Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Доминанта голода у человека (электрофизиологический анализ)

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Доминанта голода у человека (электрофизиологический анализ)"

РГ6 од

- 1 ЯНВ 1996

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи

СУЛИМОВ Александр Владимирович

ДОМИНАНТА ГОЛОДА У ЧЕЛОВЕКА (ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ)

03.00.13 - физиология человека п животных

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Москва, 1995

г. О иУ:

Работа выполнена в лаборатории общей физиологии временных свя; (зав.лабораторией - докт.биол.наук Р.А.Павлыгина ) Института высшей нерв! деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - академик РАН, профео П.В.Симонов)

Научный руководитель:

доктор биологических наук Р.А.Павлыгина

Официальные оппоненты: ■

доктор медицинских наук, профессор А.М.Иваницкий кандидат биологических наук Н.С.Галкина

Ведущее учреждение:

Кафедра физиологии высшей нервной деятельности МГУ

Защита состоится___199 года в_часов на заседании

Специализированного Ученого Совета Д-003.10.01 Института высшей нервной деятельности к нейрофизиологии РАН (г.Москва, ул. Бутлерова, д.5а).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Инстиута высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН.

Автореферат разослан__199

Ученый секретарь Специализированного совета докт.биол.наук

О.X.Коштоянц

АКТУАЛЬНОСТЬ ИССЛЕДОВАНИЯ

Одним из основных принципов работы мозга является принцип доминанты. Учение о доминанте можно рассматривать как основу для понимания поведения не только животных, но и человека.

В ряде работ (Виноградов, Точилов, 1967; Мерлин, 1967; Урываев и др., 1989; Кирин, 1989; Дорохов, 1989), формально посвященных доминанте у человека, нет экспериментального подтверждения наличия основного свойства доминанты - суммации.

А.А.Ухтомский (1950) различал несколько возможностей образования доминанты. Одна из них - это гуморальное создание доминантного очага. К такому типу доминант может быть отнесена доминанта голода, когда в результате биохимического изменения состава крови создается длительное возбуждение соответствующих структур мозга, что может привести к формированию стационарного очага возбуждения, обладающего признаками доминанты.

Изучению состояния голода у человека и животных посвящено большое количество работ (Анохин, Судаков, 1971; Судаков, 1971; Лакомкин, Мягков, 1975; Анохин, 1978; Le Magnen, 1985). Тем не менее, доминанту голода у человека не исследовали, имеются лишь работы по изучению доминанты у животных (Павлыгнна, Любимова, 1989; Павлыгина и др., 1991).

По данным литературы при голоде увеличивается слюноотделение как у животных (Кадагашвилн и др., 1987; Конорски, 1970), так и у человека (Простяков, 1960; Хазен, 1908), вследствие чего возрастает количество глотательных движений. Поэтому увеличение числа глотательных движений у испытуемого в состоянии голода при применении сенсорных стимулов является показателем активирования стационарного очага возбуждения за счет суммации, то есть критерием наличия доминанты (Павлыгина, Любимова, 1989; Павлыгина и др., 1991).

Для понимания деятельности мозга человека широко используется исследование электроэнцефалограммы (ЭЭГ). Широкое внедрение

математических методов анализа позволило количественно оценить ЭЭГ и выявить такие закономерности электрических процессов мозга, которые скрыты при визуальной оценке. Спектрально-корреляционный метод дал возможность получить статистическую характеристику ' ЭЭГ разных отделов мозга, выявить межцентральные соотношения электрических процессов, складывающиеся при формировании реакции на внешнюю среду (Ливанов, 1938, 1972; Русинов, 1973; Гриндель, 1965; Болдырева, 1978; Свидерская, 1987; Ивиницкий, 1992 и др.).

Использование метода спектрально-корреляционного анализа электрической активности мозга оказалось результативным для исследования пространственно-временной организации биопотенциалов мозга при создании различных моделей доминант на животных. В ряде работ при анализе спектрально-корреляционным методом электрической активности мозга кролика, находящегося в состоянии голода или жажды, обнаружено возникновении асимметрии биопотенциалов левого и правого полушарий (Маликова, Пономарев, 1990; Павлыгина, Любимова, 1993, 1994).

ЦЕЛЬ РАБОТЫ Исследование электрофнзиологнческих характеристик процессов формирования мотивацноннон доминанты голода, созданной на основе пищевой депривации, у человека. В задачи работы входило:

- изучение закономерностей н индивидуальных особенностей формирования доминанты голода у человека на основе пищевой депривации,

- исследование спектрально-корреляционных характеристик электрической активности коры больших полушарий при пищевой депривации и в состоянии доминанты голода,

- исследование межполушарных взаимоотношений электрической активности мозга при состоянии пищевой депривации и доминанты голода,

- исследование вегетативных реакций при формировании доминанты голода у человека.

ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Путем кратковременной пищевой депривации и применения на ее фоне световых и звуковых стимулов можно создать доминанту голода у человека. Показателем наличия доминантного состояния является возникновение глотательных движений в ответ на сенсорные раздражения.

2. Пищевая депривации и доминанта голода у человека характеризуется определенными перестройками пространственно-временной организации электрических процессов пеокортекса с преобладанием изменений ЭЭГ левого полушария.

3. Формирование доминанты голода сопровождается изменением вегетативных показателей: усиливается реактивность сердечного ритма, дыхания, КГР на световые и звуковые стимулы. Изменения исследуемых вегетативных показателей возникают более закономерно перед суммационным глотком.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА Впервые показана возможность формирования доминанты голода у человека путем кратковременной пищевой депривации и применении на ее фоне сенсорных раздражителей. Обнаружено, что перестройка электрической активности головного мозга человека при пищевой депривации и при формировании доминанты голода характеризуется изменением межполушарной асимметрии. Исследование

электрокардиограммы, дыхательных движений, кожно-гальванической реакции выявило активное участие вегетативного компонента в формировании доминанты.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ Полученные поведенческие и электрофизиологические данные свидетельствуют, что у человека в ЦНС может быть создан очаг возбуждения, обладающим суммациониыми свойствами. Наблюдаемые в клинике некоторые нарушения пищевых функций могут быть опосредованы функционированием в ЦНС очагов возбуждения, обладающих доминантным свойством. Существование скрытых очагов возбуждения, усиливающихся при воздействиях, не имеющих прямого отношения к данной функции, приводит к возникновению внешне немотивированной поведенческой реакции, что может представлять интерес для врачей, педагогов, психологов. Знание закономерностей функционирования очагов возбуждения такого тина может быть важно в разработке способов воздействия на такие очаги.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ Материалы диссертации представлены и обсуждены на конференции молодых ученых ИВНД и НФ РАН (Москва,1991), Всесоюзной научной конференции "Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека" (Суздаль, 1992), XXIX совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1994), заседании ученого совета Института высшей нервном деятельности и нейрофизиологи РАН (Москва, 1994), совместном заседании лаборатории общей физиологии временных связен и лаборатории прикладной физиологии ВНД человека Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологи РАН (Москва, 1995).

ПУБЛИКАЦИИ. Материалы диссертации представлены в 6 печатных работах.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ Диссертационная работа состоит из введения, обзора литературы, описания методики, главы, имеющей четыре раздела, посвященных изложению результатов исследования, обсуждения результатов, выводов и

списка цитированной литературы. Работа изложена на _ страницах,

содержит 9 таблиц и 26 рисунков. Список литературы включает _

наименований, из них_иностранных авторов.

ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Эксперименты проводили на практически здоровых испытуемых-правшах обоего пола. В опытах участвовало 19 испытуемых в возрасте от 18 до 32 лет.

Исследовали три состояния испытуемого: насыщения, пищевой депривации и доминанты голода, когда на фоне пищевой депривации предъявляли световые н .•туковые стимулы. Для контроля в серии экспериментов испытуемому, находящемуся в состоянии насыщения, предъявляли слуховые и звуковые стимулы.

Доминанту создавали путем кратковременной (6-12 часов) пищевой депривации с тестированием состояния голода световыми и звуковыми стимулами. Срок депривации подбирали индивидуально для каждого испытуемого. Для подачи звуковых стимулов использовали фоностимулятор фирмы "Медпкор" (Венгрия). Применяли стимулы с частотой 250, 500, 1000 Гц, интенсивностью 60 и 80 дБ. Световые стимулы подавали с помощью фотостимулятора фирмы "Медикор", а также путем плавного изменения уровня освев1енности в экспериментальной камере. Световые и звуковые раздражители имели продолжительность от 5 до 20 с, интервал между подаваемыми раздражителями составлял 40 - 90 с.

Во всех экспериментах у испытуемых регистрировали глотательные, дыхательные движения, пульсограмму.

Регистрацию глотательных движений и пульсограммы проводили с помощью угольного датчика, расположенного на шее испытуемого. Регистрация дыхательных движений осуществлялась с помощью такого же

угольного датчика, расположенного на передней брюшной стенке испытуемого.

В серии экспериментов, посвященных исследованию вегетативных реакций, проводили регистрацию электрокардиограммы (в I стандартном отведении), кожно-гальванической реакции с размещением электродов на тыльной и ладонной поверхности кистей обеих рук.

Для исследования электрической активности мозга регистрировали ЭЭГ на 16-капалыюм энцефалографе ("Медикор", Венгрия). Использовали 14 электродов (F3, F4, F7, F8, СЗ, С4, ТЗ, Т4, Т5, Т6, РЗ, Р4, Ol, 02), расположенных по системе 10/20 (Jasper, 1959) с вводом в компьютер и последующей обработкой на АТ-286. Анализировали электрическую активность в диапазонах от 0 до 40 Гц, по 5-ти 30-сскундным реализациям, в каждой из которых анализировали и усредняли 10 эпох длительностью 2.56 с.

Вычисляли средние значения спектральной мощности как. для всей частотной полосы, так и для отдельных физиологических диапазонов частот.

Сочетапность биоэлектрических потенциалов оценивали по средним уровням когерентности (Русинов н др., 1976) для всей частотной полосы и для отдельных физиологических диапазонов частот.

Для оценки межполушарноп асимметрии использовали коэффициент межполушарной асимметрии (Кмпа) (Жаворонкова и др., 1988).

Достоверность различий оценивали с помощью нспарамстрического критерия Унлкоксона и двухфакторного дисперсионного анализа.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ.

Формирование доминанты голода у человека

Проведенные исследования показывают, что в условиях пищевой денрнвации и применении на этом фоне тестирующих сенсорных стимулов можно создать у человека мотивациониую доминанту голода. Созданный

таким образом стабильный очаг возбуждения обладает основным свойством доминанты - суммацией. Количество глотательных движений при применении тестирующих сенсорных раздражителей достоверно увеличивается по сравнению с фоном, когда испытуемый находится в состоянии насыщения.

Так, в среднем но группе из 19 человека количество глотков за 30 мин эксперимента в состоянии насыщения составило 5.38±0.71. Предъявление световых и звуковых стимулов испытуемому в состоянии насыщения не приводило к достоверному увеличению количества глотательных движений (в.38+0.83). Если испытуемый находился в состоянии пищевой денривации, то количество глотков достоверно увеличивалось и составило в среднем по группе 12.44±1.83. Максимальное же количество глотков наблюдалось в состоянии доминанты, когда звуковые стимулы применяли на фоне пищевой депривации (22.1 ±1.35).

Увеличение количества глотательных движений является показателем состояния возбуждения в "центре голода". При этом звуковые стимулы оказываются более эффективными для осуществления суммации, чем световые, а среди звуковых стимулов - стимулы с частотой 500 Гц. Таким образом у человека, так же как и у животных, имеется избирательная чувствительность доминантного очага к определенным стимулам.

Формирование доминанты у испытуемых носило ряд индивидуальных особенностей. Оптимальные сроки депривации для формирования доминантного очага составили от б до 12 ч, что связано с индивидуальным режимом питания, а также с индивидуальной возбудимостью пищевого центра. Различия были и в динамике формирования доминантного очага. У одних испытуемых количество глотательных движений закономерно возрастало во время эксперимента по мере тестирования доминантного очага. У других испытуемых глотательные движения возникали сразу и закономерно появлялись в течение всего эксперимента. По-видимому, это связано с первоначальным

уровнем возбуждения в "центре голода". В первом случае для того, чтобы возникала поведенческая реакция, необходимо было неоднократное суммирование возбуждений на подпороговом уровне. Во втором - уровень возбуждения в центрах изначально был настолько высоким, что пороговый уровень поведенческой реакции достигался после одного акта суммации возбуждения, приходящего из другого участка ЦНС.

Спектральные характеристики ЭЭГ человека при пищевой дспривации и доминанте голода

Проведенный по группе испытуемых анализ суммарной мощности спектра ЭЭГ показал, что при пищевой депривации данный показатель повышается па 18.1%±3.3 по сравнению с фоном (р<0.05). Это увеличение было наиболее выражено в ЭЭГ центрально-теменных областей (отведения СЗ, С4, РЗ, Р4) коры головного мозга.

Был проведен анализ спектра мощности ЭЭГ по отдельным физиологическим ритмам по всей группе испытуемых. Обнаружено снижение мощности дельта- и повышение мощности тета-2 и альфа-диапазона. Снижение средней спектральной мощности в дельта-диапазоне было наиболее выражено в лобных областях обоих полушарий с 45.03±1.4 до 37.02±1.2. Увеличение мощности в альфа- и тета-2-диапазонах преимущественно происходило в ЭЭГ в теменно-затылочных областей коры головного мозга (в тета-2-дпаиазоие возрастание с 11.42±1.2 до 17.75±2.1 и в альфа-диапазоне - с 52.84±1.3 до 68.89±3.3 соответственно (р<0.05). В остальных диапазонах в среднем по группе достоверных изменений выявлено не было. •

Перестройки организации ЭЭГ при пищевой дспривации также сопровождались изменением межиолушарпых взаимоотношений спектральных характеристик. Суммарная спектральная мощность для всей группы испытуемых в левом полушарии возросла на 34.6±3.7 а в нравом на 24.7±2.9 (р<0.05), т.е. изменения ЭЭГ были более выражены в левом полушарии. При исследовании по отдельным ритмам было обнаружено, что это различие максимально для альфа-диапазона.

Изменения спектральной мощности ЭЭГ при пищевой депривации в альфа-диапазоие у всех испытуемых сопровождались изменением и частоты пика альфа-диапазона. Это проявлялось в сдвиге средней частоты альфа-ритма к нижней границе диапазона с 9.58±0.54 до 9.43±0.49 Гц. Такие изменения отсутствовали при состоянии доминанты.

В состоянии доминанты у большинства испытуемых также наблюдалось увеличение суммарной мощности спектра всей анализируемой частотной полосы, которое составило 26.2%±1.3 по сравнению с фоном . Кроме того, это значение достоверно превосходило величину суммарной мощности на 8.8%±1.2, полученную для пищевой депривации, когда доминанту не создавали. Таким образом, увеличение суммарной мощности спектра ЭЭГ при доминанте голода было более значительным, чем при пищевой депривации. Эти изменения были наиболее выражены в центрально-теменных областях, так же, как это наблюдалось при пищевой депривации.

Анализ спектра мощности по отдельным частотным диапазонам выявил отличие состояния доминанты как от фоновых показателей, так и от состояния пищевой депривации. При доминанте, как и при пищевой депривации, наблюдалось уменьшение спектральной мощности по сравнению с фоном в дельта-диапазоне, однако оно было меньше по величине и составило 9.2%±0.9. В альфа-диапазоне наблюдалось увеличение мощности, при этом эти изменения достоверно превосходили те, что наблюдались в состоянии пищевой депривации (37.3%±1.1). Кроме того, при исследовании состояния доминанты не удалось выявить статистически значимого увеличения спектральной мощности тета-2 диапазона.

Пространственный характер этих изменений при доминанте также несколько отличался от пищевой депривации. Наиболее выраженные изменения дельта-диапазона наблюдались в лобных и затылочных областях. При доминанте также преобладали изменения ЭЭГ левого

полушарии и отличия между реакциями полушарий были максимальными в альфа-диапазоне (р<0.05).

Проведенные исследования показали, что состояние пищевой депривации и доминанта голода характеризуются определенными изменениями спектрально-корреляционных характеристик электрической активности коры больших полушарий. При обоих состояниях наблюдалось повышение общей мощности спектра; при этом мощность в дельта-диапазоне снижалась, а в альфа-диапазоне увеличивалась. Более выраженные изменения наблюдались в левом полушарии. Однако при доминанте уменьшение мощности дельта-диапазона было менее выражено. Отсутствовало при доминанте и увеличение мощности тета-2 диапазона, происходившее при пищевой депривации. В то же время увеличение мощности альфа-диапазона, наблюдавшееся при доминанте, превосходило аналогичное изменение при пищевой депривации.

Наблюдавшееся при пищевой депривации повышение уровня спектральной мощности тета-2 диапазона, а также уменьшение частоты пика в альфа-диапазопа, возможно, свидетельствует о снижении уровня активации при пищевой депривации. Отсутствие такой закономерности в ЭЭГ при доминанте голода указывает на то, что в данном состоянии снижения уровня активации не происходит.

Пищевая дсиривация и доминанта голода различаются также и локализацией наиболее выраженных изменений электрической активности. При пищевой депривации наиболее значимые перестройки происходили в ЭЭГ лобных отделов, что, по-видимому, обусловлено тесной связью этих областей с лимбическнми структурами и гипоталамусом, отвечающими за передачу и интеграцию ощущений голода и насыщения.

При доминанте изменения спектра мощности ЭЭГ наиболее выражены в теменно-затылочных областях коры больших полушарий. Кроме того, при состоянии доминанты отмечается меньшая выраженность зональных различий в увеличении мощности альфа-ритма в ЭЭГ, что

может служить косвенным признаком широкого включения обширных областей коры в доминантную констелляцию.

Основные перестройки в ЭЭГ касаются альфа-диапазона частот, который является отражением активности коры. Исходя из этого, можно предположить, что увеличение мощности спектра в этом диапазоне частот при доминанте связано с вовлечением корковой активности в доминантном состоянии.

Рассматривая феномен повышения амплитуды альфа-ритма при пищевой депривации, можно прийти к ложному, с нашей точки зрения, заключению об уменьшении активирующего влияния на кору, т.к. хорошо известно, что сенсорная активация, усиление внимания приводят к блокаде альфа-ритма. В то же время в литературе имеются данные, что при воздействиях на организм, не вызывающих ориентировочной реакции, когда внимание устойчиво направлено не на внешние объекты, а на оценку внутреннего состояния, возникновение эмоциональной реакции сопровождается повышением мощности альфа-ритма (Валуева, 1979). Мотивационное состояние, возникшее при пищевой депривации, может быть отнесено, с нашей точки зрения, к такому же разряду воздействия на кору головного мозга.

Характеристики когерентности ЭЭГ при пищевой депривации и доминанте голода у человека

Для анализа функции когерентности применялась схема из 21 пары. Из них 7 - межполушарных отведений (РЗ-Р4, СЗ-С4, РЗ-Р4, 01-02, Р7-Р8, ТЗ-Т4, Т5-Т6) и 14 внутриполушарных (РЗ-СЗ, Р4-С4, СЗ-РЗ, С4-Р4, РЗ-01, Р4-02, 01-Т5, 02-Т6, Р7-СЗ, Р8-С4, ТЗ-СЗ, Т4-С4, Т5-РЗ, Т6-Р4).

Анализ когерентных характеристик ЭЭГ по полушариям коры головного мозга выявил в фоне у большинства испытуемых преобладание сочетанностн биопотенциалов левого полушария. Значения среднего уровня когерентности составили для ЭЭГ левого полушария 0.65+0.06, в то время как для правого - 0.61 ±0.07.

Данные, полученные при анализе функций когерентности при пищевой депривации и при доминанте голода, свидетельствуют о нарастании сочетанности электрической активности коры больших полушарий. При пищевой депривации в среднем по группе происходило повышение средних уровней внутриполушарных когерентностей для всех анализируемых областей на 9.1%±1.3 по сравнению с фоном (р<0.05). Сравнение значений когерентности ЭЭГ отдельных отведений выявило, что в состоянии депривации наблюдалось максимальное нарастание когерентности в ЭЭГ центрально-лобных областей коры, особенно в левом полушарии, по сравнению с фоном, в то время как в теменно-височно-затылочных областях коры изменения были менее выраженными.

При доминанте голода, также как и при пищевой депривации, отмечалось усиление внутриполушарпой сочетанности электрических процессов. Это проявлялось в повышении уровней когерентности в среднем по группе испытуемых на 11.1%±1.1 по сравнению с фоном (р<0.05). Выраженность этих изменении не отличалась достоверно от того, что наблюдалось при пищевой депривации.

Несмотря на то, что изменения внутриполушарных когерентностей ЭЭГ и при депривации и при доминанте по сравнению с фоном были сходными, изменения регионарных показателен сочетанности внутри каждой из гемнефер были специфическими для каждого из состояний. В состоянии доминанты наблюдалось максимальное нарастание когерентности в теменно-височно-затылочных областях коры по сравнению с фоном, более выраженное в левом полушарии, в то время как во фронтально-центральных областях коры изменения были менее значительными.

Таким образом, при пищевой депривации изменения когерентности ЭЭГ наиболее выражены в лобно-центральных областях коры, которые наиболее связаны с лнмбическими структурами. При доминанте голода максимальные перестройки когерентности происходят в ЭЭГ теменно-височно-затылочных областях коры больших полушарий. Существенным

является факт преимущественного участия альфа-диапазона ЭЭГ в изменениях межполушарной когерентности ЭЭГ в этом состоянии. Сходные с этими изменения (по регионарным и частотным показателям) были получены в других экспериментальных ситуациях при усилении корково-подкоркового взаимодействия (Жаворонкова, 1992).

Можно полагать, что при формировании доминанты в доминантную констелляцию включаются ассоциативные зоны коры больших полушарий, а также проекционные зоны зрительного и слухового анализатора.

Состояние пищевой дсиривации . и доминанты голода характеризуются более значительными изменениями когерентности ЭЭГ, так же, как это наблюдалось и для спектров мощности в левом полушарии по сравнению с теми же показателями в правом полушарии.

Для выявления специфики регионарных и частотных показателей асимметрии когерентности ЭЭГ в состоянии пищевой депривации и доминанты был проведен анализ характера асимметрии средних уровней когерентности ЭЭГ для разных областей коры, а также показателей асимметрии по отдельным диапазонам частот с привлечением анализа коэффициента межполушарной асимметрии (Кмпа).

В состоянии депривации наиболее выраженные изменения асимметрии, как и изменения средних уровней когерентности наблюдались в центрально-лобных областях. Увеличение Кмпа по отношению к фону в отведениях ГЗ - СЗ, Р4 - С4 было максимальным и составило 0.87±0.28 по сравнению с фоном. В теменно-внеочно-затылочных областях коры изменения были менее выраженными, составив 0.63±0.33 для отведений РЗ-01, Р4-02 по отношению к фону.

В состоянии доминанты максимальное изменение Кмна происходило в теменно-височно-затылочных областях коры, что находило отражение в максимальном увеличении значений Кмпа в ЭЭГ этих областей по отношению к фону. Так в отведениях Р-О Кмпа возрос на 0.57±0.53. Во фронтально-центральных областях коры изменения были менее выраженными (увеличение на 0.32+0.53 по сравнению с фоном).

Анализ изменений Кмпа отдельных диапазонов физиологических ритмов выявил следующие закономерности. При пищевой депривации максимальные изменения происходили в дельта-диапазоне и в целом для группы составили 1.94±1.13, в то время как в фоне они были значительно ниже - 0.68±0.92.

При доминанте наиболее выраженные изменения наблюдались в альфа-диапазоне, усредненные для группы значения Кмпа в альфа-диапазоне составили в фоне 0.75±0.73, а при состоянии доминанты -1.47+0,63.

Полученные результаты с использованием данного метода анализа еще раз подтверждают факт межполушарнон асимметрии ЭЭГ при доминанте голода и пищевой депривации.

В литературе имеются данные (Русалова,1987; Павлова, 1988), свидетельствующие о преимущественной активации левого полушария, главным образом передних отделов, у испытуемых при возникновении новой ситуации, требующей принятия решения. Исследования у кошек корреляции вызванных потенциалов в симметричных точках базолатерального ядра миндалины и латерального гипоталамуса показали наличие левосторонней асимметрии уже на подкорковом уровне при первых слуховых посылках (Ванециан, 1993).

С нашей точки зрения большая реактивность ЭЭГ коры левого полушария у человека при состоянии голода скорее всего опосредована не

новизной ситуации, а непосредственно связана с наличием

«

функциональной асимметрии иа уровне латерального гипоталамуса. Подтверждением этого положения могут служит ;> данные, полученные на кроликах, при непосредственной стимуляции левого и правого гипоталамуса. Порог вызова пищевых реакций достоверно ниже при раздражении левого латерального гипоталамуса, чем правого (Павлова, Мац, 1966). Имеются данные (Павлыгина, Любимова, 1994) о возникновении асимметрии ЭЭГ при состоянии голода у животных. Так, у кроликов при состоянии голода изменения спектра мощности ЭЭГ были

достоверно более выражены в левом полушарии, чем в правом. Сравнение данных, полученных на животных и у человека приводит к выводу о существовании филогенетических корней данного явления.

При формировании доминанты голода у кроликов авторы (Павлыгина и др., 1991) отмечают повышение когерентности по всей частотной полосе потенциалов фронтальной, сенсомоторной, париетальной областей коры большого мозга

В повышении сочетанности электрических процессов можно также усмотреть некоторое сходство результатов, полученных на животных и у человека. Повышение когерентности биопотенциалов, по-видимому, можно рассматривать как отражения усиления межцентральных функциональных связей, необходимых для реализации поведения, направленного на удовлетворение имеющейся потребности. В то же время анализ регионарных частотных характеристик показателей когерентности выявил специфические особенности состояния доминанты голода у человека, когда имеется дифференцирование по областям перестроек коры и основные изменения происходят в альфа-диапазоне частот.

Изменение характеристик вегетативных реакций при пищевой депривации и доминанте

С целью оценить вклад вегетативной нервной нервной системы в формирование доминанты голода исследовали изменения некоторых вегетативных показателей.

При исследовании реакции сердечного ритма на звуковой и световой стимулы наблюдалась следующая картина. И в фоне и при доминанте в ответ на сенсорный раздражитель в среднем по группе происходило замедление сердечного ритма по сравнению с предстнмульными показателями. Выраженность реакции сердечного ритма оценивалась путем вычисления медианы из 5-ти значений ЯК-интервалов до стимула и 5-ти интервалов во время действия стимула. Оказалось, что при доминанте изменение было достоверно более выражено.

Для анализа реакции дыхания в ответ на световые и звуковые стимулы измерялась длительность одного дыхательного движения до стимула и во время его действия. Применение сенсорных раздражителей вызывало уменьшение частоты дыхательных движений. Наблюдалась тенденция к более выраженному уменьшению частоты дыхания в ответ на стимул при доминанте, однако различия не были статистически достоверны.

В опытах с доминантой наблюдались изменения дыхания, опережающие глотательное движения. Данная перестройка была двухфазной п захватывала два дыхательных цикла. В начале отмечалось увеличение длины дыхательного цикла, а затем перед самым глотком длина дыхательного цикла сокращалась. Такие изменения дыхания перед глотком наблюдались и в фоне, но при доминанте они были более закономерными. Так в фоне удлинение первого дыхательного цикла наблюдалось в 41.2% случаях, в опытах с доминантой в 57.8% случаях. Для второго дыхательного цикла эти цифры составили 44.5% и 62.4% соответственно. Различия статистически достоверны.

Анализ кожно-гальванпческои реакции показал, что иногда наблюдалось появление КГР в ответ на стимулы. При этом в состоянии доминанты наблюдалось достоверно более частое появления КГР в ответ на тестирующие стимулы. В контроле КГР на стимул возникала в среднем в 13.4% случаях, при доминанте - в 54.3%. Возрастало число реакции па те стимулы, которые вызывали глоток, в контроле - 7.2%, при доминанте -37.3%, т.с КГР возникает чаще именно на те стимулы, которые вызывают суммацию.

Таким образом, формирование доминанты сопровождается определенными изменениями вегетативных показателей, которые происходят при применении стимулов, тестирующих доминантный очаг, и перед суммацнонным глотком. В целом по группе наблюдалось усиление реагирования вегетативных реакций на стимулы, применяемые в качестве тестирующих.

А.А.Ухтомский определял доминанту как констелляцию центров, объединенных в единую функциональную систему, отдельные компоненты которой могут быть расположены на различных этажах нервной системы. Полученные данные свидетельствуют о том, что в эту констелляцию должны быть включены • и центры вегетативной нервной системы. Перестройка вегетативных компонентов опережает развитие двигательной реакции глотания, что свидетельствует о том, что вегетативный компонент раньше, чем двигательный включается в суммационный процесс.

ВЫВОДЫ

1. У человека в состоянии пищевой депрпвацнп При применении сенсорных раздражителей можно создать доминанту голода. Критерием наличия доминантного состояния служит реакция суммаини возникновение глотательных движений в ответ на световые и звуковые стимулы.

2. Обнаружены индивидуальные различия в сроках депривацни, необходимых для создания в ЦНС очага возбуждения, обладающего суммационным свойством.

3. Состояние пищевой депривации и доминанты голода у человека характеризуются снижением спектральной мощности ЭЭГ дельта-диапазона и увеличением спектральной мощности ЭЭГ альфа-диапазона. При пищевой депривации повышается также мощность и тета-диапазона.

4. При пищевой депривации помимо изменений спектральной мощности происходит уменьшение частоты альфа-ритма, которое отсутствует при состоянии доминанты.

5. Состояния пищевой депривации и доминанты голода сопровождаются изменениями когерентности электрической активности неокортекса. При пищевой депривации наиболее выраженное увеличение когерентности наблюдается во фронтально-центральных областях, преимущественно за счет колебаний дельта-диапазона, а при доминанте - в

ЭЭГ теменно-височно-затылочных областей в большей степени за счет биопотенциалов альфа-диапазоиа.

6. Перестройки спектрально-корреляционных характеристик ЭЭГ при пищевой депривации и доминанте голода более выражены в левом полушарии.

7. Исследование электрокардиограммы, кожно-гальванической реакции, дыхательных движений во время формирования доминанты выявило повышение реактивности при применении тестирующих стимулов, а также перед суммационным глотком. Полученные данные позволяют сделать вывод об активном участии в формировании доминантной констелляции вегетативного компонента, который включается в суммационный процесс раньше, чем двигательный.

СПИСОК ОПУБЛИКОВАННЫХ РАБОТ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Изменение вегетативных показателей при доминанте голода у человека //Тез.конф.мол.уч. "Эксперимент и практика в нсиропауках". М., 1991. С.8-9.

2. Мотниацишшая доминанта голода у человека и реакции вегетативной нервном систсмы//Мат. Всеросс. научи, конф."Психофизиологические аспекты целенаправленной деятельности человека", Суздаль, апрель, 1992. М., 1992. С.49. (совм. с Павлыпшой Р.А.).

3. Доминанта голода у человека и реакции вегетативной нервной системы //ЖВНД. 1993. Т.43, выи.4. С.707-712.

4. Межполушарные отношения ЭЭГ при доминанте голода у человека (когерентный анализ)//Докл. Акад. Наук. 1994. Т.338, N 6. С.833-835. (совм. с Павлыпшой Р.А., Жаворонковой Л.А)

5. InLcrhemisphcric relations of EEG at food motivation //Abs. Intcrn. Symp. "Physiological and biohemical basis of brain activity", St.Peterburg, June 22-24, 1994. St.PL, 1994. P.37. (совм. с Павлыпшой P.A., Любимовой Ю.В.).

6. Спектральный анализ ЭЭГ при доминанте голода у человека// ЖВНД. 1995. Т.45, вып.6. С.1095-1100.