Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Муравьи (Hymenoptera, Forhicidae) Армении

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Муравьи (Hymenoptera, Forhicidae) Армении"

HAIUKEASiHAH JSAUBJilH E37K FSCHTEjIIKZ AEME2H ^CTTTT 3001013* HiH ?A

Ha npasa:-; ptsceios

•rrnr rnp

APAKS3LTH ISDCrE PA-SQvCESFI

"17? ASS (.HSGHOrSISi. rCESXd2A3 ) ¿BUZSZH Cnsnaa-wHCCis C2.C0.C5 - aHrracacrsi

A 3 T 0 ? 3 ? 3 ? 1 ?

aHCCS3 2C22I532X»: "TT^KD'n CT?n5!n."

irasas -

забота выполнена в йнстшуте зоологии нан Pi.

Научный руководитель - дсктср сиологюескгх наук,

профессор r.biiiJCCiûS

Офгцдальные опсоненак - доктор сао^спкескс: наук,

профессор С.А.Ш©эОйЕ кандидат ОашюГ'Еческзк наук С.А.ЗьРгЦЖНЕ Ъедузая oprar-iassiiEE' - Бреэзнскгй Poсуд аре двакга^

?Н2аерсггег

Ьгаита состоится ^¿¿SÎÂ/m ISS S года ь

/7 часов на saceisHZE сЕециаллзетоБанного созвав К 0С5.22.С2 а йютктуге зоологии НАН Piu ¿¿рее: 275044, ЗфаааЕ, уд.Е.СеЕака

С диссертацией меишо- огкаюмггься £ оаздЕОтеге Иаспиута эоолзгеи. НАН Ра.

Автореферат разослан 99S гадь

Ученый. секретарь :сандЕдат СаодогЕчесЕЕх наук C.K.MEEEWÎHH

(ШЛЯ :{АРЖЕРИСП'П\А РАБОТЫ

Актта.т&но'ггъ тета. Представителям семейства ?огп1о1йае ирияадлегг.т особое место среди животного мира наземных биогеоценозов. Будучи одной из доминирующих групп насексшх в большинстве экосистем суши и находясь з разнообразных взаимосвязях со ?лногпми компонентами окружающей их среды, она играет заметную роль в биологическом круговороте.

Жизнедеятельность муравьев как хищников, регуллрутацих число вредителей, их участие в почвообразовательных процессах, з распространении семян растений и разрушении древесных остатков в лесном спг-э ооиеизвестно. Наряду с этим значительна также отрицательная, с точки зрения человека, роль муравьев. Это - распространение различных трематод я цестод, возбудителей опасных для домашних зевотных и птиц заболеваний; хтгатго-чество по отношению а полезным для человека насекомым (араратская ксшениль, медоносная пчела, тутовый и дубовый шелкопряда) на некоторых стадиях развития последних; разведение равнокрылых хоботных в садах и букозо-грабозых лесах, причиняющее зред деревьям и т'.д.

Территория Армении язлядась одной из слабо изученных в :лирмеколспгческш плане. Были известны лизгь отдельные сообщения о находках и описания некоторых форм, отрывочные сведения по экологии, а танзе ролл ряда видов в распространении гельминтоз млекопитагщихся и птиц. Исследования, касающиеся различных сторон деятельности муравьев, часто сталкивались с определенными трудностями на начальном этапе, при идентификации аид9В, из-за отсутствия ревизии и определительных таблиц, охватываз>-цих весь спектр мирмекофауны республики.

Задггга исследований. Перед нами стояли следущие основные задачи:

1. Изучение видового состава, ревизия фауны и составление определительных таблиц.мураЕъев Армении.

2. Исследование некоторых аспектов их экологии.

3. Проведение зоогесграфического анализа и выяснение вероятных путей формирования мирмексфауш республики.

4. Выяснение роли разлзгчнкх зидов муравьев в распростра-

ненки личиночных форд ланцетовидной двуустки на территории Армении.

5. Оценка хищнической деятельности муравьев, влияющей на популяцию араратской кошенили.

Научная новизна. На территории Армении выявлено 116 видов муравьев из 32 родов 5 подсемейств, в том числе 5 новых для науки видов, неизвестные науке половые особи муравья ыуг-п!са г£г\та±а11 Р1лг1, 2 рода и 7 видов, новых для фауны Закавказья й 8 родов и 33 вида, новых для фауны Армении. Сведены в синонимы 6 подвидошх названий. Двум подвидам придан ввдовой статус. Впервые для Армении составлены определительные таблицы муравьев, куда включены некоторые таксоны, не найденные в рео-публшсе, но обнаруженные в смежных регионах. Для кал®ого вида составлена библиография, включающая наряду со сснлкой на перво-описание, также работы, относящиеся к муравьям, обнаруженным в Армении и на сопредельных территориях Турции, Ирака, Грузии, -Азербайджана, и полную синонимику для данного региона. Выявлены 4 редких и нуждающихся в охране вида муравьев, которое предложены к вклаяенш а Красную книгу Республики Армения. Изучен видовой состав мцрмакофяльных жуков, встречающихся в гнездах некоторых видов муравьев республики. -Впервые предпринята попытка зоогеографпческого анализа и реконструкции вероятных путей формирования шрмекофауш Армении. Найдена естественная снва-зированность личиночными формами ланцетовидной двуустки у 6 видов муравьев республики. Из них I вид в качестве дополнительного хозяина зарегистрирован впервые, I вид впервые в Закавказье и I виц впервые в Армении. Подсчитана экстенсивность и интенсивность заражсЕИя муравьев и изучены сроки развития ыетецер-карий в их организме. Впервые определен урон, наносимый муравьями араратской коше кыш.

Теоретическая и практическая пенность работа. В Армении зарегистрированы 6 видов муравьев играющих заметную роль в распространении личиночных форм„лаяцетов£яной двуустки. Подсчитана экстенсивность и интенсивность инвазированкости муравьев, изучены сроки развития метацеркарий в их организме. Выявлены очаги дикроцелшоза в республике, установлено, что наибольшее коли-

честно очагов и сравнительно разнообразный видовой сослав дополнительных хозяев существует в горных степях. Давше порченные вследствие указанных исследований могут быть применены в пастбищной профилактике, призванной предохранять животных от аикроцелиозной' инвазии

Изучен видовой состав муравьев - естественных врагов араратской кошенили, а таете влияние гас на популяппи последней на территории Джраратского заказника. Оценен ущерб наносимый разными видами муравьев, что представляет определенный интерес не только при выяснении их роли з биоценозе, но а при организации про?лышеняого сбора араратской кошенили.

Ревизия мирмекофауны и составленные определительные таблицы позволяют идентифицировать муравьев Армении. Теоретический и практический интерес представляет гипотетическая картина формирования мирмекофауны республика; эти данные могут использоваться при решении проблем прогнозирования развития зкосио-гем.

Зколого-фаунистическими исследованиями выявлены 4 редких з нуждающихся в охране вида муравьев, которые предлогены к включению в Красную книгу Республики Армения.

Апробация работы. Материалы диссертации были доложены на [О-см съезде Всесоюзного энтомологического общества (1989)', на '-2 Закавказской конференция по энтомологии {1989),. на 9-ом Зсесстанал мирмекологическсм симпозиуме (1991) и на общем, собрании Армянского энтомологического общества (1993).

Публикация. По теме диссертации опубликовано 9 работ.

Структура и общ» работа. Оснодшая часть диссертации соо-соит из введения, 5 глав, еыеодов и списка лвтэратуры, вклота-яцего 281 работу (из них 88 - зэрубеяшх авторов). В основную гасть помещены 10 таблиц и 34 рисукш. В ЛргЯСЯевие внесены зпределительяые таблицы с 47 рису®'дав и 19 кярт. Обдай объем хиссертации - 308 страши.

CQSSPIáSB PiSOTÍ

- 4 -

ГЛАВА I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВРИРОЕ АНЕНШ

В главе на основании анализа литературных данных приведена общая характеристика природных условий республики (географическое положение, орография, гидрография, климат, почвы к растительность).

ГЛАВА II. МАТЕРИАЛ И 1.ТГС~Ж ИССЛЕДОВАНИЙ

В основу работы лег главным образе»,5 материал, собранный автором в период 1988-1992 гг. на территории Армении. Сбор муравьев проводился в различных природных ландшафтах, а также б ландшафтах, преобразованных хозяйственной деятельностью человека. В процессе работы исследовано большинство районов (33 из 37) Армении.

Муравьи добывались с помощью эксгаустера или пинцета непосредственно из гнезд и в радиусе 5-10 и от них. На некоторых стадиях применяли разборку проб почвы и подстилки в кюветах или просеивание через почвенные сита. Часть материала собрана также с помощью банок-ловушек и эвтшологичесетл кошением. При отсутствии в муравейниках самок и самцов, последние выводились в лабораторных условиях из куколок, собранных из гнезд. Наряду с обработкой нашего материала, были изучены коллекции муравьев Зоологического музея МГУ (Москва), Института зоологии АН Украины (Киев) и Института зоологии КАК РА (Ереван).

С территорий, где били обнаружены наземные моллюски, ие-везироваяные личинками ланцетовидной двуустки, собирали муравьев, замаривали зтилацетатсм и вскрывали по общепринятым методикам (СьадЕяя, 19546; Адопян, 13666) с целью определения спонтанной зараженности дополнительных хозяев. Для изучения сезонной тгетя».ттпт инвезировакности последних, ежемесячно с апреля по октябрь производили вскрытия муравьев, собранна со стационарного участка у с.Аравакар. Экспериментальное заражение муравьев проводили б лабораторных условиях в формикариях. Предварительно из каждой семьи, собранной для заселения в ио-

кусственные гнезда, выборочно вскрывали по 100 особей для исключения эозмсаностя спонтанной инвазирозанности дикрецелиями. '.'уразьез заражали слизистыми комочками, полученными от естественно пнвазиропакных моллюсков. Церкарии из моллюсков выделяли по методике З.Д.Акспяна (IS6S6). Для обеспечения лучшей пседае-мости церкарнй, муравьев за день до заражения оставляли голодными. Вскрытия муравьев производились через олрояодашше интервалы времени со дня заражения. Всего за время работа з скрыт о около 2С-00 муравьев (по 50-300 экземпляров из каждой сам).

Для сценки хищнической деятельности муравьев, влияющей на популяции араратской аозоизка, проведены стационарные исследования на территории заказника кошенили (у с.Дарарат). Учеты количества муравейников проводились по методике предленеяней Г.М Длусским (1965). Были проведены также учеты (с периодичностью наблюдений в I час и продолжительностью 15 минут) количества единиц кошенили, приносимой з муравейники с момента ш-хеда самск и самцов на поверхность и до ухода их з почву (примерно с б до II часов), з динамике от начала сентября до конца 1-й декады октября. В этот период выделялось 3 интервала (Сар-кисоз, Севумян, 1974); наблюдения проводились в каждом из зтих интервалов. Для изучения влияния кармина на питание муравьев нешенидью, были поставлены опыты в лабораторных условиях. Семьи муравьев содержащиеся з фермикариях, кормили живыми особями и трупами кшенилз, а тага® на шбор сахарным сирспсм (1:20) и сахарнк:д сиропом (тей тке концентрация) с добавлением нидкости, выжатой из кошенили (1:10, 1:20).

Эа весь период работы взято около 3000 проб, эклпчатаях примерно 45СС0 муравьев. Наряду с определением нашего материз--ta, идентифицирована таксе коллекция муравьев Института зоологии НАК РА. Полученный в ходе исследований цифровой материал обрабатывала! статистическая'методами (ДлусскиЗ, ISE5; .Калп-чественные методы в почвенной зоологии, 1987).

ПАВА 21. 3I\CJICrO-ÎA7i3ICr:-rî2CSdî СЧЕЕХ LI7PABLEE KF..HZZ'.

3. Г. Со стоянг.е ^зученкостп ;.г.таЕЬРЗ А"»»ерчи

' . И. .4.1 l.'l I I .', ! V" " Tl

Перше данные о муравьях Армении содерзатся в работах

Ел!сеульского (но-ьвсЬи1 е!^,*, 1Ь39) и В.Нилнядера ( Н}-1слаег, 1856). Ценные сведения о муравьях республики приведены в трудах Н.Е.Насонова (1882) и Г.! .Е .Рузского (19026, 1905, 1907). Бахкым шагом б изучении мирмекофауш Армении явились серии работ Б.А. Караваева, К.В.Арнольди, Г.М.Длусского к др.(кагата.,1ет7,1£25ь, 1929;Агз.о1£1, 1532ъ , 1934; Аряольди, 1Э4Ь, 1964; Длусошй, Ю€4&; Ыигг^- ,1965; АрвсльгЕ, 1967; Ддусскпй, 1967а; Арнольде, 15666: Зиусскпй, 1965а; Арпозыж, 15766, 1977а,б; Длусо-кий, Забелин, 1985; Длусский, Соаноз, Забелин, 1990; ДлусскиЙ, Радченко, ¿г. ц-м. ). рфоме вышеназванных трудов, данные о муравьях республики мокко найти в работах ряда исследователей (Сатунин, 1903а,б; Роге!, 1903; Кузнецоэ-УггмскпЕ, 1926; зсе-ь-

1934а ; Тахтадкян, 1941; Багдасарян, 1952; Адумян, 1952; Сваджяп, 19546, 19556, 1956; Григорян, Ханбекян, Ованесян, 1556; АвакяЕ, 1955; Сваджян, 19576,в, 1958, 1959; Григорян, Акодян, Ованесян, 1959; Григорян, Аксдян, 1959, 19606; Сва-дкян, 1960; Ахумяк, Машадян, 1963; Ахумяк, 1963, 1964; Аху-мян, Машадян, 1964; Яблоков-Хнзоряк, 1964; Аколян, Ованесян, 1965; Акопян, 1966а; Сваджлн, 1966; Ахумян, Геворкян, 1967; Акопян, 1969а,б; Акояян, Бадеян, 1969; Мирзоян, Макукяя, 1971; Акодян, 1971, 19736; Мирзоян, 1975; Мовсесян, Ахумян, Чубарян, 1981; Мкртчян, Саркисов, 1985; Радченко, 19Б66; Без-ггег-ь, 1988 а,ъ ; Калашян, 19Б9, 1990; Радченко. 1991в).

3.2. Характеристика етзвльннх видов.

В данном разделе приводятся характеристики 116 видов из 32 родов 5 подсемейств найденных в Армении, включатяцие общее географическое распространение, распространение в республике, сведения по экологии и практическому значению, а такке некоторые данные о кирмекофильни: куках, обнаруженных в муравейниках. Для новых видов и неизвестных ранее каст муравьев приведен диагноз. В библиографию наряду со ссылкой на первоописаяие, включены такяе работы, относящиеся к муравьям, обнаруженным в Апав-еей и на сопредельных территориях Турции,.Грузии, Крана и Азербайджана И полная синонимика для данного региона.

3 результата обобщения зсех опубликованных ранее дангел: на:ля был получен список ?-з 104 <горм (виды, подвиды, зарпететн). Выполненная реЕ^зпя сократила это число до 71 айда. 45 аилов яаЗдегш нами зеерннэ, з тег: *nrc;ie 5 новых для науки зидег, 2 рода и 7 видов, новых. ддз 'Jsysr Загдсказья и 8 родов з 33 зида новых зля ггяуны Армении. Сватан а синонимы 6 педвидовых названий. Двум подвидам придан зндозой статус.

3 результате экслог^аунистическпх исследований з Армении, нал:; заявлены некоторые ред^гэ- 2 гсулдапднеся в охране виды муравьев. Предлагается занести з Хрзсзг= згдгу Рэспублики Армения Saithistruma "cauiusri (Ежегут — 3JCL. пайдзнный з Ар-

мении лишь з приречном ценозе в la ens зек?.: заповеднике; liyrsica ravMl^ii - редкий ПС5СГСД7 бгдзззо-казказеялй зид,

обитающий з республике з дубошх лесах Раздзяскзго района;Аа— niotua iiiaaakTi Araoidi - известный по единстгенпей находке из окрестностей С.Д^.рвез; ?1а<£о1ар1з sa-cunini Kaxasiajje'T — редкий муравей, обнаруженный з Aрмзнпз близ сед Урцадзор и Дгр-

БЗЗ,

ГЛАВА 17. ЗССГЕСГРЛ'йЯЕС!^ АНАЛИЗ 'A ISIE2KG ЖИ2К0ЩЩ АНЗНЖ

Приведена ебщая картина изученности зоогеографии муравьев Кавказа па основании анализа данных содержащихся з трудах различных авторов (Нассноэ, 1869; Рузский, I9C-7; Ssory, IS2Q; Куз-лепсз-У гг^лекпй, 1926; Арнольдз, 1948; Зизилапаили, 19646, 1967а, 1974а). Отмечено, что специальных работ, в зтой области по Армении з литературе нет.

4 ^..Палеонтологические и пале ore огсайгаэскиз -энные.

Рассмотрены имезязився палеонтологические материалы по над семейству For=lcoiic-s Палеаржгика (Неег, 1£45;Ыатг, I&S7, IB6E; E=ery, 1891; Wheeler, 1914; Coclcerell, ISI5; V"', IS22; Залесс:-п'^, 1949; ДлусскиЙ, 19£7а,з; Hor.r 2-t &!., 1274; Длусскгг, IS75-5; з«и®, Carpenter, I97B; ДлvoCKzS.IScIfi. б, 19£3, 1957а, IS££; Длусский, Федосеева, 19££). Сделаны зг-

эоды об изменениях, происшедших в составе мирмекофауны на территории Палеарктихн в историческом простом.

На основании литературно дакшх (Магакьян, 1941; Тахта-джян, 1941; Гроссгейм, 1948; Я блскоэ-Хнз оряк, 1961; Сенецен, 1962, 1965, 1967; - Милаяовский, 1958; Иаруаивиди, 1981; Столяров, 1985; Габриелян, 1986; Мусеибов, 1986; Каруашвилк, 1988). приведена картина формирования ландшафтов и растительности Кавказа от палеогена до голоцена.

4,2. Особенности географического распространение тнгразьер и вероятные пути генезиса мигмекс^ауны Армении.

Основываясь на исследовании ареалов муравьев, обитаигих в Армении, и особенностей распространения генетически родственных ш видов, а таккс учитывая некоторые черты их экологии, предпринята попытка подразделения мирмекофауны республики по отдельным фаунистиче скал (з ооге ографпче ским ) комплексам. При классификации за основу взяты схемы, предложенные К.В.Арнольде (1968а) и А.Г.Радченко (1990), частично измененные и дополненные диссертант-ил с учетом специфики региона и на основании новых данных по систематике и распространению муравьев. Б обшей слсжнооти выделено 20 комплексов: голарктический, панпале-арктический, бореальный, горный дизъюнктивный, европейско-за-падяосибирскиЁ, амфепалеарктнческий, европейско-кавказский, средиземноморский, балкаяо-кавказский, крымско-кавказский, юе-ноевропейский, кавказско-среднеазиатский, степной, тураяо-степ ной, тураяский пустынный, средиземноморско-среднеазиатский, юян о средиз емноморский, переднеазиатский, панкаввазский и закаг казский. Вместе с указанными естественными групп*»® рассмотре ны также муравьи-космополиты, интродуцироваявые в Армению.

Подробно обсуждены особенности распределения различных фаунистических кшплексов как по республике в дело:/., так и в отдельных естественных ландшафтах. Отмечено, что в целом до Армении и в половине рассмотренных ландшафтов (пустыня и полупустыня, фригана, приречные ценозы, редколесье) .преобладают представители средиземноморского фаунистического комплекса, что свидетельствует о мощном влиянии Средиземноморья на проце<

¡ормирования местной мирмекофаукы. Вторым по многочисленности илового состава комплексом в целом по республике является за-&2казскнй. Рассматривая последний жесте с панкавказским комп-:ексом мозно увидеть, что суммарная доля з целом по Армении авнязтся средиземноморской группировке, одновременно они дампируют в лиственном лесу и занимает вторые позиции а пустыне и слупустыне, фригане и редколесье (в последнем разделяя полеже-ие с балкано-кавказским. палеарктическим и голасктическим кемд-:ексами). Бсгато представлены, как в осщем по Армении, так и в тдельннх ее естественных ландшафтах, широксраспространеЕНые леадепты из голарктической, панпалеарктической, бореальной и врспейско-западяссиоирской групп. Так например, бореальный и вропеиско-западносиоирский комплексы по числу видов в пелсм по юспублике делят третье место. В то же время, вышеназванные 4 :оглплекса превалируют или занимают вторые и третьи позиции в :основал лесу, горной степи, на лугу, 50 фригакэ. редколесье и лственнсм лесу.

Исходя из обсужденных палеонтологических и палеогеограши-:еских материалов, а таете особенностей географического распространения муравьев Армении представлена гипотетическая хсартина ¡орлирснания мирлекоейауны республики и некоторые аспекты этого ¡рсцесса в Закавказье. Выделено 6 основных этапов генезиса.

I. Началызй этап фоозхрованая современной Заунн .муравьев Закавказья связан с палеогеновым поскодсм. 3 эоцене на сушест-зовавшем здесь асхнделаге острозов, скрузенных морем Тетис, -:роизрастала вечнозеленая трспичеекзл (полтавская) раститэль— гость. Фауна муравьев з это время состояла из разнообразных ;еплол2бЕЕЫх гигрофильных видов. От данного, наиболее древнего гдра в настоящее время остались лишь стдельнно элеме «-:. Это •акле реликтовые муравьи кзк 2р1Лг11;иа аггьеХиз (Талыш и ск-:естности г.Батуми), 3nj.tiii.3tr!гад оаиДцдг! (Хосрсвский зало» зедния), АиХассропе г^-Иста (Талыш) я АзЫузгеав ■^ил (окрестности г .Шемаха). Все перечгоддшич является гашниками. Данное обстоятельство помогло утмлоть в процесса лногочпелеязых трансформаций раститольног/гя песлодуяпих геоло-^гзеских эпох.

2. Второй этап начинается с позднего олигшена-раннего миопена. Ь олигопене значительная часть Калсто Кавказа и Армении осушаются, образуется сеязь с Анатолийской плитой. Здесь, а также на располагавшихся севернее островах (на месте Водораздельного и Сура:.:скоро хребтов), произрастали предстаЕИтелтг как долтавскоЁ, так и тургайской растительности. В тортоне Анатолийская плита iвместе с ней к Закавказье) соединяется с Балканами, такке покрытыми лесами, происходит обмен cíuiop и фаун. В целил, на втором этапе на территории Закавказья начинается формирование мирмекофауны, связанной с широколиственными лесами и лесами средиземноморсксго типа. В пределах Армении, ворс ятно, с рассматриваемого периода, ооптаат такие муравьи, как Ponera coaratata, liyraesiSÄ grsránicola, Sxenssna westwooii, Hj-poclinea quairipunctata, некоторые представители родов totherax, ¿.nr-zenorastez-. Casroonctue, locius д др.

3. Во второй половине киопена (сармат) увеличивается Каь-казская суша и смыкается пролив меггт Малым и Большим Кавказа-ми: в делом Кавказ остается обособленны^-,, имея территориальную связь лишь с Малоазиатской плитой. В Закавказье происходит сокращение ареалов и ксеро&нтизация лесной растительности. Уже г. мэотисе-пснте образуются значительные плопади аридных редколе— сип, фошируотся также пустыни. С данного этапа в Закавказье МОГЛИ вселиться Tctrs^r.oriur. eesilaeve, Uessor caducus, Cardio ccaüy la elegant,. Diplorhoptrur. fugax, Eonosiorium üentipe-rua. ''hcidole palliiuia, lapixiona errat! cu.~. Во-ЬЛПоаугшог ooraiunista, Prcfcrr-ica piloeiscapun, Plagicleplc pygmea,

РЯД ВИДОВ ИЗ родов £.can-h.clepiü, Canponotus, Cataglyphißi* Др. Некоторые из перечисленных видов (правде всего, наиболее ксе-рсфилькые) могли проникнуть б пределы рассматриваемого региона s последтпш киммерийском периоде (при еще большей врото-задии климата). Все ке они приведены здесь с пелър отделения от мигрировавших в киммерии туранских пустынных элементов. Б дальнейшем обособление аридных областей Закавказья и некоторые сопредельных стран привело к формировании таких таксонов как Aenictus ülussl^i, ¿phaenogaster subterraneoiaee етеа.аса, МеЕЕОГ nelaaciicllcUB, M.seEiruíux; iacorruptuc. Ccriioccn-

Ъогйеасч-!, вагигЛа!, Се1;а£1грЬ1в гАеПрее,

С.сЛ.'Ысслв агяоаа, Саарепотгив а^оашг агаеп1&-

сиг 2 Др.

4. В киммерйсЕпй период сокращается Каспий и образуется территориальный мост, пересекапгий его, что способствует вза-импым осменам со Средней Азией. Климат Закавказья был сухой и теплый, значительная часть региона приняла пустынный оолит., но местами произрастала: редколесья, а также леса в виде разорванных массивов. За рассматриваемое время из Турана в исследуемый нами регион могли мигрировать ТеггатогХта 1петае, Сгепаъоеа-зюг сиЪ4са-сахаг Е1р1ггЬорггии йевег±1со1иа, Р1а{я.о1ер1в

Салроао-из Ге4^ЕоЬеп1:о1, Рогп1са еиЪрИоеа И Др. Проползалось также заселение Закавказья ксерофильЕыми видами ууразьев по Калоазиатсг.ой плите (см. 3 этап).

Как известпо, в кимерии вследствие морской регрессии исчезает Манычскпй пролив, соединявший бассейны Черного и Као-пейского морей, устанавливается связь Кавказа с севером через Ставропольское плато. Однако, на наш взгляд, миграции северных элементов в этот период г интересуший нас регион маловероятны из-за аридного климата, благоприятствуящего обосновании здесь сухолиопвых видов.

Последующий за стмиерием акчагал знаменуется значительным поднятием уровня Каспия, прервавшего территориальную связь со Средней Азией. Климат в это время становится влажным и холоднык, увеличиваются плошали лесов, сохранившихся в рвфугдумах в течение киммерия. Появляется возможность пере селений ряда форм в Закавказье, предположительно, через Черноморское побережье и Малую Азип (обсуждение этого периода дано в о этапе;.

5. Б плейстоценовом (ледниковом) периоде усиливается тектонические движения (дривезеие к увеличению аосслютныг шсот гор) и происходят резкие колебания климата в Закавказье. Древние ледники имея? здесь горно-долиЕный характер. Под влиянием оледенения сокращаются границы лесов, редколесий и других формаций, увеличиваются плопади лугов. Вместе с тем, в различных рефугятмах сохраняется относительно благополучные условия для ооитеяел теплслюйишх форм. За рассматриваемый этап в Заказ-

- 12 -

каЗЬв МОГЛИ обосноваться Leptothoras; ааегтопаа, Ь.пмасэгия, L.irubexvca, Uyrsica rubra, H.ruginodis, Ll.crJlcinoiia, И.асаЬ-rinodis, ll.lobicomis, Asergates atratuius, 2e traaoriyn oios-pitua, Jlaaloa rubida, Polyergus nifssseas, Saarconotuo r.or-ouleaaus, РЯД видов из родов isя1«а и ДР- Некото-

рые из перечисленных элементов (главным оосазсм характерные леснш формациям), по всей видимости, зходали в состав фауны исследуемого нам региона уже в акчагыле, когда леса Кавказа обдались с лесами северных областей и Малой Азии. Азсчагылско-му периоду следует приписать также шодаирование спектра видов крымско-кавказского фаунистического комплекса в целом (в Армении ЭТО I-ep to thorax nUdtae, L.pithyuaae И Tetranoriua ooa-finia ).

6'. Последний этап формирования шрлекофауны Закавказья связан с голссеяом, ознаменованным обцгм потеплением и миграциями растительных поясов вверх. В ясеротермический послеледниковый период сюда, вероятно, пореселились некоторые степные И турано-степные элементы: liymtoe depianata, Tetranorium forte, T.ierox, Иеазог struct or, Gata^lypiiia aesascenc, Сал-ponotus piceus и др. Их основной путь пел, по-видимому, с сеЕера по поберезъям Каспийского и Черного морей, но часть видов (турано-степных) могла проникнуть и с юга Каспия.

3 голоцене одним из зедудих факторов, элиязеех на природу, становится антропический. В связи с хозяйственной деятельность» человека изменяются естественные ланззафты, что приводит s сокращению ареалов растений и животных, зазозятся таете различные новые виды. Так например, з результате случайной интродукции в Закавказье обосновались Нуророиега punotatissi— га, 5tnssies=ys lewlsi и KoxMsoriur: pb.sracri.3. Причем, серные два вида обнаружены в природных условиях ( H.r;i=ictatia-sina также в дсмах и теплицах), а последний - в гилых зданиях.

ПАЕА У. ПРАКШЗСКСЕ ЗНАЧ-ИЗ ЦУРАВБЕЗ

Наги исследования, проведенные в I96S-I&S2 гг.,касаются лг2ь дзух, отрии£.тбльЕых, с течки зрения человека, стовон де-

ятельности муравьев.

5.1. ^гразьи - дгст.'вггг'стсшд g дополнительные хозяева гельминтов.

2изнзнкы£ цикл ряда гельминтов проходит с участием муравьев. Это трематода Dioroooeliua lenceatim, Srachylecithun -■nosQuencis, lieeocjoelium ncr.oiir некоторые дестоды семейств Davsineiiae и silepiiiiae, отдельные представители нематод семейств EhaMitiiao и 2er=ithiias (Passera , 1975; Панин, IS84;iíickie , 1984). Согласно литературным дзееым в Армении (Ахумян, 1952; Свалвмн, 19546, 19556, 1956; Григорян, Хавбек-ян, Ованесяз, 1956; Свадкян, 1957б,в, IS58, 1959; Григорян, Акопяк, Сванеслн, IS59; Григорян, Акоиян, 1959, I9S06; Свад-кян, I960; Ахумян, Машадян, 1963; Ахумяк, 1953, 1964; Агумян, Нашадян, 1964; Акодян, Ованесян, 1965; Акодян, 1966а; Сваддян, 1966; Ахумян, Геворкян, 1957; Акодян, 1969а, б; Акодян, Бадеян, 1969; Акспяп, 1371, 19736; МовсесяЕ, АхумяЕ, Чубарян, I9BI) и сопредельных с ней территория: 'приведены многочисленные литературные источники) в муравьях были Еайдены личинки Saixiieti-iia echlnobothrida, K.tstrasona, SJcrjabiiiia csucaÈica и Dio-rocoeliua laneeatua. Цитируется общее географическое распространение, цикл развития, круг дефинитивных, промежуточных и дополнительных хозяев указанных гельминтоз и клиническая картина забслевапгй вызванных или.

Принимая во внимание то обстоятельство," что в Армении дикроцелиоэ распространен повсеместно и из указанных выше гельминтозов наибольший экономический уцерб сельскстлу хозяйству накосится им, мы поставили перед собой задачу изучить роль различных видоз муравьев в распространении личиночных фор.! возбудителя этого заболевания на территории республики.

В стадиях, где наблюдалось совместное проживание моязпо-ков и муравьев, был выявлен 21 вид муравьев. Из еих ЕЕзазиро-ванными сказались: Fcrsica cuniculeria (экстенсивность ИЕва-зии (30 - 0,5-3,5$, интенсивность инвазии (ИИ) - 1-Ю мета-церкарий), P.rufibar-bis (Эй - 4-7?, ИИ - 1-40 иетацеркарий), 7. sanguine a (3Î - 0,5-2,5^, КИ - 2-15 метацеркаркй), Cata«-

lyphis asnea ceas ■ (31 - 0,5-5^, ИИ - I-I2 металеряарий), С. albisaas araena (31 - Щ - 2-14 метацеркарий), ЫеяЕОг

structor (31 - 0,5-1$, ИИ - 1-3 метацеркарий). с. aibics^s ar=esa в качестве дополнительного хозяина зарегистрирован впервые, ы.structor впервые в Закавказье, a P.casiciaaria впервые в Ариенди. Найдены также естественно инвазировзддие муравьи y.sang-¿inea (до этого в республике В.Д.Акопяесм(1973) было проведено их экспериментальное заражение в лабораторных усдсзгяг). Форма найденных в брхске с.аХЫсааа акепа цзст сзагьгаа. длина цисты - 0,345-0,425, ширина - 0,28-0,3,. толпи-¡52 -. 0,С25-0,Ш мы. Длина тела метацеркарпя - 0,48-0,64, ширина - 0,97-0,128 мм. диаметр ротовой присоски - 0,С0-0,С95, бездной - 0,095-0,13 ш. ИнпгстированЕыэ метацеркарии, локализованные в брзсЕке, фиксированы в промежутках между органами бргпги, однако при вскрытии легко высвобождается.

Примечательно Еахсздэннз инзазирсваяности муравьев в ГЕЕ-дад ?.sa=s«¿aea - кровавого муразья -"рабовладельца" у которого прабамда служили рабочие г.гиПЪагМз. Многими иссле-дсдасзлямд дсп'дзено (tfiieeler , 1910; Длусскай, 1967а и др.), что в функции "рабов" входят в основном Енутригнездоше работы. Пс-зидимому, в давнем случае заражение происходит при передаче птг~т "рабозладельпамз", принесшими церкарии в гнездо, "рабам".

Наиоольдэе количество очагоз дпкрецелиоза и сравнительно разнссйразкй видсвс2 состав зараженных муравьев отмечен в гсрзс-сгепнсм пояса. Так, например, на пастбдцз у с.Арпзакар (2С€€ а над ур.м.) из обгтагцдг соэиестяо с меллгеками 5 видов муравьев ( llessor atrucicr, Cataglypiis aenasoons, Plagiole-pis pallsss-2:is, 'letrsncrlun caespitvsz, Lasi'us alieaua ) 3a-paxsиными сг.гзалпсь перзгв два еидз. У с.Артакет (I3CO м над ур.ы.) 23 6 bzzcb муравьев ( Jórrales P.ruTitarbia,

Ce.t>i£lv?ii3 Istrascriurs turccnaaicu::, Xíes- ■

e;r cai-r-jjj, Tspisrea erraticus ) инвазированность отмечэ-яз y первых трех. Заразенноссз не наблюдалась в гнездах тех мур&зьев, на кодовых участхах котогнх цолласка отсутствовали, пес.ттря ез то, что их куравейндгл находились недодал?!^ от

ппваздрованннг и принадлежали сдееы и тем are впсгал.

Для изучения сроксз развития мэтяцеркарий в организме муравьев проведено лх эксперлюнгальное гаресегте. Ьёзш ЕЕзггв-РОЗННЫ р0Г=10а ruiibarbin, F.r.anguinea И Catagl^phis albicans аггела содеркадиеся в лабораторных условиях при температуре воздуха 27-304:. На З-fi день в бршной полости у них были обнаружены личинки на ранней стадии инцистировая^я. На 10-20 сутки после заражения найдены yse инцистированные иета-перкарии бобовидной фор?,е. Вскрытие, гровгденное на 40-й день, показало, что в брюдке муравьев находятся зрелые инвазионные диеты овальной формы. Метацеркарии, выделенные в этот период ИЗ ЦИСТ были ПСДЗИГЕЫ.

Обсуядеш взаимосвязи ддкроцелня и разлг^дыд таксонож-ческих единиц в системе семейства Pornicidae. Отмечено, что известный в настоящее время относительно широкий cneirrp дополнительных хозяев ланпетовидкой двуустки (31 еед и I педзгп равъев) говорит о слаб отраженной спедЕйичЕости этей трематоды в границах семейства For=iciiae. Рассмотрены профилактические мероприятие, призванные предохранить дефинитивных хозяев с? инвазированных муравьев на пастбищах.

5.Г , _ с г4*" д ГрГТТ1 ЯГ1?■"•"^ггтт'—т«^

Араратская кошениль ( ^..piyrcpiiora haaielii 3ranit ) -эндемик Араратской равнины, занесенный в Красную usxrу СССР. Получаемая из кошенили кргска - кагалдн, отличается светостойкость и, высокими световыми качества!,он и безвредна для человеческого организма. &ги особенности делает возможным применение натурального гьгкпна в легкой и дпзевей цржышлеЕности, в реставрационных работах, а танке в биологии и медицине для цитологических исследований.

Приведены общее географическое распространение, морфология, кормовые растения и гизненный иггл араратской ^етегили по литературным данным (Мкртчян, Саркисоз, I9S5; Саркисов, Мкртчян, Захарян, 1991). Обсуждены ше~цк8ся в литературе материалы (Eisner, Boricii, Goeto, HeinTtsIfl, IS80; Мкртчян, Саркисов, 1985) до действии кармина на естественных врагов мексиканской

а араратской косенили.

В Эчмиадзинскш районе на территории заказника арарато-кой кошенили автором были проведены наблюдения но уточнению видового состава муравьев, потребляющих кссаниль на некоторых стадиях ее развития, и по влиянию их на нссудяцисннне показатели Елагинал^ной фазы. Всего на изученной территории было найдено 14 видов муравьев. Из них 12 видов (, -з^ь-ог саЗиоиз, Ц.з^гис^ог, гЬо±£о!е раШйдДа, Саг11осс.ас1у1а Ъоз1олот1, Ио-попог1ит гиггку!, Те-ЬгапоЛиз еаегрИгиг., Ьер^о^когаз: агли-п1д±, Таропоаа егга^сил:, раНазгзяо, Cs.t2.zly~

аглзэсепз, С.аойив, ?огя1са с!лагза ) Я2-

ляшсь потребителями кспенили на стадии личинок - сродяжек и имаго.

Основное внимание было уделено потреблении муравьям копешки на имагинальнсй стадии. Уче*ы проведенные на территории заказника показывает, что муравьи с I га плоаади за весь период выхода утаскивают в свои гнезда 345164 самок и 346Е0 самцов ксггхгли. Зная средздй вес семга' (з различные периода выхода) и сзьза (Саретсов, Сегу-ллп. Ь'-иртош, 1974; Мкртчян, Сар-нпссв, 1955), мсхзо подсчитать, что за весь период выхода вес звеех собранных муравьями самок с той ге площади составляет С"ело 5С£6, самцов - 69 г.

Для изучения влияния кармина на питание муравьев кешени-лзю, был поставлен однт в лабораторных услс?иях. В йорминари-яс содержались семьи СагаеХуг^з псЛи^, 'Ге^гапогЗлт оаеср!-1ги= и Хаагог г^ас-Ьсг, которых кормдла сахарным сир спал (I ¿20) и сахарным енропем (той концентрации) с добавлением лтдкссти, Еызатсй из копенили (1:10, 1:20). 1стя муравьи иексторсе предпочтение отдавали сиропу без дооазки, но в итоге в течение суток они потребляли почти равное количество о* сих растЕорсз. Креме того, мы керглили ггдпеуказанных ггтразь-ев г.сдеЕилыз и их трупами.

Таким образе?.'., араратская кепенплз выступает в качестве кергловоге ресурса для большинства муравьев, по которые, проводились исследования. У. сено предпелггпть, что кар{.от у этого вида коденкли не обладает сксль либо сильным зндитенм сэойст-

- 17 -

зом от муравьев (в отличие от мексиканской кшенили).

ОСНСВШЕ ШБСЩЫ

I. На территории республики шявлено 116 бедов муравьев из 32 ролов 5 подсемейств, в тал ■тесле 5 кони для науки вр-"об. неизвестные науке пслоше осойи муравья гатас!-

п!1 2 рода и 7 вигов, новых для фауны Закавказья г

а родов к 33 вида, новых для фауш Арме::ии. Сведены в спнонп-'.ш 6 дэдвшювпх названий. Двум подвидам придаг впдозвй статус.

3. Впервые для Армении составлена определительные таблицы муравьев, куда зключены некоторые таксоны, не найденные в республике, но обнаруженные в слегных регионах.

3. Для кагаого вида составлена библиография, виюталдая наряду со ссылкой на перзоописание, таете раооты, относящиеся г. муравьям, обнаруженным в Армении и на сопредельных территориях Турции, Грузии, Ирана, Азербайджана, и полнув синоэз.хку для данного региона,

4. В результата эколсго-фаунистических исследований в республике выявлены 4 редких и Еугдагсихся в охране вида муравьев, которые предложены к включений в Краснув кипу Республики Армения..

5. Изучен видовой состав мирмекофилызых гукоз, встречающихся в гнездах некоторое видов муравьев республики.

6. Приведена классификация фаунистическиг (зоегеогргфн-чеспих) комплексов !,муравьев Армении. Б общей сложности выделены 20 комплексов и отдельно - группа муравьев-космополитов, интродуиироваЕных в республику. Рассмотрены фауЕиспгческие спектры муравьев как по отдельным естественным лапдзафтак, так и по Ажении в пел®. Отмечено, что как по республике в делен, так и в большинстве рассмотренных ландшафтов, преобладаю средиземноморские и эвдемичвые элементы.

7. На основании анализа палеовтолсгическхг г палеогеографических материалов, а тает® особенностей географического распространения муравьев Армении, представлена гипотетическая картина формирования мкрмвкофвуны республики. Бндедевн 6 основных этапов этого процесса от палеогена до голоцена.

- 18 - .

8. Изучена роль различных видев муравьев в распространении личиночных форм ланцетовидной двуустки на территории республики. Естественная инвазированность обнаружена у 6 видов. Из НИХ Cataglyphie alTsicans armeaa в качестве дополнительного хозяина зарегистрирован впервые, Kessor structor впервые в Закавказье, a P.cunicularla впервые в Арлении. Подсчитана экстенсивность и интенсивность заражения муравьев.

Среди рассмотренных стадий, наибольвее количество очагов дикроцелиоза и сравнительно разнообразный видовой состав дополнительных хозяев отмечен в горних степях.

Исследованы разлит® стадии развития личиночных форм ланцетовидной двуустки в организме муравьев, искусственно зараженных в лабораторных условиях.

9. Изучен видовой состав муравьев - естественных врагов араратской косенилл, а также влияние их на популяцию последней на территории Джраратского заказника (Эчмиадзинский район). Зарегистрировано 12 видов муравьев, являющихся потребителями кссенили на стадии личинок-бродяжек и имаго. Подсчитано, что с I га площади за. весь период выхода они утаскивают в свои гнезда 345164 самок и 34680 самцов кошенили, вес которых составляет 9СВ6 а 69 г. соответственно.

Опыты поставленные в лабораторных условиях, показали, что кармин араратской кошенили не обладает околь либо сильным защитным свойством от муравьев (в отличие от мексиканской кошенили).

Материалы диссертации изложены в следующих-работах:

1. Аракеляв Г.Р. Неизвестные науке половые особи муравья

Jtjrmica raTasinü 54nxi (Hysea.optera, ?or=icI4as) из

Армении // Биод.ж.Арыеша. - 1989. - т.42, Д 8. - с. 733-736.

2. Арагаляв IJP. К фауне муравьев Хосровского заповедни-еa ¡J Успехи энтомологии СССР: насекомые перепончатокрылые а -чедзуездтчте. -Д.; 1990. - с.9-10.

3. Аракелян Г.Р. Новый вид муравьев рода Diplorhoptrua Ыауг (Hyjneaoptera, Porraioidae) ИЗ Арменщ// ДоКЛ. АН Армении. - 1991. - т.92, S 2. - е.93-96.

4. Аракелян Г.Р. Муравьи // Айастана бнутш. - 1992. -■Д I. - с.39-41.

5. Аракелян Г.Р., Длусский ТМ. Муравьи трибы Daoetini (Hjraoaoptera, Formisidae) СССР // Зоол.зурн. - 1991.

- т.70, ныл.2. - с.149-152.

6. Мовсесяя С.0.,Чубарян Ф.А.,Чобанян А.Г., Арутюнова ЛЛ., Аракелян Г.Р. 0 промежуточных и дополнительных хозяевах трештоды íicrocoeliua laaceatun и их инвазированность в условиях Армянской ССР // Биол. ^.Армении. - 1990. - т.43, J6 5. - с.363-367.

7. Мовсесян С.О.Дубарян Ф.А.,Чобанян А.Г.,Арутюнова Д.Д., Аракелян Г.Р. Об инвазированности промежуточных хозяев личиночными формами трематод (фашист, дикро-целий, параьфистсы) // Научн.конф. "ЭкологсмЗиологи-ческие и фаунистические аспекты гельминтозов (Ереван, май 1991 г.) / Тез.докл. - Ы., 1991. - с.70-71.

8. Радченко А.Г., Аракелян Г.Р. Муравьи группы Tetraao-

riua teros Huzsky (Hymenoptera, Fomicidae) 23 Крыма и Кавказа // Биод.ж.Арыенни. -1990. - 5.43, № 5. - с.371-37Б.

9. Радченко А.Г., Аракелян Г .Р . Ноше вида муравьев (Hy-

nenoptera, Forsicidae) 313 Армении // BecíE-SOOS. — 1991, - Д 5. - с.72-75.