Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Можжевеловые формации Средней Азии и сопредельных: территорий

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Можжевеловые формации Средней Азии и сопредельных: территорий"

■/го *

АКАДЕМИЯ НАУК СССР Л^Л

ОРДЕНА ЛЕНИНА СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ЦЕНТРАЛЬНЫЙ СИБИРСКИЙ БОТАНИЧЕСКИМ САД

На правах р>копией

КОИ НОВ Анатолий Алексеевич

УДК 582.477.6 (584)

МОЖЖЕВЕЛОВЫЕ ФОРМАЦИЙ СРЕДНЕЙ АЗИИ И СОПРЕДЕЛЬНЫХ ТЕРРИТОРИЙ

03.00.05 — «Ботаннка»

и/3£ ¿>3 с*«* 2-3, /'.

Д ИССЕРТЛЦ И я

на соискание ученой степени доктора биологических наук в форме научного доклада

НОВОСИБИРСК — 1990

Работа выполнена в Институте ботаники Академии наук Таджикской ССР.

ОФИЦИАЛЬНЫЕ ОППОНЕНТЫ:

доктор биологических наук, профессор Т. И. Славкнна;

доктор биологических наук Н. В. Ловелиус;

доктор биологических наук В. П. Седельников.

Ведущее учреждение —• Институт ботаники Академии наук Казахской ССР.

Защита состоится «....*......... 1090 г. в .... часов на заседании специализированного совета Д 002.90.01 по защите диссертации на соискание ученой степени доктора наук при Центральном сибирском ботаническом саде СО АН СССР, 630090, Новосибирск, 90, ул. Золотодолинская, 101.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Центрального сибирского ботанического сада СО АН СССР.

Автореферат разослан « . . . *......... 1990 г.

Ученый секретарь специализированного совета Д 002.90.01 кандидат биологических наук

Э. А. ЕРШОВА

Актуальность теш. В ряду разнообразных негативных последствий антропогенного воздействия на природу одно из центральных принадлежит воздействию на растительный покров планеты - важнейшую составную часть биосферы.

На фоне общего деструктивного влияния человеческой деятельности на фитосферу выделяются зоны с особо ранимыми растительными комплексами, где разрушение структуры и целостности растительного покрова тлеет необратимый иди трудно восстановимый характер. К чи- < слу таких легкоранимых растительных комплексов относятся и оригинальные хвойные леса (редколесья) гор вредней Азии, образуемые различными видами рода Лт1региэ Ъ.

Среднеазиатские мояжевеловые редколесья (арчовники) занимают более 0.5 млн. га горных склонов, что составляет около 90 $ всех можжевеловых насавденкй СССР.

Арчовники играют исключительно ваннуи водоохранную: и почвоза-вдтнуи роль, их насаждения являются мощным санитарно-гигиеническим .фактором. Они сочетаются с большими площадями разнообразных пастбищных угодий, что обусловливает большое значение арчового пояср для отгонного животноводства.

Можжевеловым лесам и редколесьям Средней Азии нанесен огромный ущерб в прошлой столетии, когда ремесленное производство симулировало использование арчи дая выжигания древесного угля.

В наше время лесохозяйственное и сельскохозяйственное природопользование в арчовниках, основанное на неприемлемых для аридной территории лесохозяйствешшх концепциях северной зоны, привело к дальнейшей деградации этого растительного комплекса и тем самым ослаблению его водоохранных и почвозащитных функций.

Цель и задачи исследования. Целью проведенных исследований было разработка объективных представлений, о лесообразувдих формациях тяньшань-пащроалайскюс видов моаввевельника, как ботанико-гео-графического явления, с определением пололсения этого типа растительности в системе древесно-кустарникового флористического комплекса гор Средней Азии.

В связи с этим решались следувдие задачи: а) дать ботанико-географическуэ характеристику основных формаций монкевельников Средней Азии; б) определить взаимоотношения арчов-ников с другими типами растительности; в) изучить биологические особенности основных видов среднеазиатских можкевельников; г) оценить естественный ход восстановительных процессов в арчовниках; д) дать научную основу восстановления, охраны и рационального ис-

пользования можжевеловых формаций.

Основные заатааеше положим.

а) Моляевеловые формации Средней Азии являются результатом . голоценовой редукции двух слояных зональных флористических комплексов - шшх термофильных смешанных арчово-листвекных лесов и северных микрстермных хвойных лесов таеяного типа и в современную эпоху являются последней стадией существования древесно-кустарни-ковой растительности лесного типа;

б) Фитоценогический и экологический оптимума среднеазиатских можевельников территориально не совпадают, а естественные возобновительные процессы в арчовшшах шеют пульсирующий характер, обусловленный многолетней динамикой климатических условий;

в) Устойчивость ькхгаеволовых ценозов к кестким природным условиям обусловлена биологическими особенностями ькшаевельников и, в первую очередь, их долголетием, в то время как антропогенное подавление семенного возобновления (вырубка взрослых деревьев, пона-ры, перевнпас) ведет к быстрому сокращения гкощада арчовых ценозов.

¡¿есто проведения работы, объекта исследования. Работа выполнялась с использованием стационарных, полустацнонаршх и маршрутных методов изучения растительности в период с 1953 по 1988 гг. Значительное время было отведено стационарным наблюдениям (1953-1969 гг), которые проводились в зоне арчовников на Шахристанском стационаре (северь^й склон Туркестанского хребта) Института ботаники АН Тадаккской ССР.

Наряду со стационарными работами, марщрутными исследованиями были охвачены различные районы Тянь-Шаня (хребты Киргизский, Терс-кей-Алатау, Байдулиа, Даамантау, Сусамырский,' Кураминский) и Памн-ро-Алая (хребты Алайсккй, Туркестанский, Зеравшанский, Гиссарский, Кугл'.ганг, Бабатаг, Актау, Каратау, Вахшский, Хозретишо, Дарвазс-ккй, Шугнанский, Н&хдаринский) с целью геоботанической характеристики различных можжевеловых формаций^

Научнач новизна результатов исследований. Впервые дана общая геоботаккческая характеристика формаций всех среднеазиатских мож-кевельников, дано описание их тогюлого-сукцесс.конных вариантов, рассмотрен вопрос распространения основных видов на сопредельных территориях.

Впервые выявлен флористический комплекс памироалайских арчовников в зоне их йитоценотического оптимума на примере Шахристанс-кого водосборного бассейна, показаны связи ыикротермных арчовников с флористически:,21 комплексами таежного типа и термофильных арчов-

ииков о комплексами широколиственных лесов. Показана деградация смешанных лесных ценозов в голоцене н образование чистых арчовых насаждений, как последней стадии древесных ценозов в аридных условиях гор Средней Азии.

Изучен весь цикл роста я развитая лесообразующих видов мок-жевельника, естественные процессы возобновления в арчовниках, впервые показан пульсирующий характер возобновительных процессов, обусловленный многолетней динамикой климатических условий в области формирования арчовников. Показано, что фитоценотический оптимум у лесообразугацкх видов моя&евельников не совпадает с экологическим оптимумом. Выявлена ошибочность переноса схем ведения лесного хозяйства в умеренной зоне на леса (редколесья) аридной Средней Азии.

■ Научное и практическое значение работы. Получение результаты многолетних стационарных и ыарорутных исследований позволяют дать комплексную ботшшко-географическую характеристику оригинальное типу древесно-кусгарнаковой растительности - шаяевеловым формафш аридных гор Средней Азии и сопредельных территорий.

, Исследования биологических особенностей среднеазиатских моя-ээвельников дают теоретическую основу объяснения широкого разви- * тая арчовников в условиях недостаточной обеспеченности биоклима-тическяш ресурсш-ш. Данные по биологии можжевелышков Средней Азии позволяют под новым углом зрения подойти к решению вопроса их систематики.

Полученные научные сведения по шжевеловым формациям Средней Азии дают теоретическую базу для экономической оценки этого типа растительности, разработки основны-', направлений их практического использования, мер по охране и восстановлению.

Научные результаты отраженные в опубликованных статьях, брошюрах и книгах, используются в специальной подготовке работников лесного хозяйства, в подготовке студентов ботанических кафедр местных вузов, в практической, работе лесхозов,

Апробация работы. Материалы исследований докладывались и обсуждались на засегшмх: Третьего совещания по проблеме биолог. -ческих комплексов аридных районов СССР (Душанбе, 1961); Четвертого совещания по вопросам изучения и освоения флоры и растительности высокогорий (Душанбе, 1968); Ученого совета Пащрского биологического института АН Тада, ССР, (Хорог, 1972); Годичной сессии проблемного совета "Биологические основы рационального использования, преобразования и охраны растительного мира" (Душанбе, 1530); Все-

союзного ботанического общества (Ленинград, 1984); Международного ¿емшщра по разработке комплексных программ дня подготовки кадров * и проведению исследований яо рациональному землепользованию в Гималайском регионе (Душанбе, 1987); Ученого Совета Института ботаники АН Тада. ССР, (Душанбе, IS89 г.).

Объем работы. Доклад написан на основе авторских монографий "Арчовники северного склона Туркестанского хребта", из-во "Дониш", Душанбе, IS66 г. - 184 е.; "Флора арчовников Шахристана", из-во "Дониш", Душанбе, 1973 г. - 176 е.; "Арчовые леса Таджикистана", из-во "Дониш", Душанбе, 1974 г, - 60 е.; "Можжевеловые формации Средней Азии и сопредельных территорий (таксономический состав, фи~ тоценотическое положение, распространение), деп, в ВИНИТИ, 14.06. 89. & 3940-Б 89. - 128 с. и статей. Всего по теме диссертации автором опубликовано 23 работы общим объемом 43 печатных листа.

Основное содержание работ.

I. Современные представления о таксономическом составе мднае-вельников Средней Азии и сопредельных стран. ,

Подробный анализ вопроса сделан в отдельной работе (Коннов, 1989).

Основополагающими работами в выяснении состава среднеазиатских мешеевелышков явились работы В.Л. Комарова (Комаров, 1924, 1932). Наиболее важным таксономическим признаком В .Л. Комаров считал размеры, форму и скульптуру семян. Основной областью распрост-. ранения односемянных можаевельников по В.Л. Комарову, являются горы Западного Китая, Тибета, Куэнь-Луня, Гималаев, Тянь-Шаня, Пами-ро-Алая, Алтая и Монголии. В Пашро-Алае, таким образом, проходит западная граница распространения мож&евельников из группы monos-permae, которая представлена эдеоь J. turkestaniea Кот., ВИДОМ описанным В.Л. Комаровым в 1924 г.

В другой работе В.Л. Комаров (1932) подвергает критическому анализу многосемянные чешуйчатые мо«евельники Средней Азии. Объединяя их в группу Fpolyepernae" он разделяет их на две серии. Первая серия близких видов включает j. excelsa к.в., J.polycar-pos С. Koch., J. turoomanica Б, Pedtsoh., J, eeravschanica Kom.

Первые два вида распространены в Крыму, Малой Азии и Закавказье, а на территории Средней Азии они замещаются близкими j.turcomanica И J. serr.vschsmica, J. turconanica бЫЛ описан Б.А. ФедчвНКО В 1932 г. и указан для Копет-Дага и Большого Балхана. Далее на востоке он сменяется J. seravcchanica, ошешшшл В.Л. Комаровым

(1932). Этой группе видов В.Л. Комаров противопоставляет многочисленные чкшуйчатые можжевельника с мягкой и более сочной плодовой стенкой. Сюда он относит J. semlglobosa, J. talassica Lipsky Z J, schugnanloa Korn,

В дальнейшем изучение среднеазиатских мохо&евельников продол-яалось и одним из важнейших результатов исследования их в природе было установление факта высокой изменчивости морфологических признаков, лежавших в основе их систематики.

В.Я. Дробов (1941) на массовом материале показал более широкую амплитуду изменчивости формы и размеров шишкоягод и семян J. turkestanioa, J. semlglobosa И J. seravsohanioa И ошоал новый вид j. in-temeäla Drob., совмещавший признаки J. turkestanioa И J. semlglobosa.

Большая, реально существухвдая в природе изменчивость вегетативных и генеративных признаков у J. semlglobosa послужила основанием выделении из него еще двух видов, описанных Г.П. Сумне-вичем (1348) под названием J. "Drobovil Svmn. и j. tianschanioa Swim. • •

П.А. Гомолицкий (1951), основываясь на анализе наблюдений в природе, констатирует значительное разнообразие форм роста и внутривидовой изменчивости 3, turkestanioa, J. eeravschanica, J. seniglobosa.

Нами были изучены образцы однолетних побегов j. semigiobosa, J. turkestanioa, J. seravsohanioa, J. Intermedia из Туркео-танского хребта и j. schugnanloa из Западного Памира. Учитывались диаметр побега, диаметр центрального цилиндра, диаметр смоляного хода листа, толщина трансфузионной ткани листа. Была установлена значите ьная амплитуда варьирования размеров всех отружтур в зависимости от экологических условий и общая их близость у различных видов. Вместе с тем, отмечено, что диаметр побегов J.sohugnanioa оказался максимальным почти во всех образцах и превышал эта показатели других видов, (кроме одного образца J* turkestanioa). Преобладали максимальные размеры и смоляных ходов листа. Видал- утолщенные побеги и .увеличенные смоляные вместилища отражают суровые, полугустынше условия высокогорий Западного Памира, где произрастает j. aohugnanioa.

У этого вида преобладает яйцевидная форма семян. Семена часто' неравнобокйе, о различным количеством овальных ямок и цродоль-1шх борозд. Колеблется выраженность киля. В известных пределах колеблются размеры семян. Длина их меняется от 3.5 до 5.5 мм, ши-i

i 5

рина соответственно от 3 до 5 мм.

Форш шишкоягод чаще поперечно-овальная (а не шаровидная, как отмечается в систематических работах) с шириной превышающей длину плода, до 10 ш в поперечнике и 7-8 км в дшшу. Количество семян (I) - 2-3-(4).

Изучение анатомии древесины моиевельников Памиро-Алая (Му-минов, 1987) показало, что только у ы.шугнанско^р встречается раздвоенный ш окончаний трахеид, а по их длине, он достоверно отличается от м.палушаровидаого.

е1Ыг!са ВигевЗ., - единственный вид, представляющий . подрод Охусейтиэ БрасЬ. в Средней Азии. Многие ботаники (Федчешю, 1915; Комаров, 1932) отмечали изменчивость вегетативных признаков у этого вида, но ничего не сообщали об изменчивости генеративных цризнаков.

Наш был изучен семенной материал из двух популяций можжевельника сибирского (северный склон Гиссарского хребта и шный склон Дарвазского хребта)..Изучение его плодов показало их слабую изменчивость в популяциях, находящихся в различных районах Памиро-Алая. Практически по всем основным цризнакам плодов (длина и ширина шишкоягод, их форма, количество семян, форма, и размеры семян) характеристики обоих популяций оказались идентичны!,и или очень близки? л (Коннов, 1969).

Имеющиеся в настоящее время материалы по морфологии среднеазиатских моякевелышков свидетельствуют о высокой фенотипнчес-кой изменчивости практически всех чешуелкстных видов, в то время как памироалайская форма модазевельшка сибирского, по нашим данным, более стабильна, хотя бы 'в признаках генеративной сферы. Наибольший размах изменчивости имеет место у <Т.еет1е1оЪо8а зЛ., что нашло отражение в расчленении его исследователями на ряд локальных, более мелких географических рас.

Последовавший в последнее время возврат к укрупненному пониманию этого вида не может быть оправдан по двум причинам. Во-первых, ликвидация ранее описанных видов не подтверждается анализом фактических материалов, поскольку такие материалы для большинства из них просто еще не собраны. Во-вторых, отнесение многих уклоняющихся форм (видов/ к ыелшидовым гибридам противоречит имеющимся фактам биологической несовместимости предполагаемых рода-'тельских пар.

Более реально, вслед за В.Х. Комаровы.!, рассматривать ,То сет1£1оЪоеа в.1. в качестве группы молодых, морфологически

еще близких видов. -

В гаком же аспекте следует, видимо, рассматривать пару -¡J. turlcestanica и j. pseudosabina, а также более обпщрцуто группу яexcelsas" западносредиземнодарского родства, состоящую ИЗ J« excelsa, J. polycarpos, J. turoomanlca, И J. seravsoha-riioa,

В итоге, на современном этапе изученности видовой состав ■ можаевельников Средней Азии может быть представлен в следующем виде: ■

Подрод Oxycedrus Spach :

1. J. sibirica Burgsd.

Подрод Sabina Spach ' ряд aonospermae Кот. :

2. J. -turkestanica Koeu

3» J. pseudosabina Fisch, et Mey.

4. J", media Daitr. (* J. internedia Drob.). Данный вид oimj-сан В.П. Дробовым позднее,' к тому ле эпитет "intermedia" использован ранее дая вида из группы J. communis.

Подрод Sabina Spach , . ряд polyspermae lithoo arpas Kora<:

5. J. tureoaaniea B. Pedtsch.

6. J. seravschanioa Kom.

Подрод Sabina Spach , РЯД polysperrcae nollicarpae Komis

7. J. sabina L.

8. J. semiglobosa Hgl.

9. J. talassioa Xipsby.

10. J. schugnanica Kom.

11. J. drobovii Svrni,

12. J. tianechanica Suinn.,

Я считаю, что у нас нет пока твердых оснований дая ликвидации ранее описанных-"мелких" рас J» semiglobosa s.l., поскольку еще отсутствуют исчерпывающие данные о реальной географической и экологической изменчивости цризнаков этого вида по всему его ареалу.

■ Флористические работы по смежным зарубекным территориям отражают результаты чаще эпизодических и локальных исследований. Сведения в современной литературе по видовому составу и географии мошсевельников также страдает неполнотой и во шош случаях тлеют - противоречивый характер .

Э. Буассье в 1884 г. описал из Западного Ирана J.macropoda отличив его от J» excelsa н.в. и предположил его распространение до Западных Гималаев. .

Ео флоре Британской Индии ¿»J3* Hooker (1890) J. maoropodá указывает для Западного Тибета и внутренних сухих районов Гималаев. Вместе с тем автор выразил сомнение в доказанности отличия .¡Г. raacropoda от ,J. excelsa.

Таким образом, уже в этих первых флористических сводках был залолин источник указаний позднейших авторов на широкое распространение представителей группы "excelsa" в высокогорьях Западных Гималаев и сопредельных территорий.

ч Активизация ботанических исследований на интересующей нас территории началась в 50-х годах нынешнего столетия (н. ВоЪек, I95IJ О.П. Volk, 1954; H.F. ИеиЪаиег, 1954, 1955} U. Sohweinfurth, 1957; A. Gdlli 1958, 197?; S. Kltamura, I960; J.J. Chaudri 1963} K.J. Ullali, B.L. Иски, 1964; MoVean D.M., V.C.Rotertßon, 1969; С. Troll, 1967; P. Xalande I967, 1968; H. Siedl, 1968; H. „Freitag, I97I; It.B. Stewart, 1972; S.W. Breckle, I97I, 1975; S.W. BrecMe, W. Frej, 1974; K.K. Jain 1976; H. Hara, 1966, 1971; K. Browicz, V, 2ielinski, 197a; И др.)

Работа к.к Jain (I97S) пожалуй единственное исследование, содержащее развернутые характеристики видов. В этом плане дая нас особенно интересно сравнительное описание J. macropoda Bolss. и J. excelsa Bieb,, на основании которого автор дела- . ет вполне справедливый вывод об их видовой самостоятельности. Однако, если описание J. excelsa отражает общие черты видов этого ряда и могло только предяолозаиь, что растения описываемые автором представляй? скорее всего восточную расу из этой группы, а именно J. seravschanica, то признаки, приводимые автором для J.aacropoda определенно относятся к другому,, не упоминаемому в данной, работе, виду - J. semiglobosa Sgl, ■

Анализ работ (Коннов, 1989) по соцредельным зарубежным территориям показывает, что противоречивостью в определении видовой принадлежности моякевельников страдают не только работы общего геоботанического характера, но и специальные флористические и систематические исследования.

Опираясь на биоморфологические характеристики более изученных среднеазиатских можаевельников мокно с известной степенью ,.: достоверности представить распространение среднеазиатских моете-вельников на смежных зарубехных территориях следующим образом.

J. eeravschanica Кот. : в Афганистане - гори Паропамиза, западного и центрального Гиндукуша, центрального, восточного и юго-восточного Афганистана; сопредельные части Каракорума, Каш-

мира, Пакистана. На высоте (1200) 1700-2800 (3400) м.

J, semigloboea s.l. : Афганистан - Цзнтратьшй Гиндукуш, восточный Афганистан (хр. Сафед-Кух); северная часть Пакистана . (Читрал); северо-западная Индия; Кашмир, от Нанга-Парбата до Химачая-Прадеш; Каракорум, западная Кашгарля. На высоте (1700) 2800-3600 (4400).

«JT. twkestsnioa Кош.: К востоку И югу ОТ основной части своего ареала в Памиро-Алае спорадически, в виде криволесья и стланика, встречается в западной Кашгарии, Каракоруме, Чнтрале, до Нанга-Парбата и Астора. На высоте 4000-4300 м.

. от, sibirica Burgsd. : Афганистан - Центральный Гикдукуи, центральный и восточный Афганистан; Пакистан-Читрал, Курраа, Сват; от Кашира до Химачал-Прадеш в северо-западной Индии. На высоте 3000-3500 м.

J. pseudosabina Tisch, et Mey. : высокогорья Гималаев от Кашира до Сиккима; западная Кашгария. На высоте 3200-4800 м. Ареал J.pseudosablna обширен. На севере он уходит в Алтай, Саяны, Забайкалье, и северную Монголию.

Кроме указанных среднеазиатских видов ыо;;скевельти<а на смежной афгано-пакистанской территории встречается ещэ один вад -J. squama-ta Büch. - Наш. Это стлаинпковш! кустарник из односемянных могшевелышков, отличающийся большей мезосошхьвоотыо по сравнению с ' J1» sibirica . Он образует заросли в субальпийской области Центрального Гиндукуиа, восточного Афганистана, Читрала и Кашира, по всем Гималаям до Сиккима и Бенгатаи на востоке.

Общее распространение лесообразуэдих вэдов мо:;сковельшша на территории Средней Азии и сопреде.хьных стран представлено на рис. I.

II. Типологическая структура и геограДягя арчовников Средней

Азии.

Арчовники Средней Азии представлены несколькими моно- и кон-домшантныш форыадаяш (Коннов, IS89).

В настоящее время описания фпгоценозов, образуемые: можкеве-льникагли да1-Ш ДЛЯ - J. seravschanlca, J, semiglobesa, J. turko^ta-nica, <T. tureomanica, J. schugnanlca, J» sibirica, J. sabina. Учитывая смешение в ботанических работах по Тянь-Шашо J. turkes-tanioa o J. poeudosabina ыоако добавить к списку форматно . pseudoaabina.

Сообщества всех вышеуказанных видов неравноценны не только по своей географии и занимаемой площади, ко и по составу древесш-

кустарниковых и травянистых спутников.

60

70'

ВО*

W

та'

--1—\ _ лк гЙЁ^

} / V чх. 104 •У fs s** **

ад'

30*

Рис. X. Ареалы лесообразущкх среднеазиатских видов моаяе-

вельника: J. seravechanica J» semiglobosa____;

J. turkestaaica _; J. turoomanica •

Тоиолого-сукцессношшз варианты и подварианты можжевеловых .Ту>рмл.тгкй предстагтяют собой более или менее крупные группы ассоциаций, отличающиеся специфическим набором ведущих и характерные видов, обладающих сходной экологией и' отраиавдих различные сук-цессионные направления в растительном покрове.

Анализируя тополого-сукцессионные варианты насаждений м.зе-равшанского мошо отметить, что на всем пространстве, занимаемой формацией наиболее характерны,! дая нее является полусаванновый вариант сложного состава, в котором ведущую роль играот крупные травы И злаки - Erangos pabularia, Inula macrophylla, ?erulä sj div., Elytrlgia trichophora, Hordeum bulbosua И Т.Д. В зависимс сти от почвенно-климатических особенностей отдельных местополш кий кара-арчовнлков горная полусаванна может расчленяться на эле гдзнтаряые подварианты с господством отдельных видов. Так, дая значительной чзсти Кухиса'ана характерны пырейнке кара-арчовники, Особый вариант данной формации представлен на Кугитанге (Меркул< вич, 1236; Невский, 1937; Камелен, 1асанов, IS87), где роль осн< вных эда.Ьикагоров в травяном покрове играют колючие подушки -KuMtangia popovii, Acaatholimon erythreum, A. majewiaaua, Ast« ragalus kiLtiitangii, A. subspinescens И др.

Остепненные ассоциации, црп всей их обычности до всему цено-ареалу м. зеравшанского вероятно имеют исторически более молодой характер.

Наиболее частым спутником м.зеравсансгсого является м.полу-заровидный, с которым кара-арча контактирует всюду на верхних уровнях своего вертикального распространения. Из лиственных чаще зсего осуществляется контакт с черколесныма элементами - Acer turlcestanlcum, Gratsegng turke.stanica, Ма1иэ вр. div., Ionic era sp, div., Cotoneaster ßP» div.

Формация M,зеравшанского является характерным элементом поя-за чернолесья и горных полусаванн Памиро-Алия и Западного Тянь-Еаня (Камелин, 1973).

Внизу формация чаце всего контактирует с шбляком (Pistacia vera), .

В Восточном Афганистане м.зеравшнскпй совмещается с хвойными лесами ИЗ Cedrus deodara, Pinus gerardiana, P.wallichiana, а такне С дубовыми лесами из Quercus bsloot, Qu.semeoarpifolia.

Ядро формации образуют горкосреднеазиатские и пригшалайские элементы, а также древнесреднеземкоморскке элементы более широкого плана.

Формация м.полуыаровидного сравнительно с нредадущш видом значительно дальше уходк? на север. Начиная от Кунгей-Алатау и я югу, в Тянь-Шане м.полушаровкдкый часто совмещается с хвойгоми лесами ИЗ Picea sohrenkiana и Abies seraenovii. В Ilai.crpo— Алае наиболее характерным спутником его является м.туркестанскпй, в Гиндукуше и Западных Гималаях м.полушаровидный контактирует с Pinus gerardiana, Р. walliohiana, Picea smithiana, Abies spectabilis.

Наиболее характерным тополого-сукцессионным вариантом высоко-полнотных саур-арчозников является разнотравно.-лугозой (неморальный), в котором наряду с бореалышыа элементами - Campanula glomerate, Thalictrum minus, Poa pratensis, Cystopteris fragilis, Myosotis lithospermifolla и др. обильны пркгималайскке лесные вида Ligularia thomsonii, Codonopsis clematidea, Poa nemoralis, Astragalus tibetanus и т.д. Наряду с этим, широко представлен остепнен-шй вариант саур-арчовккков, местами, в наиболее жестких почвенно-клныатических условиях приобретающий характер опустыненкости с набором ксерофпльных полукустарничков, главным образом Artemisia sp, div.

В Западном Тянь-Шане, Западном Памире я в Гиссаро-Дарвазе

саур-арчовшш: совмещаются с горной прупнотравкой полусаванной из Егапйоз раЪи1аг1а, Реги1а ар. ¿Злг. и др. Остепкенный злаковый покров сгур-арчовников очень часто усложнен регионалыю-спецпфич-шг.щ элементами трагакантов и колючетравья - Асап-ШоИтоп. ер. й^., ОпоЪгуоМе вр, бЗлг., СоизАх^а ер. <Шг.

Формация и.туркестанского ограничена, главным образом, Паш-ро-Ллаем. В тоголого-сукцессконных вариантах этой формации много общего с саур-арчовнлками. Такие наиболее представителен вариант, разнотравно-луговых арчовииков с бореальными и среднеазиатско-прпгималайскими элементами. Такке широко представлены вариации остекленных арчовииков с элементами трагакантов и др. Вместе с тем, занимая верхний уровень гор урш-арчовники образуют специфические • разиотравко-крпофплыюстешше серки с элементами нагорноазиатско- . 1>о генезиса (восточноазкатско-центральноазкатский элемент) - Са-1апаегоз^8 1ааихо1йев, Роа 1И;у1поу1.1, Ногйеит 1:игкеБ-кйп1огш1, Ро1уеопип1 Ьис'пагхсшп, ;Iepeta ройс^асЬув И Др. Свита кустарников в урш-арчозпиках, как и в саур-арчовнпках, состоит из видов гор-носроднеазпатского и пршгамалайского генезиса.

Связь с таежными ценозами, прослеживаемая, главным образом, через кустарниковые к травяные скнузпа, у м.туркестанского не столь очевидна как у м.полуцаррвлдногс, т.к. он занимает более су-горше территории и реже представлен в совместных насаждениях с эдеТжкатсрул' тайги. Будучи представлен редкими местонахождениями в сухих высокогорьях Каракорума и Читрала, он в более влакных частях Гималаев замещается близкородственным горнотаеяным - .Г.*тз1-ИсЫали,

3 Тянь-Шане и Д?.упгарском Алатау формация м.туркестанского' замечается формацией викарного вида - ^.рБеийоваЫпа. На терри-тор;^ горной части Средней Азии к северу от'Ферганской долиш формация 1»:.::о:.сноказацкого венчает пояс дренесно-кустарниковой растительности, представленной, главным образом, еловыми ценозами и роз? с&ур-арчовшшами. Травянистые сищгзяи лол-локазацких стлаников кредстевлещ преимущественно лесным', и субальпийским разнотравьем, а б су/Мх местообитаниях - степными видами. Здесь, по мере продви-тек: я на север, все более оцуцается влияние.сибиреко-алгайских ■ элементов, В долом яе, эти стланики по составу сопутствуэдих кус-таргхкоь и разнотравья близки к соседствующим ельникам и саур-ар-човпкксм. Глав;цлли тополого-сукцессконылдй вариантами формации м. логлноказацкого являются разнотравно-луговой и степной.

В Северном Тянь-Саие солрязенно с м..ло:шоказацким часто со-

седствует 1,5,казацкий, занимая каменистые и скалистые мзстообпта-. ния. В травянистом покрове стлаников из м.казацкого наиболее обычны пегрофильные и степные виды, главным образом, алтайгорно-среднеазиатско-пригималайского распространения.

Формация четвертого древовидного моняевелышка Средней Азии - м.туркменского представляется довольно обособленным явлением. Среди прочих мозякевельников, исключая северные участки стланпко-вых 0".рзеиЛозаЪ1ла и .Г.заМна, м .туркменский единственный вид, контактирующий с растительными группировками равнин. Подобно западнопамирским арчовым ценозам, формация м. туркменского линеяа разнотравно-лугового варианта. Наиболее обычным является трага-кантовый вариант.с примесью стопных и шлусаванновых элементов, в своей основной массе представленных особыми спецИ(|ическими видами тураноиранского родства.

В целом туркменские арчовкини ло флористическому складу резко отличаются от термофильных кара-арчовников Иаыиро-Алая и вероятно их становление шо обособленно от последних.

В отличие от всех остальных видов можжевельника в Средней Азии ценоареал, м.сибирского представлен оторваннымидруг от друга фрагментами, спорадически встречаясь от Тарбагатая и Северного Тянь-Шаня на севере до Памиро-Алая и Гиндукуиа на юге. Подобный характер распространения и в остальной, очень -обширной области ареала м.сибирского свидетельствует о более значительном его распространении в прошлом и деградации сибирских стлаников в современную геологиче скую эпоху.

Не являясь мощнш образователем фитоклнмата, м.сибирский вероятно не сохранил специфических видов - спутников и существует в, отдельных частях своего ареала в комплексе с другими видами, характерными для субальпийского пояса различных флористических регионов.

Естественно, что в различных формациях и частях занимаемых ими территорий один и тог же тополого-сукцессконнын вариант мо.т-е? быть представлен или усложнен регионально-сшцпфЮТЕаш видами господствующего т. па травянистой растительности.

Тополого-сукцессионные варианты маркируют основные комплексы экотопов, олределяпцих характер роста и развития мо::с:;еведькпкоз, структуру и производительность их ценозов, темпы естественного возобновления доминантов.

III. Бпташшо-геограгоическке особенности флоры арчовников Гиссасо-АлаДской горной систеш (на примере Шахриотана).

В период работы на Шахристанском стационаре мной был собран флористический материал для более детальной характеристики растительности арчовой зоны и выявления ботанлко-географическзих связей арчовников (Коннов, 1973, 1974).

По всему вертикальному профилю района стацнона от 1800-1900 до 2900-3000 м высоты, господствуют арчовые ландшафты. В подавляющей части - это арчовые редкостойные насаждения, являющиеся отражением аридных условий среды и антропогенного влияния.

Незначительная часть арчовых насаэдений имеет вполне сомкнутый полог. Такие насаедения занимают, как цравидо, более влажные затененные северные склоны, а травяной покров в них имеет более или менее мезофилышй луговой характер. Нигний пояс растительности на высоте (1600) I700-ISC0 (2000) м представлен термофильными кара-арчовшшами ( J.seravsehanica) и крупнозлаковыми полусаваннами. Выше располагается пояс микротермных арчовников и типчаковых степей, в котором выделяется две полосы. Полоса оли-готер' их саур-арчовников ( J.semlgiobosa) и типчаковых степей (1900) 2000 до 2300 (2400) м и полоса микрогерлных урюк-арчовни-КОВ ( J.turkestanica) смешанных арчовников ( J.turkestanica + J. semiglo'bosa) и типчаковцх степей от (2300 ) 2400 до (2900) 3000 м.

Верхний пояс растительности в пределах (2900) 3000-3500 (3600) и представляют криофильно-редкотравные степи и урюк-арчо-EUQ стланики ( J. turkestanica).

Особенностью растительного покрова Туркестано-Алайской горной цепи является абсолютное господство .арчовников в чистом виде Здесь практически отсутствует примесь других древесных пород, как хвойных, так и лиственных. В то время как к северу на территории Тянь-Шаня арчовники нередко совмещаются с еловыми ценозами а к югу, в Памиро-Алае, образуют смешанные насазденкя с лиственными породами.

Флора Шахристанского водосборного бассейна насчитывает 839 видов, относящихся к 335 родам и 64 семейства!.:. Из них папоротникообразные - 7 видов, голосемянные - 4, однодольные ISO и двудольные - 648 видов.

По видовому и родовому составу основных семейств, их представленности и соподчинению изучаемая флора не представляет исключения из общей картиш флоры Гиссаро-Алая. Сравнение основш:;

:ерт флоры Шахристана 'И других участков Гиссаро-Алайсз!ой горной ¡истемы (Дисъяукова, 1951; Закпров, 1961; Дятаева, Шаназаров, [968; Камелин, 1971) показывает, что она представляет собой еда-юе целое.

Сравнивая флору Шахристана с флорой Зарзобского ущелья (юя-шй склон Гиссарского хребта) можно отметить, что флора Шатрпста-1а намного беднее. Это вырааается но только в численности - 839 вдов флоры Шахристана против 1455 видов во флоре ущелья р. Вар-юб (Камелин, 1971), но и в качественном эколого-морфологическом юказателе - удельном весе в биоморфологическом спектре таких шзненннх форм, как деревья и кустарники. Последних во флоре Шах-жстана в три раза меньпе, чем в Варзобе. Шесте с тем следует >тметить, что около 520 видов представителей флоры Шг;:_;:отана, 1ли примерно 63 $ всего состава, являются общими и для флоры Вар-¡оба.

Коренным образом.флора Шахристанских арчовников отличается: >т флоры широколиствеиных лесов южного склока Гиссарского хребта ¡ильной обедненностью мезофильной свиты термофильного типа растительности . Большинство мез «сильных родов здесь полностью отсуто'т-зуют. Меньшая часть мезофильных видов замещается родственными чсерофшшзовашшми видали.

Распределение видов по вертикальному профилю неравномерно. Наибольшее количество видов концентрируется в поясе микротермных арчовников и типчаковых степей.

Вверх и вниз от пояса микротермных арчовииков флористическая насыщенность снижается. Наименьшей величины она достигает на версиях уровнях пояса урюк-арчовых стлаников и криофильных редаотра-зных степей.

Гиссаро-Алай, являясь неотъемлемой частью. Голарктиса, лежит в его самой южной, аридной части на севере довольно близко подхода к бореальной зоне, а на юге приближаясь к Палеотропису. С запада на восток он леяит на рубеже Передней и Центральной Азии. На запад и юго-запад от него уходит территория, обозначаемая часто как область Древнего Средаземья, на востоке - территория Центральной Азии, обозначаемая как подобласть Средаземья шш же относимая к пустынной части бореальной области Голарктиса,

В связи с эти« представляет определенный интерес выявление степени участия во флоре Шахристана элементов указанных территорий Голарктиса. Эти элементы обозначены так. Вида, тяготеющие в своем распространении к бореальной (в широком смысле) части Гол-

аркт1.са, обозначены здесь как голарктический или иалеарктический элементы. Особо выделяется лишь арктомонтаншй элемент. Виды с ареалами, уходящими в аридные страны Передней и Малой Азш! и далее, обозначаются как восточно-средиземный элемент. Как цент- • ральиоЕосточноазиагский элемент здесь обозначены виды с ареала-ш, приуроч'знкшя! к той или иной части Центральной Азии. Горно-средиеазпатская географическая группа состоит главны!,i образом, из тя^ша-псмщюалайских и памироалайских видов.

В качестве пршера рассмотрим ботанико-географическую структуру одного семейства Иахристанской флоры.

Сло::-лоцг.етше. Сложноцветные являются наиболее крупной систематической группой флоры Шахристана (45 родог, или 13,5 % от обцсго числа родов, и 107 еидов,или 12,8 % от обдего числа видов) .

Наиболее богаты видами роды Krigeron (II), Тагахасша (XX), Artemisia (9), Cousinia (8), cirsiua (6). Некоторые виды рода Artemisia и один вид рода Cousiaia играют существенную фнтоцекоткческую роль. Зто в первую очередь Artemisia tenuise-cta и A.rutiíolia, являющиеся основными эдификаторами группировок пустынного типа растительности, и A.pérsica, занимающая значительное место в сообщества:: высокогорных редкотравко-криофильких степей. Исключительную роль в условия;: усиления антропогенного влияния, особенно перевыпаса, начинает играть другой вид полнил - полынь эстрагон ( A.dracunculus), Шшно развпзащаяся в остепненко-лугозых вариантах саур- и урюк-арчов-ivsob, подвергащихся усиленному выпасу, а такяо на месте окончательно своденкых арчовникоз в лутово-степшх группировках.

Из кузвлий только один вид - кузикия мутовчатая (с, vertí-ciiiaria) - имеет более или менее значительное фитоценотическое значение в трагакантово-ст-ешшх группировка): и в колвцетравных ьариак-гах ссгешешшх арчовшшов. 'Остальные вида указанных родов распространены диффуэно и из-за своих небольших размеров малого обилия существенной ценозообразущей роли не играют.

Имеются родо, представленные во флоре единичными видами, но вместе с тем закхмаздие в растительных ландыафта:: валкое место. Галови Ligularia thorssonii и Scariola orientalis. Нег,ы;й ыироко распространен в разнотравно-луговых -вариантах ар-\ъькяков к eseпей, второй обладает меньмей амплитудой распрост-не такме ярко местами представлен в ксерофильно-колю-

четравных вариантах степей и пзтрофитоне,

. Основное ядро среди сложноцветных составляет среднеазиатский элемент (43 вида), представленный преимущественно горными, В основном пашроалайсшли эндемаыи. Из числа последних можно отметить Crépie sogdiana, Tanaoetopsie auoronata, Erigeron sogdianue, E. popovii, Taraxacum seravsohanioum, ЗГ. eroatre, Щ, minutilobum, Couainia ver-fcioilleria, C» outiohaschensis и декогорые другие, К низкогорным, представителям этой группы относятся Couainia horridula, с, chloraníha, С» ooronata, С. dubia, Tragopogon malikus, Scorzonera brac-teosa, Jurinea käme— linii, Heiichrysum aussae и др. Следом за памироалайскими эн-демани по численности стоят вида, общие для Памиро-Алая и Тянь-Шаня. К ним ОТКОСЯТСЯ Artemisia tenuiseota, Joungia seravscha-nica, Pentanema albertoregelia, Aster popovii, Erigeron serav-schanieus, E» palli&us, E» olgae, Heiichrysum maraoandieum и . некоторые другие.

Наименьшее'место в среднеазиатском элементе здесь занимает? вида, общие для всех районов Средизй Азии, такие как Pieris similis, Tragopogon capitatus, T. wedensltjri, Cirsium ochro-f lepidiua, Soorzonera songorioa.

Второе по численности (28 видов) место занимает восточно-средиземный элемент, объединяющий вида, ареал которых уходит в Афганистан, Иран и далее. Среди монтанннх представителей этой группы мояно отметить виде как мезофкльной - Cirsiura rhizoeep-halил, Hieraciuffl regelianum, Inula rhiaoeephsla, так й преимущественно ксерофильной экологии - Scariola orientalig, Erigeron pseudoerigeron, E. oabulicus, E. khorossanicus, Taraxacum syxiacua, Heteropappus canescens, Crépis pulcbra, Aohillea biebersteinii, Pseudohandelia umbelliiera.

Значительная часть видов этой группы тяготеет к местообитаниям с нарушенным почвенным и растительным покровом и многие из них, по существу, сорные растения - Centaurea iberioa, С. squarrosa, Onopordum leptolepis, Picnomon acarna, Tfcipleu-rospermum dieciforme, Cousinia miorooarpa, Acroptilon repens, Koelpinia linearis, Taraxacum monochlamydeum и др.

К группе восточносредаземного элемента тесно примыкают вида, ареал которых продолжается дальше на восток, уходя в Индо-Гзжлалайскую и Тибетскую область, являясь, таким образом, промежуточными по характеру своего распространения мезду вос-

точыосреднзешшм и централышвосточноазиатским типами ареалов. К видам с подобным распространением относятся монтанние Pyxet-hrua pyrethroides, Artemisia pereioa, A. rutifolia, Taraxa-oum brevirostre, Erigeron umbrosue Л некоторые другие.

Группа видов с цектральнозосточноазиатским типом ареала многочисленна. В нее входят ligularia thomsonii, Serratilla lyratiîalia, Chonârllla iejosperna, Leontopodium nanum, Eri-geron petiolaris, Carduus songoricus, C» coloratus, Cirsium sernenovii, C« glabrifolium.

ПалеарктпческиЁ элемент среда сло:;:ноцБетных довольно обилен (13 вкдов) к представлен видами различного характера и широты распространения в умеренной зоне. В эту группу ш относим Achillea millefolium, Artemisia santolinifolia, A. sooparia, Tussilago farfara, Xeontopodium ochroleucum, Crepis multicau-lis, Centaurea ruthenica, Saussurea elegans, Serratula algi— da. Последние три связаш в своем распространении со степной 1г;;ов1'Шцг:ей-бореальной области.

Два вида сложноцветных обладают голарктическим типом ареала Artemisia dracunculus, Erigeron асег. И.Ы. Крашенинников (1946) рассматривал A. dracunculus в горах Средней Азии в .качестве особой расы - A. dracunculus ssp. turkestanica Kraschen., со своим морфологическим црпзнакам еще неясно отмежеванной от типичной формы разниц - компонента северных степей и лесостепи Ьаразии.

Аркто-монтанннй элемент представлен в этой группе одним видом - Omalotheca supina, спорадически встречающимся у нас по сыроватым к затененным местам в среднегорных и высокогорных арчоьпкках.

Заканчивая краткий обзор этого семейства следует отметить, что его географическая структура в целом типична и дая других семойств LaxpncraHCKoä флоры.

Мо:жо отметать, что около половины флоры (43,2 %) Шахрк-стаяа сссгазлягзг горносредаеазыатскис вида, В этой группе пер-Еоо место зааюяаэг вида, общие дая Памлро-Алая и Тянь-Шаня (ISS видов, или 23,7 % от общего состава флоры). Следом идут ла.*^:г;о^лаГ'скке экдеш (126 видов, или 15 % от общего состава фло!^). Qú^az для есех среднеазиатских горных систем, включая ::о::ет-даг, вздоз мело (менее 4 %). Главные флористические связи Еахристана с Кояет-Дагом осуществляется преимущественно че-

рез восточносредаземный элемент, вида которого через Копзт-Дгг уходят в Переднюю Азию.

Восточносредкземный элемент, насчитывает 209 видов (24,3 % от общего числа видов Шахристана). Около половины их (108 видов) составляют однолетники и большая часть представлена видает, распространяющимися по нарушенным местообитаниям.

Значительное количество видов принадлежит группе с палеарк-тическим ареалом (126 видов, или 15 % от обцего состава флоры).

Цеитральновосточноазнатсккй элемент насчитывает 82 вида (9,8 % всей флоры).

Рассматривая распространение представителей разных географических элементов по вертикальному профилю моано отметить, что виды всех групп, за исключением группы восточносредаземного элемента, распределены» по профилю примерно одинаковы. Наиболее обильно представлены все группы в средней части горного профиля. Вверх и вниз постепенно вдет уменьшение числа видов,

Распределение восточносредкземшх видов по профилю имеет совершенно иной характер. Представленные незначительным количеством на верхних уровнях, они с высоты 2400-2500 м обнаружваэт резкое увеличение численности по направлении к базальной части профиля (рис. 2). Это происходит в основном за счет увеличения числа эфемеров-однолетников.

Рассматривая Юмористический состав микротермных и термофильных арчовников, можно отметить следующие их особеь-ости.

Микротермнне арчовншш сложны в основном представителями центральновосточноазиатского элемента, включающего здесь эда£п-каторы древесного яруса - Junlperu- turkeetanica, J.seniglo'oosa, основные доминанты кустарникового подлеска - bonicera miorop-hylla, I.simulatrix, Rites meyer-i, И обычнейшие виды их травянистого покрова - Ilgularia thomsonii, Carex turkestanioa, Stellaria fontana, Codonopsis olematidea, fftent?anella turkestano-гш, Astragalus tibetanus, Potentin» aaiatica, P.desertorun, Draba eteaocarpa, Poa nemoraliformis, Polygonum coriarium, и др. Обычны в микротерк/их арчовниках я такие бореальные ксеромезо-филыше виды, как Cjjstopteris ill is fragilis, Poa pratensis, Campanula glomerata, Artemisia santolinifolia, A.toaeunoulua, Phleum phleoides, Crepis multlcaulia ц т.д.

Напротив термофильные арчовкики сложны главным образом видали восточносредаземного элемента. Зто эдификатор древесного

Г«С. НАГ, Vf.M.

Рис. 2. Распределение г;ег . •• Л

видов по вертикальному • V V

профилю: _ ___общее -'v. » ч ^^ * 1 \

флористическое обилие; \ Л N X

.... - восточносре- .Т.0С ' \ \ Л

диземный элемент: _ хос .

- центральновосточно- S400 .

азиатский элемент. > ггч; .

гссс - Т£СГ - / / / / / / —J—,—i---

яруса - JuniperuB eeravschanica, основные кустарники второго íipyca - Нова еоае, lonicera bracteolaris, X* nuimnulariifolla, Cotoneaetor nvunmullarioides, эдификаторы травянистого Покрова -Elytrigia trioiiophora, E» iteraiedia, а также Csrex pachysty-lie, Ixiolirioa tatarioum, Gentians Olivier i и многочисленные однолетники. Кроме указанных флористическех элементов, оба типа арчовшшов содержат много горносреднеазиатских видов, которые часто представляют собой производное первых и pese - вполне автох-тонны.

Таким образш, ботанико-географичеекий характер флоры Шазсри-станских арчовшжов свидетельствует с одной стороны о разных фло-роденотических источниках формирования термофильных и микротерм-ных арчовников, с другой о сильной обедаенности арчового флористического комплекса мезофильнымп элементами исходных фдороценоти-пов. Современные моажеЕеловые форыао?ш Гиссаро-Алая результат деградации арчово-еловнх микротермных и арчово-чернолесных термо-. фильных флористических комплексов. В них можно видеть фацпальше черты растительности Средней Азии, отражающие исторические ланд-иафтно-географические связи флористических комплексов и формирование фратрий формаций (Сочава, 1961).

Геологические исследования (Недзвецкги, Тихонов, 1953) свк-' детельствуют, что еще в позднем плейстоцене на территории Гис-

саро-Алая (бассейн р. Сарымат) произрастали древесные порода из родов Pinua, Pioea, Alnus шесте с Betula, Bphedra. Ныне Сащфо-Аяай полностью лишен представителей первых трех'родов.

Голоденовая история Гиссаро-Алая характеризуется дальнейшей деградацией дендрофлоры. Как показало изучение споровопыльцевых комплексов Шахристана (Коннов, Пахомов, 1968; Дахомов, Коннов, .1975) пойменные леса здесь в голоцене, вероятно по всему горному профилю, были образованы берёзой с примесью ивы, лоха, ольхи, гребенщика, В настоящее время эти порода на территории Шахристан-ского бассейна не встречаются. Угасанцим реликтом, осколком плио-ценплейстоценовых сметанных лесов является во флоре Шахристана и Xcnicera paradoxe (Коннов, i960). Ыоаяевеловые формации в горах Средней Азии, представляют последнюю стадию существования древесно-кустарниковой растительности лесного типа. .

Исторически прослеживаемая ксерофитизация растительного notf-рова обусловлена ухудшением атмосферного увлажнения в связи с ' региональными изменения!.® орографической обстановки, влияющей воздушные течения. Общие se циклические колебания увлаЕКенности^ тлеющие планетарный характер, имеют место и здесь.'

1У. Фитоценотические черты лесообразумцих можжевеловых ffopj-

Ы81ЩЙ t| • - 1 . '

Общей структурной чертой арчовников является разреженность и фрздлектарное распространение насаждений. Более 80 % площадей' арчовников представлено редкостойными насаждениями с полнотой 0.3-0.5. Наиболее сомкнутые насаядения с полнотой 0.7-1.0 занимают' лишь около 10

Е.Г. Бобров (1931) писал, что арчовшнш не представляют собой сообщества, а являются лишь элементарной совокупностью деревьев. .

С,другой стороны, В.Л. Комаров безоговорочно относил насаядения арчи к лесному типу растительности, выделяя в горах Таджикистана самостоятельный "пояс арчовых лесов" (Комаров, 1893, ISS6, IS34). , •

П.Н. Овчинников (1937) указывал, что.наиболее сомкнутые ар-човники создают, настоящую "лесную обстановку", свой микроклимат и тлеют признаки лесного сообщества.

Поз^е в таком г.е духе высказывались и другие исследователи (Виппер, 1953, IS54; Запрягаева, 1950; Исыаилов, 1958; Коровин, 1962; Коннов, 1966; Камелин, 1979 и др.).

Обычно фрагментарность распределения арчовников и низкую полноту их насаждений объясняет хищнической рубкой арчи человеком и многовековым выпасом скота в области их развития. Однако, ссылка на антропогенный фактор не шаг слу;зыть удовлетворительным объяснением хотя бы потому, что фрагментарность и кизкоплогность арчовплкоз - наиболее общие черты их насаждений во всех областях распространения этого тала растительности (ср. Ильинский, IS37, Гроссгей,:, 1248; Пршшпко, 1954; Neubauer, 1954; 1955; ЕоЪек, 1962; Wal-ter, 19б2; Zohary, 1973 П др.).

Общее знакомство с арчовшшами выявляет закономерную связь полноты насалю кий с олределенныш борьдамн рельефа и экспозициями склонов, благоприятствующих улучиешт водного регстла почв.

С повшзнпем высоты над уровнем морл и, следовательно, с улучшением поцюго рзмпма дочи тахае .^овсходаг увеличение полноты арчевых ласагяеылй, а их связь с' определенной ориентацией склонов станоЕХ.-'ся не столь очевидной.

Рсзрегсепкло арчовюжи в сущности, одно из довольно шоготис-лькиых проявлений "редколгсности" древесных фптещзкозов на крайне:.; пределе зс существования (лесотундра, фисташковая полусавак-на, сазанна тропических широт и др.).

Объективную основу отнесения арчовнхшев к ценозам лесного тш:а даст определение леса А.Г. Крылова (1275), который трактует лес как био; ооценоз, эдафиксторпая спнузия которого (древостой) обладает наибольшим запасом фитомассы с хпмическя связанной в пей знерг::::.

Оцешаая Mm:porep¿iaie ерчовнпка по запасу фктомассы полно сказать, что даме в редкостойных яасаддонцях с полнотой 0.3 запас ~j:vc:.:nccu дрсвесяо-кустаркякового щ>уса, значительно гфевммает фитомассу травостоя. По даалш стационарны:: исследований (Коннов, Молоткеьскпй, ISSI) в остепненноа арчоинлке надземная масса деревьев равна 72.75 п/га, кустарников и трав соответственно 1.53 и 13.0 ц/га. В сомкнутом разнотравно-луговом ерчовнике фитомасса арчн 3:ia4i:xujibKo выше - 351.77 ц/га, у кустарников она достигала 4.44 ц/га, а травы имела массу - 53,0 и/га. Как в:дао из праве-денгеих г,caíд-х, основную массу д&'зт деревья к травы, тогда как фптомасса кустарников незначительна.

Лсдзсмная фптомасса арчовников везду значительно превышает цадзешую, составляя 64.0-92.8 % от общей фктомассы.

'Л.Т. Попов утворкдал что в травянистом покрова арчовников от-

сутствуют типичные лесные виды. Однако во флоре мнкротермных ар-човниксв есть немало видов, которые можно с полным правом отнести к лесным, находящим под пологом арчи не только тень и влагу, но, в первую очередь, убеяще от конкурентно более сильных дернообра-зующих видов луговых и степных растений, К первым относятся Роа nemoralis, Isopprwn anemonoidea, Codonopsis clematidea, Galium BOngoricua, loten-tllla asiatioa, Thaliotrum minus, Cerastimi tiansohanicum, Cyetopteris filLx-iragilis и некоторые др.

Id .Г. Попов при описании еловых лесов ТяньЧДаня (1940) в числе характерных лесных ввдов, встречающихся в ельниках, указывает такие обычные для разнотравно-луговых микротермшх арчовников, как fflrisetum spicatua, Cerastlurs tiansohanicum, loa nemoralis. Как показали стационарные исследования (Зацрягаава и Коннов, 1958, Коннов, 1966, IS74), под пологом сомкнутых микротермшх арчовшшов создается свой микроклимат, обусловливающий иной, нежели на открытых склонах, ход температуры и влажности почвы, характер напочвенного покрова.

Наае дается краткое описание участка фитоценоза разнотравно-лугового варианта.

Общее число видов растений на участке достигает 50. Древесный ярус слагают Juniperus turiestanica и J. semiglobosa. Сомкнутость арчового полога достигает 0.7-0.8. В подлеске встречаются немногочисленные кустарники - Xonioera microphylla xe simulate*'-rix, Eosa nanothamnus ц Rites meyeri.

В травостое господствуют луговые виды: Роа nemoralis, Gfera-nirns collinum, lhaliotrua minus, Campanula glomerata, Codonopsis clematidea, Myosotis litbospermifolia, ligularia thornsonii, fflrise-tuш opicatua, Сeras »lum tiansehanicum. На полянах к ним присоединяются Festuoa valeslaca, Phleum phleoides, Helictotrichcn Mass-ricvua, H. asiaticum, Oxjstropis lebmmii. Общее покрытие травостоя достигает 80-90 %. Мхи - Syntriohia papillosicaima, %гпшп revo-lutun - с включениями лишайников и некоторых других ввдов мхов имеют покрытие до 60-70 %.

.Динамика цветения видов на участке имеет характер ■одновер-' шинной кривой с максимумом в июле (Запрягаева, Коннов, 1258 s Коннов, 1966).

Подавляющее большинство видов многолетних растений микротер-много арчовника (78 %) зимует в безлистном состоянии. Небольшое количество видов (18 >) сохраняет зимой частично зеленые листья.

В шкротермных арчовниках отсутствуют вида зимне-зеленых растений, обладающие активной осенней и весенней вегетацией и летним периодом покоя, характерным для шбляка и некоторых вариантов термофильных арчовников. Группу вечнозеленых видов составляют лишь два вида арчи (4 % от общего числа многолетних растений). • Половина многолетних растений формируют цветки и соцветия буду-' щего года заранее, в летне-осонний период. ■".'

■ Более половины растений (56,4 %) обладают почками возобновления закрытого типа .. Другая часть (23 %) гакае тлеет почки возобновления со специализированными покровами, но пролеп-тического характера. 18 растений тлеет открытый тип почек возобновления. Почки открытого и закрытого типов на разных побегах одного растения (смешанный тип) имеют 2.6 % многолетников.

По данному признаку микротершше арчовники, блике стоят з лесныг.1 фитоценозам Лодаосковья, которые, по И.Г. Серебрякову (1947), характеризуются преобладанием растений с закрытым типом почек возобновления (липовый лес - 51 еловый лес - 70 %).

Количество ежегодно отмирающей и составляющей опад массы хвои :: веток в арчовниках оценивается исследователями в объеме 0.5-5.6 т/га (Головина, 1964| Второва, 1970; ¡Духамедшн, Космышш. 1975). \

Учитывая ме-ленное разложение опада из-за большого содержания в нем смол, эфирных масел, сухости субстрата и низких температур общая масса подстилки в арчовкиках моает достигать значительных объемов.

С повышением полноты насаждений увеличивается равномерность расцределения подстилки на поверхности почвы. Но преобладает в большинстве случаев ее мозаичное распределение.

Специфика химического состава подстилки в арчовниках оказывает кнгибирующее влияние на растения травянистого яруса. Подобное влияние вполне определенно показано доя ряда видов кояаевель-ника Северной ¿Америки (Райе, 1978).

Можно о;идать, что под кронами арчи могут успешно развиваться, в основном, виды исторически связанные с хвойным лесом, способные выносить специфику химизма хвойного опада. И. действительно наиболее сомкнутые арчов^лши Туркестанского и Алайского зребтов характеризуются обилием видов, характерных для еловых лесов Тянь-Шаня. Особенно наглядно это видно в контрастной мозаике травянистого покрова остепненшх редкостойных арчовников, где в случае

шитая под кроной хвойного опада, находит цртэт Роа nemorelits -■ипичный элемент еловых лесов я практически отсутствует чукдый юсу элемент - Festuca ralesiaoa, образующий фон в травостое ia пределами границы кроны. Подобную картину модно наблюдать и в ■ермофильных разрешенных арчовниках из J.sersreohaniöa, J,turoo-íanioa, где подкронное пространство часто занято исключительно [■eptorhabdoa parviílcra.

Слой арчового опада играет- существенную роль в почвообразо-1ательном процессе, определяя в почвах сомкнутых арчовников яв-геиие "сухого торфонакодиения".

К.Д. цухаыедшин назвал этот слой "окнами фильтрации". Дейст-штельно, водоюглащащая способность арчовой подстилки велика. ■ на полностью поглащает да^е ливкевыо осадки, когда последние ;остигают 10-12 ш/час (Муратова, 1962).

Вместе с тем, она яе резко уменьшает испарение с поверхности :очвы, сокращая его на 85-90 £ по сравнению с межкрошшм цростр^н-твом (Поберегший, Трофимов, 1971).

Рассматривая экологические условия существования микротерм}-ых арчовников, молю отметить следующие специфические черты Коннов, I9S6, 1974).

Одной из главных особенностей среды микротермных арчовшшов вляется низкий температурный фон почвы в течение всего года. Иоч-а в зимний период здесь промерзает почти на всю глубину кориеоои-аемого слоя. В течение вегетационного периода изоплета 10° едва" остигает глубины 20 см, и температурный релим почвы характеризу-тся в целом очень умеренными показателями, обусловливающими сла-уга биохимическую и биологическую активность почвы.

Образование торфяного слоя в почвах микротермных арчовников, ак же- как и в еловых лесах Тянь-Шаня {Самусенко и Малянчинов, 958), является, очевидно, результатом не избыточной увлакшвности, слабой биохимической активности почвы (низкие температуры) и от-осится к категории сухого торфонакодления. В этом отношении подвергается мнение П.Н. Овчинникова (1958), что подобные почвы ар-эвников ближе стоят к почвам еловых лесов Тянь-Шаня, нежели к эричиевш почвам шибляка, чернолесья, и , вероятно, термофильных

рЧОВНИКОВ.

Специфические особенности микротермных арчовников (отсутст-;ге растений с выракешшм летним покоем и активной ранне-вессннец поздноЕесенней вегетацией, наличие большого количества растений,

формпрулда цветки и соцветия будущего года в летне-осенний, период, преобладание у растений закрытых дочек возобновления, характер почвешю-климатическах условий) достаточно четко отличают мпиротермннс арчовники от термофильных типов древесной растительности Дачиро-Алая и обусловлены в целей бпоклиматической обстановкой их развития, ¡пцдазидуаяькая основа ритмики роста и развития растений (Серебряков, 1266) в рамках флороцекотипа выливается в конвергентную реакции флористических комплексов на специфику

У. Биология сг.еэд:е азиатских мопгевелькдков.

н макэоспохюгеноз. Зачатки мумских и венских шишек у всех среднеазиатских видов арчи появляются в начале коня я црохо-дяг развитие до цветения, происходящего весной следующего года. По данным ¿.С. /александровского (1371) сформированные семяпочки паСл^да-лся у арчи туркестанской в конце июля - начале августа, у арчи полуеарозадго^ к зеразаганской. - в середине августа, у арчи туркменской - в ссредине - конце сентября.

Зкологпя цветения. Всем трем видал арчи свойственна суточная динам:: одинаковая экология цветения (Коннов, 1933).

¿ля пнлення микростробллов лсобходала температура воздуха в . 8-15° с относительной.влааиостью не вше'35-40

Плодоношение. Экологические условия.периода'цветения арчи, определяя? сл'щий урол&й Шикоягод как качественно, так и количественно . ;

йяя арчовников более типична средняя урожайность шшкоягод, менее характерны высокие уромаи и редки абсолютно неурожайные годы. ^гнамика уромайкости арчи коррелирует с конкретными услови-л:.111 увла^епия в год формирования урожая. Учитывая неравномерное распределение осадков в горах, моз.астыость, пространстве иную и времошузэ пестроту хиодоношния среднеазиатских мо-ткевельников. :ю:.а:о считать закономерной. Арча судествуздая в условиях почти • лустояг^ого де:Тлаята увлажнения очень чутко реагирует на,увеличено атмосферных осадков в отдельные года.

СозриЕОхПю пшаоягод происходит на второй год развития.

'формирования уромая ссмян у арчи занимает 27-30 месяцев Цпзноягодц первого года стзна зимуют с зачатками зародышей в песколь::::х клеток, подвергаясь дпителыюму воздействии отри-температур. Ьлашше экстремальных температурных условий ас. раздало фазы репродуктивного процесса у арчи пока остается

Определение максимальной урожайности шшкоягод у туркестак-¡кой и полушаровидной арчи показало, что ока находится в прямой ¡ависимости от условий местообитания (Копков, 1965).

Прорастание семян и формирование подроста. Для црорастанпя )емян можевельншсов необходима туннельная стратификация при по-аскенных температурах.

Предварительным условием стратификация семян арчи является разрушение смолистого околоплодника шишкоягод. Благоприятны для £его соло:;сятелыше температуры летнего времени при наличии достаточной влагдости окрухавдей среда. Поэтому семена арчи, высеянные зесной или в начале лета, прорастают через год. Осеншо :;«з посевы зают всходы через полтора года.

Нозаичность микроклиматических условий, поч^ы и растительного покрова во всех типах арчовников отражается п па распределении всходов арчи. Наиболее равномерны ош в сомкнутых разпотрав-но~луговых арчовниках. Там , где древесный полог более или :.:енее разрз;::ен, всходы тяготеют к местам, защищенным материнской кроной, кустарниками, валелником. .

, Наступающий в начале шоля засушливый период с уменьшением количества осадков, повышением температуры почвы и воздуха, иссушением поверхностных почвенных горизонтов вызывает массовое отмирание всходов арчи. Большая часть всходов к концу вегетационного периода погибает (Коннов, 1553).

Общей чертой арчового подроста является замедленное развитие его в течение первых 20-30 лет. Подрост достигает высоты I м примерно к 40 годам.

Сезонный и многолетний рост г.^каевслышков. Побеги арчи трогаются в рост в начяле ¡лая. Несколько колеблющийся в течение лета, он замедляется и к концу августа и в сентябре прекращается совсем.

Перерыва в росте побегов в вегетационный период не наблюдается. Прирост побегов незначителен, он равен 2.5-3.5 см. ¡лаксималь-ный прирост верхушечного побега, равный 14.7 см, зафиксирован у арчи полунаровидной в разнотравно-луговом арчовиике. ¡.¡аксиальный црирост туркеста» ;о'й арчи - 12.8 см отмечен в типчаковом арчо^ни-ке.

В условиях, где обеспечение арчи почвенной влагой складывается более благоприятно (в долинах ущелий, по тальвегам боковых балок, на конусах выноса) арча растет сравнительно быстро. В 50 лет она достигает высоты 2 м, в 50 лет - 4 м.

Все виды арчи далее в возрасте 400-600 лет сохраняют высокий уровень жизненных процессов, выранающийся в текущих приростах конечных побегов в дайну и ствола по диаметру, в периодической способности к обильному плодоношению (Коннов, 1958),

Достигнув средней высоты, деревья арчи продолжают еще долгое время (иногда сотни лет) активно наращивать диаметр ствола, который мокет достигать у зрелых деревьев 2-2.5 м на(высоте человеческого роста и является тем запасающим влагу органом, откуда хвоя арчи черпает ее в критический период. К.Д. Мухамедшин (1970) свидетельствует, что влааность древесины ствола у арчи увеличивается в период максимального увлажнения почвы и обильных дождей. 0 такой возможности покрытия деревом расходов влаги на испарение за счет собственных запасов писал еще А.П. Тольский (1913).

A.A. Молчанов (1976), анализируя прирост по диаметру среднеазиатских можжевельникоб, справедливо отметил, что арча на северном склоне Туркестанского хребта кивот при постоянном дефиците увлажнения. Действительно, очень медленный рост ее в значительной степени обусловлен именно этим фактором,

На Туркестанском хребтеарчовники цредставлены в чистом виде на всем вертикальном горном профиле и безусловно имеют здесь фи-тоценотичеокий оптимум. Говорить о том, что здесь же находится и экологический огетчум арчи нельзя, т.к. в пределах ценотического ареала форлаций древесных можевельников выявлены районы, где арча имеет более высокие темпы!роста. ■

Показательными могут быть 'И результаты их выращивания в ботанических садах Средней Азии. В 'культуре, где наиболее существенное влияние имеет полив наблюдаются максимальные приросты, достигающие у арчи зеравшанской и арчи полушаровидной до 30-35 см в год. :

Данные по росту древовидных среднеазиатских можяевельников свидетельствуют о значительных колебаниях этого показателя в различных экологических условиях .естественных мест произрастания. Он может быть очень замедленным' и измеряться несколькими сантиметрами и быть сравнительно интенсивным и достигать 20-25 см в оптимальных условиях у арчи зьравшанской,

В целом среднеазиатские можжевелышки являются медленнорастущими породами, темпы роста которых соответствуют характерной для них длительности биологического созревания (естественной спелости), равной в природных условиях гор Средней Азии 400-600 годам ОМеркулозич, 1936, Никитинский, i960; Коннов, 1966; Кульбач-

шй, 1967 и др.).

В силу своего исключительного долголетия мо;;асевелышки являйся чрезвычайно перспективным объектом дендроиндакашгонных исследований.

для арчовников характерна разновозрастность насаждений и юдроста арчи. На фоне общей тенденции уменьшения количества лод-юста с возрастом наблюдается преобладание его отдельных возрастай груш, нарушавшее общую картину естественного из ре кивания.

Разновозрастность насаддоний арчи в основном связана с неблагоприятными природными условиями возобновления. Неоднородно-:ть условий увлакнения отдельных лет определяет пульсирующий ха-штер естественного возобновления арчовников (Коннов, 1966). >бщая картина естественного возобновления усложняется мозаичнос-'ью экологических условий.

В целом для естественного возобновительного процесса арчов-!йков характерны крайне медленные темпы, обусловленные неблагоприятными климатическими условиями.

Древовидные мозжевельники по темпам роста резко уступают есообразуидим хвойным породам умеренной зоны, таким как сосна, ль и др.

Производительность лучших древостоев арчи I бонитета цракти-ески приближается к уровню производительности- других хвойных 4-5 онитетов (Козловский, Павлов, 1967). Среда других лесообразуюгдих ород Средней Азии арча по производительности древостоев так г.е аходится на последнем.месте. Надо заметить, что подобное сравне-ие арчовников с другими типами леса не вполне правомерно, т.к. ревовидные моетевельники не сравнимы по темпам роста и биологи-еского созревания, обусловленных их генетической природой, отли-аясь медленным их прохоздением в течение нескольких столетий.

ВЫВОДЫ

На территории Средней Азии представлены формации следующих идов мозжевельника : «ХиМрегиа -Ьигоотап1са, <Г. вегаУ80Ьап1са, . веш1в1оЬоаа, ¿Г, еоЬизпапЛоа, «Т. turkestanloa, Л'.рзеийоза'Ыпа, , в1Ъ1г1са, ваЫпа.

Но характеру травяного покрова формации разделяются на груп-и ассоциаций различных тополого-сукцессионных вариантов, отразка-цих сунцгсскошше направления в растительном покрове: можжзвель-дк туркменский - остепне1шый и трагак актовый; м.зеравшанскиц -элусаванновый, остепненный, трагакантоЕЫй; м.полушровидаый -

остепненный, полусавакновый и разнотравно-луговой; м.вугнанский -остепненныШ а трагакантово-колючетравный; ».туркестанский - остекленный, трагакантовый и разнотравно-луговой; ».сибирский, м.казацкий. м,лог.аюказацкий - разнотравно-луговой и остепненный.

Моаневеловые формации Средней Азии как флористические комплексы естественно делятся на две грукш (фратрии) - восточносре-диземную (м.туркменский, м.зеравшаяский) и центральновосточноази-атскую (м.туркестански];, м.логшоказацкий, м.полуваровидннй, м.шу-гнанский, и,сибирский), являющихся дериватами термофильных смешанных лиственно-хвойных и микротермных горно-таезшых лесов.

Эти фратрии входят в тип чещуехвойшх лесов (1вр14оагут1оп), распространенных преимущественно в горах складчатого пояса Древне-срсдизомломорской и Г/ддрсанской флористических подобластей Голарк-тики.

Арчовшпш, являясь продуктом длейстоцен-голоценового времени, в фитоцзнотнческоы отношении представляют исторически молодые образования. Арча в силу биологических особенностей (медленный рост) в эпоху господства меэофильной плиоценовой растительности могла существовать лишь в виде примеси в сообществах последней.

Сомкнутые древостой леоообразующих среднеазиатских мояакевель-янков составляет1 на более 10 % занимаемой ими территории,."Лесные" черты арчовников (наличие характерных лесных видов в составе травянистой флоры, преобладание в 'общей фитомассе можжевеловых фито-цонозов флтомассы деревьев и кустарников, фрагменты сомкнутых на-сшэдеиий со специфическим гликроклиматом) являются остаточными признаками лесных фитоцеиозов прошлых исторических эпох. Разре;:®нно-сть можсевеловых насаждений является их характерной естественной чертой. В современную эпоху можжевеловые формации Средней Азии лвляются последней стадией существования древеоно-кустарниковой растительности лесного типа.

Для моккеваловых формаций характерен крайне медленный темп процесса естественного возобновления,имеющего пульсирующий ритмический тип образования поколений разновозрастных арчовников,обусловленный неоднородностью элементов климата в отдельные года и периода,

Устойчивость мохэкевел эых фитоцекозов к неблагоприятным природам условия,! обусловлена биологическимиособенностями мостеве-лЬнкков и, в первую очередь, их медленным ростом и развитием, протекающим в течение нескольких столетий. Высокий уровень жизненных процессов, выража<ацихся в текущих приростах и периодическом обильном плодойсшенш:, у мождевельников сохраняется до возраста в 400-

600 лет. Вместе с тем, антропогенное воздействие (рубки, пожары, перевыпас) легко ведет к полному уничтожению можжевеловых фито-ценозов.

В экономической оценке мояаевеловых насаждений приоритетное положение должны тлеть средообразущие функции - почвозащитная и водорегулирующая. В качестве сырьевой базы возможно использование пастбищных ресурсов можжевеловых редколесий, не допуская перевыпаса, приводящего к нарушению почвенного покрова и уничто-яению подроста.

Учитывая высокие эстетические и санатарно-гагиенические свойства моэкевеловых насаждений, необходимо расширить их искусственное лесоразведение в районах уничтоненшя арчовшшов и использование моякеведьшшов для целей зеленого строительства в городах и населенных пунктах Средней Азии.

ПУШКОДШ, ОБОБЩЕННЕЕ В ДОКЛАДЕ.

1. О некоторых ошибочных представлениях об арчовниках Средней Азии. Изв. отд. естественных наук АН Тада. ССР, вып. 17, IS56, с. 146-147, (соавтор М.И. Исмаилов).

2. Возобновление и особенности роста арчи в различных условиях Туркестанского хребта. Тр. Бот. ик-та АН Тада. ССР, т. 73, 1958, Душанбе, с. 177-210.

3. Динамика развития растительного покрова в арчовниках Туркестанского хребта. Тр. Бот. йн-та АН Тада. ССР, т. 73, Душанбе! 1958, с. 137-176, (соавтор В.И. Запрягаева).

4. Изучение арчовников в Шахркстане. Тез. докл. Третьего Душанбинского совещ. по пробл. биокомял. аридной зоны СССР, 8-12 мая 1961 г., вып. I, 1961, с. 68-70.

5. К экологии цветения арчи. Изв. АН Тада. ССР, 0тд. биол. наук, вып. 2 (13), 1963, с. ¿9-104.

6. Ботанико-географические особенности арчовников Кусавли-Сая в туркестанском хребте. Автореф. канд. дисс., Душанбе, 1964,21 с.

7. Арчовники северного склона Туркестанского хребта. Из-во "Дошш", 1966, 184 с.

8. Рец.: Выходцев И.В. К вопросу классификации растительности Тяньшане-Алайского горного сооружения. Изв. АН Тада. ССР, Отд. биол. н., вып. I (26), 1967, с. I0I-I04.

9. lonicera paradoxe Pojarle, в Памиро-Алае. Бот. курн., т. 53, й 2, 1968, с. 263-266.

10. Пыльцевая диаграмма голоценового торфяника Кусавли-Сая и вопрос происхоздекия арчовншгов Туркестанского хребта. Доклады АН Тадд. ССР, т. II, II 8, 1968, с. 48-51 (соавтор Li.LÍ. Пахо-

мов.

11. О нахождении папоротника Eriopterls f lilac - mas (I) Schoirt.

на Западном Памире. Изв. АН Тадз. ССР, отд. биол. н., Гг 3 (44), 1971, с. I0I-I03.

12. Флора арчовшшов Шахристана. Из-во "Дониш", Душанбе, 1973, 176 с.

13. Арчозые леса Тадкикистана. Из-во "Дониш", 1974 , 60 с.

14. О флоре 1£ахристана. В кн. Проблемы ботаники, Из-во "Наука", Д., 1974, с. 52-54.

15. Биокл;слат и ритм развития ышсротермкых арчовников Шахристана. В кн.: Проблемы ботаники. Из-во "Наука", Л., 1974, с. 227-233.

16. К истории березняков на северном склоне Туркестанского хребта. Доклад лН Тадо. ССР, т. 18, Га 8, 1975, с. 52-56 (соавтор Í.Í.I.Í. Пахомов).

17. Туркестански!: р-н. В кн.: Пастбища и сенокосы Тадухикистана. Г1з-во "Дохйе:", Душанбе, IÍ77, с.

18. Арчазорхои Точикистон. Из-во "Дониш", Душанбе, IS80, 48 с. IS. К экологии арчовников Памиро-Алая. Еурн. "Экология", В 5,

I9SI, с. 14-24, (соавтор С.И. Иолотковский).

20. К вопросу охраны арчовников в Таджикистане. В кн.: Охрана цри-роды Таджикистана, Душанбе, 1983, с. 102-105.

21. Принципы класскф1жащш растительности Таджикистана в работах И.Н. Овчинникова. Изв. АН Тада. ССР, отд. биол. н., Л 3 (92), 1283, с. 33-38, (соавторы Н.Г. Калеткнна и Г.Т. Сидоренко).

22. Арчовыз леса Среден Азии - очередные задачи их изучения, охраны и рационального использования. Бот. ;лурн., т. 71, Е 4, 1985, с. 554-556, (соавтор И.Т. Васильченко).

23. .'/о.-левелозые формации Средней Азии и сопредельных территорий (таксономический состав, фитоценотическое положение, распространение), 1989, Деп. в ВХНИТИ I4.0S.89, !) 3940-В 89, 128 с.

¿O