Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Мотивационная доминанта голода и эндогенный условный рефлекс

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Мотивационная доминанта голода и эндогенный условный рефлекс"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ II НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

Нн правах рукописи УДК 612(821.6^22.3+822.5+822.6+025)

ЛЮБИМОВА Юлия Владимировна КОТИВАЦИОНКЛЯ ДОМИНЛКТЛ ГОЛОДА И ЭНДОГЕННЫЙ УСЛОВНЫЙ РЕФЛЕКС.

Специальность 03.00.13. - физиология 'человека и животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1994

Работа выполнена в лаборатории общей физиологии временных связей (зав.лабораторией - докт.биол.наук Р.А.Павлыгина) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - академик РАН, профессор п.В.Симонов)

Научный руководитель: доктор биологических наук

Р.А.Павлыгина

Официальные оппоненты: доктор медицинских наук

В.П.Подачин

доктор медицинских наук Н.Н.Любимов

Ведущее учреждение: Кафедра физиологии высшей нервной

деятельности МГУ

, профессор , профессор

Защита состоится РЧ УЛЛОНх^. 1994 года в \Ц часов на заседании Специализированного Ученого Совета Д-003.10.01 Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (г.Москва, ул.Бутлерова, д.5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Автореферат разослан М 1994 Г.

Ученый секретарь .

Специализированного совета О.X.Коштоянц

- г -

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ. Одна из основных проблем высшей нервной деятельности - выяснение принципов организации целенаправленного поведения. В этой связи особое место занимает исследо-зание пищевой мотивации, которая является мощным рычагом, направ-1яющим поведение животного на удовлетворение имеющейся потребности. В реализации мотивационного поведения животных существенную золь играет механизм доминанты. Еще А,А.Ухтомский определял доминанту как "вектор поведения". При исследовании поляризационной двигательной доминанты и мотивационной доминанты жажды (Павлыги-на, 1982; Павлыгина, Маликова, 1985) было показано, что прекращение доминантного состояния в соответствующих центрах является основой для быстрого формирования прочной временной связи. Животное, обучившись совершать ту или иную целенаправленную реакцию, гем самым прекращает наличную доминанту. Требует уточнения и подтверждения вопрос о том, являются ли обнаруженные закономерности универсальными, либо они специфичны только для изученных ранее моделей доминант. Остается открытым вопрос о природе тормо-кения при угашении условных рефлексов, выработанных на основе прекращения доминанты. Необходимо дальнейшее исследование пространственно-временной организации электрических процессов ряда структур ЦНС при создании, функционировании и прекращении доминантного состояния в "центре голода", а также при угашении условных рефлексов, выработанных на основе доминанты голода.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Цель работы - исследование поведенческих и электрофизиологических характеристик процессов формирования мотивационной доминанты голода у кроликов, выработки на эснове прекращения этой доминанты условного пищевого рефлекса и последующего его угашения.

В задачи работы входило:

1. Исследование методом спектрально-корреляционного анализа электрической активности различных областей коры больших полушарий и соответствующих подкорковых структур при состоянии голода, вызванном пищевой депривацией.

2. выявление условий создания доминанты голода на основе пищевой депривации. Исследование пространственно-временной организации электрической активности мозга при формировании доминантного очага в "центре голода".

3. Выяснение возможности формирования целенаправленного поведения на основе прекращения мотивационной доминанты голода. Исследование поведенческих и электрофизиологических характеристик процесса прекращения доминантного состояния в "центре голода".

4. Изучение закономерностей протекания процесса угашения ус лобных пищевых рефлексов, выработанных на основе прекращения но тивационной доминанты голода.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ.

1. Путем суточной пищевой депривации и применения звуковы: стимулов можно создать доминанту голода у кроликов. Показателе: наличия доминантного состояния в мотивационном "центре голода является возникновение в ответ на звуковые стимулы глотательных 1 жевательных движений, характерных для состояния голода.

2. Прекращение доминантного состояния в "центре голода" посл< тестирования его стимуляцией глаза струей воздуха приводит ; быстрому формирование прочной временной связи. При последующе] создании доминанты голода животное само прекращает ее путем осуществления мигательной реакции соответствующим глазом. В основ! реакции, направленной на прекращение наличной доминанты лежит активирование обратной связи между доминантным очагом и структурами, воспринимавшими тестирующий стимул.

3. При формировании мотивационной доминанты голода и последующем ее прекращении путем осуществления животным мигательной реакции одним глазом имеет место определенная специфика перестройю пространственно-временных отношений электрических процессов 1 структурах, имеющих отношение к пищевой мотивации и функции мигания .

4. Поведенческие и электрофизиологические характеристики процесса угашения условных рефлексов, выработанных на основе прекращения доминанты голода, свидетельствуют о том, что в начале угашения происходит повышение уровня возбуждения в мотивационно! "центре голода" с иррадиацией его на другие центры; в конце угашения наблюдается концентрация возбуждения, что и приводит к отсутствию активирования временной связи между центром, где бы; создан доминантный очаг, и центром целенаправленной реакции.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА.

Разработана новая экспериментальная модель доминанты, созданная на основе суточной пищевой депривации и применения звуковыз стимулов. Показано наличие феномена быстрого формирования условной связи при прекращении доминантного состояния в "центре голода", что позволило выделить особый тип эндогенных условных рефлексов, которые инициируются не внешним стимулом, а внутренниь состоянием животного и могут быть представлены как модель истинн< произвольного поведенческого акта. Установлено существование не только прямых, но и обратных связей между доминантным очагом I

"центре голода" и структурами, воспринимающими тестирующий стимул. Выяснена природа торможения при угашении эндогенных пищевых условных рефлексов. Обнаруженная перестройка электрической активности различных структур мозга при формировании мотивационной доминанты голода, при прекращении доминантного состояния и при угашении эндогенных пищевых условных рефлексов дала возможность судить о специфике межцентральных отношений электрических процессов структур, имеющих отношение к пищевой мотивации и функции мигания.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ.

Полученные в нашей работе результаты подтверждают и расширяют фактический материал об особенностях доминанты и ее роли в организации целенаправленного поведения.

Нами получены поведенческие и электрофизиологические данные, свидетельствующие о наличии стационарного очага возбуждения в мо-тивационном "центре голода" при пищевой мотивации. Наблюдаемые в клинике нарушения пищевой функции могут быть опосредованы формированием в соответствующих отделах гипоталамуса очагов возбуждения, обладающих доминантными свойствами. Знание закономерностей функционирования очагов возбуждения такого типа, наряду с неврологическим обследованием, может дать возможность выбора определенной тактики лечения.

Полученные нами результаты вскрывают природу суммационного процесса в мотивационном "центре голода", показывают роль доминанты голода в целенаправленном поведении, что имеет большое значение для понимания высшей нервной деятельности не только животных, но и человека. Факт быстрой выработки условного рефлекса на основе прекращения доминанты голода приближает нас к пониманию запускающего механизма приспособительной деятельности животного в естественных условиях обитания.

АППРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации представлены и обсуждены на XV Съезде Всесоюзного физиологического общества (Кишинев, 1987), XXVIII Совещании по проблемам в.н.д. (Ленинград, 1989), заседании Ученого Совета ИВНД и НФ РАН (Москва, 1990}, совместном

я

заседании лабораторий общей физиологии временных связей и компенсаторных функций мозга ИВНД и НФ РАН (Москва, 1994).

ПУБЛИКАЦИИ. Материалы диссертации отражены в 11 печатных работах.

СТРУКТУРА И ОБЪЕМ ДИССЕРТАЦИИ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, описания методики, четырех глав, посвященных изложению результатов исследования и их обсуждению, заклю-

чения, выводов и списка цитированной литературы. Работа изложена на 152 страницах машинописного текста, содержит 37 рисунков и 3 таблицы. Библиографический указатель содержит 223 работы, из которых - 177 на русском языке.

ОБЪЕКТЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты проводили на кроликах-самцах породы шиншилла в хронических условиях. Бодрствующее необездвиженное животное помещали в специальный ящик, соответствующий его размеру с ограничением движения головы. Животное фиксировали корсетом из плотной ткани ко дну ящика. Под головой находилась задвижка, при открывании которой животное имело доступ к пище (мелко нарезанные морковь .и капуста).

Очаг возбуждения в нотивационном "центре голода" создавали путем суточной пищевой"депривации с сохранением свободного доступа к воде. Тестировали доминантный очаг звуковыми стимулами. Тон подавали от фотофоностимулятора ФФС-1 с частотой 250 Гц, интенсивностью 50 дБ. Длительность действия 5-10 с, интервал между стимуляцией 1-2 мин. Иногда на стадии суммации доминанты применяли шелест бумаги.

Для вызова мигательного рефлекса применяли раздражение глаза струей воздуха. Для подачи воздуха было применено специальное устройство в виде соленоида, соединенного со стимулятором ЭСЛ-1. При подъеме магнитного стержня воздух из резиновой подушки поступал в трубку. Напор струи воздуха контролировался манометром, включенным в систему трубок. Длительность действия воздуха (100 мс) и его напор подбирали таким, что вызывали мигательный рефлекс одним глазом. На специальную стойку, заранее вживленную в носовую кость черепа, надевали муфту, соединенную с двумя металлическими трубками, изогнутыми таким образом, что воздушная струя была направлена на поверхность глаза. Стимулировали один глаз, "а трубку перед другим глазом укрепляли для соблюдения одинаковых условий опыта для обоих глаз. Жесткое фиксирование трубок на голове животного давало возможность производить раздражение глаза теми же самыми параметрами, несмотря на движение головы.

Регистрацию мигательного рефлекса проводили через серебряные проволочки, заранее вживленные в верхнее и нижнее веко обоих глаз. Жевательные и глотательные движения регистрировали с помощью угольного датчика, закрепленного на шее животного, или же серебряным электродом, вживленным в кожу шеи на уровне щитовидно-

rô хряща.

За несколько дней до вживления электродов для записи электрической активности исследуемых зон коры и подкорковых структур проводили скальпирование животного - удаляли кожу и мягкие ткани с поверхности черепа. Скальпирование производили под местной анестезией новокаином (2 % раствор в количестве 10-15 мл. подкожно). Операцию вживления электродов для записи электрической активности мозга проводили на животных, находящихся под нембутало-вым наркозом, который вводили из расчета 40-50 мг. на кг. живого веса внутрибрюшинно. Опыты начинали через 7-10 дней после операции.

Для записи ЭЭГ определенных областей коры больших полушарий скальпированным животным вживляли в кость черепа стальные винтики с диаметром кончика 0,75 мм в антеролатеральную область фронтальной зоны неокортекса по координатам: А=10, L=5 ("глотательная" область коры - место представительства глотания - Павлыгина Р.А., Маликова А.К., Лебедева М.А., 1983) в сенсомоторную зону по координатам: АР=+2, L=l,5 ("двигательная" область - место представительства движения передней конечности) и в сенсомоторную область по координатам: Р=1, L=10-13 . ("мигательная" зона - место представительства функции мигания) Для записи электрической активности подкорковых структур использовали стальные электроды, изолированные лаком за исключением электролитически заточенного конца, которые вводили в стереотаксическом аппарате СТМ-3 по атласу S.Sawyer et all.(1954). У пяти кроликов было вживлено по два электрода в подкорковые образования, а у трех кроликов по три. Электроды находились в латеральной зоне гипоталамуса (LH - АРО, L=2,5, Z=16,5) - у трех кроликов, в вентромедиальной зоне гипоталамуса (VMH - АРО, L=l, Z=17) - у пяти , в медиальной преоптической области (МРО - А=1,5, li=0,5, Z=17) - у трех, в латеральной преоптической области (LPO - А=-2, L=3,5, Z=14-14,5) - у двух и в глазодвигательном ядре (NIII - Р=9-10, L=1, Z=15) - у шести.

После завершения опытов проводился морфологический контроль местоположения регистрирующих электродов.

Регистрация электрической активности была монополярной, индифферентный электрод находился в кости затылочного гребня. Связь электродов с регистрирующей аппаратурой осуществляли через миниатюрный разъем, укрепленный на черепе животного норакрилом. Электрическую активность мозга и поведенческие показатели записывали на чернилопишущем энцефалографе фирмы "Нихон Кохден" (Япония) и одновременно на восьмиканальном магнитофоне этой же фирмы.

- ь -

Биопотенциалы через аналого-цифровой преобразователь вводили в ЭВМ "Лабтам" (Австралия). Оценки функций спектральной плотности (Сп) и когерентности (Ког) осуществляли по алгоритму быстрого преобразования Фурье в диапазоне 0,4-20 Гц с шагом 0,4 Гц. Усреднение проводили по пяти реализациям, время каждой из которых составляло 2,5 сек. Для оценки спектров Ког использован средний уровень Ког для физиологических диапазонов частот (Русинов, Грин-дель, Болдырева, Вакар, 1976). В ЭВМ вводили 12,5-секундный отрезок записи одновременно по четырем каналам. Нормирование электрических сигналов проводилось с помощью калибровки всего регистрирующего тракта. Сглаживание функции спектральной мощности осуществлялось путем усреднения по пяти соседним точкам. При проведении вторичной статистической обработки вычислялась средняя величина функций Сп и Ког в каждЬм диапазоне частот. В качестве доверительных границ использовали стандартное отклонение для среднего значения. При статистической обработке результатов был также использован критерий Вилкоксона-Манна-Уитни.

Исследование проведено на 8 Кроликах в 307 хронических экспериментах. На каждом кролике были последовательно изучены состояние голода, вызванное пищевой депривацией, формирование и прекращение доминантного состояния в мотивационном "центре голода", угашение условных рефлексов, выработанных на основе доминанты голода .

СПЕКТРАЛЬНО-КОРРЕЛЯЦИОННЫЙ АНАЛИЗ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА КРОЛИКА ПРИ СОСТОЯНИИ ГОЛОДА

Морфофункциональной, нейрохимической организации пищевого центра посвящено много работ (Кассиль, Уголев, Черниговский, 1970; Лакомкин, Мягков, 1975; Anand, Brobeck, 1951; Brobeck, i960; Le Magen, 1985; Weingarten, 1985) , в то время как электрическая активность мозга при мотивационном состоянии голода мало изучена (Судаков, 1962; Мариц, 1962; Гасанов, Рубцова, Ханукаев, 1971; Шулейкина, 1971; Hockman, 1964). Кроме того, анализ ЭЭГ, как правило, был визуальным. Среди современных математических методов анализа ЭЭГ наиболее успешно используется спектрально-корреляционный метод, позволяющий дать количественную оценку частотным компонентам электрической активности различных отделов мозга и охарактеризовать пространственно-временное отношение электрических процессов.

Анализ спектрально-корреляционных характеристик электрической

активности иоэга кролика показал наличие сложной мозаики изменения электрических процессов исследуемых структур ЦНС при состоянии голода, вызванном пищевой депривацией. А именно, повышение мощности спектра биопотенциалов латерального гипоталамуса в диапазоне медленных частот и снижение мощности спектра электрической активности без изменения частоты вентромедиального гипоталамуса, медиальной преоптической области, фронтальной, сенсомоторной областей коры больших полушарий. Мотивационное состояние голода характеризуется усилением когерентных связей между потенциалами различных областей неокортекса. При односуточной пищевой деприва-ции повышаются оценки функции когерентности между электрической активностью различных областей гипоталамуса и "глотательной" зоны коры. Сочетанность потенциалов латерального и вентромедиального гипоталамуса достоверно не изменяется. При состоянии голода, вызванном двухсуточной пищевой депривацией, повышаются значения функции когерентности электрической активности латерального гипоталамуса и фронтальной области коры и снижаются с потенциалами коркового центра движения конечности. Повышение сочетанности электрических процессов латерального и вентромедиального гипоталамуса достигает 100 % проявления.

Наиболее интересным представляется факт существования межполу-шарной асимметрии при односуточной пищевой депривации по спектрально-корреляционным характеристикам электрической активности за счет более закономерного снижения мощности спектров биопотенциалов и повышения сочетанности электрических процессов в левом полушарии. В литературе имеются данные (Симонов, 1993) о том, что правое полушарие у высших млекопитающих ответственно за реализацию врожденных и приобретенных автоматизмов, тогда как левое связано преимущественно с деятельностью, требующей анализа новой ситуации и поиска оптимальных для этой ситуации решений. Вероятно, полученный нами факт более закономерного включения левой гемисфе-ры в пищевую мотивацию можно трактовать как косвенное подтверждение данной концепции.

ПОВЕДЕНЧЕСКИЕ И ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ МОТИВАЦИОННОЙ ДОМИНАНТЫ ГОЛОДА.

А.А.Ухтомский (1950) различал разные возможные пути образования доминанты. Один из вариантов - это гормональное, гуморальное образование доминантного очага, когда продукты обмена веществ, различные химические раздражители оказывают стимулирующее дейст-

вие и создают длительное возбуждение отдельных участков центральной нервной системы. К такому типу доминант может быть отнесена доминанта голода, возникающая эндогенным путем под влиянием изменения биохимии крови. Состояние голода - это не кратковременное возбуждение соответствующих структур мозга; в этих условиях формируется стабильный очаг возбуждения, т.е. создается очаг, обладающий одним из свойств доминанты.

Формирование мотиваиионной доминанты голода. При предъявлении

звуковых стимулов у кролика, не получавшего в течение суток пищи, возникают глотательные или жевательные движения, т.е. проявляется основное свойство доминанты - суммация. У сытого животного данные "пищевые" реакции возникали крайне редко. У депривированных кроликов увеличивается на 80-90 % число "пищевых" реакций, возникающих при применении звуковых раздражителей. Суммация наблюдалась при использовании звуковых стимулов определенного параметра. Наиболее эффективными оказались тон 250 Гц, 80 дБ и шелест.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга кролика при доминанте голода. Создание мотивационной доминанты голода приводило к перестройке электрической активности как коры большого мозга, так и анализируемых образований подкорки. Полученные характеристики сравнивали с фоновыми, когда животное было на обычном рационе питания. Электрическую активность мозга анализировали при тоническом состоянии доминантного очага, т.е. в интервалах между применениями стимулов, вызывающих суммационные реакции, и во время действия звуковых раздражителей.

При формировании доминантного очага происходит снижение мощности спектра электрической активности коры большого мозга. Такая перестройка ЭЭГ наблюдается во фронтальной, "двигательной", "мигательной" областях. Наибольшее снижение мощности спектра отмечается в спектрограмме фронтальной зоны коры. Суммарные данные, полученные на всех кроликах показали, что во всех анализируемых областях неокортекса наиболее закономерно снижается мощность спектра биопотенциалов в дельта-диапазоне частот.

Перестройка электрической активности отдельных зон гипоталамуса при создании доминантного очага в "центре голода" происходит более дифференцированно, чем в коре. В электрической активности медиальной и латеральной преоптических областей отмечается снижение мощности спектра по всему анализируемому диапазону частот, в то время как в спектрограмме потенциалов латерального гипоталамуса происходит повышение мощности в дельта- и тета-диапазонах частот. Повышается и, мощность спектра электрической активности вент-

- У -

ромедиального гипоталамуса в дельта-диапазоне.

При тоническом состоянии возбуждения в доминантном очаге увеличивается Ког потенциалов исследуемых областей неокортекса. Наибольшее повышение сочетанности электрических процессов отмечается в диапазонах дельта-, тета-частот.

Структура когерентных отношений биопотенциалов неокортекса и отдельных зон гипоталамуса при формировании доминанты голода строится более дифференцированно, чем между потенциалами исследуемых областей коры. Сочетанность электрических процессов LH и различных областей коры снижается почти по всему исследуемому диапазону частот, а с потенциалами VMH повышается в альфа-, бета-диапазонах .

При доминанте голода взаимоотношения потенциалов VMH и различных зон коры строятся противоположным образом, чем LH и коры. Когерентные связи электрической активности VMH и коры усиливаются, особенно с потенциалами фронтальной зоны коры. Анализ изменения оценок Ког потенциалов латеральной и медиальной преоптических зон гипоталамуса и исследуемых зон коры показал, что в данном случае отсутствуют закономерные перестройки в спектрах Ког.

ОБСУЖДЕНИЕ-Спектральный анализ электрической активности при создании доминанты позволил выделить зону первичного доминантного очага в латеральном и вентромедиальном гипоталамусе, характеризующуюся повышением мощности спектра биопотенциалов в специфическом для доминанты дельта-диапазоне частот. В целом ряде работ было установлено, что для электрической активности многих доминантных очагов характерны изменения именно в дельта-диапазоне частот независимо от того, были созданы эти очаги рефлекторным путем или путем непосредственного воздействия на кору больших полушарий постоянным током (Павлыгина, Маликова, Хори, 1979; Русинова, 1986; Дроздовска, 1986).

Сопоставляя данные, полученные при анализе электрической активности различных структур мозга кролика при состоянии голода, вызванном пищевой депривацией, и при формировании доминантного очага в "центре голода", созданного путем суточной пищевой депри-вации и применения звуковых раздражителей, необходимо отметить наличие существенных различий в организации электрических процессов исследуемых структур ЦНС. Так, если при состоянии голода наблюдается повышение оценок функции спектральной плотности биопотенциалов в диапазоне медленных частот в ЭЭГ только латерального гипоталамуса, то при формировании доминантного очага аналогичные перестройки происходят и в спектре мощности электрической актив-

ности вентромедиального гипоталамуса (рис.1,А). Полученные нами результаты можно, по-видимому, рассматривать как показатель наличия в ЬН первичного очага стационарного возбуждения при пищевой мотивации. В то время как при формировании доминанты голода в зону первичного доминантного очага помимо латерального включается и вентромедиальный гипоталамус.

Односуточная пищевая депривация

М1 м 1

Доминанта голода

■ г

ь

Рис.1. Схематическое изображение перестроек показателей спектральной функции (А) и функции когерентности (Б) электрической активности латерального и вентромедиального гипоталамуса и биопотенциалов различных областей неокортекса при состоянии голода и при формировании доминанты голода. На А: черный сектор' - суммарные данные наличия повышения оценок функции СП биопотенциалов в диапазоне медленных частот (в % от общего числа). На Б: стрелки -увеличение показателей функции Ког электрической активности в диапазоне медленных частот.

Таким образом, в результате суточной пищевой депривации создается первичный очаг возбуждения в ЬН. Когда уровень возбуждения в этом очаге повышается за счет суммации при применении звуковых раздражителей в доминантную констелляцию вовлекается и УМН. Повышается когерентность между биопотенциалами ЬН и УМН. Косвенным подтверждением этого положения, вероятно, может служить полученный нами факт повышения сочетанности электрических процессов латерального и вентромедиального гипоталамуса при двухсуточной пищевой депривации, тогда как при суточной депривации оценки функции когерентности биопотенциалов ЬН и \Л4Н достоверно не изменяются. То есть, можно предположить, что;взаимосвязь электрической активности латерального и вентромедиального гипоталамуса осуществляется только при наличии повышенного уровня возбуждения в моти-вационном "центре голода", вызванном увеличением срока пищевой депривации или применением сенсорных раздражителей.

Когерентный анализ электрической активности исследуемых структур мозга кролика показал, что при состоянии голода изменяется специфика влияния ЬН и УИН на различные области коры большого мозга по мере нарастания уровня пищевой мотивации. Если при одно-суточной пищевой депривации электрическая активность различных зон гипоталамуса высококогерентна с потенциалами фронтальной области коры, то при двухсуточной депривации ЬН сохраняет связь с этой зоной неокортекса, а влияние УКН направлено на "двигательную" область коры. Тогда как при формировании доминантного очага в мотивационном "центре голода" обнаруживаются совершенно иные взаимоотношения электрических процессов латерального и вентроме-диального гипоталамуса и различных областей коры. При тоническом состоянии доминанты голода .усиливается взаимосвязь электрических процессов УМН и исследуемых зон неокортекса, а оценки когерентной функции электрической активности ЬН и коры, наоборот, уменьшаются (рис.1,Б). Таким образом, при нарастании уровня пищевой мотивации ЬН, как центр мотивационного возбуждения, сохраняет связь с фронтальной областью коры, а функционирование УМН направлено на сен-сомоторную зону коры. В то время как при формировании доминанты голода УМН оказывает активирующее влияние на все исследуемые области неокортекса, а сочетанность электрической активности ЬН и коры снижается. Необходимо отметить, что когерентность электрической активности изучаемых зон коры как при состоянии голода, так и при создании доминантного очага в "центре голода" увеличивается в диапазоне медленных частот.

Полученные нами данные показали, что, помимо поведенческих, существует ряд принципиальных отличий в пространственно-временной организации электрических процессов исследуемых структур ЦНС при так называемой "доминирующей мотивации" и при создании доминантного очага в мотивационном "центре голода".

ИССЛЕДОВАНИЕ ПРОЦЕССА ПРЕКРАЩЕНИЯ МОТИВАЦИОННОЙ ДОМИНАНТЫ ГОЛОДА.

И.П.Павлов и А.А.Ухтомский считали, что доминанта играет определенную роль в формировании условного рефлекса. Так, И.П.Павлов (1949) при объяснении механизма стадии генерализации условных рефлексов писал: "Это то, что А.А.Ухтомский назвал "доминантой". А.А. Ухтомский (1950), в свою очередь, считал, что "доминанта играет роль ключа для объяснения того механизма "временных связей", который открыт И.П.Павловым в работе высших кортикальных рефлек-

сов". В дальнейшей на роль доминантных явлений при выработке условных рефлексов указывали многие авторы (Шнирман, 1926; Асратян, 1941; Ливанов, Поляков, 1945; Скипин, 1951; Русинов, 1957; Павлы-гина, 1973; Симонов, 1983; Батуев, 1983).

Исследование прекращения "поляризационной" двигательной доминанты (Павлыгина, 1982,1985), мотивационной доминанты жажды (Пав-лыгина, 1985; Рау1уд1па, Malikova, 1985) обнаружило, что в этих условиях происходит быстрая выработка целенаправленной реакции. При наличии мотивационной доминанты (жажды, оборонительной) достаточно было прекратить доминанту (дать воду или выключить постоянный ток) после осуществления суммации на стимуляцию глаза, чтобы это привело к формированию прочной временной связи. В следующий раз, как только мотивационный центр достигал доминантного состояния, животное само удовлетворяло имеющуюся потребность путем осуществления мигательной реакции.

Условные пндевые рефлексы. выработанные на основе прекращения мотивационной доминанты голода. У кроликов путем пищевой суточной депривации создавали очаг возбуждения в "центре голода". На этом фоне применяли звуковые стимулы. После неоднократного (2-8) их применения появлялись жевательные или глотательные реакции, т.е. созданный очаг возбуждения в "центре голода" усиливался возбуждением, приходящим из слухового анализатора, и возникали суммацион-ные реакции, характерные для состояния голода. Когда такие реакции в ответ на звук становились стабильными, т.е. возникали не менее 3 раз подряд на звуковые стимулы, то применяли в качестве раздражителя , тестирующего доминантный очаг, стимуляцию глаза струей воздуха. Если на этот раздражитель обнаруживалось суммаци-онное свойство доминанты голода, т.е. возникала не только мигательная реакция одним глазом, но и жевательное или глотательное движение, то животному давали пищу и тем самым прекращали мотива-ционную доминанту.

Проведение одноразового прекращения доминанты голода после тестирования ее стимуляцией глаза струей воздуха привело у всех кроликов к формированию прочной временной связи между мотивацион-ным "центром голода" и центром мигательного рефлекса. В следующих опытах, которые проводились 2 раза в неделю, депривированный пищей кролик помещался в ту же экспериментальную обстановку. После нескольких звуковых стимулов возникали суммационные пищевые реакции, а затем кролик мигал тем глазом, раздражение которого было применено в первом опыте, и получал пищу. Прекращение кроликом доминанты наблюдалось закономерно во всех последующих опытах.

- j.j -

У кроликов No.1-4 в первом опыте с прекращением доминанты голода давали большую порцию пищи до насыщения пока животное не отказывалось от еды. Целенаправленную реакцию кролики осуществляли в следующем опыте и опять получали еду в таком количестве, что мотивационное состояние снималось полностью.

Возник вопрос: формируется ли временная связь при неполной снятии мотивационного состояния голода? На четырех кроликах были проведены эксперименты с доминантой голода, когда в первом опыте после суммации на раздражение глаза животному давали пищу не до полного насыщения, а в виде небольшой порции. В этом же опыте после закрытия кормушки опять начинали применять звуковые стимулы. Доминанта восстанавливалась, в ответ на тон появлялись жевательные движения. Затем кролик совершал мигательную реакцию и опять получал небольшую порцию пищи. У всех кроликов в первом опыте устанавливалась временная связь, и в этом же опыте она функционировала стабильно. Приобретенное поведение сохранялось и в последующих опытах.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга кролика при организации целенаправленной мигательной реакции. Электрическую активность мозга -анализировали перед осуществляемой кроликом целенаправленной мигательной реакцией. Такой подход позволяет судить о функциональном состоянии исследуемых зон коры и подкорковых структур при подготовке целенаправленной реакции. Полученные характеристики сравнивали с фоновыми, когда животное было депривировано пищей, но опыты по созданию доминанты и выработка условных пищевых рефлексов на основе прекращения доминанты голода еще не проводились.

При подготовке целенаправленной реакции перестраивается электрическая активность как коры большого мозга, так и анализируемых образований подкорки. Спектральный анализ показал, что в этот период повышается мощность спектра биопотенциалов "двигательной" области коры в диапазоне медленных частот (дельта, тета). Аналогичные изменения оценок функции спектральной плотности происходят и с электрической активностью остальных исследуемых зон коры.

Перестройка электрической активности исследуемых подкорковых структур при подготовке целенаправленной реакции происходит более дифференцированно, чем в коре. Для биопотенциалов LH характерно повышение мощности спектра в дельта-, тета- и альфа-диапазонах частот и снижение в бета-диапазоне. Аналогично перестраиваются и спектры мощности потенциалов VMH и NIII. Особым образом перестра-

ивается спектр мощности электрической активности МРО, для которого свойственно снижение оценок функции Сп по всему исследуемому диапазону частот. Для электрической активности LPO характерно только уменьшение оценок спектральной функции в бета-диапазоне частот в 100 % случаев.

Анализ перестроек функции Ког показал, что при организации целенаправленной реакции повышается средние значения когерентности по всему анализируемому диапазону частот между потенциалами фронтальной и "двигательной" области коры и между потенциалами корковых центров движения конечности и мигания "значимого" глаза. Тогда как сочетанность электрической активности "глотательной" области коры и коркового центра мигания "незначимого" глаза снижается в дельта-, тета- и бета-диапазонах частот.

• При подготовке мигательной реакции, направленной на прекращение мотивационной доминанты голода, наблюдаются определенные перестройки средних показателей когерентной функции между биопотенциалами LH, VMH и потенциалами различных областей коры. А именно, уменьшается сочетанность электрической активности LH и "глотательной" зоны коры практически по всему исследуемому диапазону частот. Также снижается Ког и между потенциалами VMH и потенциалами фронтальной области коры, но только в диапазоне низких частот (дельта, тета). Сходные изменения претерпевает и Ког межд! электрической активностью этих подкорковых структур и потенциалами коркового центра мигания "незначимого" глаза. В то же врем$ сочетанность электрической активности LH и "двигательной" облает! коры возрастает по всему анализируемому диапазону частот, а междз потенциалами VMH и потенциалами этой же зоны коры увеличиваете* только в диапазоне дельта-частот.

Сочетанность электрической активности исследуемых подкорковы> структур также претерпевает значительные изменения при организации целенаправленной реакции. Ког между потенциалами VMH и LI значимо возрастает в дельта-, тета- и альфа-диапазонах частот, Увеличивается и Ког между электрической активностью МРО и NIII, но практически по всему диапазону анализируемых частот. Тогда ка1 сочетанность потенциалов LPO и МРО, LPO и VMH повышается в дельта- и снижается в тета- и альфа-диапазонах частот.

ОБСУЖДЕНИЕ. Анализ полученных данных свидетельствует о том, что в основе целенаправленной реакции лежит активирование обратной связи между центрами. В первом опыте возбуждение "центра мигания" одного глаза активировало доминантный очаг, созданный i "центре голода", т.е. установленная временная связь между центра-

ии была направлена в сторону доминантного очага. Прекращение доминанты после осуществления этой связи между центрами приводило к ее фиксированию. В последующих опытах под влиянием звукового стимула "центр голода" доводился до суммационного состояния, мигательная реакция реализовалась благодаря обратной связи между центрами - от доминантного очага к центру мигательного рефлекса соответствующего глаза.

Таким образом, нами показано, что прекращение доминанты голода, созданной путем суточной пищевой депривации и тестированием сенсорными стимулами, является основой для быстрого формирования временной связи. В основе целенаправленной реакции лежит активирование обратной связи между доминантным очагом и структурами, воспринимающими тестирующий стимул, возникшей на суммационной стадии доминанты. Это позволило выделить данную форму обучения в особую группу и обозначить как эндогенные пищевые условные рефлексы (ЭР). Вероятно, именно этот тип рефлексов может быть представлен как модель истинно произвольного поведенческого акта.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности исследуемых структур мозга при организации мигательной реакции, направленной на прекращение доминанты голода, показал наличие сложной мозаики перестроек отношений биопотенциалов. А именно, при подготовке целенаправленной реакции повышается мощность спектра электрической активности всех изучаемых областей неокор-текса, ЬН и \?МН в диапазоне медленных частот. Интересно, что в этот период сочетанность электрических процессов ЬН и ТОН и различных зон коры большого мозга изменяется однонаправленно, в отличие от наблюдаемых при тоническом состоянии доминантного очага разнонаправленных перестроек спектров Ког между биопотенциалами этих же структур. Тогда как когерентность между электрической активностью латерального и вентромедиального гипоталамуса увеличивается, так же как и при формировании доминанты голода и при нарастании уровня пищевой мотивации.

Анализ полученных результатов позволяет предположить, что при подготовке целенаправленной реакции все исследуемые области коры большого мозга и подкорковые структуры, имеющие отношение к пищевой мотивации и функции мигания, включаются в доминантную констелляцию. Таким образом, если при тоническом состоянии доминантного очага в "центре голода" нами был выделен первичный доминантный очаг только в ЬН и ШН, го при организации целенаправленной реакции в доминантном состоянии находятся все исследуемые нами области неокоргекса и подкорковые структуры. Этот факт, по-види-

-гомону, и является отличительной чертой периода подготовки мигательной реакции, направленной на прекращение доминанты голода, и может быть вызван нарастанием уровня возбуждения в первичном доминантном очаге и его иррадиацией на другие центры не только гипоталамуса, но и на кору головного мозга. Особенно интересно, что в доминантную констелляцию включаются центры, связанные с реализацией целенаправленной реакции. Причем, дифференцированные перестройки когерентных взаимоотношений биопотенциалов корковых центров мигания "значимого" и "незначимого" глаза наблюдались нами лишь с электрической активностью корковых областей. Тогда как с потенциалами подкорковых структур подобных асимметричных изменений в спектрах Ког нами обнаружено не было. Это позволяет предположить , что именно корковые компоненты доминантной констелляции ответственны за непосредственный запуск мигательной реакции, направленной на прекращение доминанты голода.

УГАШЕНИЕ ЭНДОГЕННЫХ ПИЩЕВЫХ УСЛОВНЫХ РЕФЛЕКСОВ.

Поведенческие характеристики процесса угашения условных рефлексов . выработанных на основе прекращения мотивационной доминанты голода. Угашение эндогенных пищевых условных рефлексов проводили у животных после серии экспериментов (порядка 20-ти на каждом кролике), в которых кролик, осуществляя мигательную реакцию одним глазом, удовлетворял имеющуюся потребность. Угашение ЭР проводили в тех же условиях опыта, то есть на фоне суточной пищевой депривации применяли звуковые стимулы (20 стимулов в опыт), но после осуществления целенаправленной реакции животное пищи не получало.

Угашение эндогенных пищевых рефлексов происходило в 4-8 опытах. В процессе угашения у всех кроликов наблюдалась определенная динамика изменения поведенческих реакций. Если в начале угашения в ответ на звук возникали изолированные мигательные реакции "значимым" глазом, после которых кролик ранее получал пищу, то по мере угашения увеличивалась амплитуда мигательной реакции, возникали мигательные реакции двумя глазами, а к концу угашения - преимущественно мигания противоположным глазом. При угашении изменялась форма самой мигательной реакции. Часто вместо обычного фази-ческого мигания возникала тоническая форма, когда кролик на длительное время закрывал глаз.

В первом опыте с угашением у всех кроликов значительно увеличивается число глотательных и жевательных движений, повышается

общая, двигательная активность по сравнению с теми же показателями до угашения. По мере угашения количество пищевых и двигательных реакций снижается. Количественный анализ частоты дыхания в каждом опыте показал, что в первых опытах с угашением дыхание учащалось по сравнению с показателями до угашения, а в конце угашения частота дыхания приблизилась к фоновым данным.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга кролика при угашении эндогенных пищевых условных рефлексов. Угашение ЭР приводило к перестройкам электрической активности как определенных зон коры большого мозга, так и исследуемых образований подкорки. Сравнивались характеристики, полученные в первом опыте (с максимальным количеством целенаправленных реакций), с показателями, полученными в последнем опыте угашения.

При практически полностью угашенной целенаправленной реакции наблюдаются определенные перестройки спектров мощности электрической активности исследуемых зон коры и подкорковых структур, имеющих отношение к функции мигания и пищевой мотивации. А именно, происходит повышение значений функции спектральной мощности биопотенциалов в диапазоне медленных частот (дельта, тета) в спектрограммах "мигательной" зоны коры, соответствующей "значимому" глазу, LPO, LH, VMH. Тогда как для электрической активности коркового центра мигания "незначимого" глаза характерно к концу угашения снижение мощности спектра в тета-диапазоне частот, а для фронтальной зоны коры, МРО, NIII свойственно повышение мощности спектра практически по всему исследуемому диапазону частот.

Анализ перестроек функции Ког электрической активности мозга при угашении ЭР показал, что к концу угашения, несмотря на отсутствие целенаправленной реакции, имеется асимметрия в показателях когерентности между биопотенциалами корковых центров мигания обоих глаз и биопотенциалами некоторых исследуемых подкорковых структур. Так, при угашенной целенаправленной реакции повышаются средние значения функции Ког между потенциалами "мигательной" зоны коры, соответствующей "значимому" глазу, и потенциалами VMH в дельта-диапазоне и снижаются во всех остальных исследуемых диапазонах частот. Тогда как для функции Ког между потенциалами коркового центра мигания "незначимого" глаза и потенциалами VMH характерно снижение в дельта-диапазоне частот. Асимметричные перестройки функции Ког происходят и между потенциалами "мигательных" зон коры обоих полушарий и потенциалами МРО. Так, в конце угашения происходит снижение когерентности в дельта- и тета-диапазонах частот и повышение в бета-диапазоне частот между потенциалами

коркового центра ингания "значимого" глаза и потенциалами МРО. Тогда как сочетанность потенциалов "мигательной" зоны коры, соответствующей "незначимому" глазу, и потенциалов МРО возрастает в дельта-диапазоне частот, а изменения, имеющиеся в остальных исследуемых диапазонах частот, остаются однонаправленными.

К концу угашения ЭР наблюдаются определенные перестройки в средних показателях функции Ког между потенциалами ЬН и потенциалами различных областей коры. А именно,повышается когерентность между потенциалами ЬН и потенциалами "глотательной" области коры в дельта-диапазоне частот. Тогда как сочетанность потенциалов ЬН и потенциалов "двигательной" области коры снижается в дельта- и тета-диапазонах частот. Аналогичные изменения функции Ког происходят и между потенциалами ЬН и корковых центров мигания обоих глаз. Для когерентности между потенциалами ЬН и потенциалами "мигательных" зон коры обоих полушарий характерно снижение к концу угашения в дельта-диапазоне частот.

ОБСУЖДЕНИЕ. Полученные факты свидетельствуют о том, что в начальной фазе угашения происходит сильное нарастание возбуждения в мотивационном "центре голода" с иррадиацией его на другие центры: усиливается проявление глотательных, жевательных реакций, увеличивается амплитуда и число мигательных реакций "значимым" глазом, которые часто приобретают тоническую форму. О возникновении разлитого возбуждения из мотивационного "центра голода" на "центр мигания" говорят также данные о включении в реакцию обоих компонентов парного органа - возникновения миганий двумя глазами. Представительство функции мигания находится в сенсомоторной области коры. Благодаря усилению возбуждения и его иррадиации по коре активируются и другие двигательные центры, поэтому в первой фазе угашения происходит нарастание общей двигательной активности животного.

В конце угашения, когда мигательная реакция "значимым" глазом практически отсутствует, анализ пищевых реакций и двигательной активности показывает, что после иррадиации возбуждения на начальной стадии угашения происходит концентрация возбуждения с формированием, по-видимому, застойного очага возбуждения. В результате этого блокируется выход на эффектор. В конце угашения кролик по-прежнему имеет потребность в пище - он голоден, но застойное мотивационное возбуждение не реализует целенаправленную реакцию.

Многие исследователи, изучающие процесс угашения, отмечают, что отмена подкрепления первоначально приводит к усилению услов-

ного рефлекса (Анохин, 1958; Васильева, Попова, 1962; Павлов, 1951; Солтысик, Конорский, 1966; Skinner, 1953). Авторы дают разную трактовку данного феномена. Привлекается понятие Павлова о "новизне" как факторе, активирующем ориентировочную реакцию. Исходя из данных С.Солтысика и Ю.Конорского (1966) о тормозном влиянии "центра приема пищи" на инструментальный рефлекс, выдвигается предположение, что начальная фаза активации связана с прекращением тормозного влияния подкрепления на условную реакцию. В то же время Васильева, Попова (1962) показали, что тормозное влияние подкрепления на условную реакцию отсутствует. В.Skinner (1953), обнаружив, что угашению "операнта" обязательно предшествует стадия усиления нажима на рычаг, использовал это свойство для поддержания высокого уровня интенсивности ответов, поскольку неподкрепление одной-двух реакций повышало интенсивность последующей. П.К.Анохин (1958) считал, что фаза активации предшествует формированию акцептора действия с параметрами неподкрепления. Не претендуя на исчерпывающую трактовку данного феномена, мы полагаем, что увеличение амплитуды условной реакции при отмене подкрепления на первой стадии угашения любого условного рефлекса так же, как и при угашении ЭР, связано с усилением возбуждения в мотивационном "центре голода".

Рассматривая динамику проявления мигательных и пищевых реакций по мере проведения угашения и сопоставляя их во времени, можно прийти к выводу о синхронности этих показателей, высказать предположение о колебательной природе возбуждения в самом мотивационном "центре голода", одновременно запускающего изучаемые реакции.

Наиболее распространенная теория, объясняющая механизм угашения, принадлежит П.К.Анохину (1958), согласно которой положительный условный раздражитель после неподкрепления его едой становится сигналом "трудного состояния" (по Павлову) и поэтому начинает вызывать условную биологически отрицательную реакцию животного. Возникшая отрицательная реакция при достаточной силе ее возбуждения на основе сопряженного торможения устраняет наличную пищевую реакцию с ее секреторным компонентом.

Анализ данных, полученных в наших экспериментах, приводит к выводу о том, что отрицательное, оборонительное состояние животного характерно скорее для первой стадии угашения, когда еще имеется условная реакция. Если судить об оборонительном состоянии животного по общей двигательной активности и учащению дыхания, то в конце угашения, когда практически отсутствуют условные реакции, оборонительное состояние не усиливается, а идет на спад и тем са-

мым не может оказывать тормозное влияние на пищевые реакции.

П.В.Симонов (1963) -считает, что на этой стадии внутреннее торможение не привносится в структуру условного рефлекса за счет возникновения какой-либо иной деятельности. Процесс угашения условного рефлекса автор связывает со сдвигами функционального состояния в пунктах конвергенции условного и безусловного возбуждения. При угашении образуется тормозный условный рефлекс с тем отличием от положительного, что в процессе его замыкания повышается избирательная активность тормозящих, а не возбуждающих си-наптических аппаратов.

Выработку и угашение ЭР мы прежде всего связываем с функциональным состоянием мотивационного "центра голода". Угашение, с нашей точки зрения, происходит при усилении возбуждения в доминантной констелляции центров с образованием застойного очага возбуждения, не способного активировать временную связь, запускающую условную двигательную реакцию. Согласно Н.Е.Введенскому (1951), устойчивое состояние возбуждения, остающееся локализованным на месте возникновения, и есть торможение.

Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга при угашении рефлексов, выработанных на основе прекращения мотивационной доминанты голода, показал, что в конце угашения повышается мощность спектра биопотенциалов латерального, вентроме-диального гипоталамуса, ЬРО и коркового центра мигания "значимого" глаза в дельта-диапазоне частот. То есть, несмотря на отсутствие целенаправленной реакции, эти структуры продолжают находиться в доминантном состоянии. Особенно интересным преставляется факт повышения оценок спектральной функции в диапазоне медленных частот для биопотенциалов . сенсомоторной области коры в месте представительства мигания "значимого" глаза. По-видимому, этот факт можно рассматривать как показатель включения этого центра в доминантную констелляцию. Таким образом, к концу угашения ЭР доминантная констелляция не.только не разрушается, но в нее, по сравнению с тоническим состоянием доминанты, вовлекаются новые структуры, в тон числе и корковый центр мигания "значимого" глаза .

Анализ перестроек показателей функции когерентности электрической активности исследуемых структур ЦНС показал, что при практически полностью угашенной целенаправленной реакции повышается сочетанность биопотенциалов ЬН и фронтальной области коры, а влияние УМН направлено на "мигательную" зону неокортекса. Этот факт аналогичен перестройкам пространственно-временных отношений

электрических процессов, происходящих при нарастании уровня пищевой мотивации и может, вероятно, являться показателем повышения уровня возбуждения в доминантном очаге в конце угашения ЭР. Это согласуется и с данными; полученными при анализе поведенческих коррелятов процесса угашения условных рефлексов, выработанных на основе прекращения доминанты голода. О сохранении доминантного состояния в латеральном и вентромедиальном гипоталамусе в конце угашения ЭР свидетельствует факт наличия при тоническом состоянии доминанты голода снижения когерентности потенциалов Г.Н и коры и повышения сочетанности электрической активности \fflH и коры. При угашении ЭР направленность перестроек спектров Ког данных структур аналогична таковым при формировании доминантного очага. Но сочетанность потенциалов 1.Н и УМН и коры больших полушарий претерпевает изменения, связанные, по-видимому, с тем, что при отсутствии целенаправленной реакции УМН принимает участие в сохранении активационного состояния коркового центра мигания "значимого" глаза, а влияние ЬН направлено на поддержание в доминантном состоянии мотивационного "центра голода". Интересно, что в конце угашения ЭР анализ перестроек значений когерентной функции показал, что имеется асимметрия между потенциалами корковых центров мигания обоих глаз и электрической активностью УМН, МРО в специфическом для доминанты дельта-диапазоне частот.

Таким образом, анализ изменений пространственно-временных отношений электрических процессов исследуемых структур мозга'показал, что в конце угашения условных рефлексов, выработанных на основе прекращения мотивационной доминанты голода, повышается уровень возбуждения структур, входящих в доминантную констелляцию.

ВЫВОДЫ

1. Спектральный анализ электрической активности мозга кролика при состоянии голода, вызванном суточной пищевой депривацией, показал наличие изменений электрических процессов: повышение мощности спектра биопотенциалов латерального гипоталамуса в диапазоне медленных частот и уменьшение показателей спектральной функ-дии электрической активности без изменения частоты в ЭЭГ вентро-■¡едиального гипоталамуса, медиальной преоптической области, фронтальной и сенсомоторной зон коры больших полушарий.

2. Мотивационное состояние голода приводит к усилению коге-зентных связей между потенциалами неокортекса. При односуточной ¡ищевой депривации повышаются оценки когерентности в диапазоне

медленных частот между электрической активностью различных зон гипоталамуса и фронтальной области коры. При двухсуточной депри-вации увеличивается сочетанность биопотенциалов латерального гипоталамуса и "глотательной", "мигательной" зон неокортекса, а также вентромедиального гипоталамуса и "двигательной" области коры. Повышение сочетанности электрической активности латерального и вентромедиального гипоталамуса достигает 100 % проявления.

3. При состоянии голода возникает межполушарная асимметрия по спектрально - корреляционным характеристикам электрической активности за. счет более закономерного снижения мощности спектров биопотенциалов левого полушария и за счет более закономерного повышения сочетанности электрических процессов в левом полушарии.

4. Путем суточной пищевой депривации и применения звуковых стимулов можно создать доминанту голода у кроликов. Показателем этого служит возникновение в ответ на звуковые стимулы глотательных и жевательных движений, характерных для состояния голода.

5. Спектральный анализ электрической активности мозга при тоническом состоянии доминанты голода позволил выделить зону первичного доминантного очага (латеральный и вентромедиальный гипоталамус), характеризующуюся повышением мощности спектра биопотенциалов этих структур в дельта-диапазоне частот. В то время как показатели функции спектральной плотности электрической активности фронтальной, сенсомоторной зон коры, латеральной и медиальной преоптических областей гипоталамуса снижаются по всему анализируемому диапазону частот.

6. При формировании доминантного очага в мотивационном "центре голода" устанавливается разнонаправленная сочетанность электрической активности ЬН, УМН и исследуемых областей коры: когерентность потенциалов ЬН и коры снижается, а \/МН и коры - повышается. Увеличиваются оценки когерентности электрической активности латерального и вентромедиального гипоталамуса.

7. Прекращение доминантного состояния в мотивационном "центре голода" является основой для быстрого формирования целенаправленного поведения, в основе которого лежит установление прочной временной связи между центром, где создан доминантный очаг, и центром, к которому адресуется тестирующий раздражитель. Целенаправленная реакция реализуется за счет активирования обратной связи между центрами, возникшей на суммационной стадии доминанты.

8. При подготовке мигательной реакции, направленной на прекращение мотивационной доминанты голода, повышается мощность спектра электрической активности в диапазоне медленных частот фронталь-

ной, "двигательной" областей коры, корковых центров нигания обоих глаз, ЬН и УМН.

9. В период организации целенаправленной реакции асимметрично перестраиваются показатели функции когерентности между потенциалами фронтальной области коры и электрической активностью корковых центров мигания обоих глаз; происходит снижение сочетанности электрических процессов ЬН, УМН и различных зон коры; когерентность биопотенциалов ЬН и \ГМН увеличивается.

10. В начальной стадии угашения эндогенных пищевых условных рефлексов усиливается проявление глотательных и жевательных движений, увеличивается амплитуда мигательной реакции "значимым" глазом, возникают мигания двумя глазами, повышается общая двигательная животного. В конце угашения ЭР снижается число пищевых реакций, уменьшается общая двигательная активность животного.

11. При угашенной целенаправленной реакции повышается мощность спектра биопотенциалов коркового центра мигания "значимого" глаза, ЬН, УМН, ЬРО в дельта-диапазоне частот. В конце угашения ЭР разнонаправленно перестраивается сочетанность электрической активности корковых центров мигания обоих глаз и УМН, МРО; когерентность биопотенциалов ЬН и фронтальной области коры увеличивается в дельта-диапазоне частот.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ.

1. Условный эндогенный пищевой рефлекс. В кн.: XV Съезд Всесоюз. физиол. общества, Кишинев. Л.: Наука, 1987, Т.2, стр.266. Совм. с Павлыгиной Р.А.

2. Спектрально-корреляционные характеристики электрической активности мозга кролика при доминанте голода. XXVIII Совещ. по проблемам в.н.д. Тезисы, Л.:Наука, 1989, стр.134.

3. Условные пищевые рефлексы,выработанные на основе доминанты. Журн.высщ.нервн.деят., 1989, Т.39, вып.З, стр.478-487. Совм. с Павлыгиной Р.А.

4. Мотивационная доминанта и условный пищевой рефлекс. В кн.: "Мозг и поведение", М.:Наука, 1990, стр.460-471. Совм. с Павлыгиной Р. А.

5. Спектральные характеристики электрической активности мозга кролика при доминанте голода. Журн.высш.нервн.деят., 1991, Т.41, вып.1, стр.122-130. Совм,. с Павлыгиной Р.А. , Давыдовым В.И.

6. Когерентный анализ электрической активности мозга'кролика при доминанте голода. Журн.высш.нервн.деят., 1993. Т.43. вып.1.

- ¿ч -

стр.84-91. Совм. с Павлыгиной P.A., Давыдовым В.И.

7. Угашение условных 'пищевых рефлексов, выработанных на основе доминанты. Журн.высш.нервн.деят., 1993, Т.43, вып.2, стр.407-414. Совм. с Павлыгиной P.A.

8. Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга кролика при угашении эндогенного пищевого условного рефлекса. Журн.высш.нервн.деят., 1993, Т.43, вып.4, стр.675-682. Совм. с Павлыгиной P.A., Давыдовым В.И.

9. Спектрально-корреляционный анализ электрической активности мозга кролика при организации целенаправленной мигательной реакции. Журн.высш.нервн.деят., 1993, Т.43, вып.6, стр.1149-1158. Совм. с Павлыгиной P.A.

10. Спектральные характеристики электрической активности мозга кролика при состоянии голода. ' Журн.высш.нервн.деят., 1994, Т.44, вып.1, стр.57-64. Совм. с Павлыгиной P.A.

11. Корреляционные характеристики электрической активности мозга кролика при состоянии голода. Совк. с Павлыгиной P.A. (в печати).