Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая и генетическая дивергенция и географическая изменчивость дальневосточных красноперок рода Tribolodon

ВАК РФ 03.00.10, Ихтиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Свиридов, Владимир Владимирович

Введение.

Глава 1. Материал и методика.

Глава 2. Литературный обзор.

Глава 3. Морфологическая дивергенция дальневосточных красноперок.

3.1. Топография каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума и особенности подвесочного аппарата.

3.1.1. Топография каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума.

3.1.2. Особенности подвесочного аппарата.

3.2. Морфологические различия дальневосточных красноперок разного пола.:.

3.3. Особенности морфологии и структуры чешуйной пластинки.

3.4. Использование морфологических признаков для диагностики дальневосточных красноперок.

Глава 4. Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок.

4.1. Изменчивость окраски туловищного и головного отделов.

4.2. Изменчивость характера "жемчужной" сыпи.

Глава 5. Генетическая дивергенция видов дальневосточных красноперок и родственные отношения с близкими таксонами сем. карповых.

Глава 6. Географическая изменчивость дальневосточных красноперок.

6.1. Мелкочешуйная красноперка.

6.1.1. Возрастная структура популяций.

6.1.2. Размерно-весовая структура популяций.

6.2. Крупночешуйная красноперка.

6.2.1. Возрастная структура популяций.

6.2.2. Размерно-весовая структура популяций.

6.3. Особенности внутривидовой изменчивости дальневосточных красноперок.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфологическая и генетическая дивергенция и географическая изменчивость дальневосточных красноперок рода Tribolodon"

Актуальность работы. Дальневосточные красноперки рода Tribolodon -единственная группа в сем. Cyprinidae с видами, ведущими типично проходной образ жизни, способными обитать в воде с океанической соленостью и для размножения заходящими в пресные воды. Размножение их происходит в реках, а нагул - в море. Дальневосточные красноперки могут образовывать и жилые формы. До недавнего времени для вод Приморья было известно два вида дальневосточных красноперок: крупночешуйная - Т. hakonensis (Gunther) и мелкочешуйная - Т. brandti (Dybowski) (Гавренков, Иванков, 1979). В водах Сахалина и Японии, помимо вышеупомянутых видов, был описан еще один вид - красноперка эзое (сахалинская) - Т. ezoe Okada et Ikeda (Гриценко, 1974). По данным С.Ф. Золотухина с соавторами (2000) Т. ezoe присутствует в реках северного Приморья. Кроме того, для номинального вида - Т. species, описанного для центральной Японии (Sakai, 1995), требовалось уточнение таксономического статуса.

Дальневосточные красноперки являются одними из массовых видов ихтиофауны морских прибрежных и пресных вод и важными объектами рыболовства в Приморье и на Сахалине. Однако, как отмечает Ю.И. Гавренков (1998), для рек южного Приморья характерно существенное уменьшение запасов данных видов в связи с интенсивным и нерегулируемым промыслом. В настоящее время работы, посвященные особенностям структуры популяций дальневосточных красноперок, немногочисленны и относятся большей частью к южному Приморью и отдельным районам Сахалина и Японии. Исследования структуры популяций и ее географической изменчивости являются важным элементом рыбохозяйственных работ, способствуют рациональной эксплуатации и восстановлению естественных популяций. Для изучения биологии и динамики численности указанных выше видов требуется, в первую очередь, наличие удобных и надежных признаков для установления их видовой принадлежности, поскольку эти виды морфологически очень сходны, особенно это касается молоди, которая по внешним признакам практически не различается. Учитывая сложности установления видовой принадлежности особей дальневосточных красноперок, ясно, что этот вопрос нуждается в дальнейшей разработке. Недостаточно выяснены родственные отношения видов красноперок рода Tribolodon и таксономические отношения этого рода с другими родами, а также его место в сем. карповых. Также до сих пор недостаточно изучены особенности географической изменчивости красноперок.

Данные аспекты определяют актуальность и практическую значимость представленного исследования.

Цель и задачи работы. Цель данной работы состояла в изучении особенностей морфологической и генетической дивергенции видов рода Tribolodon, а также анализе географической изменчивости мелкочешуйной и крупночешуйной красноперок. Для реализации данной цели были поставлены следующие задачи:

1. Уточнить особенности топографии каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума, по которым можно установить видовую принадлежность молоди дальневосточных красноперок.

2. Обосновать наличие и определить степень полового диморфизма дальневосточных красноперок для оценки дифференцирующей значимости морфологических признаков.

3. Провести описание и сравнительный анализ изменчивости брачной окраски дальневосточных красноперок, оценку ее значимости для целей диагностики и выяснения величины дифференциации данных видов.

4. На основе генетико-биохимического подхода проанализировать гетерозиготность и дивергенцию дальневосточных красноперок и близких в таксономическом плане видов рыб сем. карповых - плоскоголового жереха (Pseudaspius leptocephalus) и амурского чебака (Leuciscus waleckii). Выяснить генетические различия и родственные отношения исследуемых таксонов.

5. Изучить уровень генетической изменчивости и дивергенции Т. species, имеющего неопределенный таксономический статус. 6

6. Исследовать географические различия биологических признаков мелкочешуйной и крупночешуйной красноперок различных районов Приморья и Сахалина (возрастная и размерно-весовая структура, возраст полового созревания и др.).

Научная новизна. Уточнены особенности топографии каналов сейсмосенсорной системы в костях нейрокраниума, по которым можно установить видовую принадлежность молоди дальневосточных красноперок. Обосновано наличие и определена степень полового диморфизма у дальневосточных красноперок, оценена дифференцирующая значимость морфологических признаков, характеризующих половой диморфизм.

Описана брачная окраска головного, туловищного отделов и плавников Т. hakonensis, Т. brandti и Т. ezoe. Отмечены внутривидовая изменчивость и межвидовые различия брачного наряда, выделены характерные типы окраски и проведена оценка значимости брачной окраски для целей диагностики и степени дифференциации данных видов.

Показано, что все четыре вида рода Tribolodon достаточно хорошо дифференцированы генетически, имеют диагностические локусы. Номинальный вид красноперок Т. species должен быть признан как четвертый самостоятельный вид рода. Полученные генетические данные подтверждают мнение Н.Г. Богуцкой (1990) о том, что таксономически род Tribolodon, а также Pseudaspius leptocephalus, входят в трибу Pseudaspinini. Данные о гетерозиготности, дивергенции структурных и регуляторных элементов генома позволяют предполагать для трех изученных видов рода Tribolodon и амурского чебака (Leuciscus waleckii) классический дивергентный адаптивный способ видообразования (географический), а для двух видов - трансформативный генетический способ видообразования (Т. species, P. leptocephalus).

Полученные данные по географической изменчивости биологических признаков (возрастная и размерно-весовая изменчивость, возраст полового созревания, продолжительность жизни) дальневосточных красноперок для ряда рек Приморья и южного Сахалина приведены впервые и расширяют существующие представления по данному вопросу.

Практическая значимость. Предлагаемый метод дифференциации дальневосточных красноперок приемлем при массовых полевых исследованиях, позволит оптимизировать диагностику и окажет существенную помощь в изучении биологии молоди данных видов и их роли в прибрежных экосистемах. В результате исследований получены данные, позволяющие уточнить филогению дальневосточных красноперок, их родственные отношения и место в сем. карповых. Использование полученных данных по географической изменчивости дальневосточных красноперок имеет существенное значение для их рациональной эксплуатации с учетом особенностей отдельных популяций.

Апробация работы. Материалы диссертации докладывались на I, II, III и IV региональных конференциях по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии (Владивосток, ДВГУ, 1998, 1999, 2000, 2001), Международном симпозиуме по видовому и генетическому разнообразию животных Восточной Азии (Япония, Хаяма, 2000), Всероссийской конференции молодых ученых "Рыбохозяйственная наука на пути в XXI век" (Владивосток, ТИНРО-центр, 2001), ежегодной научной конференции ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2001), региональной научной конференции "Чтения памяти В.Я. Леванидова" (Владивосток, БПИ ДВО РАН, 2001), Международной конференции по эволюции, генетике, экологии и биоразнообразию (Владивосток, МБС "Восток", 2001), Ихтиологическом семинаре ИБМ ДВО РАН (Владивосток, 2002).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 11 работ и 4 работы находятся в печати.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 6 глав, основных выводов и списка использованной литературы. Работа изложена на 190 страницах машинописного текста, содержит 35 таблиц и 48 рисунков. Список цитируемой литературы включает 164 источника, из них 57 -иностранные.

Заключение Диссертация по теме "Ихтиология", Свиридов, Владимир Владимирович

Основные выводы

1. Анализ строения сейсмосенсорной системы головного отдела дальневосточных красноперок рода Tribolodon позволяет достаточно четко диагностировать все три изученных вида. Особенную ценность анализ наличия или отсутствия надглазничного канала в теменной кости и наличия или отсутствия соединения между подглазничным и предкрышечно-нижнечелюстным каналами имеет при диагностике рыб на стадии молоди (начиная с 8-10 см). Число пор в каналах сейсмосенсорной системы головы может служить для различения Т. brandti от Т. hakonensis. Анализ особенностей подвесочного аппарата не позволяет использовать их в целях диагностики молоди.

2. Для самок и самцов дальневосточных красноперок показаны значимые различия по ряду морфологических признаков. При этом половой диморфизм присущ в большей степени Т. brandti, чем Т. hakonensis. Разделение самцов и самок, как у Т. brandti, так и у Т. hakonensis, возможно по комплексу выделенных наиболее значимых морфологических признаков. Для Т. brandti и Т. ezoe характерно сходство в форме чешуйных пластинок и особенностях структуры чешуи, при наличии отличий их от Т. hakonensis.

3. Для каждого вида рода Tribolodon обнаружено несколько фенотипов брачной окраски. Для "жемчужной" сыпи характерны, как половые, так и межвидовые различия, причем последние более значительны. Для характера брачной окраски и "жемчужной" сыпи каждого вида свойственна весьма значительная вариабельность, не отмечавшаяся ранее.

4. Четыре вида рода Tribolodon достаточно хорошо дифференцированы генетически. Обнаружены диагностические локусы. Номинальный вид красноперок Т. species должен быть признан как четвертый самостоятельный вид рода Tribolodon.

5. Таксономически род Tribolodon, а также род Pseudaspius (P. leptocephalus) входят в трибу Pseudaspinini, что подтверждается

176 генетическими данными. Данные о гетерозиготности, дивергенции структурных и регуляторных элементов генома вместе с предложенной схематизацией типов видообразования позволяют предполагать для трех изученных видов дальневосточных красноперок и амурского чебака дивергентный адаптивный способ видообразования, а для Т. species и плоскоголового жереха - трансформативный генетический способ видообразования.

6. Мелкочешуйной и крупночешуйной красноперкам свойственна существенная географическая изменчивость биологических признаков (возрастного и размерно-весового состава, времени полового созревания), что, в дополнение данным, имеющимся по этому вопросу, свидетельствует о различиях в условиях обитания в разных частях ареала.

7. Полученные данные подкрепляют существующие представления о том, что промысел дальневосточных красноперок оказывает влияние на перестройку популяционной структуры данных видов в ряде рек южного Приморья, проявившуюся в сокращении числа возрастных классов, уменьшении предельного и среднего возраста и размера рыб, доминировании младших возрастных классов, преобладании мелких особей и упрощении размерно-возрастной структуры в целом.

8. В пределах одного района половые различия в возрастном и размерно-весовом составе выражены достаточно хорошо и имеют однонаправленный характер, проявляющийся в больших значениях данных признаков у самок в сравнении с самцами.

9. Дивергенция дальневосточных красноперок проявляется по морфологическим, биологическим и генетическим признакам на уровне вида, а по первым двум признакам - и у представителей разного пола.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Свиридов, Владимир Владимирович, Владивосток

1. Баранникова И.А. 1972. Пути развития и функциональные основы внутрипопуляционной дифференциации у осетровых // Осетровые и проблемы осетрового хозяйства. М.: Пищев. пром-ть. С. 167-179.

2. Бейли Н. 1970. Математика в биологии и медицине. М.: Мир. 326 с. Берг Л.С. 1912. Фауна России. СПб.: Изд-во Академии Наук. Т. 3. Вып. 1.336 с.

3. Берг Л.С. 1934. Яровые и озимые расы у проходных рыб // Изв. АН СССР. Отд. матем. и естеств. наук. № 5. С. 711-732.

4. Берг Л.С. 1948. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 1. 467 с.

5. Берг Л.С. 1949. Рыбы пресных вод СССР и сопредельных стран. М. Л.: Изд-во АН СССР. Ч. 2. 925 с.

6. Берг Л.С. 1961а. Избранные труды. Т. IV. Ихтиология. М. Л.: Изд-во АН СССР. 746 с.

7. Берг Л.С. 19616. Карликовые самцы у рыб // Избранные труды. Т. IV. Ихтиология. М. Л.: Изд-во АН СССР. С. 325-348.

8. Бивертон Р., Холт С. 1969. Динамика численности промысловых рыб. М.: Пищев. пром-ть. 248 с.

9. Биологический энциклопедический словарь. 1986. М.: Советск. энциклоп.831 с.

10. Богуцкая Н.Г. 1988. Топография каналов сейсмосенсорной системы Карповых рыб подсемейств ЬеиЫзстае, Хепосурпшс1ае и Сикппае // Вопр. ихтиологии. Т. 28. Вып. 3. С. 367-382.

11. Богуцкая Н.Г. 1990. Морфологические основы системы карповых рыб подсемейства Ельцовых (ЬеисгБстае, Сурптс1ае) // Вопр. ихтиологии. Т. 30. Вып. 6. С. 920-933.178

12. Боровиков В.П. 2001. Statistical искусство анализа данных на компьютере. Для профессионалов. СПб.: Питер. 656 с.

13. Бушуев В.П., Шитикова О.Ю., Богданов JI.B. 1980. Биохимическая дифференциация дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) реки Киевка // Вопр. ихтиологии. Т. 20. Вып. 3. С. 451-459.

14. Васнецов В.В. 1947. Рост рыб как адаптация. Бюлл. МОИП. Т. 52. Вып. 1. С. 23-33.

15. Веденский А.П. 1949. Заметки о рыбах и рыбном промысле на ЮжноКурильских островах // Рыбн. хоз-во. № 7. С. 32-39.

16. Вдовин А.Н., Гавренков Ю.И. 1995. Оценка и состояние запасов дальневосточных красноперок залива Петра Великого // Вопр. ихтиологии. Т. 35. Вып. 5. С. 714-717.

17. Вдовин А. П., Зуенко Ю. И. 1997. Вертикальная зональность и экологические группировки рыб залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 122. С. 152-176.

18. Владимиров В.И. 1957. К биологической классификации рыб: проходные, полупроходные // Зоол. ж. Т. 30. Вып. 8. С. 32-36.

19. Волобуев В.В. 1978. О карликовых ручьевых гольцах рода Salvelinus (Nilsson) Richardson материкового побережья Охотского моря // Систематика и биология пресноводных организмов Северо-востока Азии. Владивосток: ДВНЦ АН СССР. С. 96-111.

20. Гавренков Ю.И. 1982. Экология мелкочешуйной Tribolodon brandti (Dybowskii) и крупночешуйной Tribolodon hakonensis (Gunther) дальневосточных красноперок в период размножения // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 1.С. 49-53.

21. Гавренков Ю.И. 1989. Биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon как перспективного объекта аквакультуры южного Приморья. Автореф. дисс. канд. биол. наук. М.: ВНИИПРХ. 25 с.

22. Гавренков Ю.И. 1996. К биотехнике культивирования дальневосточных красноперок рода Tribolodon в южном Приморье // Вопр. ихтиологии. Т. 36. Вып. 3. С. 423-426.

23. Гавренков Ю.И. 1998. Биология, морфология и состояние запасов дальневосточных красноперок рода Tribolodon в южном Приморье // Изв. ТИНРО. Т. 123. С. 74-81.

24. Гавренков Ю.И., Иванков В.Н. 1979. Таксономический статус и биология дальневосточных красноперок рода Tribolodon Южного Приморья // Вопр. ихтиологии. Т. 19. Вып. 6. С. 1014-1023.

25. Гавренков Ю.И., Свиридов В.В. 2001. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon в бассейнах рек Приморья // Чтения памяти В.Я. Леванидова. Вып. 1. Владивосток: Дальнаука. С. 296-304.

26. Гербильский Н.Л. 1951. Биологические основы и методика планового воспроизводства осетровых в связи с гидростроительством // Вестн. ЛГУ. № 9. С. 48-61.

27. Гербильский Н.Л. 1957. Внутривидовая биологическая дифференциация и ее значение для вида в мире рыб // Вестн. ЛГУ. № 21. С. 82-92.

28. Глубоковский М.К. 1995. Эволюционная биология лососевых рыб. М.: Наука. 343 с.

29. Гриценко О.Ф. 1969. О карликовых самцах кунджи Salvelinus leucomaenis (Pallas)//Вопр. ихтиологии. Т. 9. Вып. 6. С. 897-911.

30. Гриценко О.Ф. 1972. О двух разновидностях дальневосточных красноперок рода Leuciscus в реках Сахалина // Зоол. ж. Т. 51. Вып. 3. С. 388393.

31. Гриценко О.Ф. 1974. Систематика дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) Leuciscus brandti (Dybowskii) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 14. Вып. 5. С. 782-795.

32. Гриценко О.Ф. 1982. Экология размножения дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 6. С. 1015-1028.

33. Гриценко О.Ф. 1990. Проходные рыбы острова Сахалин (систематика, экология, промысел). Автореф. дисс. . докт. биол. наук. М.: ВНИРО. 42 с.

34. Гуртовой H.H., Матвеев Б.С., Дзержинский Ф.Я. 1979. Практическая зоотомия позвоночных. М.: Высш. шк. 351 с.

35. Двинин П.А. 1952. Лососи Южного Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 37. С. 69108.

36. Дружинин А.Д. 1970. Материалы о дальневосточной красноперке // Вопр. ихтиологии. Т. 10. Вып. 4. С. 650-654.

37. Дулькейт Г.Д. 1927. К ихтиофауне пресноводных рыб Южного Сихотэ-Алиня (Уссурийский край) // Ежегодн. зоол. музея АН СССР. Т. 28. Вып. 1. С. 3-46.

38. Европейцева Н.В. 1962. Развитие, относительная численность и вопрос о значении карликовых самцов у экологически различных представителей рода Salmo // Вопр. экологии. М.: Высш. шк. Вып. 5. С. 1-60.

39. Зайкин Д.В., Пудовкин А.И. 1991. Программа мульттест расчет показателей статистической существенности при множественных тестах // Генетика. Т. 27. № 11. С. 2034-2038.

40. Золотухин С.Ф., Семенченко А.Ю., Беляев В.А. 2000. Таймени и ленки Дальнего Востока России. Хабаровск. 128 с.

41. Иванков В.Н. 1970. Изменчивость и внутривидовая дифференциация кеты // Гидробиол. ж. Т. 6. № 2. С. 106-111.

42. Иванков В.Н. 1984. Экотипы проходных рыб. Роль экотипов в эволюции видов // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВГУ. С. 5-9.

43. Иванков В.Н. 1991. Популяционная организация у проходных рыб (на примере тихоокеанских лососей) // Биология рыб и беспозвоночных северной части Тихого океана. Владивосток: Изд-во ДВГУ. С. 5-21.

44. Иванков В.Н., Лукьянов П.Е., Мостовая Н.В. 1987. Гибридизация двух близких видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) // Гидробиол. ж. Т. 23. № 3. С. 35-39.

45. Иванков В.Н., Лукьянов П.Е., Мостовая Н.В., Рухлова Г.Ф. 1984а. Таксономическое значение морфологических признаков молоди двух видов дальневосточных красноперок // Биол. моря. № 3. С. 29-33.

46. Иванков В.Н., Падецкий С.Н., Карпенко С.Н., Лукьянов П.Е. 19846. Биология проходных рыб южного Приморья // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВГУ. С. 28-35.

47. Иванкова З.Г. 1975. Изменения структуры популяций камбал в заливе Петра Великого в условиях регулирования их промысла // Изв. ТИНРО. Т. 96. С. 149-160.

48. Иванкова З.Г., Коваль Е.З. 1980. Популяционная структура малоротой камбалы залива Петра Великого // Изв. ТИНРО. Т. 104. С. 98-104.

49. Измятинский Д.В., Свиридов В.В. 2000. Некоторые аспекты изменчивости ихтиофауны бухты Киевка (Японское море) в осенний период // Изв. ТИНРО. Т. 127. С. 161-165.

50. Казанский Б.Н. 1962. Экспериментальный анализ сезонности размножения осетровых Волги в связи с явлением внутривидовой биологической дифференциации // Учен. зап. ЛГУ. № 311. Сер. биол. наук. Вып. 48. С. 19-45.

51. Казанский Б.Н. 1965. Континентальные водоемы южного Приморья и пути их рыбохозяйственного освоения (отчет). Владивосток: ДВГУ. 346 с.

52. Казанский Б.Н., Королева В.П., Жиленко Т.П. 1968. Некоторые черты биологии угая (дальневосточной красноперки) Leuciscus brandti (Dybowskii) и пиленгаса - Liza (Mugil) so-iuy (Basilewsky) // Учен. зап. ДВГУ. Т. 15. Вып. 2. С. 3-46.

53. Каредин Е.П. 1966. Питание и пищевые отношения рыб некоторых водоемов юга Приморья. Дисс. . канд. биол. наук. Владивосток: ДВГУ. 266 с.

54. Картавцев Ю.Ф., Глубоковский М.К., Черешнев И.А. 1983. Генетическая182изменчивость и дифференциация симпатричных видов гольцов (Salvelinus, Salmonidae) Чукотки // Генетика. Т. 19. № 4. С. 584-593.

55. Картавцев Ю.Ф., Мамонтов A.M. 1983. Электрофоретическая оценка белковой изменчивости и сходства омуля двух форм сигов (Coregonidae) и хариуса (Thymallidae) озера Байкал//Генетика. Т. 19. № 11. С. 1895-1902.

56. Картавцев Ю.Ф., Свиридов В.В., Ханзава Н., Сазаки Т. 2002. Генетическая дивергенция видов дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Pisces, Cyprinidae) и близких таксонов // Генетика. Т. 38. В печати.

57. Ключарева O.A. 1967. Ихтиофауна лагунных озер острова Кунашир (Курильские острова) // Зоол. ж. Т. 46. Вып. 3. С. 384-392.

58. Ключарева O.A., Никитинская И.В., Световидова A.A. 1964. Материалы по ихтиофауне и рыбному хозяйству озер Южного Сахалина // Озера Южного Сахалина и их ихтиофауна. М.: Изд-во МГУ. С. 223-266.

59. Корочкин Л.И., Серов О.Л., Манченко Г.П. 1977. Понятие об изоферментах //Генетика изоферментов. М.: Наука. С. 5-17.

60. Крыхтин М.Л. 1960. Развитие дальневосточной красноперки угая Leuciscus brandti (Dyb.) // Вопр. ихтиологии. Вып. 16. С. 144-153.

61. Куликова Н.И. 1972. Изменчивость и пути формообразования у кеты Oncorhynchus keta (Walb.) // Вопр. ихтиологии. Т. 12. Вып. 2. С. 211-225.

62. Лайзерович Х.А. 1973. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 3. С. 460470.

63. Лакин Г.Ф. 1973. Биометрия. М.: Высш. шк. 388 с.

64. Лебедев В.Д., Спановская В.А., Савваитова К.А., Соколов Л.И., Цепкин Е.А. 1969. Рыбы СССР. М.: Мысль. 447 с.

65. Линдберг Г.У. 1955. Четвертичный период в свете биогеографических данных. М. Л.: Изд-во АН СССР. 334 с.

66. Линдберг Г.У., Дулькейт Г.Д. 1929. Материалы по рыбам Шантарского моря//Изв. Тихоок. научно-промысл. станции. Т. 3. Вып. 1. С. 31-33.183

67. Линдберг Г.У., Легеза М.Н. 1965. Рыбы Японского моря и сопредельных частей Охотского и Желтого морей. М.: Наука. Ч. 2. 391 с.

68. Митанс А.Р. 1973. О карликовых самцах при заводском разведении атлантического лосося Salmo salar L. // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 3. С. 460470.

69. Моисеев П.А. 1936. Состав ихтиофауна реки Седанка в связи с постройкой Владивостокского водопровода // Вестн. ДВО АН СССР. № 18. С. 133-140.

70. Оно С. 1973. Генетические механизмы прогрессивной эволюции. М.: Мир. 227 с.

71. Плохинский H.A. 1961. Биометрия. Новосибирск: Изд-во Сиб. отд. АН СССР. 367 с.

72. Правдин И.Ф. 1966. Руководство по изучению рыб. М.: Пшцев. пром-ть.376 с.

73. Рухлова Г.Ф. 1984. Строение чешуи разновозрастных особей дальневосточных красноперок рода Tribolodon из рек Киевка и Раздольная (Приморье) // Биология проходных рыб Дальнего Востока. Владивосток: Изд-во ДВГУ. С. 121-122.

74. Савваитова К.А. 1989. Арктические гольцы. М.: Агропромиздат. 224 с.

75. Световидова A.A. 1973. Систематика дальневосточной красноперки Leuciscus brandti (Dybowski) (Cyprinidae) // Вопр. ихтиологии. Т. 13. Вып. 2. С. 202-218.

76. Свиридов В.В., Дюбанов A.M. 20016. Особенности подвесочного аппарата дальневосточных красноперок (Tribolodon, Cyprinidae) //' IV регион, конф. по актуальным проблемам морской биологии, экологии и биотехнологии. Владивосток: ДВГУ. С. 108-110.

77. Свиридов В.В., Иванков В.Н. 2002. Топография сейсмосенсорных каналов головы молоди дальневосточных красноперок рода Tribolodon (Cyprinidae) и ее значение для видовой диагностики // Вопр. ихтиологии. Т. 42. В печати.

78. Свиридов В.В., Иванков В.Н., Лукьянов П.Е. 2002а. Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок рода Tribolodon. I. Tribolodon brandti и Т. ezoe // Вопр. ихтиологии. Т. 42. В печати.

79. Свиридов В.В., Иванков В.Н., Лукьянов П.Е. 20026. Изменчивость брачной окраски дальневосточных красноперок рода Tribolodon. II. Tribolodon hakonensis // Вопр. ихтиологии. Т. 42. В печати.

80. Смирнов А.И. 1975а. Биология, размножение и развитие дальневосточных лососей. М.: Изд-во МГУ. 336 с.

81. Смирнов А.И. 19756. Пути интенсификации воспроизводства тихоокеанских лососей//Тр. ВНИРО. Т. 196. С. 130-140.

82. Солдатов В.К., Линдберг Г.У. 1930. Обзор рыб дальневосточных морей // Изв. ТИНРО. Т. 17. 576 с.

83. Таранец А.Я. 1937а. Краткий определитель рыб советского Дальнего Востока и прилегающих вод // Изв. ТИНРО. Т.Н. 200 с.

84. Таранец А.Я. 19376. Материалы к познанию фауны Сахалина // Изв. ТИНРО. Т. 5. 48 с.

85. Тинберген Н. 1969. Поведение животных. М.: Мир. 192 с. Тычкова М.А. 1946. К состоянию запасов камбал залива Петра Великого //Изв. ТИНРО. Т. 22. С. 185-193.

86. Урбах В.Ю. 1975. Статистический анализ в биологических и медицинских исследованиях. М.: Медицина. 253 с.

87. Фадеев Н.С. 1971. Некоторые данные о камбалах, обитающих в Татарском проливе у побережья северного Приморья // Изв. ТИНРО. Т. 76. С. 45-62.

88. Черешнев И.А., Шестаков A.B., Скопец М.Б., Коротаев Ю.А., Макоедов А.Н. 2001. Пресноводные рыбы Анадырского бассейна. Владивосток: Дальнаука. 336 с.

89. Черненко Е.В. 1968. Кариотипы карликовой и проходной красной Oncorhynchus nerka (Walb.) из Дальнего озера (Камчатка) // Вопр. ихтиологии. Т. 8. Вып. 5. С. 834-846.

90. Чугунова Н.И. 1959. Руководство по изучению возраста и роста рыб. М.: Изд-во МГУ. 335 с.

91. Чуриков A.A., Сабитов Э.Х. 1982. Дополнение к диагнозу дальневосточных красноперок//Вопр. ихтиологии. Т. 22. Вып. 5. С. 881-883. Шмидт П.Ю. 1904. Рыбы восточных морей Российской империи. СПб.466 с.

92. Шмидт П.Ю. 1950. Рыбы Охотского моря. М. Л.: Изд-во АН СССР.370 с.

93. Avise J.С. 1994. Molecular markers, natural history and evolution. N.-Y.: Chapman & Hall. 574 p.

94. Cavalli-Sforza L.L., Edwards A.W.F. 1967. Phylogenetic analysis. Models and estimation procedures // Amer. J. Hum. Genet. V. 19. P. 233-257.

95. Clayton J.W., Tretyak D.N. 1972. Amine-citrate buffers for pH control in starch gel electrophoresis // J. Fish. Res. Bd. Can. V. 29. P. 1169-1172.

96. Clemens W.A., Wilby G.N. 1961. Fishes of the pacific coast of Canada. Ottawa. 443 p.

97. Dai D., Zhang Y., Huang H. 1982. Biological studies of the Far-Eastern dace Leuciscus brandti (Dybowski) in Tumen river // Acta Zoologica Sinica. V. 28. P. 283-292.

98. Doi A., Shinzawa H. 2000. Tribolodon nakamurai, a new Cyprinid fish from the middle part of Honshu Island, Japan // Ruffles Bull. Zool. V. 48. № 2. P. 241-247.

99. Edwards A. 1971. Distances between populations on the basis of gene frequencies //Biometrics. V. 27. № 4. P. 873-881.

100. Farris J.S. 1972. Estimating phylogenetic trees from distance matrices // Amer. Nat. V. 106. P. 645-668.

101. Gunther A. 1880. Report on the shore fishes // Zoology of the voyage of H.M.S. "Challenger". V. 1.31 p.

102. Hanzawa N., Taniguchi N. 1982. Genetic differentiation of Japanese dace, genus Tribolodon collected from the waters of Fukushima Prefecture // Fish. Genet. Breed. Sci. V. 7. P. 26-30 (на японск.).

103. Hanzawa N., Taniguchi N., Shinzawa H. 1984. Genetic markers of the artificial hybrids between Tribolodon hakonensis and T. sp. (Ukekuchi-ugui) // Otsuchi Mar.

104. Res. Cent. Rep. Univ. of Tokyo. V. 10. P. 11-17.

105. Honma Y. 1991. Ukekuchi-ugui the origin and future of this famous undescribed species // Freshwater fish protection. V. 4. P. 60-67.

106. Dceda H. 1938. Statistical observation on the species of genus Tribolodon and some notes on their distribution // Sci. Rep. Tokyo Bunrika Daigaku. V. 3. P. 163192.

107. Kahata M. 1981. Differences in swim bladder of three species of genus Tribolodon from Hokkaido // Jap. J. Ichthyol. V. 28. № 2. P. 349-350.

108. Klebe R.J. 1975. A simple method for the quantification of isozyme patterns // Biochem. Genet. V. 13. P. 805-812.

109. Matsubara K. 1955. Fish morphology and hierarchy. Tokyo: Ishizaki-shoten. V. 1.471 p.

110. Naito K. 1992. Jaws and suspensorium in three Tribolodon species (Cyprinidae) // Sci. Rep. Hokkaido Fish Hatch. V. 46. P. 31-34.

111. Nakamura M. 1963. Keys to the freshwater fishes of Japan. Tokyo: Hokuryukan. 260 p.

112. Nakamura M. 1969. Cyprinid fishes of Japan. Tokyo: Special Publications of Research Institute for Natural Resources. 455 p.

113. Neave F. 1958. The origin and speciation of Oncorhynchus // Trans. Roy. Soc. Canada. V. 52. P. 25-49.

114. Nei M. 1972. Genetic distances between populations // Amer. Nat. V. 106. № 949. P. 283-292.188

115. Nei M. 1975. Molecular population genetics and evolution. AmsterdamOxford-N.Y.: North Holland Publ. Co., Amer. Elsevier Publ. Co., Inc. 288 p.

116. Nei M. 1978. Estimation of average heterozygosity and genetic distance from a small number of individuals // Genetics. V. 89. P. 583-590.

117. Nei M. 1987. Molecular evolutionary genetics. N.Y.: Columbia Univ. Press.512 p.

118. Nishimura S. 1974. Origin of the Japan Sea. Tokyo: Tsuijishokan. 249 p.

119. Okada S. 1935. Spawning habits of "ugui", Leuciscus hakonensis Gunther // Zool. Mag. V. 47. P. 767-783.

120. Okada Y. 1955. Fishes of Japan. Illustrations and descriptions of fishes of Japan. Tokyo: Memsen Co., Ltd. 960 p.

121. Okada Y. 1960. Studies on the freshwater fishes of Japan. Tokyo: Memsen Co., Ltd. 498 p.

122. Onodera T, Honma Y. 1976. Racial differentiation of Japanese dace (genus Leuciscus) in the northern Japan // Proc. Jap. Soc. Syst. Zool. V. 12. P. 65-77.

123. Rholf F.J. 1988. NTSYS-pc: Numerical taxonomy and multivariate analysis system. N.Y.: Exter Publ., Ltd. 153 p.

124. Ridgway G.J., Sherburne S.W., Lewis R.D. 1970. Polymorphism in the esterase of Atlantic herring// Trans. Amer. Fish. Soc. V. 99. № 1. P. 147-151.

125. Rogers J.S. 1972. Measures of genetic similarity and genetic distance // Univ. Texas Publ. № 7213. P. 145-153.

126. Royce W.F. 1962. Pink salmon fluctuations in Alaska // Sympos. on pink salmon. Abstracts. Vancouver, Canada. P. 183-196.

127. Saitou, N., Nei M. 1987. The neighbor-joining method: a new method for reconstructing phylogenetic trees // Mol. Biol. Evol. V. 4. P. 1406-1425.189

128. Sakai H. 1989. Leuciscus // Freshwater fishes of Japan. Tokyo: Yama-key Publ. Co., Ltd. P. 259-269.

129. Sakai H. 1995. Life-histories and genetic divergence in three species of Tribolodon (Cyprinidae) // Mem. of the Fac. of Fish., Hokkaido Univ. V. 42. № 1/2. 143 p.

130. Sakai H., Hamada K. 1985. Electrophoretic discrimination of Tribolodon species (Cyprinidae) and the occurrence of their hybrids // Jap. J. Ichthyol. V. 32. №2. P. 216-224.

131. Sakai H., Katsura K., Onozawa S. 1991. A record of "Ukekuchi-ugui", Tribolodon sp. from the Mogami River, Yamagata Prefecture // Jap. J. Ichthyol. V. 37. № 5. P. 424-426.

132. Sakai H., Yoshii K. 1990. A possibility of species discrimination by olfaction of the cyprinid fish genus Tribolodon // Jap. J. Ichthyol. V. 37. № 2. P. 194-197.

133. Shaw C. R., Prasad R. 1970. Starch gel electrophoresis of enzymes a compilation of recipes // Biochem. Genet. V. 4. C. 297-320.

134. Souvage H.E. 1883. Sur une collection de poisson recueilile des lac Biwako par M.F. Steenackers // Bull. Soc. Philom. Paris. V. 7. № 7. 6 p.

135. StatSoft, Inc. 1995. STATISTICA for Windows (Computer program manual). Tulsa, OK: StatSoft, Inc.

136. Swofford D.L., Selander R.B. 1981. Biosys-1: A Fortran program for the comprehensive analysis of electrophoretic data in population genetics and systematics // J. Heredity. V. 72. № 4. P. 281-283.

137. Templeton A.R. 1981. Mechanisms of speciation population genetic approach // Ann. Rev. Ecol. Syst. V. 12. P. 23-48.

138. Tomoda Y. 1998. Notes on the expedition to the Ussuri river drainage // Aqualife. № 8. P. 74-82 (Ha anoHCK.).

139. Uchida K. 1939. The fishes of Tyosen (Korea) // Bull. Fish. Exp. St. Government-General Tyosen. V. 6. P. 1-458.

140. Ward R.D., Skibinski D.O.F., Woodwark M. 1992. Protein heterozygosity, protein structure, and taxomomic differentiation // Evolutionary Biology. M.K. Hecht et al. (Eds.). N.Y.: Plenum Press. V. 26. P. 73-159.

141. Wilson A.C. 1976. Gene regulation in evolution // Molecular Evolution. F.J. Ayala (Ed.). Sunderland (Massachusetts): Sinauer Assoc., Inc. P. 225-234.

142. Wright S. 1978. Evolution and the genetics of population // Variability within and among natural populations. Chicago: Univ. Chicago Press. V. 4. P. 25-248.