Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ

ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство

Автореферат диссертации по теме "НАСЛЕДОВАНИЕ ОСНОВНЫХ ХОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ"

/\-ЗИ£ЗЭ

На правах рукописи

УШАНОВ Александр Анатольевич

НАСЛЕДОВАНИ^ОЗЯЙСТВЕННЫХ ПРИЗНАКОВ И КОМБИНАЦИОННАЯ СПОСОБНОСТЬ САМОНЕСОВМЕСТИМЫХ ЛИНИЙ КОРМОВОЙ КАПУСТЫ

Специальность 06.01.05 - селекция и семеноводство

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата сельскохозяйственных наук

Москва 2001

Работа выполнена в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Научный руководитеть кандидат сечьскохозяйственных наук, веауший научный сотрудник Г. Ф. МОНАХОС

Официальные оппоненты доктор сечьскохозяйственных наук БУНИН М. С., кандидат сельскохозяйс1венных наук ГАРАСЕНКОВ И. И.

Ведущее предприятие - Московское отдетение Всероссийского института растениеводства имени Н И Вавиаова

Защита диссертации состоится Ч ' 2001 г в^'Гчасов на

заседании диссертационного совета Д 220 043 10 в Московской сельскохозяйственной академии имени К А Тимирязева

Адрес 127550, Москва, Тимирязевская ут , 49

Учёный Совет МСХА

С диссертацией можно ознакомиться в ЦНБ МСХА

Автореферат разослан '' " со-^ 2001 г

Ученый секретарь

диссертационного совета,

у

кандидат биологических наук ' Г И Карлов

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Кормовая капуста (Brassica oleracea var. acephala D. С.) выращивается на зелёный корм и силос. Её достоинства определяются высокой урожайностью, холодостойкостью, благоприятным химическим составом, хорошей поедаемостью и положительным влиянием на продуктивность животных. Она в значительных масштабах возделывается в преобладающем числе стран Западной и Южной Европы, а также в Австралии. В РФ её посевные площади в настоящее время недостаточны. Листовая кормовая капуста весьма ценное растение для зелёного . конвейера в Нечернозёмной зоне России, Сибири и в других влагообеспеченных районах страны, так как даёт обильную питательную зелёную массу, в зависимости от района , с августа по декабрь, то есть в период , недостатка или полного отсутствия других зелёных кормов. В субтропиках РФ возможно её скармливание в зелёном виде в течении всей зимы. В Госреестре селекционных достижений на 2000 год она представлена шестью сортами: Веха, Мозговая зелёная вологодская, Мозговая зелёная сиверская, Подмосковная, Полярная 227 и Тысячеголовая. , •■ • t .....

В настоящее время большинство, зарубежных фирм . перешли к производству гибридных семян, так как по сравнению с сортами F| гибриды обладают неоспоримыми преимуществами. Научное планирование селекционного процесса по созданию Fi гибридов кормовой капусты предусматривает определение типа взаимодействия генов при контроле _ хозяйственно-ценных признаков, комбинационной способности родительских инбредных линий и её генетической природы, а также возможности её прогнозирования по фенотипи-ческому проявлению признака у линий.

Цель и задачи исследований. Целью исследований являлась оценка комбинационной способности и изучение особенностей наследования основных хозяйственно-ценных признаков у инбредных линий кормовой капусты. В связи с этим планировалось выполнить следующие задачи:

1. Оценить коллекционный материал и на основе лучших образцов создать линии; , . .

2. Провести оценку общей и специфической комбинационной способности инбредных линий, используемых в селекции Fi гибридов кормовой капусты; ■ .

3. Изучить особенности наследования хозяйственно-ценных признаков инбредных линий и характер действия генов при контроле признаков у Fi гибридов; . . ,

4. Выделить источники устойчивости к киле крестоцветных, установить генетику устойчивости и создать устойчивые линии;

ц£г1ТРА.Г]ЬНА.Й НАУЧНАЯ БИБЛИОТЕКА Моск. свль^кохоз. академии им. К. Aj, Тидиодвесл,

Инп. N

5 Оценить коллекционный материал на устойчивость к фузариозному увяданию, отработать методику оценки и выделить доноры устойчивости,

6 Выделить наиболее перспективные для условий Нечерноземной зоны России F] гибриды кормовой капусты

Научная новизна В системе полных диаллельных скрещиваний впервые проведена оценка ОКС и СКС самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты Выяснен характер наследования основных хозяйственно-ценных признаков у родительских линий Усовершенствованы методики оценки селекционного материала кормовой капусты на устойчивость к киле и фузариозному увяданию Изучена генетика устойчивости к киле крестоцветных П° большинству изучаемых вопросов в отечественной и иностранной литературе публикаций не обнаружено

Практическая ценность работы По результатам предварительного станционного испытания выявлены перспективные Fi гибриды кормовой капусты Выявлены генетические источники и доноры устойчивости к киле и фузариозному увяданию, созданы устойчивые инбредные линии с высокой ОКС по продуктивности Линия кормовой капусты МСК I передана в ВИР и задепо-нирована в каталоге под номером вр 257 как донор устойчивости к киле На защиту выносятся следующие основные положения

особенности наследования основных хозяйственных признаков самонесовместимых линий кормовой капусты, характер действия генов при контроле признаков у Fi гибридов и оценка общей и специфической комбинационной способности самонесовместимых линий как важнейший этап в селекции Fi гибридов кормовой капусты,

- усовершенствованные методы оценки исходного материала на устойчивость к киле крестоцветных (Plasmodiophora brassicae Wor ) и фузариозному увяданию (Fusarium oxysporum Schlecht • Fr ), выделение источников устойчивости к киле, выяснение ее генетики и создание устойчивых линий,

- выделение наиболее перспективных для условий Нечерноземной зоны России Fi гибридов кормовой капусты.

Апробация работы Основные положения диссертационной работы отражены в 4 печатных работах, докладывались на научных конференциях МСХА (1997, 1998, 1999 гг) и на международной конференции молодых ученых-овощеводов (Вторые Квасниковские чтения, ВНИИО, 2000г )

Публикации По материалам диссертации опубликовано 4 статьи

. Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов и рекомендаций производству. Материал изложен на 191 странице, содержит 25 таблиц и 21 рисунок. Список использованной литературы включает 309 наименований, в.том числе. 171 иностранных источников. Приложения содержат 61 таблицу и 5 фотографий. , . : :

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ■ В главе 1 представлен анализ научной литературы по изучаемым вопросам. .-,;••.

2. Условия, материал и методика исследований. Исследования проводили в 1993 - 2000 гг. на селекционной станции ТСХА им.. Н. Н. Тимофеева в условиях зимних остеклённых, весенних плёночных теплиц и в открытом грунте. Материалом исследования служили Fi гибриды от скрещивания по полной диаллельной схеме 11 и 6 инбредных линий кормовой капусты (соответственно в 1995, 1997 гг.), выделенных из образцов отечественной и зарубежной селекции при отборе на закиленном фоне. В качестве стандартов использовали районированные в РФ сорта Веха и Полярная 227. Рассаду выращивали посевом семян в кассеты с площадью питания 4 х 4 см в зимней теплице № 7 селекционной станции ТСХА им. Н. Н. Тимофеева. Посев проводился 20 апреля. Высадка рассады в грунт с приживочным поливом. Схема высадки 70 х 40 см. Опыты были заложены методом рендомизированных повторений по 10 - ть учетных растений на делянке в двухкратной повторности. Агротехника в опытах общепринятая. Уборка сплошная, учёт урожая взвешиванием каждого растения. Высоту растений измеряли линейкой. Наличие или отсутствие поражения корневой системы килой оценивали по 4 - бальной шкале (Buckzacki и др.,1975). Поражение фузариозным увяданием ( Fusarium oxysporum Schlecht.: Fr. ) учитывали визуально по 4 - бальной шкале (Портенко и др., 1998). Обли-ственность растения определяли как отношение массы листьев к массе растения без корней выраженное в процентах. Анализ комбинационной способности родительских линий выполняли по Гриффингу ■ (GrifTing, 1956), метод 1, модель 1. Для оценки эффектов взаимодействия генов при контроле анализируемого признака были использованы методы дисперсионного и графического анализа диаллельных таблиц по Хейману (Наушап, 1954).

Результаты исследований .

3. Комбинационная способность и наследование хозяйственных признаков у самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты.

Знание типа взаимодействия генов при контроле хозяйственно-ценных признаков у Fi гибридов, комбинационной' способности самонесовместимых инбредных линий и ее генетической природы, а также возможность её оценки по фенотииичсскому' проянлсиию признаков у родительских линий позволит

перевести селекционный процесс по выведению гибридов кормовой капусты на качественно новый уровень Решению этих задач и посвящены наши исследования

3.1. Комбинационная способность и наследование продуктивности у самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты.

Продуктивность - это основной хозяйственно - ценный признак у кормовой капусты, так как на корм животным используются вегетативные органы (листья и стеблеплод)

В 1995 году продуктивность у родительских линий варьировала от 0,86 до 2,66 кг, а у гибридов Р, от 0,37 до 3,59 кг (табл 1)

Таблица 1

Средняя масса растения { кг ) И, гибридов, эффекты общей комбинационной способности и средние цитоплазматические эффекты инбредных линий кормовой капусты по этому признаку ( 1995 г ) ____

? 6 МСК ГРК КК ЕСД НЕК ЛБК ШГГ ХВК МКК ПК ЧШК

МСК 1,46 2,22 1 90 2 83 1,36 2 07 1,83 2 47 2 19 2 61 2 38

ГРК 2,12 1 30 2 12 1 88 1.94 1 69 1,87 2,32 1 97 3 00 2 12

кк го1 1 85 0 86 2 38 1.40 2 48 2.39 1.70 2 36 2,91 1 87

1.СД 2,28 2 06 1 70 1 24 1 48 2 29 1 92 1 00 2 35 2 48 2 65

НЕК 1.36 1,94 1,93 1 22 1 42 1,61 2.08 1,45 2.18 2,24 2.24

ЛБК 2 07 2,05 2,08 1.73 1 61 1,17 2 13 П 99 2.50 3,59 2,10

шгг 1 83 2,38 2 19 I 97 1 93 1,95 2 08 1,78 1.44 2 85 1.74

хвк 2 47 2,14 1.70 1 00 1.45 1,99 204 0 89 2 48 2,25 2 28

МКК 2,24 1.91 2 17 2.16 2.18 1,92 1 44 0 37 2 22 3,51 1.68

ПК 2,84 1.94 1.74 2 48 1 82 1 89 2 26 2 25 3 28 2 66 2 58

ЧШК 2,29 1,94 2,14 1 31 1,94 1,70 2,12 2 28 221 2 95 1 82

в 0 08 -0 02 -0 08 -0 »3 -0 29 -0 04 -00! -0,24 0,11 0,56 0 07

МЭ -0,03 -0 05 - 0,15 -0,11 0 10 -0 20 0 00 -0 20 031 0 48 0 07

НСР ( х ) = 0,78 НСР ( g ) = 0,34 НСР ( МЭ) = 0,28

Стандартный сорт Полярная 227 - 2,66 кг

Примечание* g—эффект ОКС, МЭ - материнский эффект У лучших гибридов МКК х ПК, ПК х МКК, ПК х ГРК, ПК х ЛБК, средняя масса растения была соответственно на 23,3, 32,0, 12,8 и 35,0 % выше, чем у контрольного сорта Полярная 227 Наибольшими эффектами ОКС обладали линии ПК, МСК; МКК и ЧШК (соответственно 0,56, 0,08, 0,11 и 0,07 кг) Из таблицы 1 видно, что высокую и среднюю ОКС сопровождают высокие положительные материнские эффекты у линий ПК (0,48 кг), МКК (0,31кг) и ЧШК (0,07 кг) Оценка эффектов СКС в комбинациях скрещиваний показывает, что

их величины были высокими и варьировали в пределах от — 0,68 до 0,71 кг. • Между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением.. признака у родительских линий выявлена высокая корреляция г = 0,79 ; > ± 0,20, что указывает на возможность подбора пар для скрещивания по фенотипу.

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельст- ■ вует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминант-; ным эффектам генов, однако в аддитивной вариансе доля действия истино аддитивных эффектов незначительна. Эффекты доминирования в изучаемом материале преимущественно разнонаправлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями сравнительно равномерно. Анализ взаи-. мосвязи дисперсий (.Уг ) и ковариаций родитель — потомок ( ) указывает на наличие эффектов неаллельного взаимодействия генов, контролирующих массу : растения Б) гибридов в виде комплементарного эпистаза (рис. 1). г г

Различия по ОКС определяются в меньшей мере аддитивными эффектами генов и в большей усреднёнными доминантными. Различия же по СКС обу- . словлены главным образом комплементарным эпистазом. т

. ' ... с • м ' - ; Рисунок 1 :

График регрессии АУг/Уг для признака средняя масса растения инбред-ных линий кормовой капусты в 1994г.,, , .. -г

- динш ев нейлона

Нг = Ь«иг ♦ а •

я = 0.04

ь = • 0,38 V Цр«0г

. парабола Мг =

1>р - 0.33

Примечание: 1 — МСК; 2 — ГРК; 3 — КК; 4 — ЕСД; 5 — НЕК; 6 — ЛБК; 7-ШГГ; 8-ХВК; 9-МКК; 10-ПК; 11 - ЧШК. ; -

■ В 1997 году продуктивность у родительских линий варьировала от 0,74 до 1,77 кг, а у гибридов И) от 1,45 до 2,77 кг '. Средняя масса растений у стандартных сортов 'Полярная 227 и Веха составила ■ (2,13 и 2,08 кг соответственно).-Продуктивность лучших гибридов - МС х РН; МСК 2 х ДЕ; РН х ГР и ГР х МСК 1 была соответственно на 30,0; 23,9; 20,7 и 18,8 % выше, чем у контрольного сорта Полярная 227.'Наибольшими эффектами ОКС обладали линии ЧШ, ГР и РН (соответственно 0,20; 0,11 и 0,09 кг). У линии ПК

высокую ОКС сопровождает высокий положительный материнский эффект (0,21кг) Оценка эффектов СКС в комбинациях скрещиваний показывает, что их величины были высокими и варьировали в прелелах от - 0,30 до 0,78 кг Высокая корреляция г = 0,62 ± 0,35 между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских форм указывает на возможность подбора пар для скрещивания по фенотипу

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминирования в изучаемом материале преимущественно однонаправлены, а гены, проявляющие доминирование, распределены между линиями сравнительно неравномерно Анализ взаимосвязи дисперсий ( Уг ) и ковариаций родитель - потомок ( ) показывает, что в исследуемой группе гибридов в контроле признака продуктивность наряду с неполным доминированием большую роль играют эффекты комплементарного взаимодействия генов Различия по ОКС определяются аддитивными и усредненными доминантными эффектами генов Различия же по СКС обусловлены комплементарным эпистазом и однонаправленным действием доминантных генов

3.2. Комбинационная способность и наследование облиственности у самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты.

У кормовой капусты наиболее ценной частью растения являются листья, поэтому очень важен такой показатель как облиственность растения (отношение массы листьев к массе растения выраженное в процентах)

В 1995 году растения кормовой капусты значительно различались по облиственности у родительских линий она варьировала от 39,5 % у линии ГРК до 70 % у линии НЕК У контрольного сорта Полярная 227 она составила 52,5 % Высокой облиственностью (свыше 65%) обладали 34 Р| гибридные комбинации, причем только одна комбинация ПК х ЛБК имела высокую продуктивность (3,59 кг при облиственности в 67 %) Наибольшими эффектами ОКС обладали следующие родительские линии ЕСД, НЕК, ЛБК и ЧШК (соответственно 3,21, 10,44; 4,82 и 3,03 %)

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между родительскими линиями только по аддитивным эффектам генов Анализ взаимосвязи дисперсий (Уг) и ковариации родитель - потомок (АУг) показывает, что в исследуемой группе гибридов в контроле признака облиственность наряду с неполным доминированием существенную роль играют эффекты комплементарного взаимодействия генов

Высокий отрицательный коэффициент корреляции между средним значением облиственности линий и соответствующими величинами \Уг + Уг, г - - 0,74 ± 0,22 указывает на то, что линии имеющие большую облиственность.

обладают большей долей генов с доминантными эффектами (линии'ХВКи НЕК); Высокий коэффициент корреляции между эффектами ОКС линий и величиной Wr + Vr, г = - 0,70 ± 0,24 указывает на сильную зависимость эффекта от количества доминантных аллелей у родительских линий. Высокая "корреляция между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака (г = 0,90 ± 0,15) у родительских линий указывает на возможность подбора пар для скрещивания по фенотипу. ■ ■'

. В 1997 году растения кормовой капусты также значительно различались по облиственности: у родительских линий она варьировала от 49,0 % у линии ГР до 70,7 % у линии PH. У стандартов Полярная 227 и Веха она составила 59 и 47 % соответственно. У гибридов МСК 1 х ЧШ; МСК 1 х РН; МСК 2 х РН; Чш х МСК 1 и РН х ГР высокая облиственность (соответственно 67; 75; 75; 67 и 66%) сочеталась с высокой продуктивностью/Наибольшими эффектами ОКС обладали родительские линии РН и ДБ (соответственно 5,9 и 3,6 %).•

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между родительскими линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Эффекты доминирования в изучаемом материале по данному признаку преимущественно однонаправлены, а гены проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно. Коэффициент регрессии b = 0,94 в (Wr/Vr) незначимо отличается от единицы, что в свою очередь свидетельствует об отсутствии эффектов неаллельного взаимодействия. Так как линия регрессии пересекает положительную часть оси Wr, то средняя степень доминирования по всем локусам неполная. Следовательно, при наследовании признака "облиственности" у данных линий преобладают аддитивные эффекты. Линии ЧШ и РН обладают максимальным числом доминантных аллелей, определяющих облиственность растения. Высокая корреляция между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака (г = 0,87 ± 0,22) у родительских линий указывает на возможность подбора пар для скрещивания по фенотипу. ' *

3.3. Комбинационная способность и наследование высоты растения у самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты. '

Высота растения также является важным хозяйственным признаком у кормовой капусты, так как этот признак тесно связан с полегаемостью и способом использования растений кормовой капусты. -' ■ ,

В 1995 году высота растения у родительских линий варьировала от 44,5 до 103,5 см. Средняя высота растений контрольного сорта Полярная 227 составила 96,5 см. Лучшие по продуктивности гибриды Fi - ПК х ГРК и ПК х МКК (3,00 и 3,51 кг соответственно) имели высокие показатели по данному признаку (114 и 105 см соответственно). Наибольшими эффектами ОКС обладали линии

МСК, ШГГ, ПК и ЧШК (соответственно 10,3, 9,3, 11,9 и 9,3 см ) В 1997 году у родительских линий средняя высота растения варьировала от 30,0 до 85,7 см Средняя высота растений контрольных сортов Полярная 227 и Веха составила 109 и 103 см соответственно Ни у одного из гибридов растения не были выше, чем у контрольного сорта Полярная 227

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между родительскими линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов Эффекты доминирования в изучаемом материале по данному признаку преимущественно разнонаправлены, а гены проявляющие доминирование, распределены между линиями равномерно Следовательно, успех селекции на большую высоту растения равновероятен с селекцией на меньшую высоту растения Коэффициент регресии ковариаций родитель-потомок и вариаций потомков b = 0,9, незначимо отличается от единицы, что свидетельствует о слабом влиянии эффектов эпистаза и о независимом распределении большинства генов у родитечьских линий Поскольку линия регрессии пересекает положительную часть оси Wr, то средняя степень доминирования по всем локусам неполная Следовательно, в наследовании признака "средняя высота растения" у родительских линий преобладают аддитивные эффекты

Коэффициент корреляции между средним значением высоты линии и соответствующими величинами Wr + Vr составляет г ~ - 0,35 ± 0,31 и показывает на отсутствие зависимости между долей генов с доминантными эффектами и высотой растений, что объясняется их разнонаправленным действием Низкий по величине коэффициент корреляции между эффектами ОКС линий и величиной Wr + Vr, г = - 0,28 ± 0,32 указывает на отсутствие зависимости эффекта от количества доминантных аллечей у родитечьских линий Высокая корречяци-онная зависимость г — 0,97 ± 0,08 между эффектами ОКС и фенотипическим проявлением признака у родительских линий позволяет проводить подбор пар для скрещивания по фенотипу

4. Селекция на устойчивость к киле. Кила крестоцветных вызываемая облигатным биотрофом Plasmodiophora brassicae, широко распространена в мире и является одной из наиболее вредоносных болезней растений этого семейства Вопреки ситуации с Br rapa и Br napus полная устойчивость у Вг oleracea описывается редко Большинство же устойчивых форм было обнаружено у кормовой капусты (Квасников, 1966) Для получения F| гибридов кормовой капусты устойчивых к киле, необходимо создание программы селекции этой культуры на устойчивость к этому заболеванию Решению этой проблемы и посвящены выполненные исследования

4.1. Расовая дифференциация возбудителя килы крестоцветных (Р. brassicae Wor.), В наших исследованиях в 1994 и 1995 гг с помощью ECD -

теста была проведена идентификация расы килы на инфекционном участке селекционной станции ТСХА им. Н. Н. Тимофеева. .- Учитывая иммунологическую реакцию сортов — дифференциаторов на инфекционном участке, определён следующий номер расы-16/11/31. ... ..

4Л. Влияние различных концентраций инокулята килы на процент и -степень поражения устойчивых линии белокочанной и кормовой капусты. Для поиска и создания источников устойчивости к киле необходимо установить влияние различных концентраций инокулята спор, килы на восприимчивые и устойчивые линии. Нами был проведён эксперимент по определению процента и степени поражения растений устойчивых линий белокочанной и кормовой капусты в зависимости от концентрации спор килы ( от.104 до 10* спор в мл ), используя модификацию пипеточного метода (Lamers и Toxopeus, 1977). Развитие симптомов килы на растениях в зависимости от концентрации инокулята изображено на рис. 2 в виде сигмоидной кривой.,

, - .•-■•- , . , Рисунок 2

■ Влияние различных концентраций спор килы на процент поражённых растений белокочанной и кормовой капусты. - •>-•..

100

. 90

я S 80

а ш 70

¡6

а а. 60

о в 50

1 40

а о 30

Си 20

а

10

0

- - ■ - Ор 23

-Мск 2-4

---В 4-1

---Быковка

.....ЕСД05

—---—-Г-—------Г—

II , III . IV

Концентрация спор килы,

Примечание: I - концентрация 104 спор килы в мл; II - 105 спор в мл; III — 106 спор в мл; IV- 107 спор в мл; V - 10* спор в мл. '

Вид кривой сильно изменяется в зависимости от уровня устойчивости или ' восприимчивости ' линий. Стопроцентная • поражаемость растений восприимчивого стандарта-сорта пекинской капусты Granaat при концентрациях инокулята от 10s до 10* спор в мл позволяет достоверно оценить устойчивость линий. Сорт белокочанной капусты Быковка, заявленный как устойчивый, был сильно восприимчив уже при концентрации 104 спор в мл, а при концентрации от 106 до 10® спор также как и восприимчивый стандарт-сорт Granaat

имел практически 100% поражение Линия белокочанной капусты Ор 23 и кормовой капусты В 4-1 показали высокую устойчивость при концентрации 104 и 105 спор в мл, а устойчивая линия кормовой капусты МСК 2-4 не поражалась даже при концетрации 108 спор килы в мл

Таким образом можно сделать вывод о том, что на первых этапах поиска устойчивых растений к киле при оценке коллекционного материала необходимо применять концетрацию 104 105 спор килы в мл, а затем после отбора устойчивых растений при оценке их потомств увеличивать инфекционную нагрузку до Ю7 спор в мл

43. Наследование устойчивости к киле у инбредных линий кормовой капусты. Отбору и селекции на устойчивость к киле растений препятствует недостаточное количество источников устойчивости и отсутствие исчерпывающей информации о типе взаимодействия генов при контроле данного признака

В 1993 году с целью поиска генетических источников устойчивости к киле на инфекционном участке селекционной станции ТСХА им Н Н Тимофеева была проведена оценка коллекции 60 1| - семей листовой кормовой капусты из 23 сортообразцов В результате этого эксперимента отобрано 93 растения листовой кормовой капусты из пятнадцати сортообразцов, которые были высажены в селекционную теплицу для инбридинга и проведения скрещиваний с целью идентификации генов устойчивости

В 1994 — 95 гг в системе полных диаллельных скрещиваний на жестком инфекционном фоне изучены особенности наследования устойчивости в общей сложности у 17 линий листовой кормовой капусты к расе 16/11/31 килы крестоцветных (Р Ьгавв^ае \Уог )

Устойчивость к киле в 1994 году выражена в пределах от 1,00 до 3,65 балла Высокой устойчивостью обладали линии МСК (3,15 балла) и НЕК (3,65 балла ), средней - линия ШГТ и гибриды МСК х ЕСД, ЕСД х МСК, МСК х НЕК; ЧШК х МСК; НЕК х ЧШК и НЕК х КК (табл 2) В соответствии с величинами эффектов ОКС наиболее перспективными были линии МСК и НЕК (0,45 и 0,29 соответственно)

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и несущественных различиях по доминантным эффектам генов Графический анализ по Хейману (коэффициент регрессии Ь - 0,89 незначимо отличается от единицы) свидетельствует об отсутствии или слабом влиянии эффектов эпистаза и о независимом распределении генов устойчивости у родительских линий (рис 3) Поскольку линия регрессии пересекает положительную часть оси ЭДг, то средняя степень доминирования по всем локусам неполная Следовательно, при

наследовании устойчивости к киле у этих линий преобладают аддитивные эффекты Линии МСК и НЕК (рис 3) обладают относительно большим числом рецессивных эффектов генов

Таблица 2

Устойчивость гибридов Р[ к киле ( балл ), эффекты общей комбинационной способности и средние цитоплазматические эффекты линий кормовой капусты по устойчивости к киле ( 1994 г. ) _____

9 с? МСК ГРК ЧШК КК ШГГ МКК ЛБК ПК ЕСД ХВК НЕК

МСК Г 3 15 100 2 55 1,25 1 65 1 35 1,50 1,80 2 30 1,50 1,80

ГРК 1.90 1 55 145 1,15 1 00 1,10 1 00 1,30 1,60 1 00 1,55

чшк 1 55 1 30 1 85 1,45 1.45 1.25 1 40 1.15 1 60 1.35 2 15

кк 1,90 1,15 1 45 1 15 1 20 1.10 1 05 1,10 1,30 1.30 2 05

шгг 1,70 1 15 1 10 1.15 2 15 1.35 1 15 1 15 1,75 1,40 1,15

мкк 1.45 1 05 1 30 I 00 1 25 1 20 1 10 1 10 1 60 1,00 1,20

ЛБК 1 65 1 05 1.35 1,30 1,70 1 85 1 00 1,00 1,20 1,30 1.35

ПК 1 85 1.10 1,20 1 10 1.25 1 40 1 10 1 00 1.10 1,25 1,50

ЕСД 2,35 1.40 1,70 1,50 1.55 1 40 1,25 1.35 1.50 1,40 1,00

хвк 1.55 1,20 1.55 1 20 100 1 !0 1 65 1.10 1.40 1,55 1.75

иск 2,45 1.35 1 45 1,10 1,20 1 50 1 20 1 50 1.75 1 00 3 65

ё 0,45 -0 16 0 11 -0 15 0 04 -0 16 -0.15 -0 18 009 -0 И 0,29

мэ 0.15 -0,12 0 09 -0,13 0 02 0,12 -0,12 -0 03 0 06 -0,09 0 05

НСР ( ч ) = 0,89 НСР ( И ) = 0,34 НСР ( МЭ ) = 0,20

Высокий коэффициент корреляции между (\Уг +■ Уг) и фенотипическим проявлением устойчивости у родительских линий (г = 0,89 ±0,15) свидетельствует о том, что признак устойчивости к киле контролируется рецессивными генами Выявлена тесная зависимость между количеством рецессивных генов (\Уг -I- Уг) и общей комбинационной способностью линий (г = 0,80 ± 0,20) Рецессивным характером контроля устойчивости у родительских линий можно объяснить и тесную корреляцию между проявлением устойчивости у линий и их ОКС (г = 0, 88 ±0,16)

Рисунок 3

,, График регрессии \VrZVr устойчивости к киле линий кормовой капусты в

Примечание: 1 - МСК; 2 - ГРК; 3 - ЧШК; 4 - КК; 5 - ШГГ; 6 - МКК; 7 -ЛБК; 8 - ПК; 9 - ЕСД; 10 - ХВК; 11 - НЕК. '

В 1995 году устойчивость к киле варьировала в пределах от 1,00 до 3,83 балла. Высокой устойчивостью обладали линии - МСК2-1 (3,70 балла); МСК1-2 (3,14 балла) и ЧШК1-1 (3,57 балла)," а также гибриды - МСК2-1 х МСК1-2; МСК1-2 х МСК2-1; МСК2-1 х ЧШК1-1; ЧШК1-1 х МСК2-1; ГРК2-1 х МСК2-1 и ЧШК1-1 х КК1-1 (соответственно 3,83; 3,74; 3,29; 3,63; 3,45; 3,42). Линии МСК2-1; МСК 1-2 и ЧШК1-1 имели высокий показатель ОКС (0,55; 0,18 и 0,50 соответственно). ' ' ! '1

Дисперсионный анализ диаллельной таблицы по Хейману свидетельствует о существенных различиях между линиями по аддитивным и доминантным эффектам генов. Действие доминантных; аллелей разнонаправленное и распределены они между линиями неравномерно.'

Анализ взаимосвязи дисперсий (Уг) и ковариаций родитель - потомок указывает на отсутствие неаллельных взаимодействий (Ь = 1,04). Родительские линии МСК2-1 и МСК1-2 обладают относительно большим числом рецессивных аллелей или их эффектов, определяющих устойчивость растений к киле, по сравнению с остальными линиями. В 1995 году также установлена высокая корреляционная зависимость между эффектами ОКС и фенотипиче-ским проявлением устойчивости к киле у родительских линий (г = 0,90 ± 0,22), что позволяет проводить предварительный подбор родительских пар по баллу устойчивости, либо поражаемости линий. Также выявлен высокий коэффици-

ент корреляции между средним значением балла устойчивости линии и соответствующими величинами Шг Уг (г = 0,76 ± 0,33), который указывает на рецессивный контроль устойчивости

В 1997 году с целью более четкой дифференциации генетических различий между самонесовместимыми инбредными линиями кормовой капусты по устойчивости к киле был проведен гибридологический анализ устойчивости линий, обладающих наиболее стабильным ее проявлением в системе тройных тест — кроссов

Таблица 3

Частота распределения растений по баллу поражения килой в популяциях Р|, Г;2 и ВС, полученных от скрещивания устойчивых линий кормовой капусты ( МСК 1-2 и МСК 2-1 ) с восприимчивыми пиниями белокочанной капусты ( С 110 ) и кольраби ( ГИН 10 ), 1997 г

! Популяция Балл поражения килой Всего растений Ожид расщепление Я 8 х2 р.%

0 1 2 3

Скрещивание 1 |

|Р| МСК 1-2 25 0 0 0 25 - 0 99

РгС!10 0 0 0 27 27 - 0 99

Г1 0 0 0 31 31 - 0 99

Гг 27 30 119 253 429 1 15 0,0015 99

1 ВС1, 4 1 8 7 20 I 3 0,2660 60

¡ВС2, 0 9 45 518 572 - 0 99

| С крещивание 2

¡Р, МСК 1-2 29 0 0 0 29 - 0 99

|Р2 ГИН 10 0 0 0 30 30 - 0 99

|г, 0 0 0 33 33 - 0 99

6 0 6 85 97 1 15 0,0006 99

1 Скрещивание 3

|р, МСК 2 1 50 0 0 0 50 - 0 99

Рл ГИН 10 0 0 0 32 32 - 0 99

0 0 0 57 57 - 0 99

Р2 44 5 34 98 181 1 3 0,0460 85

» Для интерпретации результатов расщепления-, в .анализируемых потомствах были использованы две элементарные генетические модели: моногенная рецессивная для линии МСК 2-1 и двугенная рецессивная с дупликатным эффектом генов для линии МСК 1-2. Элементарная генетическая модель в первом и во втором скрещиваниях (табл. 3) указывает на то, что устойчивость к киле у линии листовой капусты МСК 1-2 обусловлена двумя рецессивными дубликатными генами. Эта модель ■ предполагает полную восприимчивость к киле в Fi и ВС*| популяциях и расщепление 1 : 15 и 1 : 3 (устойчивые : восприимчивые) для F2 и BC'i соответственно. Хи-квадрат указывает на' соответствие элементарной генетической модели. : Анализ потомств в третьем скрещивании позволяет предположить, что устойчивость к киле у линии кормовой капусты МСК 2-1 контролируется одним рецессивным геном. В нашем опыте эта гипотеза подтверждается расщеплением в F2 близким 1:3с вероятностью 85%.

4.4. Использование линий кормовой капусты, как источника устойчивости к киле в селекции белокочанной капусты.

Большинство устойчивых к киле форм у Brassica oleracea было обнаружено у белокочанной и кормовой капусты. На селекционной станции ТСХА им. Н.Н.Тимофеева были созданы линии поздней белокочанной капусты Ал 61 и Хт 51, устойчивые к изоляту килы с индексом рас 16/11/31 ( Монахос, 1986 ). Но при определенных условиях, например, на очень кислых почвах или при концентрации спор возбудителя килы больше, чем 105 спор в мл, устойчивость частично теряется, вследствие чего встает вопрос об использовании других источников устойчивости к киле. В качестве таковых могут служить линии кормовой капусты, созданные на селекционной станции ТСХА им. Н.Н.Тимофеева. В 1997 году нами была начата программа по передаче устойчивости к киле от линии кормовой капусты МСК 1-2 к восприимчивой линии белокочанной капусты С 110. По результатам исследований 1998 года было установлено, что признак кочанообразования контролируется дупликатным действием двух рецессивных генов, В 2000 году после ряда ступенчатых скрещиваний чередующих получение F2 с ВС2| была получена линия белокочанной капусты MC 110, но экспрессия генов устойчивости при инфекционной нагрузке 108 спор килы в мл, была

ниже, чем у устойчивой родительской линии МСК 1-2..............."'

. 5. Оценка на устойчивость к возбудителю фузариозного увядания (Fusarium oxysporum f. sp. conglutinans) самонесовместимых инбредных линий кормовой капусты. ■

Фузариозное увядание (F. oxysporum), встречается на растениях многих видов семейства Brassicaceae (Подколзина, Шумова, 1987). Растение поражает-

ся полностью или частично, а заражение может происходить на любой стадии развития растения

Цель данной работы - отработка методики инокуляции, оценки симптомов поражения фузариозным увяданием и динамики их проявления, а также дифференциации по фузариозоустойчивости инбредных линий кормовой капусты

По результатам эксперимента было установлено, что поражаемость фузариозным увяданием при экспозиции 15 минут была выше, а симптомы поражения более выраженными уже через 7 дней посте инокуляции, что позволяет предложить использовать данную экспозицию вместо рекомендуемых Государственной комиссией по сортоиспытанию 5 минут Об этом свидетельствует, например, динамика проявления симптомов у линии Пас 1-1, у которой при экспозиции 5 минут симптомы поражения появляются только через 18 дней после инокуляции, а при экспозиции 15 минут уже через 7 дней Линия Пк 1-34 вероятно толерантна к возбудителю фузариозного увядания, на что указывает равномерная динамика проявления симптомов поражения при экспозиции 5 и 15 минут. Линия Мап 1-21 несмотря на стопроцентное поражение при экспозиции 15 минут уже через 7 дней после инокуляции, также толерантна к фузариозно-му увяданию, так как имеет стабую степень поражения Различия между процентом пораженных растений и особенно степенью проявления симптомов в динамике их развития у линий Мск 2-4 и Пас 1-1 указывает на необходимость продления срока последнего наблюдения симптомов фузариозного увядания на стадии рассады до 37 дней после инокуляции Линию Фр 4-1, которая не имеет симптомов поражения даже при экспозиции 15 минут в течении 37 дней можно рекомендовать в качестве источника устойчивости к возбудителю фузариозного увядания

6. Станционное испытание перспективных Р| гибридов кормовой капусты.

В 1999 году гибриды Р| кормовой капусты шачительно различались как по продуктивности, так и по уровню устойчивости к киле и фузариозному увяданию В связи с сильным поражением фузариозным увяданием стандартного сорта Полярная 227 (100 % поражаемость при индексе болезни X — 0,5), сравнение гибридов по продуктивности проводили со стандартным сортом Веха (табл 4)

По продуктивности стандартный сорт Веха превзошли следующие гибриды 1"| Лв5-8 х В 2, В2 х Мап1; Пк2 \ Мкк, Мск2 х В2 и В2 х Пк1 (соответственно на 8,8, 26,3, 32,0, 15,0 и 43,7 %) По средней высоте растения гибриды Лв 5-8 х В2, В2 ч Мап1, Мск2 х В2 и В2 к Пк1 значительно превысили стандарт Гибридная комбинация Лв5-8 х В2 несмотря на высок} ю продуктивность была

значительно поражена килой (57 % пораженных растений при индексе болезни X = 0,5), а гибрид Мск2 х В2 имел слабое поражение фузариозным увяданием. (30 % пораженных растений при индексе болезни X = 0,2). У наиболее продуктивных гибридов Пк2 х Мкк и В2 х Пк1 облиственность значительно превышала стандартный сорт. Выявлены различия между Р| гибридами по поедаемости животными стеблеплодов растений мозговой кормовой капусты. Так максимальным процентом поедаемости стеблей обладали гибриды Р( Лв 5-8 х В2 и Пк 2 х Мкк (соответственно 91,9 и 92 %). У гибрида Р| Мск2 х В2 стебель был наименее съедобным (70 % поедаемости), из-за сильной деревянистости нижней его части. Р| гибриды Лв 5-8 х В2; В2 х Мап1; Пк 2 х Мкк; Мск2 х В2 и В2 х Пк1. превысили стандартный сорт Веха по продуктивности сухого вещества на 20,7; 22,2; 74,1; 15,8 и 86,8 %; продуктивности сырого протеина на 4,9; 26,2; 31,1; 27,9 и 41,0 %; продуктивности Сахаров на 43,4; 28,3; 143,4; 26,4 и 169,8 % соответственно. .

. » Положительная корреляция между содержанием сухого вещества в листьях и средней массой листьев (г = 0,57) позволяет вести селекцию по этим двум признакам одновременно, однако между средней массой стеблеплода и содержанием в нём сухого вещества такой зависимости не было обнаружено (г = 0,38). Высокая положительная корреляция наблюдается между содержанием сырого протеина в стеблеплодах и средней массой стеблеплода (г = 0,67), что позволяет вести успешный отбор по этим двум признакам одновременно, отсутствие же корреляции между средней массой листьев и содержанием в листьях сырого протеина (г == - 0,43) затрудняет получение образцов с высокими показателями по этим двум признакам.,Очень высокая корреляционная зависимость между, содержанием Сахаров в листьях и их средней массой (г = 0,89) и, наоборот, отрицательная корреляция между средней массой стеблеплода и содержанием в нём Сахаров (г = - 0,67) позволяет с высокой вероятностью утверждать, что более продуктивные гибридные комбинации накапливают больше Сахаров в листьях и меньше в стеблеплодах. ,

Таблица 4

Результаты станционного испытания лучших гибридов кормовой капусты ( 1999 г )

Гибрвд Часть Масса, Облнет- Масса Псклае- Масса расте- Индекс Индекс бо- Сухое Сырой Сахар,

растения и веииосп, растения, мостъ, % ния с учетом болезни, лезни фу- вещество, протеин %

% кг поедаем ости, кг кила зариозное увядалие % %

Лв5 8 х В2 ЛИСТ 1,16 50 2,47 100 2,35 0,5 0 17,2 2,94 3 87

стеб 1,31 91,9 10,1 2,50 2,57

В2 х Мал! лист 1,36 44 3,12 100 2,82 0 0 13,1 2,63 2,82

стеб 1,75 83 4 10,1 2,69 2,05

Пк2 х Мкк ЛИСТ 2,02 62 3,26 100 3,16 0,3 0 17,2 2,81 4,74

стеб 1,24 92 10,2 2,06 2,89

Мск2 х В2 ЛИСТ 1,36 48 2,84 100 2,40 0 0,2 14,5 3,31 3,06

1 стеб 1,48 70 10,7 3,19 2,36

В2 х Ик1 ЛИСТ 2,21 62 3,55 100 3,23 0 0 18,3 3,00 5,40

стеб 1,34 76,3 9,1 2,00 2,36

Стан лист 1,09 48 2,27 100 2,10 0,2 0,2 15,7 3,81 2,79

дарт Веха стеб 1,18 85,6 9,4 1,88 2,31

Полярная ЛИСТ 1,40 80 1,75 100 1,73 0,1 0,5 - -

227 стеб 0,35 95 - - -

выводы i

1. Скрещиванием инбредных линий кормовой капусты получены F| гибриды (Лв5-8 х В2; В2 х Maní; Пк2 х Мкк; Мск2 х В2 и В2 х Пк1), которые превосходят районированный сорт Веха по основным хозяйственно — ценным признакам. По средней массе растения на 8,8 - 43,7 %; средней массе листьев на 6,4 - 102,7 %; средней массе стеблеплода на 5,1 - 48,3 %. По облиственности значительно превысили контроль гибриды F| Пк2 х Мкк и В2 х Пк1 (на 29,2 %), у остальных гибридов облиственность была на уровне стандарта.

- 2. Разнообразие изученных F| гибридов по продуктивности определяется различиями между родительскими линиями по ОКС и СКС, а также реципрок-ным эффектам. Высокой ОКС по продуктивности обладают линии Пк2; Мкк1; Мск2 и Чшк1 (соответственно 0,56; 0,11; 0,08 и 0,07 кг).

3. Различия по ОКС обусловлены не только аддитивными эффектами генов, но и частично доминантными. Различия же по СКС главным образом комплементарным эпистазом.1

4. Главным в генетическом контроле признаков "средняя масса растения", "средняя масса листьев", "средняя масса стеблеплода" и "облиственность растения" являются аддитивное действие и неполное доминирование, кроме того значительную роль играют неаллельные взаимодействия. Признак "средняя высота растения" детерминируется в основном аддитивным действием генов и неполным доминированием. :

5. Между фенотипическим проявлениям признака у родительских линий и величиной их ОКС по всем изученным хозяйственно-ценным признакам наблюдается высокая и очень высокая корреляционная связь (г = 0,77...0,97), что делает возможным подбор пар для скрещиваний по фенотипу родительских линий. ' '

6. Признак кочанообразования наследуется дупликатным действием двух рецессивных генов. • . .

7. На первых этапах поиска устойчивых растений кормовой капусты к возбудителю килы (Р. brassicae) при оценке коллекционного материала необходимо применять концентрацию 104... 105 спор килы в мл, а затем после отбора устойчивых растений при оценке их потомств увеличивать инфекционную нагрузку до 107 спор в мл.

8. В системе полных диаллельных скрещиваний и в потомствах F2, ВС\ и ВС'г на жестком инфекционном фоне установлено, что различия между линиями по общей комбинационной способности по устойчивости к Р. brassicae (раса 16/11/31) определяются в меньшей мере аддитивными и в большей мере рецессивными генами. У линии МСК2-1 устойчивость контролируется одним

рецессивным, а у линии МСК1-2 дупликатным действием двух рецессивных генов

9 При создании устойчивых к киле Fi гибридов кормовой капусты рекомендуем использовать инбредные линии МСК1-2, МСК2-1 и ЧШК1-1, обладающие высокой ОКС по устойчивости к киле и продуктивности Эти линии могут спужить также генетическими источниками устойчивости при селекции других разновидностей Brassica oleracea

10 При селекции кормовой капусты на устойчивость к фузариозному увяданию необходимо уве течение экспозиции инокуляции корневой системы растений в супензии спор возбудителя (F oxysporum) с 5 до 15 минут, а оконча-течьную оценку симптомов поражения проводить на 37 день

11 Инбредную линию мозговой кормовой капусты Фр 4-1 можно рекомендовать в качестве донора устойчивости к возбудителю фузариозного увядания (F oxysporum)

РЕКОМЕНДАЦИИ И ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1 Организовать семеноводство гибридов Fi В2 х Manl, Пк2 х Мкк и В2 х Пк1 и передать их в Государственное сортоиспытание

2 Селекционным учреждениям целесообралю включение в программы работ линий кормовой капусты Мск1 и Мск2 как генетических источников устойчивости к киле капустных кучьтур (Р brassicje) и линии Фр 4-1 как донора устойчивости к фузариозному увяданию (F oxysporum)

По результатам диссертации опубликованы следующие работы:

1 Монахос Г Ф, Ушанов А А Наследование устойчивости к киле (Plasmodiophora brassicae Wor ) у линий листовой капусты (Brassica oleraceae ssp acephala) - Известия ТСХА - М ТСХА, 1998, 2 -с 106-115

2 Монахос Г Ф, Ушанов А А Наследование продуктивности у кормовой капусты // Докл ТСХА, 1998 - Вып 269 -с 174-183

3 Монахос Г Ф , Ушанов А А Использование линий листовой капус-Ш (Brassica oleracea var neephala) как источника устойчивости к киле в сепекции белокочанной кануны (Br oleracea var capitata) // Докл ТСХА, 2000 - Вып 271 -с 169-175

4 Ушанов А А Основные направления селекционной работы с мозговой кормовой капустой (Brassica oleracea var acephala) // Тезисы докладов международной научной конференции молодых ученых-овощеводов

(Вторые Квасниковские чтения) - Москва ВНИИО, 2000 - С 119-12»

Объем ^¿/печ. л.

Зак 3/3

Тираж 100 экз.

АНО «Издательство МСХА» 127550, Москва, ул. Тимирязевская, 44