Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мухи-лентокрылки (DIPTERA, ULIDIIDAE) Палеарктики(фауна, морфология, систематика)

ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Мухи-лентокрылки (DIPTERA, ULIDIIDAE) Палеарктики(фауна, морфология, систематика)"

НАЦЮНАЛЬНА АКАДЕМЫ НАУК УКРАШИ П^ГИТУТ ЗООЛОГИ im. I. I. ШМАЛЬГАУЗЕНА

PíS

- ц 0W гШ

КАМЕНЕВА Олена Петр1вна

УДК 595.773.4

МУХИ-СТР1ЧКОКРИЛКИ (DIPTERA, ULIDIIDAE) ПАЛЕАРКТИКИ

(фауна, морфолопя, систематика)

03.00.09 - ентомолопя

АВТОРЕФЕРАТ дисертаци на здобуття наукового ступеня кандидата бюлогччних наук

Кшв - 2000

Дисертащею е рукопис. Роботу виконано в в1ддш загально! та прикладно! ентомологп 1нституту зоологи ¡м. I. I. Шмальгаузена Нацюнально! академп наук Украши.

Науковий кер1вник — член-кореспондент Нацюнально! академй наук Укра!ни, доктор бюлопчних наук, професор Долш Володимир Гдамч завщувач вщдшу

Oфiцiйнi опоненти: доктор бюлопчних наук,

старший науковий сшвробшшк Радченко Олександр Григорович ¡нститут зоологи iM. 1.1. Шмальгаузена провщний науковий сшвробшшк

кандидат бюлопчних наук Шеремет Вшен Павлович

Кшвський нащональний ушверситет iM. Тараса Шевченка старший науковий сшвробшшк

Провщна установа: Нащональний педагопчний ушверситет ¿м. М. П. Драгоманова, м. Ки1в

Захист вщбудеться « 24 » жовтня 2000 р. о 10-й годиш на засщанш спещал1зовано! вчено! ради Д 26.153.01 в 1нституп зоологи HAH Украши за адресою: 01601, Кшв-30, вул. Б. Хмельницького, 15.

3 дисершцею можна ознайомигися в 6i6nioreiii Ьклшуту зоологи HAH Украши за адресою: Ки!в, вул. Б. Хмельницького, 15.

Автореферат розюлано « S » вересня 2000 року

Вчений секретар спещал1зовано! вчено! ради кандидат бюлопчних наук

В. В. Золотов

ЗАГАЛЬНА ХАРАКТЕРИСТИКА РОБОТИ

Улщпди, або стр1чкокрилки (1Ш(1^ае, = Otitidae)> — пор1вняно невелика за кшькютю вщнв родина мух, що належить до надродини тефрито'цив (Tephritoidea) з ряду двокрилих ^р1ега). Стр1чкокрилок в свгговш фayнi нараховують бшьше шж 560 вид1в з 75 род1в. Представники родини — сапроксилофаги, сапроф^офаги, некрозоофаги, копрофаги та мешканщ тканин живих рослин. Деям види е суттевими елементами синантропних комплекса, а також спшьнот комах-руйшвнищв деревини, вщн-раючи негативну роль в господарськш д1яльност1 людини; суттеву шкоду спричиняють у Новому Свт види роду ЕихеяШ, личинки яких мешкають у соковитих плодах, молодих початках кукурудзи, цибулинах тощо. С види, що шкодять цукровим бурякам 1 цукровш тростинк Один вид (Еите^рхМа ги/1рея) — корисний ф1тофаг, що розвиваеться на карантинному бур'яш ЕсЫпосМоа crusgaШ. Значна частка вид1'в на личинковш фаз1 живиться фeкaлiями копитних i рештками рослин у пщстилщ та е помтюю складовою бioцeнoзiв пустель, стешв, солонцюватих лук та бол1т.

Актуальшсть теми. В Палеарктичному репош стушнь вивченосп родини на територа краш, що входили до складу колишнього Радянського Союзу, лишався невисоким портняно ¡з Захщною Свропою та Швшчною Америкою; вщомос™ про видовий склад, поширення та способ життя стр!чкокрилок були досить фрагментарними, що, зважаючи на помггне практичне значения групи, робить дослмження фауни, морфолопчних особливостей та систематики утдпд актуальним завданням. Вщсутшсть едино! довершено! класифнсацшно! схеми та сучасних узагальнюючих роб1т по стр1чкокрилках Палеарктики зумовило виб1р теми та напрямок даного досл1дження, що забезпечуе прюритетшсть Украши в розвитку ще! теми серед шших кра!н свггу.

Зв'язок роботн з науковими програмамн та темами. Науково-дослщна робота за темою дисертаци виконана вщповщно до планово! теми «Мухи-стр1чкокрилки (0]'р(ега, Ulidiidae) Палеарктики», затверджено! для заочно! астрантури при вщдЫ загально! та прикладно! ентомологн 1нституту зоологи 1м. I. I. Шмальгаузена Нацюнально! академп наук Украши.

Мета та завдання дослщження. Основною метою робота було встановлення видового складу, вивчення морфолопчних ознак 1 особливостей географ{чного поширення стр1чкокрилок Палеарктики ¡з залученням численних нових матер1ал1в переважно з територн колишнього

СРСР. Для досягнення вказано'1 мети були визначеш таю завдання:

1. З'ясування видового складу стр!чкокрилок Схщно'1 Свропи, a3iarcbKoï частини Pociï, Закавказзя, Казахстану та Середньо'1 Азп.

2. Уточнения Д1агноз1в рашше встановлених вщцв та род1в з включениям до них гештальних та деяких мало вивчених позагештальних ознак.

3. Рев1зш найважлившшх pofliB та груп вщцв в об'ем1 фауни Палеарктики та з'ясування фшогенетичних стосунмв надвидових таксошв.

4. Уточнения д1агиоз1в та меж триб та пщродин.

5. Анал1з reoгpaф¡чнoгo поширення стр1чкокрилок Палеарктики.

6. Складання таблиць для визначення гидродин, триб, род1в та вид1в стргчкокрилок Палеарктики.

Наукова новизна одержаних результате. Вперше проведено спещальне фаушстичне та б1отаксоном1чне вивчення родини Ulidiidae Палеарктики ¿з залученням MaTepiaiiiB з територп колишнього СРСР. В фаун} Палеарктики виявлено 209 видав з 17 poflie, з них 36 вид1в вперше зиайдено на TepHTopiï колишнього СРСР, i велику кшыасть вид1в вказано вперше для фаун окремих краш Палеарктичного репону. Було здшснено детальне вивчення морфолопчних особливостей стр1чкокрилок (включаючи гештальш та деяю iHini маловивчеш ознаки), на ochobî якого запропоновано нову класифжацно цих двокрилих. Родину Ulidiidae вперше подшено на триби. Видшено 2 hobî триби, Seiopterini i Myennidini, а для 5 шших триб встановлено новий статус; мeжi пщродин i бшьшост! триб були перетянул. Проведено таксоном1чну peei3iro poдiв Pseudoseioptera Stackelberg i Melieria R.-D. та групи вщрвformosa (=porca) роду Otites Latreille. З'ясовано, що 3 poflOBi назви e синошмами. Описано новий пщрщ i 8 нових вид1в. Встановлено 7 нових комбшацш, 6 видових иазв CHH0HiMi30BaH0, одну назву вщновлено з chhohîmib i для 2 omohïmîb запропоновано 3amîhhi назви. Доведено, що Ulidiidae е чинною назвою родини, яку слщ вживати заметь Otitidae. Для бшьшосп вид1в значно розширено bwomoctî про поширення та розподш по природних зонах. Переглянуто д1агнози Bcix таксошв стр1чкокрилок Палеарктики та складено орипналыи таблиц! для визначення вщнв, род1в, триб i пщродин, з урахуванням маловщомих гештальних та позагештальних ознак.

Теоретичне та практичне значения одержаних результатов. Подан} в дисертацп результати е суттевим внеском до вивчення видового складу, таксономи та фшогенп родини Ulidiidae в oбcязi cbîtoboï фауни, а також акалштратних двокрилих Палеарктики загалом. Отримаш даш про видовий

склад i поширення можуть бути використаш при складенш монограф1чних зведень репональних фаун, зокрема, включеш до вщповщного роздшу багатотомного «Визначника комах Далекого Сходу Pociï». Таблиш для визначення палеарктичних вид1в е найбшьш повними, щлком рев1зованими та шюстрованими, що робить ïx доступними для фах1вщв-ентомолопв, студенев i прац1вник1в сшьського та jiicoBoro господарства.

Особистий внесок здобувача. Результати, як1 наведено в дисертацшнш po6oTi, отримаш здобувачем особисто. В сшвавторств1 з В. О. Корнеевим з'ясовано фiлoreнeтичнi стосунки та таксоном1чне положения роду Pseudoseioptera i встановлено нову трибу Seiopterini; внесок другого сшвавтора полягае в проведенш комп'ютерного кладистичного анал!зу, пщготовш шюстрацш i переклад! статей на англшську мову.

Апробащя peзyльтaт¡в дисертацп. Результати роботи доповщалися на спшьному засщанш в1ддшу загальноУта прикладно! ентомологн i вщдшу систематики ентомофапв татеоретичних основ бюметоду 1нституту зоологи ¡м. I. I. Шмальгаузена НАН Украши (Кшв, 2000) та I ГУПжнародному з'гш тефритщолопв (1зрашь, 2000).

Публ1кацп. За темою дисертацп опублжовано тези та 8 статей загальним обсягом 5 друкованих аркунпв.

Структура та обсяг дисертацп. Дисертащя складаеться 3i вступу, 6 роздшв, висновив, списку лггератури i додатюв. Список використаних джерел MicTHTb 246 посилань. Додатки (190 стор.) складаються з систематично! частини (короткого огляду палеарктичних таксошв стр1чкокрилок, включаючи тaблицi для визначення та анотований список стр1чкокрилок Палеарктики), 5 таблиць i 295 рисунюв. Роботу викладено на 142 (з додатками — на 332) сторшках машинописного тексту i прошюстровано 9 таблицями та 374 рисунками.

Роздш 1. ОГЛЯД Л1ТЕРАТУРИ

1.1. IcTopin вивчення родинн. Дocлiджeння стр1чкокрилок було розпочато К. Лшнеем у другш половин! XVIII стор1ччя; до 1800 р. класиками енгомологп (Linnaeus, 1758; Schrank, 1781 ; Rossi, 1790; Preyssler, 1791; Fabricius, 1794; Coquebert, 1798) описано 9 ниш чинних вид1в улщпд.

Перший фаушстичний огляд стр1чкокрилок Швецп здшснив К. Фаллен (Fallén, 1810; 1820; 1826), який також визначив родину як таку. Бшьша частина таксоном1чних публ^ашй XIX (Latreille, 1804, 1805, 1811; Wiedemann, 1824;Meigen, 1826,1830, 1838;Robineau-Desvoidy, 1830; Séguy, 1934; Macquart, 1835, 1843; Zetterstedt, 1838; Wahlberg, 1838; Mik, 1885, 1889; Portschinsky, 1892) та XX (Becker, 1900-1913; Frey, 1908;Czerny, 1909;

Villeneuve, 1921; Curran, 1938; Hering, 1938,1940,1956; Gregor, 1970) CTopin обмежена лише описами нових видав i рсдов стр1чкокрилок.

Серед фундаментальных po6¡T, присвячених вивченню стр1чкокрилок, слщ вщзначити пращ Г. Льова (Loew, 1845-1874), К. Рондаш (Rondani, 1856,1861,1869), Ф. Генделя (Hendel, 1908-1934) i Дж. Стейскела (Steyskal, 1956-1980). Палеарктичним cтpiчкoкpилкaм присвячеш дв1 монографп В. Геншга (Hennig, 1939, 1940). Суггево розширили вщомосп про улщпд Палеарктики робота А. Шооша (Soós, 1958-1984), О. О. Штакельберга (1945, 1955), В. A. PixTep (Рихтер, 1970 а, 1970 б) та В. Ф. Зайцева (19821986; Zaitzev, 1984).

1.2. TaKCOHOMÎH. Назву Ortalides, запропоновану К. Фалленом (Fallen, 1820) для «щнчкокрилок, використовували до nepuioï половини XX стор1ччя, коли було з'ясовано omohímíio родово1 назви Ortalis Fallen, 1810, преокуповано! в loiaci Aves (Ortalis Merrem, 1786). Тому була запропонована нова назва родини — Otitidae (Aldrich, 1932), яку застосовували, поки не було встановлено (Kameneva, Korneyev, 1994), що вона е молодшим chhohímom назви Ulidiidae Macquart, 1835.

Обсяг групи, яку розглядали як пщродину Ortalidinae (Macquart, 1843; Rondani, 1869) або як родину Ortalidae (Loew, 1868; Becker, 1905; Hendel, 1916; 1922; 1928), розумши вельми широко. Першим критичним анал1зом класифнсацп оттд були робота В. Геншга (Hennig, 1939, 1940), який на ochobí будови гешталш самщв подшив Ulidiidae s. str. на abí пщродини та об'еднав в родиш Otitidae роди, що майже bcí yвiйшли до сучасно! пщродини Otitinae. ГПзшше ним (Hennig, 1958) було показано, що групи вид1в, яш складають Ulidiidae s. str. i Otitidae, утворюють добре окреслену монофшетичну групу. Цей погляд пщтримав Дж. Стейскел (Steyskal, 1961), який розглядав оттд як едину родину в обсяз! Otitidae sensu Hennig, 1939 + Ulidiidae sensu Hennig, 1940, без подшу на тдродини. Бшышсть дштеролопв в Палеарктиш, навпаки, традицшно розглядала стр1чкокрилок як flßi OKpeMi родини — Otitidae i Ulidiidae (Hennig, 1939, 1940; Рихтер, 1970 а, 1970 б; Soós, 1984; Zaitzev, 1984; Greve, 1998).

1.3. Еколопчш особливость Узагальнено bcí лггературш bwomoctí про еколопчш особливос™ улш'щ. В1дм1чено, що bcí види poflíb Homalocephala та Pseudoseioptera (Seiopterini) i триби Myennidini —-сапрофлеофаги або сапроксилофаги. Серед Lipsanini i Cephaliini зус^чаються як сапрофггофаги, так i справжш ф1тофаги. Бшышсть Otitini представлено сапрофггофагами, a Ulidiini — спещал1зованими копрофагами.

1.4. Фаушстичш дослщження. Проанал1зовано CTyniHb вивченост1 як палеарктично! фауни в щлому, так i локальних фаун окремих краш i perioHÍB.

Розд1л 2. МАТЕР1АЛ ТА МЕТОДИКА

2.1. Вивчеш матер1али. В основу роботи покладено матер1али, 3i6paHi з 1980-1999 рр. в pi3HHX регюнах Укра'ши, Молдови, Pocii i Середньо! Азп. Були опрацьоваш фондов! матер1али з територп колишнъого Радянського Союзу, що збер1гаготься в Зоолопчному шституп РАН, Зоомузе! Московського ушверситету та 1нституп зоологи HAH Украши. Були вивчеш пор1вняльш i типов1 матер1али з 15 закордонних установ, а саме музе'1'в Австрп, Дани, Шмеччини, 4exii', Словаччини, США та Швейцарп тощо. Пщ час роботи опрацьовано понад 3000 екземпляр1в стр1чкокрилок.

2.2. Препарування матер!алу. Коротко викладено методики приготування та збер1гання м1кропрепарап'в iMaro стр1чкокрилок.

2.3. Найважлив1ип BiiMipn. Наведено використаш в цьому дослщжешп BHMipn, ям мають вир^шальне значения в д1агностиш окремих род1в i видiв родини Ulidiidae.

Роздш 3. МОРФОЛОГ1ЧНА ХАРАКТЕРИСТИКА

В цьому роздш детально проанатзовано та узагальиено Bei вщомосп про морфолопчш особливосп стр1чкокрилок. Особливу увагу придшено иор1вняльному вивченню певних морфолопчних структур, що дозволило встановити 1хню таксоном1чиу вагу та оцшити можливють використання для д1агностики улщпд на р1зних таксоном1чних р1внях.

3.1. 1маго. Стисло наведено як спшьш для Bcix тефргго'цив, так i специф1чш для стр!чкокрилок мopфoлoriчнi ознаки.

Опис морфолопчних особливостей ¡маго подано у вигляд1 детального пор1вняння Bcix в1домих структур зовшшньо"1 та деяких особливостей BHyrpiniHboi будови, що виявилися характерними для pi3Hnx представшшв

Ц!€1 рОДИНИ.

Детально проанал1зован1 стани бшьшост1 ознак, характерш для родини в цшому та окремих таксошв улщпд.

Виявлено, що бшышсть ознак зовшшньо! будови мае помггну вагу насамперед в родовш та видовш д1агностищ, тод1 як за деякими ознаками внутршньо! будови (зокрема, гештальними) розр1зняються триби та шдродини.

Вщзначено, що при визначенш багатьох вид^в i род1в cтpiчкoкpилoк певну роль грають не лише форма та розм1ри окремих морфолопчних структур, але i 1хне забарвлення, наявшсть або вщсутшсть опилення, його характер i розподш по поверхнях Tina.

Детально розглянуто особливост! хетотаксй голови та грудей, атакож жилкування та в1зерунок крил стр1чкокрилок, яю широко використовують в родовш 1 видовш дiaгнocтицi Ulidiidae.

Серед зовшшшх морфолопчних ознак особливе мкце займае форма щупиюв (лшшш; у в<лх СерЬаШш — трикутш), наявшсть або вщсутшсть (у 8еюр1епш) aнeпiмepaльниx щетинок та кшькють катешстернальних щетинок (1; у 8еюр1епш — 2), а також форма жилок Я2+3 1 Я4+5 (прямц у Р1егосаШш — звивкст1) та 6-го терпта 1 стершта (у 5еюр1еши + ШсШш — звужеш кшьцепсцпбш), яи разом з ознаками внутршшьо! будови добре окреслюють пepeлiчeнi вище триби ушдйд.

При вивченш преабдомена самок було з'ясовано, що у вид1в шдродини СИкшае на 4-6-му стерштах е добре розвинуп аподеми, тoдi як у представниив шдродини и^ппае вони вадсутш. Виявлено, що преабдомшальш сегменти самок у бшьшосп иНёипае модифшоваш.

Головну увагу придшено особливостям будови термшалш обох статей. Складено загальну характеристику будови гешташй самщв ушдп'д 1 шдкреслено як спшьш з шшими тефршлдами риси, так 1 характера! лише для стр1чкокрилок особливост1 будови прегештальних та гешталышх сегмент1в.

З'ясовано, що для вЫх ОАтае характерною е наявшсть шипуватого фалюса, тод1 як у иМппае вш щонайбщьше вкритий тонкими волосками (у Беюр1егЫ), а частше — голий (з вершинним потовщенням у Шёпш; тонкий 1 короткий у Р1егосаШш та Ырватт, кр!м Ыо1о£гатта). Встановлено, що у Р1егосаШш та Lipsanini аподема еякулятора помтю модиф^кована: проксимальний склерит надзвичайно видовжений, часто значно довший вщ власне аподеми. Виявлено, що у деяких представниюв 01111пае позаду вщ базифала розвинуто додаткову склеротизовану пластинку — ешфал. У вЫх МуепшсНш дещо позаду вщ базифала знаходиться дуже сильно розвинута непарна метафал1чна пластинка, яка за довжиною майже дор1вню€ сурстилям. У вс1х вщив шдродини Ц11с11шае ешфал не виявлений.

Biдмiчeнo, що форма епандр1ального комплексу в цшому та його окремих частин стабшьна в межах ряду таксошв р1зного р1вня, 1 тому н широко використовують для д1агностики ушдпд, тoдi як форма проктигера видозмшена лише у представниюв триби 1Шс1пш. Кшьюсть I мюце розташування пренсисет на сурстилях часто також мають важливе таксоном1чне та д1агностичне значения. У представниюв Lipsanini спостертаеться тендснщя до редукци пренсисет 1 збшьшення ложа фалюса.

Постабдомен самок у вых Ulidiidae утворено видозмшеними 7-11-м сегментами черевця. Яйцеклад типовий для вах тефритоморфних

двокрилих: телескошчний невтяжний, складаеться з 7-го тергостершта, що утворюе «шхви» та м'яку мембрану з двома парами тяжiв, зубчастими лусочками або шипиками, i з акулеуса, або леза яйцеклада, утвореного дериватами 8-11-го сегмешчв.

Стр1чкокрилки звичайно мають лонхеоморфний (Корнеев, 1985), або чутливий (Norrbom, Kim, 1988), яйцеклад, характерний для сапрофапв i ксилобюшчв. У вид1в Eumetopiella, личинки яких е cпpaвжнiми фпофагами, церкальний членик яйцеклада видозмшено. Bîh щiльнo зрощений ¡з держаком, але з залишками шва мiж ними, i несе нeчиcлeннi коропа чупнш волоски.

Вщм1чено, що форма яйцеклада одномаштна для бтьшост1 улишд, за винятком вид1в роду Herina, як1 мають pi3H0MaHiTiii за формою яйцеклади, що дозволяе широко використовувати цю ознаку в д(агностищ (Merz, 1996; Clements, Merz, 1998).

З'ясовано, що у bcîx стр1чкокрилок самки мають дв1 протоки сперматек, а число сперматек у öLribiuocri вид1в становить 3 : одна на л1'вому спермадукп та дв1 — на правому. В ycix родах Seiopterini — 4 сперматеки, TOfli як принаймш в трьох дослщжених родах Lipsanini (Euxesta, Eumetopiella i Pseudeuxesta) — ïx 2. У представнигав Otitini (за винятком Otites centralis) сперматеки довгаст1, з поперечною зморшкуватктю; вони добре вщр1зняються у pi3HHX вид1в Dorycera, Otites i Melieria за формою та довжиною, i тому ïx можливо використовувати у видовш д1агпостиш, особливо самок морфолопчно схожих в!вдв (наприклад, Otites guttata i О. centralis; О. porca i О. bacescui; О. laevigata i О. jucunda). У бшьшосп шших вид1в сперматеки за формою кулясп, досить cxoжi м1ж собою. Майже в ycix улщпд сперматеки гoлi, за винятком вид1в Eumetopiella, у яких вони BKpHTi шипиками.

3.2. Прешагшалып фази. Детально пpoaнaлiзoвaнo л^ературш даш про морфолопчш особливосп пре1магшальних фаз Ulidiidae, на ochobî чого був зроблений узагальнюючий i пopiвняльний опис ясць, личинок i лялечок. Форма яець для деяких вид1в (Otites porca, О. bacescui) була встановлена при розтиш самок.

У личинок Bcix описаних вид1в улщнд передш дихальця в{ялопод1бно'1 форми, з розташованими в один ряд лопатями. З'ясовано, що кшьюсть i довжина лопатей пepeднix дихалець, р1зномаштшсть задшх дихалець, форма та поверхня само! анально1 пластинки i будова та розташування оточуючих ïï горбюв, шипигав i зубчиюв р1зниться у личинок 3-ï стади pi3iinx bhâîb улщнд; тому щ ознаки можуть бути використаш для д!агностики вид ¡в

i pOfliB CTpi4KOKpMOK.

Роздш 4. ГЕОГРАФ1ЧНЕ ПОШИРЕННЯ

В цьому роздш розглянуто географ1чне поширення стр1чкокрилок в обсяз1 cBiTOBOi фауни; стисло подано анал13 поширення навдвидових таксошв родини i бшьш детально — особливостей поширення вид1в, що зустр1чаються в межах Палеарктики.

4.1. Свггове поширення таксошв вищого рангу. Центром видового р1зномаштгя сцичкокрилок е Неотрошка. З'ясовано, що Pterocallini поширеш лише в Неотрошчному репош, який водночас е центром видового р1зномашття Lipsanini, що широко представлеш також в Неарктищ. Cephaliini (к-piM голарктично'1 Cephalia) зустр1чаються переважно в Неарктищ. Центром видового р1зноматтся Ulidiini (за винятком переважно афротрошчного роду Physiphora) е Палеарктика. Myennidini, яких доел вважали голарктичною групою, нещодавно були знайдеш i в Швденнш Африщ (Barraclough, in press). Otitini i Seiopterini виявилися голарктичними трибами. Палеарктична i неарктична фауни опта в родовому та видовому склад1 мають дуже мало епшьного, тод! як Bci три роди та майже половина вид1в сейоптерш поширеш трансголарктично.

Поданий нижче б!Огеограф1чний подш Hororei i Палеотрописи наведено за О. Л. Крижашвським (Крыжановский, 1983), Голарктики — за В. М. Танасшчуком (Танасийчук, 1986), Палеарктики — за П. П. Второвим i М. М. Дроздовим (1982).

4.2. Нсотрошчне царство (Неогейський домппон). Найбшьше число вид1в — 313 з 61 роду, як i найвищий р1вень ендеьпзму — 274 види з 50 род1в, встановлено для стр1чкокрилок Неотрошки. Бшышсть ендем1чних род1в дього репону — монотипш або з невеликою кшыастю вид1в, але е i багап видами роди. 3 Неотрошки вщомо лише 12 род1в, епшышх з шшими зоогеограф1чними видшами. За числом вщцв переважають Pterocallini та Lipsanini (Ulidiinae) i Cephaliini (Otitinae).

4.3. АвстралШське i Антарктичне царства (Нотогейський домппон). Надзвичайно зб)дненими виявилися фауни CTpi4KOKpwiOK Австралй i Чилшсько-Патагонсько'1 облаем — 7 вщнв з 5 род1в, серед яких нема жодного ендемка. KpiM 2 всесвггньо поширених вщнв Physiphora, тут знайдеш лише 4 види Lipsanini i один вид Cephaliini.

4.4. Палеотротчне царство (Палеотрошчний домппоп). Для Пaлeoтpoпiки вадомо 49 ВИД1В з 16 род1в, з них ендемипп — 24 види i 7 род1в, в основному за рахунок ocTpiBHoi фауни Океани. 3 Ulidiinae найбагатни видами Physiphora (Ulidiini) i Lipsanini. В Афротрошщ виявлений 21 вид з 8 род1в, з них 12 вид1в i 3 роди — ендем1чш. Пщродина

Otitinae представлена Myennidini. Фауни Ор1ентальноГ i Папуасько! областей досить зб1днеш — 13 вид1в з 4 род!в, з них лише 5 енделпчних вщцв i нема жодного ендем1чного роду. ГНдродина Otitinae представлена лише видами Herina. Bei палеотрошчш еидем1чш роди — монотипш або з невеликим числом вщнв.

4.5. Голарктичне царство (Голарктичний доипшон). В фауш Голарктики зареестровано 323 види з 43 род(в стр1чкокрилок, з них 290 i 30 — ендем1чн). Триба Seiopterini, як i 8 з 12 вщомих род1в триби Otitini, виявилися поширеними лише в Голарктищ, причому з yeix род1в останньо'1 триби лише Herina мае ендем1чш види за межами Голарктики. Триба Myennidini представлена 8 ендем1чними родами. 3 неарктично! та палеарктичноТ фаун голарктичними виявилися лише 10 вид1в.

4.5.1. Неарктичне шдцарство. Для Неартики вдапчено 125 вид1в з 38 род1в, з яких 88 BHfliB i 20 pofliB — ендемши. Неарктична фауна представлена трибами Cephaliini, Myennidini, Lipsanini, Otitini i Seiopterini. Ulidiini (KpiM Physiphora clausa i Ph. alceae) вщеутш.

4.5.2. Палеарктнчне шдцарство. В Палеарктищ зареестровано невисокий pißeHb родового (4 з 17 род1в), але дуже високий pißenb видового ендем1зму (192 з 209 вид{в). Фауна цього регюну складаеться переважно з вид1в Otitini, Myennidini, Ulidiini i Seiopterini, тод1 як Cepaliini (KpiM двох голактичних вид1в Cephalia) i Lipsanini (за винятком ¡нтродуковано! з Нового Свйу Euxestapechumani) вщеутт. Сндемками виявилися 113 вид1в Otitini, 69 — Ulidiini, 6 — Myennidini i 4 — Seiopterini. Проведено анал4з зоогеограф{чного розподшу стр1чкокрилок по областях Палеарктики. Найбшыне число вида виявлено в 1рано-Турансьмй (74), Середземноморсьюй (71) i Центральноаз(атськш (69) областях, найменше — в Сахаро-Сшдськш (11) i Ангарськш (15). Найвищий pißenb ендем1зму встаиовлено для Середземноморсько! облает^ де вщм1чеш ендем1чш 2 роди i 42 види, переважно з Otitini. Для 1рано-Турансько1 i Централыгоаз1атсько1 областей зареестровано вщповщно 36 i 34 види-ендемши, в основному з Ulidiini. В Свропейськш облаем вщм1чено 9 еидекпчних вид{в, тут знайдеш Bei поширеш в Палеарктищ види Seiopterini i Cephaliini. До Схщно-Аз1атсы«н фауни належать 8 ендем1чних BHfliß, тут поширеш 5 з 6 вщомих в Палеарктищ видов Myennidini. KpiM цього, тут зареестровано епшьну з Ор1енталыюю областю Палеотрошки Herina ignieeps. 3 Сахаро-Сшдськти обласп biflomi 2 ендем1чш види Ulidia i 5 вид1в, епшьних з Aфpoтpoпiчнoю областю. В Ангарськш област1 нема жодного ендемша. Палеарктична фауна с^чкокрилок мае мало (16) BHfliß, сшльних з шшими зooгeoгpaфiчними perioHaMH.

4.6. Зональний розподш стр1чкокрилок Палеарктики. З'ясовано, що бшышсть Í3 190 вид1в тяж1е до степовоК зони (69) та до зони твердолистяно! середземноморсько! рослинност1 (49). Найменше вид1в зустр1чаеться в 30hí тундри (1), високопр'ях (1) та 30hí тайги i бореально-хвойних лкйв (4). Невелике число вид1в в1д\пчено в зонах широколистяних лшв (10). Кшьюсть л1состепових (25), степових (96), середземноморських (69) i пустельних (24) елеменпв дещо збшынена за рахунок вид1в переважно з роду Melieria i деяких Heriría, що зустр!чаються штразонально, в заплавах та на болотах.

4.7. Зоогеограф1чний анал1з стр1чкокрилок Палеарктики. Були проанал1зоваш даш про поширення 209 вщив улщнд; види з под1бними ареалами об'еднано в 20 зоогеограф1чних угруповань; для 63 видiв вщомост1 про географ1чне поширення значно розширеш. Найбшьший pieeiib ендем1зму стршкокрилок вщкпчений для Середньо'1 Азн, 1рану та середземноморських райошв Свропи та Мало! Азн.

РОЗД1Л 5. Ф1ЛОГЕН1Я I КЛАСИФ1КАЦ1Я

Найбшьш важливими для реконструкцп филогенезу звичайно е палеонтолопчш свщоцтва. Проте за умов неповноти палеонтолопчного л1топису головним методом вщтворення шлях!в розвитку родини стае реконструкщя переважно за морфолопчними даними, з включениям деяких вщомостей з бюгеографи, екологн та палеонтологи.

5.1 Палеонтолопчш даш. Проанал1зовано даш про викопш види стр1чкокрилок. Найдавншп знахщки представнишв uiei" родини вщнесено до еоцену-олпоцену (Hennig, 1965; Jarzembowski, 1979; Poinar, 1992; Evenhuis, 1994). Зважаючи на неповноту залишюв, '¿хня цшшсть для фшогенетичних реконструкщй незначна.

5.2. Змша субстрат!в живлення личинок в фиюгенезк PÍ3HÍ форми сапрофаги широко представлен! не тшьки серед мух-стр1чкокрилок, але й у Tephritoidea в цшому. Деревина, що розкладаеться, була, судячи з усього, вихщним середовищем, у якому розвивались личинки предив акалштрат (Ковалев, 1977). Сапрофапю в тканинах деревних рослин (звичайно пщ корою) встановлено для личинок Seiopterini та Myennidini (Кривошеина, Ковалев, 1972; Кривошеина, Кривошеина, 1997), яких ми вважаемо найменш еколопчно i морфолопчно спещал1зованими, тод1 як з мертвими i живими трав'янистими рослинами та пальмами пов'язаш Ulidiini, Lipsaniini i Otitini.

5.3. Вгшдний плап будови та поляршсть морфолопчиих ознак.

Для визначення генерал13ованосп чи просунутосп сташв 35 ознак, за якими реконструювали схему фшогенезу стр1чкокрилок, ми пор1внювали Гхнш стан 31 станом в сум1жних родинах надродини Tephritoidea.

5.4. Результати фшогенетнчного анал1зу та Ух ¡итерпретащя. На раншх стад1ях фшогенезу родини в нш вщокремилися 2 головш гшки, перша з яких характеризуемся голим або вкритий тонкими волосками фалюсом (плезюморф1я) 1 повшстю вщсутшми аподемами 4-6-го стернтв самок (aпoмopфiя), тод! як для друго? характерна наявшсть шипуватого фалюса (апоморф{я) в поеднанш з добре розвинутими аподемами 4-6-го стернтв самок (плезюморф1я). Перша гшка дал1 розгалужуеться спочатку на 2, а тод1 кожна з цих двох — ще на 2 гшки, тод1 як друга гшка розпадаеться на 3 гшки. Таким чином, утворюеться 7 угруповань, хцо вщповщають 4 трибам в склад1 иНс!1тае ¡3 — в склад1 СКШпае.

Сумуючи отримаш результати, можна запропонувати таку гiпoтeтичнy схему фшогенезу стр1чкокрилок:

Беюр1епт иПс!|1п1

Р1егоса1Пп1 МуептсПт СерЬаШгн ОШт

о л с

5

<0 го с

Рис. 1. Схема фшогенетичних стосуншв м;ж трибами 1 шдродинами родини Ulidiidae.

Цифрами позначено синапоморфш стани ознак: 1 — аподеми 4-6-го стернтв 9 вщсутш; 2 — звужений 6-й сегмент черевця 9; 3 — 4 сперматеки та 2 категпстернальш щетинки; 4 — у 0 вершина фалюса з потовщенням, у 9 6-й сегмент у вигшш кшьцепод1бного тергостершта; 5 — аподема еякулятора Ь-под1бна; 6 — мед1альш сурстши вщсутш, ложе фалюса з виступаючими краями; 7 — хвиляста; 8 — шипуватий фалюс; 9 — розвинута метафал1чна пластинка; 10 — щупики широко три купи; 11 — сперматеки довгастг

На нашу думку, предками стр1чкокрилок були мухи, яю нагадували сучасних птерокаллш i м1ешпдш та мали певний Ha6ip плезюморфних сташв ознак. Судячи з усього, це були flicoßi комахи, личинки яких розвивались у вщмираючш або гниючш деревиш, под1бно до сучасних представниив Seiopterini та Myennidini.

5.5. Таксоном!я i номенклатура надродових угруповань родинп. Запропонована нами класифшащя родини Ulidiidae значною Miporo в1ддзеркалюе фиюгенетичш стосунки М1ж трупами родав, видшеними нами та попередшми дослщниками, i розвивае погляди Дж. Стейскела (Steyskal, 1961; 1968; 1987) на стр1чкокрилок як на едину родину з двома пщродинами. Показано (Kameneva, Komeyev, 1994), що старшою валщною назвою родини в широкому розумшш (з включениям в не"! Ulidiinae та Otitinae), за прюритетом, е Ulidiidae Macquart, 1835, а не Otitidae Aldrich, 1932. Нами запропоновано i обгрунтовано бшьш деташзовану класифжацио з подшом кожно! з шдродин на илька триб (Kameneva, Korneyev, 1994). Для кожно! з встановлених триб наведено докази монофиш.

Класиф1кац1я палеарктичних Ulidiidae

Пщродина Ulidiinae Macquart, 1835 Триба Ulidiini Macquart, 1835, stat п.

Physiphora Fallen, 1810 Ulidia Meigen, 1826 Timia Wiedemann, 1824 Пщрщ Timia s. str Пщрщ Empyeloccra Loew, 1866 T{räaSdopterini Kameneva &Komiyev; 1994 Seioptera Kirby, 1817 Pseudoseioptera Stackelberg, 1955 Homalocephala Zetterstedt, 1838 Триба Lipsanini Enderlein, 1938, stat а

Euxesta Loew, 1868 Триба Pterocallini Loew, 1868, stat n. [В Палеаркгищ не зустр1чаклъся]

Пщродина Otitinae Aldrich, 1932 Триба Myennidini Kameneva (in litt.) Myennis R.-D., 1830 Pseudotephritis Johnson, 1902 Триба Cephaliini Schiner, 1864, stat. n.

Cephalia Meigen, 1826 Триба Otitini Aldrich, 1932, stat n. Dorycera Meigen, 1830 Otites Latreffle, 1804 Tetcmops Fallen, 1820 Melieria R.-D, 1830 Пщрщ Melieria s. str. Пщрщ Phaeosoma Becker, 1907 Пщрщ Hypochra Loew, 1868 Щдрщ Paramelieria Kameneva, 1997 Ceroxys Macquart, 1835 ГЦдрщ Ceroxys s. str. Пщрщ Engytortalis Hendel, 1935 Herina R.-D, 1830 Ulidiopsis Hennig, 1939

Назва триби Lipsanini Enderlein, 1938 використовуеться нами вперше зам1сть рашше прийнято! назви Euxestinae Hexrnig, 1940, яка виявилася не лише молодшим chhohímom (Kameneva, Komeyev, 1994), але ще й молодшим omohímom Euxestinae Grouvelle, 1908 (в ряд} Coleóptera), i тому непридатна (Sabrosky, 1999).

Роздш 6. ПРАКТИЧНЕ ЗНАЧЕНИЯ

6.1. Роль улщпд в бшгеоценозах. Значения стр}чкокрилок як деструктор1в решток оргашчного походження в природних екосистемах досить помине; види, що переважають в антропогенних ландшафтах, в1д1грають швидше негативну роль в господарськш д}яльност1 людини. Сапрофлеофаги представлен! в основному личинками вид1в Myennidini i Seiopterini. Серед Ulidiini переважають копрофаги i сх1зофггофаги. Личинки Otitini — зазвичай сх13офггофаги, яи переробляють рослинш рештки (Kabos, van Aartsen, 1984). 1маго живляться нектаром i пилком kbítkobhx рослин (Зайцев, 1982), запилюючи деяга дикороступ та кулыурш види.

6.2. Шюдлив! види стр1чкокрилок. З'ясовано, що значне число вшив шкодить альськогосподарським культурам, a OKpeMi види мають певне саштарно-ешдемюлопчне значения. Фтофаги bíhomí в родах Tetanops (Otitini), Tritoxa, Pterotaenia (Cephaliini), Euxesta, Notogramma, Acrosticta, Eumecosomyia, Chaetopsis, Eumetopiella (Lipsanini). До важливих рослинощних пшдниюв належать лише 14 вид1в, що завдають noMÍTirax економ1чних 36htkíb.

6.3. Корисш види. Лише один неарктичний вид, Eumetopiella rufipcs Mcq., корисний як фггофаг Echinochloa crusgalli (L.) — бур'яну, карантинного для Старого Свпу (Valley, Novak, Foote, 1969).

ВИСНОВКИ

1. Всього в фауш Палеарктики зареестровано 209 внщв Ulidiidae, з яких на територи колишнього СРСР вперше знайдено 36 вид1в, i значну KÜibKicTb вид5в вказано вперше для фаун окремих краш Палеарктичного репону; описано 8 нових в1вдв.

2. Детальне вивчення морфолопчних особливостей улщид (включаючи гештальш та деяю ÍHnii маловивчеш структура) дозволило виявити додатков! д!агностичш ознаки, що були застосоваш для розробки ново! класифшаци стр1чкокрилок.

3. Показано, що Systata — молодший chhohím Otites. Myennis montícola перемщено до роду Herina. Виявлено, що 2 родов1 назви (Hypochra i Phaeosoma) е синошмами Melieria; ixuiñ ранг знижено до шдродового; в межах останнього роду описано новий пщрщ Paramelieria. Встановлено 7 нових комбшацш, 6 видових назв chhohímí30baho, одну назву вщновлсно з chhohímíb i для 2 omohímíb запропоновано hobí замшш назви.

4. Уточнения д1агноз1в та меж триб i пщродин дозволило вперше обгрунтувати подш родини на триби. Для обох тдродин стр1чкокрилок доведено м о н о ф i л ети чн i сть. Шдродина Ulidiinae вперше розглядаеться в склад! 4 триб (Ulidiini, Seiopterini, Lipsanini i Pterocallini), а шдродина Otitinae — в склад1 3 триб (Myennidini, Cephaliini i Otitini). 2 триби, Seiopterini i Myennidini, видшеш автором, а для 5 ¡нших нами встановлено новий статус.

Доведено, що назва Ulidiidae е старшою, валщною назвою родини, яку слщ використовувати зам i сть Otitidae.

5. Внасл1док анал1зу географ1чного поширення cтpiчкoкpилoк в обсяз! cbítoboí фауни найбшьше число видiв i род!в, як i найвищий р1вень ендем1зму, виявлено в Неотрошщ. Найбщшша улщпдами фауна Нотоге!, збщненою е фауна Ор1ентально1 область 3 неарктично! i палеарктично! фаун лише 11 вщйв i 12 род1в виявилися спшьними. В Палеарктищ зареестрований невисокий р1вень родового (4 з 17), але дуже високий piBeHb видового ендем)зму (192 з 209 вид1в).

6. На ochobí зooгeoгpaфiчнoгo анал1зу 209 вид1в стр1чкокрилок за под1бшстю ареал1в видшено 20 видових угруповань. Найбшьша ктьюсть в [ад в улщпд тяж1е до зони середземноморськоУ рослинносп та до степово! зони.

7. Для личинок бшыноси вщцв CTpÍ4KOKpKiiOK характерна caпpoфaгiя, серед них зycтpiчaютьcя сапрофлеофаги та сапрофггофаги, копрофаги та некрофаги, а для деяких вид1в зареестрована фггофапя. Значка кшьшсть видiв шкодить сшьськогосподарським культурам, а окрем1 види мають певне caнiтapнo-eпiдeмioлoгiчнe значения.

СПИСОК РОБ1Т ЗА ТЕМОЮ ДИСЕРТАЦП

1. Каменева Е. П. Мухи-лентокрылки (Diptera, Otitidae) Восточной Европы, азиатской части России, Казахстана и Средней Азии // Вестн. зоологии. — 1992. — Т. 26, № 4. — С. 24-30.

2. Kameneva Е. P. A new species of the genus Timia (Diptera: Ulidiidae) from Tien-Shan mountains // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1996 a. — Vol. 2, N 3-4. — P. 51-55.

3. Kameneva E. P. A preliminary review of the Otites formosa species-group (Diptera, Ulidiidae, Otitinae) // Russian Entomol. J. — 1996 b. — 5, N 1-4. — P. 125-133.

4. Kameneva E. P. Revision of the Palaearctic species of Melieria R.-D. (Diptera, Ulidiidae, Otitinae). 1. The groups of species assigned to Hypochra Loew // Vestn. zoologii. — 1997 a (1996). — Vol. 30, N 6. — P. 19-46.

5. Kameneva E. P. Status of Systata Loew (Diptera: Ulidiidae: Otitinae) // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1997 b. — Vol. 3, N 1. — P. 49-54.

6. Kameneva E. P. A new species of the genus Herina (Diptera, Ulidiidae) from Far East Russia // Vestn. zoologii. — 1999. — Vol. 33, N 1-2. — P. 97-99.

7. Kameneva E. P. The tribes of the Ulidiidae, with Myennidini, new tribe // Tephritidologist Meeting, Israel, 2000. Abstracts. — Tel Aviv University, 2000.— P. 4.

8. Kameneva E. P., Korneyev V. A. Holarctic genusPseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part I. Phylogenetic relationships and taxo-nomic position // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1994 (1993). — Vol. 1, N 2. — P. 65-72.

9. Kameneva E. P., Korneyev V. A. Holarctic genus Pseudoseioptera Stackelberg (Diptera: Ulidiidae (= Otitidae)). Part II. A redescription of the genus and a review of species // J. Ukr. Entomol. Soc. — 1995 (1993). — Vol. 1, N 3-4. — P. 69-78.

Каменева О. П. «Мухи-стр1чкокрилки (Díptera, Ulidiidae) Палеарктики (фауна, морфолопя, систематика)». — Рукопис.

Дисертащя на здобутгя наукового ступеня кандидата бюлойчних наук за спещальшстю 03.00.09 — ентомолопя. 1нститут зоологи ím. 1.1. Шмальгаузена ПАН Украши. Кшв, 2000.

Робота становить собою перше спещальне фаушстичне та б1отаксоном!чне дослщження родини Ulidiidae Палеарктики, ochobhí положения якого викладено в 9 наукових публикащях. В c^afli палеарктично! фауни встановлено 209 вщнв з 17 род1в. Детальне вивчення морфолопчних особливостей дозволило виявити hobí д1агностичн1 ознаки та застосувати ix для вдосконалення класифшацп CTpÍ4KOKpnflOK. Запропоновано подш родини на триби: 2 з них, Seiopterini i Myeimidini, описаш автором, а для 5 шших встановлено новий статус i переглянуто межь TaKCOHOMÍ4Ha рев!з1я нaйвaжливiшиx род1в i труп bhaíb угпдпд Палеарктики показала, що 3 родов! i 6 видових назв е молодшими синошмами; описано 8 нових вид^в i новий шдрщ, встановлено 7 нових комбшащй, одну назву вщновлено з chhohímíb i запропоновано 3amíhh¡ назви для 2 omohímíb; показано, що назва Ulidiidae — старша валщна назва родини, яку слщ використовувати заметь Otitidae. Проанал1зовано географ1чне поширення стр1чкокрилок. Детально висвгглено практичне i господарське значения групи. Розроблено з урахуванням нових даних таблиц} для визначення шдродин, триб, ycix род1в i вид1в стр1чкокрилок Палеарктики.

Kji¡040bí слова: Diptera, Ulidiidae, Палеарктика, фауна, морфолопя, тaкcoнoмiя, филoгeнiя, зooгeoгpaфiя.

Каменева Е. П. «Мухи-лентокрылки (Diptera, Ulidiidae) Палеарктики (фауна, морфология, систематика)». — Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических наук по специальности 03.00.09 — энтомология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2000.

Работа представляет собой первое специальное фаунистическое и биотаксономическое исследование семейства Ulidiidae Палеарктики, основные положения которого изложены в 9 научных публикациях. Палеарктическая фауна Ulidiidae включает 209 видов из 17 родов. Детальное изучение морфологических особенностей позволило применить новые признаки для разработки класификации лентокрылок. Предложено деление семейства на трибы: 2 из них, Seiopterini и Myennidini, описаны

автором, а для 5 других установлен новый статус и пересмотрены границы. Таксономическая ревизия важнейших родов и групп видов улидиид Палеарктики показала, что 3 родовых и 6 видовых названий являются младшими синонимами; описаны новий подрод и 8 нових видов, установлены 7 новых комбинаций, одно название восстановлено из синонимов и предложены замещающие названия для 2 омонимов. Показано, что название Ulidiidae — старшее валидное название семейства, которое следует использовать вместо Otitidae. Проанализировано географическое распространение лентокрылок. Детально освещены практическое и хозяйственное значение группы. Разработаны с учетом новых данных таблицы для определения подсемейств, триб, всех родов и видов лентокрылок Палеарктики.

Ключевые слова: Diptera, Ulidiidae, Палеарктика, фауна, морфология, таксономия, филогения, зоогеография.

Kameneva Е. P. "Picture-winged flies (Diptera, Ulidiidae) of Palearctics (fauna, morphology, systematics)". — Manuscript.

Thesis for the scientific degree of candidate of biological sciences, speciality 03.00.09 — entomology. I.I.Schmalhausen Institute of Zoology, National Academy of Sciences of Ukraine. Kyiv, 2000.

This is the first study of Palaearctic Ulidiidae with special emphasis on faunistics and biotaxonomy; its main concepts are embodied in 9 published scientific papers. Based on examination of a large amount of collection material and revision of primary type material, the list of the Palearctic fauna of Ulidiidae is comprised of 209 species of 17 genera. 36 species are recorded for the first time from the territory of the former Soviet Union, and numerous new records of ulidiid species were added to lists of the faunas of the countries of Central Europe and Palaearctic Asia. Palaearctic Asia. A detailed morphological study of ulidiids is provided. Many features, especially genitalic structures of males and terminalia of females, were examined, described and figured for the first time for most species of ulidiids. In this morphological study, additional characters were found to distinguish taxa, as well as for phylogenetic reconstruction and producing a more detailed and robust classification of picture-winged flies. Although the traditional subdivision into two subfamilies, Ulidiinae and Otitinae is retained, concepts of the subfamilies are revised, and a new classification with subdivision of the subfamilies into tribes is proposed. Two new tribes, Seiopterini and Myennidini are established, and a new status is proposed for the other 5 tribes, Ulidiini, Pterocallini, Lipsanini, Cephaliini, and Otitini. Based on the taxonomic revision provided for certain genera and groups of

species the following synonymy was established: Otites Latrelle, 1804 = Systata Loew, 1868; Melieria R.-D., 1830 = Hypochra Loew, 1868 = Phaeosoma Becker, 1907; Pseudoseioptera demonstrates (Hennig, 1941) = Pseudoseioptera ingrica Stackelberg, 1955; Euxesta pechumani Curran, 1938 = Euxesta stackelbergi Krivosheina et Krivosheina, 1995 = Euxestafreyi Krivosheina et Krivosheina, 1997; Myennis tricolor Hendel, 1909 = Myennis nebulosa Krivosheina et Krivosheina, 1997; Pseudotephritis millepunctata (Hennig, 1939) = Pseudotephritis ussurica Krivosheina et Krivosheina, 1997; Otites levigata (Loew, 1873) = Otites bradescui Gheorghiu, 1987. Otites jucunda (Robineau-Desvoidy, 1830) is resurrected from synonymy. The subgenus Paramelieria Kameneva, 1997 was established in the genus Melieria Robineau-Desvoidy, 1830. 8 new species were described: Timia polychaeta Kameneva, 1996; Melieria clara Kameneva, 1997; Melieria pseudosystata Kameneva, 1997; Melieria oxiana Kameneva, 1997; Melieria turcomanica Kameneva, 1997; Melieria dolini Kameneva, 1997; Melieria felis Kameneva, 1997 and Herina zojae Kameneva, 1999. 2 names were proposed for junior subjective homonyms: Melieria (Phaeosoma) soosi Kameneva, 2000 for Melieria (Phaeosoma) mongolica (Soos, 1971) (= Phaeosoma mongolicum Soos, 1971), non Melieria mongolica Soos, 1971 and Melieria (.Phaeosoma) theodori Kameneva, 2000 for Melieria {Phaeosoma) obscuricornis (Becker, 1907) (= Meliera obscuricornis Becker, 1907), non Melieria obscuricornis (Loew, 1873) (= Ceroxys obscuricornis Loew, 1873). The name Ulidiidae Macquart, 1835 is shown to be the senior valid name that should be used instead of Otitidae Aldrich, 1932. Based upon morphological analysis, a reconstruction of phylogenetic relationships among the tribes of the Ulidiidae is proposed. The monophyly of the subfamilies Ulidiinae and Otitinae is proved. Geographical distribution of the tribes of the Ulidiidae is analysed. The Seiopterini are shown to have Holarctic distribution; Neotropical species assigned to this tribe actually belong to the Cephaliini. The Ulidiini are Palaearctic, with few species penetrating into bordering areas of the Palaeotropics, and the genus Physiphora Fallen being predominantly Afrotropical. The Pterocallini are Neotropical endemics, whereas the Lipsanini are Neotropical with some genera in Nearctics and Oceania and some species distributed worldwide. The distribution of the Myennidini and the Otitini is mostly Holarctic, with some genera occurring in the Neotropics and the genus Herina R.-D. with some species of Oriental distribution; the Cephaliini are common in the Americas, with 2 Palaearctic species. The most abundant is the fauna of the Neotropics, whereas the Palaeotropical fauna is poor, and the fauna of Australia, New Zealand and Patagonia is extremely poor. The Nearctic and Palaearctic faunas share 12 genera and 11 species. Only 4 of 17 Palaearctic genera are endemic, whereas 192 of209 species do not occur beyond the Palaearctic Region. Distribution of Palaearctic species was revised and analysed;

the richest faunas are those of the steppe zone (including the Central Asian mountain steppes) and the zone of the Mediterranean vegetation; many species are associated with intrazonal landscapes. An analysis of ranges of Palaearctic picture-winged flies is provided. All available data on the bionomics and practical importance are summarised. Revised illustrated keys to subfamilies, tribes, all Palaearctic genera and species of the Ulidiidae are compiled.

Key words: Diptera, Ulidiidae, Palaearctics, fauna, morphology, taxonomy, phylogeny, zoogeography.