Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Особенности размножения кефали-лобана (MUGIL CEPHALUS L. ) прибрежья Вьетнама

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Автореферат диссертации по теме "Особенности размножения кефали-лобана (MUGIL CEPHALUS L. ) прибрежья Вьетнама"

} и

АКАДЕМИЯ НАУК СССР ИНСТИТУТ ЭВОЛКЩОННОЙ МОРФОЛОГИИ и экологии гавотных

Ш.А.Н.СЕВЕРЦОВА

ОСОБЕННОСТИ РАЗМНОЖЕНИЯ КЕФАЛИ-ЛОБАНА (КОИЬ СЕРНАШБ Ь. ) ПРИБРЕЖЬЯ ВЬЕТНАМ

Специальность :03.00.10 - Ихтиология

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

На правах рукописи УВД 597.593.4:637-11:639.373.8

ДАНГ ХАИ

Москва -1991

Работа выполнена в Институте морских исследований Нячанг НЦНИ СРВ и в Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова АН СССР.

Научные руководители:

д.б.н. Шатуновский М.И. к.б.н. Дгебуадзе Ю.Ю.

Официальные оппоненты:

д.б.н. Кошелев Б.В.

к.б.н. Новиков Г.Г.

Ведущее учреждение: Всесоюзный научно-исследовательский институт морского рыбного хозяйства и океанографии.

на заседании Специализированного Совета Д.002.48.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцова. 117071, Москва, Ленинский проспект, 33.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИЭМЭК АН СССР.

Автореферат разослан " ' " 199]; г>

Защита состоится

1991 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета к.б.н.

Л.Т.Капралова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Представители семейства кефалевых в прибрежных водах Вьетнама являются ценными объектами промысла и традиционного лагунного рыбоводства. Однако, в последние годы уловы кефалей в прибрежье снизились, а кефалевые выростные хозяйства базируются в основном на выращивании молоди, полученной в результате естественного нереста. Совершенно очевидно, что интенсификация рыбоводного процесса возможна лишь при получении искусственного посадочного материала.

В связи с этим особую актуальность приобретают исследования особенностей воспроизводства кеф а лиг- лобана - одного из наиболее перспективных объектов марикультуры во Вьетнаме.

До настоящего времени многие вопросы, связанные с размножением кефали оставались невыясненными. Совершенно не изучены были популяции кефали-лобана, адаптированные к специфическим условиям прибрежья Вьетнама.

Знание особенностей воспроизводства кефалей позволит не только решить задачи искусственного воспроизводства и совершенствования методов товарного выращивания. Данные по биологии вьетнамских популяций лобана послужат разработке теоретических вопросов, связанных с адаптациями широкоареальных видов.

Цель и задачи работы. Целью настоящей работы является изучение морфо-экологических показателей воспроизводства вьетнамской популяции кефали-лобана.

. Исходя из этой цели были поставлены следующие задачи:

I. Изучить структуру нерестовой части популяции лобана.

2. Выявить особенности гаметогенеза и полового цикла лобана.

3. Описать особенности эмбрионального и постэмбрионального развития лобана.

4. Охарактеризовать особенности экологии размножения лобана во время нереста в естественных условиях и в экопери- • менте.

5. Изучить возможности искусственного воспроизводства лобана.

Научная новизна и практическая ценность работы. Впервые проведено сравнительное эколого-физиологическое исследование развития и функционирования воспроизводительной системы лобана (в естественных условиях и в эксперименте) из разных районов прибрежья Вьетнама, что позволило выявить его адаптивные, возможности при изменении условий существования. Впервые на основании гистологических исследований описан гаметогенез лобана из прибрежных районов Вьетнама; установлена скорость его поло- . вого созревания и сезон размножения; дана характеристика поло- ' вого цикла и состояния гонад во время нерестовой миграции.

Кроме того, проведено сравнительное изучение структуры нерестовой части естественной популяции лобана из лагуны и искусственных популяций в прудах.

Практическое значение работы. Полученные результаты вносят вклад в практическое решение проблемы рыбоводного освоения кефали-лобана, а также могут быть использованы при разработке мероприятий по увеличению численности этого вида в естественных водоемах.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на Симпозиуме в Хайдонском институте марикультуры (декабрь 1980), на Симпозиуме в Институте морских исследований (г.Ня-чанг, сентябрь 1981), а также на Коллоквиумах в Нячангском институте морских исследований (1980-1988 гг.) и Институте эволюционной морфологии и экологии животных им. А.Н.Северцсва АН СССР (1988-1991 гг.).

Публикации: По материалам диссертации опубликовано 4 научные работы и 3 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация, общим объемом 171 страницы, состоит из введения, шести глав, заключения, выводов, списка литературы5125 работ на русском языке,49 работ на английском языке, 7 работ на вьетнамском языке. Работа иллюстрирована 17 таблицами, 31 рис. и 3 схемами.

Глава I. Литературный обзор.

Литературный обзор представлен двумя основными разделами:

1.Краткая история исследований биологии кефали-лобана.

2.Исследования кефали-лобана, проводимые во Вьетнаме.

Глава П. Материалы и методы исследования.

Основная часть материалов была собрана с 1973 по 1987гг. в прибрежних водах Вьетнама (рис. I). Эксперименты проводили в 1976-1987 гг. в лаборатории экспериментальной биологии в Хайфонском институте марикультуры и в лаборатории экспериментальной биологии в Нячангском институте морских исследований НЦНИ СРВ.

Всего проанализировано 4312 особей лобана (табл.1).

Сбор материала, его обработку и экспериментальные исследования проводили по методикам, разработанным для кефалевых рыб (Апе-кин и др.,1972;1976; Гнатченко,1980; Воронина,1983; Liao, 1983; Shehadeh ,1973; Anderson ,1957; Kuo ,1973 и другие).

Для проведения экспериментальных работ по индукции созревания лобана использовали созревающих рыб из прудов..

Для изучения прижизненного развития гонад использовали методику, предложенную сотрудниками ВНИРО (Воронина, 1983).

Инъецирование самок производили препаратом из гипофизов лобана и козы. Полученную от самок зрелую икру оплодотворяли сухим способом, обесклеивали и инкубировали, затем личинок переправляли в Институт марикультуры (Хайфон), где проводилось дальнейшее подращивание личинок.

Максимальная чувствительность ооцитов к гонадотропинам, судя по результатам опытов in vitro развивается между 12 и 21 часами после иньекции. Созревание самок индуцировали 30-35 мг. гипофиза лобана, 25-30 мг. гипофиза сазана смесью 10-12 мг. гипофиза козы и хориогонина по схемам: 1/2 +1/2 или 1/2 + 2/3 дозы через 16 ч.

Степень развития гонад оценивали по 6-бальной шкале (Са-кун и Бруцкая,1963) и по величине гонадосоматического индекса (ГСИ).

Микрофотографирование гистологических препаратов производили с помощью установки МШ - 6 и Д - 15 (производство ГДР).

Глава 111. Экология размножения лобана в прибрежной зоне Вьетнама во время нереста.

Установлено, что-сезон размножения лобана во Вьетнаме

Рис.1. Корта - схема района работ

Таблица I.

Характеристика собранного и обработанного материала в прибрежной зоне Вьетнама

Года сбора мате- Хайфон Хюэ Нячанг - Олоан

кол-во рыо (экз.; гипофиза-рные инъекции кол-во рыо с ЭКЗ.J гипофиза-рные инъекции кол-во рыо (экз.; гипофиза-рные инъекции

риала полный биологический анализ гистологические исследования полный оио- логический анализ гис то логически^ исследования полный оио- логический анализ гистологические исследования

1973 150 25 - - - - - - -

1974 - 170- 31 - - - - - - -

1975 210 28 - - - - - - -

1976 85 30 15 - - - - - -

1977 150 120 20 - - - - - -

1978 125 68 64 170 120 16 - - -

1979 178 55 123 131 130 19 135 50 65

1980 250 32 140 45 128 21 150 65 50

1981 217 65 50 165 116 30 210 70 45

1982 135 31 45 70 121 15 350 50 70

1983 165 60 65 - - - 215 65 30

1984 210 25 20 - - - 165 28 35

1985 170 30 31 - - - 130 35 45

1986 86 25 28 - - - - - -

1987 25 17 ' 20 - - - - - -

Всего: 2376 682 621 581 615 101 1355 363 440,14312

длится 4 месяца, с ноября по февраль. Самки и самцы с гонадами в преднерестовом и нерестовом состоянии начинают встречаться с середины сентября в районе Хайфона и Ханамнинь (северный Вьетнам) и с октября в районе Хюэ (средний Вьетнам) и Нячаяг (южный Вьетнам). Пик размножения в декабре-январе. Нерест происходит единовременно, один раз в сезон.

Нерестовая миграция и места нереста Ежегодно в ноябре лобан, обитающий в прибрежной зоне Вьетнама, начинает нерестовую миграцию в море. Во время миграции гонады интенсивно развиваются. Это выражается в изменении гонадосоматического индекса (ГСИ) до и во время миграции (табл. 2, рис.2).

Таблица 2

ГСИ лобана в прибрежной зоне Вьетнама в нерестовый период (пределы колебаний), в % от массы тела

Пол Периоды и месяцы года

Преднерестовый Нерестовый Посленерестовый

период (сен- период период (март) тябрь-октябрь (ноябрь-февраль)

самки 0,76-2,00 18,10-21,10 3,20-4,30

самцы 0,13-0,28 4,35-5,20 0,16-0,32

В прибрежной зоне Вьетнама лобан нерестится в открытом . море на глубине от 20 до 30 м на расстоянии в 2000-5000 м от берега.

Именно в этих местах планктонной сеткой была поймана развивающаяся икра.

- 10 -

Температура воды в местах нереста колебалась от 18°С до 22°С, соленость от 25 до 32&>,рН = от 7 до 8.

Глава 1У. Изучение структуры нерестовой части популяции лобана.

Для понимания особенностей гаметогенеза в изменяющихся условиях среды, а также для правильной организации экспериментальных работ самостоятельный интерес представляет анализ структуры нерестовой части популяции лобана. Ежегодно с 1973 по 1987 гг. наблюдениями был охвачен период с начала ноября по конец февраля. Миграция лобана начинается несколько раньше, в октябре. Заканчивался ход в конце февраля.

Сравнение размерного состава рыб в косяках в начале (15 ноября), середине (15 января) и в конце хода (15 февраля) (см. рис.3) показало, что средний размер самок с 15 ноября по 15 января уменьшается, а затем начинает возрастать и к 15 февраля достигает максимума, т:е. в начале и конце хода в косяках увеличивается доля крупных рыб.

Самки как в начале, так и в конце нерестовой миграции, судя по средним значениям ГСИ, (25-30%) и диаметру ооцитов (540-670 мкм), находятся в сходном состоянии. Однако, если рассмотреть размерный состав косяков разных сроков хода, то обнаруживается весьма пестрая картина (рис-4).

Быстрое развитие половых желез лобана, очевидно, обеспечивается значительными энергетическими тратами. Но во время нерестовой миграции рыбы не питаются. Следовательно, если у какой-то части самок рост яйцеклеток к началу хода не завершен, он может быть закончен только за счет внутренних ресурсов.

Рис.2. Годовой цикл состояния половых желез лобана в прибрежной зоне Вьетнама

А. Изменение ГСИ в течение года.

Б. Распределение самок лобана с разными стадиями зрелости гонад в течение года.

С т а д и и:

- 12 -

Как известно, с завершением вителлогенеза активность печени в отношении синтеза оовителлина падает, и вес ее на 1У стадии зрелости гонад снижается (Кривобок, 1964). Очевидно, у истощенных самок яичники развиты в большей степени и ооциты достигают большего размера,чем у упитанных. Соответственно первые ближе подошли к нерестовому состоянию. Следовательно, самки одного косяка неодинаково подготовлены к нересту. Группа рыб, начинающая миграцию, увлекает за собой отстающую, трофоплазмати-ческий рост ооцитов у которой завершается в ходе миграции или на. нерестилищах.

Анализ возрастной структуры нерестового стада лобана в период миграции на нерест показал, что самки достигают половой зрелости в 3-х-летнем, а самцы в 2-х-летнем возрасте (первый нерест). Б нерестовой части популяции лобана встречаются особи в возрасте от 2-х до 7-ми лет.

Половая структура нерестовой части популяции лобана в прибрежной зоне Вьетнама представлена в таблице 3. Результаты показывают, что соотношение самок и самцов лобана во время нереста таково: на протяжении всего хода и особенно в его середине преобладают самки. Самцы начинают мигрировать раньше.

Анализ соотношения полов у лобана из разных районов Вьетнама показал, что самцы во время хода имеют У стадию зрелости. При легком надавливании на брюшко у большинства самцов выделяется сперма. Очевидно, они созревают раньше самок. Сначала (ноябрь) соотношение самцов и самок 1:2, в середине хода (декабрь-

Рис.3. Размерный состав самцов (сплошная линия) и самок (пунктир) лобана в период миграции на нерест

Рис.4. Размерный состав самцов (сплошная линия) и самок

(пунктирная линия) лобана в отдельных косяках первой, второй, третьей волны хода в прибрежной зоне Вьетнама

- 15 -

январь) преобладают самки 1:3, в конце сезона нереста 1:2. Летом и весной соотношение полов близко к 1:1.

Таблица 3

Соотношение полов и стадий зрелости (.%) у лобана, выловленного в прибрежной зоне Вьетнама с ноябрря по март 1981 г.

Месяц Кол-во рыб Соотношение стадий зрелости

самки' ■ ■ СЙМЦЙ-'

экз. %% П п-ш Ш- 1У У1-П П-Ш 1У-У УМ

Зоябрь 52х ГГ7 30.8 Ш72 2,0 25,0 67,3 5,7 3,4 90,6 6,С

Декабрь 81 ЗБ 69.3 3Ü77 63,0 33,3 3,7 - - 60,9 36,1 3,С

Январь 191 ~БЗ 75,2 237В 5,2 4,2 27,2 60,8 2,6 4,8 92,0 3,2

Февраль 83 за 71,2 2Н7В 65,0 30,4 4,6 - - 63,0 33,8 3,2

Март та зн 68.1 317? 62,3 31,3 6,4 - 61,8 35,3 2,9

ХВ числителе - самки, в знаменателе - самцы.

Глава У. Особенности гаметогенеза кефали-лобана.

Оогенез у лобана подразделяется на 4 периода: I) период синтеза ядрышек; 2) период протоплазматического роста; 3) период трофоплазматического роста, состоящий из трех фаз: фазы вакуолизации, фазы первичного накопления желтка и фазы полного накопления желтка; 4) период зрелости (Данг Хай и др.,1980; Хоанг Дык Дат, 1978). Каадый период развития ооцитов характеризуется значительными изменениями морфологии и внутренней струк-

туры половых клеток: образование мембран, изменение количества ядрышек, появление желтка (табл.4).

Из таблицы 4 ясно, что размеры ооцитов увеличиваются в среднем от 19 мкм до 810 мкм. Диаметры зрелой половой клетки у лобана из исследованных районов достигают 850-930 мкм в то время, как у черноморского лобана 650-780 мкм (Апекин, 1972,1976; Дех-ник, 1973),а у гавайского и тайваньского 930 мкм ( БЬеЬааеЬ еъ а1., 1973).

Развитие воспроизводительной системы у самцов рыб в литературе освещено гораздо хуже, чем у самок. Семенники у кефалевых рыб относятся к ацинозному типу слияния многочисленных семенных ампул, в которых сперматогониальные клетки проходят полное развитие вплоть до формирования сперматозоидов (Чернов, 1947; Воинов, 1963; Турдаков, 1972 и др.). В эпителиальном слое семенных канальцев присутствуют клетки Сертоли, имеющие крупные размеры и слабо очерченные оболочки; здесь же располагаются сперматогонии. Начало волны сперматогенеза характеризуется многократным митоти-ческим делением сперматогониев, превращением их в сперматозоиды 1-го и П-го порядка, затем в сперматиды и зрелые сперматозоиды. Процесс нереста у самцов продолжается длительное время, сперма выводится порциями. Отмечена активная секреторная деятельность эпителия семенных канальцев во время нереста самцов.

Показано, что самцы лобана достигают половой зрелости на год раньше самок (Тимошек, 1973; БЬеЬааеЬ et а1.,1973; Данг Хай и др., 1980).

Таблица 4

Средние диаметры ооцитов и ядер разных периодов оогенеза лобана, в мкм

Период развития ооцитов Диаметр Количе-

ооцитов ядра

Период синтеза ядрышек 19,21+5,10 15,12+3,17 4- -13

Период протоплазматичес-кого роста 127,20+14,20 58 ,-10+8,10 4- -14

Период трофоплазмати-ческого роста

- фаза вакуолизации 137,30+11,20 60,90+10,70 5- -16

- фаза первичного накопления желтка 199,00+15,50 97,50+8,60 4- -14

- фаза полного накопления желтка 679,00+48,80 120,00+5,30 I- -7

Период полной зрелости ооцитов 810,00+49,20 125,00+6,10 I

По Ле Чонг Фану и Данг Хаю, 1990.

Для всех популяций лобана в прибрежной зоне Вьетнама активная фаза полового цикла, включающая рост и созревание половых клеток, нерест, посленерестовые изменения, происходит в холодное время года - с октября по февраль.

Полученные в ходе исследований данные свидетельствуют о том, что размеры впервые нерестящихся лобанов в прибрежной зоне Вьетнама несколько варьируют (табл.5).

- 18 -

Из таблицы 5 и рис. 5 видно, что самки лобана достигают половой зрелости в 3-х-летнем (длиной 380-420 мм, массой 610900 г), а самцы в 2-х-летнем возрасте (диной 310-348 мм, массой 440-750 г.).

Таблица 5

Размер, масса и возраст впервые нерестящегося лобана в разных районах прибрежной зоны Вьетнама

Длина (мм)_Масса (г)_Воз рас т( годы)

самки самцы самки самцы самки самцы

Хайфон 415-420 340-345 720-850 450- -500 3 2

Ханам-

нинь 405-415 335-348 610-840 460- -550 3 2

Хюэ 415-420 340-346 750-900 440- -550 3 I

Нячанг 410-420 330-340 650-810 450- -750 3 2

Олоан 390-410 310-320 650-850 460- -750 3 2

Камрань 380-395 315-330 746-860 480- -720 3 2

Глава УТ. Особенности раннего онтогенеза лобана.

В лабораторных условиях при температуре от +20 до +24°С было изучено эмбриональное развитие кефали-лобана.

Через 25-30 мин. после осеменения - образование бласто-диска (набухание икры, образование перивителликового пространства, бластодиска).

Через I час.20 мин. - дробление.

Через 6 час.20 мин. - 16-32 бластомера.

Через 7 часов после осеменения икры образуется покрытая

- 19 -

ресничками бластула, к 9 часам - начало гаструляции, начало эпиболии, к 15 часам - обрастание на 2/3 и появление зародышевого валика, к 21 часу - образование глазных бокалов, долей мезга, 5-6 сомитов, к 26 часам - закладка осевых органов, 12 сомитов, к 31 час. - пигментация эмбриона, начало пульсации сердца, около 20 сомитов, хвостовая часть заходит за голову, к 32 час. - сердце бьется, к 36 час. - подвижный эмбрион, к 41 час. - выклев (личинка выходит из оболочек, все тело покрыто пигментами, хвостовая часть покрыта прозрачной пленкой, желток грушевидной формы).

Зародыши лобана освобождаются от оболочек не все одновременно.

Развитие личинок.

Сразу после выклева личинки лежат в поверхностной пленке воды жировой каплей кверху. Средняя длина выклюнувшейся личинки 2,15 мм, диаметр жировой капли 0,30-0,35 мм. Через двое суток после выклева длина личинок достигает 2,7 мм. Помимо меланофо-ров появляются ксантофоры на желточном мешке и плавниковой кайме, особенно на ее хвостовой части.

Через 2,5 суток у личинок появляются кровеносные сосуды, но эритроцитов еще не видно, пищевод хорошо развит, желудок в виде узкой трубки, пигментные клетки располагаются только до начала хвостового стебля. Так же, как и у других кефалей, у лобана жировая капля начинает рассасываться только после полной резорбции желточного мешка, являясь, очевидно, дополнительным резервом питательных веществ личинка в период перехода на активное питание.

- 20 -

Через 4-6 суток у лобана хорошо развит желудочно-кишечный тракт, появляются первые пилорические придатки. В это время у всех личинок был раскрыт рот, пигментные клетки сжаты; у многих личинок в наших опытах наблюдалась водянка, расширение плавниковой каймы и искривление позвоночника, что очевидно, явилось основной причиной гибели личинок. При содержании личинок в бассейне без корма все они погибали на 7-8 сутки после выкле-ва.

Глава УП. Вопросы искусственного воспроизводства кефали-

лобана.

В конце октября-ноябре начинается нерестовая миграция лобана из прибрежной зоны в море. Нерестовый ход самок непродолжителен, поэтому исследования необходимо проводить в сжатые сроки.В это время у самок степень развития половых желез существенно варьирует, диаметр половых клеток от 575 до 830 мкм (даже до 930 мкм). По этой причине необходим постоянный контроль за состоянием ооцитов и выбор для получения зрелой икры наиболее подготовленных к нересту рыб.

Эксперименты 1973-1987 гг. показали, что самки лобана созревают под действием как гипофиза своего вида, так и ацето-нированных гипофизов сазана и козы.

Максимальная чувствительность ооцитов к гонадотропикам, судя по результатам опытов £m vitro развивается между 12 и 24 часами после инъекции. В связи с этим созревание самок индуцировали 30-35 мг гипофиза лобана, 25-30 мг гипофиза сазана; 10-20 мг гипофиза козы и "ХР по схемам 1/2 + 1/2 или 1/2 + 2/3 дозы через 16 час. (рис.5). Материалы экспериментов с 1976 по

1987 гг. позволили составить представление о созревании самок лобана в зависимости от размера ооцитов, а также от дозы введенного стимулирующего гормона. 40 %.

а б в г д

Рис.5. Созревание ооцитов лобана в присутствии хориого-нина, гипофиза козы и их смесей: а - 0,65$ иесь б - хр + гипофиз лобана (1000 ед + 30 мг); в - гипофиз лобана (60 мг); г - гипофиз козы (70 мг); д -гипофиз козы + ХР (35 мг + 1000 ед.).

Выводы.

1. Сезон размножения кефали-лобана•в прибрежной зоне Вьетнама продолжается с начала октября до февраля. В зависимости от гидрометеорологических условий нерестовый ход может начинаться с конца сентября или с середины октября.

2. В популяции вьетнамского лобана наиболее интенсивный рост и созревание половых клеток происходит в холодное время года (с октября по февраль).

- 22 -

3. В нерестовых косяках самцы находятся в текучем состоянии, а самки в Ш и 1У стадиях зрелости. Самцы созревают и, по-видимому, начинают миграцию раньше самок. В начале нереста самцов больше, чем самок, соотношение полов 2:1, в середине - самки в косяке преобладают, соотношение полов 1:2, в конце нереста самок значительно больше, чем самцов (1:3), во время нагула соотношение самцов и самок близко к 1:1.

4. В течение нерестового периода в одном и том же косяке подготовленность отдельных особей к нересту существенно различается. Гонадосоматический индекс (ГСИ) увеличивается с 0,18$ (стадия I) до 21,10$ (стадия У) для самок; и с 0,03$ (стадия I) до 5,20$ (стадия У) для самцов. После нереста на стадии (У1-П) он уменьшается до 4,30$ у самок и до 0,25$ - у самцов.

5. Резорбция остаточных зрелых половых клеток обнаруживается в гонадах кефали в конце февраля-начале марта. Она длится 20-30 дней, после чего половая железа переходит во вторую стадию зрелости, которая длится до августа.

6. Структура нерестовых популяций и скоплений лобана в нерестовый период в прибрежной зоне Вьетнама в основном сходна с такойой у лобана других регионов.

7. Самки лобана с ооцитами больше 600 мкм пригодны для использования в целях искусственного воспроизводства. В качестве стимулятора созревания можно использовать гормоны гипофиза лобана в сыром виде и гормоны козы, фиксированные в ацетоне. Их смесь с хорионическим гонадотропином наиболее эффективно стимулирует созревание половой железы этих рыб. Дозозавясимые кривые для кавдого препарата позволяют сравнивать между собой их актив-

ность. Смесь хориогонина с гипофизом лобана или сазана вызывает созревание большего числа клеток, чем кандый из препаратов в отдельности.

8. При температуре 21°С-25°С врем инкубации оплодотворенной икры лобана составляет 40-45 часов.

По теме диссертации опубликованы следующие работы:

1. Данг Хай. Эмбриональное развитие кефали-остроноса

( Мив11 аига^з и.) .Труды Хайфонского института марикультуры Т.1, 1976, С.35-38.

2. Данг Хай. Выращивание кефали-лобана ( к^п серЬа1иБ ь.) в прудах в 1973-1979 гг. Труды Хайфонского института марикультуры, 1980, С.35-40.

3. Данг Хай и Чан Ши Кыонг. Особенности биологии размножения кефали-лобана ( м^и. сер!1а1из ъ) в ПРУД3*- Симпозиум Хайфонского ин-та марикультуры. Второе совещание ХП/1980, С.80-83.

4. Данг Хай и Дао Суан Лок. Сезон размножения кефали-лобана ( м. сер1т1из I) в прибрежной зоне Вьетнама. Труды Института морских исследований Нячанг, СРВ, 1Х/1981. С.34-36.

5. Ле Чонг Фан и Данг Хай, Дао Суан Лок. Особенности размножения кефали-лобана ( м. серЬа1из Ь. )в прибрежной зоне Вьетнама. Сб.¡"Морфология, экология и поведение рыб прибрежья Вьетнама". М., Наука,АН СССР (в печати), 1990.

6. Май Динь Фонг, Дао Суан Лок и Данг Хай. Первые данные по искусственному стимулированию созревания и эмбриогенезу кефали-лобана ( м.сер}1а1из ь. ) в прибрежной зоне Вьетнама.Сб. "Морфология, экология и поведение рыб прибрежья Вьетнама".

М., Наука, АН СССР (в печати), 1990.

7. Данг Хай. Характеристика состояния гонад во время нерестовой миграции кефали-лобана ( м# серЬа1и8 ь> ) в лагуне Олоан. Биологический журнал НЦНИ СРВ (в печати).

Подписано к печати 0S.0S.9l

Объем 1,£5 п. л.

Формат 60x84 1/16

Тираж /СО

Ротапринт ВНИРО. 107140, Москва, В.Красносельская,17