянии встречался очень редко, что свидетельствует о завершении основного нереста к этому времени.

Полученные данные о состоянии зрелости гонад сингиля и остроноса у западного побережья Каспийского моря в период с мая по октябрь показывают, что нерест двух видов кефалей достаточно чётко разделён во времени. Остронос нерестится в течение тёплых летних месяцев (июнь-август), у сингиля нерест смещён на более позднее время - начало осени (сентябрь-октябрь).

3.3. Морфофизиологическая характеристика репродуктивного цикла кефалей в Каспийском морс

Динамика изменения гонадосоматического индекса (ГСИ) сингиля и остроноса показана на рис. 1, при этом чётко прослеживаются различия между этими двумя видами. Так, пик созревания (максимальные значения ГСИ), наблюдался у остроноса в июне-июле, а у сингиля - в сентябре.

остронос —м—сингиль

Рис. 1. Сезонная динамика среднемесячных значений гонадосоматического индекса самок каспийских кефалей, %

При этом было установлено, что ГСИ самок остроноса достоверно превышают аналогичные показатели сингиля практически на всех стадиях развития гонад.

При характеристике репродуктивного цикла по динамике среднемесячных значений ГСИ следует учитывать, что вариабельность этого признака в разные месяцы неодинакова. Так, у обоих видов меньшая вариабельность ГСИ характерна для межнерестового периода на стадии И. У сингиля коэффициент вариации индекса гонад в апреле равен 26 %, у остроноса в сентябре этот показатель был не более 20 %. В период массового созревания коэффициент вариации для ГСИ сингиля достигает 60-90 % (в сентябре), а у остроноса в июне-июле он возрастает до 40-50 %. Как ви-

дим, наибольшая вариабельность отмечена в преднерестовый период, когда уловы представлены не только зрелыми рыбами с гонадами IV стадии, но и незрелыми особями на стадиях II и II-III.

Следовательно, наблюдаемый максимум среднемесячных значений ГСИ характеризует средний уровень этого показателя у промысловой части популяции в рассматриваемый период.

Сведения о плодовитости каспийских кефалей отражены в таблице 5.

Таблица 5

Абсолютная плодовитость каспийских кефалей разного возраста в Среднем Каспии (Дагестанское побережье, 2007-2008 гг.), тыс. штук

Вид показатель возраст

3 + 4+ 5+ 6+

Сингиль Интервал значений 770 - 1080 830 - 1295 980 - 1545 12312810

среднее 820±24,31 982±34,30 1257±28,42 2153±96,3

Остронос Интервал значений 520 -917 680- 1724 1523 - 2214

среднее 794±19,38 1315±42,44 1642±38,45 -

Плодовитость самок сингиля размерами от 34,7 до 46,6 см колеблется от 770 до 2810 тыс. шт. Плодовитость остроноса в зависимости от возраста и размеров колеблется от 520 до 2214 тыс. икринок. Плодовитость возрастает с возрастом: так, у семилеток сингиля плодовитость составила 2153±96,3 тыс. шт., что более, чем в 2,5 раз превышает плодовитость четырехлеток.

Плодовитость сингиля и остроноса в возрасте 3+ практически одинаковая (приведённые в таблице 5 различия недостоверны). У более старших возрастов плодовитость остроноса превышает таковую у сингиля. Это обусловлено как большей относительной массой гонад, так и размером икринок. Икра у остроноса очень мелкая и мельче икры сингиля; диаметр икринок остроноса составляет от 0,60 до 0,80 мм, в среднем - 0,67 ±0,02 мм, тогда как этот показатель у сингиля в среднем - 0,86±0,02 мм.

Упитанность кефалей мало изменяется в зависимости от сезона, и этот показатель не связан тесно с развитием половых клеток. Вероятно, это обусловлено изменившейся по сравнению с Чёрным морем системой миграций. Кефали Каспийского моря имеют возможность в течение миграции постоянно питаться, поэтому их показатель упитанности достаточно устойчивый в течение всего периода наблюдений.

Важным показателем обеспеченности пищей является жирность, уровень и сезонная динамика которой отражают не только условия нагула, но и многие другие особенности биологии популяции рыб. Для кефалей характерно наличие хорошо сформированных жировых отложений в полости тела, в первую очередь, на петлях кишечника (табл.6).

Таблица 6

Интенсивность жировых отложений на кишечнике (средний балл) самок кефалей на разных стадиях зрелости (2007 г.) _

Стадия зрелости сингиль остронос

жирность n жирность n

II 1,52 48 1,54 26

II-III 1,16 12 1,76 17

III 1,25 12 1,00 20

III-IV 0,80 15 0,63 16

IV 0,37 44 0,28 36

VI 0,25 8 0,24 25

VI-II 0,48 33 0,13 15

Большое содержание жира в полости тела самок наблюдается в начальный период овогенеза на стадиях II, II-III и III. С переходом к IV стадии зрелости, когда идет интенсивный трофоплазматический рост овоци-тов, жирность резко падает, и к преднерестовому состоянию оба вида приходят с практически опустошенными жировыми депо. Это связано с очень высокими темпами созревания кефалей и большой относительной массой гонад, в результате чего генеративным обменом используется помимо веществ, поступающих с пищей, и жир, накопленный в полости тела.

По результатам биохимических исследований, наибольшая концентрация липидов отмечена в печени, значительно меньшая — в яичнике и белых скелетных мышцах (табл. 7).

Таблица 7

Концентрация общих липидов в тканях и органах самок __каспийского сингиля в 2007 г., %_

месяц мышцы гонады печень п

Апрель 2,0±0,2 4,1±0,2 15,1±0,8 7

Май 3,4 ± 0,2 5,8 ±0,5 14,7 ± 0,3 13

Июнь 3,8 ± 0,2 5,1 ± 0,3 13,1 ±0,5 12

Июль 3,3 ± 0,4 4Д± 0,2 13,0 ± 0,7 9

Август 4,9 ± 0,6 8,8± 0,7 12,4 ± 0,4 14

Сентябрь 4,5± 0,4 8,5± 0,5 12,9 ± 0,6 11

Октябрь 4,7 ± 0,3 8,6 ± 0,8 13,8 ± 0,3 11

Несмотря на то, что концентрация липидов в печени заметно превышает таковую в мышцах и гонадах, характер изменения количества липидов делает очевидным факт, что печень сингиля не депонирует больших количеств жира ни в преднерестовый период, ни перед зимовкой. Выраженное увеличение концентрации жира в августе-сентябре наблюдается в

гонадах, что, очевидно, связано с процессом созревания овоцитов. Осенью заметно нарастает количество липидов в мышцах по сравнению с весенне-летним периодом, хотя сами по себе масштабы увеличения жирности мышц невелики. Характерно, что накопление липидов в мышечной ткани идет независимо от созревания яичников, в отличие от жировых отложений в полости тела. В сентябре у самок IV стадии высокая концентрация липидов отмечена и в мышцах и в гонадах, в то время как на кишечнике жир на этой стадии зрелости отсутствует. Очевидно, у сингиля жировые запасы в полости тела более лабильны, имеют, можно сказать, «тактическое назначение» в отличие от липидов в мышечной ткани, что наблюдается и у других видов рыб (Шульман, 1972; Лав, 1975; Никольский, 1980).

3.4. Гистоморфологическая характеристика гаметогенеза и репродуктивный цикл кефалей в Каспии

Гаметогенез рассматривается на примере сингиля по ряду причин. Во-первых, нашими исследованиями было охвачено только побережье Дагестана, тогда как существенная часть популяции остроноса нерестится на юге (побережье Азербайджана и юга Дагестана) и на востоке Каспия. Кроме того, в промышленных и исследовательских уловах доля остроноса составляет всего порядка 1 %, что не позволяет собрать достаточное количество материала для исследований.

3.4.1. Гистоморфологическая характеристика оогеиеза сингиля

В литературных материалах встречаются различные схемы гаметогенеза. В данной работе за основу взята схема, предложенную многими авторами, но с некоторыми дополнениями и изменениями, внесенными последующими исследователями (Шихшабеков, 1990) в обозначения периодов и фаз развития половых клеток.

Яичники на II стадии зрелости обнаружены у рыб массой 130-520 г (в среднем, 360,87±37,03 г), ГСИ колебался в пределах от 0,2 до 1,8 % при среднем значении 0,9 ± 0,13 %. В начале стадии в яичнике преобладают овоциты малого роста, которые имеют большое ядро и относительно небольшой слой цитоплазмы. Вокруг ядра располагаются участки более плотно и интенсивно окрашенной протоплазмы. Ядрышек ещё немного, они находятся на периферии ядра. Оболочка овоцитов тонкая, при световом микрокопировании выглядит бесструктурной. К оболочке примыкают фолликулярные клетки.

По мере прохождения стадии, начинают появляться во всё большем количестве (до 10 %) овоциты, на периферии которых видны крупные вакуоли, расположенные в один ряд (ДО, что характерно для фазы начала вакуолизации, т. е. начала трофоплазматического роста овоцитов.

Овоциты в яичниках растут постепенно, так что можно выделить промежуточное состояние (II-III). В целом для II-III стадии зрелости гонад сингиля характерны овоциты синаптенного пути и овоциты периода малого роста, кроме того, присутствуют овоциты старшей генерации, вступившие в фазу трофоплазматического роста. Следует отметить, что такой

комплекс клеток сохраняется на протяжении всех последующих стадий зрелости яичника (разумеется, в зависимости от СЗГ в разных соотношениях). Это отнюдь не видовая особенность сингиля, а общая для многих видов рыб закономерность (Мигаловский, 1967).

В начале трофоплазматического роста вокруг ядра в овоците появляются зернистые включения. Основная масса половых клеток еще находится в состоянии протоплазматического роста. Немногочисленные овоциты, в которых уже началось отложение желтка, диаметром до 250 мкм чаще расположены в глубине яичника, у основания яйценосных пластинок. В дальнейшем яичники заполняются еще рыхло лежащими желтковыми ово-цитами. Гонадо-соматический индекс изменяется от 0,9 до 18,2 % при среднем значении 1,5 ± 0,28 %, средний размер овоцитов в этой стадии зрелости составляет 376±4,8 мкм.

Яичник III стадии зрелости увеличен в размерах по сравнению с предыдущей стадией, хорошо виден кровеносный сосуд, проходящий по середине яичника. На гистологических срезах яичников у одних самок видны овоциты на фазе Дз (полная вакуолизация) и многочисленные овоциты, характерные для младших генераций, у других — овоциты не только раннего, но и позднего вителлогенеза; основная масса овоцитов представлена на ювенальной фазе и фазе однослойного фолликула, есть овоциты на фазе первоначального накопления желтка и единичные овоциты на фазе наполненного желтком (Е). В этот период наблюдается асинхронность в развитии овоцитов, но она продолжается недолго.

На III стадии зрелости в овоцитах старших генераций происходит отложение жира и желтка. Жир первоначально откладывается в околоядерной зоне, желток - в периферической части овоцита. Постепенно эти два процесса охватывают всю протоплазму овоцита, и он оказывается заполненным желточными и жировыми включениями.

Ядра в овоцитах округлой или вытянутой формы и занимают центральное положение. Величина гонадосоматического индекса колеблется в пределах 2,5 % - 4,6 %, в среднем 3,1 ± 0,31 %.

На IV стадии зрелости яичники достигли максимальных размеров; цвет оболочки яичника приобретает желтый или оранжевый оттенок. Го-надосоматический индекс достиг максимальной величины и составляет в среднем 10,2 ± 0,6 %. Размеры овоцитов составляют от 475 до 500 мкм при среднем значении 488,77± 3,11 мкм.

Овоциты старших генераций находятся в фазе наполненного желтком овоцита (Е). В этот период ещё наблюдается асинхронность в развитии овоцитов, но она продолжается недолго. К IV стадии зрелости овоциты достигают дефинитивного состояния и переходят к созреванию: диаметр жировых капель увеличивается до 50-100 мкм (в среднем 67,2±5,2 мкм). В цитоплазме множество (преимущественно мелких) жировых капель, среди которых расположены глыбки желтка. В отдельных овоцитах жировые капли становятся крупнее, главным образом в центре. Часто имеются 1-2 крупные жировые капли в центре и более мелкие на периферии. Непосредственно у ядра выявляются участки, где происходит слияние желточных

гранул, образуется гомогенный желток, гранулообразный желток располагается между жировыми каплями. После достижения ядром анимального полюса овоцита происходит дезинтеграция ядерной мембраны. Перед этим ядро теряет свою правильную форму, оболочка ядра на препаратах в это время плохо выражена, число ядрышек уменьшается. Ядрышки постепенно переходят к центру ядра и исчезают.

У кефали не представляется возможным наблюдать текучих самок, но переход яичников в пятую стадию зрелости у многих видов рыб можно легко определить визуально - по состоянию брюшной полости: она становится мягкой, увеличена в объеме, сильно вздута, при легком поглаживании свободно выделяются икринки.

На VI стадии яичники сильно уменьшены в размерах, они приобретают дряблый вид, становятся багрово-красного цвета от кровоизлияния. На гистологическом срезе яичника видны многочисленные лопнувшие фолликулы, оставшиеся после овуляции из них икринок, которые охвачены резорбцией. Гонадосоматический индекс составляет 4,24±0,48 %. Продолжительность первых двух ранних стадий зрелости (I и II) связана со скоростью прохождения процесса протоплазматического (малого) роста овоцитов. Надо отметить, что период протоплазматического роста овоцитов почти у всех видов рыб самый длительный. Его продолжительность у разных видов разная (видовая специфика), и она зависит и от экологических, прежде всего от температурных условий. Так, продолжительность III стадии зрелости у впервые созревшей кефали в Каспийском море составляет два года (наши данные), в Черном море - три года (Пробатов, Терещенко, 1951), а в более северных водоемах она может увеличиться. Поэтому ежегодность нереста у полицикличных рыб обеспечивается тем, что развитие половых клеток для очередного нерестового сезона начинается у половозрелых рыб не с овогонии (первичных половых клеток), а с овоцитов, заканчивающих период протоплазматического роста. В яичниках половозрелых самок постоянно присутствуют овоциты этого периода развития, и продолжительность их существования в очередных половых циклах небольшая - всего несколько месяцев, а у каспийской кефали около 2-х месяцев, и их количество ежегодно пополняется новыми овоцитами, возникающими из первичных половых клеток - овогоний. Следовательно, стадия развития, на которой в яичниках обнаруживаются только половые клетки младших генераций, характерна только для неполовозрелых самок. У половозрелых самок резервный фонд половых клеток состоит из овогоний и овоцитов протоплазматического роста на разных фазах (ювенальная, однослойного фолликула) развития, и кроме них присутствуют посленере-стовые остатки (фолликулярные оболочки, единичные зрелые икринки), охваченные резорбцией.

Шкала зрелости яичников каспийских кефалей (на примере сингиля) представлена на схеме (рис. 2).

ЩШді А. Яичник II стадии зрелости. Яичники некрупные, по середине их проходят хорошо заметные кровеносные сосуды. На гистологическом срезе яичника видны комплексы ово-цитов периода протоплазматического роста: 1 - ювенальная фаза; 2 - фаза овоцитов с однослойным фолликулом.

8Й& Б. Яичник III стадии зрелости (начальный период) - фазы вакуолизации (период раннего вителлогенеза): в овоците 1 ряд вакуолей (Д]) и овоциты периода протоплазматического роста характерные для II стадии зрелости

щ В. Яичник III стадии зрелости; увеличен в размерах, хорошо видно кровеносный сосуд, проходящий по середине яичника. Овоцит полностью вакуолизирован (Дз), в периферийной части овоцита заметны желтковые зерна, видны и овоциты протоплазматического роста (младших генераций).

Г. Яичник IV стадии зрелости. Достиг максимальных размеров, при внимательном просмотре через тонкую оболочку яичника хорошо заметны зрелые икринки. Овоциты на фазе наполненного желтком (Е3). Ядро смещено к периферии овоцита.

''' '' Гі|Н'Ц|Иі -- - \

Д. Яичник У1-11 стадии зрелости. Сильно уменьшен в размерах, с красноватым оттенком. Хорошо заметны многочисленные фолликулярные оболочки, оставшиеся после овуляции зрелой икры; видны и овоциты младших генераций, характерные для II стадии зрелости.

Рис. 2. Схема шкалы зрелости яичников половозрелых кефалей (микро- и макроскопическая картина яичников)

В мае самки сингиля, выловленные в южных водах, имели яичники на II стадии зрелости. Гонадо-соматические индексы не превышали 1%. В таком состоянии самки кефалей (сингиля) начинали миграцию на север Каспия. В первой половине июля у большинства самок (94% в 2006 г. и 85% в 2007 г.) яичники были еще во II стадии зрелости, остальные рыбы были отнесены к II-III стадии, в их яичниках находили редко лежащие овоциты начала трафоплазматического роста. Гонадо-соматические индексы не превышали 1,5 %.

В августе еще порядка 80 % самок сингиля находились на II стадии зрелости. В овоцитах некоторых самок накапливался желток.

К концу августа количество рыб с гонадами на III стадии зрелости резко увеличилось, а в сентябре в уловах встречались самки практически во всех стадиях зрелости. При этом самки с гонадами II СЗГ встречались в сентябре в количестве от 6 до 8 % от общего числа учтённых самок, в сентябре их количество составило от 10 % в 2006 г. до 19 % в 2007 г. Следует отметить, что в сентябре в уловах появились также рыбы IV стадии зрелости, максимальное их количество пришлось на середину месяца. К концу сентября в уловах появились «выбойные» самки со следами недавно прошедшего нереста (кровоточащие яичники с остаточными неовулировав-шими яйцеклетками). В октябре самок в преднерестовом состоянии в уловах уже не бьшо, но в нерестовом состоянии было ещё много. Как видно, интенсивный рост яйцеклеток у сингиля протекает в течение одного максимум полутора месяцев. У большей части самок он начинается в августе и заканчивается в середине сентября. В это время сингиль совершает перемещение подобное нерестовой миграции, отходя от прибрежных районов в более глубокие воды Среднего Каспия. Можно предполагать по аналогии с черноморским сингилем, что созревание самок активизируется с момента образования нерестовых семей, которое непродолжительно во времени. Длительный нерестовый период кефали объясняется не порционностью икрометания (она является единовременно-нерестующей рыбой), а разновременным нерестом разноразмерных и разновозрастных особей. Обычно первыми нерестятся крупные и старшевозрастные особи, а более молодые продолжают интенсивно питаться, постепенно мигрируя к местам нереста, и нерестятся с конца августа и до конца октября.

Преобладание в течение года в уловах рыб с одинаково развитыми гонадами свидетельствует о дружном созревании и нересте основной части популяции каспийского сингиля в сентябре-октябре. Происходит увеличение в октябре числа особей во II стадии зрелости по сравнению с сентябрем.

3.4.2. Гистоморфологическая характеристика сперматогенеза сингиля

У самцов наиболее длительной является II стадия зрелости, продолжающаяся около 6-8 мес., хотя самцы сингиля в этой стадии зрелости

встречаются практически круглый год. Это связано с тем, что в течение года в популяции сингиля имеются впервые созревающие рыбы. Что касается повторно нерестующих самцов, то II стадия у них продолжается вплоть до июня, когда в конце этого месяца начинают регистрироваться рыбы со стадией зрелости гонад II-III. Из этого следует, что период размножения сперматогониев протекает в широком диапазоне температуры, постепенно снижающейся приблизительно с 22-24 °С (в конце августа в начале сентября) до зимних температур юга Каспийского моря. По литературным данным, в зимние месяцы размножение сперматогониев у кефалей в Чёрном море, по-видимому, приостанавливается (Моисеева, Любомудров, 1997), (температура колеблется в пределах 0,1-1,8 °С) и возобновляется вновь при ее поднятии до 2,2-6,0 °С (в феврале-марте). Аналогичными сведениями по каспийским кефалям мы не располагаем из-за невозможности отлова их в местах зимовки. Но, если допустить, что на размножение сперматогониев оказывает влияние преимущественно температура среды, то вполне вероятно, что этот процесс (размножение сперматогониев) у кефалей в Каспии происходит большую часть года, прерываясь только во время нереста.

Самцы кефали начинают миграцию на север во II стадии зрелости. Первые перемещения как сингиля, так, впрочем, и остроноса, прослеживаются уже в конце феврале - в начале марта (Хорошко, 1982). Состав половых клеток представлен сперматогониями типов А и Б различных генераций.

В южной части дагестанского побережья основные косяки кефалей начинают встречаться в апреле, когда вода прогревается до 10-12 °С.

Самцы сингиля II-III и III стадии зрелости встречаются на севере дагестанского побережья, начиная с июля и вплоть до начала сентября. Характерным признаком начала III стадии зрелости является появление в семенниках сперматоцитов I порядка. В гонадах данной переходной стадии цист с этими клетками немного. Наряду с первыми сперматоцитами I порядка присутствуют половые клетки, характерные для II стадии зрелости. Сперматогонии различных генераций в основном развиваются в цистах. Просветы семенных канальцев широкие.

Однако процесс созревания основного количества половых клеток наиболее дружно протекает на фоне высокой августовской температуры. Формирование сперматозоидов, наступающее вслед за началом созревания и идущее параллельно с ним, завершается за 1-2 мес. в том же температурном диапазоне, что и конечные этапы созревания. К сентябрю у большинства самцов гонады находятся на IV стадии зрелости. Полости канальцев заполнены спермиями. Цисты с еще не вышедшими сперматозоидами встречаются единично. Зона центральных выводных протоков представляет собой обширное пространство, заполненное сперматозоидами. Межка-нальцевая ткань сильно истончена и плохо выражена.

Нерест сингиля в Каспийском море проходит в сжатые сроки и продолжается около 1 мес. К середине-концу октября большинство самцов сингиля завершает годичный цикл размножения. Процессы резорбции остаточных сперматозоидов и восстановление обычной структуры желез длятся 1-1,5 мес. на фоне снижающейся температуры, варьирующей в пределах от нескольких градусов до порядка десяти градусов.

Глава 4. Сравнительный анализ биологических и морфофизиоло-гических характеристик каспийских и черноморских кефалей

Рассматривая литературные сведения о кефалях за весь период акклиматизации в совокупности с полученными нами материалами, и сопоставляя их с известными сведениями о черноморских кефалях, мы неизбежно приходим к выводу о существенных изменениях, произошедших в биологии акклиматизантов за 80-летний период их существования в новом водоёме.

Эти изменения обусловлены в первую очередь физико-географическими и гидрологическими особенностями Каспийского моря, которые существенно отличаются от аналогичных показателей Азово-Черноморской системы.

Особенности Азово-Черноморского бассейна сформировали систему годовых миграций черноморских кефалей, которые сопровождаются глубокими перестройками энергетического обмена, выделительной системы (при смене солёности и минерального состава воды), баланса генеративного и пластического обмена (в результате прекращения питания в период миграции и созревания половых продуктов до нерестового состояния). Все миграции проходят в условиях полного или частичного прекращения питания.

Сравнивая имеющиеся данные о каспийских кефалях с опубликованными материалами по черноморским кефалям, можно сказать, что не только количество, но и последовательность миграций кефалей на Каспии кардинально изменились. Так, в Каспии эти виды совершают всего две миграции (весной на север и осенью на юг) против 3-4 наблюдаемых в Черном море. Полностью сменилась последовательность миграций. Если черноморский сингиль, считающийся более теплолюбивым, мигрирует весной позже остроноса, то в Каспии весной на север сингиль мигрирует первым при температуре воды 10-12 °С, а остронос позже при температуре 14-15 °С.

Миграции кефалей в Каспийском море проходят в спокойном темпе, потребление пищи не прекращается ни весной, ни осенью во время зимовальной миграции в южные районы моря (Хорошко, 1982). В процессе таких миграций происходит формирование и созревание половых продуктов, а также сам момент нереста, для осуществления которого, кефалям достаточно на короткое время удалиться от берега в более глубокую зону моря.

Несомненно, такие изменения в биологии акклиматизантов не могли не отразиться на морфофизиологнческих параметрах и их динамике в процессе реализации репродуктивных функций (таблица 8).

Таблица 8

Морфофизиологические показатели самок сингиля из Чёрного и Каспийского морей (длина тела 25-30 см, октябрь 1979 г.) (А.И. Хорошко, 1982 и собственные данные)____

Показатель Каспийское море Чёрное море ЇСтьюд. наши данные, октябрь, 2007

М± т п М± т п М± т п

Длина тела, см 27,3 ± 0,2 21 27,5± 0,2 31 0,71 27,0 ±0,4 18

Масса, г 348,0 ± 9,0 21 401,0 ± 5,0 31 5,14 339± 11,0 18

Масса тушки, г 296,0 ±7,0 21 362,0± 5,0 31 7,67 284 ± 9,0 18

ССИ,%о 1,94 ±0,12 11 1,92± 0,04 31 0,16 1,91± 0,15 11

ПСИ,%о 13,32± 0,36 21 20,05± 0,62 31 9,39 14,0 ±0,51 18

ГСИ,%о 7,10± 0,62 21 4,66± 0,37 31 3,38 16,2 ± 3,06 18

Упитанность, К 1,46± 0,05 21 1,73± 0,02 31 5,01 1,49 ±0,06 18

Упитанность, Ф 1,71± 0,02 21 1,93± 0,02 31 7,78 1,73 ± 0,04 18

Жир в мышцах, % 4,40± 0,20 19 11,15± 0,40 22 15,09 4,7 ± 0,3 11

Жир в гонадах, % 8,25± 0,65 19 10,55± 0,40 22 3,01 8,6 ± 0,8 11

Жир в печени, % 13,90± 0,30 19 15,26± 0,10 22 4,30 14,3± 0,3 11

Вследствие короткого периода нагула и прекращения питания зимой и во время миграций, обмен веществ черноморских кефалей в определённые и значительно длительные периоды осуществляется за счёт резервных энергетических веществ, что требует их предварительного интенсивного накопления во время нагула в Азовском море. В Каспии кефали, в отличие от черноморских, почти круглый год интенсивно питаются, обеспечивая себе постоянный приток энергии. Как следствие этого, у каспийских кефалей меньше размах колебаний упитанности и жирности и низкий общий уровень этих показателей в сравнении с рыбами черноморской популяции.

Изменения ряда биологических признаков, наблюдаемые у сингиля и остроноса, акклиматизированных в Каспийском море, по сравнению с этими видами Черного моря (сроки нереста, темп роста, возрастной состав и т. п.), объясняются их эврибионтностью, приспособляемостью в связи с попаданием в совершенно новый водоём, кардинально отличающийся от материнского, включая физико-географическое положение, распределение кормовых мест, температурный режим разных участков Каспия и т.д. При этом в новых условиях реализовались скрытые видовые признаки и потенции, генетически свойственные черноморским кефалям. Именно эти скрытые видовые признаки и были раскрыты и реализованы в новых, по нашему мнению, более благоприятных для них условиях.

Хотя численность кефали оценивается как достаточно высокая, однако промыслом охвачена незначительная ее часть. В 2005 году запасы кефали по западному побережью Каспия КаспНИРХом были определены в объёме 11,8 тыс. тонн, ОДУ было рекомендовано в объёме 2,36 тыс. тонн. Между тем фактический улов их не превышает 250-800 т. Как видно, запасы кефалей довольно значительны, что указывает на стабильные условия их существования, в т.ч. и на благоприятные условия размножения. Статистика уловов свидетельствует также и о том (хотя это косвенные данные), что на эффективность размножения кефалей не было оказано существенного отрицательного влияния и со стороны гребневика-мнемиопсиса, несмотря на то, что икра и личинки кефалей - пелагические.

Низкие уловы кефали у дагестанского побережья Среднего Каспия, так же, как и по всему Каспию, многие ученые-исследователи объясняют отсутствием отработанной системы и способа ведения кефалевого промысла, а также слабой изученностью биологии и этологии этих видов. Вместе с тем кефали являются перспективным объектом промысла, обладающим хорошим репродукционным потенциалом.

Выводы

1. В Каспийском море акклиматизированные сингиль L. auratus и остронос L. saliens достигают половой зрелости в возрасте 2+ (самцы) и 3+ лет (самки), на 1-2 года раньше, чем в Черном море. При этом II-III стадия зрелости гонад формируется у остроноса в мае, у сингиля - в июле. Преднерестового состояния (III-IV стадия) остронос в основной массе достигает в июне, сингиль - в сентябре. Плодовитость остроноса составила в среднем от 794±19,38 у 3-леток до 1642±38,45 тыс. шт. у 6-леток, сингиля соответственно: 820±24,31 и 2153±96,3 тыс. шт икринок.

2. За последние годы средний возраст сингиля несколько увеличился и составил в 2011 г. 5,9 лет. Средняя длина также увеличилась от 38,3 в 2008 г. до 44,6 в 2011 г. Соотношение самок и самцов в популяции в среднем составляет 3:1. Основу популяции составили особи 4-7 лет.

3. Гонадосоматический индекс (ГСИ) в процессе оогенеза возрастает у остроноса от 3,0 %о (I-II стадия) до 178,8 %о (IV- V стадия), т.е. в 57 раз, у сингиля соответственно: от 7,9 %о до 104,5 %о, т.е. в 13 раз. Он повышается с увеличением длины (и возраста) рыбы и достигает максимальных величин в преднерестовый период. С увеличением ГСИ возрастает индекс печени самок, достигая максимальных показателей у остроноса в июне-июле (28,2 %о), у сингиля - в сентябре (20,8 %о). У самок сингиля и остроноса относительная масса печени в нерестовый период достоверно выше соответственно в 1,52 и 1,43 раза, чем у самцов, что объяснимо особенностями метаболических процессов у них в процессе подготовки к нересту. Коэффициент упитанности по Кларк у самок сингиля составлял от 1,3 до 1,5; по Фультону - от 1,4 до 1,7 и достигал максимума в октябре. Накопление энергетических ресурсов (жировых отложений) у кефалей происходит в

летний период, снижаясь в преднерестовый период. В печени отмечено значительное накопление липидов.

4. Установлено, что характерной особенностью оогенеза каспийских кефалей является следующее: более длительный период (200-220 дней) яичники находятся в стадиях II-III и III; короткий период (30-40 дней) нахождения яичников в стадии IV; быстрый переход яичников после нереста и завершения резорбционных процессов в стадию II. Подобным же образом протекает и сперматогенез самцов кефали. Репродуктивный цикл каспийских кефалей тесно связан (регулируется) температурными условиями конкретного года и не зависит от системы миграций, не требует специальных нерестовых миграций, длительных, целенаправленных, требующих больших энергетических затрат.

5. Нерестовый период сингиля в Среднем Каспии длится около 3-х месяцев (80-115 дней), с середины июля до середины октября. Нерест происходит над глубинами преимущественно 300-600 м на удалении 30 и более миль от берега, при температуре воды 20-22 °С. Остронос нерестовые миграции у западного побережья по нашим материалам не совершает. Предположительно, он нерестится преимущественно в восточной части Среднего Каспия, недоступной для наших исследований.

6. В Каспийском море кефали совершают две миграции вместо 3-4х в Черноморско-Азовском бассейне. Кормовая миграция проходит весной (апрель-июнь) из южной в среднюю часть моря вдоль западного и восточного побережий. При этом остронос доходит только до южной границы Северного Каспия, а сингиль осваивает значительную его часть. Осенью (сентябрь-ноябрь) в связи с понижением температуры они возвращаются в Средний и Южный Каспий. В отличие от черноморских каспийские кефали не прекращают питания в течение года. Нерестовая миграция кефалей выражается в перемещении от берега в глубинные районы моря. Начало миграции начинается у остроноса в июне, у сингиля - в сентябре.

7. В Каспии, кефали, в отличие от черноморских, почти круглый год интенсивно питаются, обеспечивая себе постоянный приток энергии. Как следствие этого, каспийские кефали меньше размах колебаний упитанности и жирности и низкий общий уровень этих показателей в сравнении с черноморской популяцией.

8. Проведенные исследования свидетельствуют о достаточно высоком репродукционном потенциале кефалей в Каспийском море, характеризующимся относительно ранним созреванием, высокими значениями показателей ГСИ, упитанности, накопления липидов и др., что обеспечивает натурализацию и их устойчивое воспроизводство. Акклиматизанты, заняв в бассейне свободную пищевую нишу, стали важным промысловым объектом, и имеются возможности увеличения их вылова в водах, прилегающих к России во время кормовой миграции в весенний и осенний периоды. Причем, остронос практически не изымается существующими редкоячей-ными орудиями промысла и в уловах почти отсутствует.

Практические предложения

1. Результаты проведенных исследований о выявленных особенностях репродукционного цикла и характере размножения кефалей в Среднем Каспии предлагается использовать при прогнозировании объемов и сроков их промысла в водах, прилегающих к российскому побережью.

2. Рекомендуется усовершенствовать орудия лова кефалей. Поскольку осто-ронос в Среднем и Северном Каспии имеет меньшие размеры по сравнению с сингилем и практически не охватывается кефалевым промыслом, то целесообразно провести исследования по совершенствованию способов лова кефалей.

3. Выявленные особенности прохождения полового цикла целесообразно использовать при разработке биотехники искусственного воспроизводства кефалей и товарному выращиванию их на рыбоводных предприятиях.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Шихшабеков М.М., Стальмакова В.П., Адуева Д.Р. Химико-технологические особенности и товарно-пищевая ценность различных видов рыб Каспийского бассейна // Мат. Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология технологических процессов и производств». -Персиановка, 2005. - С. 195-199.

2. Шихшабеков М.М., Шихшабекова Б.И., Адуева Д.Р. Влияние условий среды на особенности формирования оболочек яйцеклеток в процессе оогенеза у костистых и осетровых рыб // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология технологических процессов и производств». - Персиановка, 2005. - С. 192-195.

3. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. Физиологическая норма или аномалия // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология технологических процессов и производств». — Персиановка, 2005. - С. 199-202.

4. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. Гаметогенез рыб Среднего Каспия: Монография. — Махачкала, 2005. - 238 с.

5. Шихшабеков М.М., Рабазанов Н.И., Адуева Д.Р. Экологические группы рыб в водоемах Дагестанской части Каспия //Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2007.-С. 308-309.

6. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. и др. Влияние условий среды обитания на гаметогенез у различных карповых рыб // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическое образование и воспитание в средней и высшей школе». - Махачкала: ДГПУ, 2008. - С. 24-26.

7. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M., Адуева Д.Р. Закономерности гаме-тогенеза рыб в водоемах с измененным экологическим режимом // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическое образование и воспитание в средней и высшей школе». - Махачкала: ДГПУ, 2008. - С. 50-52.

8. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Кефалевые в условиях Каспия // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическое образование и воспитание в средней и высшей школе». — Махачкала: ДГПУ, 2008. - С. 144-146.

9. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. Рабазанов Н.И. Каспий - уникальное природное создание // Мат-лы Всероссийской научно-практической конферен-

ции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: проблемы и пути их решения. - Грозный, 2007. - С. 235-236.

10. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Ихтифауна водоемов западной части Среднего Каспия // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Экологическая ситуация на Северном Кавказе: Проблемы и пути их решения. - Грозный, 2007. — С. 236-238.

11. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р. и др. Экология кефалевых в дагестанском секторе Каспия // Мат-лы Всероссийской научно-практической конференции «Биологическое разнообразие Кавказа». - Махачкала, 2008. - С. 288-290.

12. Адуева Д.Р., Шихшабеков М.М., Гаджимурадов Г.Ш.. Биологическая адаптация черноморских кефалей в условиях Каспийского моря. // Мат-лы Межд. научно-практ. конф-я, посвящ-я 65-летию Победы в ВОВ. «Современные проблемы и перспективы развития аграрной науки». Махачкала - 2010. - С.197-199.

13. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Рабазанов Н.И. Особенности гамето-геиеза и характер нереста морских рыб (кефалей) в условиях Каспийского моря. // Материалы XII Междун-й конф-и «Биологическое разнообразие Кавказа» Махачкала- 2010. - С. 76 - 77.

14. Шихшабеков М.М., Адуева Д.Р., Стальмакова В.П., Бархалов P.M. Эколого-морфологическая изменчивость кефалей - акклиматизантов в новых условиях их обитания. Мат-лы Междун. научно-практ. конф. «Современные проблемы, перспективы и инновационные тенденции развития аграрной науки». Махачкала - 2010. - С 364-366.

15. Адуева ДР., Шихшабеков М.М. Сравнительная биология каспийской и черноморской популяций кефалей // Материалы международной конф., поев. 80-летию Дагестанского гос. университета, Выпуск VI. - Махачкала, 2011. - С. 102104.

16. Адуева Д.Р. Репродуктивный цикл и динамика накопления жира у кефалей Каспийского моря /ЛОг России, 2011, №4. - С. 99-103.

17. Адуева Д.Р. Сезонная динамика зрелости гонад кефалей Каспийского моря // Естественные науки, 2012, №1. - С. 16-20.

18. Адуева Д.Р. Нерест в условиях северо-западной части Среднего Каспия черноморских акклиматизантов семейства Mugilida. Два вида из рода Liza (L. auratus и L. salicns) // Юг России, 2012, №1. - С. 64-69.

19. Адуева Д.Р., Таибов П.С. Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей в Среднем Каспии IflOr России, 2012, №2. — С. 26-37.

20. Адуева Д.Р., Крючков В.Н., Аль-Бурай А.М. Морфофизиологические особенности кефалей рода Liza из бассейнов Каспийского и Красного морей

// Естественные науки, 2012, №2 (39). - С. 118-122.

І/

Заказ № 0144/12 Отпечатано 23.11.2012 г. Тир. 100 экз. Гарнитура Times New Roman. Формат 60x84/16. Усл. печ. л. 1,4 Типография ООО « Альфа Принт » Ю.а.: 414004, г. Астрахань, ул. Б. Алексеева 30/14 e-mail: Alfager@rambler.nl тел:89033485666

АльфА.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

Введение

Глава История изучения кефалей в Каспийском море.

1.1. Краткий исторический очерк Каспия и состояние изученности его ихтиофауны.

1.2. История вселения и известные сведения о биологии кефалей в Каспийском море.

1.2.1. Систематическое положение кефалей Каспийского и Черного морей.

1.2.2. История вселения кефалей в Каспий.

1.2.3. Распределение и миграции кефалей в Каспийском море.

1.2.4. Сравнительная характеристика системы миграций кефалей в Чёрном и Каспийском морях.

1.2.5. История промысла как характеристика численности популяции.

1.3. Исследование гаметогенеза и половых циклов рыб.

Глава 2. Материал и методы исследований.

Глава 3. Структура нерестовой популяции, репродуктивный цикл и динамика морфофизиологических показателей кефалей каспийского моря.

3.1. Структура нерестовой части популяции кефалей.

3.2. Сезонная динамика состояния зрелости гонад как характеристика репродуктивного цикла сингиля и остроноса.

3.3. Морфофизиологическая характеристика репродуктивного цикла кефалей в Каспийском море.

3.3.1. Изменения гонадосоматического индекса кефалей.

3.3.2. Относительная масса печени.

3.3.3. Коэффициент упитанности.

3.3.4. Жирность.:.

3.4. Гистоморфологическая характеристика гаметогенеза и репродуктивный цикл кефалей в Каспии.

3.4.1. Гистоморфологическая характеристика овогенеза сингиля.

3.4.2. Гистоморфологическая характеристика сперматогенеза сингиля.

Глава 4. Сравнительный анализ биологических и морфофизиологических характеристик черноморских и каспийских кефалей.

4.1. Сравнительная биология каспийской и черноморской популяции кефалей.

4.2. Морфофизиологические особенности двух популяций.

4.3. Экология нереста каспийских кефалей.

4.3.1. Экология нереста сингиля Liza auratus Risso.

4.3.2 Экология нереста остроноса Liza saliens Risso.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря"

Актуальность. Каспийское море — уникальный водоём не только по своему географическому положению, но, главное, оно уникально глубочайшими изменениями, происходящими в нём в краткосрочной ретроспективе. Буквально в течение последних 100 лет на глазах практически одного поколения людей в Каспии наблюдали выраженные колебания уровня, солёности, гидрохимического режима и токсикологического фона. Кардинально изменяется состав и численность фауны, причём не только рыб, но и других систематических групп, включая ракообразных, моллюсков и даже млекопитающих. Основная причина таких изменений - антропогенное воздействие, приводящее к сокращению пресного стока, росту загрязнений техногенного характера, снижению численности природных популяций гидробионтов под воздействием неуправляемого промысла, изменения видового состава биоценоза в результате направленной и случайной акклиматизации новых видов. :

Таким образом, Каспийское море можно рассматривать как очень крупную изолированную природную экосистему, существующую в условиях необычайно быстро меняющихся своих компонентов. Фактически Каспий является моделью процессов, происходящих в масштабах мирового океана, но в режиме «острого опыта» (эксперимента). ^Регистрация«и анализ результатов этого эксперимента служит основой для прогноза состояния экосистемы Каспийского моря на ближайшую и отдалённую перспективу, а также для разработки оптимальной стратегии и тактики эксплуатации ресурсов такого уникального водоёма.

Предлагаемая работа не претендует на всесторонний, глобальный анализ процессов, происходящих в биоценозе Каспийского моря. Мы ограничимся рассмотрением только двух представителей современной' ихтиофауны Каспия - это два вида кефалей, завезенных из Чёрного моря, акклиматизированных и просуществовавших здесь 80 лет. Тем не менее, они являются ярким примером внутривидовых микроэволюционных процессов, протекающих на фоне адаптации к динамично изменяющимся условиям внешней среды.

Успешное существование популяции в масштабах достаточно крупного водоёма гарантируется наличием хорошей кормовой базы, обеспечивающей стабильную биомассу популяции и оптимальными условиями для осуществления репродуктивных процессов, обеспечивающих оптимальную численность. Кефали питаются в основном детритом и перифитоном, запас которых в Каспии достаточно высок и не подвержен существенным сезонным и многолетним колебаниям. Следовательно, биомасса популяции кефалей, учитывая отсутствие выраженной пищевой конкуренции, может быть достаточно сбалансирована с имеющейся кормовой базой. Поэтому степень адаптивных изменений в процессе акклиматизации может наиболее выражено отразиться на характере и характеристиках репродуктивных функций акклиматизантов. Немаловажное значение имеет здесь и знание биологических особенностей, приобретенных кефалями в новом водоеме. В то же время анализ многолетних изменений биологических показателей популяции акклиматизанта позволяет- наиболее объективно оценить результаты акклиматизации, охарактеризовать степень соответствия популяции условиям нового биоценоза и предсказать её дальнейшую судьбу. ■ ■

Общие закономерности изменчивости водных животных в новых условиях среды, а также теоретические основы рыбохозяйственной акклиматизации разработаны довольно подробно (Зенкевич Л:А. Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ним предпосылки // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, отд. биология, 1940, Т.49, вып.1. С. 45-54; Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 е.; Карпевич А.Ф. Физиологические основы акклиматизации водных организмов // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. С. 18-23.). :Но проверка этих положений на конкретных видах осложнена слишком малым сроком существования большинства вселенцев в новых биоценозах и ограниченным количеством изучавшихся параметров. Исследование изменчивости в популяции акклиматизантов необходимо вести в течение длительного ряда лет, на широком спектре показателей отражающих различные стороны поведения, экологии и физиологии вселенцев. Это даст богатый фактический материал и для разработки методов экологического прогнозирования (Решетников и др. Оценка благополучия рыбной части водного сообщества по результатам морфопатологического анализа рыб // Успехи современной биол. 1999. 119, № 2. С. 165-177.), и для оценки направленности и глубины возможных микроэволюционных преобразований в популяции при изменении условий среды (Шварц С.С. и др.О принципиальных различиях в характере эволюционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и макроэволюция. Свердловск, 1966. С. 59-76.), а также позволит полнее представить систему адаптации изучаемого вида, что необходимо при разработке акклиматизационных мероприятий (Карпевич А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов // Тр. ВНИРО, Т.43,1960. С. 9 - 30; Гербильский НД. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве// Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965. С. 77-86).

Кефали, обитающие в Каспии уже более 80 лет, могут служить удобной моделью для такого рода исследований, что придает изучению их современных биологических особенностей не только практический, но и существенный теоретический интерес. ~ "*" "

Акклиматизация - процесс приспособления интродуцированных особей и их потомства к условиям среды, отличающимся от материнского водоема, а также процесс формирования новой популяции вида. В результате у акклиматизанта возникают морфофизиологические, а в водоеме — биоцекетические изменения.

Под влиянием естественных условий у акклиматизантов изменяются физиологические процессы и поведенческие реакции (мигранты становятся оседлыми, полупроходные и проходные рыбы могут стать туводными).

Вслед за поведением изменяются морфобиологические (темп роста, сроки созревания плодовитость), а также пластические и реже — меристические признаки. Требования к условиям размножения (температура, соленость, течения и др.) 1 I сохраняются, но сроки и сезоны меняются. Исчезают биологические и сезонные ритмы, свойственные рекрутам в материнском водоеме, и, наконец, имеются случаи существенных изменений структуры популяций - сокращаются биологический цикл и число возрастов в стаде и др.

Целью настоящей работы было установление особенности репродукционного процесса кефалей Каспийского моря и качественной структуры нерестовой популяции кефалей в Каспийском море.

Для ее достижения были поставлены следующие задачи:

1. Изучить возрастную и размерно-весовую структуру нерестовой части популяций кефалей.

2.Исследовать характер и сезонную динамику развития гонад кефалей Каспийского моря; - *.

3.Изучить изменения морфофизиологических показателей, характеризующих прохождение репродукционного цикла кефалей;

4.Дать гистоморфологическую характеристику овогенеза и сперматогенеза каспийских кефалей на примере сингиля;

5.Изучить некоторые биохимические показатели кефалей на разных стадиях формирования половых продуктов; •

6. Сравнить биологические и морфофизиологические особенности кефалей, обитающих в Каспийском и Черном морях, и характер их нереста.

Научная новизна. Впервые у кефали в условиях Каспийского моря изучены ход гаметогенеза в течение репродуктивного цикла. Определены показатели зрелости (гонадосоматический индекс - ГСИ) и упитанности (коэффициент упитанности) в зависимости от периода их активной половой деятельности и сезона года. На основе анализа литературного материала установлены некоторые биологические особенности (темп и характер миграции, тип икрометания, особенности и условия, необходимые для нереста, размеры и возраст наступления половой зрелости). Была дана оценка глубины произошедших изменений у кефалейакклиматизантов на примере репродуктивного цикла по сравнению с материнским водоёмом.

Теоретическое значение. В результате выполнения настоящей работы дана морфофизиологическая характеристика кефалей-акклиматизантов из рода син-гиля (L. Liza auratus (Risso, 1810) и остроноса (L. saliens (Risso, 1810) в новом, географически изолированном крупном водоёме, имеющем ярко выраженную экологическую специфику.

Практическое значение. Результаты комплексных эколого-морфофизиологических исследований репродуктивных циклов рыб на примере кефалей могут быть использованы при проведении экологического мониторинга их состояния.

Полученные данные позволяют дополнить и уточнить сведения о важных сторонах их биологии (гаметогенезе, гонадогенезе и годичных половых циклах), характере и физиологии нереста (связь между липидным обменом и половым созреванием) кефали в районе дагестанского побережья Каспия. Результаты исследований могут служить биологической основой для обоснования расширения промысла кефалей в период их миграции.

На основе результатов исследований составлена шкала зрелости гонад (яичников и семенников) кефалей.

Положения выносимые на защиту:

1. Характеристика размерно-весовых, возрастных, половых показателей, формирование гонадосоматического индекса, свидетельствующие об устойчивой структуре популяций кефалей (сингиля, остроноса) в Каспийском море;

2. Особенности миграций и характера нереста сингиля и остроноса;

3. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море, в сравнении с черноморскими рыбами:

4. Состояние репродукционного потенциала как основа возможности развития промысла каспийских кефалей.

Апробация работы. Результаты исследований, положенные в основу диссертации, были обсуждены на Всероссийской научно-практической конференции «Безопасность и экология; технологические процессы^ в производстве» (Персиа-новка, 2005), Международной научно-практической конференции «Проблемы изучения, сохранения и восстановления водных биоресурсов в XXI веке» (Астрахань, 2007), международных конференциях по биологическому разнообразию Кавказа (Махачкала, 2007; Нальчик, 2008; Грозный, 2009). По теме диссертации опубликовано 19 работ, в том числе одна монография «Гаметогенез рыб Среднего Каспия» (в соавторстве) и 3 работы - в журналах, рекомендованных ВАК РФ.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Адуева, Джумай Рабаданкадиевна

ВЫВОДЫ

3. Гонадосоматический индекс (ГСИ) в процессе овогенеза возрастает у остроноса от 0,3 % (I-II стадия) до 17,8 % (IV- V стадия), т.е. в 57 раз, у сингиля соответственно: от 0,79 % до 10,4 %, т.е. в 13 раз. Он повышается с увеличением длины (и возраста) рыбы и достигает максимальных величин в преднерестовый период. С увеличением ГСИ возрастает индекс печени самок, достигая максимальных показателей у остроноса в июне-июле (2,82 %), у сингиля - в сентябре (2,08 %). У самок сингиля и остроноса относительная масса печени в нерестовый период достоверно выше соответственно в 1,52 и 1,43 раза, чем у самцов, что объяснимо особенностями метаболических процессов у них в процессе подготовки к нересту. Коэффициент упитанности по Кларк у самок сингиля составлял от 1,3 до 1,5; по Фультону - от 1,4 до 1,7 и достигал максимума в октябре. Накопление энергетических ресурсов (жировых отложений) у кефалей происходит в летний период, снижаясь в преднерестовый период. В печени отмечено значительное накопление липидов.

4. Установлено, что характерной особенностью овогенеза каспийских кефалей является следующее: более длительный период (200-220 дней) яичники находятся в стадиях П-Ш и III; короткий период (30—40 дней) нахождения яичников в стадии IV; быстрый переход яичников после нереста и завершения резорбцион-ных процессов в стадию И. Подобным же образом протекает и сперматогенез самцов кефали. Репродуктивный цикл каспийских кефалей тесно связан (регулируется) температурными условиями конкретного года и не зависит от системы миграций, не требует специальных нерестовых миграций, длительных, целенаправленных, требующих больших энергетических затрат.

6. В Каспийском море кефали совершают две миграции вместо 3-4х в Чер-номорско-Азовском бассейне. Кормовая миграция проходит весной (апрель-июнь) из южной в среднюю часть моря вдоль западного и восточного побережий. При этом остронос доходит только до южной границы Северного Каспия, а син-гиль осваивает значительную его часть. Осенью (сентябрь-ноябрь) в связи с понижением температуры они возвращаются в Средний и Южный Каспий. В отличие от черноморских каспийские кефали не прекращают питания в течение года. Нерестовая миграция кефалей выражается в перемещении от берега в глубинные районы моря. Начало миграции начинается у остроноса в июне, у сингиля - в сентябре.

8. Проведенные исследования свидетельствуют о достаточно высоком репродукционном потенциале кефалей в Каспийском море, характеризующимся относительно ранним созреванием, высокими значениями показателей ГСИ, упитанности, накопления липидов и др., что обеспечивает натурализацию и их устойчивое воспроизводство. Акклиматизанты, заняв в бассейне свободную пищевую нишу, стали важным промысловым объектом, и имеются возможности увеличения их вылова в водах, прилегающих к России во время кормовой миграции в весенний и осенний периоды. Причем, остронос практически не изымается существующими редкоячейными орудиями промысла и в уловах почти отсутствует.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Если оценивать результаты 80-летнего существования черноморских кефалей в Каспийском море, причём не только по нашим данным, полученным уже в 21 веке, но в совокупности с накопленными за этот период сведениями исследователей прошлого века, то можно представить основные направления и темпы, в которых шла адаптация этих рыб к новым условиям обитания.

В первую очередь чётко прослеживается динамика формирования численности обеих популяций, по мере освоения нового ареала. Достаточно подробная статистика промысла ярко демонстрирует полное соответствие этой динамики классической «кривой Зенкевича», - изменение численности популяций от латентного периода до всплеска численности, снижения и последующей её стабилизации в конце прошлого века.

Не менее интересны многолетние сведения о формировании репродуктивного цикла кефалей в новом водоёме. Они показывают, что условия Каспийского моря оказались вполне благоприятны для реализации видовых особенностей син-гиля и остроноса, и оптимальные черты нерестового поведения сложились в Каспии уже в первые годы, задолго до формирования других адаптивных черт (рис. 27 и 28)

Как видим, что уже в 1946 году сезонная динамика ГСИ самок сингиля и остроноса практически полностью совпадала с аналогичными показателями, наблюдаемыми в последующие годы, вплоть до нашего века. В это же время проявились и видовые особенности репродуктивного цикла, которые сохранились до настоящего времени. Остронос созревает и нерестится значительно раньше сингиля.

И 1946 В1976-1977 В 2005-2007

Рис. 27. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок сингиля в Каспийском море. (1946 год - по З.П. Терещенко (1950). 1976-1977 гг. - по А.И. Хорошко (1982), 2005-2007 гг. - собственные данные)

01946 01976-1977 В 2005-2007

Рис. 28. Динамика среднемесячных значений ГСИ (%о) самок остроноса в Каспийском море (1946 год - по З.П. Терещенко (1950). 1976-1977 гг. - по А.И. Хорошко (1982), 2005-2007 гг. - собственные данные)

Возможно, столь быстрой адаптации к новым условиям способствовали более благоприятные физико-географические характеристики Каспия, по сравнению с Чёрным морем. В Каспийском море кефали смогли избавиться от энергетически затратных, многократных миграций в условиях прекращения питания из Чёрного моря в Азовское море и обратно. В Каспии им потребовались только кормовые весенние и зимовальные осенние миграции, проходящие в спокойном темпе, позволяющие постоянно и активно питаться без длительных перерывов даже в нерестовый период.

В условиях Каспия проявились скрытые видовые особенности репродуктивного цикла черноморских кефалей. Несмотря на возможность нереста у обоих видов практически в любое время и в любом месте Каспия, остронос проявил себя как весенне-нерестующий вид, созревание половых продуктов которого идёт на фоне повышения температуры воды от весны к лету. У остроноса и нерестовый ареал сформировался южнее, чем у сингиля. Тогда как сингиль предстал в совершенно ином, чем в Чёрном море, статусе - он оказался осенне-нерестующим видом, созревающим при понижении температуры воды от лета к осени. О чём убедительно свидетельствуют и его более поздний нерест, и более северное расположение границы нерестового ареала по сравнению с остроносом.

Наряду с изменением численности, миграций, нерестового поведения, в популяциях каспийских кефалей активно проходили процессы адаптации к новым условиям на морфофизиологическом и биохимическом уровнях. В частности, различия репродуктивного цикла проявились и в особенностях динамики индекса печени у остроноса и сингиля. У остроноса не только общий уровень индекса печени выше, но и значительно ярче, чем у сингиля прослеживается связь ПСИ с динамикой ГСИ в период созревания гонад. Существенно отличается сингиль от остроноса и по уровню и сезонной динамике жиронакопления.

Глубина изменений, произошедших в морфофизиологическом облике черноморских кефалей в процессе длительной адаптации к условиям нового водоёма, особенно ярко и убедительно проявилась при сравнении целого комплекса показателей у одноразмерных, находящихся в одинаковом физиологическом состоянии особей сингиля из Каспийского и Чёрного морей. Практически по всем показателям эти различия оказались статистически достоверны.

Проведя ретроспективный анализ результатов акклиматизации, можно констатировать завершение процесса натурализации черноморских кефалей в Каспийском море по основным количественным и поведенческим показателям популяции, (численность, устойчивое воспроизводство, стабильная система миграций и сроки нереста и т.д.).

Отдельно хочется сказать о результатах акклиматизации в таксономическом плане. Перед нами не стояла самостоятельная задача оценки глубины систематических различий кефалей, обитающих в Чёрном и Каспийском морях. Тем не менее, имеет место длительная (более 50 поколений), полная географическая изоляция представителей популяции черноморского вида кефали, в результате которой сформировались устойчивые самовоспроизводящиеся популяции в новом и, главное, существенно отличном от исходного, водоёме, неизбежно приводят к мысли о возможных микроэволюционных процессах внутри каждого политипического вида - и сингиля и остроноса.

Выявленные отличия в поведении, явные изменения нерестового цикла, включая систему миграций, выраженные, статистически достоверные морфологические и морфофизиологические особенности, свойственные каспийским аккли-матизантам, позволяют предположить возможность таксономической обособленности современных каспийских кефалей на уровне подвида.

Образование подвида связано с особенностями среды обитания, т. е. подвиды представляют собой форму приспособления вида к условиям существования на разных территориях или в разных условиях, что убедительно продемонстрировали вселенцы (сингиль и остронос) в процессе длительной акклиматизации в новом водоёме. Наиболее весомым аргументом в пользу такого предположения служит необратимая репродуктивная и географическая изоляция каспийских популяций сингиля и остроноса не только в прошлом, но, главное, в долговременном будущем.

Изложенные данные свидетельствуют, что за 80-летний период существования в новом водоёме кефали сингиль и остронос сформировали устойчивые, самовоспроизводящиеся популяции, отличающиеся от исходных черноморских форм целым рядом существенных признаков.

Длительная более 80 лет изоляция в крупном водоёме, отличающемся от исходного по термическому, гидрологическому и гидрохимическому режиму, сопровождалась не только частными адаптивными изменениями, но и закреплением системы этих изменений в потомстве более 50 поколений кефалей в Каспийском море. Более 50 поколений идёт процесс накопления и закрепления адаптаций на уровне новых популяций кефалей. Длительность успешного существования кефалей в новом, изолированном водоёме, исключающем обратное проникновение акклиматизантов в исходный водоём, служит основой (условием) развития микроэволюционных процессов в этих популяциях, наследственного закрепления адаптивных изменений на поведенческом, физиологическом и морфологическом уровнях.

Для каспийских кефалей именно полная изоляция от исходного (материнского) водоёма, делает происходящие микроэволюционные процессы необратимыми и формирует новый образ каспийских кефалей, отличающийся от черноморских по целому комплексу признаков, закрепляемых, очевидно, и на генетическом уровне. Если в 70-е годы прошлого столетия основной результат акклиматизации кефалей оценивали как «натурализацию», то в настоящее время, по прошествии ещё 30 лет, следует рассматривать дальнейшие результаты этого процесса. Длительная и необратимая изоляция, сопровождающаяся глубокими адаптивными изменениями, может служить основанием для утверждения, что в Каспийском море в настоящее время формируются, или уже сформированы, популяции кефалей нового таксономического уровня - подвиды «сингиль каспийский» и «остронос каспийский».

Одним из показателей благополучного состояния популяции промыслового вида является статистика уловов.

Как уже отмечалось, экспериментальный лов кефали начался в 1937 году, ас 1938 года был официально разрешён по всему Каспию. Статистика уловов до 2000 года дана в таблице 1. Уловы кефали по всему бассейну Каспия постепенно стали увеличиваться. Так, если до 50-х годов прошлого века уловы кефали были небольшие и составляли не более 3-х тыс. ц, то за последние пять лёт они значительно увеличились и к 60-м годам достигли более 8 тыс. ц. Однако в дальнейшем они не изменились в лучшую сторону, как это показано в таблице 25.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Адуева, Джумай Рабаданкадиевна, Астрахань

1. Абдурахманов Ю.А., Кулиев З.М., Агаярова А.Э. Материалы по биологии и распределению рыб у азербайджанского побережья Среднего и Южного Каспия // Биология Среднего и Южного Каспия. М.: Наука, 1968. -С. 113-147.

2. Абдусамадов A.C., Абдурахманов Г.М., Карпюк М.И. Современное состояние и эколого-экономические перспективы развития рыбного хозяйства в западно-каспийском районе России: Монография. М.: Наука, 2004. - 496 с.

3. Аванесов Э.М. Наблюдения за распределением икры и личинок кефалей на Каспии // Сб. статей по материалам 1982. Астрахань, 1971. - С. 42-46.

4. Аванесов Э.М. Некоторые данные по биологии и промыслу кефалей в Южном Каспии // Тр. Азербайджанского отделения ЦНИОРХ, Т. 7, Баку, 1972. -С. 5-11.

5. Аванесов Э.М. О нересте кефалей в Каспийском море (по наблюдениям1968-1969 г.) // Актуальные вопросы осетрового хозяйства. Астрахань, 1971.-С. 66-68.

6. Аванесов Э.М. Современное состояние естественного воспроизводства и использование запасов кефалей в Каспийском море // Диссертация на соискание степени кандидата биологических наук. Баку, 1973. - 145 с.

7. Аванесов Э.М. Современные условия размножения кефалей (род. Mugil) в Каспийском море // Вопросы ихтиологии. 1972. Т. 12. Вып. 3 (71). С. 464470.

8. Аксютина З.М. Элементы математической оценки результатов наблюдений в биологических и рыбохозяйственных исследованиях. М.: Пищевая промышленность, 1968. - 288 с.

9. Ю.Алексеева К.Д. Уровень энергетического обмена молоди кефали // Биология моря: Республиканский межведомственный сборник. Киев, 1978, Т. 46.-С. 60-69.

10. Н.Апекин В. С, Куликова Н.И„ Вальтер Г. А. Цитоморфологические изменения яичников сингиля, в период размножения //Тр. ВШРО, 1976, 115. С. 24-33.

11. Апекин В.С, Виленская H.A., Характеристика полового цикла и состояние гонад во время нерестовой миграции черноморского лобана // Вопросы ихтиологии, 1978, вып. 18, 3(110).-С. 494-506.

12. Ахмедов М.Р. Состояние запасов кефалей и перспективы их использования у Дагестанского побережья Каспия // Материалы Международ, конференции «Рыбохозяйственная наука на Каспии: задачи и перспективы». Астрахань, 2003. - С. 46-49.

13. Бабаян К.Е. Каспийская кефаль // Зоолог, журнал. 1957. Т. XXXVI. Вып. 10. -С. 1505-1513.

14. Бабаян К.Е. Кефали. М.: Пищевая промышленность, 1965. - 125 с.

15. Бабаян К.Е., Зайцев Ю.П. Новые данные по биологии кефалей и перспективы развития кефалеводства в СССР // Зоолог, журнал. Т. 43. Вып. 9. -1964.-С. 864-866. :

16. Бадамшин Б.И. Кефаль и ее мальки в водах Мончистаусского района // Рыбное хоз-во. 1938. № 11. С. 12-13.

17. Белова Г.В. Морфология овоцитов у некоторых мезопелагических рыб в связи с их таксономическим статусом и условиями обитания // Биол. моря. 2008. - 34, № 2. - С. 124-131.

18. Березин Н., Миндер Р., Печеник, Тараненко Н. Черноморская кефаль. -Симферополь: Крымиздат, 1950. С. 55.

19. Борисенко А. Нерест кефали в северо-западной части Черного моря // Природа, 1940, № 5. С. 85-86.

20. Бородин H.A., Суворов Е.К. Каспийские сельди и их промысел // М., Тр. Касп. экспедиции. СПб., - Т. 2. - 1908. - 372 с.

21. Буцкая H.A. Особенности функции семенника рыб, связанные с различиями в типах нереста // Второе совещание эмбриологов СССР:.Тез. докл. — М.: Изд-во МГУ, 1957. С. 22-23.

22. Гербильский НД. Теория биологического прогресса вида и её использование в рыбном хозяйстве // Теоретические основы рыбоводства. М.: Наука, 1965.-С. 77-86.

23. Дехник Т.В, Размножение хамсы ж кефали в Черном море // Тр. ВНИРО, 1954,Т. 28, с. 34-48.

24. Дехник Т.В., Павловская P.M. Распределение икры и личинок некоторых рыб Черного моря // Тр. АзЧерНИРО, Симферополь, 1950, вып. 14, с. 151173.

25. Дехник Т.Е. Размножение кефалей в Черном море // Докл. АН СССР, 1953, Т.93.-С. 201-204.

26. Дмитриев H.A. Кефаль в иранских водах Каспия. JI; Природа, 1946. - С. 74-75.

27. Драгунов A.M., Касинова Н.Е. Содержание витамина "А" в промысловых рыбах и дельфинах Азово-Черноморского бассейна // Рыбное хозяйство, 1949, Ч. II, С. 42-46.

28. Дрягин П.А. Акклиматизация рыб во внутренних водоемах СССР // Известия ВНИОРХ, 1953, Т.32. С. 10-98.

29. Дрягин П.А. Биоэкологические группы рыб и их происхождение // ДАН СССР. 1949. Т. 66. № 1.-С. 121-123.

30. Зб.Зенкевич JI.A, Об акклиматизации в Каспийском море новых кормовых (для рыб) беспозвоночных и теоретические к ним предпосылки // Бюллетень Московского об-ва испытателей природы, отд. биология, 1940, Т.49, вып. 1.- С. 45-54.

31. Иванков В.Н. Строение яйцеклеток и систематика рыб. Владивосток: Изд-во ДВГУ, 1987. - С. 157.

32. Иванков Н.В., Курдяева В. Систематические различия и экологическое значение строения оболочек яйцеклеток рыб // Вопросы ихтиологии. 1973. Т. 13. Вып. 6 (83).-С. 92-101.

33. Иванов В.П. Биологические ресурсы Каспийского моря. Астрахань, 2000. -100 с.

34. Иванов В.П., Комарова Г.В. Рыбы Каспийского моря./ Астрахань: АГТУ, 2008. 223 с.

35. Ильин Б.С., Тараненко Н.Ф. Черноморская кефаль // Тр. АзЧерНИРО, Крымиздат, 1950, вып. 14. С. 35-59,

36. Иоганзен Б.Г. Научные основы акклиматизации животных // Материалы конференции «Акклиматизация животных в СССР». Алма-Ата: АН Казахской ССР, 1968. - С. 9-13.

37. Казанский Б.Н. Закономерности гаметогенеза и экологическая пластичность размножения рыб // Экологическая пластичность рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975.-С. 3-32.

38. Казанчеев Г.А. Рыбы Каспийского моря. М.: Легкая и пищевая промышленность, 1981. - 166 с.

39. Карпевич А.Ф. Теоретические основы и результаты акклиматизации рыб и беспозвоночных // Акклиматизация животных в СССР: изд. "АН Казахской ССР", Алма-Ата, 1963.-С. 16-19.

40. Карпевич А.Ф. Теоретические предпосылки к акклиматизации водных организмов // Тр. ВНИРО, Т.43, 1960. С. 9 - 30.

41. Карпевич А.Ф. Теория и практика акклиматизации водных организмов. -М.: Пищевая промышленность, 1975. 432 с.

42. Карпевич А.Ф. Физиологические основы акклиматизации водных организмов // Обмен веществ и биохимия рыб. М.: Наука, 1967. - С. 18-23.

43. Кошелев Б.В. Некоторые закономерности роста и времени наступления первого икрометания у рыб // Закономерности роста и созревания рыб. М.: Наука, 1971.-С. 186-218.

44. Кошелев Б.В. Сезонные особенности овогенеза и половых циклов у рыб с синхронным и асинхронным ростом овоцитов // Тез. докл. 4-го совещания эмбриологов. Л.: ЛГУ, 1963. - С. 92-93

45. Кошелев Б.В. Экология размножения рыб. М.: Наука, 1984. - 308 с.

46. Кривобок М.Н. О роли печени в процессе созревания яичников салаки // Вопросы ихтиологии, 1964, Т.4, вып. 3(32). С. 483-494.

47. Кузнецов В.А. Экология размножения и биологическая характеристики раннего онтогенеза рыб в условиях зарегулированного стока реки: Авто-реф. дис. д-ра биол. наук. М.: ИЭМЭЖ, 1980. - 48 с.

48. Кулаев С.И. Годовой цикл и шкала зрелости семенников половозрелой плотвы (Rutilus rutilus L.) // Зап. Болшевской биол. станции. Вып. 11. 1939. -С. 3-38.

49. Кулаев С.И. Наблюдения над изменением семенников речного окуня (Perca fluviatilis) в течение годового цикла // Рус. зоол. журнал. Т. 7. Вып. 3. 1927. -С. 17-53.

50. Лакин Г.Ф. Биометрия. М.: Высшая школа, 1980. - 293 с.

51. Леманова H.A., Терентьева Е.Г. Изменение морфологического состояния печени во время вителлогенеза у впервые и повторно созревающих самок радужной форели // Изв. НИИ озерного и речного рыбного хозяйства", 1976, №. 3.- С. 46 -51.

52. Лягина Г.Н., Спановская В.Д. Изучение сезонной динамики биологических показателей половозрелых рыб // Типовые методики исследования продуктивности видов рыб в пределах их ареалов. Вильнюс: Изд. «Москслос». — С. 76-81.

53. Маилян P.A. Материалы по биологии и промыслу каспийских кефалей (Аннотации к работам, выполненным АзНИИ рыбохоз. лаб.). Баку, 1962. -С. 22-26.

54. Макарова Н.П, Эколого-физиологическая характеристика окуня озера Селигер и Угличского водохранилища // Изменчивость рыб пресноводных экосистем. М.: Наука, 1979. - С. 180-194.

55. Макарова Н.П. Сезонное изменение некоторых морфофизиологических показателей окуня Угличского водохранилища и озера Селигер // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтикиэ Вильнюс, 1975. -С. 236-237.

56. Маркович Н.Б. Некоторые морфофизиологические показатели атерины в Аральском море в связи с возрастной структурой её популяции // Вопросы ихтиологии, 1977, Т. 17, вып, 4(105). С. 688-707

57. Марти В.Ю. О видовом составе кефали в Каспийском море // Рыбное хоз-во. № 1 1940.-С. 104-105.

58. Мейен В.А. Изменения полового цикла самок костистых рыб под влиянием экологических условий // Изв. АН СССР. Сер. биол. № 2. 1944.- С. 65-76.

59. Мейен В.А. Наблюдения над годичными изменениями яичника у окуня (Perca fluviatilis) // Рус. зоол. ж-л. 1927. Т. 7. № 4. С. 75-102.

60. Мейен В.А. Пути воспроизводства проходных рыб Волги // Тр. ВНИРО. Т. 16. 1941.-С. 3-12.

61. Миндер Л.П, Потенциальное увеличение белка и накопление жира с ростом трески // Рыбное хозяйство, 1978, № 5. С. 75-76.

62. Миштаутайте В.Т., Оверкайте Т.М. Анализ некоторых морфофизиологиче-ских показателей леща Каунасского водохранилища // Основы биопродуктивности внутренних водоемов Прибалтики. Вильнюс, 1975. - С. 375-378.

63. Моисеева И.Б., Любомудров А.К. Морфофункциональная характеристика семенников пиленгаса, Mugil soiuy, акклиматизированного в Азово-Черноморском бассейне // Вопросы ихтиологии, 1997, Т. 37, № 2. С. 231142.

64. Натали В.Ф., Натали А.И. Развитие и дифференцировка гонад у карповых рыб в связи с проблемой превращения полов // Уч. зап. Московского пед. ин-та им. Ленина. Т. 40. Вып. 3. 1947. С. 3-64.

65. Никитин В.Н. О некоторых основных факторах онтогенеза // Ведущие проблемы возрастной физиологии и медицины. М.: Наука, 1966. - С. 3-31.

66. Пергат Н.З, Состояние яичников кефали сингиля в осенне-зимний период // Научные доклады высшей школы, биологической науки, 1960, 13. — С. 33-36,

67. Персов Г.М. Дифференцировка пола у рыб. Л.: Изд-во ЛГУ, 1975. - 148 с.

68. Персов Г.М. Надежность функционирования воспроизводственной системы рыб // Вопросы ихтиологии. Т. 12. Вып. 2 (73). 1972. С. 258-272.

69. Персов Г.М. Ранний период гаметогенеза у проходных лососей // Тр. Мурм. морск. биол. ин-та. Вып. 12 (16). 1966-С. 7—44.

70. Персов Г.М. Формирование половой системы и гаметогенез у осетров в первые месяцы их жизни // Тез. докл. на отчетной, сессии ЦНИОРХ. Астрахань, 1966. - С. 63-66.

71. Перцева-Остроумова Т.А. О размножении и развитии кефалей вселенных в Каспийское море // Тр. ВНИРО, 1951, Т. 18. С. 127-134.

72. Богородицкий П.В. О сроках нереста у Каспийских кефалей // Рыбное хозяйство, 1970, № 9. С. 7-8.

73. Поддубный А.Г. Экологическая топография популяций рыб в водохранилищах. JL: Наука, 1971. - 309 с.

74. Подлесный A.B. Акклиматизация рыб на Урале и ее результаты // Труды Уральского отделенияВНИИПРХ. Т. 1. 1939-С. 86-141.

75. Поляков Г.Д, Экологические закономерности популяционной изменчивости рыб. -М.: Наука, 1975. 158 с.

76. Правдин И.Ф. Руководство по изучению рыб. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 306 с.

77. Пробатов С.Н. Кефали в Каспийском море // Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук. Баку, 1955. 145 с.

78. Куделина E.H. Питание кефали в Южном Каспии // Тр. Касп. басс. фил. ВНИРО. T. XI. 1950. С. 43-47

79. Пробатов С.Н. Результат авиаразведки каспийской кефали и возможности ее лова на путях миграции // Рыбное хоз-во. № 8. 1953- С. 60-61.

80. Пробатов С.Н. Теоретическое значение и практические результаты акклиматизации кефали в Каспийском море // Биол. основы рыбного хоз-ва. -Томск: Изд-во Томского ун-та, 1959. С. 301-308.

81. Пробатов С.Н., Терещенко З.П. Кефаль Каспийского моря и ее промысел. -М.: Пищепромиздат, 1951. 35 с.

82. Расс Т.С., Казанова И.И. Методическое руководство по сбору икринок, личинок и мальков. М.: Пищевая промышленность, 1966. - 39 с.

83. Ромейс Б. Микроскопическая техника. — М.: Иностранная литература, 1953.-720 с.

84. Роскин Г.И., Левинсон Л.Б. Микроскопическая техника. М.: Сов. наука, 1957.-467 с.

85. Садов И.А. Строение и формирование оболочек яиц осетровых и некоторых костистых рыб // Тр. ИЭМЭЖАН СССР. Вып. 38. 1963. С. 110-186.

86. Сакун О.Ф., Буцкая H.A. Определение стадии зрелости и изучение половых циклов рыб. Мурманск: Главрыбвод, 1963. - 47 с.

87. Смирнов B.C., Божко A.M., Рыжков A.M. Добринская Л.А. ^Применение метода морфологических индикаторов в экологии рыб // Труды СевНИ-ОРХ. Петрозаводск, 1972, № 7.-168 с.

88. Смирнов А.И. Нерестилища некоторых промысловых рыб Черного моря // Бюлл, МОИП, отд. Биологии, 1951, Т.56(5). С. 54-57.

89. Сторожук А .Я. Возрастные особенности обмена веществ сайды // Вопросы ихтиологии, 1978, Т.18, вып.4(111). С. 744-755.

90. Суханова Е.Р., Стрелова А.И., Старушенко Л.И., Тимошек Н.Г., Тихонов О.И. Результаты мечения черноморских кефалей // Тр. АзЧерНИРО, 1966, вып.24. С. 132.

91. Таликина М.Г. Гистофизиологическое исследование печени леща Abramis brama (L.) и серебряного карася Carassius auratus gibelio (Bloch) (Cyprynidae) Кучурканского лимана-охладителя Молдавской ГРЭС // Вопр. ихтиологии, Т. 25, вып. 2, 1985. — С 283-292.

92. Терещенко З.П. Биология и промысел кефали у туркменского побережья Каспия // Рыбное хозяйство, 1940, № 2. С. 28-30.

93. Терещенко З.П. Материалы по биологии и промыслу каспийской кефали // Тр. КаспНИРО, Астрахань, 1950, Т.Н. С. 49-86.

94. Терещенко З.П. Материалы по биологии и промыслу каспийской кефали // Тр. Касп. филиала ВНИРО. Т. XI. 1950.- С. 291-296.

95. Тимошек Н.Г. Биологическое обоснование и эффективность мер регулирования промысла кефалей в Черном море //Тр.ВНИРО, 1974, Т. 104/ С. 1426.

96. Юб.Тимошек Н.Г. Определение возраста черноморских кефалей // Тр. АзЧер-НИРО, 1969, вып.26. С. 44-51.

97. Тимошек Н.Г. Распределение и миграции кефалевых в Черном море // Тр.ВНИРО, 1973, Т.93. С. 163-174.

98. Тихий М.И. Результаты акклиматизации рыб во внутренних водоемах СССР // Тр. совещания по проблеме акклиматизации рыб и кормовых беспозвоночных. Вып. 3. 1954. С. 45 - 83.

99. Томазо И. Кефали северо-восточной части Черного моря // Тр. Новороссийск. биолог, станции. Т. 11. Вып. 3. 1940,- С. 226-231.

100. ПО.Трусов В.З. Гистологический цикл яичников донского судака и особенности отдельных моментов цикла судака других водоемов // Тр. лаб. основ рыбоводства. Т. 2. 1949 С. 121-147.

101. И.Филатов Ф.П., Дунлаков С.Н. Шкала зрелости самок судака. Инструкция по определению пола и степени зрелости половых продуктов у рыб. М., 1938.-37 с.

102. Хорошко А.И. Биологические особенности кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Основные направления и перспективы рыбоводства в Каспийском и Азовском бассейнах. М.: ВНИРО, 1980. - С. 56-65.

103. ПЗ.Хорошко А.И. Особенности биологии черноморских кефалей, акклиматизированных в Каспийском море // Автореф. дисс. . канд. биол. наук. Л., 1982.-17 с.

104. Чернышев О.Б. Типы половых циклов у рыб средних широт // Тез. докл. 3-го Всесоюзного совещания эмбриологов. М.: МГУ, 1960. -180 с.

105. Чугунова Н.И. Каспийская кефаль. Рыбы // Промышленность СССР. № 12. 1944.-С. 10-14

106. Чугунова Н.И. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во АН СССР, 1959.-162 с.

107. Шварц С.С, Добринская A.A., Добржнскжй JI.H. О принципиальных различиях в характере эволюционных преобразований у рыб и высших позвоночных животных // Внутривидовая изменчивость позвоночных животных и макроэволюция. Свердловск, 1966. - С. 59-76.

108. Шихшабеков М.М. Методические указания по определению стадии зрелости яичников и семенников рыб (для зоны Сев. Кавказа). M.i Типография ВАСХНИИЛ, 1984. - 39 с.

109. Шихшабеков М.М. Особенности прохождения половых циклов у некоторых полупроходных рыб в низовьях р. Терек // Вопросы ихтиологии. 1974. Т. 14. Вып. 1.-С. 270-280.

110. Шихшабеков М.М., Бархалов P.M. Гаметогенез, половые циклы и экологии нереста рыб (на примере семейства Cyprinidae) в водоемах Терской системы (эколого-морфогистологические исследования): Монография. Махачкала, 2004. - С. 162.

111. Шихшабеков М.М., Гяджимурадов Г.Ш., Римиханов Н.И. Эколого-морфофизиологическая систематика рыб. М.: Фронтера, 2008. - С. 236.

112. Шихшабеков М.М., Карпюк М.И., Абдурахманов Г.М., Рабазанов Н.И. Биологические ресурсы Дагестанской части Среднего Каспия: Монография. Астрахань: Изд-во КаспНИИРХ, 2006. - 355 с.

113. Шорыгин А.А., Карпевич А„Ф. Новые вселенцы Каспийского моря и их значение в биологии этого водоема. — Симферополь: Крымиздат, 1948.

114. Шульман Г.Е. Физиолого-биохимические особенности годовых циклов рыб. М.: Пищевая промышленность, 1972. - 367 с.

115. Barone М., De Ranieri S., Fabiani О., Pirone A., Serena F. Gametogenesis and maturity stages scale of Raja asterias Delaroche, 1809 (Chondrichthyes, Raijdae) from the South Ligurian // Hydrobiologia. 2007. - 580, № 1. - P. 245-254.

116. Braga M., Rocha A., Vitule J. Reproduction period of Mimagoniates microlepis, from an Atlantic forest stream in Southern Brazil // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2008. - 51, № 2. - P. 345-351.

117. Cosson J., Groison A.-L., Suquet M., Fauvel C., Dreanno C., Billard R. Studying sperm motility in marine fish: An overview on the state of the art // J. Appl. Ichthyol. 2008. - 24, № 4. - P. 460-486.

118. Grandi G., Chicca M. Histological and ultrastructural investigation of early gonad development and sex differentiation in Adriatic sturgeon (Acipenser nac-carii, Acipenseriformes, Chondrostei) // J. Morphol. 2008. - 26'9, № 10. - P. 1238-1262.

119. Hliwa P., Zyla A., Krol J. Gonadogenesis in Chub Squalius (Leuciscus) cephalus (L. 1758) // Folia biol. (Polska). 2009. - 57, № 3-4. - P. 115-120.

120. Khodorevskaya R.P. et al. The state of fish stocks in the Russian coast of the Caspian Sea. // Journal of KazNU. Series: Ecology No 1(33) Publishing house (Kazakh national university) Alma-Ata. 2012. P. 152-156.

121. Koc (Yon) Nazan Deniz, Aytekin Yener, Yuce Rikap Ovary maturation stages and histological investigation of ovary of the zebrafish (Danio r'erio) // Braz. Arch. Biol, and Technol. 2008. - 51, № 3. - P. 513-522.

122. Kostyurin N.N., Abdulayeva D.R. et al. State of mullet stock in the Russian region of the Caspian Sea. // Collection "Modern state of bioresourses in the internal reservoirs" // Vol.Nol.M.: Publishing house "Akvaros". 2011. P. 407-411

123. Kovacic M. Reproductive biology of the striped goby, Gobius vittatus (Gobiidae) in the northern Adriatic Sea / Marcelo // Sci. mar. 2007. - 71, № 1. - P. 145151.

124. Lefler K.K., Hegyi A., Baska F., Gal J., Horvath A., Urbanyi B., Szabo T. Comparison of ovarian cycle of Hungarian riverine fish species representing different spawning strategies /. // Czech J. Anim. Sci. 2008. - 53, № 10. - P: 441-452.

125. Ndjaula N., Hansen T., Kruger-Johnsen M., Kjesbu O. Oocyte development in captive Atlantic horse mackerel Trachurus trachurus // ICES J. Mar. Sci. 2009. - 66, № 4. - P. 623-630.

126. Rossi A. R., Capula M., Crosetti D., Campton D. E., Sola L. Genetic divergence and phylogenetic inferences in five species of Mugilidae (Pisces: Perciformes) // Marine Biology, 1998. 131 (2).-P. 213-218.

127. Simon J., Patzner R., Riehl R. Die Eier heimischer Fische. 22. Asche Thymal-lus thymallus (Linnaeus, 1758(Thymallidae) // Osterr. Fisch. - 2008. - 61, № 10. - P. 230-238.

128. Thomson J. M. The Mugilidae of the world // Mem. Queensland. Mus., 1997. 41: 457—562.

129. Yeganeh S., Mojazi Amiri B., Alavi S.M. Motility of Mugil cephalus L. spermatozoa in coelomic fluid, seminal fluid and saline media // J. Appl. Ichthyol. -2008.-24, №4.-P. 517-518.

Информация о работе

Адуева, Джумай Рабаданкадиевна
кандидата биологических наук
Астрахань, 2012
ВАК 03.02.06

Диссертация

Структура нерестовой популяции и репродукционный потенциал кефалей Каспийского моря - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы