Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной зоны
ВАК РФ 06.01.05, Селекция и семеноводство
Автореферат диссертации по теме "Направления, методы и результаты селекции озимой ржи в условиях Центрально-Черноземной зоны"
российская академия сельскохозяйственных наук
научно-производственное объединение «подмосковье»
г о
! 1 ^ На правах рукописи
ч Г" 71
' " " ТОРОП Александр Андреевич
кандидат биологических наук УДК 633.14:631.527
НАПРАВЛЕНИЯ, МЕТОДЫ И РЕЗУЛЬТАТЫ СЕЛЕКЦИИ ОЗИМОЙ РЖИ В УСЛОВИЯХ ЦЕНТРАЛЬНО-ЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ
06.01.05 — селекция и семеноводство
ДИССЕРТАЦИЯ
в виде научного доклада на соискание ученой степени доктора сельскохозяйственных наук
Немчлновка, Московской обласгй 1993 год
Работа выполнена в Научно-исследовательском институте сельского хозяйства центральных районов Нечерноземной зоны (1967—1973 гг.) и в Научно-исследовательском институте оелыжого хозяйства Центрально-Черноземной полосы им. В. Б. Докучаева (1974—1991 гг.).
Официальные доктор сельскохозяйственных наук, профессор
оппоненты: Ю. В. КОНОВАЛОВ;
доктор биологических наук, профессор В. Г. СМИРНОВ;
доктор биологических наук Т. Н. ФЕДОРОВА.
Ведущее учреждение: Научно-производственное объединение «Элита Поволжья»
Защита диссертации состоится «» »¿¿¿у/й^-_1993 г,
в « » часов на заседании специализированного сонета Д 020.19.01 в Научно-производственном объединении «Подмосковье» по адресу: 143013, н|о Немчиновка 1, Одинцовского района Московской области.
С диссертацией можно ознакомиться ¡в библиотеке НПО «Подмосковье».
Доклад разослан « Щгцг^^а^ 1993 г.
Ученый секретарь специализированного совета, кандидат сельскохозяйственны* наук 3. А. Буц.
общая характеристика работы
- Актуальность темы. Озимая рожь является важной сельскохозяйственной культурой нашей страны. Ее ценность определяется тем, что среди всех озимых зерновых культур она выделяется лучшей морозо- и засухоустойчивостью, дает панппн и высококачественный зеленый корм,
является в севообороте осашгтаром. При этом в основных
запах се возделывания она по урожайности не уступает озимой пшенице.
Однако, несмотря па достоинства озимой ржи и связанный с этим рост потребительского спроса на ее продукцию, производство и заготовка зерна ржи отстает от потребностей народного хозяйства.
Основными причинами такого состояния является низкий уровень урожайности озимой ржи из-за нарушения, технологии ее возделывания, а также, недостатков районированных; сортов. Большинство из них склонны к полеганию при возделывании на высоких агрофонах, неустойчивы к поражению распространенными болезнями прорастают па корню./По отим причинам урожайность снижается па 30—50% и более. Сорта зеленоукоснощ использования к тому же имеют неудовлетворительные кордовые качества.
Неотъемлемой частью в системе мероприятий, направленных на увеличение урожайности озимой ржи, является создание более продуктпв" пых и совершенных сортов этой культуры. Совремешгое состояние сельскохозяйственного производства треоует использования гибких технологий селекции и создания сортов экологически и технологически ориентированных на конкретные ситуации. Они должны предусматривать мобильность и оперативность отклика па требования практики и сокращение пути ог начала проработан исходного материала до внедрения результатов селекции в производство, возможность улучшения сортов в процессе первичного оеменоводства. В свете этих требований принятые в настоящее время схемы се-текционно-семеиоводческой работы с озимой рожью следует признать недостаточно совершенными.
Кроме методов проработки селектируемой популяции существенно;' влияние па эффективность селекции оказывает правильность выбора ее направления и исходного материала. Последняя проблема л селекции озимой ржи, базирующейся на ограниченном материале, стоит весьма остро.
Цель и задачи исследования. Основная цель проведенных исследований — .разработать теоретические основы я новые спосо-оы повышения эффективности селекции озимой ржи па оспове использования полиплоидии, межвидовой и межсортовой гибридизации, новых источников корот-костебельности, безлигульносщ и создать .новые высокоурожайные, высококачественные устойчивые к полеганию и. другим неблагоприятным фаггторам внешней среды сорта озимой ряиг.
Для достшменяя этой цели были поставлены следующие задачи:
— сделать ретроспективный анализ измелегпш признаков и свойств озимой ржи в процессе сортосмены;
— провести многосторонние (цитогенегические, эмбриологические, биохимически® м др.) иоследовавия аутогеграшгавдов озимой ржи и
способна произрастать
и малоокультурзниых почвах,
разработать рекомендации для селекции, вытекающие из специфических особенностей этих новых искусственно созданных форм;
— усовершенствовать методику получения тетраалсшдов, получить на базе отечественных сортов и гибридов, относящихся к основным экологическим грушвам, новые тетраилюадные формы, а на их ос,ново — разнообразный исходный материал для селекции и изучить его се. лекционную ценность;
— найти способ быстрого и эффективного использования «сырых» теграплшдов в селекции;
— изучить возможности и пути цитагенетичеокой стабилизации и повышения ».чернышости тетрапдошдов;
— изучить 'перспективы и пути использования доноров доминантной короткое» бел ыюсти ,в селекции диплоидной я тетраплоидиой ржи зернового и зелелоукоеного использования;
— выявить среда сортов и межвидовых либридощ доноры устойчивости и разработать си осой создания форм с групповой устойчив ост ыо iK наиболее вредшосным болтаням и вредителям;
— разработать схему юелвкции, позволяющую за короткий срок создавать конкурентсюоособ|ные сорта с высоисой адаптивностью;
— изучить, возможность улучшения сорта в процессе первичного семеноводства;
— найти пути для эффективного использования в селекционном процессе простых; ¡методов отбора.
Диссертационная -района является обобщением экспериментальных исследований, выполненных автором или под ею руководством в 1967—1991 годьг в Московском и Центрально-Черноземном селек-центрах, а также обобщением материалов Государственной комиссии по сартаисшытаншю сельышхскшйстаенн-ых куль-тур <и выполнена в соответствии с разделами общегосударственных шаучно-техничес-ких программ, в частности: 0.51.03.02.01.32 «Создать и внещшть высокозимостойки,е каротвостебельевые сорта озимой ржи с урожайностью 6,0—6,5 т'1га,; устойчивые к основным болданям» и О.Ц.032.01.03.Н2 «Усовершенствовать существующие и разрабоать юавые методы селекции в це лях повышения эффективности и сокращения продолжительности селекционного процесса».
Разработка названных тем, жрймв полевых и лабораторных исследований, включала в себя следующие этапы: проведение биохимической оценки исходного си селекционного материала в лабораториях биохимии растений и зообиохимических анализов, опенку хлебопекарных и техно,лопических качеств в лаборатории технологической оценки зерна, оценку физиологических показателей в лаборатории физиологии растений, экологические испытания сортов на Митрофановском опытном поле и на Курской, Липецкой, Тамбовской ОСХОС.
Научная новизна я защищаемые положения.
1. Изучено влияние сортосмены в ЦЧП на основные признака и свойства озимой! ржи. Обнаружены тенденции изменения их в процессе селекции (55).
2 Показана возможность создания сортов озимой ржи для возделывания в условиях ЦЧП с потенциалом урожайности зориа 10 т]га. Представлена модель такого сорта.(55).
3 Проведено комплексное исследование признаков и свойств ауто-тетраплоидной ржи. Показано, что аутополип.тоцдия ржи представляет собой мутацию кариотипа с широким спектром плейотропного действия, включающего морфологические, морфофизитшогические, физиологические, биохимические, анатомические, генетические, мукомольно-хлебопе-карные, технологические и другие признаки, и приводящую к дезинтеграции онтогенетического и популяционного гомеостаза (3, 30, 35, 40, 45, 47, 53).
4. Обнаружен параллелизм в измерении большинства пажных хозяйственных признаков и свойств растений при переходе их с диплоидного на теграплоидный уровень (в, 7, 30, 43).
5. Экспериментально подтверждена положительная роль гибридизации в повышении плодовитости д щгтогенегпческон стабильности аутотетраплоидов (1, 54).
6. Доказано отрицательное влияние анеуплоидиц на продуктивность тетраплоидной озимой ржи и ее устойчивости к неблагоприятным условиям внешней среды (7, 16, 24, 26, 28, 30, 38, 39, 40).
7. Показана главенствующая роль нарушения генного баланса в снижения плодовитости и сбалансированности аутотетраплоидов (29, 40, 45, 53). . •
8. Установлено, что у тетраплоидных форм ржи биологические процессы на всех этапах органогенеза проходят замедленными темпами в результате чего потенциальная продуктивность у тетраплоидов значительно меньше (40, 54). Теграплопды характеризуются также значительно худшей работой всех изученных меристем.
9. Показано, что основными путями повышения потенциальной и реальной продуктивности тетраплоидной ржи являются: уменьшение содержания анеуллоидов, достижение большей сбалансированности и интенсивности процессов органогенеза, получение тетраплоидов на основе диплоидных сортов и гибридов, приспособленных к условиям селекции (40, 45, 53).
10. Установлено, что повышенная череззериица тетраплоидной ржи в большей степени зависит от нарушений в ходе эмбрио-и эндоспермо-генеза. Нарушепия в хпде змбрио-и эндоспермогенеза приводят к формированию щуплых зерновок со слабой силой начального роста. Удаление последних позволяет 'полностью исключить анеуллтдадът и сформировать следующую генерацию только из эуплоидов (33, 39, 54).
11. Показано, что у анеуплопдов с довольпо высокой частотой эпдо спермогенез протекает без существенных отклонений в то время .как г> эмбриогенезе могут быть существенные нарушения и наоборот У оуплоидов как эндоспёрмо-, так и эмбриогенез протекают без существенных отклонении от нормы (33, 39).
12. Сформулированы теоретические основы селекции тетраплоидной ржи (7, 30, 43, 45, 46, 54).
13. Путем перевода на тстраплоидныи уровень 23 сортов и гибридов, относящихся к основным эколого-географггческим группам, сбора коллекционного материала" и использования гибридизации создан об-
ширный (более 400 образцов) исходный и селекционный материал по т-етраплоидпой рнш — источник основных хозяйственно ценных признаков и свойств. При этом впервые обнаружены различия по эффективности обработки образцов ржи колхицином при удвоении числа хромосом (30).
14. Изучены особенности генетической системы короткостебольностп у мутанта ржи ЕМ-1 экспериментально проверены методы 'селекционной проработки гибридных популяций, полученных с участием допоров доминантной лороткостебельносм (21, 23, 25, 34, 50).
15. Показаны перспективы сочетания доминантной короткостебель-. постц типа ЕМ-1 и ауготеграплоддин, доминантной корогкостебелшости
и безлигудмюеш в создании неполегающих сортов ржи зернового н зеленоукосного тлпа (21, 30, 41, 50, 55, 56).
16. В .качестве источников устойчивости к отдельным и группе патогенов озимой ржи в условиях центральных районов России рекомендовано использовать образцы ржи Державина и материалы отборов из местных'н селекционных сортов (13, 22, 494, 51, 55).
17. Разработана и проворена новая схема селекции, предусматриваю-щан создание за 1,5 года форм ржи с групповой и комплексной устойчивостью к болезням и вредителям (36, 51).
18. Разработаны и использованы новыз эффективные фоны, иозволя. юпСие с высокой надежностью оценивать и отбирать устойчивые к болезням формы ржи (36, 49, 51).
19. Предложены ,ц экспериментально проверены схема и технология селекционного процесса, использование которых дозволяет за 4—6 лет создавать конкурентоспособные, адаптивные сорта озимой ржи (42, 57).
20. Показана возможность улучшения сорта озимой ржи в процессе первичного семеноводства (15, 42).
Практическая цешмедь работы. 1. Рекомендовано для получения цен них в селекционном отношении тетраплоидных форм проводить подбор исходного материала диплоидной ржи для удвоения числа хромосом с учетом параллелизма в изменении признаков и свойств при переходе с 'дипл'ацдпого на тетраллоидный уровень. При этом преимущественно должны использоваться лишь образцы, несущие желаемые признаки и приспособленные к условиям селекции (8, 7, 30, 43).
2. Подобран комплекс признаков, позволяющий производить отбор тетраплоидных растений и х'имер тетраплоидного типа Сп колхициниро-ванной популяции диплоида без применения довольно трудоемкого анализа, предусматривающего подсчет количества хромосом (6, 19).
3. Усовершенствована методика подсчета количества хромосом в м;етафазе клеток корневой меристемы (12),
' 4. Предложей метод ускоренного и эффективного использования «сырых» гетраплоидов в селекции (46, 54).
5 Рекомендовано в «сырнх» тетраплоидных .популяциях проводить отбор в пО'томствах растений по выполненности зерновки и силе роста семян (39, 54).
6 Разработан способ отбора эуплоидных зерновок н проростков (а. с № 1616551).
7. Проведена сравнительная оценка наиболее часто используемых способов повышения'плодовитости тотраилоцдов (46).
8. Предложены интегральные критерии отбора Солее озерненпых и генетически сбалансированных гетра плотных форм ржи (45).
9 Разработан новый способ повышения озериенности тетранлоидной ржи "(а. с. № 1431716).
10. Разработан способ оценки влияния анеуплоидии на продуктивность и другио хозяйсгвепно-биологические признаки и свойства полиплоидных популяций (а. с. № 1584839).
11. Предложены признаки, использование которых позволяет производить выбраковку апеуплоидных растений и семян и3 селектируемых популяций (16, 30).
12. Разработан способ создания короткостебельных гомозиготных по высоте форм ржи, созданных на основе , 'тетраплоидной формы ЕМ-1 (а. с. № 954065).
13. Разработан способ получения форм ржи, отличающихся высокой урожайностью п высоким качеством зеленой массы па основе иснользо-вания гена Н1 (а. с. № 1632402), а также гена безлигулъности (50) и созданы ценные зеленоукосные сорта, подготавливаемые для передачи на государственное испытание (42, 43, 50).
14. С использованием -созданного нами селекционного материала дру-щши селекционерами страны получено 9 сортов, из которых 5 успешно прошли государственное испытание
15. 22 образца, созданных соискателем и иод .его руководством (в г. ч. 14 тетраплоидпых) передано в ВИР и другим селекционным упреждениям страны. В их числе уникальные по качеству зерна: Елов-екая тетра и Зеленоукосная 6 и др.
16. Разработан способ создания форм ржи с групповой и комплексной устойчивостью к вредителям и болезням (а. с. № 1404033) и богатый селекционный материал, отличающийся устойчивостью к группе патогенов (49, 51, 55).
17. Разработана я апробирована схема ускоренного создания конкурентоспособных сортов (42, 57).
18. Создан ценный селекционный материал для получения сортов интенсивного типа, устойчивый к действию биотических и абиотических факторов впептней доеды (5, 20, 30, 35, 48, 51, 55).
19. Выведены (в соавторстве) районированпые в 36 областях и республиках сорта: Восход 1, Таловская 12, Савала тетра и Таловская 15 (а. с. №№ 2237, 3418, 3919, 5231).
20. Передай на государственное испытание короткостебелышй высокопродуктивный сорт Таловская 29 с групповой устойчивостью к болез_ ня|м и новый высокопроиуктивный, устойчивый к полеганию сорт Таловская 31.
Реализация результатов исследований и их экономическая эффектна ностъ. Рекомендованный автором комплекс признаков для распознава. Ш1Я тетраплзддных форм ржи используется селекционерами при получении нового материала. Тетраплоидные формы ржи (14 померов) н 8 номеров диплейздов, отличающихся устойчивостью к болезням и дугами ценными признакамиупередапы в ВИР и другие НИУ для использования в селекционной работе. С использованием созданных нами сортов и селекционного материала в стране создано 16 сортов, нз которых 8 районированы.
Экспериментальные данные па получению и выделению тетранлон-дов, улучшению первичного семеноводства, использованию источника доминантной короткостебельносги EM-il включены в «Методические указания по селекции и семеноводству озимой ржи» (17-—19),
Разработанные новые способы селекции использованы' в НИИСХ ЦЧП им. Докучаева для ускоренного создания принципиально нового селокццонного материала и сортов районированных, переданных и подготовленных для передачи па государственное испытали«.
Сорта: Восход 1, Таловокая 12, Сажала тетра и Таловская 15 районированы в 36 областях и республиках и по данным Госкомстат воздслы вались к 1992 году на площади около 6 млн. га.
Апробация работы и публикация результатов исследований.
Основный -положении диссертации были доложены на: Всесоюзном совещании о состоянии ш перспективах развития генетики и генетических основ селекции (Киев, 1966); Периом (Жодшго, 1968), Втором (Харьков, 1971), Третьем (Пеичгановка, 1974), Четвертом (Киров, 1977 и Пятом (Саратов, 1981) научно-методических совещаниях по селекции!«, семеноводству и технологии возделывания озимой ржи; Третьем (Минск, 1970/и Четвертом (Киев 1975) Всесоюзном совещании по полиплоидии. Всероссийской конференции но улучшению селекционно семеноводческой работы с зерновыми »культурами (Немчииовка, 1972); Всесоюзном научно-методическом совещании но зимостойкости зерновых культур (Харьков, 1973); Четвертом (Кишинев, 1982) и Пятом (Москва, 1987) съездах ВОГкС им. II. И. Вавилова; заседания Воронежского отделения ВОГиС им. Н. И. Вавилова: (1075, 1990); Всесоюзных совещаниях но повышо-нию устойчивости к болезням и экстремальным условиям среды (Ленинград, 1981; Саратов, 1990; Минск, 1991); конференциях по селекции ржи ЭУКЛРПИА (Свалеф, 1985; Ленинград, 1988): Республиканской и Всесоюзной конференциях но гаэдтной и зиготной селекции (Кишинев, 1980; 1991); региональных конференциях по селекции полевых культур в ЦЧП; заседании объединенной научной сессии Всероссийского, Сибирского отделений БАСХНИЛ и отделения ВАСХНИЛ по Нечерноземной зоне (3>ерноград, 1984).
Материалы работы экспонировались" на ВДНХ СССР и отмечены двумя золотыми и двумя серебряными медалями ВДНХ.
Основные положения диссертации изложены в 57 научных работах. Всего по тэме диссертации опубликовано 96 работ.
Экспериментальные данные получены автором самостоятельно или при его непосредстиенном участил, .которое выражалось в создании п|ила подборке материала для исследований, выборе методов и техники проведения исследований, совместном их проведении и обсуь-деитт полученных результатов. Теоретические, положения сформулированы соискателем самостоятельна Самостоятельно им также оазработаны методика и техника селекционного процесса.
УСЛОВИЯ, ИСХОДНЫЙ МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ПРОВЕДЕНИЯ ИССЛЕДОВАНИЙ
Настоящая работа является обобщением экспериментальных данных за 25 лет. Основные полевые н лабораторные исследования вьшолио-п.
в НИЙСХ ЦРНЗ (Пемчшговка, Московской области) и в НИИСХ ЦЧП шг. Докучаева (Каменная степь, Воронежская область).
Исходным материалом служили ноалекцнинш.ш образцы диплоидной и тетраилоидиои ржи, синтезированные нами попью тетраплоидные формы, новые сорта селекционных учреждений страны и созданные нами на основе этого материала гибридные популяции.
Полевые ¡работы выполняли по общепринятой в селекцентрах страны методике, но только с более частым размещением стандартов в опытах. При проведении учетов и наблюдений пользовались, в основном, «Мето_ дикой государственного сортоиспытания )С-х культур» (1971).
Цитологические исследования проводили на давленных временных ацетокарминовых препаратах; достоянные препараты при проведении эмбриологических исследований готовили по методике М. Н. Прошшой (1960), вычленение зародышевых мешков и их анализ проводили но методике ВИР (1981).
Сравнение ди-и тетраплоцдных аналогов по урожайности проведено по методике У-М^ССг;^ Д.ёЗ&Л'Ньк'К, (1977). Органогенез изучали по Ф. М. Купорман с сотр. (1982), потенциальную и реальную продуктивность — по Ф. М. Куиерман и В. В. Мурашеву (1981). Морфогенетиче-ский анализ проведен по 3. Л. Морозовой (1983),
Для •оценки зимои морозостойкости в провакзционных условиях использовали метод В. Я. Юрьева (1971) л М. И. Рыбаковой (1976), в естественных условиях — Безенчукский метод,. Засухоустойчивость определяли по степени увядания растений накануне колошения, а также по методу И, И. Туманова (1929) и Т. В. Олейниковой, Н Н, Ко-жушко (1970).
Для оценка поражения болезнями использоващ ярэ^шщент поражения (КПу по Г. В. Гогуну (1975). Тип ¡реЙЙщшТк оурои листовой ржавчине определяли по шкале Мейнса и Джексона, стеблевой — Стек-мана и Левина, к мучнистой росе — по шкале ВИР и Мейнса и Днтца> интенсивность — по шкале Петерсона.
Для создания инфекционных фонов использовали искусственное заражение, весенний посев неяровиз'ировапными семенами, носе.в в теплице в зимнее время (для .мучнистой росы). Оценка на устойчивость к скрытостебельным вредителям проводилась на ранних (10—15 августа) посевах. При этом анали3 проб проводился по методу П. Г. Чесноког.а (1953).
Устойчивость к лрорастанию на коршо изучали на срезанных в раз ных фазах зрелости колосьях в условиях непрерывного орошения и по косвенным показателям — «число падения», в модификации П. Н. Шибаева (1973); и активности а-амидазы по А. И. Ермакову (1972).
Оценку хлебопекарных качеств проводили но методике ВИР.
Биохимические, физиологические и Зообиохимические анализы проводили в соответствующих лабораториях общепринятыми методами.
Обработку экспериментальных данных проводили методами корреляционного, вариационного и дисперсионного анализа (Урбах В ГО., 1964; Доспехов Б Л., 1973; Литун П. Щ 1973; Рокицкий П. Ф , 1973; 1974; Литтл Т., Хычз Ф„ 1981).
РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИИ
1. Влияние сортосмены на изменение основных! признаков и свойств озимой ржи.
В течение 1987—1991) гг. по предшественнику черный пар и в течение 1988—1990 гг. по предшественнику горох изучали сорта: МУП, Воронежская СХИ, Харьковская 55, Таловская 12 и Саратовская 5, созданные в 20—70 гг. и возделывавшиеся в хозяйствах Воронежской области в разное время.сменяя цруг друга, начиная с 30-х годов. Представленные в таблице I данные свидетельствуют о том, что каждая сортосмена, как правило, соиропождала$ь увеличением урожайности как надземной массы, так и зерна. Наблюдалось также увеличение значения К хоз.
В результате сортосмен происходили существенные изменения целого ряда хозяйственно ценных признаков и свойств. Имело место очень чет. кое и постоянное увеличение устойчивости к лочеганию, обусловленное снижение«! высоты ¡растения, Наблюдалась нежелательная тенденция — уменьшение зимостойкости, обусловленное снижением устойчивости к поражению снежной плесенью.
В двух последних сортах наблюдалось некоторое увеличение продолжительности вегетационного периода: восковая спелость у них наступай ла на два дня позднее.
Ретроспективный анализ изменений структуры урожайности, результаты которого имеют большое значение для рааработки моделей новых сортов, был проведен на посевах с нормой посева, принятой в производстве, и при разреженных посевах (50, 100 ш 200 зерен на 1 кв. м), . д : действие лимитов ощущается не так остро.
При сплошном посеве >и благоприятных условиях перезимовки (1987 1988 г.г.), которые обычно имеют место в ЦЧП, у сорта МУП количество продуктивных побегов на 1 кв. м, составило 509, у Воронежской СХИ — 520, Харьковской 55 — 516, Таловской 12 — 609 и у Саратовской 5 — 638, г е. по мере сортосмены шло постепенное увеличение продуктивного стеблестоя.
Масса зерна с полоса имеет четкую тенденцию к увеличению. Особенно она заметна дри выращивании по гороху. Вызвано это увеличением массы зерновоки.
При рассмотрении результатов изучения элементов урожайности в условиях разрешенного посева (см. табл. 2, где данные за 1987, 1989 и 1990 гг представлены в виде средних взвешенных скользящих) обнаруживается, что в результате сортосмены шло четкое уменьшение общей и продуктивной кустистости я только с районированием сортов Саратовская 5 и Таловская 12 наметился заметный перелом в изменении этих признаков. По массе 1000 зерен тенденция — зеркально противоположная. В итоге по массе зерна с растения заметное увеличение наблюдалось до районирования сорта Харьковская 55 включительно. После этого сорта данный признак, практически, не изменялся, что на фоне изменения признаков, его слагающих, хорошо иллюстрирует многовариантность решения задачи — повышения продуктивности растения.
Наметилась весьма нежелательная тенденция — уменьшение количества зерен в колосе, вызванная как уменьшением количества цветков
Влияние сортосмены на уроягайность озимой ржи, 1987—1990 г.г.
Предшественник
Черный пар . Горох
Сорт урожайность биомассы К хоз. урожайность биомассы К хоз.
т|га % в т. ч, зерна т1га % в т. ч. эерна
т1га 1 % т|га I %
МУП 9,48 100,0 3,16 100,0 0,33 10,83 100,0 3,14 100,0 0,29
Воронежская СХИ 10,64 112,2 3,94 124,7 0,37 10,25 94,3 3,56 113,4 0,35.
Харьковская 55 11,05 116,6 4,42 139,9 0,40 11,27 103,9 4,30 136,9 . 0,38
Талов-ская 12 10,95 115,5 4,38 138,8 0,40 10,20 94,2 4,08 129,9 0,40
Саратовская 5 13,10 138,2 5,24 165,8 0,40 11,11 102,6 4,34 138,2 0,39-
в колосе, правда, с внедрением Сортов -типа Таловская 12 эта тенденция может измениться, так и, особенно четко, — уменьшением процента озсрненностн колоса.
Весьма нежелательные изменения наметились и но устойчивости к полеганию, т. к. прочность стебля на излом имеет в разреженном посе. ве четкую тенденцию к уменьшению, что с возрастанием загущенности посева, о котором говорилось выше, может создать в селекции озимой ржи тупиковую ситуацию.
Для реализации потенциальных возможностей сорта по продуктив иости большое значение имеет его общая приспособленность к условиям воздатгываиия Изучение этого свойства с помощью методики морфогене-тичесного анализа, предложенной 3 А. Морозовой (1983), показало, что наибольшей приспособленностью к условиям ЦЧП обладали сорта Воронежская СХИ и Харьковская 55. Они довольно хорршо были защищены от лимитов среды. Новые сорта характеризуются мепьшей защищен ностыо.
Анализ многолетних данных экологического н конкурсного сортоиспытания показал, что в условиях ЦЧП (Воронежская обл.) урожайность надземной биомассы озимой ржи может достигать 18 т|га, а К хоз. — 0,59, что позволяет достичь уровня урожайности зерна 10 т|га. Для этого, прежде всего, необходимо генетически защитить ее от действия основных лимитов внешней среды: действия засухи, полегания и поражения болезнями. Генетическая защита от указанных лимитов внешней среды позволит .резко ув1елнчить реальную урожайность озимой ржи в этом регионе. Нуждается в существенной! увеличении и генетический потенциал озимой ржи, который значительно уступает таковому у других зерновых культур.
Основываясь на изложенном выше и опыте мировой селекции. зерновых колосовых культур, нами (55) предложена модель сорта озимой ржи с потенциалом урожайности зерна 10 т|га для условий ЦЧП. Значения элементов урожайности приведены в виде подвижной модели. Фиксированный вариант модели будет определяться наличием конкретного исходного материала. В связи с этим при выборе, исходного материала щ в процессе его изучения оценивали, прежде всего, возможность использования этого материала дл^ генетической защиты от неблагоприятных условий внешней среды и повышения генетического потенциала урожайности.
2. Тетраилоидная рожь как исходный материал для селекции.
2.1. Влияние аутотетраплодци на озимую рожь. Наиболее правильное представление о влиянии удвоения числа хромосом на признаки и свой ства ржи можно получить, сравнивая тетраплоиды с исходными диплои-1Дами. Результаты наших исследований показали (3, 30, 43, 47), что в отношении морфологических признаков наблюдалось. характерное для большинства искусственных полиплоидов увеличение. Более крупными стали побеги, листья, колос, зерновки, лигула, пыльцевые зерна. Увеличилась высота растений, уменьшилась плотнорть колоса, количество междоузлий на стебле, кустистость, озерненность колоса и количество цветков в колосе Среди пыльцевых зерен появились 2-норовые. Резко возросла длина устьиц, но при этом уменьшилось их колуч.ество на единице площади. Использование комплекса этих признаков позволяет
Тенденция изменения признаков озимой ржи в процессе сортосмены (55)
Признак МУП вехи Харьковская, 65 Саратовская 5 Талов екая
Высота растения, см 168,7 163,0 150,2 .134,4 121,2
Кустистость общая 9,8 8,4 8,2 8,9 9,2
Кустистость продуктивная 7,3 7,2 6,4 7,2 7,5
Масса главного колоса, г. 1,90 2,22 2,44 2,42 2,34
Количество цветков в колосе, шт. 70,4 68,4 65,9 64,9 65,1
Количество зерен в колосе, шт. 50,7 52,4 51,3 49,4 47,3
Озерненаость колоса, % 67,2 84,1 80,4 77,1 72,0
Масса зерна с колоса, г. 1,57 1,86 2,03 2,00 1,90
Длина 2-го междоузлия, см. 14,2 12,9 12,7 11,9 10,3
Прочность 2-го междоузлия, г. 1369 1349 1274 1185 1051
Масса зерна с растения, г 6,9 8,4 9,6 9,7 9,6
Масса 1000 зерен, г. 32,1 32,4 36,1 36,6 35,9
Коэффициент устойчивости к полеганию 164 198 219 220 - 208
резко сократить и даже полностью избежать трудоемкого и малонроиз верительного цитологического анализа при отборе из анизоплоидной популяции Су, вновь возникших тетраплоидных и химерных растений и этил резко увеличить производительность работы ,и выход тетраплоидов при их получении. В результате нами за короткий срок было получено 23 новые тетраплоидные формы. При этом использование цитологического анализа для выделения двух последних тетраплопдных форм было исключено полностью.
Существенные изменения под влиянием полиплоидии произошли в анатъм.пчвеком строении отдельных органов растения. Увеличилась толщина плодовой и семенной оболочек, в т. ч. прозрачного и гиалинового слоя Более толстым стал также алейроновый слой, крупнее — клетки эндосперма, увеличилась толщина их стенок. В стебле более толстой стала скерепхима как в пучках, так и между ними. Увеличился диаметр пучков склеренхимы и паренхимы, а также диаметр проводящих сосудов. Прочность стебля на «злом в результате этих изменений увеличилась более, чадг в 1,5 раза, а устойчивость .к полеганию — на 18%.
Под влиянием полиплоидии существенно изменились физиологические особенности ржи. Тетрапломддые формы требуют большего количества дней с низкой температурой для перехода в генеративную фазу Изменилась реакция на длину дня Уменьшилась скорость образования мзтамеров вегетативной и генеративной сфер и нх число, а размеры — увеличились. Увеличение продолжительности большинства этапов органогенеза привело к удлинению вегетационного периода.
Для тетраплоидов характерна большая обводненность ц в то же время — большая водоудерживающая способность, в частности ллстьэв. Они более чувствительны к действию засухи ц жары, а также мороза. К тому же, к концу зимовки тетраплоиды теряют закалку более быстрыми темпами. Устойчивость к прорастанию на корню выше у тетраплоидов.
Более высокое содержание сырого белка в зерне характерно з ля тетраплоидов. К тому же у них изменилось соотношение между фракциями белка: уменьшилось содергкание пеклейковинных белков и увети-чилось содержание клейковгганых (проламинов). Вероятно, с этим связано резкое увеличение показателя седименташт. Увеличилось содержание таких незаменимых аминокислот, как лизин, тирозин ;тг фони-лаланин, содержание же неэкстрапируемого остатка белков уменьшилось Резко увеличилось у тетраплоидов содержание небелкового азота.
По содержанию общего фосфора зерно диплоидов п тетраплоплов не различается, но для тетраплоидов характерно большее содержание кпе-лоЛэрастворимого, порганического фосфора и фосфора ДНК и мгнипе — липидпого и фосфора РНК.
Для тетраплоидов 'было характерно значительно большеэ содержание водорастворимых углевцдов, целлюлозы, а такте гвмииоллюлозы и пектиновых веществ. Достоверных разлхгчий по содержанию спирто. растворимых углеводов, а также крахмала, легкогпдролизируемого амнла-. зой, между циплоидами и тетра.плои,дами не обнаружено. Б&лыпая активность «-амилазы наблюдалась у тетраплоидов, а большее, почти в 1,5 раза, значение «вдела падения» — у тетраплоидов. Об изменении
соотношения меяеду амилазой и амилоиектином свидетельствует увеличение у тетраплоидов темиералуры максимальной точки клейстеризацни водно-мучнистой суспензии шрота зерна.
Указанные выше изменения под влиянием полиплоидии морфологии, анатомия и химического состава зерновки привели и ik другим изменениям технологических и хлебопекарных качеств, ржи Так по геометрическим характеристикам зерновка тетраплоидной ржи стала ближе к пшенице, чем к диплоидной ради. Уменьшилась натура зерна и твердо-зерность, увеличились: стеклоиидность, масса 1000 зерен, содержание эндосперма, вязкость водно-мучтгстой суспензии шрота по амилографу, объем хлеба из 100 г шрота, пористость этого хлеба при худшей эластичности мякика. Качество хлеба из сеяной (60%-ного выхода) мук» у тетраплоидов было хуже. Изменился и химический состав зеленой массы растений, убрапных в начале колошения Наиболее существенные из них — увеличение содержания Сахаров, золы, жира, фосфора, сырого белка и уменьшение — каротина, кальция, лигнина и БЭВ. Но п итоге по содержанию в 1 кг абсолютно сухого вещества кормовых единиц и обменной энергии между диплопдами и тетраялондамш существенных различий не обнаружено.
В отношении устойчивости к действию неблагоприятных биотических факторов установлено, что в условиях искусственных инфекционных фонов тетранлоидные формы сильнее поражаются мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной. Для последней характерно значительно медленнее распространение на тетраплоидных растениях. По устойчивости к поражению снежной плесенью различий не обнаружено. Шведской мухой тетраплоиды повреждались и заселялись несколько меньше
Меньшей устойчивостью тетраплоидов к большинству неблагоприятных биотических и абиотических факторов внешней среды обусловлена в значительной мере повышенная степень редукции побегов и элементов продуктивности колоса, характерная для тетраплоидных форм.
Количество хромосом в соматических клетках тетраплоидной пи;и равнялось 27,93+0,14, В М| "мейоза образовывалось 0,410,, 8,3152, 0,!90,, 2,594 и 0,005s. Лишь только С2,1+0,7! % А, мейоза имели правильное расхождение хромосом к полюсам, в отличите от 98,0+0,60% у исходных диплоидов, В связи с этим количество ■эуплс'ядлых пыльцевых зерен поставило 52,8± 1,55%, у исходных дптглоидов — 99,3+0,35%, жизнеспособной пыльцы, соответственно — 85,7+0,35 и 90,4+0,55. У «сырых» тетраплоидов количество завязей без грубых нарушений на 4-о сутки после оплодотворения равнялось 49,6+1,5%',- та 10-е —■ 43,4+ 1,5%, а анеуплюндных' проростков — 23,3+1,39%.
При скрещивания дшхлоифв с тетрашлоидимп завязывалось лишь 2,6% зерновок от того количества, которое завязывалось шгри скрещивании диплоидов между собшо. В то же время при самоопылении тетраплоиды завязывали п 4,5 раза больше зерновоз, чем исходные дтшлоиды.
В результате полиплоидии резко изменяется генотииическая структура популяции. .При расщеплении дпплйпцдпой популяции, гетерозиготной по одному гену с двумя алтеями, образуется три типа зигот, из которых одна гетерозиготна. В анал|ога1чно.й тэтрап.топцной популя-
цин будет пять типов ¡зигот, а штерозигот будет уже три. Равновесное состояние в таких популяциях устанавливается лишь в 7-—8 поколениях, а пе> во 2-м, каж у диплошдов. В соответствии с этим в тегра-плоидных популяциях резко уменьшается доля гомозигот. Так в Р2 диплоидных популяций ржи, гетерозиготных по генам Ы, га и ап, на три доминантных фенотипа приходился ццшт рецессия, а в тетраплоид-пых ,на один рецессии приходилось соответственно 20,8; 35 и 20,8 доминантных фенотипов. Поэтому численность выборки, необходимой, для отбора хотя бы одного реце.ссива, увеличивается в 6 раз при хроматидном типе расщепления I! в 10 раз — при хромосомном. Накопление же доминантных фенотилов $ тетраплаидных популяциях происходит более интенсивно. Так В' (наших 'исследованиях отбор форм, устойчивых и; мучнистой росе, в тетраплоидных; популяциях был в два раза аффективнее, чем в диплоидных. Эффективным был также отбор по кодичествеашым признакам (количеству цветков в колосе, зимостойкости).
Увеличению у теграндопдов доли гетефозшот ш многообразия комбинационных возможностей создает благоприятные условия для проявления гетерозиса, но не в первом поколении, какого имеет место при скрещивании Дпплоидов, а в третьем — четвертом полотгешшх от скрещивания родительских фарш (Турбин Н. В., 1972; Парни Ф. П., 1982). Экспериментальная проверка этих выводов в совместно!! работе с А. А Морозовым подтвердила их 'правильность. Так продуктивность гибридов (п % 'к лучшей родительской форме) у дциглоидов составила в Р, — 112,3, цр,- 82,0 м в Р, — 96,4%, а аналогичных тетра-плоидных гибридов, 'соответственно: 93,1; 99,2 и 106,5%.
По урожайности зерна тетрацлдады превзошли исходные динлоиды на 2.9%, т. е. практически не различались. Изменилась лишь структура урожайности. По урожайности же зеленой массы и сена превышения тетраплоидов были существенными и ¿оставили, соответственно, 13,9 га 12,4%. Сбор ,кормовых единиц с. гектара у тетграплоидов был больше на 12,9, обменной энергии — на 11,8 и сырого белка — на 15,7%. Увеличение урожайности происходило благодаря большей (па 44%) массе побега при меньшем (на 20%) их количестве на единице площади (43, 55).
При сравнении диплодДов и полученных па их основе тетраплоияов необходимо учитывать, что на ¡величину (Показателей последних существенное влияние оказывает пгалил®е адеуплоидов (7, 16, 26, 51) и степень отоелектированиосги полуллции в целом. Так отрицательное влияние анвуплотгдии на урожайность зерна, определенное в совместных исследованиях с В. И. Урмаковым по раэрабатаигному нами совместно с лпм же способу '(38), составило, в зависимости от содержания в популяции апеуплоидов. в, 3—13,5 %. • Увеличение же массы зерна с растения в результате селекции достигало 9,9—43,8% (45). Бьгло также установлено, что иа 'Соотношение; показателей диилопр.'а н тетраплоидов по выаоте и количеству цветков в колосе, .кроме указанных выше факторов, оказывает влияние географическая широта места пх выращивания.
Сравнительное изучение эуцлоидов п анеуплоддов, проведенное па.
мп совместно с С. Й:. Рожковой л Е. Б. Папиной (7), Л В. Тп та реи к о (16, 24, 26, 28, 31), В. И. Урмаковъш (48) и А. И. Юриным (39), позволило паи 'выявить ряд признаков, по которым визуально можно легко отличны, апеушгочгдные зерновки и растения, а также семьи с высоким содержанием ансплошдов и разработать |ряд новых способов селекции тетраплаидной ржиг (37, 39, 46). К числу признаков, наиболее ярко характеризующих анеуплоиды ¡относятся: выполненность зерновок, лх сила роста, срок колошения и созревания, озерненность, масса 1000 зерен, масса зерна с колеса m растения, полевая всхожесть и ойщая выживаемость. Использование комплекса этих признаков позволило нам резко сократить количество аиеуплоидных растений в следующей генерации (39).
Изучение корреляций между показателями исходных дшыгаидов и полученных на их основе те.траилопгдов показало (7, 30, 43), что по большинству важных хозяиственно-биологических [признаков и свойств существует параллелизм в изменении величии признаков при переходе с диплоидного на тетраплондныи уровень.
2.2. Генетические основы селекции тетраплоидной ржи. Результаты сравнительного изучетгтгя дишгоидов и созданных на их основа тзтра-пл.оидов показали, что последние, благодаря существенному улучшению техмололическнх и хлебопекарных качеств, питательности зерна, резкому повышению устойчивости к прорастанию зерна ira коршо и полеганию раогшшй, ,а такя«е урожайности зеленой массы, представляют большую ценность как исходный материал для ¡селекции. По урожайности зерна изученные тетраилсшды не имеют преимуществ над исходными! диплоидавпи. Но изучение их .чюрфофивпологлчесюих и цитогенетическнх особенностей показало, что оши имеют существенные резервы ее п)с®ышения, моторые| нехарактерны для исходных диплоидов (40, 45, 53). Вместе с тем, особенности генетики полиплоид-пых популяций требуют применения в селекционной работа с тетраплоидной рожыо методов селекции;, существенно отличающихся от тех, которые используются в селекции диплоидной ржп.
Меньшая мороз®- жаро- л засухоустойчивость тетраплаидов, на ко. тарую указывалось выше, а также большая степень редукции цветков п побегов с учетом растянутости как отдельных этапов органогенеза, так и всего вегетационного периода, позволяет считать лх более зависимыми от действия условий внешней -среды и менее жизнеспособными и характеризовать шх как отличающиеся меньшей скоростью индивидуального развития. Все это, вместе с ¡их общеизвестной меньшей плодовитостью, позволяет, согласно принятому в современной генетике мнению (Бердвиков В. Л., 1990), считать искусстве,пно созданные тетрапленды малоприспособленными, т. е. более завтюимыми от [меняющихся условий внешней среды, что согласно И. И. Шмальгаузену (1982) свидетельствует о нестабильном органогенезе.
Об этом же свидетельствуют ;и результаты структурного анализа продукции пых возможностей дппл'ошдных 'и тетраплощдпых форм, проведенного по 3. А. Морозовой (1983): для тетраплоотдов были более характерны мЦоговершииность шлт сглаженность кривых и большее смещение их « минимальному выражению признаков.
Показателем нарушения процессов жизнедеятельности у гетраплои-
дов можно рассматривать существенное) уменьшение содержащий нсклейкошшных белков' и резкое увеличение небелкового азота :и другие изменения бйоетмлзма.
Как показали наши (30) :и многочисленные исследования других авторов, для тетраллоадов характерны и значительные нарушения споро- и гаметопенеза, что приводит к йознигкновшшю несбалансированных гамет :и зигот. Последние пкбнут на ранних стадиях развития (табл. 3) шли дают начали щуплым и м алиями не способным зерновкам, содержащим в болылюга количестве анеуплаиды (та|бл. 4), которые по своим показателям, как было показано выше, уступают не только исходным дипдаидам, ио и оутетр ал лайдам.
Таблица 3
Результаты анализа завязей тетраплоидиой ржи, 1983—1984 гг. (33)
Признак Сутки после оплодотворения
4-е 10-р
Озерненность популяции, % >45,5±0,4
Количество:
проанализированных завязей, шт. 1150 1148
завязей 'без грубых нарушений, % 49,6±1,5 43,4±1,5**
завязей, начавших развитие и дегенерировавших в дальнейшем, % 8,2±0,8 10,3±0,9
дегенерировавших зародышевых мешков, о/п 14,5±1,1 4,2±0,6***
неаплодотворенных зародышевых мешков, 0/п 9,1 ±0,9 0,5±0,3***
зародышевых мешков с анормальной поляризацией их элементов, % 2,5±0,5 0,0
семяпочек с отсутствием зародыше, вото мешка, % 12,0±1,0 5,3±0,9***
дегенерировавших завязей или семяпочек, % 2,5±0,5 37,0±1,4***
Примечание: различия достоверны прй *Р>0,95, **Р>0,99 и ***Р >0,999.
Содержание эуплоидов в зерновках разной выполненности и силы роста (в %), 1987 и 1989 гг. (39)
Сила роста, балл' Выполненность зерновок балл
1 2 3 4 5 среднее
I 30,4 40,9 60,7 65,0 65,2 53,6
2 36,0 34,8 58,3 70,0 70,8 53,4
3 27,3 52,2 62,5 69,7 75,0 58,7
4 60,9 52,2 72,7 Ш. 92,9 72,4
5 65,0 92,0 95,2 92,6 100,0 94,1
Среднее 43,4 55,2 70,4 75,4 88,9 —
Все эти изменения, вместе ¡с большей продолжитедшостыо периода яровизации, нластожрона, меньшей интенсивностью работы меристем позволяют согласиться с мнением Т. С. Фадеевой я Н. М. Иркаевой (1974), что аутополиплоидия вызивает дезинтеграцию системы организма. Она оказывается фактором, -разрушающим сложившуюся на диплоидном уровне подвижную устойчивость онтогенеза в процессах регуляции физиологических и морфологических функций клетки (ци-тогенетичеоний гомеостаз), а это распространяется и на онтогенетический шм-еостаз организма: нарушаются регуляторпыо механизмы организма, как системы.
Это положение, высказанное указанными выше авторами, и экспериментально подтвержденное нами, должно быть отправным при разработке теоретических основ селекции аутотетраплоидов, в т. ч. и аутотетраплоиднои ржи.
Тот общественный факт, что экспериментальные аутополиплонды перекрестноопыляющихся растений более гармоничны в своем развитии и более перспективны в селекции, чем аутополиплошды самоопылителей, говорит о шм, что простое умножение однозначного генетического .материала та обеспечивает надежности бпо-лоппчесгах систем. Надежность системы, - по мнению Т. С. Фадеевой и Н. М. Иркаевой (1974), базируется на действии двух взаимодополняющих процессов: умножения одноапачшого генетического материала и днвер-генцин его с возникновением разных аллелей и преобразованием гомологичных хромосом н гомеологичные.
Данные, полученные нами при изучении характера конъюгации хромосом в мейозе тетраплоидных форм разного эколого-географичес-кого происхождения я гибрида между итит, показали, что у последнего достоверно увеличилось количество бивалентов иа клетку
и уменьшилось количество тетпавалеитов: 8,84±0,2412 и 236±0,1114 против 7,74±0,1475 (и 2,92±0,7(н у лучшей (родительской (.материнской) •формы (Р>0,999). Наряду с этим, у г,и.бридоц наблюдается повышение плодовитости (1). Два эти ийказатоля наделено свидетельствуют о повышении степени щнтеичрацши системы геноиша (Фадеева Т. С., Иркаева Н. М„ 1974).
Кроме улучшения мейаза и плодовитости важным следствием гибридизации тетраплювдных форм является возрастаике многообразия комбинационных возможностей, о 'котором говорились выше. Если же учесть наличие довольно распространенного явления множественного аллелизма, то следует признать, что аутотетрашлоидия открывает в этом плане, практически, неограниченные возможности ш позволяет получить в гибриди.ощ популяции генотипы ценные с эволюционной и селекционной точек зрения. Это вторая важная отправная точка теории селекции тетрашищпрой ржи. С ней, в частности, связано получение гибридной ржи с ¡выооиорешабдаьным семеноводством.
Цитологическая нестабильность, характерная для гвдтраплоидной ржи, имеет максимальное проявление в первых генерациях. Процент анеуплоидных гамет у них может достигать 50 и боаее, а в семенах — 25—30. Из-за этого ценность цопуляции резко снижается. Необходим, как правило, заалштещвдый пе1ршюд селекционной доработки этой популяции, чтобы оыа могла конкурировать с (районированными диплоидными сортами. За этот период в селекции двдлоидов появляются новые существенные достижения и селектируемая столь долго тетралдоидаая популяция, ¡нак шравшшо, безнадежно «уст&ревае-ет».
Нами предоожшо два новых способа повышения ценности вновь созданной путем удвоения числа хромосом тетраплоидной популяция. Первый — скрещивание: £ вьюокоаериевный отселекшро-вакный тетраплоид, «сырой» тетранлоид. Это наиболее быстрый
и эффективный путь включения в селекционный процесс >' ценных вновь созданных тетрааловдных ферм. Основывается он на слабой Конкурентной способности анеуплоидных и других несбалансированных муж-оких гамет я на преимущественно!! передаче авеуплсшдки по материнской линии, что было показано в наших совместных с А. В, Титаренко исследованиях (28, 31). Второй способ предусматривает получение негибридной популяции с низким содержанием авеуплоидов благодаря освобождению от них путем удаления в одной из генераций, вначале селекционной проработки этой популяции, мелких, щуплых семян с плохой силой роста. Этот прием позволяет полностью освободиться от анауплоидов в результате однократною отбора зерновок с выполненностью и силой роста в 5 баллов (см. табл. 4). В дальнейшем отбор лучших растений необходимо вести лишь в тех семьях, которые наследственно продуцируют меньшее количество анеуплоидов, что по нашим данным резко повышает эффективность отбора до тех пор, пока озер-ненность популяции достигнет уровня 60—70%. После этого необходимо производить индексный отбор, который при этом уровне озервенно-сти значительно превышает отбор только но признаку «озерненность» (45, 46). В последнее время нами разработан новый способ повышения озерненности тетраплоидной ржи (37), который представляет собою дальнейшее усовершенствование способа направленных скрещиваний:
н целях йредупреждения передачи апеуплоидии по отцовской ЛИЙШ1 использовала для опыления смесь гаплоидной и диплоидной пыльцы, где первая, в аилу более высокой жизнеспособности и скорости роста пыльцевых трубок, служила барьером, который трудно преодолеть пе только анеуплондным, но и малажизнеспособным эунлоидным пыльцевым зернам. Для уменьшения передачи апеуплоидии по материнской линии в качестве последней использовали 28-хромосомные растения высокооэерненной хорошо отселектированной популяции, которые для элиминации анеуплоидных зигот после оплодотворения необходимо выращивать в жестких условиях. Этот способ представляет собою, по существу, тгереход к гаметлой и зиготной селечсции. Экспериментальная проверка показала высокую эффективность данного способа (46).
Большой интерес представляют результаты изучения динамики эле. ментов структуры урожая в селектируемых популяциях. Они показали (45), что при отборе на высокую оздрненность происходит улучшение связанных с ней элементов структуры урожайности. Такую закономерность мы наблюдали при работе со всеми популяциями.
По всей видимости, существует общая причина ухудшения озернен-ности и других признаков при удвоении количества хромосом (10) Таковой, вероятно, и является указанная выше причина, а 'именно: нарушение генного баланса в результате умноя;ения однозначных генетических элементов, выражающаяся в ¡нарушении онтогенетического и популяционного гомеостаза. В результате селекции происходит пх становление, проявляющееся в увеличении выживаемости и повышении интенсивности морфогепетических и ростовых процессов на разных периодах онтогенеза. Последнее было подтверждено нами в совместной работе с В. В. Корякиным (45). В процессе селекции не только увеличилась выживаемость растений, но и заметно более отлаженными стали морфогенетитсскне процессы: у сорта Искра — второго и особенно третьего периода, а в Популяции 22 большей сбалансированностью органогенеза стали отличаться первый и второй периоды по 3 А. Морозовой (.1983).
Этой ¡же причиной мы объясняем и высокую эффективность индексных отборов, в основе которых лежит связь менаду озерненностью и др|угими элементами продуктиности, а также выживаемостью, образующими одну ассоциированную систему, сохраняющуюся и в популяциях, состоящих только из эуплемдов (29).
Основываясь на изложенном выше, мы предлагаем следующую схему селекции тетраплоидной ржи.
1-й эган. Подбор диплоидного материала для перевода на тетрапло-идный уровень Получение тетрашлоидных форм. Использование растений С0 в качестве отцовской формы в скрещиваниях с высокоозернен-ной эколого-и географически отдаленной материнской формой. Выделе, ние в негибридном материале, имеющим широкую генетическую основу, тетраплоидных форм по комплексу косвенных признаков.
2-й этап. Размножение полученного материала. Отбор в С2 эуплоид-ных зерновок и проростков по косвенным признакам и их размножение.
3-й этап. Отбор высокоозерненяых растений и семей с использованием интегральных показателей с последующим отбором по косвенным признакам семей с низким содержанием анеуплопдов.
4-й этап. Проведение гаметпой и зиготной селекции йутеМ ойылснил селектируемых растений смесью гаплоидной и диплоидной пыльцы и выращивание »ix в /жестких условиях. Дополнительный отбор по косвенным признакам семей и растений с низким содержанием ансуилон-дов.
2.3. Результаты практической селекционной работа с тетраплоидной рояеью. В результате первого этапа изучения и селекции под руководством В. П. Пахшовой было установлено (2), что тетраплоидная рожь может успешно конкурировать по уровню урожайности с диплоидной. Для повышения ее селекционной ценности необходимо широко исполь, зовать гибридизацию генетически-и экологически отдаленных форм.
Основу селекционного матерала должны составлять формы, которые хорошо приспособлены 5! условиям селекции В этот ;кс период были получены высокоозернеаные формы, а на их основе сорта Харьковская 70 и Украинская гетра. Полученный в это же время материал послужил; основой и для создания сорта Кормовая 51.
С целью создания нового исходного материала была произведена обработка колхицином и получены новые тетраплоидные формы диплоид-нькс сортов, принадлежащих к основным экологическим группам и отличающихся комплексом ценных призпаков и свойств или одним, но сильно выраженным. Всего получено 23 новые формы. Воздействию колхицином подвергались проростки и растения в фазе кущения. В последнем случае результаты были значительно лучшими. При этом установлены сортовые 'различия по эффективности обработки ржи колхицином: при обработке растений Московского карлика получено 0,71± ±i0,50% тетраплолдных растений я химер, а Fi Московский карлик X Харьковская 55—25,0±6,25. Была также собрана обширная коллекция отечественных и иностранных образцов. С использованием гибридизации исходный материал был расширен до 250 образцов. Его изучение в условиях Подмосковья показало (9, 11), .что он содержит образцы, превышающие по всем отдельно взятым селектируемым признакам районированный диплоидный сорт Гибридная 2, а тетрапловдный сорт Белту ■— по комплексу признаков, включающему и продуктивность. Особую ценность созданного к этому; времени материала представляла его высокая морозойаимостойкость Главным же недостатком была склонность к полеганию. Поэтому большое внимание сталш уделять созданию корот костебельиых устойчивых к полеганшо форм и гибридов. В скргщлванне были вовлечены тетраплоидные формы ЕМ-1 л перспективные коротко-и прочностебельные гибриды 338)67, 345|6-7 и 1046|68, полученных нами.
На основании последних был создан сорт Искра, переданный на госу дарственное испытание. Его ценные свойства — хорошая зимостойкость и устойчивость к полеганию, высокое содержание белка и лизина. Основной недостаток — пониженная озарненность. Этот сорт составил основу селекционного материала по тетраплоидной ржи в НИИСХ ЦНРЗ, включающего и ряд высокопродуктивных сортов, которые были вовлечены в скрещивания с источником короткостебельн'ости ЕМ-1, тетраплоидная форма которого была получена нами в 1972 году и передана ряду селекционных учреждений. С его использованием были получены сор-
та Нелгчиновская 32 тетра, Шатпловская тСтра, Зазерская 6 и Крыжа-чок. Последний был районирован в Минской области
При работе в НИИСХ ЦЧП им. Б. В. Докучаева исходный материал был расширен за счет новых поступлений коллекционного материала, гибридизации мадду образцами зеленоужосного типа и перевода на кор о г к- ос т е б о л ьпу ю основу перспекгдвных гибридных популяций гибриди зацией их с ЕМ 1 тетра. Объем был доведен до 400 образцов Было изучено наследование гена Н1 в титрап.тоидных популяциях (23) и разработаны методы выделения гомозиготных по гену Н1 форм (8, 25, 34), получения высокоурожайных и высококачественных короткостебельных форм тетраплоидной ржи зеленоукосного типа (41, 43, 50) и методика селекции тетраплоидной ржи, основанная на 3-.х оригинальных способах (37, 39, 46). Было создано и передано на государственное испытание 2 сорта — Зеленоукосная 0 м Савала тетра Последний районирован в 4 областях России и Латвийской Республике.
По результатам конкурсного испытания выделен ряд высокопродуктивных популяций, значительно превосходящих районированный сорт диплоидной ржи по урожаю зерна (30)
Харатеристика всего исходного материала по данным многолетнего изучения приведена в таблицах 5 и 6. Она свидетельствует о большой ценности этого материала, прежде всего, для создания сортов зелено-укосного типа. При использовании его для создания сортов зернового типа необходимо обратить особое внимание на создание материала устойчивого к болезням и повышение зерновой продуктивности.
Таблица 5.
Характеристика исходного материала зернового типа, 1975—1984 гг. (30)
Признак
Содержится образцов равных и лучше
стандарта_
шт I °/а
Комплекс ценных признаков Устойчивость к:
20
4,9
полеганию
неблагоприятным условиям среды
50 43
12,3 10,6 12,3 0,5 2,4' . 21,2 3,7 23
засухе болезням
50
2
прорастанию зерна на корню Содержание белка Продуктивность . ,,
10
86
15
Таблица С.
Характеристика исходного материала зеленоукосного типа, 1975—1984 гг. (30)
Призван Содержится образцов лучше стандарта
шт 1 %
Комплекс ценных признаков 49 43
Облжственность 27 24
Содержание сырого белка ' 26 23
Содержащие сырой клетчатки 43 46
Урожайность зеленой массы 72 63
Урожайность оепа • 74 65
В настоящее время с помощью валентных скрещиваний лучшим образцам передана групповая устойчивость 'к болезням от сорта диплоидной ,ржи Таловская 29.
По итогам многолетнего изучения созданного материала сформирована рабочая аголледщия, включающая группы: скороспелых, зимостойких, засухоустойчивы», обладающих высокой урожайностью зерна или зеленой массы ,и другие, дасего — 15 групп. 14 образцов передано в коллекцию В И Ра или другим селекционным учреждениям. С участием созданного нами материала поручено 10 сортов, из которых 4 районированы,
3. Перспективы использования в селекции форм, несущих ген Н1.
Обнаруженные В. Д. Кобылянским источники короткостебэльности, обусловленной действием гена Н1, получили широкое распространение в селекционных программах. В результате за сравнительно короткий срок в нашей стране для основных зон возделывания ржи были созда ны относительно жороткостебельные с хорошей устойчивостью к полеганию сорта. Перспективы же и эффективность использования этих форм зависали он ответов на следующие вопросы:
1. Целесообразнее идти по пути создания короткостебельных аналогов ценных сортов или ограничиться лишь введением гена Н1 в перспективные по'пулнцдаи? 2. К а,кие методы создания гомозиготных по вы соте популяций целесообразнее использовать? 3. Каковы широта и конкретное проявление длейотропного действия гена Н1? 4. Каковы перспективы использования короткосгебельности, обусловленной дейст вием гена Ш г селекции сортов зеленоукосного типа? 5. Что дает сочетание полиплоидии и .короткостэбсльнооти? 6. Какова реальная опасность распространения и степень вредоносности болезней в короткостебельных популяциях? Чтобы ответить на эти вопросы нами были про-
подены специальные исследования. Полученные результаты позволяют считать, что вряд ля целесообразно при использовании форм, несущих ген Н1, идти по пути получения с помощью насыщающих скрещивании короткостебельных аналогов уже существующих н районированных сортов. Выгоднее ограничиться однократным скрещиванием с источником короткостебельности п сосредоточиться на селекционной доработке, созданной популяции, необходимость в которой не отпадает и после пол-нош завершения насыщающих скрещиваний, и не терять времени на проведение последних. Нами были получены коротжостебельные высокопродуктивные сорта-аналоги и сорта ог парных скрещиваний с источниками короткостебельности длинностебельных сортов или гибридных популяций. Разница состояла лишь в том, что создание первых заканчивалось тоща, когда уже стоял вопрос о районировании вторых. В связи с этим в числе более, чем 15 районированных короткостебельных сортов, пет пи одного сорта-аналога ранее возделывавшегося.
Из известных методов получения гомозиготных но доминантному аллелю Н1 популяций, наибольшего внимания заслуживают те, которые н 1972 году 'были предложены А. А. Гончаренко. Но при этом необходимо отметить, что его метод негативного отбора теоретически не позволяет получить гомозиготные популяции, а метод индивидуального отбора в ранних поколениях приведет к разрушению селектирумой нопуля-цшг, что потребует дополнительной селекции и оценки уже сформированной короттгосте больной популяции. В связи с этим была изучена продуктивность практически гомозиготных популяций, сформированных разными методами, в сравнении с походной популяцией сорта Таловокая 12. 4—9-кратное сравнение в различных условиях ЦЧП показало, что популяции, созданные с помощью инцухта и парных переопылений, были депрессивны и на 5,5—12,(1% менее урожайны, чем исходная популяция. Снятие депрессии с помощью поли-пли политопкросса приво. Лило к устранению различий с исходной популяцией по урожайности. Наиболее урожайной, превышающей исходную, была популяция, сформированная негативным о^оором с применением на завершающем этапе метода индивидуального отбора,
Сравнение длинностебельных и короткостебельных растений из одной гибридной популяции, а также длинностебельных и короткостебельных ,популяций-аналогов показало (21, 50, 55), что ген Н1 обладает очень широким гглейогроппым эффектом. Нами изучено более 70 признаков. Из этого числа не претерпели существнных изменений не более 10% нртгзпаков. Измнення затронули но только ¡архитектонику растений, но и содержание некоторых химических веществ, фотосинтетиче-екпе особенности растений, устойчивость к некоторым биотическим факторам внешней среды. В частности, по зообиохимичеокой характеристике зеленой массы короткостебельпые аналоги выгодно отличаются от длинностебельных тс при этом не уступают последпим по урожайности. Это позволило нам предложить новый сносно селекции форм ржи, отличающихся высокой урожайностью и высоким качеством зеленой массы (41). Использование этого способа в практической селекционной работе позволило нам создать ряд перспективных сортов зеленоукоеной ржи, п о дг о то п л и в а е м ых для передачи на государственное испытание.
Большой интерес представляет сочетание полиплоидии и коротко-
с^ебедьности (табл. 7). Удвоение числа хромосом у ржи увеличивает урожайность зеленой массы и за счет э-топ) — сбор с гектара кормовых единиц, обменной эвергии и сырого белка, а гибридизация длинносте-бельных тетраплоидов с источниками доминантной короткостебельности существенно улучшает качество зеленой массы. Благодаря этому сочетанию, обор кормовых, единиц ¡можно увеличить на 28,7, обменной энергии — на 22,8 ;и сырого белка — на 31,6%. Кроме того, коротко-стебельные формы отличаются лучшей обоеменност.ью и высокой устойчивостью к полеганию, что облегчает ведение семеноводческой работы с такими кормовыми формами (43).
Таблица 7.
Эффективность сочетания полиплоидии с доминантной короткостебельностыо
- Длшнностебельные Тетраплоиды . м Л
Признак диа- тетра п- пре- выш. % длин-ностг-бельч. коротко стеб. пре- выш. % 8 £ . * 5 и
лоиды лоиды и к 3
Сбор корм. ед. с 1 га., тыс. 5,85 6,56 12,1 7,40 8,04 8,6 20,7
Содержание обмен, энергии в урожае с 1 га. тыс. МДж 73,71 82,41 11,8 81,58 85,53 4,8 16,6
Сбор сырого бедна, т|га 0,945 1,093 15,7 1,042 1,208 15,9 31,6
Коэф. Око 0,836 0,671 18,5 0,343 0,255 25,5 44,0
Сочетание полиплоидии и короткостебельности перспективно и в селекции сортов зернового типа, т. к. ген Н1 по нашим данным (50, 55) уменьшают сопротивление стебля излому на 20,2%. Это весьма нежелательно, потому что широкое использование доминантной короткостебельности усиливает общую нежелательную тенденцию в селекции озимой ржи — уменьшение прочности соломины, опасную еще и тем, что последнее сочетается с тенденцией к загущению _ценоза. Это неизбежно приведет к опасности полегания посевов. Кроме того, дальнейшее загущение — основной путь увеличения урожайности надземной биомассы, в т. ч. и зерна, становится весьма затруднительным. Для тетраплоидных же форм характерно увеличение урожайности надземной массы при сохранении уровня урожайности зерпа и резком увеличении устойчиво ста к полеганию (табл. 7).
Для использования в практической селекционной работе тетраплоид' ных форм, несущих ген Н1, нами было удвоено число хромосом у ЕМ-1 и сорта Чулпан, изучено наследование гена Н1 в тетраплоидных популяциях (23) и предложен способ получения гомозиготных по высоте по-цуляцпй (34), а также созданы гибридные популяции, представляющие
интерес для создания зелеиоукосных сортов (ГК-875) и сортов зернового направления (П 32), отличающиеся высокой продуктивностью и устойчивостью я полеганию (30, 43, 50).
С использованием диплоидных форм ЕМ-1 и Болгарской низкостебельной (К-10028) нами создано 4 новых сорта, два из которых районированы, два переданы на государственное испытание.
В условиях разреженного посева отмечено более сильное поражение короткостебельньгх растений такими болезнями, как мучнистая роса, стеблевая и особенно — бурая листовая ржавчина,. Это приводит к резкому снижению продуктивности растений н уменьшен1,ию сбора зерна с делянки. И хотя при посеве с нормой высева, принятой в производстве, в естественных условиях ЦЧП наблюдалось обратное, нельзя не принимать во внимание того факта, что рожь имеет стеблевой тип фотосинтеза (Нальборчик д., 1983) и уменьшение под влиянием гепа Н1 длины стебля на 30—35% значительно увеличивает роль огистьев и оставшейся части стебля в формировании урожая и поражение их болезпями неизбежно скажется на величине урожая в большей степени, чем у длинно-стебельных растений.
В связи со оказанным выше считаем, что короткостебельмыо сорта, создаваемые с использованием гена III, должны быть генетически защищены от болезней листьев ц стеблей 'в первую очередь. '
Осуществление такой защиты позволит улучшить течение продукционных- процессов,-повысить урожайность благодаря увеличению массы зерновки и озерненности колоса. Важность и реальность сказанного подтверждают данные, полученные нами при изучении вредоносности бурой ржавчины Для длшшостебельных и короткостебельных аналогов в сравнении с районированным и устойчивым сортам (49, 51, 55).
4. Использование в селекции межвидовых гибридов
При поиске источников устойчивости к болезням в 1968 году наше внимание привлекли образцы многолетней ржи А. И. Державина из Ставропольского НИИСХ, относящиеся к стабилизировавшемуся гиб-рпдогенному виду ■ Ценной особенностью их
было то, что они содержали в себе в высокой концентрации растения с групповой устойчивостью к основным болезням. В отличие от большинства других видов ржи, рожь Державина сравнительно легко скрещивается с культурной, а среди частично стерйльных гибридных растений в большом количестве встречаются иммунные и устойчивые к болезням растепия (13, 22) Отбором из сорта Державинская 29 иммунных растепий удалось сформировать популяцию, которая практически не поражается мучнистой росой, бурой и стеблевой ржавчиной (55).
С помощью насыгцаюгфх скрещиваний устойчивость к группе патогенов была передана перспективным короткостебельным популяциям. Использованию этого материала, а также разработанного нами способа селекции форм с групповой и комплексной устойчивостью-к вредителям и болезням (36); простых и эффективных для отбора устойчивых биотипов фонов (весенний посев неяровизированньмд семенами, посев в теплице в зимнее время) позволило нам создать богатый селекционный материал (около 300 гибридов^ популяций) п новые сорта, отлнчающи
еся короикостебельностью, высокой продуктивностью и групповой устойчивостью к наиболее распространенным болезням (табл. 8).
Таблица 8
Характеристика лучших образцов предварительного сортоиспытания, созданных с участием ржи Державина (55).
3 Урожай». Пораженце болезнями на инфекционном фоне
8 ' и н ® § Р » т|га откл мучнистой росой бурой ржавчиной стеблевой ржавчиной
я % а М и X § ог ст-та коэф. по-раж. 01 кл. от сг-та коэф по- раж, откл. от ст-та коэф. по-раж. откл. от ст-та
ГК-999 А 4,74 +0,14 0,72 -0,74 2,22 -1,13 0,85 -2,30
ГК-982 3 4,42 +0,16 0,55 —0,77. 1,70 -1,35 0,71 -2,39
ГК-1002 3 4,62, +0,08 0,56 —0,90 1,60 -1,75 0,93 -2,22
ГК-986+ +987+989 2 4,57 +0,09 0,40 —1,20 1,28 -2,32 1,37 -1,12
ГК-1144 2 •5,62 +0,15 — — 3,20 -0,04 1,22 — 1,60
П-45 2 4,98 ±0,00 0,83 -0,03 2,14 -1,21 1,99 — 1,16
ГК-1035 2 4,72 +0,54 0,83 —0,55 ,1,87 -1,46 1,23 —1,90
К их числу относится и сорт Таловская 29, переданный нами на го-
суДарственное испытание. Ценной особенностью созданного таким путем материала является меньшая требовательность к условиям произрастания, что обеспечивает большую стабильность урожая и меньшую зависимость от действия неблагоприятных условий внешней среды: В связи с эяим ето превышения по урожайности над стандартами при выращивании по непаровым предшественникам больше, чем при выращивании по черному пару (51, 55).
Цри анализе данных таблицы 8 необходимо иметь в виду, что приведенные там гибриды и популяции ве подвергались никакой селекционной проработке.
5. Перспективы использования в селекции безлигульных форм и форм несущих ген ,
С целью увеличения продуктивного стеблестоя и таким путем повысить урожайность надземной массы, в т. и зерна, в скрещивания с районированным сортом были включены безлигульные формы ржи, полученные нами от В. Г. Смирнова из Ленинградского университета. Таким образом нами совместно с А. В. Титаренко была получена модельная кароткостебельная безлвгульная популяция, у которой,, в благопрп ягйых для ее роста и развития условиях, к моменту уборки сохрани
лось на 10% больше продуктивных побегов, чей у районированного сорта, являющегося в то же время . и одной из родительских форм. Изучение продуктивности и се элементов у изогенных растений показало (55), что безлигульиые растения в условиях разреженного "посева отличались большей общей и продуктивной кустистостью, но значительно меньшей продуктивностью колоса. Последнее вызвано существенно худшей озерненностью колоса и меньшей массой зерновки.
В настоящее время безлигульиые формы представляют интерес Для создания сортов зеленоукосного типа, т. к. они позволяют «о времени наступления укосной спелости формировать на 20—25% более густой стеблестой, чем у районированного сорта, что обеспечивает сохранение высокого уровня урожайности зеленой массы, характерного для районированного сорта, и существенно улучшить ее -качество (табл. 9). Улучшение качества зеленой массы и сепа обусловлено „большей облист венностыо посева и меньшим содержанием лигнина у .безлигульных растений. По другим показателям зооаиохнмической характеристики безлигульиые изогенные формы преимуществ не имели.
Таблица 9.
Урожайность и качество сена безлигульной ржи (50)
Урожайность, т|га Содержание в' абсол. сухом в-ве,
Сорт сырого белка клетчатки
1988 1990 сред. 1988 ! 1990 сред. 1988 1990 сред.
Савала, станд. 9,33 9,08 9,20 10,9 9,9 10,4 31,9 38,1 35,0
Популяция 50 10,18 9,73 9,96 12,4 11,0 11,7 30,8 30,5 30,6
ПСРП,95 0,78 0,84 — 1,1 0,'7 — 1,0 0,5 —
Широкому использованию безлигульных форм в практической селекционной работе должно предшествовать тщательное изучение того плейотропного действия, которое оказывает тек безлигульности на ржаное растение, а также подбор более благоприятной генетической среды для действия этого гена в нужном направлении.
Формы, несущие ген {Б, отличаются многоцветковым колосом, колос ни которого по морфологии и количеству цветков в нем' сходны с колосками высокопродуктивных форм и пшеницы С помощью скрещиваний с этими формами предполагалось существенно повысить продуктивность квивев за счет увеличения количества зерен в колосе. Но, к со жалешда, первые результаты, полученные нами, не дали' ощутимых практических результатов. В условиях сплошного посева наблюдалось небольшое увеличение количества зерен в нем-, но из-за более мелкого и щуплого зерна увеличения продуктивности колоса не наблюдалось.
Для окончательной оценки селекционной значимости этих форм необходимы дополнительные исследования изогенного материала.
6. Схема и методы селекции
. Проанализировав используемые схемы селекции озимой ржи, мы пришли к выводу, что наиболее длительным является первый этан — создание ^сходного материала для селекции. Необходимо было искать нуги сокращения продолжительности именно этого этапа. Он же является и определяющим при выборе методов и техники работы на втором этане — собственно селекции. Сократить продолжительность третьего м четвертого этапа — сортоиспытания и семеноводства, нам не представлялось возможным.
Дли быстрого создания надежного исходного материала мы пошли по пути объединения в одну исходную популяцию с помощью свободного переопылении очень большого числа сортов и шбридов. Такая популяция содержит в себе громадное генетическое разнообразие и может слуашть надежным источникам признаков а свойств, которые могут по требоваться селекционеру в любое время в процессе его дальнейшей ра боты. При работе с такой популяцией на первых порах эффективными будут простые методы отбора — массовый и семейственный, что позво' лит упростить и сократить без ущерба для эффективности работы второй этап — собственно се.лекцию.
Необходимость объединения в исходную популяцию большого количества сортов и гибридов была вызвана еще щ тем, что действие гена Ш, обуславливающего шороткостебельность — неотъемлемый признак новых сортов, в сильной степени зависит от действия генов-модификаторов (Кобылянский В, Д., 1972), т. е. от генетического фона популяции, в которой он действует. Дли1 подбора благоприятной среды при парных скрещиваниях сортов ,и гибридов с источником, этого гена потребовалось бы значительно больше времени, что удлинило бы срок до получения желаемых результатов.
Для дальнейшего сокращения продолжительности работы по созданию сорта мь?т?спытани>е начали вести параллельно с его формированием и считали цель достигнутой, когда он начинает успешно конкурировать со стандартом и перспективными сортами других селекционных учреждений, участвующими в эюм испытании. Дальнейшее совершенствование популяции созданного сорта производится в процессе семеноводства. Ниже приведена используемая нами схема селекционно семеноводческой работы (42, 57). 1 й год Создание исходной популяции
2-й год Селекционный питомник Конкурсное испытание
З й .год Селекционный питомник Конкурсное испытание
4-й год Селекционный питомник Конкурсное испытание
5-н год Питомник отборов Конкурсное испытание
6-й год Питомник испытания Размно- Государственное испытание
потомств 1-^0 года жение
7-й год Питомник испытания Размно. Государственное 'испытанно
: но№мсгв 2, го года ' жение
8-й год Иатомншк испытания Предварительное Государственное
потомств 3-го года размножение испытание
2-то года
9-й год Питомник испытания С-элита л
потомств 4-го года
10-й год Предварительное раз- Плита • ,..„,."
множите 1-го года
11 -й год С-олита Элита
12 й год Улита
При семеноводстве сортов зеленоукосного типа, у которых основные селектируемые признаки проявляются до цветения, используется инди-видуальнонсемейственный отбор с браковкой до цветения.
В основу семеноводческой работы с сортами зернового типа положена описанная нами ранее методика (15). Необходимо только добавить, что в процессе семеноводства должна 'быть исключена возможность сужения генетической основы сорта. Необходимо также стремиться достигнуть лишь феноташического однообразия. Мы считаем, что этого мы добиваемся закладкой питомников отбора в больших объемах, что позволяет сохранить необходимую жесжость отборов и отбирать большое количество (5—10 тыс.) элитных растений.
Вторая особенность: для сохранения индивидуальности семьи она -высевается в ПИП-2 на делянке, приближающейся по форме к квадрат, ной, что обеспечивает преимущественное переопыление в пределах семьи. Третьей особенностью являтся обязательный учет во всех питомниках интегральных) показателей — ¡количества продуктивных побегов я продуктивности колоса, а после обмолота — крупности и особенно — выполненности верпа. Важность учета этих показателей обусловлена тем, что отбирая семьи с большим количеством продуктивных побегов на единице площади и хорошей выполненностью зерна, мы имеем возможность косвенно улучшить селектируемую популяцию по ряду признаков и свойств, влияющих на эти два показателя (42), и таким путем увеличить урожайность.
Важной особенностью этой схемы является также и то, что семьи перед объединейием в популяцию изучаются в течение 3—4 лет, в т. ч. в обязательном порядке л в условиях загущенного, близкого к производственному, посева. При этом в питомниках испытания потомств 1-го и 3-го года используются половинки, эффективность использования которых доказана при создании под руководством Ф. Т. Кондратенко сорта Восход 1.
Увеличению эффективности отборов способствует также частое рас_ положение стандарта в питомниках: ПИП-1 он располагается через 4 помера, а в ПИП-3 — через два. Это позволяет при браковке в этих питомниках использовать методы математической статистики.
Семена для стандарта выращиваются в тех же условиях, что и оцениваемые семьи.
Высокая эффективность описанной выше схемы была подтверждена созданием 5 новых сортов, из которых 3 районированы, 2 успешно проходят государственное испытание, а также созданием ряда ценных селекционных популяций (42). При этом сорта Таловсная 12 и Савала тетра были созданы в течение 3-х лет после сформирования исходной популяции с применением простых методов массового а семейственного отбора. Первый сорт районирован в 6 областях л республиках, а второй - в 5.
В процессе первичного семеноводства сорт Тадовская 12 был сущест-
пенно улучшен (табл. 10). При этом был также 'сформирован новый сорт — Таловская 15,.районированный с 1990 и 1991 года в 12 областях; ,и республиках, нз которого в последнее время путем отборов в процессе первичного семеноводства сформирован сорт Таловская 31, переданный на государственное сортоиспытание.
Таблица 10.
Урожайность сортов Харьковская 60 и ^алювокая 12 на госсортоучастках Воронежской области в разные годы испытаний (данные Воронежской инспектуры)
Годы испытаний Кол-во сравнений Урожайность, т|га Отклонение от Харьковской 60
Харьковская 60 Таловская 12 т|га %
1979-1981 И 3,70 3,63 —0,07 -1,9
1987-1989 12 3,53 4,36 +0,83 +23,5
Популяция сорта Таловская 12 является надежным источником мно-шх ценных признаков и свойств, необходимых для дальнейшей селекционной работы Это было подтверждено отбором целого ряда групп семей ценндлх по комплексу или отдельнЦм признакам и свойствам (42). В числе отобранных представляют ценность группы семей устойчивых к бурой ржавчине, мучнистой росе, прорастанию зерна на корню и дру гие.
Группа сшей, устойчивых ж бурой рл;авчиие, была скрещена с гиб рядом 834, отличающимся групповой устойчивостью к бурой ржавчине, мучнистой росе, стеблевой ржавчине и корневым шилям я на основе сформированной тибридной популяции был создан сорт Таловская 29, также отличающийся групповой устойчивостью к указанным патогенам. По данным первого года он успешно проходит государственное исиыга иие и предложен к районированию с 1993 года в Курской области.
ВЫВОДЫ
1. Сортосемена озимой ржи в Центрально-Черноземной зоне сопровождалась увеличением урожайности надземной массы и зерна, устойчивости к полеганию, густоты продуктивного стеблестоя, массы зерновки, К Яоз. и снижением высоты растений, прочности стебля и количества зерен в колосе, а в последнее время — приспособленности к условиям произрастания.
2 Почвенно-климатические условия Юго/Востока Центрально-Черно, земной зоны позволяет получать с 1 га посева оз'имой ржи более 18 т, надземной, массы. После генетической защиты озимой ржи от действия лимитирующих рост урожайности факторов и осуществления реконст-
рукциц биолого-оптической структуры посева потенциал урожайности зерна этой 'культуры может быть повышен до 10 т[?а.
Основными лимитирующими рост урожайности факторами являются: полегание, поражение болезнями и действие засухи.
3. Перспективная модель сорта должна' предусматривать генетическую защиту от указанных лимитирующих факторов >и подвшкнын вариант элементов урожайностя. Фиксированный вариант модели определяется наличием конкретного исходного Материала для селекции.
4. Исследования, проведенные на аналогах, показали, что аутотетра плаидия озимой ржи представляет со'бой мутацию кариотипа с широким спектром плейотропного действия Из 280 изученных существсинм" изменения произошли у абсолютного большинства признаков, включаю щнх морфологические, морфофизиологическде, физиологические, биохимические, анатомические, генеткчеаоте, цитогенетпческие, мукомоль-но-хлебопекарные и технологические признаки. Эти изменения в первых генерациях сопровождаются дезинтеграцией онтогенетического и нопу-ляционного гомеостаза.
5. При переходе сортов щ популяций с диплоидного на тетраплоид-иый уровень у изученных важных хозяйственно ценных признаков и свойств наблюдается параллельный характер изменчивости.
0. На соотношение показателей признаков диплондов и тетраплоидов оказывает влияние степень отселектнрованности тетраплоидных форм и условия выращивания.
7. Ценность тетраплоидных форм для селекции определяется лучшими технологическими и хлебопекарными качествами,' питательностью зерна, резким повышением устойчивости к полеганию, прорастанию зерпа на ¡корню и урожайности зеленой массы По урожайности зерна изученные гетраплоггды не имели преимуществ над исходными дпплендами. Но сравнение их морфологических и цитогенетических особенностей показало, "что они имеют существенные резервы ее повышения, которые нехарактерны для исходных динлаидов. Особенности генетики тетраплоидных популяций требуют применения в селекционной работе с ними методов селекщии, существенно отличающихся от тех, которые используются в селекции диплоидов.
8. Методы селекции тетраплоидных л'опуляцйй должны предусматривать отбор из гибридных популяций цитологически и гепэтичес.ки сбалансированных гамет, зерновок и растений, а также использование гетерозисного эффекта.
9. Ген Н1 обладает широким спектром плейотропного действия, включающем не только архитектонику растения, но и содержан'йе химических веществ, фотосинтетические особенности растений, устойчивость ж биотическим факторам внешней среды и другие'. Из более 70 признаков, изученных нами на изогенном материале, не претерпели существенного изменения не более 10% .
Наиболее» важным результатом действия гена Н1 является укорочение длины соломины, улучшение качества зеленой" массы растения и снижение устойчивости к некоторым болезням Первое ' позволяет получить устойчивые к полегашшо сорта, второе — высококачественные сорта для использования на зеленый корм,- • а 1рЪг'ьс" — заставляет
резко усилить работу по созданию устойчявыох и болезням форм.
10. К число перспективных направлении в селекции озимой ржи относится сочетание доминантной жороткостебельносги с тетраплоидией и безлигульносгыо.
И. Пр|и создании гомозиготных по гену Н1 популяций диплоидной ' ржи предпочтение необходимо отдавать использованию на первом этапе ^негативного отбора длинноетебельных растений, а на заключительном — ¡индивидуальному отбору.
Использование для этих целей инцухта и парных переопылении должно завершаться переопылением полученного материала в питомниках поликросса или полдтопкросса.
12 Использование в селекционной работе ржи Державина позволяет получить высокоурожайные сорта с групповой устойчивостью к болезням. Повышению, эффективности селекции способствует использование простых и надежных фонов для отбора.
: . 13. С целью ускоренного создания исходного материала для селекции ■ необходимо создавать популяции путем свободного переопыления разнообразного коллекционного и селекционного материала, что позволяет объединить его генофонд в одном сорте. Такие сорта-популяции о'блада -, ют повышенными адаптационными возможностями и приспособленностью к различным агроэколопгчесшш условиям. Они также являются ценным источником признаков и свойств, которые могут потребоваться селекционеру в процессе его дальнейшей работы по совершенствованию этого сорта и созданию на его основе новых сортов.
На первом этапе работы с такой популяцией эффективны простые методы отбора.
14. Сокращению продолжительности селекционного процесса способствует параллельное ведение селекционной работы и испытания селектируемой популяции, использование метода остатков и интегральных показателей при отборе, а при закладке питомников — частое располже-ние стандартов, семена которых выращены в сходных условиях.
15. Семеноводство сортов озимой чзжи необходимо рассматривать как продолжение селекционного процесса и вести его необходимо по схеме улучшающего отбора, что позволит ескегодно улучшать урожайность и другие свойства районированных и перспективных сортов.
ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ
16 С,, после колхицдниршания использовать для отбора тетраплоид-ных растений и химер тетраплоидного ггипа комплекс морфологических признаков, что позволит исключить применение с этой целью трудоемкого и малопроизводительного цитологического анализа.
2. Использовать при селекции тетраплоидов предлагаемую схему, в основе которой лежат методы, предусматривающие отбор из гибридной популяции цитологически и генетически сбалансированных гамет, зерпо вок л растешй, а также быстрое н эффективное включение в селмшию «сырых» форм.
3. Для создания устойчивых к полеганию, высокоурожайных и высококачественных сортов зернового и зелёноукосного типа использовать в селекции источники доминантной короткостебелыгостп. Предпочтение при этом необходима отдавать тетраплоидным формам.
4. При создании сортов с групповой устойчивостью к болезням использовать рожь Державина, отборы из местных и других сортов устойчивых форм я предлагаемый способ (а. с. № 1404033).
5. Безлигульные формы с доминантной корошостебельпостью целесообразно использовать для создания высокоурожайных и высококачест венныл! ,сортов Ьел|еноукоспого типа.
6. Рассматривать первичное семеноводство сортов озимой ржи ка>" продолжение Ьележцпи и вести его с применением улучшающих отбо ров.
7. Для увеличения валовых сборов зерна озимой ржи в Центральном и смежных с ним регионах необходимо ускоренно внедрить в производство высокоурожайный устойчивый к полеганию сорт Таловокая 15, районированный в 12 областях и республиках! и новый сорт — Таловская 29, отличающийся устойчивостью к группе патогенов,
ОСНОВНЫЕ РАБОТЫ, ОПУБЛИКОВАННЫЕ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ
1. Тороп А. А., Пахомова В. П. Гибридизация как метод повышения селекционной ценности гстраплоидной реки ЦГенетика — i960 — №'4. -С. 114—118.
2 Тороп А А., Пахомова В. П Селекционная работа с тетраплоидной рожью ||Вестн. с.-х. науки. — 1967. — № 1. — С. 27—32.
3 Тороп А. А. Морфологические особенности тетраплоидных форм озимой ржи (¡Селекция и оем-во Межвед тем. сб — К.: Урожай, 1967.
- Вып. 6. - С. 128-136.
4. Тороц А. А. Возможности улучшения тетраплоидной озимой рис и |l III Всесоюзное совещание по полиплоидии: Тез. д«:л1 — Минск, 1970.
- С. 33-34. ■ „ . .
5. Тороп А. А. Исходный материал для селекции озимой тетраплоидной ржи в условиях центральных районов Нечерноземной зопы ]| II Всесоюзное совещание по селекции, -семеноводству и приемам возделывания озимой ржи 28—30 июня 1971 г. — Харьков, 1971. — С. 70—71.
6 Тороп А. А., Панина Е. Б. Получение и отбор тетраплоидных форм озимой ржи ЦОелвкция и сем-во. — 1971. — № 4. — С. 21—24.
7. Тороп А. А., Рожкова С И., Панина Е. В. Возможности использования тетраплоидных форм в селекции озимой ржи | Тр. конф. по улучшению еелекгагопно-семеиоводчеоктой работы с зерновыми культурами в РСФСР ¡под ред. Г. В. Гуляева. — М„ 1973. - С. 163-170.
8. Тороц А. А., Титарепко А. В. Использование источника домипант-ной 'К оро те о ста ó с л ь нос ni ЕМ-1 в селекции тетраплоидпой ржи || III Всесоюзное н.-м. совещание по ржи Тез докл. — М„ 1974. — С. 98.
9. Тороп А, А., Томан С. И., Панина Е. Б. Селекция озимой тетраплоидной ржи в Нечерноземной зоне ЦТам лее. — С. 99—100. :
10. Тороп А. А. Плодовитость тетраплоидпой озимой ржи | IV Всесоюзное совещание по полиплоидии: Тез. доки. — Кие®, .1975. — С 123.
11. Тороп А. А., Рыбакова М. И,-О влиянии исходного.материала на морозостойкость полиплоидных форм || Методы и приемы повышения зимостойкости озимых зерновых культур- |Под ред- В II Ремесло. — М., 1975. — С. 199—202. '
12. Титарен'ко А, В., Тороц А. А. Методика подсчета количества хро-
мосом в корешках озимой ржи | ¡Селекция, сем-во н защита растений |Научи тр. НШ1СХ ЦЧП им Докучаева. — Каменная Степь. — 1977. — Т. 14, выл, 1. — С. 99—100, / .
13. Тороц Л. С , Тороп А. А., Тымченко Л. Ф„ Анфиногенов Г. В. Об источниках иммунитета к наиболее распространенным болезням ржи |[Селекция и сем-во зерновых,• зернобобовых нжруняных культур ]Научн. тр. НИИСХ ЦЧП им Докучаева .— Каменная Степь — 1978. — Т 15, вып. 3, — С 33—40.
14. А. с. № 2237 МСХ СССР от И апреля 1978 г. Сорт озимой ржи Восход I |Кондратенко Ф. Т, Гончаревко А. А„ Морозов А. А., Тороц А. А"., Панченко А. И. ¡авторство соискателя 10% |.
15; Торон А. А Приемы улучшения сорта озимой реки в первичном семеноводстве ЦСелекЦи'я и сем-во; — 1978. — № 6. — С. 46—49.
16. Титаревко А В., Торон А. А. Влияние апеуплоидии на признаки, определяющие урожайность тетраплоидной ржи ЦГеветцка — 1979.
- Т; 15, № 7.- С/1255-1263.
17. Худоерко В И., ГончаренкоА. А., Кобылянский В. Д., Торон А. А. Селекция озимой ржи с использованием доминантных щеточников корот-костобельности ЦМетод. указания но селекции и сем-ву озимой ржи. — М.. 1980. — С. 3-11.
18. .Тороп А; А., Панченко И. А., Лнндерман Я. М. Первичное семеноводство «зимой ржи ЦТам же. — С. 89—92.
19. Тороп А. А., Бондарёнко Л. В., Морозов А. А. Получение тетра-плоидных форм озимой ржи )|Там же. — С. 93—96.
20. Тороп А. А., Титаренко А. В., Титаренко Л. П. Результаты изу-рения'м селекции тетраплоидной озимой ржи в условиях ЦентральноЧерноземной полосы ЦНовое в селекции, семе-ве, технологии возделывания озимой ржи и опыт применения жамиозана: Тез докл. V Всесоюзного н-м. совещания [Саратов, 1—3 шюля 1981 г. — М„ 1981. — С. 96— 97. •
21. Дедяев В. Г., Тороп А. А. Действие доминантной короткостебель-ности на'признаки, определяющие урожай тетраплоидной ржи ЦТам же. -С. 113—114. '
22 Дедяев В. Г., Торон А. А., Тороп А. С. Многолетняя рожь А. И. Державина — источник устойчивости ржи к болезням ЦПроблемы и пути повышения устойчивости грастений к болезням и экстремальным условиям среды в связи с задачами селекции: Тез. докл. Всесоюз. ¡конф.
— Л. 1981. — Ч. 3. — С. 134-135.
23. ТорЬп А, А,, Дедяев В. Г., Титаренко А. В., Юрин А. И. Наследование признака короткостебельности, обусловленного доминантным геном-Н1 гибридами аутотетраплоидной рияи ЦГенетика, 1982, — Т. 18, № И. С. 1878-1883.
24. Титаренко А. В., Тороп А. А. Влияние апеуплоидии на свойства мужского гамегофита тетраплоидной озимой ржи. Сообщение I. Жизнеспособность, фертнльность ц морфология пыльцевых зерен растений с различным числом хвомосом ЦГенетика. — 1983. — Т. 19, № 1. — С 13Г>—145. ' ;
25: Тороп А А., Дедяев В. Г., Титаренко А. В., Юрин А. И. Использование форм, несущих ген Н1, в селекции тетраплоидной ржи ЦВсстн, с.-х. н;аукп. — 1983. № 4'. — С. 54—59.
26. Титаренко А, В., Тороп Л. А, Влияние анеунлондии на устойчивость растений аутотетраплоидной ржи к неблагоприятным условиям ¡¡Генетика. - 1983 - Т. 19, № 8. — С, 1286-1291.
27. А. с. № 3418 МСХ СССР от 27 ноября 1983 г. Сорт озимой ржи Таловская 12 |Тороп А. А., Титаренко А. В., Тарасеико Н. Н„ Юрии А. И (авторство соискателя 45%).
28. Титаренко А. В. Тород А. А. Изменение озерненности и содержания анеуплоидов в потомстве от скрещивания растений тетрапдоидной ржи с различным числом хромосом ¡¡Генетика, — 1984. — Т • 20, № 7. - С. 1164—1174.
29. Титаренко А. В., Тород А А. Изучение зависиости между элементами продуктивности растений в тетраплоидных лопулядиях ржи ||На-учные основы селекции с.-х. культур в ЦЧЗ ¡Научи. тр. НИИ ЦЧП им. Докучаева. — Каменная Степь. 1985. — С. 19—24.
30. Тороп А. А., Титаренко Л. П., Титаренко А. В., Юрин А. И., Де-дяев В. Г. Результаты изучения и селекции тетраплооидной озимой ржи ЦМатериалы конф ЭУКАРПИА по селекции озимой ржи Свалеф (Швеция), И—13 июня 1985 г. — Свалеф (Швеция), 1985. — С. 637—659. (На англ. яз.).
31. Титаренко А. В., Тороп А. А. Влияние анеуплоидии на свойства мужского гаметофита тетраплоидной озимой ржи. Сообщение П. Прорастание пыльцы на рыльцах при скрещивании о(уплолдных и анеуплоид-ных растений в различных комбинациях ¡¡Генетика — 1985 — Т. 21, № 6. — С. 1012-1020.
32. А. с. Л» 3919 МСХ СССР от 10 декабря 1985 г. Сорт озимой ржи Савала тетра ¡Тороп А. А., Титаренко А. В., Юрган А. И. (авторство соискателя 50%).
33. Юрин А. И., Тороп А. А. Эмбрио — и эндоспермогенез тетра-плоидной ржи в связи с овернеиностью ||Гамет, ж зиготн. ■ селекция растения: Мат. Респ. конф. ¡Кишинев, 23 июня 1986 г.| — Кишинев; 1987. — С. 123—124.
34. А. с. № 954065 СССР МКл.3 А 01 Н I ¡04. Способ получения ко-роткостебельпых форм ржи ¡Тороп А. А., Деднев В Г., Титаренко А. В., Юрин А. И. |СССР|. — 2 с.
35. Тороп А. А. Результаты .изучения и селекции тетрапдоидной озимой ржи ¡¡V съезд ВОГИС им. Н. И. Вавилова ¡М., 24—28 ноября 1987 г. |: Тез. докл. — М„ 1987, — Т. IV, я. 2. — С. 197.
36. А. с. № 1404033 СССР МКл.4 А 01 II 1|04. Способ селекции озимой ржи с комплексной устоциявостью |к болезням а вредителям ¡Тороп А. А., Дедяев В. Г. |СССР|. - 3 с.
37. А. с. № 1431716 |СССР|(, МКт.4 А 01 II 1|04. Способ- повышения плодовитости тетраплоидиой ржи ¡Тороп А. А., Корякин В. В., Тита-ренко А. (В., Юрин А. И. ¡СССР), — 2 с.
38. А. с. № 1584839 СССР, МКл.5 А 01 Н 1 ¡04. Способ определения действия ацеуилоидип на продуктивность популяции|Тороп А. А., Ур-маков В. И. |СССР|. — 2, с.
39. А. с. № 1616551 СССР, А 01 Н 1|04. Способ отбора эуплоидных форм искусственно созданных полиплоидов зерновых культур ¡Тороп А. А., Юрин А. И. |СССР|. — 2,с.
40. Тороп А. А., Чевердипа Г. В., Юрип А. И., Ермаков" В. И., Ко-
рякин íi. В. Реальная и Потенциальная продуктивность тетраплоиДяон и диплоидной ржи'ЦСелекция ржи |Матсриалы симпозиума ЭУКАРПИЛ|
- Л.: ВИР, 1990. - С. 102-107.
41. А. с. № 1632402 СССР, А 01 Н 1|04. Способ получении форм ржи ¡'Город А. А., Ддадяев Вг Г., Титаренко -JI. П. |СССР|. — 5 с.
42. Торон А. А., Юрии А. И. Опыт интенсификации селекционного процесса по озимой рллг Каменная степь, 1990. — 16 с. — Деп. во ВНИИТЭИягршром 31.10.90, № 500, ВС—90 Деп.).
43. Тороп А, А., Юрии А. И. Тетрашлоидная 1рожь как исходный материал для создания ценных зеленоукосных сортов Каменная степь, 1990. — 17 с - Деп »о ВНИИТЭПагропром 13.05.91, № 124 ВС-19 Деп.
44 Тороп А. А., Корякин В. В. Наследуемость озерненности тетра-плоидной ржи ¡¡Генетика. — 1990. — Т. 26, № 5. - С. 886-893.
45. Тороп А. А., Корякин В. В. Связь озерненности колоса тогра-плоидной ржи с другими признаками растения (¡Генетика. — 1990.
- Т. 26, № 7. — С. 1,238-1248.
46. Тороп А. А., Коо&нин В. В. Эффективные способы повышения озерненности тетраллошдной ржи [¡Генетика. — 1990. — Т. 26, № 12.
- С. 2177-2185.
47. Тороп 'А. А„ ЗОршв В. И. Полиплоидия и устойчивость озимой ржи к биотическим и айиогшчегасим факторам среды ¡¡Проблемы селекции зерновых кулытур/ва устойчивость к болезням ;и неблагоприятным условиям среды: Тез. докл. Всесоюл. н,—im. коиф, 12—14 сент. 1990 г., Саратов. — М, 1990. — С. 99—100.
48. Урмаков В. И., Tqpon А. А. Влияние анеуплоидаи на выживаемость и продуктавпасть тепрацлоидной озимой ржи ¡¡Там же — С. 101-102.
49. Тороп А. А., Дедяев В. Г., Ромашкина Л. И. Создание форм озимой ржи с групповой устойчивостью к болезням ЦТам же. — С. 103—104.
50. Тороп А. А„ Юрин А. И., Заславская Н. В., Кумицкая В. А. Практические 'результаты использования доминантной корогмегебель-ности типа ЕМ—1 в селекции озимой ржи. Каменная| ¡степь, 1990. — 21 с. — Деп. вй .ВНИИТЭИагропром 06.05.91, № 103 ВС—91 Деп.
51. Торол A, Aj, Дадяед В. Г., Трущелев А. В., Ромашкина Л. И. Создание исходного материала и сортов озимой ржи с групповой устойчивостью к болезням ¡¡IX Всесоюзное совещание по иммунитету растений к болезням и вредицелл'м: Тев. докл. — Минск, 1991. — С. 55—56.
.52..А. с. № 5261 Госкомиссии: Совмина СССР шо продовольствию и закупкам от 27 сентября 1991 г. Оарт озимой ржи Таловская 15|Тороп А.. А., Тятаронко А. В., /Титарешко JI. П., Дедяев В. Г., Юрин А. И. ¡авторство соискателя ¿5%).
53. Торол А. А., Корякин В. В., Чевердина Г. В. Некоторые причины изменения адаптивных свойств озимой ржи при полиплоидии ¡¡Экологическая геветшка растений, животных, человека: Тез. докл. IV Все-союзн. научн. юонф ¡20—21 ноября 1991 г.| — Кишинев, 1991 — С. 192-193.
54. Тороп Л. Л„ Корякин В. В., Юрин Л. II., Урмагма В. И. Исполь-зоаание отбора гамет м зигот в селекции! теграплоидкой р;ки ЦТам же - С. 396—397. . ..
55. Тороп А. Л. Модель сорта (озимой ржи для условий ЦентральноЧерноземной ¡полосы России и исходный материал для ее реализации, Каменная степь, 1992. — 48 с. — Дот. во ВНИИТЭИагролрЬм. 19.05.1992, № 55 ВС—92 Дел. "
56 Тороп А. А., Щрин А. И. Способ получения высокопродуктивных форм кормовой ржи. Заявка № 4932588|13—036958, М.Кл.5 А 01 II 1|04. Решение ВНИИГПЭ от 27.02.1992 г.
57. Тороп А. А., Юрин А. И. Об интенсификации селекционного процесса у озимой ржи ¡(Селекция и семеноводство. — 1992. — JVs 6. — С. 14—17.
-
Тороп, Александр Андреевич
-
доктора сельскохозяйственных наук
-
Немчиновка, 1993
-
ВАК 06.01.05
- Создание исходного материала для селекции озимой ржи в Северо-Западном регионе России
- Научные основы селекции озимой ржи в Республике Татарстан
- Источники ценных признаков для селекции озимой ржи целевого назначения в Волго-Вятском регионе
- Характеристика исходного материала для гибридной селекции озимой ржи в условиях Центрально-Чернозёмной зоны
- Генетическая и хозяйственно-биологическая характеристика источников и доноров устойчивости к стеблевой ржавчине ржи
