Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Пространственная организация электрической активности неокортекса человека при распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки

ВАК РФ 03.00.13, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Пространственная организация электрической активности неокортекса человека при распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ВЫСШЕЙ НЕРВНОЙ ДЕЯТЕЛЬНОСТИ И ' НЕЙРОФИЗИОЛОГИИ

На правах рукописи УДК 612.822.3+612.821

САХАРОВ Дмитрий Сергеевич

ПРОСТРАНСТВЕННАЯ ОРГАНИЗАЦИЯ ЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ НЕОКОРТЕКСА ЧЕЛОВЕКА ПРИ РАСПОЗНАВАНИИ ЗАШУМЛЁННЫХ ЗРИТЕЛЬНЫХ ОБРАЗОВ В СОПРОВОЖДЕНИИ МУЗЫКИ

Специальность 03.00.13 - физиология

Автореферат диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва 2006

Работа выполнена в Группе общей физиологии временных связей (зав. гр. - докт. биол. наук, профессор Р.А. Павлыгина) Института высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (директор - докт. биол. наук, профессор П.М. Балабан)

Научный руководитель:

Доктор биологических наук, профессор Р.А. Павлыгина

Официальные оппоненты:

Доктор медицинских наук, профессор В.Б. Стрелец Доктор биологических наук Т.В. Орлова

Ведущая организация:

Кафедра физиологии высшей нервной деятельности биологического факультета

Защита состоится 7 июня 2006 года в 14:00 часов на заседании Диссертационного совета Д. 002 044. 01 при Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии Российской академии наук по адресу: 117485, г. Москва, ул. Бутлерова, д. 5а.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ИВНД и НФ РАН. Автореферат разослан 28 апреля 2006 года.

Учёный секретарь Диссертационного совета,

МГУ.

Доктор биологических наук

ZPtPtJl

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Одной из актуальнейших проблем ВНД является повышение результативности деятельности человека в процессе слежения за значимыми для него сигналами. Распознавание образа является неотъемлемой частью любой операторской работы. Такая работа требует большого сосредоточения, внимания. Доминирующая в данный момент деятельность человека-оператора имеет отражение в изменении функционального состояния мозга, и может привести к созданию в соответствующих структурах ЦНС стабильного очага возбуждения. Возникает вопрос: нельзя ли использовать механизм доминанты для повышения результативности деятельности человека в процессе слежения за значимыми для него сигналами? А.А.Ухтомский, открывший данное явление, рассматривал доминанту как основной принцип взаимодействия структур мозга. Формирование в ЦНС стабильного очага возбуждения, обладающего свойством суммации, приводит к такой перестройке межцентральных отношений, при которой усиление наличной в данной момент деятельности происходит за счёт активирования других структур мозга, не имеющих ранее прямого отношения к данной деятельности.

Для экспериментального исследования поставленной проблемы была использована модель распознавания зашумлённых зрительных образов (арабских цифр), разработанная в лаборатории МВ.Фролова (1972). Для создания сенсорно обогащенной среды была впервые использована музыка. Показано, что результативность работы в данных условиях повышается: увеличивается процент правильного распознавания и уменьшается время принятия решения (Павлыгина, Фролов, Милованова и др., 1998). Экспериментаторы, применяя музыку для усиления наличного доминантного состояния, исходили из того положения, что музыку можно рассматривать как стимул, имеющий наиболее адекватное воздействие на мозг. Она, так же как и электрическая активность мозга, которая является отражением процессов, совершающихся в нбм, полиморфна и нестационарна. Музыка является неслучайным продуктом творчества человека и, присутствуя в его повседневной жизни, может оказывать то или иное воздействие на работу, совершаемую в данный момент.

Работы многих авторов свидетельствуют о том, что прослушивание музыки изменяет функциональное состояние ЦНС (Борисова, Никифоров и др. 1977; Захарова, Авдеев, 1982; Leng, Shaw, 1991; Маляревдо,; Кдаяёв' ад ,шруФудин,

БИБЛИОТЕКА С.-Петербург

ОЭ 2()0бакт

1996). Музыку применяют в качестве одной из составляющих терапии больных депрессией, мигренью, эпилепсией, шизофренией (Михайлова, 1992; Field, Murtinez et al., 1998; Meister, Einsle et al., 2001). В последнее десятилетие появились работы, свидетельствующие, что прослушивание музыки влияет на когнитивную деятельность человека. В некоторых случаях отмечается положительный эффект. Так, прослушивание музыки способствует решению пространственно-временных задач в тестах с мысленным вращением или опознанием зеркальных изображений (Rauscher, Shaw et al., 1995; Jausovec, Habe, 2005). Большинство школьников предпочитает заниматься при включённом радиоприёмнике и телевизоре (Patton, Routh et al„ 1986). К сожалению, во многих исследованиях применялся только качественный анализ состояния испытуемого на основе тестов и словесного отчёта без попыток теоретических трактовок полученных результатов. Часто музыку используют как фактор, предварительно изменяющий функциональное состояние ЦНС, а затем на этом фоне исследовали ту или иную деятельность (Фудин, Тараканов, Классина, 1996).

В литературе имеются многочисленные данные о влиянии прослушивания музыки на электрическую активность мозга человека. Эти данные зачастую противоречивы (Борисова, Никифоров и др. 1977; Захарова, Авдеев, 1982; Kabuto et al., 1993; Klimesh, Doppelmayer et al 1996 и др.). В большинстве работ отсутствует указание на громкость применяемой музыки. В то же время характер воздействия музыки на человека существенно опосредован её мощностью. Усиление доминирующей в данный момент деятельности происходит при наличии определённых силовых соотношений между уровнем возбуждения в доминантном очаге и в том центре, к которому адресуется усиливающий очаг раздражитель. Если в последнем возникает более сильное возбуждение, чем в очаге, то могут возникнуть конкурирующие взаимоотношения, что приведёт не к усилению доминантного очага, а к его торможению (Ухтомский, 1950).

Учитывая всё выше сказанное, мы в своих экспериментах первоначально создавали стабильное доминантное состояние при распознавательной деятельности, а затем эту же работу проводили в сенсорно обогащённой среде (музыка, имеющая разную мощность).

Одним из наиболее распространённых и информативных подходов изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе осуществления интегративной

деятельности мозга, является исследование его электрической активности. В мировой литературе накоплен огромный материал, свидетельствующий об отражении в картине ЭЭГ особенностей функционирования мозга (Анохин, 1968; Русинов, 1969; Ливанов, 1972; Фролов, 1993; Батуев, 1981; Костандов, 1983; Русалова, 1984; Стрелец, Иваницкий, 1984; Иваницкий, 1991; Любимов, Орлова, 1998 я др.). Возможность осуществления подобного рода исследований была существенно расширена применением современных методов математического анализа ЭЭГ с помощью ЭВМ (Brazier, Barlow, 1956; Storm van Leeuwen, 1961; Ливанов, 1972; Гриндель, 1963; Walter, 1963; Ефремова, Труш, 1973; Монахов, 1977; Русинов, Гриндель, 1987, Свидерская, 1987; Болдырева, 2000 и др.).

Пелью настоящей работы было исследование пространственной организации ЭЭГ человека при распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки. Для анализа ЭЭГ применялся спектрально-корреляционный метод. В соответствии с такой целью необходимо было:

1. Выяснить, какие изменения в ЭЭГ возникают при одном прослушивании классической и рок-музыки трёх степеней интенсивности.

2. Провести спектрально-корреляционный анализ электрической активности неокортекса человека при распознавании зашумлённых зрительных образов.

3. Определить, какая именно музыка приводит к повышению результативности распознавательной деятельности.

4. Установить, какие перестройки в электрической активности неокортекса человека возникают при повышении результативности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки.

Положения, выносимые на защиту.

1. Анализ пространственной организации ЭЭГ показал, что разный стиль музыки и её интенсивность имеют свой характерный паттерн в изменениях спектральной мощности и сочетанносги биопотенциалов неокортекса. При действии классической музыки определённой интенсивности происходит генерализованное по коре увеличение спектральной мощности в высокочастотных диапазонах (13-40 Гц), при прослушивании рок-музыки больший удельный вес всех изменений спектральной мощности ЭЭГ приходится на 0- и а 1-диапазоны частот. При прослушивании классической и рок-музыки возникает правосторонняя асимметрия в значениях когерентности биопотенциалов. В височной области правого полушария

формируется фокус интеграции когерентных связей, который наиболее выражен в у-диапазоне частот.

2. Исследование пространственной организации ЭЭГ при распознавании зашумлбнных зрительных образов выявило повышение значений когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей обоих полушарий. В височно-центрально-затылочных областях происходило снижение уровней когерентности в обоих полушариях.

3. Существует корреляция между функциональным состоянием коры головного мозга, имеющим отражение в её электрической активности, и последующим правильным или ошибочным распознаванием образов. Перед правильным распознаванием формировалась левосторонняя асимметрия по показателю когерентности потенциалов. Предстимульный период ошибочного распознавания характеризовался широко генерализованным по коре повышением сочетанности потенциалов. Процент проявления повышения интегральной когерентности биопотенциалов и её уровни перед ошибкой был больше, чем перед правильным ответом.

4. Наиболее эффективной для повышения результативности распознавания зашумлбнных зрительных образов была классическая музыка интенсивностью 62 дБ и рок-музыка интенсивностью 25 дБ в среднем. При любом варианте использования музыки не возникает правосторонней асимметрии по показателю когерентности, столь характерной для изолированного воздействия музыки. В этих условиях эксперимента становится более выраженным основной паттерн когерентных связей в электрической активности, наблюдаемый при одном распознавании: повышается уровень значений когерентности, и сохраняется левосторонняя асимметрия. Кроме того, возникает повышение сочетанности потенциалов фронтально-височных областей правого полушария в высокочастотных диапазонах.

5. Выявлено наличие корреляции между поведенческими показателями, связанными с формированием доминанты в ЦНС, и изменениями пространственной организации ЭЭГ. Если музыка приводила к повышению эффективности распознавания образов, то это было сопряжено со значительными перестройками в паттерне ЭЭГ. Важным показателем сформированного функционального состояния являются межполушарная асимметрия в значениях когерентности потенциалов, а

также сами уровни сочетанности и топография повышений и снижений как внутриполушарных, так и межполушарных когерентностей потенциалов неокортекса.

Научная новизна. Выявлены особенности пространственно-временной организации электрической активности мозга человека при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки.

Проведённый впервые сравнительный анализ электрической активности у одной и той же группы людей (с открытыми глазами) при прослушивании музыки показал, что разный её стиль (классическая и рок) и интенсивность имеют свой характерный паттерн ЭЭГ. При прослушивании как классической, так и рок-музыки возникает фокус интеграции когерентных связей, который находится в височной области правого полушария и наиболее выражен в у-диапазоне частот. При прослушивании музыки возникает асимметрия в значениях когерентности: увеличение проявления повышения внутриполушарных когерентностей в правом полушарии; в левом преобладает снижение сочетанности потенциалов.

При распознавании зашумлённых зрительных образов происходит повышение значений когерентности потенциалов фронтальных отделов коры, более выраженное в левом полушарии. Отмечается также повышение когерентности потенциалов фронтальной и окципитальной областей как в правом, так и в левом полушариях. Анализ ЭЭГ в предстимульный период показал, что имеется корреляция между функциональным состоянием неокортекса и последующим качеством распознавания. Широко представленное по коре повышение внутри- и межполушарных когерентностей потенциалов обуславливает ошибочное опознание. Левосторонняя асимметрия в значениях когерентности потенциалов, мозаичное изменение функции когерентности с наличием случаев её снижения приводит к правильному опознанию стимула.

Впервые проведён пространственный анализ ЭЭГ при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки. Под влиянием музыки становятся более выраженными те изменения в электрической активности, которые наблюдались при одном распознавании. Отсутствует правосторонняя асимметрия, характерная для изолированного действия музыки. Имеется чёткая корреляция между результатами, полученными при

поведенческом и электрофизиологическом исследовании. Когда классическая и рок-музыка определённой мощности (62 и 25 дБ соответственно) приводила к повышению эффективности распознавания образов, происходили наибольшие перестройки в паттерне ЭЭГ.

Научно-практическая значимость работы. Закономерности и механизмы доминанты непосредственно связаны с проблемой детерминации поведения и профессиональной деятельностью человека, они представляют интерес для нейрофизиологов, психологов, социологов и педагогов. Выявленные в работе количественные показатели пространственно-временной организации электрической активности неокортекса человека при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки могут рассматриваться в качестве опорных при использовании музыки как фактора, повышающего работоспособность человека. Принцип доминанты - активирование очага стойкого возбуждения в сенсорно обогащённой среде, в частности, при применении музыки -может быть использовано во многих видах профессиональной деятельности. Исследование ЭЭГ при распознавании зашумлённых зрительных образов имеет практическое значение для понимания нейрофизиологических процессов, совершающихся при любой операторской деятельности.

Апробация работы. Материалы работы были представлены на молодёжных научных конференциях в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, ИВНД и НФ РАН; 9-10 октября 2002; 8-9 октября 2003; 6-7 октября 2004; 12-13 октября 2005 гг); на Второй всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» (Москва, Институт мозга РАМН, 26-27 мая 2003 г.); на конференции «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, Институт мозга РАМН, 27-28 октября 2005 г.); на XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург; 19-24 сентября 2004г.); на XIII Международной конференции по нейрокибернетике (Ростове-на-Дону; весна 2002 г.); на XIV Международной конференции по нейрокибернетике (Ростове-на-Дону; 26-30 сентября 2005 г.). Апробация состоялась на совместном заседании группы общей физиологии временных связей, лаборатории высшей нервной деятельности человека и лаборатории психофизиологии Института ВНД и НФ РАН 6 марта 2006 г.

Объём и структура диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методов исследования, трёх глав с изложением результатов исследований и их обсуждения, выводов и заключения. Список литературы включает 100 русскоязычных и 95 иностранных источников. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована 42 рисунками и содержит 17 таблиц.

МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Эксперимент проводили со здоровыми правшами в возрасте 18-47 лет, обоего пола, с нормальным слухом, которые не являлись профессиональными музыкантами. У всех в спонтанной ЭЭГ присутствовал альфа-ритм с разной степенью выраженности. Глаза испытуемых в течение всего опыта были открыты. ЭЭГ регистрировали в 16 отведениях, расположенных по стандартной системе 1020%.

Анализировали средние значения спектральной мощности (СМ) и когерентности (Ког) электрической активности (ЭА) неокортекса с использованием процедуры быстрого преобразования Фурье в стандартных физиологических диапазонах частот (1-40 Гц). Безартефактные отрезки ЭЭГ обрабатывали с использованием пакета программ MATLAB-5.2. Эпоха анализа составляла 4 с, частота опроса - 256 Гц. Рассматривали Ког ЭА в 120 парах отведений. Из них 56 внутри- и 64 межполушарных пар. Учитывали только достоверные изменения СМ и Ког ЭА (р<0.05), которые оценивали для каждого испытуемого по критерию Манна-Уитни, для всей группы применяли критерий Стьюдента.

В первой серии экспериментов, когда исследовали влияние музыки на ЭЭГ, принимало участие 15 здоровых испытуемых. Было проведено 58 экспериментов. Первые 10 минут опыта регистрировали фоновую ЭЭГ человека, после чего ещё 10 мин продолжали запись ЭА в сопровождении музыки фиксированной мощности.

В качестве рок-музыки использовали записи группы «Rolling Stones» трех уровней интенсивности, средние значения мощности музыкальных фрагментов составляли соответственно: rl - 25 дБ, г2 - 43 дБ и гЗ - 62 дБ над порогом слышимости. В качестве классической музыки использовали сочинения Моцарта также трбх уровней мощности: kl - 35 дБ, к2 - 41 дБ, кЗ - 62 дБ. Следует обратить

внимание на то, что профессиональные музыканты рассматривают музыку интенсивностью до 70 дБ как тихую (Иванченко, 2001).

Во второй серии участвовало 19 человек. Было проведено 170 опытов. Эксперимент проходил в два этапа: подготовительный (человек обучался двигательным навыкам и распознаванию образов) и основной (распознавание проходило с регистрацией ЭЭГ)- В качестве зашумленных зрительных образов (330) на экране предъявлялись цифры: «5» «6» «8» и «9» в виде зажжённых точек. Процесс зашумления выражался в выключении некоторых точек, составляющих образ цифры или включении в разных областях экрана дополнительных точек. Степень зашумления была 12%. На все стимулы испытуемый реагировал нажатием соответствующей клавиши левой или правой рукой. Время экспозиции образа составляло 200 мс. Среднее время межстимульного интервала 8-10 с. В каждом опыте испытуемому в среднем предъявляли 95 стимулов. Первые 10 минут регистрировали фоновую ЭЭГ. Далее испытуемый распознавал зашумлённые образы в течение 12.5 минут, затем эта работа 12.5 минут сопровождалась музыкой определённой мощности и стиля. Перерыв между опытами составлял 3-7 дней. С каждым испытуемым было проведено 1-2 контрольных опыта, вторую половину которого человек продолжал распознать зрительные образы без музыкального сопровождения.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Прослушивание классической и рок-музыки разной интенсивности формирует свой характерный паттерн СМ и Ког ЭА неокортекса. При прослушивании классической музыки возникает широко представленные по коре повышение значений спектра мощности в высокочастотном диапазоне (13-40 Гц), что, возможно, связано с активированием когнитивных процессов, отражениями которых является изменения ЭЭГ в высокочастотных диапазонах (Ray, Cole, 1985; Klimesch, 1999; Стрелец и др., 2005; Данилова, 2005 и др.). При рок-музыке генерализованное повышение спектральной мощности происходят в тега- и альфа1-диапазонах, что, согласно литературным данным, связано с активацией ряда подкорковых структур (Свидерская, 1987). Для действия как классической, так и рок-музыки было характерно изменение когерентности потенциалов височно-затылочной области правого полушария в сторону повышения. Возникал фокус

интеграции когерентных связей в правой височной коре. Бблыпая реактивность на музыку потенциалов правого полушария может быть обусловлена тем, что в нашей группе испытуемые были «немузыкантами». Согласно данным литературы ббльшие изменения в ЭЭГ при прослушивании музыки происходят в левом полушарии у профессиональных музыкантов, а у «немузыкантов» - в правом (Вевзоп й а1., 1994; всЫаид, 2001). Прослушивание музыки сопровождается возрастанием уровня постоянного потенциала головного мозга в правом полушарии (Евтушенко, Тихонова, Фокин, 2003).

Учёт не только повышений, но и снижений значений когерентности дал возможность выявить разную направленность изменений функции когерентности в правом и левом полушариях. При любой интенсивности музыки вероятность проявления повышений когерентности потенциалов была больше в правом полушарии, чем в левом (рис.1).

АЛ ПП АП ПП ЛП ПП АП ПП АП ПП ЛП ПП

к1

к2

кЗ

РИС.1. Число случаев достоверного увеличения (темные столбики) и снижения (светлые столбики) значений интегральной Ког (суммарно по всем отведениям и частотным диапазонам) биопотенциалов неокортекса при прослушивании классической музыки трёх уровней интенсивности (к1, к2, кЗ). По горизонтали: ЯП - в левом, ПП - в правом полушарии. По вертикали -процент от общего числа случаев возможных изменений функций Ког потенциалов. Доверительный интервал представлен с уровнем значимости 0.95.

В левом полушарии превалирует снижение значений Kor ЭА. Разнонаправленные изменения ЭА, по-видимому, указывают на то, что при прослушивании музыки возникает неоднозначное изменение функционального состояния левого и правого полушарий. Устанавливается правосторонняя асимметрия по показателю Ког ЭА.

Следующим этапом работы было исследование ЭА неокортекса в ходе распознавательной деятельности. При распознавании зрительных стимулов возникает определенная структура когерентных связей (рис.2). Изменения структуры когерентных связей топографически были однотипными во всех частотных диапазонах. Повышались значения когерентности потенциалов фронтальных областей коры левого и фронтально-окципитальных областей обоих полушарий. Активация фронтальной области неокортекса происходит при осуществлении разных видов когнитивной деятельности (Фарбер, Дубровинская, 1988; De Sonnevill et al., 1988; Князева, 1990; Мачинская и др., 1992, Костандов, 2004). Повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей, вероятно, является отражением принятия решения по поводу зрительных образов. Одновременно с повышением значений когерентности потенциалов фронтальных областей происходит достоверное снижение сочетанности потенциалов височно-центрально-затылочных областей

неокортекса.

Разнонаправленные изменения данного электрографического показателя, по-видимому, указывают на возникновение разных функциональных состояний коры. Полученные данные свидетельствуют о том, что при распознавательной деятельности происходят мозаичные изменения функционального состояния коры головного мозга

Испытуемые могли правильно или ошибочно распознавать зашумлённые образы. Встал вопрос: связано ли качество распознавания с функциональным

РИС.2. Изменение функции энутриполушарной Ког потенциалов при распознавании 330. Сплошная линия -достоверное повышение, пунктирная линия - достоверное снижение функций Ког по отношению к фоновым значениям.

состоянием мозга в данный момент. Был проведён анализ ЭЭГ в предстимульный период правильного и ошибочного распознания. Перед правильным распознаванием формировалась левосторонняя асимметрия: число случаев с повышением сочетанности ЭА в левом полушарии было достоверно больше, чем в правом. В правом полушарии преобладало снижение когерентности (рис.3).

лп пп лп пп лп пп лл пп wR wE

РИС.3. Суммарное по всем отведениям и частотным диапазонам число случаев достоверного увеличения (тёмные столбики) и снижения (светлые столбики) Ког ЭА в левом (ЛП) и правом (ПП) полушариях по отношению к фоновым значениям перед правильным (wR) и ошибочным (wE) распознаванием По вертикали - пропент повышения или снижения Ког ЭА от общего числа возможных изменений. Доверительный интервал представлен с уровнем значимости 0.95.

Перед ошибочным распознаванием количество пар с повышением Ког ЭА достоверно больше, чем перед правильно распознанными стимулами. Эта закономерность имеет место в обоих полушариях, то есть отсутствует межполушарная асимметрия. Число случаев со снижением уровней сочетанности потенциалов достоверно меньше числа случаев с повышением этого электрографического показателя. То есть разнонаправленные изменения Ког ЭА левого и правого полушарий перед правильным ответом, скорее всего, свидетельствует о разном их функциональном состоянии. В то время как однонаправленные изменения когерентности с преобладанием повышения в обоих

полушариях приводят к ошибочному распознаванию, которое ещё характеризуется и чрезмерным повышением самих уровней когерентности (рис.6). Ранее, Потулова, 1999; Потулова, Марагей, Кориневская, 2003 г. также пришли к выводу, что ЭЭГ-коррелятом ошибочного опознания типа «ложная тревога», «пропуск сигналов» является предшествование повышенного уровня скорелированности потенциалов.

Характер межцентрального взаимоотношения при одновременной активации двух центров определяется их функциональным состоянием. При распознавании образов применялось в среднем 95 стимулов за 12.5 мин и потом ещё 95 стимулов при музыкальном сопровождении, то есть создавалось доминирующее состояние в соответствующих структурах мозга, которое мы выявляли применением музыки. Проведение распознавания зрительных образов в условиях музыкального сопровождения приводило к изменению как поведенческих, так и электрографических показателей.

В качестве поведенческих показателей учитывали процент правильно распознанных образов за опыт (Р) и время, необходимое для распознавания после появления на экране стимула (Т). На рис.4 приводятся результаты изменения эффективности распознавания при сопровождении работы музыкой (по всей группе испытуемых). Применение любого из четырёх видов музыки приводило к индивидуальным реакциям человека. Наибольший процент испытуемых, у кого повышалась результативность по числу правильно распознанных стимулов (рис.4А), наблюдался при распознавании в сопровождении музыкой кЗ и г1. Эффективность распознавания достоверно (р<0.005) увеличивалась в среднем на 6.7% и 4.2% при действии музыки кЗ и г1 соответственно. При распознавании в сопровождении музыки тЗ превалировало снижение числа правильно распознанных стимулов, у 12% испытуемых эффективность распознавания не изменялась. Если во второй половине опыта распознавание продолжалось без музыки, то не было разницы между количеством опытов, где эффективность распознавания повышалась или снижалась. Значимых изменений эффективности распознавания в сопровождении музыки к1 не наблюдалось.

При работе, сопровождаемой музыкой, во всех случаях преобладало количество опытов с уменьшением времени принятия решения (рис.4Б). Сопоставление полученных данных на рисунках А и Б свидетельствует о том, что при распознавании в сопровождении музыки кЗ и г1 происходит повышение

\vlcl wkЗ п=20 п=19

\уг1 \v-r3 п=15 п=15

РИС.4. Изменение эффективности распознавания при сопровождении работы музыкой (по всей группе испытуемых). А - изменение процента правильно распознанных образов. Б - изменение времени принятия решения. Чёрные столбики - повышение, серые - снижение, белые - без изменений По оси абсцисс - ситуации сопровождения распознавательной деятельности' без применения музыки в условиях сопровождения музыкой- wkl и \vlc3 -классической, ууг! и \итЗ - рок-музыкой первой и третьей степеней интенсивности. По оси ординат - процент испытуемых, у которых наблюдались или отсутствовали изменения. Для статистической оценки применяли критерий

«хи-квадрат»; п (тенденция).

число испытуемых;

р=0 023; ** - р*=0.01, 0 - р=0.07

эффективности работы как по показателю процента правильных ответов (Р), так и по показателю времени реакции (Т). Исключение составляют данные, полученные по работе в сопровождении музыки гЗ. В данном случае снижение результативности по показателю Р коррелирует со снижением Т; это, вероятно, говорит о том, что

сокращение времени реакции не всегда приводит к повышению эффективности распознавания. Снижение времени реакции при распознавании в сопровождении музыки кЗ и г1 происходит достоверно (р<0.005) в среднем на 70 мс. Более эффективное влияние на распознавательный процесс двух стилей музыки, имеющих разную мощность, вероятно, связано с неоднородностью структуры классической и рок-музыки, а, следовательно, и неодинаковым влиянием музыки одной и той же интенсивности на нервную систему.

При распознавании образов в сопровождении музыки происходило изменение функции Ког ЭА. Отмечается повышение степени выраженности основного паттерна когерентных связей, который формируется при одном распознавании. Кроме того, возникают значительные изменения в высокочастотном диапазоне ЭЭГ, особенно выраженные при сопровождении работы музыкой кЗ. А именно: повышается сочетанность ЭА между фронтальной и височной областью правого полушария (?р2-Т4). При распознавании, сопровождаемого музыкой к1, вышеописанные изменения когерентности менее выражены, чем при музыке кЗ, и отсутствует повышение сочетанности потенциалов фронтально-височной коры правого полушария. Такая же закономерность наблюдается и при сравнении распознавания, сопровождаемого музыкой г1 и гЗ. Более выраженные перестройки паттерна когерентности происходят при сопровождении распознавания музыкой г1 по сравнению с использованием музыки гЗ, при которой отсутствуют когерентные связи между Рр2-Т4.

Чтобы яснее представить, что нового музыка привнесла в паттерн ЭЭГ, сформированный при работе без музыки, был проведён сравнительный анализ ЭА при работе с музыкой по отношению к данным, полученным при одной работе (рис.5). Так, при распознавании стимулов, сопровождаемого музыкой кЗ, отмечалось достоверное повышение когерентности ЭА височных и других областей правого и левого полушарий, которое было наиболее выражено в высокочастотных диапазонах. При распознавании, сопровождаемом музыкой к1, не возникло столь значительных изменений когерентности ЭА как при музыке кЗ. Такая же разница в паттернах когерентных связей наблюдалась при сравнении сопровождения распознавания музыкой г1 и гЗ. Таким образом, при сравнении с распознаванием без музыки, наибольшие изменения функции когерентности наблюдались при работе,

сопровождаемой музыкой кЗ и г1, что имеет прямую корреляцию с поведенческими показателями.

wkl

wk3

РИС.5. Графические карты изменений функций внутриполушарных Kor при распознавании ЗЗО в сопровождении классической музыки (wkl и wk3) разной интенсивности по отношению к работе без музыкального сопровождения (с учетом высокочастотных диапазонов ЭЭГ). По горизонтали - диапазоны частот. Сплошная линия - достоверное повышение, пунктирная линия -достоверное снижение функций Ког по отношению к одной работе.

Ещё одним ответом на вопрос: что нового привносит музыка в паттерн ЭЭГ по сравнению с одной работой, стало проведение анализа количества внутриполушарных пар с повышением уровня сочетанности по сравнению с фоном при изолированном распознавании стимулов, а также при работе, сопровождаемой музыкой (см. табл.).

условие ЛП ПП ЛП+ПП условие ЛП ПП ЛП+ПП

wR 97 63 160 wE 131 119 250**

wkl 94 70 164 wklE 148 156 304***

wk3 106 89 195* wk3E 154 146 300***

wrl 115 103 218** wrlE 166 175 341***

wr3 87 66 153 wr3E 158 160 318***

Таблица. Количество внутриполушарных пар с повышением уровня Ког по сравнению с фоном при распознавании 330 без музыкального сопровождения и в сопровождении музыки (данные по всей группе испытуемых с учетом всех частотных диапазонов). ЛП - левое полушарие, ПП - правое полушарие. Вид опыта: распознавание без музыкального сопровождения правильное (wR) и ошибочное (wE); распознавание в сопровождении музыки kl, k3, г1, гЗ соответственно wkl, wk3, wrl, wr3 (перед правильными ответами), wklE, wk3E, wrlE, wr3E (перед ошибками). Достоверные изменения по отношению к данным, полученным при правильном распознавании, отмечены знаком «*», р<0.02 и знаком «**», р<0.001; по отношению к ошибочному распознаванию отмечены знаком «***», р<0.001.

При всех условиях правильного распознавания количество пар с повышением уровня Kor ЭА больше в левом полушарии, чем в правом. Так как изменения происходят в обоих полушариях, в таблице приведена сумма количества пар с повышением Kor ЭА в левом и правом полушариях (ЛП+ПП), Количество пар с повышением уровня Ког достоверно больше при работе, сопровождаемой музыкой 1сЗ и rl, по отношению к работе без музыки и достоверно меньше, чем при ошибочном распознавании без музыкального сопровождения. Таким образом, сопровождение работы музыкой приводит к увеличению количества пар с повышением уровня Ког особенно при применении музыки, значимой для распознавательной деятельности (кЗ и rl). Значение интегральной Ког ЭА при ошибочном распознавании в сопровождении музыки достоверно выше, чем при ошибочном распознавании без музыкального сопровождения. Ошибочная работа в сопровождении музыки характеризовалась тенденцией к правосторонней асимметрии по показателю Ког ЭА.

Был проведён анализ уровней Ког биопотенциалов неокортекса при одной работе, а также при работе, сопровождаемой музыкой (рис 6). Приводятся данные интегральной Ког по всей группе испытуемых с учетом тех диапазонов частот, где, согласно топографическим картам, происходили наибольшие изменения (ßl, ß2, у). Учитывались значения сочстанности потенциалов пар отведений, входящих в структуру Ког связей, которая характерна для изолированной работы: между потенциалами фронтально-височной и фронтально-окципитальной коры. Для статистической оценки полученного материала использовали критерий ANOVA Крускала-Уоллиса. При правильном распознавании 330 в сопровождении музыки уровни Кох ЭА были выше, чем при правильном распознавании без музыкального сопровождения. Наибольшие значения уровня интегральной Ког ЭА отмечались перед ошибочными ответами, а также в случаях ошибок при музыкальном сопровождении То есть для ошибочного распознавания характерно не только генерализованное по коре повышение Ког (между многими точками коры), но и значительное повышение абсолютных уровней Ког потенциалов. Следовательно, уровни когерентности ЭА являются показателем разного функционального состояния неокортекса. Полученные данные подтверждают имеющиеся в литературе положения (Ливанов, 1972; Гриндель, 1980: Потулова и др., 1986; Болдырева. 2000). что существует оптимальный уровень когерентных связей в электрической

активности мозга, соответствующий нормальному функциональному взаимодействию мозговых струюур. Превышение этого уровня, а тем более его генерализованное по коре проявление приводит к нарушению правильного

распознавания.

0.82 0.80 0.78 0.76 0.74 0,72 0,70 0,63 0,66 0,64 0,62 0.60 0,58 0,56 0,54 0,52

I

wR

wE

I I I I

wkl I wrl I wk3 wr3

I

T

_L

'.d '

wklE) wrIE | wk3E wr3E

РИС.6. Уровни интегральной Kor между потенциалами, фронтально-височной и фронтально-окципитальной коры по всей группе испытуемых с учетом только высокочастотных диапазонов при распознавания зрительных образов. По оси абсцисс - распознавание 330 в разных условиях: wR - уровни интегральной Ког ЭА перед правильными ответами, wE - перед ошибками; распознавание в сопровождении музыки kl, k3, rl, гЗ соответственно wkl, wk3, wrl, wr3 (перед правильными ответами), wklE, wk3E, wrIE, wr3E (перед ошибками). По оси ординат - уровни интегральной Ког потенциалов.

Анализ изменений диагональных Ког оказался высокоинформативным показателем для оценки ошибочности распознавания. Когда применяемая музыка кЗ и rl вызывала снижение эффективности распознавания, наблюдалось такое же изменение межполушарных диагональных когерентностей ЭА, что и при ошибочном распознавании без музыкального сопровождения: широко генерализованное по коре повышение в диапазонах Д, 9, al (рис.7). Когда музыка приводила к повышению результативности, таких перестроек в ЭЭГ не наблюдалось, как при музыке кЗ, так и при rl. Можно предположить, что широко генерализованное по коре повышение значений диагональной когерентности в низкочастотном диапазоне ЭА является отражением влияний из подкорковых образований.

Д

е

al

а2 ßl ß2 у

wk3

wk3'

wE

РИС.7. Графические карты изменений функций межполушарных диагональных Ког потенциалов при распознавании 330 в сопровождении классической музыки, когда происходило повышение (wk3) или снижение (wk3') эффективности распознавания, а также при ошибочном распознавании (wE). По горизонтали - диапазоны частот. Сплошная линия - достоверное повышение, пунктирная линия - достоверное снижение функций Ког по отношению к фону.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование электрической активности коры головного мозга человека показало, что как классическая, так и рок-музыка имеет свою характерную структуру паттернов ЭЭГ, в пределах которых были обнаружены различия, обусловленные разной интенсивностью используемой музыки. При прослушивании классической музыки возникает широко представленные по коре изменения спектра мощности ЭА в высокочастотном диапазоне (13-40 Гц), в то время хак при рок-музыке генерализованные изменения спектральной мощности происходят в тета- и альфа 1-диапазонах, генезис которых, согласно данным в литературе, связан с активацией ряда подкорковых струетур. Наличие специфики изменений спектральной плотности ЭЭГ при применении классической и рок-музыки наводит на мысль, что при этом возникает неоднозначное функциональное состояние неокортекса. Рок-музыка имеет однородную структуру с выраженным ритмическим компонентом, в то время как классическая музыка отличается большим разнообразием сюжетной линии, повествовательным характером, требующим от слушателей осмысления своего содержания, что, по-видимому, приводит к активированию процессов, связанных с когнитивной деятельностью, отражениями которых и является изменения ЭЭГ в

высокочастотных диапазонах (Ray, Cole, 1985; Klimesch, 1999; Стрелец, Гарах и др., 2005; Данилова, 2005 и др.).

В своей работе мы учитывали не только повышение сочетанности потенциалов, но и достоверное снижение значений когерентности, что дало нам возможность выявить разную направленность изменений функции когерентности в правом и левом полушариях. При прослушивании музыки одновременно с повышением сочетанности биопотенциалов в правом полушарии, происходило уменьшение числа функциональных связей в ЭЭГ левого полушария. Значения когерентности не сохранялись на фоновом уровне, а достоверно снижались. Разнонаправленные изменения сочетанности потенциалов, по-видимому, указывает на то, что при прослушивании музыки возникает неоднозначное изменение функционального состояния левого и правого полушарий. Анализ локализации фокуса наибольшей сочетанности потенциалов в том или ином полушарии путём подсчёта числа когерентных связей АЭ каждой анализируемой точки коры показал, что при прослушивании музыки возникает фокус интеграции когерентного взаимодействия потенциалов в слуховой области правого полушария. Музыка вызывает определённое эмоциональное состояние у человека (Spies, Hesse, 1991), а правое полушарие имеет более непосредственное отношение к формированию эмоций (Bradshaw, Nettieton, 1981).

При распознавании зрительных образов повышались значения когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей как в левом, так и в правом полушариях (анализировали электрическую активность, отводимую от шести точек фронтальной коры). Активация фронтальной области неокортекса происходит при осуществлении разных видов когнитивной деятельности (Фарбер, Дубровинская, 1988; De Sonnevill, Njokikitjen, 1988; Князева, 1990; Мачинская, Мачинский, Дерюгина, 1992, Костандов, 2004). Повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей, вероятно, является отражением принятия решения по поводу зрительных образов. Одновременно с повышением значений когерентности потенциалов данных областей происходит достоверное снижение сочетанности потенциалов в височно-центрально-затылочных областях коры. При распознавании зрительных стимулов повышение значений когерентности было более выражено в

левом полушарии. Это является ещб одним подтверждением того положения, что левое полушарие более причастно к аналитическому процессу принятия решения, чем правое (Симонов, 1981). Наблюдаемая нами асимметрия по показателю когерентности (правосторонняя при прослушивании музыки и левосторонняя при распознавательной деятельности) сопровождалась снижением сочетанности потенциалов в противоположном полушарии. Разнонаправленные изменения данного электрографического показателя указывают на возникновение разных функциональных состояний коры.

Сравнение паттернов ЭЭГ перед правильным и ошибочным распознаванием приводит к выводу, что функциональное состояние нервного субстрата, имеющего определённые характеристики в электрической активности, опосредует качество последующей деятельности. Перед правильным распознаванием повышается процент проявления сочетанности потенциалов по сравнению с фоновыми значениями, особенно выраженный в левом полушарии. Широко представленное в обоих полушариях повышение значений внутриполушарных и особенно межполушарных диагональных когерентностей потенциалов в дельта-, тета, и альфа1-диапазонах, обуславливает ошибочность распознавания. Однонаправленные и генерализованные по коре изменения электрической активности перед ошибочным распознаванием дают основание для предположения наличия мощного влияния из подкорковых образований.

При распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки отмечается повышение степени выраженности основного паттерна когерентных связей, который формируется при доминирующей в данный момент деятельности. Это повышение процента проявления сочетанности потенциалов по сравнению с фоновыми значениями, особенно выраженное в левом полушарии. В структуре когерентных связей, возникшей во время распознавания образов, под влиянием музыки повышается уровень интегральной когерентности. Под влиянием музыки повышался уровень сочетанности в высокочастотных диапазонах потенциалов фронтальной и височной областей правого полушария. Формировались фокусы интеграции когерентных связей потенциалов височных областей обоих полушарий. Напомним, что при одном воздействии музыки, такой фокус возникал лишь в правом полушарии.

Существует чёткая корреляция между поведенческими показателями и возникновением определённых изменений пространственной организации ЭЭГ. Значительное изменение в ЭЭГ возникает при сопровождении работы классической музыкой мощностью в среднем 62 дБ и рок-музыкой интенсивностью 25 дБ. Более эффективное влияние на распознавательный процесс двух стилей музыки, имеющих разную мощность, с нашей точки зрения, связано с тем, что классическая и рок-музыка оказывают неодинаковое влияние на нервную систему при использовании одной и той же её интенсивности.

При работе в сопровождении музыки имелись случаи ошибочного распознавания. При этом анализ ЭА в предстимульный период выявил такую же направленность изменений, что и перед ошибочным распознаванием без музыкального сопровождения, но эти изменения в ЭЭГ были достоверно более значительными. Это касается генерализованного проявления повышения Ког ЭА с охватом как правого, так и левого полушарий, а также значительного повышения уровня интегральной Ког потенциалов. Характер изменений в ЭА перед ошибочным распознаванием даёт возможность предположить, что под действием музыки становится более мощным неспецифическое влияние подкорковых систем на функциональное состояние коры. В литературе имеются данные, полученные с использованием метода ПЭТ, которые показали, что прослушивание музыки вызывает активирование лимбической системы (Brown et al., 2004). Возможно, влияние музыки опосредовано функциональным взаимодействием подкорковых структур, в результате которого происходит усиление неспецифической активации коры. Одно музыкальное воздействие, как было показано нами, не вызывает таких t перестроек в пространственной организации ЭЭГ.

В работе приводятся данные относительно количественных значений уровней когерентности, которые соответствуют правильному и ошибочному распознаванию как в сопровождении, так и в отсутствии музыки. Сравнение значений сочетанности свидетельствует о том, что правильное распознавание совершается при наличии определённого уровня когерентности потенциалов, которое достоверно выше фоновых значений. Этот уровень оптимален для нормального функционирования межцентральных отношений. Перед ошибкой уровень когерентности выше, чем при правильном распознавании. Ряд авторов (Потулова, Кориневский, 1986; Русинов, Гриндель, Болдырева, 1987) также

указывают, что имеется корреляция между уровнем сочетанности потенциалов и характером той или иной деятельности. Чрезмерное повышение уровней когерентности потенциалов и е8 генерализованное проявление по коре приводит к нарушению нормального межцентрального взаимодействия.

Исследование пространственной организации ЭЭГ при сопровождении распознавательной деятельности музыкой показало, что в этих условиях эксперимента межцентральные отношения электрической активности неокортекса строятся по доминантному принципу. Имеется стабильная напряженная работа по распознаванию зашумлённых зрительных образов, которая усиливается в сенсорно обогащенной среде при одновременном активировании структур мозга, связанных с распознавательной деятельностью и восприятием музыки. Возникают такие межцентральные взаимоотношения в электрической активности, которые вызывают активирование процессов, связанных с доминирующей в данный момент деятельностью. Музыка, которая при изолированном воздействии приводила к правосторонней асимметрии по показателю когерентности потенциалов, теперь при распознавании в сопровождении музыки сохраняется левосторонняя асимметрия, характерная для процессов распознавания. В структуре когерентных связей, возникающей при одном распознавании, под влиянием музыки повышается процент случаев с повышением значений когерентностей, а также повышается значения самих уровней сочетанности потенциалов.

Таким образом, формирование доминанты на поведенческом уровне коррелирует с определённой пространственной организацией электрических процессов коры головного мозга.

ВЫВОДЫ

1. При действии классической музыки происходит генерализованное по коре увеличение спектральной мощности в а2-, Р1-, р2- и у-диапазонах частот. При прослушивании рок-музыки больший удельный вес всех изменений спектральной мощности ЭА приходится на в- и а 1-диапазоны частот.

2. При прослушивании классической и рок-музыки возникает асимметрия в значениях когерентности биопотенциалов: увеличение процента проявления повышения когерентности в правом полушарии; в левом преобладает снижение сочетанности потенциалов. В височной области правого полушария формируется

фокус интеграции когерентных связей, который наиболее выражен в у-диапазоне частот. При прослушивании рок-музыки достоверно больше процент случаев с повышением межполушарных когерентностей ЭЭГ, чем при классической музыке.

3. При распознавании зашумлённых зрительных стимулов отмечалось повышение значений когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей как в левом, так и в правом полушариях. Такая структура когерентных связей потенциалов была более выражена в высокочастотной полосе ЭЭГ. В височно-центрально-затылочных областях происходило снижение значений когерентности в обоих полушариях.

4. Имеется корреляция между паттерном значений когерентности потенциалов в предстимульный период и качеством последующей деятельности. Перед правильным распознаванием формировалась левосторонняя асимметрия по показателю когерентности потенциалов. Перед ошибочным - уровни когерентности ЭА были выше, чем перед правильным распознаванием, повышение сочетанности потенциалов было широко генерализовано по коре, и процент проявления повышения интегральной когерентности биопотенциалов был больше, чем перед правильным ответом. Однонаправленные изменения когерентности в левом и правом полушариях с преобладанием повышения приводят к ошибочному распознаванию.

5. Наиболее эффективной для достоверного повышения результативности распознавания зашумлённых зрительных образов была классическая музыка интенсивностью 62 дБ и рок-музыка интенсивностью 25 дБ в среднем. Применение музыки другой мощности не приводило к существенному изменению результативности распознавания.

6. Перед правильным распознаванием зрительных образов в сопровождении музыки происходит усиление основного паттерна когерентных связей, наблюдаемого при одной работе. В структуре когерентных связей, возникшей во время распознавания образов, под влиянием музыки повышается уровень интегральной когерентности. Процент проявления её повышения по коре был выше, чем при одном распознавании. В левом полушарии этот показатель был более выражен, чем в правом. Кроме того, повышается уровень сочетанности потенциалов фронтальной и височной областей правого полушария в высокочастотных

диапазонах. Эти изменения в ЭЭГ были особенно выражены при использовании классической и рок-музыки определённой мощности (62 и 25 дБ соответственно).

7. Перед ошибочным распознаванием, происходящим при музыкальном сопровождении, имеется та же направленность изменений в ЭА, что и перед ошибочным распознаванием без музыкального сопровождения, но эти изменения были достоверно более значительными.

8. Анализ изменений диагональных когерентностей выявил, что этот показатель является информативным для оценки ошибочности распознавания. Если музыка вызывала снижение эффективности распознавания, наблюдалось широко представленное по коре повышение межполушарных диагональных когерентностей в Д-, 8-, al-диапазонах частот, как и при ошибочном распознавании без музыкального сопровождения.

9. При сопровождении распознавательной деятельности музыкой межцентральные отношения ЭА неокортекса коррелируют с формированием доминанты на поведенческом уровне. Если музыка (кЗ и rl) приводила к повышению эффективности распознавания образов, то это было сопряжено со значительными перестройками в паттерне ЭЭГ, чем при работе в сопровождении музыки других параметров.

ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Павлыпша P.A., Давыдов В.И., Сулимов A.B., Любимова Ю.В., Сахаров Д.С. Межполушарная асимметрия функций когерентности ЭЭГ, возникающая при прослушивании музыки // Проблемы нейрокибернетики. Материалы Юбилейной Международной конференции по нейрокибернетике. Министерство Образования РФ. - Ростов-на-Дону. 2002. Т. 2. С. 228-230.

2. Павлыгина P.A., Давыдов В.И., Сулимов A.B., Любимова Ю.В., Сахаров Д.С. Анализ когерентности ЭЭГ при прослушивании музыки // Журн. высш. нерв, деят., 2003. Т. 53, № 4. С. 402-409.

3. Павлыгина P.A., Сахаров Д.С., Давыдов В.И. Спектральный анализ ЭЭГ человека при прослушивании музыкальных произведений // Физиология человека, 2004. Т. 30, № 1.С. 62-69.

Pavlygina R.A., Sakharov D.S., Davydov V.l. Spectral analysis of the human EEG during listening to musical compositions // Human Physiology, 2004, Vol. 30, N 1. P. 5460.

4. Сахаров Д.С. Межполушарная асимметрия в ЭЭГ при прослушивании классической и рок-музыки разной мощности // Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии. Вторая Всероссийская научная конференция. РАМН. -М. 2003. С. 273-276.

5. Сахаров Д.С. Когерентность ЭЭГ человека перед распознаванием зашумлбнных зрительных образов // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. 2004, Т. 90, № 8. С.34.

6. Сахаров Д.С., Давыдов В.И, Павлыгина P.A. Межцентральные отношения ЭЭГ человека при прослушивании музыки И Физиология человека, 2005. Т. 31, № 4, С. 27-32.

7. Сахаров Д.С. Межполушарная асимметрия в ЭЭГ человека и качество распознавания зрительных стимулов // Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга. Материалы Всероссийской конференции с международным участием. - М.: Издательство Икар. 2005. С. 243-246.

8. Сахаров Д.С., Давыдов В.И, Павлыгина P.A. ЭЭГ в предстимульный период, коррелирующая с правильностью распознавания человеком зашумлённых зрительных образов // Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005. Т.1. С. 183-186.

Работа выполнена при поддержке Российского гуманитарного научного фонда (проект № 05-06-06240а).

Отпечатано в ООО «Компания Спутник+» ПД № 1-00007 от 25.09.2000 г. Подписано в печать 19.04.06 Тираж 100 экз. Усл. п.л. 1,56 Печать авторефератов (095) 730-47-74,778-45-60

i \

!

t i

i

!

■

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Сахаров, Дмитрий Сергеевич

Введение.

Глава 1. Обзор литературы.

Глава 2. Объект и методы исследования.

Глава 3. Результаты экспериментальных исследований и их обсуждение

3.1. Спектрально-когерентный анализ электрической активности неокортекса человека при прослушивании музыки

3.2. ЭЭГ-корреляты распознавания человеком зашумлённых зрительных образов

3.3. Изменение электрической активности неокортекса человека при распознавании зрительных образов в сопровождении музыки

Введение Диссертация по биологии, на тему "Пространственная организация электрической активности неокортекса человека при распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки"

АКТУАЛЬНОСТЬ ТЕМЫ. Одной из актуальнейших проблем ВНД является повышение результативности деятельности человека в процессе слежения за значимыми для него сигналами. Распознавание образа является неотъемлемой частью любой операторской работы. От качества распознавания объектов зависит принятие решения, которое может привести к непредсказуемым последствиям. Такая работа требует большого сосредоточения, внимания. Доминирующая в данный момент деятельность человека-оператора имеет отражение в изменении функционального состояния мозга, и может привести к созданию в соответствующих структурах ЦНС стабильного очага возбуждения. Возникает вопрос: нельзя ли использовать механизм доминанты для повышения результативности деятельности человека в процессе слежения за значимыми для него сигналами? А.А. Ухтомский, открывший данное явление, рассматривал доминанту как основной принцип взаимодействия структур мозга. Формирование в ЦНС стабильного очага возбуждения, обладающего свойством суммации, приводит к такой перестройке межцентральных отношений, при которой усиление наличной в данной момент деятельности происходит за счёт активирования других структур мозга, не имеющих ранее прямого отношения к данной деятельности.

Для экспериментального исследования поставленной проблемы была использована модель распознавания зашумлённых зрительных образов (арабские цифры), разработанная в лаборатории М.В. Фролова. При исследовании межцентрального взаимодействия в ЦНС, когда в одном из центров создан скрытый доминантный очаг, для усиления его обычно используется активирование центров, к которым адресуются сенсорные стимулы - свет, звук (Русинова, 1986; Лебедева, Павлыгина, Давыдов, 1991; Рощина, 1991,1993; Богданов, Галашина, 1998).

В экспериментальном исследовании распознавания зашумлённых зрительных образов у человека для создания сенсорно обогащённой среды была впервые использована музыка. Показано, что результативность работы в данных условиях повышается: увеличивается процент правильного распознавания и уменьшается время принятия решения (Павлыгина, Фролов, Милованова, Давыдов, 1998). Экспериментаторы, применяя музыку для усиления наличного доминантного состояния, исходили из того положения, что музыку можно рассматривать как стимул, имеющий наиболее адекватное воздействие на мозг. Она, так же как и электрическая активность мозга, которая является отражением процессов, совершающихся в нём, полиморфна и нестационарна. Музыка является неслучайным продуктом творчества человека и, присутствуя в его повседневной жизни, может оказывать то или иное воздействие на работу, совершаемую в данный момент. Применение музыки может быть использовано для повышения эффективности многих видов профессиональной деятельности.

Работы многих авторов свидетельствуют о том, что прослушивание музыки изменяет функциональное состояние ЦНС (Борисова, Никифоров и др. 1977; Walker, 1977; Захарова, Авдеев, 1982; Leng, Shaw, 1991; Маляренко, Кураев и др., 1996; Фудин, 1996). Музыку, вызывающую положительные эмоции, применяют в качестве одной из составляющих терапии больных депрессией, мигренью, эпилепсией, шизофренией (Михайлова, 1992; Field, Murtinez et al., 1998; Hughes, Fino et al., 1999; Meister, Einsle et al., 2001). Классическая музыка ускоряет процесс релаксации (Bums, Labbe et al., 1999; Myskja, Lindbaek, 2000 и др.). Имеется отдельные указания на отрицательное влияние особенно рок-музыки, вызывающее эпилептические разряды (Михайлова, Моносова и др., 1990; Wiezer, Hungerbuhler et al., 1997; Wiezer, Walter, 1997; Nakano, Takase et al., 1998).

В последнее десятилетие появились работы, свидетельствующие, что прослушивание музыки влияет на когнитивную деятельность человека. В некоторых случаях отмечается положительный эффект. Так, прослушивание музыки способствует решению пространственно-временных задач в тестах с мысленным вращением или опознанием зеркальных изображений (Rauscher, Shaw et al., 1995; Jausovec, Habe, 2005), Студенты, прослушавшие сонату Моцарта, дали более высокие показатели при решении пространственно-временных тестов (Rideout, Laubach, 1996). Музыка, звучащая на уроках как фон во время выполнения самостоятельного задания учениками, повышает объём и аккуратность сделанной работы. Умственная работа становилась более продуктивной в сопровождении музыки (Трегубова, 1977). Большинство школьников предпочитает заниматься при включённом радиоприёмнике и телевизоре (Patton, Routh et al., 1986). К сожалению, во многих исследованиях применялся только качественный анализ состояния испытуемого на основе тестов и словесного отчёта без попыток теоретических трактовок полученных результатов. Часто музыку используют как фактор, предварительно изменяющий функциональное состояние ЦНС, а затем на этом фоне исследовали ту или иную деятельность (Фудин, Тараканов, Классина, 1996).

В литературе имеются многочисленные данные о влиянии прослушивания музыки на электрическую активность мозга человека. Эти данные зачастую противоречивы (Борисова, Никифоров и др. 1977; Захарова, Авдеев, 1982; Kabuto et al., 1993; Klimesh, Doppelmayer et al. 1996 и др.). В большинстве работ отсутствует указание на громкость применяемой музыки. В то же время характер воздействия музыки на человека существенно опосредован её мощностью. Усиление доминирующей в данный момент деятельности происходит при наличии определённых силовых соотношений между уровнем возбуждения в доминантном очаге и в том центре, к которому адресуется усиливающий очаг раздражитель. Если в последнем возникает более сильное возбуждение, чем в очаге, то могут возникнуть конкурирующие взаимоотношения, что приведёт не к усилению доминантного очага, а к его торможению (Ухтомский, 1950).

Учитывая всё выше сказанное, мы в своих экспериментах первоначально создавали стабильное доминантное состояние при распознавательной деятельности, а затем эту же работу проводили в сенсорно обогащенной среде (музыка, имеющая разную мощность).

Одним из наиболее распространённых и информативных подходов изучения нейрофизиологических процессов, лежащих в основе осуществления интегративной деятельности мозга, является исследование его электрической активности. В мировой литературе накоплен огромный материал, свидетельствующий об отражении в картине ЭЭГ особенностей функционирования мозга (Анохин, 1968; Рабинович и др., 1968; Русинов, 1969; Ливанов, 1972; Фролов, 1972, 1993; Котляр, 1977; Батуев, 1981; Костандов, 1983; Русалова, 1984; Иваницкий, Стрелец, 1984; Иваницкий, 1991; Любимов, Орлова, 1998, Дамянович, Орлова, 2006 и др.). При исследовании ЭЭГ мы исходили из основного положения о деятельности мозга как единой, сложно организованной системы, активность разных частей которой связана и взаимообусловлена. Опираясь на представление B.C. Русинова (1969) о том, что ЭЭГ является электрографической картиной динамики межцентральных отношений, основное внимание в нашей работе было обращено на изучение структуры взаимодействия электрических процессов, протекающих в разных участках коры головного мозга. Возможность осуществления подобного рода исследований была существенно расширена применением современных методов математического анализа ЭЭГ с помощью ЭВМ (Brazier, Barlow, 1956; Storm van Leeuwen, 1961; Ливанов, 1962, 1972; Mimura et al., 1962; Гриндель, 1963; Walter, 1963;

Болдырева, 1965, 2000; Elazar, Adey, 1967; Hord, Naitoh, 1972; Ефремова, Труш, 1973; Королькова, 1977; Монахов, 1977; Русинов, Гриндель, 1987, Свидерская, 1987; и др.).

Исходя из вышеизложенного в нашей работе при исследовании пространственной организации ЭЭГ во время повышения эффективности распознавания был использовании спектрально-корреляционный метод анализа электрической активности мозга.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью настоящей работы было исследование пространственной организации ЭЭГ человека при распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки. В соответствии с такой целью необходимо было:

1. Выяснить, какие изменения в ЭЭГ возникают при одном прослушивании классической и рок-музыки трёх степеней интенсивности.

2. Провести спектрально-корреляционный анализ электрической активности неокортекса человека при распознавании зашумлённых зрительных образов.

3. Определить, какая именно музыка приводит к повышению результативности распознавательной деятельности.

4. Установить, какие перестройки в электрической активности неокортекса человека возникают при повышении результативности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки.

ОСНОВНЫЕ ПОЛОЖЕНИЯ, ВЫНОСИМЫЕ НА ЗАЩИТУ:

1. Анализ пространственной организации ЭЭГ показал, что разный стиль музыки и её интенсивность имеют свой характерный паттерн в изменениях спектральной мощности и сочетанности биопотенциалов неокортекса. При действии классической музыки определённой интенсивности происходит генерализованное по коре увеличение спектральной мощности в высокочастотных диапазонах (13-40 Гц), при прослушивании рок-музыки больший удельный вес всех изменений спектральной мощности ЭЭГ приходится на 0- и а 1-диапазоны частот. При прослушивании классической и рок-музыки возникает правосторонняя асимметрия в значениях когерентности биопотенциалов. В височной области правого полушария формируется фокус интеграции когерентных связей, который наиболее выражен в у-диапазоне частот.

2. Исследование пространственной организации ЭЭГ при распознавании зашумлённых зрительных образов выявило повышение значений когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей обоих полушарий. В височно-центрально-затылочных областях происходило снижение уровней когерентности в обоих полушариях.

3. Существует корреляция между функциональным состоянием коры головного мозга, имеющим отражение в её электрической активности, и последующим правильным или ошибочным распознаванием образов. Перед правильным распознаванием формировалась левосторонняя асимметрия по показателю когерентности потенциалов. Предстимульный период ошибочного распознавания характеризовался широко генерализованным по коре повышением сочетанности потенциалов. Процент проявления повышения интегральной когерентности биопотенциалов и её уровни перед ошибкой был больше, чем перед правильным ответом.

4. Наиболее эффективной для повышения результативности распознавания зашумлённых зрительных образов была классическая музыка интенсивностью 62 дБ и рок-музыка интенсивностью 25 дБ в среднем. При любом варианте использования музыки не возникает правосторонней асимметрии по показателю когерентности, столь характерной для изолированного воздействия музыки. В этих условиях эксперимента становится более выраженным основной паттерн когерентных связей в электрической активности, наблюдаемый при одном распознавании: повышается уровень значений когерентности, и сохраняется левосторонняя асимметрия. Кроме того, возникает повышение сочетанности потенциалов фронтально-височных областей правого полушария в высокочастотных диапазонах.

5. Выявлено наличие корреляции между поведенческими показателями, связанными с формированием доминанты в ЦНС, и изменениями пространственной организации ЭЭГ. Если музыка приводила к повышению эффективности распознавания образов, то это было сопряжено со значительными перестройками в паттерне ЭЭГ. Важным показателем сформированного функционального состояния являются межполушарная асимметрия в значениях когерентности потенциалов, а также сами уровни сочетанности и топография повышений и снижений как внутриполушарных, так и межполушарных когерентностей потенциалов неокортекса.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА РАБОТЫ. Выявлены особенности пространственно-временной организации электрической активности мозга человека при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки.

Проведённый впервые сравнительный анализ электрической активности у одной и той же группы людей (с открытыми глазами) при прослушивании музыки показал, что разный её стиль (классическая и рок) и интенсивность имеют свой характерный паттерн ЭЭГ. При прослушивании как классической, так и рок-музыки возникает фокус интеграции когерентных связей, который находится в височной области правого полушария и наиболее выражен в у-диапазоне частот. При прослушивании музыки возникает асимметрия в значениях когерентности: увеличение проявления повышения внутриполушарных когерентностей в правом полушарии; в левом преобладает снижение сочетанности потенциалов.

При распознавании зашумлённых зрительных образов происходит повышение значений когерентности потенциалов фронтальных отделов коры, более выраженное в левом полушарии. Отмечается также повышение когерентности потенциалов фронтальной и окципитальной областей как в правом, так и в левом полушариях. Анализ ЭЭГ в предстимульный период показал, что имеется корреляция между функциональным состоянием неокортекса и последующим качеством распознавания. Широко представленное по коре повышение внутри- и межполушарных когерентностей потенциалов обуславливает ошибочное опознание. Левосторонняя асимметрия в значениях когерентности потенциалов, мозаичное изменение функции когерентности с наличием случаев её снижения приводит к правильному опознанию стимула.

Впервые проведён пространственный анализ ЭЭГ при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки. Под влиянием музыки становятся более выраженными те изменения в электрической активности, которые наблюдались при одном распознавании. Отсутствует правосторонняя асимметрия, характерная для изолированного действия музыки. Имеется чёткая корреляция между результатами, полученными при поведенческом и электрофизиологическом исследовании. Когда классическая и рок-музыка определённой мощности (62 и 25 дБ соответственно) приводила к повышению эффективности распознавания образов, происходили наибольшие перестройки в паттерне ЭЭГ.

НАУЧНО-ПРАКТИЧЕСКАЯ ЦЕННОСТЬ РАБОТЫ. Закономерности и механизмы доминанты непосредственно связаны с проблемой детерминации поведения и профессиональной деятельностью человека, они представляют интерес для нейрофизиологов, психологов, социологов и педагогов. Выявленные в работе количественные показатели пространственно-временной организации электрической активности неокортекса человека при повышении эффективности распознавания зашумлённых зрительных образов под влиянием музыки могут рассматриваться в качестве опорных при использовании музыки как фактора, повышающего работоспособность человека. Принцип доминанты - активирование очага стойкого возбуждения в сенсорно обогащенной среде, в частности, при применении музыки -может бьггь использовано во многих видах профессиональной деятельности. Исследование ЭЭГ при распознавании зашумлённых зрительных образов имеет практическое значение для понимания нейрофизиологических процессов, совершающихся при любой операторской деятельности.

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы работы были представлены на молодёжных научных конференциях в Институте высшей нервной деятельности и нейрофизиологии РАН (Москва, ИВНД и НФ РАН; 9-10 октября 2002; 8-9 октября 2003; 6-7 октября 2004; 12-13 октября 2005 гг); на Второй всероссийской научной конференции «Актуальные вопросы функциональной межполушарной асимметрии» (Москва, Институт мозга РАМН, 26-27 мая 2003 г.); на конференции «Структурно-функциональные и нейрохимические закономерности асимметрии и пластичности мозга» (Москва, Институт мозга РАМН, 27-28 октября 2005 г.); на XIX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (Екатеринбург; 19-24 сентября 2004г.); на Юбилейной Международной, посвящённой 90-летию А.Б. Когана, конференции по нейрокибернетике (Ростове-на-Дону; весна 2002 г.); на XTV Международной конференции по нейрокибернетике, посвящённой 60-летию Победы советского народа в Великой Отечественной войне и 90-летию Ростовского государственного университета (Ростове-на-Дону; 26-30 сентября 2005 г.). Апробация состоялась на совместном заседании группы общей физиологии временных связей, лаборатории высшей нервной деятельности человека и лаборатории психофизиологии Института ВНД и НФ РАН 6 марта 2006 г.

СТРУКТУРА И ОБЪЁМ РАБОТЫ. Диссертация состоит из введения, обзора литературы, главы с описанием методов исследования, трёх глав с изложением результатов исследований и их обсуждения, выводов и заключения. Список литературы включает 100 русскоязычных и 95 иностранных источников. Работа изложена на 138 страницах машинописного текста, иллюстрирована 42 рисунками и содержит 17 таблиц.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Сахаров, Дмитрий Сергеевич

выводы

1. При действии классической музыки происходит генерализованное по коре увеличение спектральной мощности в а2-, pi-, р2- и у-диапазонах частот. При прослушивании рок-музыки больший удельный вес всех изменений спектральной мощности ЭА приходится на б- и а 1-диапазоны частот.

2. При прослушивании классической и рок-музыки возникает асимметрия в значениях когерентности биопотенциалов: увеличение процента проявления повышения когерентности в правом полушарии; в левом преобладает снижение сочетанности потенциалов. В височной области правого полушария формируется фокус интеграции когерентных связей, который наиболее выражен в у-диапазоне частот. При прослушивании рок-музыки достоверно больше процент случаев с повышением межполушарных когерентностей ЭЭГ, чем при классической музыке.

3. При распознавании зашумлённых зрительных стимулов отмечалось повышение значений когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей как в левом, так и в правом полушариях. Такая структура когерентных связей потенциалов была более выражена в высокочастотной полосе ЭЭГ. В височно-центрально-затылочных областях происходило снижение значений когерентности в обоих полушариях.

4. Имеется корреляция между паттерном значений когерентности потенциалов в предстимульный период и качеством последующей деятельности. Перед правильным распознаванием формировалась левосторонняя асимметрия по показателю когерентности потенциалов. Перед ошибочным - уровни когерентности ЭА были выше, чем перед правильным распознаванием, повышение сочетанности потенциалов было широко генерализовано по коре, и процент проявления повышения интегральной когерентности биопотенциалов был больше, чем перед правильным ответом. Однонаправленные изменения когерентности в левом и правом полушариях с преобладанием повышения приводят к ошибочному распознаванию.

5. Наиболее эффективной для достоверного повышения результативности распознавания зашумлённых зрительных образов была классическая музыка интенсивностью 62 дБ и рок-музыка интенсивностью 25 дБ в среднем. Применение музыки другой мощности не приводило к существенному изменению результативности распознавания.

6. Перед правильным распознаванием зрительных образов в сопровождении музыки происходит усиление основного паттерна когерентных связей, наблюдаемого при одной работе. В структуре когерентных связей, возникшей во время распознавания образов, под влиянием музыки повышается уровень интегральной когерентности. Процент проявления её повышения по коре был выше, чем при одном распознавании. В левом полушарии этот показатель был более выражен, чем в правом. Кроме того, повышается уровень сочетанности потенциалов фронтальной и височной областей правого полушария в высокочастотных диапазонах. Эти изменения в ЭЭГ были особенно выражены при использовании классической и рок-музыки определённой мощности (62 и 25 дБ соответственно).

7. Перед ошибочным распознаванием, происходящим при музыкальном сопровождении, имеется та же направленность изменений в ЭА, что и перед ошибочным распознаванием без музыкального сопровождения, но эти изменения были достоверно более значительными.

8. Анализ изменений диагональных когерентностей выявил, что этот показатель является информативным для оценки ошибочности распознавания. Если музыка вызывала снижение эффективности распознавания, наблюдалось широко представленное по коре повышение межполушарных диагональных когерентностей в А-, 0-, al-диапазонах частот, как и при ошибочном распознавании без музыкального сопровождения.

9. При сопровождении распознавательной деятельности музыкой межцентральные отношения ЭА неокортекса коррелируют с формированием доминанты на поведенческом уровне. Если музыка (кЗ и rl) приводила к повышению эффективности распознавания образов, то это было сопряжено со значительными перестройками в паттерне ЭЭГ, чем при работе в сопровождении музыки других параметров.

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Исследование электрической активности коры головного мозга человека показало, что как классическая, так и рок-музыка имеет свою характерную структуру паттернов ЭЭГ, в пределах которых были обнаружены различия, обусловленные разной интенсивностью используемой музыки. При прослушивании классической музыки возникает широко представленные по коре изменения спектра мощности ЭА в высокочастотном диапазоне (13-40 Гц), в то время как при рок-музыке генерализованные изменения спектральной мощности происходят в тета- и альфа1-диапазонах, генезис которых, согласно данным в литературе, связан с активацией ряда подкорковых структур. Наличие специфики изменений спектральной плотности ЭА при применении классической и рок-музыки наводит на мысль, что при этом возникает неоднозначное функциональное состояние неокортекса. Рок-музыка имеет однородную структуру с выраженным ритмическим компонентом, в то время как классическая музыка отличается большим разнообразием сюжетной линии, повествовательным характером, требующим от слушателей осмысления своего содержания, что, по-видимому, приводит к активированию процессов, связанных с когнитивной деятельностью, отражениями которых и является изменения ЭЭГ в высокочастотных диапазонах (Ray, Cole, 1985; Klimesch, 1999; Стрелец, Гарах и др., 2005; Данилова, 2005 и др.).

В своей работе мы учитывали не только повышение сочетанности потенциалов, но и достоверное снижение значений когерентности, что дало нам возможность выявить разную направленность изменений функции когерентности в правом и левом полушариях. При прослушивании музыки одновременно с повышением сочетанности биопотенциалов в правом полушарии, происходило уменьшение числа функциональных связей в ЭЭГ левого полушария. Значения когерентности не сохранялись на фоновом уровне, а достоверно снижались. Разнонаправленные изменения сочетанности потенциалов, по-видимому, указывает на то, что при прослушивании музыки возникает неоднозначное изменение функционального состояния левого и правого полушарий. Анализ локализации фокуса наибольшей сочетанности потенциалов в том или ином полушарии путём подсчёта числа когерентных связей электрической активности каждой анализируемой точки коры показал, что при прослушивании музыки возникает фокус интеграции когерентного взаимодействия потенциалов в слуховой области правого полушария. Музыка вызывает определённое эмоциональное состояние у человека (Spies,

Hesse, 1991), а правое полушарие имеет более непосредственное отношение к формированию эмоций (Bradshaw, Nettleton, 1981).

При распознавании зрительных образов повышались значения когерентности потенциалов во фронтальных отделах коры, особенно выраженное в левом полушарии, а также повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей как в левом, так и в правом полушариях (анализировали электрическую активность, отводимую от шести точек фронтальной коры). Активация фронтальной области неокортекса происходит при осуществлении разных видов когнитивной деятельности (Дубровинская, 1985; Фарбер, Дубровинская, 1988; De Sonnevill, Njokikitjen, 1988; Князева, 1990; Мачинская, Мачинский, Дерюгина, 1992, Костандов, 2004). Повышение сочетанности потенциалов фронтально-окципитальных областей, вероятно, является отражением принятия решения по поводу зрительных образов.

Одновременно с повышением значений когерентности потенциалов данных областей происходит достоверное снижение сочетанности потенциалов в височно-центрально-затылочных областях коры. При распознавании зрительных стимулов повышение значений когерентности было более выражено в левом полушарии. Это является ещё одним подтверждением того положения, что левое полушарие более причастно к аналитическому процессу принятия решения, чем правое (Симонов, 1981). Напрашивается аналогия с поведенческими проявлениями при формировании доминанты. Когда возникает доминирующая деятельность, то в соответствующем центре возникает очаг стационарного возбуждения, обладающий повышенной возбудимостью и суммацией. Данный очаг оказывает сопряжённое торможение на многие другие центры (чтобы не мешали осуществлению доминирующей деятельности). Наблюдаемая нами асимметрия по показателю когерентности (правосторонняя при прослушивании музыки и левосторонняя при распознавательной деятельности) сопровождалась снижением сочетанности потенциалов в противоположном полушарии. Разнонаправленные изменения данного электрографического показателя указывают на возникновение разных функциональных состояний коры. Такое сопряжённое изменение функционального состояния характерно и для межполушарного взаимодействия.

Сравнение паттернов ЭЭГ перед правильным и ошибочным распознаванием приводит к выводу, что функциональное состояние нервного субстрата, имеющего определённые характеристики в электрической активности, опосредует качество последующей деятельности. Перед правильным распознаванием повышается процент проявления сочетанности потенциалов по сравнению с фоновыми значениями, особенно выраженный в левом полушарии. Широко представленное в обоих полушариях повышение значений внутриполушарных и особенно межполушарных диагональных когерентностей потенциалов в дельта-, тета, и альфа1-диапазонах, обуславливает ошибочность распознавания. Однонаправленные и генерализованные по коре изменения электрической активности перед ошибочным распознаванием дают основание для предположения наличия мощного влияния из подкорковых образований.

При распознавании зашумлённых зрительных образов в сопровождении музыки отмечается повышение степени выраженности основного паттерна когерентных связей, который формируется при доминирующей в данный момент деятельности. Это повышение процента проявления сочетанности потенциалов по сравнению с фоновыми значениями, особенно выраженное в левом полушарии. В структуре когерентных связей, возникшей во время распознавания образов, под влиянием музыки повышается уровень интегральной когерентности. Под влиянием музыки повышался уровень сочетанности в высокочастотных диапазонах потенциалов фронтальной и височной областей правого полушария. Формировались фокусы интеграции когерентных связей потенциалов височных областей обоих полушарий. Напомним, что при одном воздействии музыки, такой фокус возникал лишь в правом полушарии.

Существует чёткая корреляция между поведенческими показателями и возникновением определённых изменений пространственной организации ЭЭГ. Значительное изменение в ЭЭГ возникает при сопровождении работы классической музыкой мощностью в среднем 62 дБ и рок-музыкой интенсивностью 25 дБ. Более эффективное влияние на распознавательный процесс двух стилей музыки, имеющих разную мощность, с нашей точки зрения, связано с тем, что классическая и рок-музыка оказывают неодинаковое влияние на нервную систему при использовании одной и той же её интенсивности.

При работе в сопровождении музыки имелись случаи ошибочного распознавания. При этом анализ ЭА в предстимульный период выявил такую же направленность изменений, что и перед ошибочным распознаванием без музыкального сопровождения, но эти изменения в ЭЭГ были достоверно более значительными. Это касается генерализованного проявления повышения Ког ЭА с охватом как правого, так и левого полушарий, а также значительного повышения уровня интегральной Ког потенциалов. Характер изменений в ЭА перед ошибочным распознаванием даёт возможность предположить, что под действием музыки становится более мощным неспецифическое влияние подкорковых систем на функциональное состояние коры. В литературе имеются данные, полученные с использованием метода ПЭТ, которые показали, что прослушивание музыки вызывает активирование лимбической системы

Brown et al., 2004). Возможно, влияние музыки опосредовано функциональным взаимодействием подкорковых структур, в результате которого происходит усиление неспецифической активации коры. Одно музыкальное воздействие, как было показано нами, не вызывает таких перестроек в пространственной организации ЭЭГ.

В работе приводятся данные относительно количественных значений уровней когерентности, которые соответствуют правильному и ошибочному распознаванию как в сопровождении, так и в отсутствии музыки. Сравнение значений сочетанности свидетельствует о том, что правильное распознавание совершается при наличии определённого уровня когерентности потенциалов, которое достоверно выше фоновых значений. Этот уровень оптимален для нормального функционирования межцентральных отношений. Перед ошибкой уровень когерентности выше, чем при правильном распознавании. Ряд авторов (Потулова, Кориневский, 1986; Русинов, Гриндель, Болдырева, 1987) также указывают, что имеется корреляция между уровнем сочетанности потенциалов и характером той или иной деятельности. Чрезмерное повышение уровней когерентности потенциалов и её генерализованное проявление по коре приводит к нарушению нормального межцентрального взаимодействия.

Исследование пространственной организации ЭЭГ при сопровождении распознавательной деятельности музыкой показало, что в этих условиях эксперимента межцентральные отношения электрической активности неокортекса строятся по доминантному принципу. Имеется стабильная напряжённая работа по распознаванию зашумлённых зрительных образов, которая усиливается в сенсорно обогащённой среде при одновременном активировании структур мозга, связанных с распознавательной деятельностью и восприятием музыки. Возникают такие межцентральные взаимоотношения в электрической активности, которые вызывают активирование процессов, связанных с доминирующей в данный момент деятельностью. Музыка, которая при изолированном воздействии приводила к правосторонней асимметрии по показателю когерентности потенциалов, теперь при распознавании в сопровождении музыки сохраняется левосторонняя асимметрия, характерная для процессов распознавания. В структуре когерентных связей, возникающей при одном распознавании, под влиянием музыки повышается процент случаев с повышением значений когерентностей, а также повышается значения самих уровней сочетанности потенциалов.

Таким образом, формирование доминанты на поведенческом уровне коррелирует с определённой пространственной организацией электрических процессов коры головного мозга.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Сахаров, Дмитрий Сергеевич, Москва

1. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Издательство «Медицина», 1968. 547 с.

2. Батуев А.С. Высшие интегративные системы мозга. JI.: Наука, 1981. 254 с.

3. Батуев А.С., Куликов Г.А., Каминская В.Г., Футер Л.И. Частотная характеристика слухового входа во фронтальную кору мозга кошки // Докл. АН СССР. 1975. Т. 223, № 2. С. 507515.

4. Богданов А.В., Галашина А.Г. Распределение во времени сопряжённой импульсной активности нейронов сенсомоторной коры кроликов при двигательной ритмической доминанте // Журн. высш. нерв, деят., 1998. Т. 48, № 4, С. 630-639.

5. Болдырева Г.Н. Использование корреляционного анализа для оценки топографических особенностей реакции усвоения ритма мельканий в ЭЭГ человека // Математический анализ электрических явлений головного мозга. М.: Наука, 1965. С. 29-41.

6. Болдырева Г.Н. Электрическая активность мозга человека при поражении диэнцефальных и лимбических структур. М.: Наука, МАИК «Наука/Интерпериодика», 2000. -181 с.

7. Борев Ю.Б. Эстетика. 4-е изд., доп. - М.: Политиздат, 1988. 496 с.

8. Введенский Н.Е. Возбуждение и торможение в рефлекторном аппарате при стрихнином отравлении. Поли. собр. соч. Л.: Изд-во ЛГУ, 1951, Т. 4, С. 202-269

9. Введенский Н.Е. О дыхании лягушки. Полн. собр. соч. Л.: Изд-во ЛГУ, 1951, Т. 1,1. С. 139.

10. Гриндель О.М. Анализ частотного спектра электроэнцефалограммы человека при очаговых изменениях в коре больших полушарий // Журн. высш. нерв, деят., 1963. Т. 13, № 4, С. 577-584.

11. Гриндель О.М. Оптимальный уровень когерентности ЭЭГ и его значение в оценке функционального состояния мозга человека // Журн. высш. нерв, деят., 1980. Т. 30, № 1, С. 6270.

12. Гуменюк В.А., Батова Н.Я., Мельникова Т.С., Глазачев О.С., Голубева Н.К., Климина Н.В., Хюбнер П. Системный анализ коррегирующего действия цветомузыки // Вест. Рос. Акад. Мед. Наук, 1998. № 2, С. 18-25.

13. Дамянович Е.В., Орлова Т.В. Соматосенсорные вызванные потенциалы при повреждении центральных структур кожно-двигательного анализатора // Физиология человека. 2006, Т. 32, № 1. С. 80-83.

14. Данилова Н.Н. Микроструктурный анализ гамма-ритма как метод изучения когнитивных процессов // Проблемы нейрокибернетики. Ростов-на-Дону: Изд-во ООО «ЦВВР», 2005. Т. 1.С. 16-18.

15. Данилова Н.Н. Психофизиологическая диагностика функциональных состояний. -М.: Изд-во МГУ. 1992. С. 84.

16. Дубровинская Н.В. Нейрофизиологические механизмы внимания: Онтогенетическое исследование. Л.: Наука, 1985. - 144 с.

17. Захарова Н.Н., Авдеев В.М. Функциональные изменения центральной нервной системы при восприятии музыки (к проблеме исследования положительных эмоций) // Журн. высш. нерв, деят., 1982. Т. 32, № 5, С. 915-923.

18. Иваницкий A.M. Сознание, его критерий и возможные механизмы // Журн. высш. нерв, деят., 1991. Т. 41, № 5, С. 870-876.

19. Иваницкий A.M., Стрелец В.Б., Корсаков И.А. Информационные процессы мозга и психическая деятельность. М.: Наука, 1984. 200 с.

20. Иванченко Г.В. Психология восприятия музыки. М.: Смысл, 2001. 252 с.

21. Изнак А.Ф., Чаянов Н.В. Оценка зрительного внимания человека-оператора по ЭЭГ // Материалы региональной научно-технической конференции «Медицинские информационные системы». Таганрог, 1987. С. 186.

22. Катаранова А.Ю., Маляренко Т.Н. Влияние музыки на интеграционные процессы в мозге // Всероссийская научная конференция с международным участием, посвященная 150-летию со дня рождения акад. И.П. Павлова. Санкт-Петербург, сент. 1999, С. 174.

23. Князева М.Г. Системная организация интегративных процессов при умственной деятельности ребенка // Структурно-функциональная организация развивающегося мозга. Л.: Наука. 1990. с. 198.

24. Королькова Т.А. Анализ функционального значения пространственной синхронности фоновых потенциалов неокортекса кролика: Автореф. дис. д-ра биол. наук. М., 1977. 32 с.

25. Костандов Э.А. Психофизиология сознания и бессознательного. СПб.: Питер. 2004.167 с.

26. Костандов Э.А. Функциональная асимметрия мозга и неосознаваемое восприятие. — М.: Наука. 1983. 171 с.

27. Котляр Б.И. Механизмы формирования временной связи. М.: Изд. МГУ, 1977. 207с.

28. Кузнецова Г.Д. Аудиогенные судороги у крыс различных генетических линий // Журн. высш. нерв, деят., 1998. Т. 48, № 1, с. 143-152.

29. Лебедева Н.Н., Павлыгина Р.А., Давыдов В.И. Исследование двигательной доминанты у человека // Журн. высш. нерв, деят., 1991. Т. 41, № 4, С. 674-654.

30. Левин Я.И. «Музыка мозга» // Человек, 1996, № 6. С. 22-25.

31. Левин Я.И. «Музыка мозга» в лечении больных инсомнией // Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 1997, Т. 97, № 4, С. 39-43.

32. Ливанов М.Н. Пространственный анализ биоэлектрической активности головного мозга // Журн. высш. нерв, деят., 1962. Т. 12, № 3, С. 399-409.

33. Ливанов М.Н. Пространственная организация процессов головного мозга. М.: Наука, 1972. 182 с.

34. Любимов Н.Н., Орлова Т.В., Любимов С.Н. Церебральный контроль соматосенсорных и слуховых афферентных проекций в коре головного мозга у человека и животных // Успехи Физиол. наук. 1998. Т. 29, № 3, С. 3-20.

35. Маликова А.К., Павлыгина Р.А. Спектральные характеристики электрической активности коры и подкорки при доминанте жажды // Журн. высш. нерв, деят., 1993. Т. 43, № 3, С. 585-594.

36. Маликова А.К., Пономарёв В.Н. Спектрально-корреляционный анализ ЭЭГ неокортекса кролика при состоянии жажды // Журн. высш. нерв, деят., 1990. Т. 40, №1, С. 108118.

37. Мачинская Р.И., Мачинский Н.О., Дерюгина Е.И. Функциональная организация правого и левого полушарий мозга человека при направленном внимании // Физиология человека, 1992, Т. 18, № 6, С. 77-85.

38. Метельницкая Т.Н. Функциональное влияние музыки на умственную деятельность учащихся // Психическая саморегуляция в педагогическом процессе. -Пермь, 1977, С. 46-55.

39. Михайлова Е.С. Восприятие музыки здоровыми людьми и лицами, находящимися в состоянии депрессии // Физиология человека, 1992, Т. 18, № 6, С. 68-76.

40. Михайлова Е.С., Моносова А.Ж., Беляев Б.С. Эмоциональная реактивность пациентов с депрессией // Журн. Невропатологии и психиатрии им. С.С. Корсакова, 1990, Т. 90, №4, С. 86-91.

41. Монахов К.К. Пространственная организация электрической активности мозга при психической деятельности // Функциональное значение электрических процессов головного мозга. М.: Наука, 1977. С. 49-57.

42. Моррелл Ф. Действие поверхностной анодной поляризации на двигательную реакцию и на характер разрядов отдельных корковых клеток // Физиол. журн. СССР, 1962, Т. 48, №2, С. 251-263.

43. Мясищев В.Н., Гостингер A.J1. Влияние музыки на человека по данным электроэнцефалографических и психологических показателей //Вопросы психологии. 1975. № 1. С. 54-67.

44. Николаев А.Р., Анохин А.П., Иваницкий Г.А., Кашеварова О.Д., Иваницкий A.M. Спектральные перестройки ЭЭГ и организация корковых связей при пространственном и вербальном мышлении//Журн. высш. нерв. деят. 1996. Т. 46, № 5. С. 831-848.

45. Новицкая Л.П. Влияние различных музыкальных жанров на психическое состояние человека // Психологический журнал. 1984. № 6. Т. 5. С. 79-85.

46. Павлыгина Р.А. Доминанта и её значение в поведении животного // Успехи физиологических наук, 1982. Т. 13, № 2, С. 31- 47.

47. Павлыгина Р.А. Мотивационная доминанта и целенаправленное поведение // Журн. высш. нерв, деят., 1998. Т. 48, № 4, С. 581-590.

48. Павлыгина Р.А. Скрытые очаги возбуждения и непредсказуемость поведенческих реакций //Журн. высш. нерв, деят., 1990. Т. 40, № 6, С. 1080-1088.

49. Павлыгина Р.А. Сопряжённое торможение при доминанте // Журн. высш. нерв, деят., 1993. Т. 43, №4, С. 645-652.

50. Павлыгина Р.А. Стадия специализации доминанты и целенаправленное поведение // Журн. высш. нерв, деят., 1985. Т. 35, № 4, С. 611-625.

51. Павлыгина Р.А., Любимова Ю.В. Спектральные характеристики электрической активности мозга кролика при состоянии голода // Журн. высш. нерв, деят., 1994. Т. 44, № 1, С. 57-64.

52. Павлыгина Р.А., Любимова Ю.В., Давыдов В.И. Когерентный анализ электрической активности мозга кролика при доминанте голода // Журн. высш. нерв, деят., 1993. Т. 43, № 1, С. 84-91.

53. Павлыгина Р.А., Маликова А.К. Исследование оборонительной доминанты при выявлении её безусловным мигательным рефлексом // Журн. высш. нерв, деят., 1978. Т. 28, № 5, С. 998-1004.

54. Павлыгина Р.А., Маликова А.К. Лебедева М.А. Двусторонний характер временной связи при доминанте // XIV съезд Всесоюз. физиол. о-ва им. Павлова, Баку. Л.: Наука, 1983. Т. 1,С. 152.

55. Павлыгина Р.А., Русинова Е.В, Рощина Г.Я., Маликова А.К. Взаимодействие двух очагов возбуждения в центральной нервной системе, обладающих свойством суммации // Журн. высш. нерв, деят., 2000. Т. 50, № 4, С. 590-599.

56. Павлыгина Р.А., Фролов М.В., Давыдов В.И., Милованова Г.Б., Сулимов А.В. Распознавание зрительных образов в сенсорно обогащенной среде: музыкальное сопровождение // Журн. высш. нерв, деят., 1998. Т. 48, № 1, С. 19-29.

57. Перроте А.А. Музыка на производстве. М.: Экономика, 1968, 54 с.

58. Потулова Л.А. Влияние эмоциогенного фактора на ЭЭГ-корреляты опознания значимого светового стимула // Физиология человека. 2003. Т. 29. № 4. С. 38-44.

59. Потулова Л.А. ЭЭГ-корреляты ошибочного опознания зашумлённых зрительных стимулов // Журн. высш. нерв. деят. 1999. Т. 49. № 3. С. 427-435.

60. Потулова Л.А., Кориневский А.В. Параметры предстимульных ЭЭГ при опознании оператором значимого светового стимула // Журн. высш. нерв, деят., 1986. Т. 36, № 2, С. 302308.

61. Потулова Л.А., Марагей Р.А., Кориневская И.В. Влияние слабого электромагнитного поля на операторскую деятельность в режиме распознавания зашумлённых зрительных стимулов // Биомедицииские технологии и радиоэлектроника. 2003. № 5. С. 51-55.

62. Рабинович М.Я., Воронин Л.Л., Скребицкий В.Г. Полисенсорные реакции нейронов как функциональная основа интеграции // Интегративная деятельность нервной системы в норме и патологии. М.: Издательство «Медицина», 1968. С. 234-245.

63. Рощина Г.Я. Межцентрапьные отношения биопотенциалов мозга кролика при создании мигательной доминанты // Журн. высш. нерв, деят., 1991. Т. 41, № 6, С. 1186-1192.

64. Рощина Г.Я. Перестройка межцентральных отношений электрических процессов мозга кролика при двигательной доминанте // Журн. высш. нерв, деят., 1993. Т. 43, № 4, С. 668674.

65. Русанова М.Н. Электроэнцефалографические и вегетативные корреляты эмоционального стресса у человека // Эмоции и поведение: системный подход. М.: Наука. 1984. С. 253-263.

66. Русинов B.C. Доминанта. М.: Издательство «Медицина». 1969. 231 с.

67. Русинов B.C. Поляризационно-электротоническая гипотеза образования простых форм временной связи // Журн. высш. нерв, деят., 1979. Т. 29, № 3, С. 457-466.

68. Русинов B.C. Гриндель О.М. Отражение состояний и функций мозга человека в структурах межцентральных отношений по данным спектрально-корреляционного анализа ЭЭГ //Успехи Физиол. наук. 1987. Т. 18, № 3. С. 17-39.

69. Русинов B.C., Гриндель О.М., Болдырева Г.Н., Вакар Е.М. Биопотенциалы мозга человека. Математический анализ. М.: Медицина, 1987. 258 с.

70. Русинова Е.В. Двигательная поляризационная доминанта и «животный гипноз» // Журн. высш. нерв, деят., 2003. Т. 53, № 4, С. 420-428.

71. Русинова Е.В. Межцентральные отношения электрических процессов мозга кролика при поляризационной доминанте // Журн. высш. нерв, деят., 1986. Т. 36, № 1, С. 133-139.

72. Свидерская Н.Е. Синхронная электрическая активность мозга и психические процессы. М.: Наука. 1987. 156 с.

73. Свидерская Н.Е., Прудников В.Н., Антонов А.Г. Особенности ЭЭГ-признаков тревожности у человека // Журн. высш. нерв, деят., 2001. Т. 51, № 2, С. 158-165.

74. Симонов П.В. Эмоциональный мозг. -М.: Наука. 1981. 216 с,

75. Стрелец В.Б., Гарах Ж.В., Новотоцкий-Власов В.Ю., Магомедов Р.А. Соотношение между мощностью и синхронизацией ритмов ЭЭГ в норме и при когнитивной патологии // Журн. высш. нерв, деят., 2005. Т. 55, № 4, С. 496-504.

76. Стрелец В.Б., Магомедов Р.А., Голикова Ж.В., Новотоцкий-Власов В.Ю. Спектральная мощность и внутрикорковые взаимодействия по бета2-ритму в норме и при шизофрении // Журн. высш. нерв, деят., 2004. Т. 54, № 2, С. 229-236.

77. Стрелец В.Б., Новотоцкий-Власов В.Ю., Голикова Ж.В. Корковые связи у больных шизофренией с позитивными и негативными симптомами // Журн. высш. нерв, деят., 2001. Т. 51, № 4, С. 454-560.

78. Сулимов А.В. Доминанта голода у человека (электрофизиологический анализ): Автореф. дис. канд. мед. наук. -М., 1995.114 с.

79. Сулимов А.В., Любимова Ю.В., Павлыгина Р.А., Давыдов В.И. Спектральный анализ ЭЭГ человека при прослушивании музыки // Журн. высш. нерв, деят., 2000. Т. 50, № 1, С. 62-67.

80. Трегубова Л.Н. Использование функциональной музыки в учебном процессе // Эстетическое воспитание школьников и учащихся ПТУ в связи с требованиями научно-технического прогресса. М., 1976, с. 108-110.

81. Трегубова Л.П. Функциональная музыка как средство преодоления утомления учащихся в процессе обучения // Психическая саморегуляция в педагогическом процессе. Пермь, 1977, С. 36-45.

82. Урываев Ю.В., Голубева Н.К., Давыдов В.М. Иерархические уровни организации доминанты у человека // Матер. 28 совещ. по проблемам ВНД. Л.: Наука, 1989. С. 138-139.

83. Ухтомский А.А. Доминанта. -М.; Л.: Наука, 1966.261 с.

84. Ухтомский А.А. О зависимости кортикальных двигательных эффектов от побочных центральных влияний. -Собр. соч. Л.: Изд-во ЛГУ, 1950, т.1, С. 31.

85. Ухтомский А.А. Парабиоз и доминанта. Там же. С. 281.

86. Ухтомский А.А. Доминанта. Там же. С. 325.

87. Фарбер Д.А., Дубровинская Н.В. Формирование нейрофизиологических функций в онтогенезе И Механизмы деятельности мозга человека. 4.1. Нейрофизиология человека. Л.: Наука, 1988. С. 426-455.

88. Фролов М.В. Влияние функционального состояния человека на характеристики его сознания // Психофизиологические исследования функционального состояния человека оператора. М.: Наука, 1993. - 109 с.

89. Фролов М.В. Контроль функционального состояния человека-оператора. -М.: Наука,1997. 195 с.

90. Фролов М.В. Электрофизиологическая оценка реакций человека-оператора при распознавании зрительных сигналов различной значимости // ХХП1 совещание по проблемам высшей нервной деятельности. Горький, 1972, Т. 1. С. 171-173

91. Фролов М.В., Милованова Г.Б., Мехедова А.Я. Влияние сопровождающей музыки на результаты операторской деятельности у лиц с различным уровнем тревожности // Физиология человека. 2005. Т. 31. № 2. С. 49-57.

92. Фудин Н.А., Тараканов О.П., Классина С.Я. Музыка как средство улучшения функционального состояния студентов перед экзаменами // Физиология человека. 1996. Т. 22. № З.С. 99-107.

93. Черенкова JI.B., Юннатов Ю.А. Влияние повреждения ассоциативных зон неокортекса на характер выполнения задачи зрительно-моторной координации у кошек // Журн. высш. нерв, деят., 1980. Т. 30, № 5, С. 954-963.

94. Чивилева И.М., Черенкова JI.B., Мурина Т.А. Участие ассоциативных зон неокортекса в зрительном распознавании у кошек // Журн. высш. нерв, деят., 1973. Т. 23, № 6, С. 1165-1171.

95. Эйбл-Эйбесфельдт И. Биологические основы эстетики // Красота и мозг. Биологические аспекты эстетики: Пер. с англ. / Под ред. И. Ренчлера, Б. Херцбергера, Д. Эпстайна. М.: Мир, 1995. С. 50.

96. Agnes S. Chan, Vim-Chi Но, Mei-Chun Cheung. Music training improves verbal memory// Nature, 1998. Vol. 396. P. 128.

97. Bautista R.E., Ciampetti M.Z. Expressive a prosody and amusia as a manifestation of right hemisphere seizures // Epilepsia. 2003. Vol. 44, N 3. P. 466-467.

98. Beisteiner R., Eldler M., Evard V. et al. Localization of activity in the auditory system by means of new brain mapping methods // Clinical Psychoacoustics; Shizophrenia, Lund Univ. Pess,1998. P. 63-73.

99. Besson M., Faita F., Requin J. Brain waves associated with musical incongruities differ for musicians and non-musicians // Neurosci Lett. 1994. Vol. 168, N 1-2. P. 101-105.

100. Bever T.G., Chiarello R. J. Cerebral dominance in musicians and nonmusicians // Science. 1974 Aug 9; 185 (150): P. 537-539.

101. Bhattacharya J., Petsche H., Feldmann U., Rescher B. EEG gamma-band phase synchronization between posterior and frontal cortex during mental rotation in humans // Neurosci Lett. 2001. Vol. 311, N 1. P. 29-32.

102. Bhattacharya J., Petsche H., Pereda E. Long-range synchrony in the gamma band: role in music perception // J. Neurosci. 2001. Vol. 21, N 16. P. 6329-6337.

103. Bhattacharya J., Petche H. Pereda E. Musiciansand the gamma band: a secret affair? // Neuroreport. 2001. Vol. 12, N2. P. 371-374.

104. Blood A.J., Zatorre R.J. Intensely pleasurable responses to music correlate with activity in brain regions implicated in reward and emotion // Proc Natl. Acad. Sci. USA. 2001, Sep 25; 98 (20): P. 11818-11823.

105. Bodner M., Muftuler L.T., Nalcioglu O., Shaw G.L. FMRI study relevant to the Mozart effect: brain areas involved in spatial-temporal reasoning // Neurol. Res. 2001. Oct. Vol. 23, N 7. P. 683-690.

106. Bradshaw J. L., Nettleton W.C. The nature of hemispheric specialization in man // Behav. and Brain Sci. 1981. Vol. 4,N 1. P. 51-58.

107. Brazier M.A.B., Barlow J.S. Some applications of correlation analysis to clinical problems in electroencephalography // EEG and Clin. Neurophysiol. 1956. Vol. 8, N 2. P. 325-331.

108. Brown S., Martinez M.J., Parsons L.M. Passive music listening spontaneously engages limbic and paralimbic systems. Neuroreport. 2004. Sep 15; 15 (13). P. 2033-2037.

109. Carlson S., Rama P., Artchakov D., Linnankoski I. Effect of music and white noise on working memory performance in monkeys //Neuroreport. 1997. Vol. 8. P. 2853-2856.

110. Clark M.E., Lipe A.W., Bilbrey M. Use of music to decrease aggressive behaviors in people with dementia // J. Gerontol. Nurs. 1998. Jul. Vol. 24, N 7. P. 10-17.

111. De Sonnevill L., Njokikitjen Ch. Pediatric behavioral neurology. Vol. 2. Aspects of information processing. A computerbased approach of development and disorders. Amsterdam: Suyi Publ., 1988.

112. Elazar Z., Adey W.R. Spectral analysis of low frequency components in the electrical activity of the hippocampus during learning // EEG and Clin. Neurophysiol. 1967. Vol. 23, N 3. P.225-240.

113. Elbert Т., Pantev C., Wienbruch C., Rockstron В., Taub E. Increased cortical representation of the fingers of the left hand in string players // Science. 1995 Oct 13; 270 (5234): P. 305-307.

114. Fernandez Т., Harmony T. Rodriguez M. Bernal J, Silva J, Reyes A, Marosi E. EEG activation patterns during the performance of tasks involving different components of mental calculation // EEG and Clin. Neurophysiol. 1995. Vol. 94, N 3. P. 175-182.

115. Field Т., Martinez A., Nawrocki Т., Pickens J., Fox N.A., Schanberg S. Music schifts frontal EEG in depressed adolescents // Adolescence. 1998. Spring. Vol. 33, P. 109-116.

116. Frei J. Gehorschaden durch laute music Orchester. 1981, № 7-8. S. 630-631.

117. Fried R. Integrating music in breathing training and relaxation: П. Applications. Biofeedback SelfRegul. 1990. Jun. Vol. 15, N2. P. 171-177.

118. Furedi J. Different steps in schizophrenic patients' rehabilitation // Int. J. Soc. Psychiatry. 1981. Summer. Vol. 27, N 2. P. 93-97.

119. Giannitrapani D. Scanning mechanisms and the EEG // Electroencephalog. and Clin. Neurophysiol. 1971. Vol. 30, N 2. P. 139-146.

120. Gorn G.J. The effects of music in advertising in choice behavior. A classical conditioning approach// Journal of Marketing. 1982. Vol. 46, N 1-2. P. 94-101.

121. Harrer G., Harrer H. Music, emotion and autonomical function. In: Mc Critchley, R.A. Nenson. L., editors. Music and the Brain: Studies in the Neurology of music. 1978. P. 458.

122. Hattori Y., Moriwaki A., Pavlygina R.A., Hon Y. Regional difference in the histamine-elicited accumulation of cyclic AMP in rabbit cerebral cortex with a cortical dominant focus // Brain Res. 1983. Nov. Vol. 21,279 (1-2): P. 308-310.

123. Hirata Y., Kuriki S., Pantev C. Musicians with absolute pitch show distinct neural activities in the auditory cortex // Neuroreport. 1999. Vol. 10, N 56. P. 999-1002.

124. Hoist E. Versuche zur Theorie der relativen Koordination // Pfliig. Arch., 1936, 237. S.93.121.

125. Hord D., Naitoh P., Johnson L. Intensity and coherence contours during self-regulated high alpha activity // EEG and Clin. Neurophysiol. 1972. Vol. 32, N 4. P. 429-433.

126. Hori Y., Yamaguchi K. Activity of established dominant focus and cortical arousal level // Med. J. Osaka Univ. 1976. Dec. Vol. 27, N 1-2. P. 1-14.

127. Hori Y., Yamaguchi K. Prolonged formation of a cortical dominant focus by anodal polarization // Med. J. Osaka Univ. 1975. Sep. Vol. 26, N 12. P. 27-38.

128. Hughes J.R., Daaboul Y., Fino J.J., Shaw G.L. The "Mozart effect" on epileptiform activity//Clin. Electroencephalogr. 1998. Jul. Vol. 29, N3. P. 109-119.

129. Hughes J.R., Fino J.J., Melyn M.A. Is there a chronic change of the "Mozart effect" on epileptiform activity? A case study // Clin. Electroencephalogr. 1999. Apr. Vol. 30, N 2. P. 44-45.

130. Ikeda Т. Concentration-effect and underestimation of time by acoustic stimuli // Shinrigaku Kenkyu. 1992. Vol. 63, N 3. P. 157-162.

131. Iwaki Т., Hayashi M., Hon T. Changes in alpha band EEG activity in the frontal area after stimulation with music of different affective content // Percept. Mot. Skills. 1997. Apr. Vol. 84, N 2. P. 515-526.

132. Jausovec N., Habe K. The influence of Mozart's sonata K.448 on brain activity during the performance of spatial rotation and numerical tasks // Brain Topogr. 2005. Summer. Vol. 17, N 4. P. 207-218.

133. Jones N.A., Field T. Massage and music therapies attenuate frontal EEG asymmetry in depressed adolescents // Adolescence. 1999. Fall; 34 (135): P. 529-534.

134. Joyce C.A., Gorodnitsky I.F., Kutas M. Automatic removal of eye movement and blink artifacts from EEG data using blind component separation // Psychophysiology. 2004. Mar. Vol. 41, N2. P. 313-325.

135. Kabuto M., Kageyama Т., Nitta H. EEG power spectrum changes due to listening to pleasant music and their relation to relaxation effects // Nippon. Eiseigaku Zasshi. 1993. Oct. Vol. 48, N 4. P.807-818.

136. Katayama S., Hory Y., Inokuchi S. et al. Electroencephalographic changes during piano playing and related mental tasks // Acta Med. Okayama. 1992. Feb. Vol. 46, N 1. P. 23-29.

137. Katayama S., Hory Y., Nanba R., Inokuchi S. et al. Changes in the EEG and circulatory functions during musical tasks // Neurosciences. 1990. Vol. 16, P.l 71-175.

138. Keenan J.P., Thangaraj V., Halpem A.R., Schlaug G. Absolute pitch and planum temporale // Neuroimage. 2001. Dec. Vol. 14, N 6. P. 1402-1408.

139. Kliempt P., Ruta D., Ogston S., Landeck A., Martay K. Hemispheric-synchronisation during anaesthesia: a double-blind randomised trial using audiotapes for intra-operative nociception control // Anaesthesia. 1999. Aug. Vol. 54, N 8. P. 769-773.

140. Klimesch W. EEG alpha and theta oscillations reflect cognitive and memory performance: a review and analysis // Brain Research Review. 1999. Vol. 29. N 4. P. 169-195.

141. Kneutgen J. Eine musikform und ihre biologische Function. Uber die Wirkungsweise der Wiegenlieder // Zeitschr. Exp. Angew. Psychologie, 1970, Bd. 17. S.245-265.

142. Krushinski L.V., Molodkina L.N. et al. The functional studies of the brain during sonic stimulation. In: Welch B.L., Welch A.A., editors. Physiological effects of noise. New York: 1974. P. 159-183.

143. Llinas R.R., Ribary U. Coherent 40-Hz oscillation characterizes dream state in humans // Proc. Nat. Acad. Sci. USA. 1993. Vol. 90. P. 2078-2081.

144. Mc Chesney-Atkins S., Davies K.G., Montouris G.D. et al. Amusia after right frontal resection for epilepsy with singing seizures: case report and review of the literature. Epilepsy Behav. 2003.4(3) P. 343-347.

145. Mc Craty R.M.A., Barrios-Choplin В., Atkinson M., Tomasino D. The effects of different types of music on mood, tension and mental clarity // Altern. Ther. Health. Med. 1998. Vol. 4. N 1. P.75-84.

146. Milliman R.E. Using background music to affect the behavior of supermarket shoppers // Journal of Marketing. 1982. Vol. 46, N 3. P. 86-91.

147. Mimura K., Sato K., Ozaki Т., Honda N., Masuja S. On the physiological significance of the EEG changes caused by sonic stimulations // EEG and Clin. Neurophysiol. 1962. Vol. 14, N 5. P. 683-696.

148. Meister M., Einsle R., Brunner J., Rhyner K. Psychofonia a neurophysiologic music therapy in migraine // Schweiz. Rundsch. Med. Prax. 1999. May. Vol. 20; 88(21) P. 946-949.

149. Mesulam M.M. Principles of behavioral neurology. Philadelphia: Davie Co., 1985. 350 p.

150. Morrell F., Naiton P. Effect of cortical polarization on a conditioned avoidance response // Exp. Neurol., 1962 Vol. 6, N 6, P. 507-514.

151. Myskja A., Lindbaek M. How does music affect the human body? // Tidsskr. Nor. Laegeforen. 2000. Apr. 10; 120 (10) P. 1182-1185.

152. Nakada Т., Fujii Y., Suzuki K., Kwee I.L. "Musical brain" revealed by high-field (3 Tesla) functional MRI // Neuro-Report. 1998. Dec. Vol. 9. P. 3853-3856.

153. Nakano M., Takase Y., Tatsumi C. A case of musicogenic epilepsy induced by listening to an American pop music // Rinsho. Shinkeigaku. 1998. Dec. Vol. 38, N 12. P. 1067-1069.

154. North A., Wargreaves D., Mc Kendrick J. In-store music affects predict choice // Nature, 1997. Vol. 390 N6656, P. 132.

155. Oohashi Т., Nishina E., Honda M., Yonekura Y., Fuwamoto Y., Kawai N. Maekawa Т., Nakamura S., Fukuyama H., Shibasaki H. Inaudible high-frequency sounds affect brain activity: hypersonic effect // J. Neurophysiol. 2000. Jun. Vol. 83, N 6. P. 3548-3558.

156. Patton J.E., Routh D.K., Stinard T.A. Where do children study? Behavioral observations // Bull. Psychonom. Soc., 1986. Vol. 24, N 6. P. 439-440.

157. Peretz I. Brain specialization for music // Ann. New York Acad. Sci. 2000. Vol. 115. P. 153-163.

158. Preti A., De Biasi F., Miotto P. Musical creativity and suicide // Psychol. Rep. 2001. Dec. Vol. 89, N3. P. 719-727.

159. Rauscher F.H., Shaw G.L., Levine L.J., Wright E.L. Pilot study indicates music training of three-years-olds enhances specific spatial reasoning skills // NAMM Economie Summit of the Music Products Industry. Newport Beach. California, 1993. P. 26.

160. Rauscher F.H., Shaw G.L., Ky K.N. Listening to Mozart enhances spatial-temporal reasoning: towards a neurophysiological basis // Neurosci Lett. 1995 Feb 6; 185(1). P. 44-47.

161. Rauscher F.H., Shaw G.L., Levine L.J., Wright E.L., Dennis W.R., Newcomb R.L. Music training causes long-term enhancement of preschool children's spatial-temporal reasoning // Neurol. Res. 1997. Feb. Vol. 19, N 1. P. 2-8.

162. Ray W.J., Cole H.W. EEG activity during cognitive processing: influence of attentional factors // Int J Psychophysiol. 1985 Jul; 3 (1). P. 43-48.

163. Ray W.J., Cole H.W. EEG alpha activity reflects attentional demands, and beta activity reflects emotional and cognitive processes// Science. 1985 May 10; 228 (4700). P. 750-752.

164. Reznikov A., Butenko G. et al. // Medical Resonance Therapy Music. Rainsborn, 1996.1. P. 71.

165. Rich M., Woods E.R., Goodman E., Emans S.J., Du Rant R.H. Aggressors or victims: gender and race in music video violence // Pediatrics. 1998. Apr. 101 (4 Pt 1) P. 669-674.

166. Rideout B.E., Laubach C.M. EEG correlates of enhanced spatial performance following exposure to music // Percept. Mot. Skills. 1996. Vol. 82, N 2. P. 427-432.

167. Sasaki K. et al. MEG study of cortical theta waves during concentrated mental work and strong emotion in human subjects // Perception, Memory and Emotion: Frontier in Neuroscience. Toyama. 1995. P. 27.

168. Scheel K.R., Westefeld J.S. Heavy metal music and adolescent suicidality: an empirical investigation//Adolescence. 1999. Summer. 34 (134): P. 253-273.

169. Schlaug G. The brain of musicians. A model for functional and structural adaptation // Ann. N. Y. Acad. Sci. 2001. Jun. Vol. 930 P. 281-299.

170. Schlaug G., Jancke L., Huang Y., Staiger J.F., Steinmetz H. Increased corpus callosum size in musicians //Neuropsychologia. 1995 Aug; 33 (8). P. 1047-1055.

171. Schlaug G., Jancke L., Huang Y., Steinmetz H. In vivo evidence of structural brain asymmetry in musicians // Science. 1995. Feb. 3; 267(5198): P. 699-701.

172. Shaw G.L., Bodner M. Music enhances spatial-temporal reasoning: towards a neurophysiological basis using EEG // Clin Electroencephalogr. 1999 Oct; 30 (4). P. 151-155.

173. Spies K., Hesse F.W., Gerrards-Hesse A., Ueffing E. Experimental induction of emotional states: does addition of music improve self disclosure? // Z. Exp. Angew Psychol. 1991; 38 (2). P. 321-342.

174. Steinmann M., Tonnis W. Das EEG bei intrakraniellen raumbeengenden Prozessen // Zbl. Neurochir. 1953. Bd. 13. S. 129.

175. Storm van Leeuwen W. Comparison of EEG data obtained with frequency analysis with correlation methods // EEG and Clin. Neurophysiol. 1961. Suppl. 20. P. 35-40.

176. Tallon-Baudry C., Bertrand O., Delpuech C., Permier J. Oscillatory gamma-band (30-70 Hz) activity induced by a visual search task in humans // J. Neurosci. 1997 Jan 15; 17 (2) P. 722-734.

177. Tervaniemi M.I., Medvedev S.V. Alho K. et al. Lateralized automatic auditory processing of phonetic versus musical information: a PET study // Human Brain Mapping. 2000. Vol. 10, N 1. P. 74-79.

178. Tomek A., Field Т., Hernandez-Reif M., Diego M., Jones N. Music effect on EEG in intrusive and withdrawn mothers with depressive symptoms // Psychiatry. 2003. Vol. 66, N 3. P. 234243.

179. Wallstrom G.L., Kass R.E., Miller A., Cohn J.F., Fox N.A. Automatic correction of ocular artifacts in the EEG: a comparison of regression-based and component-based methods // Int. J. Psychophysiol. 2004. Jul. Vol. 53, N 2. P. 105-119.

180. Walter D.O. Spectral analysis for electroencephalograms, mathematical determination of neurophysiological relationships from recod of limited duration // Exp. Neurol. 1963. Vol. 8, N 2. P. 155-181.

181. Wieser H.G., Hungerbuhler H., Siegel A.M., Buck A. Musicogenic epilepsy: review of the literature and case report with ictal single photon emission computed tomography // Epilepsia. 1997. Feb. Vol. 38, N2. P. 200-207.

182. Willoughby J.O., Fitzgibbon S.P., Pope K.J., Mackenzie L., Davey M., Wilcox R.A., Clark C.R. Mental tasks induce gamma EEG with reduced responsiveness in primary generalized epilepsies // Epilepsia. 2003 Nov; 44 (11). P. 1406-1412.

183. Yamaguchi K., Hori Y. Long lasting retention of cortical dominant focus in rabbit // Med. J. Osaka Univ. 1975. Sep. Vol. 26, N 12. P. 39-50.

184. Yuan Q., Liu X.H., Li D.C., Wang H.L., Liu Y.S. Effects of noise and music on EEG power spectrum // Space Med Med Eng. 2000 Dec; 13 (6). P. 401-404.

185. Zhang X.W., Fan Y., Manyande A., Tian Y.K., Yin P. Effects of music on target-controlled infusion of propofol requirements during combined spinal-epidural anaesthesia // Anaesthesia. 2005. Oct. Vol. 60, N 10. P. 990-994.