Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Корково-подкорковые взаимоотношения при формировании временной связи на модели двигательной поляризационной доминанты

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Корково-подкорковые взаимоотношения при формировании временной связи на модели двигательной поляризационной доминанты"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

— ~ оа

На правах рукописи 2 В ДПР УДК 612.822.3 + 612.825 + 612.76

РУСИНОВА ЕКАТЕРИНА ВЛАДИМИРОВНА

КОРКОВО-ПОДКОРКОВЫЕ ВЗАИМООТНОШЕНИЯ ПРИ ФОРМИРОВАНИИ ВРЕМЕННОЙ СВЯЗИ НА МОДЕЛИ ДВИГАТЕЛЬНОЙ ПОЛЯРИЗАЦИОННОЙ ДОМИНАНТЫ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук 03.00.13 - физиология человека и животных

Москва - 1996

Работа выполнена в Институте высшей нервной деятельности

и нейрофизиологии РАН (директор - академик РАН

Научный консультант - доктор биологических наук P.A. ПАВЛЫГИНА

Официальные оппоненты:

академик РАМН, проф. М.М.ХАНАНАШВИЛИ доктор медицинских наук, проф. Э.А.КОСТАНДОВ доктор биологических наук, проф. С.А.ЧЕПУРНОВ

Ведущее учреждение - кафедра высшей нервной деятельности,

Биологического факультета МГУ им. М.В.Ломоносова

Защита состоится '22" мая 1996 г. в Л.Н... часов

на заседании специализированного совета Д-003.10.01 но

защите

докторских диссертаций при Институте высшей нервной деятельности РАН

по адресу: 117865, Москва, ул. Бутлерова, д. 5а

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института

высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН Автореферет разослан 1996 г.

П.В.СИМОНОВ)

Ученый секретарь специализированного совета доктор биологических паук

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ.

Проблемы механизмов памяти и условного рефлекса являются главными задачами современной физиологии высшей нервной деятельности.

Для формирования стойкой условной связи требуются определенные условия суммации афферентных раздражений и достаточно высокое состояние возбуждения в зонах мозга, к которым адресуются сочетаемые раздражители. И.П.Павлов рассматривал условную связь как сложную структуру возбуждения зон мозга, как формирование "мозаики возбуждения". А.А.Ухтомский сформулировал представление о констелляции центров, формирующейся в процессе осуществления сложной функции мозга. Эта идея о сложности структуры возбуждения в коре и подкорковых системах в процессе становления условного рефлекса была в последующем развита другими классиками отечественной нейрофизиологии и их последователями: представление Э.А.Асратяна /1981,1983/ о комплексном безусловном рефлексе и принципиальном значении обратных связей при становлении условного рефлекса; учение П.К.Анохина /1968,1974/ о функциональной системе; значение пространственной синхронизации возбуждения в коре больших полушарий мозга М.НЛиваиова /1972/. Представление В.С.Русинова /1952,1969,1979/ о взаимодействии очагов возбуждения в мозге на стадии формирования простой временной связи - корковой доминанты.

В последнее время благодаря систематическим исследованиям ряда отечественных и зарубежных лабораторий, представление о внутренних механизмах высшей нервной деятельности существенно расширилось. Этому способствовало использование различных методов исследования, таких как электроэнцефалография с применением математических /спектрально-когерентного, картирования/ методов анализа, микроэлектродный метод регистрации активности отдельных клеток и мультинейронной активности с последующей компьютерной обработкой, нейрохимические и морфофункциональные методы исследования и многие другие. Различным аспектам памяти и условного рефлекса посвящен ряд монографий и обзоров /Конорски,1970, Судаков, 1971, 1993, Хананашвили, 1972,1983, Иоффе, 1975,1991, Адрианов, 1976, Котляр, 1977, Симонов, 1981,1987,1993, Батуев, 1981, 1991, Крутиков,

1981, Крыжановский 1981, Чепурнов, Чепурнова, 1981,1985, Воронин,

1982, Костандов, 1983, 1987, Иваницкий, 1991 и др./

Функциональной единицей поведения животных и человека является взаимодействие доминанты и условного рефлекса /Симонов, 1983/. A.A. Ухтомским был сформулирован принцип доминанты, как

один из ведущих рабочих' принципов деятельности нервных центров, определяющий целенаправленный характер поведения. А.А.Ухтомский определял доминанту, как очаг стационарной активности, имеющий повышенную возбудимость, обладающий стойкостью возбуждения, способностью к суммации приходящего возбуждения и обладающий инерцией, то есть длительным следовым процессом /Ухтомский, 1950/.

В.С.Русинов, анализируя различные типы связей между нейронами и исходя из учения Введенского-Ухтомского, выдвинул гипотезу о том, что электротонический тип взаимодействия в межнейронных корковых влияниях является определяющим при образовании простых форм временной связи /Русинов, 1953, 1979/. Исходя из того, что тип межнейронной связи в виде электротонических влияний имеет наиболее существенное значение для образования временной связи, он предположил, что внеклеточные поля, оказывающие электротонические влияния на систему нейронов, могут активно создавать и обеспечивать наиболее оптимальное состояние и единый адекватный ответ на раздражение, когда индифферентный для данной деятельности раздражитель может стать сигнальным и заменить безусловный.

В.С.Русиновым /1953/ была предложена модель доминанты, которая по своему механизму наиболее близка к механизму образования временной связи. Эта модель - корковой двигательной доминанты, созданной действием анода постоянного тока на область сенсомоторной коры кролика, получила название "поляризационной доминанты Русинова".

При поляризационной корковой доминанте изменяется состояние и взаимодействие структур, расположенных на разных этажах центральной нервной системы и относящихся к разным анализаторам /Русинов, 1969/. Исследование электрической активности коры и подкорковых образований мозга при двигательной поляризационной доминанте в течение ряда лет проводилось многими авторами с помощью различных методов исследования: ЭЭГ, вызванных потенциалов, регистрации нейронной активности /Наумова, 1956, Кузнецова 1963, Соколова, 1968, Павлыгина, 1972, Калинин, 1965,1972, Бомштейн, 1972, Липенецкая, 1972, Маликова, Павлыгина, 1972, Румянцева и др.,1972, Швец-Тэнэта-Гурий, 1980, и др/. В результате исследований было показано, что изменения электрических процессов мозга при формировании доминанты происходит как в зоне очага поляризации, так и в других областях коры, а также подкорковых образованиях.

Закономерно возникает вопрос, какова сочетанность во времени изменения электрической активности в коре и подкорковых структурах мозга при формировании двигательной поляризационной доминанты, созданной локальным действием анода постоянного тока на сенсомоторную область коры одного полушария.

ЦЕЛЬ РАБОТЫ

Исследование структуры межцентральных отношений электрической активности мозга кролика, формирующейся при корковой двигательной поляризационной доминанте, а также взаимодействие первичного доминантного очага в коре с очагами возбуждения различного характера и локализации в подкорковых структурах мозга.

ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ

1. Методом спектрально-когерентного анализа исследовать динамику изменения межцентральных отношений электрической активности в коре правого и левого полушарий головного мозга кролика при формировании в одном из них доминантного очага под действием анода постоянного тока.

2. Исследовать корково-подкорковые межцентральные отношения электрической активности в констелляции центров двигательной поляризационной доминанты при ее формировании, течении и следовой активности.

3. Определить характер и особенности влияния очагов локального возбуждения, созданных электрической стимуляцией в подкорковых структурах, на течение и восстановление двигательной поляризационной доминанты.

4. Проследить в динамике перестройку поведенческих реакций и электрической активности мозга при взаимодействии двух стационарных очагов возбуждения - в коре мозга, созданного действием постоянного тока и очага возбуждения возникающего в стволе мозга при иммобилизации животного (состояние "животного гипноза").

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ

Впервые исследована пространственно-временная организации электрических процессов коры и подкорковых образований при формировании корковой двигательной поляризационной доминанты. Показано, что двигательная поляризационная доминанта, созданная локальным действием анода постоянного тока на сенсомоторную область коры мозга, формируется в виде новой структуры межцентральных отношений электрической активности, которая охватывает области коры и подкорковые образования всего мозга, как "доминантной", так и "недоминантной" его половин. Выявлена определенная последовательность вовлечения структур мозга в доминантную констелляцию центров. Показана способность скрытой, внешне

непроявляющейся доминанты восстанавливаться под действием тестирующих сенсорных стимулов без повторного применения постоянного тока. Восстанавливление характерных меж- центральных отношений электрических процессов происходит при этом раньше возникновения доминантной двигательной реакции. Выявлен различный характер реагирования доминантного очага на электрическую стимуляцию подкорковых структур при использовании тока идентичных параметров. Впервые исследовано влияние состояния иммобйлизационной катотонии ("гипноза") на корковую поляризационную доминанту. Показано, что при иммобилизации кролика в центрах "животного гипноза" формируется стационарный очаг возбуждения, обладающий свойствами доминанты. Выявлена различная функциональная значимость очагов возбуждения в коре левого и правого полушарий большого мозга и показан различный характер влияния состояния "животного гипноза" на доминантые очаги в коре этих двух полушария.

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ РАБОТЫ

Теоретическое значение результатов данной работы состоит в расширении имеющихся представлений об участии корковых доминантых очагов возбуждения в интегративной деятельности мозга. Показана динамика перестройки пространственно- временной организации электрических процессов при формировании возникающей временной связи и последовательность вовлечения в этот процесс подкорковых структур. Показано свойство скрытых очагов мозга выявляться при действии сенсорных стимулов, при возникновении локальных очагов возбуждения в подкорковых структурах, а также под влиянием состояния иммобилизационной кататонии ( "животного гипноза").

Важное значение для клиники очаговых поражений мозга имеют данные, полученные при исследовании влияния локального электрического раздражения подкорковых структур на очаг возбуждения в коре, позволяющие уточнить динамику общих изменений в деятельности мозга при разной локализации патологического очага. Определенное прикладное значение имеют и данные о наличии длительных следовых процессов состояния "животного гипноза", его способность выявлять скрытые патологические очаги возбуждения в мозге.

Полученные данные и заключения, сделанные на их основе, могут быть использованы при чтении лекций по курсу высшей нервной деятельности и нейрофизиологии в медицинских высших учебных заведениях и университетах. Материалы работы могут служить предпосылкой для дальнейшего исследования механизмов формирования временных нервных связей и характера взаимодействия очагов возбуждения в центральной нервной системе.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ

1. Создание двигательной поляризационной доминанты при действии постоянного тока на кору одного полушария приводит к формированию новой структуры межцентральных (интракортикальных и корковоподкорковых) отношений электрических процессов как в "доминантной", так и в "недоминантной" половинах мозга кролика. Выявлена определенная временная последовательность вовлечения отдельных структур мозга в доминантную констелляцию центров.

2. Особенностью следовых процессов двигательной доминанты, созданной однократной поляризацией, является способность длительно сохраняться в пределах опыта и , главное, восстанавливаться в последующие дни под влиянием тестирующих сенсорных стимулов без повторного применения постоянного тока. Структура межцентральных отношений электрических процессов мозга кролика, возникающая при доминанте, исчезает при угасании доминанты и восстанавливается при ее восстановлении под действием тестирующих стимулов раньше проявления доминантной двигательной реакции.

3. При исследование влияния состояния иммобилизационной кататонии ("животного гипноза") на корковую двигательную поляризационную доминанту выявлена разная функциональная значимость очагов возбуждения в коре левого и правого полушария.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ

Материалы диссертации доложены на 27-ом и 28-ом Всесоюном совещании по проблемам высшей нервной деятельности (Ленинград, 1984,1986), на секции Всесоюзного физиологического общества им. И.П.Павлова (Москва, 1995), на Всесоюзном симпозиуме, посвященном 100-летию со дня рождения академика С.А.Саркисова, "Современные представления о структурно-функциональной организации мозга" (Москва, 1995), на конференциях Института ВИД и НФ РАН (Москва, 1987, 1993, 1994, 1995, 1996)

ПУБЛИКАЦИИ

По тема диссертации опубликовано 17 работ.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА ДИССЕРТАЦИИ

Диссертация состоит из литературного введения, методики, 5 экспериментальных глав, заключения, выводов, списка литературы. Работа изложена настраницах машинописного текста, содержит 2

таблицы,?.?.рисунков. Список цитируемой литературы

вкл юч а етЗ 9611 сточ н и ков, из которых.^.Ф.^на русском языке.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперименты /472 опыта/ проведены в хронических условиях на 75 бодрствующих необездвиженных кроликах - самцах породы шиншилла, массой около 3 кг., нежестко фиксированных на станке. ОПЕРАТИВНАЯ ПРОЦЕДУРА. Первым этапом работы являлось скальпирование животного, под местной анестезией /новокаин/. Через сутки проводили вживление отводящих и раздражающих электродов в различные области коры и подкорковые структуры. Вживление электродов проводилось с помощью стереотаксического аппарата в условиях общего наркоза /нембутал, 40 мГ на 1 кГ веса животного, внутрибрюшинно/. Электроды /нихром,0,2 мм/ в подкорковые структуры: вентро-постеро-латеральное ядро таламуса /ВПЛ/, внутреннее коленчатое тело /ВКТ/, поле САз дорзального гиппокампа, ядра медиального гипоталамуса /МГ / вживляли по стереотаксическим координатам /Fifkova, Marsala, 1960/. Для регистрации электрической активности (ЭА) коры мозга в кость черепа вживляли электроды /нихром, 0,3 мм/ : премоторная область (АР -7,L 3), сенсомоторная область, место представительства передней конечности (АР 1, L 1,5), височно-теменная область ( АР 9,L 12), зрительная область (АР 14, L 3) правого и левого полушария. Регистрация электрической активности /ЭА/ областей коры и подкорковых структур была монополярной, индиферентный электрод располагался в костях затылочного гребня черепа. Электрическая стимуляция подкорковых структур была биполярной, расстояние между электродами составляло 0,5 мм. Регистрировали миограмму или механограмму обеих передних конечностий.

СОЗДАНИЕ ДОМИНАНТЫ.

Эксперименты проводили на бодрствующих необездвиженных кроликах, нежестко фиксированных на станке. Двигательную поляризационную доминанту создавали воздействием анода постоянного тока /2-5 мкА/ на сенсомоторную область коры правого или левого полушария в месте представительства передней конечности. Длительность поляризации варьировала от 15 до 30 минут. Электрод, через который подавали постоянный ток, представлял собой серебряную пластинку диаметром 1 мм и помещался на lamina vitra. Для контроля в симметричную точку левого полушария вживляли такой же электрод. Второй электрод - серебряная пластинка размером 20x10 мм -накладывали на ухо животного. О формировании доминанты судили по возникновению двигательной реакции контралатеральной

поляризационному воздействию передней конечности в отпет на дистантные сенсорные стимулы: звук / тон, 250 Гц, 80 дБ, 5 с/ и шумовой раздражитель. При этом двигательная реакция другой передней конечности отсутствовала. После выключения постоянного тока двигательная "доминантная" ре- акция проявлялась в ответ на тестирующие стимулы в среднем в 88% случаев. Такое состояние определялось нами как оптимум двигательной поляризационной доминанты.

СОЗДАНИЕ "ЖИВОТНОГО ГИПНОЗА".

Перед процедурой гипноза кролика отвязывали. Гипнотическое состояние вызывали в положении животного на животе надавливанием руками на верхний грудной и крестцовый отделы позвоночника. Время фиксации 1 - 2 минута /Панкин, 1971, Петрова, 1990/. Длительность гипноза варьировала от 3 до 25 минут.

ХОД ЭКСПЕРИМЕНТА.

В первые два опыта проводили угашение ориентировочного рефлекса на сенсорные звуковые стимулы, которые предъявлялись 20 - 30 раз в течение эксперимента с интервалом 1,5-2 минуты. В следующем эксперименте создавали двигательную поляризационную доминанту, под действием анода постоянного тока. Сенсорные стимулы, тестирующие доминанту предъявляли до, во время и после действия постоянного тока. В последующие опытные дни продолжали тестировать доминанту. В экспериментах с использованием электрической стимуляции подкорковых структур, раздражение применяли до и непосредственно после действия постоянного тока, а также в последующие дни.

Электрическую активность регистрировали на 16-канапьном энцефалографе EEG 16S фирмы "Медикор" (Венгрия) при постоянной времени равной I. Для математической обработки биоэлектрические сигналы с усилителей энцефалографа вводили через АЦП в ЭВМ IDM PC (Тайвань). Звуковые стимулы подавали от фоностимулятора FNS 21 ( Венгрия). Стимуляцию подкорковых структур проводили от электростимулятора ЭС-50-1 (Россия).

МАТЕМАТИЧЕСКИЙ АНАЛИЗ ЭА.

Для математической обработки делали запись отрезков электрической активности на магнитофон или непосредственно вводили в ЭВМ: по 10 отрезков фона и во время сенсорной стимуляции в течение первых двух экспериментов, затем по 10 отрезков фона и при сенсорной стимуляции перед включением постоянного тока, во время действия постоянного тока каждую минуту, и после выключения постоянного тока в течение 2 часов при предъявлении каждого сенсорного стимула и в межстимульные интервалы. В последующие опыты анализировали также

отрезки ЭЭГ при предъявлении каждого стимула и в межстимульные интервалы. То есть в каждом опыте для математической обработки записывали 50 -70 отрезков электрической активности.

Проведен спектрально-когерентый анализ ЭА коры и подкорковых структур с применением быстрого преобразования Фурье с вычислением спектров мощности /СМ/ и спектров когерентности /Ког/. Длина обрабатываемого элементарного участка составляла 256 точек, соответствующее время реализации 2,5 с, разрешающая способность анализа 0,4 Гц. Исходя из длины записи ЭА 12,5 с число реализаций составляло 5. Анализ проводили в полосе от 0,4 до 20 Гц. В каждом эксперименте (472 опыта) было проанализировано около 360 спектров мощности и 540 спектров когерентности.

Для дальнейшего анализа использован, введенный В.С.Русиновым с соавт. /Русинов и др., 1986/ параметр средний спектр мощности и средний уровень когерентности для физиологических диапазонов частот - дельта1 (0,4-2Гц), дельта2 (2,4 - 4 Гц), тета1 (4,4 - 6 Гц), тета 2 (6,4 - 8 Гц), альфа (8,4 - 12 Гц), бета (12,4 -20 Гц).

После экспериментов проводили морфологический контроль локализации отводящих и раздражающих электродов в подкорковых структурах. Морфологический контроль выполнен в лаборатории морфологии центральной нервной системы института ВИД и НФ РАН, вед. н. е., к.б.н. Мац В.Н.

Данные экспериментов подвергались статистической обработке с вычислением достоверности изменений спектров мощности и спектров когерентности ЭА методом непараметрической статистики по критерию U Вилкоксона /Гублер,Генкин, 1973/.

РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ

Глава 1.

СПЕКТРАЛЬНО-КОГЕРЕНТНЫЕ ХАРАКТЕРИСТИКИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МОЗГА КРОЛИКА В СОСТОЯНИИ СПОКОЙНОГО БОДРСТВОВАНИЯ

Многочисленными работами доказано, что

электроэнцефалограмма отражает функциональное состояние мозга /Walter, 1936, Саркисов, 1938, Davis, 1939, Jasper, 1949, Русинов, 1957, 1960, Ливанов, 1972, 1984 и др /. Электрофизиологический метод позволяет во времени проследить изменения состояния нервных элементов и соотношения активности разных отделов мозга в покое и в ходе осуществления реакций. В последнее время среди математических методов анализа ЭЭГ внимание исследователей привлекает спектрально-когерентный анализ с использованием быстрого преобразования Фурье с

вычислением спектров мощности и комплексной функции когерентности. Этому вопросу посвящены многочисленные работы и монографии, где рассматриваются результаты исследований электрической активности мозга животных и человека /Ливанов, 1972, Русинов и др., ¡987, Frevch, Beaumout, 1984, Shaw, 1984, Kaminski et al, 1995 и др./.

Методы спектрально-когерентного анализа ЭЭГ успешно применяются при исследовании на животных, в частности, при изучении закономерностей изменений ЭА коры большого мозга и подкорковых образований при формировании доминанты /Дроздовска, 1986, Павлыгина и др. 1979,1981, Русинова 1986, Маликова, Павлыгина, 1993, Любимова, 1994, и др./ и условного рефлекса /Ефремова, Труш 1971, Ефремова и др. 1979, Ливанов 1972, Думенко, 1977, 1994 и др /. В большинстве работ проводится анализ внутриполушарных отношений электрической активности мозга кролика, но мало уделялось внимания межполушарным отношениям и частотным характеристикам ЭЭГ симметричных областей коры обоих полушарий./ Ефремова и др. 1979, Королькова, Труш, 1971, Думенко, 1977/. В литературе имеются единичные данные /Маликова и др., 1983/ об основных закономерностях межполушарных и внутриполушарных соотношений электрической активности мозга кролика в состоянии спокойного бодрствования, в "норме".

В связи с этим нам представлялось целесообразным исследовать методом спектрально-когерентного анализа межполушарные и внутриполушарные отношения ЭЭГ кролика, находящегося в состоянии спокойного бодрствования. Это являлось необходимым для оценки реакций электрической активности мозга кролика при создании поляризационной доминанты.

Проведенное исследование (17 кроликов 52 опыта) методом спектрально-когерентного анализа позволило выявить обшие закономерности межцентральных отношений ЭЭГ кролика, характерные для состояния спокойного бодрствования у интактных животных.

Показано, что средние уровни Kor ЭЭГ соответствующих симметричных точек коры и симметричных пар отведений в пределах правого и левого полушария отличаются высокой стабильностью во времени, с интервалами минуты, часы и дни. Сходный характер межцентральных связей ЭЭГ отмечен у здоровых людей при состоянии бодрствования /Русинов и др., 1976, Гриндель, 1980/.

Стабильный характер средних уровней Kor ЭЭГ по диапазонам частот получен нами не только для состояния покоя, но и при предъявлении сенсорных стимулов. Следует особо отметить сходство средних уровней Ког ЭЭГ для одной и той же пары отведений в состоянии покоя и при сенсорных воздействиях. Это подтверждает представление О.М. Гриндель /1980/ об установлении и поддержании оптимального уровня средней Ког электрических процессов,

отражающего оптимальный тонус коры, необходимый для нормального функционирования мозга, реакций на внешние стимулы и высшей нервной деятельности.

Глава 2.

МЕЖЦЕНТРАЛЬНЫЕ ОТНОШЕНИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ КОРЫ И НЕКОТОРЫХ ПОДКОРКОВЫХ СТРУКТУР МОЗГА КРОЛИКА,

ВХОДЯЩИХ В ДВИГАТЕЛЬНУЮ ДОМИНАНТНУЮ КОНСТЕЛЛЯЦИЮ ЦЕНТРОВ, ПРИ ПОЛЯРИЗАЦИОННОЙ ДОМИНАНТЁ

Применение спектрально-когерентного анализа электрической активности (ЭА) мозга позволяет выявить общие закономерности изменений биопотенциалов мозга и, что особенно существенно, получить информацию о тех характеристиках электрических процессов, которые нельзя оценить визуально. Наибольший интерес представляет изучение с помощью этого метода особенностей межцентральных отношений электрических процессов /Ливанов, 1972/.

Исследование электрической активности коры и подкорковых образований методом спектрально-когерентного анализа при формировании доминанты позы и двигательной доминанты было проведено Р.А.Павлыгиной с соавт. /Павлыгина и др., 1979, 1980, 1983/.

В данной главе приведены результаты, полученные при исследовании методом спектрально-когерентного анализа динамики изменения межцентральных отношений электрической активности в коре правого и левого полушария головного мозга кролика при создании в правом полушарии доминантного очага под действием постоянного тока. Приведены также данные, полученные при исследовании корково-подкорковых отношений электрических процессов при доминанте. В своей работе мы остановили выбор на следующих подкорковых структурах. Мы исследовали электрическую активность вентро-постеро-латерального ядра таламуса, как структуры непосредственно связанной с двигательным анализатором, структур лимбической системы - поле САз дорзального гиппокампа и медиального гипоталамуса, имеющие отношение к моторному контролю и оборонительному поведению, а также ЭА внутреннего коленчатого тела, структуры слухового анализатора, через которую проходит возбуждение, возникающее при действии звуковых стимулов, тестирующих доминанту. КОРА. При формировании двигательной поляризационной доминанты под воздействием анода постоянного тока (65 кроликов, 115 опытов), в сенсомоторной области коры в зоне первичного "доминантного" очага при действии сенсорных тестирующих стимулов происходит увеличение мощности колебаний дельта-диапазона ЭА, в то время как в симметричных отделах другого полушария мощность дельта-колебаний биопотенциалов остается на уровне контроля (до создания доминанты).

Увеличение мощности частот дельта-диапазона ЭА областей коры было получено также при формировании доминанты позы у кроликов, созданной поляризацией премоторной области коры /Павлыгина и др., 1979/.

В других исследованных нами областях коры при доминанте наблюдается следующая динамика изменений мощности биопотенциалов. Так в премоторной и зрительной областях происходит симметричное, одновременное увеличение мощности дельта-колебаний ЭА как в правом, так и в левом полушарии. В височно-теменной области коры отмечается динамика изменения мощности дельта-часгот ЭА противоположная зоне первичного очага в сенсомоторной коре. А именно, в правом "доминантном" полушарии - снижение, а в левом - возрастание мощности дельта-колебаний биопотенциалов.

Особый интерес представляет перестройка когерентных связей электрических процессов различных областей коры.

Так до создания доминанты когерентные связи ЭА сенсомоторной области коры с премоторной, височно-теменной и зрительной областями обоих полушарий были сходны между собой. При образовании доминантного очага в сенсомоторной коре одного из полушарий происходит падение когерентности дельта-диапазона частот биопотенциалов всех исследованных областей коры того же ("доминантного") полушария и области очага. Также наблюдается снижение когерентности бета-диапазона частот ЭА сенсомоторной и премоторной области коры "доминантного" полушария. При этом в "недоминантном" полушарии когерентные связи биопотенциалов симметричных областей не из- меняются, за исключением повышения когерентности бета-диапазона ЭА сенсомоторной и премоторной областей коры. Полученные результаты согласуются с данными А.К.Маликовой с соавт./1983/, свидетельствующими о возникновении межполушарной асимметрии электрических процессов при создании доминанты позы у кроликов.

Таким образом, можно сказать, что в "доминантном" полушарии происходит обособление зоны первичного очага стационарной активности, что выражается в разрушении его когерентных связей электрических процессов в дельта-диапазоне частот с другими областями коры данного полушария, а также с симметричной зоной интактного полушария.

ВЕНТРО-ПОСТЕРО-ЛАТЕРАЛЬНОЕ ЯДРО ТАЛАМУСА.

Рассматривая доминанту, как основой принцип межцентрального взаимоотношения, А.А.Ухтомский /1966/ подчеркивал, что при создании доминанты происходит объединение в единую констелляцию центров, расположенных на разных этажах ЦНС. При двигательной доминанте эта констелляция охватывает структуры от коры больших полушарий до

продолговатого и возможно спинного мозга, обеспечивая изолированное движение "доминантной" конечности в ответ на неадекватные дистантные сенсорные стимулы.

Исследование межцентральных отношений ЭА сенсомоторной коры и ВПЛ таламуса (11 кроликов, 46 опытов) одновременно в "доминантном" и "недоминантном" полушариях позволило получить некоторые новые данные. Так, в "доминантной" половине мозга наблюдается возрастание Ког биопотенциалов сенсомоторной коры и ВПЛ в дельта-диапазоне. В то же время в левой, "недоминантной", половине мозга происходит снижение Ког в том же диапазоне частот. В структурах двигательного анализатора "доминантной" половины мозга устанавливаются более тесные функциональные отношения, которые оказывают своеобразное реципрокное влияние на двигательный анализатор другой, "недоминантной" половины мозга, приводя к снижению связей электрических процессов. Отражением объединения структур в "рабочую функциональную систему" /Русинов, 1972/ является , возможно, асимметричное возрастание когерентных связей по дельта-диапазону частот электрической активности данных структур, входящих в двигательный анализатор, только "доминантной" половины мозга.

При оптимуме доминанты, когда на предъявление тестирующих стимулов регистрируется движение "доминантной" конечности в спектрах Ког сенсомоторной коры и ВПЛ "доминантной" половины мозга наблюдается также достоверное увеличение Ког альфа-диапазона чатот. При этом Ког альфа-диапазона ЭА симметричных отделов снижается по сравнению с контролем. Следует отметить, что в межстимульные интервалы или при действии тестирующего стимула, не вызывающего двигательной реакции изменения Ког альфа-диапазона не наблюдается.

Таким образом, можно предположить, что отражением основного принципа непосредственного объединения структур в доминантную констелляцию, в "рабочую функциональную систему" является увеличение когерентных связей электрической активности в дельта-диапазоне частот, а возрастание когерентных связей по альфа-диапазону частот электрической активности сенсомоторной коры и ВПЛ таламуса "доминантной" половин мозга связано с процессами организации движения.

ВНУТРЕННЕЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО.

Исследование в процессе формирования поляризационной корковой доминанты электрической активности В KT (6 кроликов, 47 опытов) с применением спектрально-когерентного анализа показало, что эта структура включается в реакцию мозга при формировании доминанты. В межстимульные интервалы в ЭА ВКТ обоих половин мозга происходит изменение спектров мощности, которое проявляется в повышении мощности в дельта-диапазоне. Во время действия звука,

подкрепляющего доминанту, возникает отчетливый максимум в диапазоне альфа-ритма в СМ электрической активности ВКТ "домиинантного" полушария. Включение ВКТ поляризуемого полушария в общую доминантную констелляцию выражается отчетливо и по показателям Ког, причем только во время подкрепляющего звукового раздражения.

Когерентные связи между потенциалами ВКТ и сенсомоторной области коры "доминантного" полушария повышались в диапазоне дельта-колебаний и одновременно снижались между потенциалами ВКТ и ассоциативной области коры. В другом, "недоминантном" полушарии наблюдалось реципрокное изменение Ког дельта-диапазона ЭА симметричных структур. Эти данные показывают, что ВКТ включается в доминантную констелляцию центров, и подтверждают представления авторов, рассматривающих роль ВКТ в осуществлении корковых процессов скорее как активную /Полонская, Рабинович, 1972; Полонская, 1974/, чем пассивную, служащую лишь в качестве переключения слуховой импульсации /Меринг, 1967/.

Следует отметить своеобразие включения ВКТ в систему взаимоотношения центров при двигательной доминанте. Характерные изменения СМ и когерентых связей электрической активности ВКТ с сенсомоторной областью коры в "доминантной" половине мозга проявляются исключительно в период подкрепления доминанты звуковым стимулом. В межстимульные интервалы рисунок Ког ЭА сохраняет характер, свойственный фону, до начала создания доминанты.

ПОЛЕ САз ДОРЗАЛЬНОГО ГИППОКАМПА.

Исследование характера перестройки ЭА гиппокампа (9 кроликов, 62 опыта) показало, что при доминанте происходит нарастание мощности частот дельта- и альфа-диапазонов, наблюдаемые преимущественно в СМ САз правого ("доминантного") гиппокампа. При выработки условного рефлекса Z.Elazar и W.R. Adey /1967/, также отмечали значительное увеличение мощности в дельта-диапазоне с выраженным максимумом на частоте 1-2 Гц.

Нами было отмечено, что изменение мощности дельта-диапазона в СМ гиппокампа происходит позднее , чем в СМ сенсомоторной коры, и соответствует появлению двигательной реакции на тестирующий стимул. О включении в доминантную констелляцию дорзапьного гиппокампа свидетельствуют также данные об увеличении когерентных связей по альфа-диапазону частот при сохранении высокой когерентности по тета-ритму ЭА САз гиппокампа и сенсомоторной коры доминантной половины мозга. Однако, своеобразие связей ЭА гиппокампа с сенсомоторной корой во время доминанты в противоположность связям с таламусом выражено в падении Ког по дельта-ритмам. Установление сложной системы когерентных отношений ЭА гиппокампа и

сенсомоторной коры в "доминантной" половине мозга: низкие связи по дельта-, высокие по тета- и нарастающие по альфа-колебаниям, можно рассматривать, как специфические для двигательной доминантной констелляции, так как межцентральные отношения ЭА гиппокампа и премоторной коры при развитии двигательной доминанты по сравнению с контролем меняются незначительно. В "недоминантной" половине мозга наблюдаются противоположные изменения. Следует подчеркнуть, что увеличение Ког альфа-диапазона происходит только при действии тестирующего стимула, вызывающего доминантную двигательную реакцию конечности.

Создающаяся во время оптимума доминанты система когерентных отношений ЭА САз с сенсомоторной корой, свидетельствует о том, что гиппокамп принимает непосредственное участие в сенсомоторной интеграции. Об участии гиппокампа в организации движений и моторного контроля говорят исследования ряда авторов /Kramis et ai, 1975, Ariioldes et al, 1979, 1984, Lerma and Garsia- Austt, 1985, Vanderwolf et al, 1985 и др./, которые наблюдали изменения ЭА гиппокампа синхронно с произвольными и ритмическими движениями, а также во время парадоксального сна.

МЕДИАЛЬНЫЙ ГИПОТАЛАМУС.

Исследование спектров Ког ЭА сенсомоторной коры и МГ (5 кроликов, 39 опытов) показало, что особенностью корково-пшоталамических межцентральных отношений электрической активности является снижение когерентных связей дельта, тета2- и альфа-диапазов частот в правой "доминантной" половине мозга при оптимуме доминанты. Основываясь на наших предположениях о том, что повышение или снижение Ког отдельных диапазонов частот свидетельствует о включении или не включении данной структуры в доминантную констелляцию по конкретному диапазону частот /Русинова, 1988/, можно предположить, что МГ входит в доминантную констелляцию по узко настроенной частоте тета1-ритма. Об этом свидетельствует высокое значение Ког тета-диапазона в спектрах Ког электрической активности сенсомоторной коры и МГ и низкие значения Ког остальных диапазонов частот в "доминантной" половине мозга.

ДИНАМИКА ФОРМИРОВАНИЯ ДОМИНАНТНОЙ КОНСТЕЛЛЯЦИИ ЦЕНТРОВ.

Обнаружены определенные различия в динамике установления данных когерентных отношений ЭА сенсомотрной коры с активностью перечисленных выше структур в процессе формирования двигательной поляризационной доминанты.

Показано, что возникновение асимметрии когерентных отношений по дельта-диапазону ЭА сенсомоторной и премоторной коры

и сенсомоторной коры и ВПЛ таламуса является наиболее ранним проявлением доминанты. Такая асимметрия связей в дельта-диапазоне регистрируется не только до возникновения движения "доминантной" конечности, но и раньше проявления тонической реакции мышц данной конечности. Таким образом, это позволяет думать, что изменения в структуре когерентных связей в дельта-диапазоне отражают внутренние процессы, происходящие в мозге, опережающие появление двигательной реакции.

Постепенное изменение Ког дельта-диапазона отражает становление, возникновение под действием постоянного тока очага повышенной возбудимости в сенсомоторной коре. Увеличение в "доминантном" полушарии Ког дельта-диапазона ЭА сенсомоторной коры и ВПЛ таламуса, то есть структур непосредственно относящихся к двигательному анализатору, говори г о под- готовке условий для формирования в дальнейшем двигательной доминантной констелляции. Именно медленные колебания играют решающую роль в замыкании временной связи /Русинов, 1979/. Известно, что произвольной двигательной реакции, то есть произвольному миганию кролика одним глазом, предшествует установление межполушарной асимметрии по дельта-диапазону частот /Павлыгина и др., 1983/.

На начальной стадии доминанты гиппокамп еще не принимает участия. Возможно, это связано с отсутствием прямых связей сенсомоторной коры и поля САз дорзального гиппокампа, а двигательная доминантная констелляция центров, в которую в дальнейшем будет включен гиппокамп, еще находится на начальных этапах формирования. В дальнейшем при оптимуме доминанты наблюдается характерная структура Ког ЭА сенсомотрной коры и поля САз дорзального гиппокампа при действии тестирующего стимула, который вызывает движение "доминантной" конечности. Эти результаты согласуются с данными /Лишак, Граштьян, 1962/, что специфические изменения характера электрической активности гиппокампа при выработке пищевых и оборонительных условных рефлексов также проявились на стадии возникновения специализированных условных двигательных реакций. ВКТ включается в двигательную доминантную констелляцию кратковременно, только на время действия звукового тестирующего стимула. Ядра медиального гипоталамуса связаны с доминантной констелляцией только по дельта2- и тета!- частотным диапазонам.

Выявленная при оптимуме доминанты асимметрия по дельта-диапазону на спектрах Ког ЭА исследованных областей в межстимульные интервалы при оптимуме доминанты отражает наличие очага стационарной активности в коре мозга. Данная асимметрия в свою очередь может быть различной. Величина асимметрии Ког по дельта-диапазону в доминантном полушарии отражает степень связи двух

структур, а знак изменения Ког - различный характер взаимоотношения структур мозга.

Возможно, степень асимметрии Ког по дельта-диапазону отражает степень возбуждения первичного очага стационарной активности. Это подтверждается тем, что при действии тестирующего стимула асимметрия по дельта-диапазону ЭА в спектрах Ког всех исследованных областей увеличивается, что может быть отражением процесса суммации возбуждения от тестирующего стимула очагом стационарной активности. Увеличение мощности дельта-колебаний в спектрах мощности биопотенциалов мозга и изменение характера когерентных отношений в дельта-диапазоне ЭА различных зон коры и подкорковых образований наблюдались также при создании доминанты позы /Павлыгина и др., 1979, 1981/ и при мигательной доминанте /Дроздовска, 1986/, при доминанте голода и жажды ( Павлыгина, Любимова, 1989,1994, Маликова, Павлыгина, 1993 и др.) Это позволяет считать, что изменение когерентных отношений дельта-диапазона биопотенциалов мозга является характерным для доминантного состояния.

Изменения Ког при развитии доминанты в диапазоне альфа- и бета-час- тот ЭА исследованных структур возникают на более позднем этапе формирования доминанты, чем изменения Ког в дельта-диапазоне, то есть уже на фоне осуществления двигательной реакции. Для Ког альфа- и бета-диапазонов также характерна межполушарная асимметрия, которая однако имеет свои особенности в связях ЭА исследованных структур. Асимметрия по альфа- и бета-диапазонам частот в спектрах Ког ЭА исследованных областей, наблюдаемая при действии тестирующего стимула, который вызывает "доминантную" двигательную реакцию, возможно связана с процессами организации движения. Она отсутствует при отсутствии движения. Это подтверждается также тем, что при оптимуме доминанты и осуществления движения конечности в спектрах Ког ЭА поля САз дорзального гиппокампа и зоны коры, не имеющей непосредственного отношения к организации движения, премоторной коры, асимметрия по альфа-диапазону частот также отсутствует.

Формирование двигательной поляризационной доминанты вызывает общую перестройку структуры межцентральных отношений электрических процессов не только в "доминантной", но и в противоположной половине мозга.

Глава 3.

СЛЕДОВЫЕ ПРОЦЕССЫ В МОЗГЕ КРОЛИКА, ВЫЗВАННЫЕ ПОЛЯРИЗАЦИОННОЙ ДОМИНАНТОЙ

В настоящее время нет единой теории, объясняющей механизмы памяти. Однако, для существующих теорий характерным является

признание того, что память в своей простейшей форме основана на следовой деятельности. Моделью для исследования следовых процессов может служить доминанта, одним из основных свойств которой является инерция - способность сохранения деятельного состояния в последействия от раздражения /Ухтомский, 1966/.

Исследования двигательной поляризационной доминанты, проведенные ранее показали, что она обладает свойством инерции. Длительность следовых явлений в острых опытах составляла несколько минут /Новикова и др., 1952/ в хронических до трех часов /Соколова, Хон Сек Бу, 1957/. Особый интерес представляют работы Р.А.Павлыгиной /1967,1972/ с использованием для создания доминанты пульсирующего тока, где было показано, что после многократного применения сеансов пульсирующего тока, доминанта сохранялась до трех дней.

Интерес представляет вопрос о длительности сохранения доминантного состояния в коре после однократного воздействия постоянного тока, и возможность восстановления доминантного состояния в последующие дни только под действием тестирующих стимулов.

Особое внимание в нашей работе было обращено на динамику межцентральных отношений ЭЭГ сенсомоторной и премоторной областей коры обоих полушарий мозга.

После создания двигательной поляризационной доминанты и отмены постоянного тока доминанту тестировали звуковыми стимулами в течение 2 часов после поляризации, а также ежедневно в течение 7-8 суток (8 кроликов, 63 опыта).

В нашей работе выявлены особенности следовых процессов поляризационной доминанты. Так, в последующие дни доминантное состояние восстанавливается не сразу при первом предъявлении тестирующего стимула. Для восстановления требовалось повторение раздражений, возбуждения от которых, суммируясь со следовым очагом стационарной активности, восстанавливали доминантное состояние через ряд последовательных фаз. Поляризационная доминанта обладает способностью к угасанию, которое проявляется в том, что в последующие после поляризации дни прогрессивно увеличивается число тестирующих стимулов, необходимых для ее восстановления. Перечисленные факты также свидетельствуют о том, что доминантное состояние восстанавливается вследствие суммации, а не является обстановочным условным рефлексом.

Характерным для проявления инерции поляризационной доминанты является постепенное восстановление типичной для доминантного состояния структуры межцентральных отношений электрических процессов мозга. Показано, что характерные спектрально-когерентные отношения ЭЭГ при восстановлении доминантного

состояния формируются под влиянием серии тестирующих раздражений, существенно опережая восстановление доминантной двигательной реакции.

Таким образом, можно сказать, что изменения межцентральных отношений ЭА отражает одну из сторон формирования доминантного очага. Как было показано ранее, характерное для доминанты изменение вызванного потенциала /Калинин, 1972/ и нейронной активности /Бомштейн, 1972/ также опережает формирование двигательных доминантных реакций при поляризационной доминанте.

Интересна перестройка когерентных отношений электрических процессов при торможении доминантного очага, которое наступает из-за воздействия более сильного постоянного тока или многократного предъявления тестирующих стимулов после отмены поляризации. Возбуждение переходит на другое полушарие, которое и становится "доминантным". При этом на тестирующий стимул регистрируется движение ранее "недоминантной" конечности. Динамика межцентральных отношений является зеркальным отражением картины когерентных отношений электрической активности, наблюдаемой при доминанте. Следует отметить, что происходит зеркальная перестройка когерентных отношений ЭА всей доминантной констелляции как-корковых, так и подкорковых ее центров. Сопряженная активация "недоминантного" полушария при торможении доминанты получена также при исследовании мигательной доминанты, созданной применением раздражения струей воздуха роговицы глаза у кролика /Дроздовска, 1986/.

Таким образом, в данном исследовании показано длительное сохранение следов единожды созданного стойкого очага в коре большого мозга, обладающего свойствами доминанты. Восстановление доминанты происходит вследствие способности очага стационарной активности к суммации возбуждения от тестирующих стимулов, в результате чего происходит восстановление доминанты без повторного применения постоянного тока.

Глава 4.

ВЗАИМОДЕЙСТВИЕ ПОЛЯРИЗАЦИОННОГО ДОМИНАНТНОГО ОЧАГА ВОЗБУЖДЕНИЯ В КОРЕ МОЗГА С ОЧАГАМИ ВОЗБУЖДЕНИЯ, СОЗДАННЫМИ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ СТИМУЛЯЦИЕЙ В ПОДКОРКОВЫХ СТРУКТУРАХ ДОМИНАНТНОЙ КОНСТЕЛЛЯЦИИ

ЦЕНТРОВ

Метод изолированного раздражения током отдельных структур мозга является классическим в экспериментальной физиологии направленным, на определение значения данной структуры в работе

мозга, определения функциональных связей ее с другими областями

цнс.

Н.Е.Введенский считал, что электрическое раздражение нервной ткани в области приложения тока вызывает местное возбуждение. Величина и длительность поддержания локального возбуждения в нервной ткани зависит от силы и длительности электрического раздражения.

Анализируя характер влияния электрического раздражения на нервный субстрат, A.A. Ухтомский пришел к выводу, что каждый стимул, вызывающий возбуждение в нервной ткани, оставляет за собой след в зоне стимуляции, причем этот след, или следовое местное возбуждение, имеет разную длительность /Ухтомский, 1950/.

В данной главе представлены данные, полученные при исследовании влияния очага локального возбуждения, вызванного электрической стимуляцией в подкорковых структурах , а именно, гиппокампе, медиальном гипоталамусе и внутреннем коленчатом теле, на характер течения и восстановления двигательной поляризационной доминанты.

ПОЛЕ САз ДОРЗАЛЬНОГО ГИППОКАМПА.

Проведенные исследования (9 кроликов, 62 опыта) показали противоположный характер влияния очагов возбуждения гиппокампа, вызванных различными по величине токами ( 1мА, 100Гц, 0,2 с и 30-50 мкА, 30Гц, 0,2 с) на двигательную поляризационную доминанту. При этом следует отметить, что в обоих случаях раздражение гиппокампа являлось подпороговым для вызова после разрядов.

Очаг возбуждения в гиппокампе, созданный силой тока 1 мА, тормозит двигательную доминанту, блокируя осуществление двигательной "доминантной" реакции конечности. При этом, по-видимому, он не оказывает существенного влияния на первичный очаг стационарной активности в сенсомоторной коре: сохраняется характерная для межцентральных отношений доминанты асимметрии когерентных связей дельта-диапазона ЭА сенсомоторной коры и поля САз дорзального гиппокампа. Отсутствие двигательной доминантной реакции, возможно, является в этом случае, следствием разрушения когерентных связей тета-диапазона ЭА сенсомоторной коры и поля САз дорзального гиппокампа. Можно предположить, что блокада двигательной реакции происходит не на уровне первичного "доминантного" очага в сенсомоторной коре, а на уровне ниже расположенных центров двигательной доминантной констелляции.

Значительно более слабый очаг возбуждения в гиппокампе, созданный силой тока 30-50 мкА, оказывает, напротив, активирующее влияние на доминанту. Раздражение такой силой тока при оптимуме доминанты вызывает двигательную реакцию "доминантной" конечности.

При нестабильном характере доминанты это раздражение стабилизирует, восстанавливает "доминантную" двигательную реакцию на сенсорные тестирующие стимулы даже в том случае, если само раздражение не вызывает двигательной "доминантной" реакции. Активирующее влияние на двигательную поляризационную доминанту оказывает также действие постоянного тока определенной силы на РФ среднего мозга /Калинин, 1983/ и медиальные ядра таламуса /Павлыгина, 1967/.

МЕДИАЛЬНЫЙ ГИПОТАЛАМУС.

При исследовании влияния электрического раздражения МГ (5 кроликов, 39 опытов) на двигательную поляризационную доминанту применялся ток с параметрами, идентичными тем, которые были использованы в экспериментах с электрической стимуляцией САз дорзального гиппокампа. Стимулировали правый МГ (ток - 30 мкА, 0,5 мс, 0,2 с, 30 Гц) ипсилатеральный по отношению к воздействию постоянного тока в коре мозга.

Очаг возбуждения в МГ, созданный электрической стимуляцией, тормозит двигательную доминанту. При этом тормозится не только двигательная "доминантная" реакция, но также наблюдаются значительные изменения в спектрах Ког электрической активности сенсомоторной коры и МГ - снижение Ког тета-диапазона частот и увеличение Ког дельта-колебаний.

Данный очаг возбуждения в МГ обладает тормозным следовым эффектом на корковую доминанту. Длительность тормозного влияния МГ на кору возрастает при повторных стимуляциях, что указывает на наличие суммационного эффекта. Он оказывает также стойкое влияние на межцентральные отношения его электрической активности и сенсомоторной коры, поддерживая сниженый уровень Ког в тета-диапазоне, ритме характерном для лимбической системы.

Традиционно предполагается, что доминантный фокус подкрепляет свое возбуждение любыми приходящими стимулами.

Однако, в случае раздражения МГ явление обратное, происходит торможение доминанты, и это торможение тем глубже, чем больше количество раздражений МГ.

ВНУТРЕННЕЕ КОЛЕНЧАТОЕ ТЕЛО.

Параметры электрического раздражения правого ВКТ, ипсилатерального воздействию постоянного тока в сенсомоторной коре, ( 30 мкА, 0,5 мс, 0,2 с, 30 Гц) были аналогичны тем, которые мы применяли ранее при исследовании влияния поля САз гиппокампа и медиального гипоталамуса на двигательную поляризационную доминанту (6 кроликов, 43 опыта).

Было установлено, что стимуляция ВКТ на фоне оптимума поляризационной доминанты, подкрепляет ее и вызывает двигательную реакцию "доминантной" конечности.

Анализ средних уровней Ког ЭА сенсомоторной области коры и ВКТ пока- зал, что при стимуляции ВКТ в спектрах Ког ЭА данных структур возникает асимметрия, характерная для доминантного состояния. Происходит достоверное увеличение Ког дельта1-диапазона частот ЭА структур правой "доминантной" половины мозга. При этом уровни Ког дельта1-диапазона частот ЭА симметричных структур левой половины мозга остаются сниженными. Такое соотношение Ког ЭА сенсомоторной области коры и ВКТ правой и левой половин мозга при доминанте наблюдается также при действии тестирующего звукового стимула на фоне оптимума доминанты.

Применение стимуляции ВКТ на следующий день после создания поляризационной доминанты показало, что доминантное состояние восстанавливается под действием стимуляции ВКТ. Следует отметить, что для восстановления доминанты требовалось 7-10 раздражений ВКТ, то есть столько же, сколь- ко обычно необходимо тестирующих звуковых стимулов.

Выше нами было показано , что для восстановления доминанты при стимуляции поля САз дорзального гиппокампа, при тех же параметрах тока, не- обходимо всего 2-3 раздражения . Можно предположить, что характер влияния электрического раздражения зависит от стимулируемой структуры. Если в случае ВКТ мы имеем дело с релейным ядром, и каждая стимуляция ВКТ равносильна действию звукового стимула, то стимуляция гиппокампа, который имеет более обширные опосредованное связи с корой, оказывает более сильное активирующее влияние на доминанту.

С другой стороны, стимуляция медиального гипоталамуса, при тех же параметрах тока, не только не восстанавливает двигательную поляризационную доминанту, а, наоборот, оказывает значительное тормозное воздействие.

Активирующее и тормозное влияние на двигательную поляризационную доминанту наблюдалось также при поляризации медиальных ядер таламуса разной силой тока /Павлыгина, 1972/. Сильный очаг стационарной активности в РФ ствола мозга, созданный действием стрихнина, тормозит корковую двигательную поляризационную доминанту /Рябинина, 1965 /. А электрическая стимуляция наружного коленчатого тела на фоне оптимума двигательной поляризационной доминанты, вызывает движение "доминантной" конечности / Румянцева и др., 1983/.

Таким образом, характер влияния электрической стимуляции мозга на доминанту зависит не только от силы используемого раздражения, но и от структуры, которая подвергается стимуляции.

Большое значение имеет характер взаимоотношения стимулируемой структуры с двигательной доминантной констелляцией центров, а также место этой структуры в интегративной деятельности мозга.

Глава 5.

ДВИГАТЕЛЬНАЯ ПОЛЯРИЗАЦИОННАЯ ДОМИНАНТА И "ЖИВОТНЫЙ ГИПНОЗ". ПОВЕДЕНЧЕСКИЙ И ЭЛЕКТРОФИЗИОЛОГИЧЕСКИЙ

АНАЛИЗ.

Данная глава посвящена исследованию вопроса о характере влияния состояния "животного гипноза" на течение и сохранение двигательной поляризационной доминанты, созданной действием анода на сенсомоторную область коры правого или левого полушария мозга.

Согласно данным литературы /Гримак, 1978/ гипноз является одним из инструментов выключения сознания у человека, которое связано в основном с работой высших этажей ЦНС. Отсюда возникает вопрос будет ли сохраняться корковая двигательная поляризационная доминанта после проведения сеанса "животного гипноза" и вызванной им общей иммобилизации животного, а также какое влияние будет оказывать "животный гипноз" на стационарные очаги возбуждения в коре левого и правого полушария большого мозга кролика.

ИССЛЕДОВАНИЕ ВО ВРЕМЯ СЕАНСА "ЖИВОТНОГО ГИПНОЗА" И ПОСЛЕ ЕГО ПРЕКРАЩЕНИЯ.

"Животный гипноз" или состояние каталепсии возникает у животных в результате насильственного обездвиживания, как правило, с изменением позы /Симонов, 1963, Пайкин, 1971, Klemm, 1976, 1990, Carli, 1977 и др./. "Животный гипноз" или пассивно-оборонительная реакция животных широко распространена в природе, а также используется экспериментаторами в качестве модели для решения различных вопросов физиологии мозга /Карманова, 1964, Красноперов, Панченко, 1991 и др./.

П.В.Симонов /1990 / выдвинул гипотезу о том, что филлогенетической основой гипноза человека является "животный гипноз".

Несмотря на многочисленные работы, посвященные исследованию "животного гипноза" вопрос о механизмах "животного гипноза" и о структурах мозга, ответственных за этот феномен, остается открытым . По мнению ряда авторов, "центры животного гипноза" локализуются в стволе мозга, а именно в ретикулярной формации около ядер locus coeruleus и brachium conjuctivum /Hisamitzu at al., 1990, Fujishita ata)., 1991/.

Е.В.Петрова /1990/ проводила исследование состояния "животного гипноза" у кроликов и крыс методом термоэнпефалоскопии и при регистрации ЭЭГ с последующим математическим анализом. Ею было показано, что состояние "животного гипноза" сопровождается общим охлаждением мозга, при этом правое полушарие остывает значительно медленнее, чем левое. Наблюдается тепловая асимметрия. При исследовании электрической активности мозга в состоянии "животного гипноза" методом спектрально-когерентного анализа Е.В.Петровой было показано, что при иммобилизации развивается межполушарная асимметрия. При этом значения когерентности электрической активности правого полушария были выше, чем левого. Автор отмечает, что после выхода кролика из транса наблюдаемая асимметрия исчезала как по показателям термоэнцефалоскопии, так и по показателям когерентности ЭЭГ.

При исследовании "животного гипноза" в серии экспериментов многими авторами отмечается, что при повторных иммобилизациях кролика на протяжении одного опыта и в последующие дни состояние гипноза легче создается и увеличивается его длительность /Симонов, 1963, Пайкин, 1971 Петрова, 1990 и др. /. Таким образом, можно предположить, что изменения, возникающие в ЦНС во время "животного гипноза", не исчезают сразу с прекращением иммобилизации, а имеют некоторый следовой процесс. Цель данной серии экспериментов состояла в исследовании протекания и длительности сохранения следовых процессов "животного гипноза". Исследовали когерентные отношения электрической активности сенсомоторной и премоторной областей коры обоих полушарий мозга (6 кроликов, 52 опыта).

Исследования динамики межцентральных отношений во время развития "животного гипноза", проведенные в настоящей работе показало, что Ког ЭА правого и левого полушария меняются неоднозначно. При гипнозе первая реакция мозга проявляется в одновременном изменении Ког дельта-диапазона частот ЭА как правого, так и левого полушария. При последующих сеансах гипноза устанавливается асимметрия по показателям Ког, в правом полушарии когерентные связи электрической активности остаются высокими, в левом наблюдается устойчивое снижение Ког электрической активности относительно контроля.

Нами было обнаружено, что "животный гипноз у кроликов имеет следовые процессы продолжительностью до нескольких суток. Постепенное изменение структуры когерентных отношений ЭА в процессе как одного сеанса гипноза, так и при повторных сеансах, говорит о том, что "центры животного гипноза" способны суммировать сложившиеся взаимовлияния, тем самым повышая свою активность и влияния на кору больших полушарий. Это позволяет считать, что в

"центрах гипноза" формируется стационарный очаг повышенной возбудимости.

Данный очаг способен суммировать возбуждения, приходящие из центров, к которым адресуются звуковые стимулы, как сразу после прекращения гипноза, так и в последующие дни. При этом под действием звуковых стимулов формируется структура когерентных отношений электрической активности характерная для "животного гипноза". Можно сказать, что звуковые стимулы выявляют скрытый очаг возбуждения в головном мозге кролика. С течением времени возбуждение в "центрах гипноза" затухает. Это проявляется в том, что через двое суток после гипноза требуется большее количество тестирующих стимулов, чтобы в спектрах Ког электрической активности правого и левого полушария возникла картина, характерная для "животного гипноза". И через трое, четверо суток спектры Ког ЭЭГ обоих полушарий становились сравнимыми с контролем.

Полученные данные коррелируют с некоторыми исследованиями, описанными в литературе. Суммация возбуждения от ритмического светового раздражения центрами межуточного мозга у кур была отмечена при фотогенной каталепсии /Карманова, 1964 /. Ранее также было показано, что если крысе, находящейся в состоянии каталептического ступора, наносилось дополнительное звуковое раздражение, то время нахождения в ступоре увеличивалось /Петрова, 1990 /. Авторы приходят к заключению, что состояние каталепсии определяется стойким очагом возбуждения в ЦНС, и предполагают наличие пассивно-оборонительной доминанты /Петрова, 1990 /.

Таким образом , можно сказать, что в "центрах животного гипноза" формируется очаг стационарной активности, обладающий свойствами доминанты /Ухтомский, 1966 /, а именно, этот очаг имеет повышенную возбудимость, характеризуется стойкостью возбуждения, способностью суммировать приходящее возбуждение и обладает длительным следовым процессо, то есть инерцией.

Таким образом, на модели "животного гипноза" показано значение естественных очагов стойкого возбуждения, возникающих на разных уровнях мозга, в формировании динамических функциональных связей электрических процессов коры большого мозга.

"ЖИВОТНЫЙ ГИПНОЗ" И "ПРАВАЯ ДОМИНАНТА".

Встает вопрос: как будет взаимодействовать корковая поляризационная доминанта со стволово-подкорковым доминантым очагом, возникающим при "животном гипнозе"? Иными словами, каково взаимоотношение двух доминантых очагов, коркового и подкоркового. И каково влияние "животного гипноза" на доминантные очаги, созданные в коре правого или левого полушария головного мозга.

В данном разделе представлены данные полученные при исследовании влияния "животного гипноза" на течение и сохранение двига тельной поляризационой доминанты, созданной воздействием постоянного тока на сенсомоторную область коры правого полушария ("правой" доминанты) (5 кроликов, 32 опыта).

Показано, что однократный сеанс гипноза, проведенный на фоне оптимума "правой" доминанты, тормозит двигательную реакцию "доминантной" конечности на тестирующие стимулы, то есть стационарный очаг "животного гипноза" оказывает тормозное действие на "правую" корковую доминанту. Это согласуется с данными литературы /СагН, 1982/, где было показано, что во время "животного гипноза" наблюдалось отсутствие или уменьшение вероятности возникновения условной реакции избегания тока у кроликов. Следует также отметить, что сильный очаг стационарной активности в РФ ствола мозга, созданный действием стрихнина, тормозит корковую двигательную поляризационную доминанту /Рябинина, 1965/.

Интересны особенности взаимодействия исследованных доминантных очагов. Возникновение стационарного очага возбуждения в "центрах животного гипноза" тормозит хорошо развитую корковую "правую" доминанту. Особенно отчетливо это видно по изменению тонической мышечной активности "доминантной" конечности. В момент начала сеанса гипноза тонус мышц левой "доминантной" конечности как бы мгновенно выключается. Такой эффект можно объяснить тем, что в этот момент в структурах РФ ствола мозга, которая согласно литературе /Ри^Ма е1 а1, 1991, ЬКват^и е1 а1, 1990/ тесно связана с центрами "животного гипноза", под влиянием быстрого обездвиживания животного возникает мощный залл импульсации, направленный в кору и вызывающий генерализованное торможение, в том числе и в зоне корковой доминанты. В последующем влияния из формирующегося очага стационарной активности "животного гипноза" изменяются, имеют тенденцию к нарастанию и вызывают перестройку в коре. Таким образом, в состоянии "животного гипноза" можно выделить два периода. Первый начальный этап обездвиживания, когда основную роль, возможно, играют структуры РФ ствола мозга, и последующий этап, когда в "центрах животного гипноза" формируется стационарный очаг повышенной активности, приобретающий свойства доминанты и в дальнейшем имеющий длительное последействие.

Торможение "правой" двигательной поляризационной доминанты под влиянием однократного сеанса "животного гипноза" является очень длительным, до нескольких (2-4) суток. Это явление можно рассматривать, как следствие тормозного влияния следов "животного гипноза". Поскольку "центры животного гипноза" способны суммировать возбуждение, вызываемое звуковыми стимулами, и тем самым поддерживать свою активность, то тормозный эффект гипноза на

доминанту сохраняется до тех пор, пока активность стационарного очага в "центрах гипноза" не угаснет. Следует отметить, что "правая" доминанта под действием "животного гипноза" не исчезает, а тормозится, так как после угасания "животного гипноза", доминанта восстанавливается под действием только тестирующих стимулов без повторного применения постоянного тока.

Исследование межцентральных отношений ЭА сенсомоторной и премоторной областей коры обоих полушарий мозга, показало, что сеанс "животного гипноза", проведенный на фоне оптимума "правой" двигательной поляризационной доминанты, вызывает перестройки когерентных отношений ЭА, отличные как от наблюдаемых при поляризационной доминанте, так и во время изолированного сеанса "животного гипноза". Можно сказать, что при взаимодействие двух доминантых очагов, поляризационной доминанты в коре правого полушария и "животного гипноза" в стволе мозга, формируется новая, особая структура когерентных отношений ЭА в мозге, одним из элементов которой является исчезновение асимметрии по показателям Ког ЭА исследованных областей коры. При взаимодействии следов "правой" поляризационной доминанты и сеанса "животного гипноза" во времени устанавливается определенное равновесие, приводящее к сглаживанию асимметрии Ког дельта1-диапазона частот ЭА областей коры левого и правого полушария.

"ЖИВОТНЫЙ ГИПНОЗ" И "ЛЕВАЯ ДОМИНАНТА".

Проведенные эксперименты показали (4 кролика, 24 опыта), что на фоне оптимума двигательной поляризационной доминанты, созданной действием постоянного тока на сенсомоторную область коры левого полушария ("левая доминанта"), не удается вызвать состояние "животного гипноза". В то же время, как было показано на- ми выше , состояние "животного гипноза" легко создается на фоне оптимума "правой" двигательной поляризационной доминанты. То есть, можно сказать, что сильные стационарные очаги возбуждения в коре правого и левого полушария оказывают различное влияние на возможность развития и существования очагов возбуждения в структурах ствола мозга. В данном случае, доминантный очаг в коре левого полушария оказывает очень сильное влияние на подкорковый стволовый очаг, и не дает развиться возбуждению в "центрах животного гипноза". Можно предположить, что доминантный очаг в правом полушарии является менее сильным и оказывает более слабое воздействие на очаг в стволе мозга и при этом не только не препятствует развитию очага возбуждения в "центрах гипноза", но при этом сам затормаживается.

Через сутки после создания "левой" двигательной доминанты, когда возбуждение в первичном очаге является недостаточным для возникновения двигательной реакции на тестирующий звуковой стимул,

состояние "животного гипноза" создавалось без затруднений. При этом на фоне "гипноза" происходило восстановление двигательной "доминантной" реакции правой конечности.

Таким образом, "животный гипноз" оказывает различное влияние на "правую" и "левую" двигательную доминанту. В первом случае это тормозное влияние, во втором - активирующее. Можно предположить, что "животный гипноз" тормозит очаги возбуждения в коре правого полушария и активирует очаги возбуждения в коре левого полушария.

ВЫВОДЫ

1. Спектрально-когерентный анализ электрической активности мозга кролика показал, что в состоянии спокойного бодрствования и при сенсорной стимуляции средние уровни когерентности электрической активности исследованных симметричных областей полушарий и симметричных пар отведений правого и левого полушария коры большого мозга кролика характеризуются высокой степенью стабильности во времени.

2. При формировании двигательной поляризационной доминанты, создан- ной действием анода постоянного тока в месте представительства передней конечности в сенсомоторной области коры мозга кролика, нарастание компонент дельта-диапазона в спектрах мощности электрической активности является одной из общих закономерностей перестройки электрических процессов коры и подкорковых структур доминантной констелляции центров.

3. Формирование двигательной поляризационной доминанты вызывает общую

перестройку структуры межцентральных отношений электрических процессов ,

не только в "доминантной", но и в противоположной половине мозга:

а) в коре "доминантного" полушария происходит обособление зоны первичного стационарного очага возбуждения, что выражается в снижении его когерентных связей электрической активности в дельта-диапазоне частот с другими областями коры данного полушария, что проявляется в межстимульные интервалы и усиливается при действии тестирующих стимулов;

б) в "доминантной" половине мозга устанавливаются высококогерентные связи в дельта-диапазоне электрической активности сенсомоторной коры и вентро-постеро-латерального ядра таламуса; действие тестирующего стимула вызывает возрастание когерентности дельта- и альфа-диапазона частот. В другой половине мозга наблюдаются противоположные изменения;

в) повышение когерентности дельта-диапазона электрической активности области первичного доминантного очага в сенсомоторной коре с релейным ядром слухового анализатора ( внутренним коленчатым телом) в "доминант- ной" половине мозга, и снижение - в симметричных отделах другой половины мозга, происходит только в период действия звукового стимула;

г) в "доминантной" половине мозга формируется структура межцентральных отношений электрической активности сенсомоторной коры и поля САз дорзального гиппокампа: снижение когерентности дельта-диапазона в межстимульные интервалы и повышение когерентности альфа-диапазона при осуществлении двигательной реакции на стимул. В другой половине мозга наблюдаются противоположные изменения.

д) в "доминантной" половине мозга происходит снижение когерентности дельта- и альфа-диапазонов частот электрической активности сенсомоторной коры и медиального гипоталамуса.

4. Имеется определенная динамика формирования структуры когерентных связей биопотенциалов мозга, при образовании двигательной поляризационной доминанты. На ранних стадиях ее формирования, при отсутствии двигательной "доминантной" реакции конечности, возникает межполушарная асимметрия в спектрах когерентности электрической активности области первичного очага в коре с биопотенциалами других областей коры и вентро-постеро-латерального ядра таламуса. Межполушарная асимметрия когерентных связей биопотенциалов первичного очага и поля САз дорпзального гиппокампа устанавливается на более поздней стадии формирования доминанты, когда возникает двигательная "доминантная" реакция. Изменение структуры когерентных связей электрической активности сенсомоторной коры и внутреннего коленчатого тела проявляется только при действии звукового стимула.

5. Двигательная поляризационная доминанта, созданная однократной поляризацией, способна длительно сохраняться после выключения постоянного тока в пределах опыта и восстанавливаться в течение нескольких (4-6) последующих дней под влиянием тестирующих стимулов без повторного применения постоянного тока. При восстановлении доминанты возникает соответствиющая структура межцентральных отношений электрической активности мозга, которая наблюдается существенно раньше проявления двигательной "доминантной" реакции.

6. Очаг возбуждения, созданный электрической стимуляцией слабым током (30 мкА, 0,5мс, 0,2 с, 30 Гц) в подкорковых структурах (ВКТ, поле САз, МГ), оказывает различное влияние на двигательную поляризационную доминанту:

а) стимуляция внутреннего коленчатого тела оказывает эффект сходный с действием звукового тестирующего стимула: при оптимуме доминанты вызывает двигательную реакцию "доминантной" конечности, что сопровождается характерными для доминанты изменениями когерентности электрической активности, а также восстанавливает доминанту аналогично звуковым стимулам:

б) стимуляция поля САз дорзального гиппокампа при оптимуме доминанты вызывает движение "доминантной" конечности, и характерную для доминанты структуру когерентных связей электрической активности, на фоне нестабильной доминанты способствует ее активированию и быстро восстанавливает доминанту в последующие дни при ее затухании;

в) стимуляция медиального гипоталамуса тормозит двигательную "доминантную" реакцию, что сопровождается перестройкой отношений электрической активности первичного доминантного очага в коре и МГ, которое состоит в снижении когерентности тета- и повышении дельта-диапазонов частот.

7. При состоянии "животного гипноза" в ЦНС кролика формируется очаг стационарной активности, обладающий свойствами доминанты, а именно этот очаг характеризуется стойкостью возбуждения, способен суммировать приходящее возбуждение и обладает длительным следовым процессом, инерцией.

8. Очаг стационарной активности, возникающий в "центрах животного гипноза" в результате насильственного обездвиживания животного, оказывает противоположное воздействие на доминантные очаги, созданные в коре правого и левого полушария головного мозга кролика.

а) Состояние "животного гипноза" легко вызывается на фоне оптимума доминанты, созданной действием постоянного тока на кору правого полушария, и оказывает длительное (до 2-4 суток) тормозное воздействие на доминанту.

б) Состояние "животного гипноза" не удается вызвать на фоне оптимума доминанты, созданной действием постоянного тока на кору левого полушария, однако оно легко вызывается на фоне слабо выраженной доминанты. В этом случае состояние "гипноза" усиливает корковую поляризационную доминанту.

9. Очаги возбуждения правого и левого полушария головного мозга кролика оказывают различное влияние на состояние "животного гипноза" - доминантный очаг в коре левого полушария препятствует развитию "гипноза", доминантный очаг в коре правого полушария не только не препятствует развитию "гипноза", но при этом сам затормаживается.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Русинова Е.В. Динамика межцентральных отношений электрической активности моторной коры и таламуса при формировании поляризационной доминанты// XXVII Совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Тезисы и рефераты докладов. Л. Наука. 1984. С. 137-138

2. Русинова Е.В. Межцентральные отношения электрических процессов мозга кролика при "поляризационной" доминанте// Журн.высш.нервн.деят. 1986. Т.36. N. I. С. 133-140

3. Русинова Е.В., Дроздовска Г.Я. Спектрально-корреляционные характеристики электрической активности мозга кролика, находящегося в состоянии спокойного бодрствования// Журн.высш.нервн.деят. 1986. Т.36. N. 3. С. 538-543

4. Русинова Е.В. Когерентный анализ ЭЭГ при развитии следовых процессов поляризационной доминанты у кроликов// Журн.высш.нервн.деят. 1987. Т.37. N. 2. С. 305-312

Rusinova E.V. Coherent EEG analysis during development of trance processes of the polarization dominant in rabbits// Neurosci. and behav.physiol. 1988. V.18. N 1. P. 50-56

5. Русинова Е.В. Межцентральная интеграция активности сенсомоторной коры и ВПЛ таламуса при двигательной доминанте по данным математического анализа// Сб. научных трудов. Адаптивные и компенсаторные процессы в головном мозге. М. Наука. 1986. С. 97-99

6. Русинова Е.В. Когрико-гиппокампальные отношения электрической активности при двигательной поляризационной доминанте кроликов//Журн.высш. нервн.деят. 1988. Т.38. N. 3. С. 497-505 Rusinova E.V. Cortico-Hippocampal relations of electrical activity in rabbits with a polarization induced motor dominant focus// Neurosci. and behav. physiol. 1989. V.19. N.3. P.241-248

7. Русинова Е.В. Влияние стимуляции поля САз дорзального гиппокампа на двигательную поляризационную доминанту у кроликов//Журн.высш.нервн.деят. 1989. Т.39. N. 2. С. 301-307

Rusinova E.V. Influence of stimulation of the САз field of the dorsal hippocampus on motor polarization dominant in rabbits.//Neurosci. and behav.physiol. 1990. V.20. N 2. P. 149-155

8. Русинова E.B., Давыдов В. И.,Мац В.Н. Когерентный анализ электрической активности мозга кролика в процессе формирования двигательной поляризационной доминанты.// Журн.высш.нервн.деят. 1989. Т.39. N. 3. С. 520-526

Rusinova E.V.,Davydov V.I.,Mats V.N. Coherent analysis of rabbit brain electrical activity in the process of motor polarization dominant formation.//Neurusci. and behav.phyisiol. 1990. V.20. N 3. P.249-255

9. Русинова Е.В. Спектрально-корреляционный анализ межцентральных отношений электрической активности сенсомоторной коры и дорзального гиппокампа при поляризационной доминанте//Матер.9-ой Всесоюзной конф. "Проблемы нейрокибернетики". Изд. Ростов.Университета. 1989. С.

10. Русинова Е.В. Динамика перестройки корково-подкорковых взаимоотношений электрической активности при создании двигательной поляризационной доминанты// ХХУ111 Совещание по проблемам высшей нервной деятельности JI.Наука. 1989. С. 115-117

11. Русинова Е.В. Спектрально-корреляционный анализ электрической активности коры и внутреннего коленчатого тела при двигательной поляризационной доминанте// Журн.высш.нервн.деят. 1992. Т.42. N. 2. С. 325-333

Rusinova E.V. A spectral correlation analysis of the electrical activity of the sensorimotor cortex and the medial geniculate body in the presence of a motor polarizationnal dominant.// Neurusci. and behav.phyisiol. 1993. V.23. N 4. P.303-309

12. Русинова Е.В. Кортико-гипоталамические отношения электрической активности при двигательной поляризационной доминанте// Журн.высш.нервн.деят. 1993. Т.43. N. 3. С. 652-659

13. Русинова Е.В. Когерентный анализ ЭЭГ при следовых процессах "животного гипноза" у кроликов// Журн.высш.нервн.деят. 1994. Т.44. N. 3. С. 541-547

14. Русинова Е.В, Влияние "животного гипноза" на двигательную поля ризационную доминанту у кроликов Журн.высш.нервн.деят. 1995. Т.45. N. 1. С.132-139

15. Русинова Е.В., Давыдов В.И. Когерентный анализ ЭЭГ при взаимодействии поляризационной доминанты и "животного гипноза" у кроликов// Журн.высш.нервн.деят. 1995. Т.45. N. 3. С. 521-529.

16. Русинова Е.В., Давыдов В.И. Влияние "животного гипноза" на стационарные очаги возбуждения в коре головного мозга кролика// Симпозиум ин-т Мозга 1995, С.93

17. Русинова Е.В. Влияние стимуляции внутреннего коленчатого тела на двигательную поляризационную доминанту//Журн.высш.нервн.деят. 1996. Т.46. N. I.C. 100-107

18. Русинова Е.В. Взаимодействие "животного гипноза" и двигательной поляризационной доминанты, созданной действием постоянного тока в сенсомоторной коре левого полушария, ж. ВНД в печати

211