Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Накопление и потребление внутриклеточных запасных веществ Acinetobacter calcoaceticus и Escherichia coli

ВАК РФ 03.00.07, Микробиология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мольков, Дмитрий Васильевич

СПИСОК ПРИНЯТЫХ СОКРАЩЕНИЙ.

ВВЕДЕНИЕ.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Глава 1. Внутриклеточные запасные вещества микроорганизмов.

1.1. Минеральные резервные вещества.

1.2. Органические резервные вещества.

Глава 2. Биология бактерий родов Acinetobacter и Escherichia.

2.1. Acinetobacter calcoaceticus и другие ФАБ.

2.2. Escherichia coli и другие ПГА-аккумулирующие микроорганизмы.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Накопление и потребление внутриклеточных запасных веществ Acinetobacter calcoaceticus и Escherichia coli"

Актуальность темы. В последние десятилетия достигнуты значительные успехи в изучении процессов накопления и потребления внутриклеточных резервных минеральных и органических соединений, тесно связанных с клеточным метаболизмом различных таксономических групп прокариот и эукариот, находящихся на разных стадиях эволюционного развития. Среди минеральных внутриклеточных запасных веществ наиболее пристальное внимание уделяется изучению высокомолекулярных полифосфатов (далее ПФ), а среди органических - высокомолекулярных веществ липидной природы или полигидроксиалканоатам (далее ПГА), которые широко распространены у многих представителей прокариот и грибов (Кулаев, 1975; Harold, 1966; Timm, Steinbiichel, 1990). Знания о разнообразии метаболических возможностей микробных сообществ, аккумулирующих ПФ и ПГА важны для разработки и внедрения прогрессивных биотехнологий очистки сточных вод, для создания экологически чистых производств, в частности, б иоде градируемых термопластиков и эластомеров, полиэфиров целевого назначения с заданными свойствами (Корсти и др., 2000; Троценко, Белова, 2000; Steinbiichel, Fiichtenbusch, 1998).

ПФ и ПГА служат резервным источником энергии и/или углерода для живых организмов, позволяют им переживать неблагоприятные условия существования и избежать голодной смерти, обеспечивают возможность размножения в отсутствие экзогенных источников углерода и энергии или при низкой температуре 4-6°С (Бузолева, Чумак, 2000; Wang, Bakken, 1998). Направленность метаболизма на биосинтез и концентрирование тех или иных внутриклеточных запасных веществ зависит от совокупности внешних и внутренних факторов, от интенсивности обмена между клеткой и средой, обеспечиваемого у грамотрицательных бактерий лабильной системой активного транспорта цитоплазматических мембран (Громов, Павленко, 1989; Brock, 1979). Представляется актуальным сопоставление процессов анаболизма и катаболизма минеральных и органических биополимеров (ПФ и ПГА) у всесторонне изучаемых в последние годы гетеротрофных грамотрицательных бактерий родов Escherichia и Acinetobacter.

Целью данной работы являлось сравнительное исследование процессов накопления и потребления внутриклеточных минеральных и органических резервных веществ у Acinetobacter calcoaceticus и Escherichia coli.

Основные задачи исследований:

1. Изучить особенности клеток ряда штаммов A. calcoaceticus и Е. coli накапливать и потреблять соединения фосфора и/или карбоновых кислот разной молекулярной массы.

2. Рассмотреть влияние процессов анаболизма и катаболизма внутриклеточных запасных веществ на урожай бактериальной биомассы при различных режимах подготовки инокулята и периодического культивирования A. calcoaceticus и Е. coli.

3. Модифицировать физико-химический метод определения понижения температуры замерзания растворов относительно чистых растворителей (согласно закону Рауля) с целью его применения (в комплексе с инфракрасной спектроскопией) для изучения изменчивости свойств и состава бактериальной цитоплазмы.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Интенсивному накоплению ПГА в форме гранул в ферментирующих клетках Е. coli К-12, Е. coli М-17 предшествует внутриклеточное концентрирование продуцируемого ацетата, а накоплению гранул ПФ в ацетат-окисляющих клетках A. calcoaceticus IEGM 549 с эффективной системой активного транспорта фосфат-ионов - концентрирование ортофосфата.

2. Урожай периодических культур A. calcoaceticus и Е. coli можно дополнительно повысить путем оптимизации условий, усиливающих процессы накопления и потребления метаболизируемых внутриклеточных веществ разной молекулярной массы (от ортофосфатов до ПФ и от уксусной кислоты до ПГА).

3. Для вязкоупругого геля цитоплазмы лиофилизированных клеток Е. coli свойственны физико-химические процессы детоксикации кислых продуктов метаболизма - карбоновых кислот путем дегидратации их конденсированных димеров с образованием и накоплением, в частности, окрашиваемого липофильными красителями ангидрида уксусной кислоты - диметилового кетоэфира (СН3С0)20.

Научная новизна работы. Изучены особенности процессов накопления и потребления внутриклеточных ПФ и ПГА у гетеротрофных грамотрицательных бактерий A. calcoaceticus IEGM 549 и Е. coli К-12, М-17, имеющих ряд существенных физиологических различий. Кислотообразующая

Е. coli способна к сверхнакоплению ПГА, но в отличие от A. calcoaceticus, не аккумулирует заметного количества высокомолекулярных ПФ в форме гранул, синтезируя преимущественно легкогидролизуемые низкомолекулярные цепи ПФ, которые могут быстро расходоваться на поддержание гомеостаза ортофосфатов в цитоплазме растущих клеток. С другой стороны, неферментирующая бактерия A. calcoaceticus тоже обладает способностью накапливать ПГА с одновременным катаболизмом ПФ, но лишь в аэробных условиях, причем только на бедной по фосфору среде.

Интенсивному накоплению резервных гранул ПФ у A. calcoaceticus предшествует внутриклеточное концентрирование ортофосфата, а накоплению липидных гранул в клетках Е. coli - ацетата. Благодаря эффективной системе активного транспорта фосфат-ионов, клетки A. calcoaceticus растут при гораздо более низких минимальных и оптимальных концентрациях ортофосфатов в питательной среде, чем Е. coli. У слабозаряженных гидрофобных клеток A. calcoaceticus биосинтез ПФ, по-видимому, регулируется преимущественно эндогенным ортофосфатом, а у Е. coli - экзогенным. Культивирование A. calcoaceticus при пониженной температуре сокращает расход ортофосфата и АТФ на рост, способствует их удержанию и концентрированию в клетке, сдерживает биосинтез труднокатаболизируемых высокомолекулярных ПФсоединений, что приводит, в конечном итоге, к увеличению урожая бактериальной биомассы при дальнейшем культивировании в условиях оптимальной температуры. Усилить накопление лабильных ПФ и повысить выход биомассы облигатно аэробной ФАБ A. calcoaceticus, обладающей повышенной каталазной активностью, оказалось возможным путем внесения в среду с ацетатом определенных добавок перекиси водорода.

Разработан метод оценки состояния и прогноза изменчивости реальных внутриклеточных растворов в бактериальных препаратах коли-, лакто- и бифидумбактерина по изменению температуры их замерзания, где общепринятые методы оценки активности биохимических процессов к малопригодны. Для описания изменчивости внутриклеточных растворов этот метод криоскопии применен в комплексе с методом ИК-спектроскопии, использовав в качестве растворителей не только обыкновенную, но и тяжелую воду (Н20 и ДгО). Благодаря этому получены экспериментальные доказательства того, что в лиофилизированной биомассе Е. coli наряду с естественными процессами деструкции биополимеров и окисления продуктов их распада происходят физико-химические процессы детоксикации сконцентрированных в гелеобразной цитоплазме продуктов анаболизма и катаболизма, в частности, путем дегидратации димеров уксусной кислоты с образованием их ангидрида - диметилового кетоэфира (СН3С0)20. В покоящихся клетках существуют механизмы самоподдержания без воспроизведения, предотвращающие, на наш взгляд, их быструю гибель и повышающие потенциал жизнедеятельности в благоприятной среде после функционального состояния покоя.

Практическая значимость работы. Повысить выход биомассы периодических культур Е. coli, в частности, в производстве коммерческого препарата колибактерина НПО «Биомед» (г. Пермь) представляется возможным путем аэробного культивирования на среде типа М9 с сахарозой + МПБ (обеспечивающей умеренный рост и продолжительную стационарную фазу) с использованием в качестве инокулята укрупненных ферментирующих клеток с повышенным содержанием липидных включений, накопленных в анаэробных условиях на среде М9 с ацетатом или М9 с глюкозой + МПБ.

Улучшить показатели выживаемости при реанимации длительно хранящихся ослабленных, но жизнеспособных покоящихся клеток в лиофилизированном состоянии и повысить эффективность коммерческих препаратов коли-, лакто- и бифидумбактерина можно, используя для их разведения (вместо практикуемых физиологических растворов) нейтральный фосфатный буферный раствор, содержащий необходимые для жизнедеятельности этих кишечных бактерий высокие концентрации ионов фосфата, натрия и калия. Полученные результаты приняты к внедрению на НПО «Биомед», г. Пермь (апрель, 2001).

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации были представлены на V Международном симпозиуме по биологии бактерий рода Acinetobacter (Нидерланды, Ноордвейкерхот, 2000); Международном семинаре «Научно-технический потенциал Западного Урала в области конверсии военно-промышленного комплекса» (Пермь, 2001); V Международной конференции «Проблемы загрязнения окружающей среды ICEP 2001» (Волгоград-Пермь, 2001). Диссертационная работа апробирована на расширенном заседании научной проблемной комиссии по микробиологии Института экологии и генетики микроорганизмов УрО РАН (27 февраля 2001г.). По материалам диссертации опубликовано 5 печатных работ.

Диссертационная работа выполнена в лаборатории водной микробиологии и промышленной экологии ИЭГМ УрО РАН, является частью комплексных исследований в рамках двух бюджетных тем: «Изучение гидрохимических и микробиологических процессов биогеохимических циклов биогенных элементов в водных экосистемах» на 1994-2000 г.г. (№ - государственной регистрации 01. 9. 70005278); «Изучение биологии микроорганизмов деструкторов, перспективных для биотехнологии деградации промышленных отходов органического происхождения. Разработка и апробация биотехнологии» на 1997-2000 г.г. (№ - государственной регистрации 9. 70005282).

Объем и структура диссертации. Диссертация изложена на 126 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы в двух главах с заключением, описанием объектов и методов исследования, экспериментальной части в четырех главах, заключения и выводов. Работа иллюстрирована 21 рисунком и 14 таблицами. Список литературы включает 188 наименований работ отечественных и зарубежных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Микробиология", Мольков, Дмитрий Васильевич

-104-ВЫВОДЫ

1. Биосинтезу ПФ, их аккумулированию и сверхнакоплению ацетат-окисляющими клетками A. calcoaceticus IEGM 549 в аэробных условиях или ПГА углеводокисляющими ацетатпродуцирующими клетками Е. coli К-12, Е. coli М-17 в анаэробных условиях предшествуют процессы внутриклеточного концентрирования их мономеров, соответственно, ортофосфатов или карбоновых кислот.

2. A. calcoaceticus обычно накапливает ПФ в форме гранул из высокомолекулярных полимеров в периоды замедленного роста, тогда как Е. coli синтезирует преимущественно лабильные легкогидролизуемые низкомолекулярные цепи ПФ, которые эффективно расходуются на обеспечение процессов роста.

3. Слабозаряженные гидрофобные клетки A. calcoaceticus, в отличие от гидрофильных клеток Е. coli, растут на низких минимальных и оптимальных концентрациях ортофосфатов в питательной среде. Поэтому у акинетобактерий с эффективной системой активного транспорта фосфат-ионов биосинтез ПФ регулируется не столь экзогенным ортофосфатом (как у Е. coli), как внутриклеточным.

4. Понижение температуры культивирования A. calcoaceticus приводит к сокращению расхода ортофосфата на обеспечение процессов роста, к более эффективному их удержанию и концентрированию внутри клеток. Последующее же повышение температуры культивирования до оптимальных для роста значений приводит, в конечном итоге, к увеличению выхода бактериальной биомассы.

5. К увеличению урожая биомассы Е. coli приводит аэробное культивирование ее на среде М9 с сахарозой + МПБ с использованием в качестве инокулята укрупненных ферментирующих клеток с повышенным содержанием липидных включений, накопленных в анаэробных условиях.

-1056. Модифицирован физико-химический метод определения понижения Тзам внутриклеточных растворов ферментирующих бактерий по сравнению с водными растворами уксусной кислоты и впервые применен (в комплексе с ИК-спектроскопией с использованием Н20 и Д2О) для описания изменчивости их свойств и состава, в частности, при хранении и реанимации покоящихся клеток в лиофилизированных препаратах коли-, лакто- и бифидумбактерина.

7. В вязкоупругом геле цитоплазмы лиофилизированных клеток Е. coli обнаружено протекание естественных физико-химических процессов детоксикации сконцентрированных кислых продуктов метаболизма путем дегидратации конденсированных димеров карбоновых кислот с образованием, в частности, ангидрида уксусной кислоты, окрашиваемого липофильными красителями, диметилового кетоэфира - (СН3С0)20.

-106

-98-ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Результаты наших исследований показывают, что хотя Е. coli К-12, М-17 и A. calcoaceticus IEGM 549 и относятся к группе гетеротрофных грамотрицательных ФАБ, но имеют значительные недоучитываемые ранее морфо-физиологические различия, которые влияют на метаболические взаимосвязи ПФ и ПГА с их экзогенными и эндогенными мономерными предшественниками (табл.14; рис.21). Упомянутые различия рассматриваемых подвижных и неподвижных грамотрицательных ФАБ касаются прежде всего способности клеток Е. coli сбраживать недоступные A. calcoaceticus простые углеводы, продуцировать карбоновые кислоты с преобладанием уксусной кислоты, концентрировать их в своей цитоплазме и предопределять тем самым активный синтез ценных запасных ПГА, предотвращая массированный их выброс в среду вместе с перекисью водорода и резкое ухудшение условий своего существования. Тогда как слабозаряженные гидрофобные облигатно аэробные клетки A. calcoaceticus (с дополнительным наружным слоем клеточной стенки и экзополисахаридной слизью) в качестве ростового субстрата могут использовать недоступные подвижным гидрофильным клеткам Е. coli субстраты (от ацетата и цитрата до гидрофобных субстратов-углеводородов нефти) и в десятки раз меньшие минимальные и оптимальные концентрации ортофосфатов, по-видимому, с помощью сравнительно более развитой системы активного транспорта фосфат-ионов, обеспечивающей их концентрирование в цитоплазме и интенсивный синтез ПФ. Так что регуляторная роль внутриклеточного пула ортофосфата в биосинтезе ПФ и процессах роста A. calcoaceticus представляется более весомой по сравнению с таковой у Е. coli.

Содержание Ф0бЩ в клетках A. calcoaceticus, культивируемых на питательных средах с разным соотношением ацетата и фосфата, составляет в среднем 2.0±1.3% в с. б., что в 2 раза выше среднего значения Фобщ в Е. coli (табл. 7-9, 14). Столь значительная изменчивость связана в основном с

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мольков, Дмитрий Васильевич, Пермь

1. Андреева И. Э. Лабораторно-клинические аспекты дисбиозов влагалища и кишечника при использовании различных методов контрацепции // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -2000. -20 с.

2. Банникова О. М. Микробиология превращения соединений фосфора и металлов в природных и сточных водах // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -1998. -23 с.

3. Беллами Л. Инфракрасные спектры сложных молекул // -М.: Мир. -1963. -585 с.

4. Бузолева Л.С. Чумак А.Д. Использование поли-|3-оксимасляной кислоты бактериями Yersinia pseudotuberculosis и Listeria monocytogenes в условиях разных температур // Микробиология. -2000. -Т.69. № 6. -С. 770-773.

5. Бухаринова О. Л., Горшков В. А., Шерстобитова Н. П., Мольков Д. В. Очистка сточных вод гальванических цехов оксигидратом железа // -М.: Тез. докл. Междунар. конф. «Проблемы загрязнения окружающей среды-98». -1998.-С. 134.

6. Ван-Везер Дж. Р. Соединения фосфора // В кн.: Фосфор в окружающей среде. -М.: Мир. -1977. -С. 195-203.

7. Вагабов В.М., Трилисенко Л. В., Кулаев И. С. Зависимость длины цепи неорганических полифосфатов от содержания ортофосфата в среде удрожжей Saccharomyces cerevisiae II Биохимия. -2000. -Т. 65. № 3. -С. 414-420.

8. Вайнштейн М. Б., Сузина Н. Е. и др. К биоразнообразию магнитотактных бактерий//Микробиология. -1998. -Т. 67. № 6. -С. 807-814.

9. Вайнштейн М. Б. Экологические аспекты бактериального восстановления сульфатов // Автореферат. докт. биол. наук. Пущино. 2000. 36 с.

10. Васильев В. Б., Вавилин В. А. Сбалансированный рост популяции бактериальных клеток на сложном субстрате и формирование бактериального сообщества активного ила // Изв. РАН. Сер. биол. -1992. №2. -С. 184-196.

11. Верховцева Н. В. Трансформация соединений железа гетеротрофными бактериями // Микробиология. -1995. -Т. 64. № 4. -С. 473-478.

12. Виноградский С. Н. Микробиология почвы: Проблемы и методы // -М.: Изд-во АН СССР. -1952. -660с.

13. Возная Н. Ф. Химия воды и микробиология // -М.: Высшая школа. -1979. -339 с.

14. Голдовский A.M. Анабиоз // Л.: «Наука». -1981.-136с.

15. Громов Б. В. Ультраструктура сине-зеленых водорослей // -JL: Наука. -1976. -230 с.

16. Громов Б. В., Павленко Г. В. Экология бактерий // -Л.: ЛГУ. -1989. -248с.

17. Государственная фармакология СССР «Пергидроль» // М.: 1968. -С. 598.

18. Гусев М. В., Минеева Л. А. Микробиология // -М.: МГУ. -1985. -370 с.

19. Дегтерев С. В., Мольков Д. В. Получение белково-витаминного кормового продукта на основе отходов пивоварения // Тез. док. Региональной конференции молодых ученых «Современные проблемы экологии, микробиологии и иммунологии». Пермь. -1999. -С. 24-25.

20. Досон Р., Эллиот Д., Эллиот У., Джонс К. Справочник биохимика // -М.: Мир.-1991.-542с.

21. Дубинина Г. А. Биология железобактерий и их геохимическая деятельность // Автореф. докт. биол. наук. -М.: ИнМИ АН СССР. -1977. -49 с.

22. Дудина Л. П., Ерошин В. К. Лимитирование роста дрожжей при различных концентрациях фосфора в среде // Микробиология. -1992. -Т. 61. № 3. -С. 416-430.

23. Епифанова О. И., Терских В. В., Полуновский В. А. Покоящиеся клетки. -М.: Наука.-1983.-176с.

24. Ившина И. Б., Пшеничнов Р. А., Оборин А. А. Пропанокисляющие родокок-ки // Свердловск: УНЦ АН СССР. -1987. -125 с.

25. Кашнер Д. Жизнь микроорганизмов при высоких концентрациях солей и растворенных веществ: галофильных бактерий // В кн.: Жизнь микробов в экстремальных условиях. -М.: Мир. -1981. -С. 365-425.

26. Квасников Е. И., Клюшникова Т. М. Микроорганизмы деструкторы нефти в водных бассейнах // -Киев: Наукова. думка. -1981. -132 с.

27. Кислинг Д., Дж. ван Дейн, Трелстед П., Ренниджер Н., Мак-Махон К. Метаболизм полифосфатов и проблемы биотехнологии и защиты окружающей среды // Биохимия. 2000. -Т. 65. № 3. -С. 375-385.

28. Корсти Дж., Аппельдорн Дж., Бонтинг К., Дж. ван Вин Биохимия и экология усовершенствованного биологического удаления фосфора // Биохимия. -2000. -Т. 65. № 3. -С. 386-394.

29. Краснопевцева Н. В., Гринберг Т. А., Власова С. А. и др. Изучение некоторых свойств экзополисахаридов Escherichia coli в процессе периодического культивирования // Биотехнология. -1991. № 4. -С. 67-70.

30. Кузнецов С. И., Саралов А. И., Назина Т. Н. Микробиологические процессы круговорота углерода и азота в озерах // -М.: Наука. -1985. -213 с.

31. Кузнецов С. И., Дубинина Г. А. Методы изучения водных микроорганизмов //-М.: Наука.-1989. -288 с.

32. Кулаев И. С. Биохимия высокомолекулярных полифосфатов // -М.: МГУ. -1975.-246 с.

33. Курода А., Отаке X. Молекулярный анализ накопления полифосфатов у бактерий // Биохимия. 2000. -Т. 65. № 3. -С. 362-367.

34. Лурье Ю. Ю. Аналитическая химия промышленных сточных вод // -М.: Химия. -1984. 447 с.

35. Методы общей бактериологии. В трех томах. Под ред. Ф. Герхардта и др. // -М.: Мир.-1983.-Т. 1.-536 с.

36. Мецлер Д. Биохимия // -М.: Мир. -1980. -Т. 1-3. -1506 с.

37. Мино Т. Селекция полифосфатаккумулирующих бактерий для усовершенствованного биологического удаления фосфата в активированных илах при технологических процессах очистки сточных вод // Биохимия. 2000. -Т. 65. № 3. -С. 398-406.

38. Мишустин Е., Емцев В. Г. Почвенные азотфиксирующие бактерии рода Clostridium II -М.: Наука. -1974. -252 с.

39. Мольков Д. В., Дегтерев С. В., Горшков В. А., Виноградова А. В. Комплексная переработка сточных вод дрожжевого производства // -М.: Тез. докл. Междунар. конф. «Проблемы загрязнения окружающей среды-98». -1998.-С. 139.

40. Музыка Н. Г. Исследование роли глутатиона в ответе Echerichia coli на действие различных оксидантов // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -2000. -27 с.

41. Мурашова А. О. Разработка нового кисломолочного продукта функционального питания на основе усовершенствования производственных процессовкультивирования бифидобактерий // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -2000. -28 с.

42. Несмеянова М. А. Полифосфаты и ферменты полифосфатного обмена у Escherichia coli II Биохимия. -2000. -Т. 65. № 3. -С. 368-374.

43. Никитин Д. И. Биология олиготрофных бактерий // Автореф.докт. биол. наук. -М.: ИнМИ АН СССР. -1985. -35 с.

44. Никовская Г. Н., Гурницкая А. П., Кульский Л. А. Флоккуляция бактерий под действием катионного полиэлектролита ВА-2 // Докл. АН УССР. -1991. № 1.-С. 144-147.

45. Полинг Л., Полинг П. Химия // М.: -1978. -685 с.

46. Поспелова С. В. Микробиологические аспекты калькулезного холецистита // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -2000. -21 с.

47. Пшеничнов Р. А., Колотвинов С. В. Основы построения системы генетического мониторинга природных популяций микроорганизмов // Свердловск: УНЦ АН СССР. -1986. -117 с.

48. Родина А. Г. Методы водной микробиологии // -М.-Л.: Наука. -1965. -361 с.

49. Рош Р. Н. Транспорт ионов через мембрану посредством полифосфат/поли-(Б1)-3-гидроксибутиратных комплексов // Биохимия. -2000. -Т. 65. № 3. -С. 335-352.

50. Салахетдинова О. Я. Роль полиаминов в адаптации Escherichia coli к различным видам стресса // Автореф.1 канд. биол. наук. Пермь. -1999. -25 с.

51. Смирнова Г. В., Октябрьский О. Н. Влияние ацетата на рост Escherichia coli в аэробных и анаэробных условиях // Микробиология. -1985. -Т. 54. № 2. -С. 252-256.

52. Смирнова Г. В., Октябрьский О. Н. Вклад различных энергодающих систем при росте Escherichia coli в культурах с подпиткой // -В кн.: Факторы и механизмы регуляции развития бактериальных популяций. Свердловск. -1990. -С. 23-28.

53. Соломенный А. П. Трансформация оксианионов теллура фосфатакку-мулирующей бактерией Acinetobacter calcoaceticus II Автореф .канд. биол. наук. Пермь. -1998. -25 с.

54. Сорокин Д. Ю. Биология морских гетеротрофных и алканофильных серо-окисляющих бактерий // Автореф. докт. биол. наук. Москва. -2000. -65 с.

55. Стейниер Р., Эдельберг Э., Ингрэм Дж. Мир микробов // -М.: Мир. -1979. -Т. 1-3. -970 с.

56. Степанюк В. В., Смирнова Г. Ф., Клюшенникова R М. Новый вид рода Acinetobacter Acinetobacter thermotoleranticus sp. II Микробиология. -1992. -Т. 61. №3. -С. 490-500.

57. Троценко Ю.А., Белова JLJI. Организация и регуляция биосинтеза полигидроксибутирата/валерата у бактерий // Микробиология. -2000. -Т. 69. №6. -С. 753-763.

58. Фримантл М. Химия в действии // -М.: Мир. -1991.- Т. 1-2. -1064 с.

59. Хупер Ф. Происхождение и судьба органических соединений фосфора в водных системах // В кн.: Фосфор в окружающей среде. -М.: Мир. -1977. -С. 204-232.

60. Чеботарев Е. Н. Биохимия сульфатвосстанавливающих бактерий // Итоги науки и техники. Сер. Микробиол. -1978. -Т. 7. -С. 5-64.

61. Чикин С. М. Фосфатаккумулирующие бактерии природных и сточных вод // Автореф. канд. биол. наук. Пермь. -1998. -25 с.

62. Чудинов А. А. Роль полиаминсинтезирующей системы в формировании физиологического состояния Escherichia coli II Автореф. канд. биол. наук. Челябинск. -1991. -22 с.

63. Шлегель Г. Общая микробиология. // -М.: Мир. -1987. -567 с.

64. Ahn K., Kornberg A. Polyphosphate kinase from Escherichia coli II J. Biol. chem. -1990. -V. 265. -P. 11734-11739.

65. Alvarez H. M., Mayer F., Fabitius D., Steinbuchel A. Formation of intracytoplasmic lipid inclusions by Rhodococcus opacus strain PD630 // Arch. Microbiol. -1996. -V. 165. № 6. -P. 377-386.

66. Amann R. J., Ludwig W., Schleifer К. -H. Phylogenetic identification and in situ detection of individual microbial cells without cultivation //Microbiol. Rev.-1998 -V. 59. № l.-P. 143-169.

67. Aristidou A., San K., Benett G. Improvement of biomass yield and recombinant gene expression in Escherichia coli by using fructose as the primary carbon source//Biotechnol. progress. -1999. -V. 15. № 1. -P. 140-145.

68. Ashkenazi H., Nitzan Y. Photoinactivation of Acinetobacter baumannii by photosensitizers // Proc. 5th Int. Symp. on the Biology of Acinetobacter. Netherlands. -2000. -P. 41.

69. Atlas R. M. Hand book of microbiological media // Ed. L. Rarks. Boca Raton, London: CRC Press. -1993.-1080 p.

70. Baldi F. Microbial transformation of metals in relation to the biogeochemical cycle // Chemistry of Aquatic Systems: Local and Global Perspectives (Eds. G. Bidoglio. -W.Stumm). ECSC. EEC, EAEC: Brussels and Luxemburg. -1994. -P. 121-152.

71. Bazylinski D. A. , Blakemore R. P. Denitrification and assimilatory nitrate reduction in Aquaspirillum magnetotacticum. II Appl. Env. Microbiol. -1983. -V. 46. №5.-P. 1118-1124.

72. Bazylinski D. A., Frankel R. В., Fannasch H. W. Anaerobic magnetile production by a marine magnetostatic bacterium // J. Nature. -1988. -V. 334. -P. 518-519.

73. Blakemore R. P. Magnetostatic bacteria // J. Science. -1975. -V. 190. -P. 377-379.

74. Blum E., Py В., Carpousis A. J., Higgins C. F. 1997. // J. Mol. Microbiol. -V. 26. -P. 387-398.

75. Bond P., Hugenholtz P., Keller J., Blackall L. Bacterial community structures of phosphate removing and non-phosphate-removing activated sludges from sequencing batch reactors // Appl. Environ. Microbiol. -1995. -V. 61. -P. 1910-1916.

76. Brock T. D. Biology of microorganisms // 3rd ed. Prentice Hall. -1979.- 402 p.

77. Chesnut R., Bookstein C., Hulett. F. M. Separate promoters direct expression of phoAIII, a member of the Bacillus subltilis multigene family, during phosphate starvation and sporulation. // J. Mol. Microbiol. -1991. -V. 5. -P. 2181-2190.

78. Choi J., Lee S. High-level production of poly (3-hydroxybutyrate-co-3-hydroxyvalerate) by fed-batch culture of recombinant Escherichia coli II Appl. Env. Microbiol. -1999. -V. 65. № 10. -P. 4363-4368.

79. Chowdhury W. Q., Jdehaza K., Maeda J. et al. Factors affecting polyhydroxybutyrate biosynthesis in the marine photosynthetic bacterium Rhodopseudomonas sp. strain W-IS // Appl. Biochem. and Biotechnol. -1996. -V. 57. №8. -P. 361-366.

80. Chua H., Hu P., Ma C. Accumulation of biopolymers in activated sludge biomass //Appl. Biochem. and Biotechnol. -1999. -V. 77. № 9. -P. 389-399.

81. Comeau Y. La dephosphation biologique metabolisme microbien // J. Sci. et Techn. EAU. -1990. -V. 23. № 1. -P. 47-60.

82. Frankel R. B. Magnetic guidance of organisms // Annu. Rev. Biophys. Bioeng. -1984. V. 13.-P. 85-100.

83. Fuchtenbiisch В., Fabritius D., Waltermann M., Steinbuchel A. Biosynthesis of novel copolyesters containing 3-hydroxypivalic acid by Rhodococcus ruber NCIMB 4026 and related bacteria // Micr. Letters. -1998. -V. 159. № l. -p. 85-92.

84. Fuhs G. W., Chen M. Microbiological process of phosphate removal in the activated sludge process for the treatment of waste water // FEMS Microbiol. Ecol.-1975.-V. 2. -P. 119-138.

85. Goldstein A.H. Bacterial mineral phosphate solubilization: historical perspectives and future prospects //Am. J. Alternat. Agric. 1986. -V.l. -P. 57-65.

86. Goldstein A.H., Rogers R.D., Mead G. Mining by microbe // Bio. Technology. -1993.-V. 11.-P. 1250-1254.

87. Gomez J. G. C., Rodrigues R. C.P. et al. Evaluation of soil gram-negative bacteria yielding polyhydroxy alkanoic acids from carbohydrates and propionic acid // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1996.- V. 45.- P. 785-791.

88. Guezennec J., Rocchiccioli F., Maccaron-Gomez В., Khelifa N., Dussauze J., Rimbault A. Occurrence of 3-hydroxyalkanoic acids in sediments from the Guaymas basin (Gulf of California) // FEMS Microb. Ecol. -1998. -V. 26. № 4. -P. 335-344.

89. Harold F. M. Inorganic polyphosphates in biology: structure, metabolism and function // Bacteriol. Rev. -1966. -V. 30. -P. 772-794.

90. Harold F. M., Boarda J. R. Effects of nigericin and monactin on cation permeability of Streptococcus faecalis and metabolic capabilities of potassium depleted cells // J. Bacteriol., -1968; -V. 95. -P. 816-823.

91. Harold F. M., Harold R. L. Degradation of inorganic polyphosphate in mutants of Aerobacter aerogenes // J. Bacteriol. -1965. -V. 89. -P. 1262-1270.

92. Harting C., Lofthagen N., Babel W. Glucose stimulates a decrease of the fatty acid saturation degree in Acinetobacter calcoaceticus И Arch, of Mirobiol. -1999. -V. 17. № 3. -P 166-172.

93. Henderson R., Jones C. Poly-3-hydroxybutyrate production by washed cells of Alcaligenes eutrophus; purification, characterisation and potential regulatory role of citrate synthase // Arch. Microbiol. -1997. -V. 168. № 6. -P. 486-492.

94. Huang R., Reusch R. Poly (3-hydroxybutyrate) is associated with specific proteins in the cytoplasma and membranes of Escherichia coli II J. Biol. Chem. 1996. -V. 271. №36.-P. 196-202.

95. Humphreys H., Webster C., Towner К J. The survival of Acinetobacter on clinical surfaces //Proc. 4th Int. Symp. on the Biology of Acinetobacter. Eilat. -1996. -№ 17.

96. James G.A., Korber D.R., Caldwell D.E., Costerton J.W. Digital image analysis of growth and starvation responses of a surface-colonizing Acinetobacter sp. // J. Bacteriol. 1995. V.177. № 4. P. 907-915.

97. Johnston M., Carison M. Regulation of carbon and phosphate utilization. // -In: Mol. and Cellular Biology of the Yeast Saccharomyces: Gene Expression. Cold Spring Harbor. N. Y. -1992. -P. 193-281.

98. Jones В., Renault R. W. Formation of silica oncoids around geysers and hot springs at El Patio, northern Chile. // Sedimentology. -1997. -V. 44. -P. 287-304.

99. Jorgensen S. J., Pauli S. L. P. Polyphosphate accumulation among denitrifying bacteria in activated sludge. // Anaerobe. -1995. -V. 1. -P. 161-168.

100. Khatipov E., Miyake ML, Miyake J., Asada Y. Accumulation of poly-p-hydroxybutyrate by Rhodobacter sphaeroides on various carbon and nitrogen substrates // Microbiol. Letters. -1998. -V. 162. № 1. -P. 39-45.

101. Kim В., Chang H. Production of poly (3-hydroxybutyrate) from starch by Azotobacter chroococcum 11 Biotech. Letters. -1998. -V. 20. № 2 . -P. 109-112.

102. Kornberg S. R. Adenosine triphosphate synthesis from polyphosphate by an enzyme from Escherichia coli II J. Biochem. Biophys. -1957. -V. 26. -P. 294-300.

103. Kornberg A. Inorganic polyphosphate: a molecular fossil comme to life // In Phosphate in microorganism: cellular and molecular biology (Eds. A. Torriani-Gorini, E. Yagil and S. Silver). ASM Press, Washington D. C.: -1994. -P. 204-208.

104. Kuhl A. Inorganic Phosphorus Uptake and Metabolism, in Physiology and Biochemistry of Algae // Ed. Academic Press. New York. -1962. -P. 211-229.

105. Kulaev I. S., Vagabov V. M. Polyphosphate metabolism in microorganisms // Adv. Microbiol. Physiol. 1983. -V. 24. -P. 83-171.

106. Lienemann Ch. P., Monerrat M., Janusz D., Didier P. Identification of stoichiometric iron-phosphorus colloids produced in a eutrophic lake // J. Aquatic Sci. -1999. -V. 61. № 2. -P. 133-149.

107. Lovley D.R. Dissimilatory metal reduction //Annu. Rev. Microbiol. -1993. -V.47. -P.263-290.

108. Lynn W. S., Brown R. M. Synthesis of Polyphosphate by Raf Liver Mitochondria // J. Biochem. Biophys. Res. Commun. -1963. -V. 11. -P. 367-371.

109. Manna A., Banerjer R., Paul A. Accumulation of poly (3-hydroxybutyric acid) by some soil Streptomyces // Curr. Microbiol. -1999. -V .39. № 9. -P. 153-158.

110. Marais G. V. R., Loewenthal R. E., Siebritz I. P. Observations supporting phosphate removal by biological excess uptake // Wat. Sci. Technol. -1983. -V. 15. -P.15-41.

111. Mergaert J., Anderson C., Wouters A., Swings J., Kersters K. Biodegradation of polyhydroxyalkanoates //Microbiol. Rev. -1992. -V. 103. -P. 317-322.

112. Mergaert J., Webb A., Anderson C., Wouters A., Swings J. Microbial degradation of poly (3-hydroxybutyrate) and poly (3-hydroxybutyrate-co-3-hydroxyvalerate) in soils // Appl. Env. Microbiol. -1993. -V. 59. -P. 3233-3238.

113. Merzouki M., Delgenes J.-Philippe, Bernet N., Benlemlich M., Polyphosphate Accumulating and Denitrifying Bacteria Isolated from Anaerobic-Anoxic and Anaerobic-Aerobic Sequencing Batch Reactors // Curr. Microbiol. -1999. -V. 38. № l.-P. 9-17.

114. Muhammed A. Studies on Biosynthesis of Polymethaphosphate by an enzyme from Corynebacterium xerosis. II J. Biochem. Biophys. Acta. -1961. -V. 54. -P. 121-132.

115. Nakamura K., Masuda K., Mikami E. Polyphosphate accumulating bacteria and their ecological characteristics in activated sludge process // Hattori et al. (eds). Recent advances in FEMS Microbiol. Ecol. Tokyo. -1992. -P. 459-464.

116. Nakamura K., Golo Y., Yoshie N., Inau Y. Biosynthesis of poly (3-hydroxyalkanoate) from amino-acids // J. Biol. Macromol. -1992. -V. 14. № 6. -P. 321-325.

117. Nakamura K., Hiriashi A., Yoshimi Y., Kawarasaki M., Masuda K., Kamagata Y. 1П. Syst. Bacterid., -1995. -V. 45. -P. 17-22.

118. Nelson С. H, Robinson J. A., Characklis W. G. Bacterial adsorption to smooth surfaces: rate, extent and spatial pattern // Biotechnol. Bioeng. -V. 27. -P. 1662-1667.

119. Nicholls H. A., Osborn D. W. Bacterial stress prerequisite for biological removal of phosphorus // J. Water Pollut. Control Fed. -1979. -V. 51. P. 557-569.

120. Postgate J. R. The sulfate-reducing bacteria // Cambridge: Univ. press. -1979. -151 p.

121. Rees G.N., Vasiliadis J.W., Baydly R.C. Production of p-hydroxybutyrate in Acinetobacter spp. isolated from activated sludge // Appl. Microbiol. Biotechnol. -1993.-V. 38.-P. 734-737.

122. Rogers R. P., Wolfram J. H. Biological separation of phosphate from ore // J.

123. Phosph. Sulfur and Silicon and Related Elem. -1993. -V. 77. -P. 137-140.

124. Rontani J. F., Bonin P. C., Volkman J. K. Production of wax esters during aerobic growth of marine bacteria on isoprenoid compounds // Env. Microbiol. -1999. -V. 65. № 1.-P. 221-230.

125. Schembri M. A. Bayly R. C. Daries J. К Phosphate concentration regulates transcription of the Acinetobacter polyhydroxyalkanoic acid biosynthetic genes // J. Bacteriol. -1995. -V-177. № 15. -P. 4501-4507.

126. Scherer D. A., Bochem H. D. Ultrastructural investigation of 12 Methanosarcinae related species growing on methanol for occurrence of polyphosphate like inclusions // Can. J. Microbiol. -1983. -V. 28(9). -P. 1190-1199.

127. Sokrates L. Infrared characteristic group frequencies // Chichester etc: Wiley. -1980.-153 p.

128. Stante L., Cellamare С. M., Mamaspina F., Bortone G., Tilche A. // J. Water Res. -1997. -V. 31.-P. 1317-1324.

129. Steinbiichel A., Fiichtenbusch B. Bacterial and other biological systems for polyester production // J. Trends in biotech. -1998. -V. 16. № 10. -P. 419-427.

130. Stolz I. F. Magnetosomes // J. Gen. Microbiology. -1993. -V. 139. -P. 1663-1670.

131. Streicham M., Golecki J., Schon G. Polyphosphate accumulating bacteria from sewage plants with different processes for biological phosphorus removal // FEMS Microbiol. Ecol. -1990. -V. 73. -P. 113-124.

132. Tandoi V., Majone M., May J., Ramadori R. The behaviour of polyphosphate accumulating Acinetobacter isolates in an anaerobic-aerobic chemostat // Els. Science Ltd. -1998. -V. 32. № 10. -P. 2903-2912.

133. Taylor D. E., Turner R. J., Weiner J. H. Plasmid-mediated resistance to potassium tellurite in gram-negative bacteria // Proc 5th. Int. Symp. On Uses of Selenium and Tellurium. Brussels. -1994a. -P. 320-330.

134. Terry K. R., Hooper А. В., Polyphosphate and Orthophosphate Content of Nitrosomonas europaea as a Function of Growth // J. Bacteriol. -1970. -V. 99. -P. 103-109.

135. Tian W., Hong K., Chen G., Wu Q., Zhang R., Huang W. Production of polyesters of medium chain length 3-hydroalcanioc acids by Pseudomonas mendocina 0806 from various carbon sources // J. Mol. Microbiol. -2000. -V. 77. № 1.-P. 31-36.

136. Timm A., Steinbiichel A. Formation of polyesters consisting of medium-chain-length 3-hydroxyalkanoic acids from gluconate by Pseudomonas aeruginosa andfluorescent pseudomonads // Appl. Env. Microbiol. -1990. -V. 56. № 11. -P. 3360-3367.

137. Turner R. J., Weiner J. H., Taylor D. E. Utility of plasmiol born tellurite resistance determinants for the biorecovery of tellurium // J. Biorecovery. -1994a. -V. 2. -P. 221-255.

138. Vainstein M.B., Suzina N. E., Sorokin V. V. A new type of magnet-sensitive inclusions in cells of photosynthetic purple bacteria // Syst. Appl. Microbiol. -1997. -V. 20. № 2. -P. 182-186.

139. Valentin H. E., Zwingmann G., Schonebaum A., Steinbuchel A. Metabolic pathway for biosynthesis of poly (3-hydroxybutyrate-co-4-hydroxybutyrate) from 4-hydroxybutyrate by Alcaligenes eutrophus I I J. Biochem. -1995 -V. 227. № 1-2. -P. 43-60.

140. Wang F., Lee S. Poly (3-hydroxybutyrate) production with high priority and high polymer content by fed batch culture of Alcaligenes latus under nitrogen limitation//Env. Microbiol. -1997. -V. 63. № 9. -P. 3703-3706.

141. Weinberg E. D. Role of iron in sudden infant death syndrome // F. Trace Elem. Exp. Med. -1994. -V. 7. -P. 47-51.

142. Weinberg E. D., Weinberg G. A. The role of iron in infection // Curr. Opinion in Infection Diseases. -1995. -V. 8. -P. 164-169.

143. Wood H. G., Clark J. E., Biological aspects of inorganic polyphosphates // Ann. Rev. Biochem. -1988. -V. 57. -P. 235-260.

144. Yellore V., Desai A. Production of poly-3-hydroxybutyrate from lactose and whey by Methylobacterium sp. ZP24 // Appl. Microbiol. -1998. -V. 26. № 6. -P. 391-394.

145. Yurkov V., Jappe J., Vermeglio A. Tellurite resistance and reduction by obligately aerobic photosynthetic bacteria // Appl. Environ. Microbiol. -1996. -V. 62. -P. 4195-4198.