Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения

Игнатова, Юлия Петровна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения
ВАК РФ 03.03.01, Физиология

Автореферат диссертации по теме "Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения"

На правах рукописи УДК 612.311+612.826.4

40э»)ии

Игнатова Юлия Петровна

ГИПОТАЛАМИЧЕСКИЙ КОНТРОЛЬ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ ГОЛОДА, ПРИЕМА ПИЩИ И НАСЫЩЕНИЯ

03.03.01 - физиология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата медицинских наук

Тверь -2011

1 о 033 2011

4853861

Работа выполнена в Государственном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Тверская государственная медицинская академия Федерального Агентства по здравоохранению и социальному развитию Российской Федерации»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

Ведущая организация:

доктор медицинских наук, профессор Кромип Александр Александрович

доктор медицинских наук, профессор Журавлев Борис Васильевич доктор медицинских наук, профессор Василевская Людмила Сергеевна

Государственное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Российский государственный медицинский университет Федерального агентства по здравоохранению и социальному развитию»

Защита состоится « 24 » февраля 2011 г. в 10 часов на заседании Диссертационного Ученого Совета Д.001.008.01 при Учреждении Российской академии медицинских наук НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН (Москва, ул. Моховая, д. 11, стр. 4).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке НИИ НФ РАМН

Автореферат разослан «21 » января 2011 года

Ученый секретарь Диссертационного Совета кандидат медицинских наук

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования

Согласно неГфофизиологической теории голода, аппетита и насыщения П.К. Анохина, К.В. Судакова (1971), голод и насыщение являются крайними состояниями в деятельности функциональной системы питания. Первое из них приводит всю систему в деятельное состояние, завершающееся поиском и потреблением пищи, второе, напротив, прекращает пищедобыва-тельное поведение. Пищевая мотивация или состояние голода формируется на основе возбуждающего действия афферентной импульсации, поступающей от рецепторов пищеварительного тракта, и факторов «голодной крови» к специальным центрам латеральной гипоталамической области. Выступая в роли своеобразных «пейсмекеров» пищевой мотивации, эти центры оказывают градуальные восходящие активирующие влияния на другие подкорковые образования и кору головного мозга, что приводит к формированию поискового и пищедобывательного поведения (Судаков К.В., 1984,2004). Наряду с восходящими активирующими влияниями гипоталамического пищевого мотивациогенного центра на кору больших полушарий, ее различные отделы в свою очередь оказывают специфические нисходящие влияния на структуры «центра голода» латерального гипоталамуса, а через них - на вегетативные, соматические и эндокринные функции (Судаков К.В., 1984; Зилов В.Г., 1985, 1994; Kreier F., 2010).

С точки зрения теории функциональных систем П.К. Анохина, состояния голода и насыщения должны находить специфическое отражение в деятельности не только центральных, но и периферических элементов, избирательно включенных в архитектуру функциональной системы питания (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1984, 1988, 1996, 2004). В настоящее время установлено, что доминирующая пищевая мотивация и ее удовлетворение специфически отражаются в интервальных характеристиках импульсной активности отдельных нейронов разных структур мозга (Журавлев Б.В., 1986, 1990, 2005). Лишь в отдельных работах проводилось изучение отражения мотивации голода и ее изменения в процессе результативного пищедобывательного поведения во временных параметрах импульсной активности собственно жевательной мышцы (Кромин A.A., 1990). В доступной нам литературе мы не встретили работ, касающихся отражения голода и насыщения в структуре временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы, которой принадлежит инициативная роль в осуществлении актов жевания и глотания (Lehr R.P. et al., 1971; Meng Y. et al., 1999; Jego A. et al., 2001).

По сложившимся представлениям, жевание является центрально организованным актом, в котором порядок сокращения отдельных жевательных мышц определяется свойствами центрального генератора паттерна жевания в ретикулярной формации ствола мозга (Лиманский Ю.П., 1987; Donga R., Lund J.P., 1991; Nakamura Y. et al., 1999; Tsuboi A. et al, 2003; Athanassiadis T.

et al., 2005; Takamatsu J. et al., 2005; Yamada Y. et al., 2005). Особенности функциональной организации жевательного центра обусловлены, с одной стороны, способностью нейронов центрального генератора паттерна жевания поддерживать ритмическую активность в отсутствие обратных сенсорных связей в соответствии с центральной программой жевания, формируемой нейронными цепями продолговатого мозга, а с другой, - способностью обратной афферентации, возникающей в процессе пищевого подкрепления, трансформировать стандартную программу центрального генератора паттерна жевания (Inoue Т. et al., 1989; Yamada Y. et al., 2005; Foster K.D. et al., 2006).

Деятельность нейронов жевательного центра продолговатого мозга находится под нисходящим стимулирующим влиянием «центра голода» латерального гипоталамуса (Murzi Е. et al., 1991; Notsu К. et al., 2008), который, являясь инициативным мотивациогенным центром, формирует систему пищевого мотивационного возбуждения мозга (Судаков К.В., 2004).

Исходя из возможности модулирующего влияния «центра голода» латерального гипоталамуса на нейроны центрального генератора паттерна жевания и учитывая его ведущую роль в организации системного голодового мотивационного возбуждения мозга, представляется весьма актуальным изучение нисходящих влияний «центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность жевательных мышц в состоянии голода, приема пищи и насыщения.

Раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса у предварительно накормленных животных позволяет выявить паттерны импульсной активности жевательных мышц, характерные для искусственно вызванной пищевой мотивации, а электростимуляция этого центра у животных, предварительно подвергнутых пищевой депривации, дает возможность изучить отражение искусственно усиленной пищевой мотивации во временной структуре импульсной активности жевательных мышц.

Цель исследования: изучить основные закономерности гипоталамиче-ского контроля миоэлектрической активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения.

В соответствии с поставленной целью решались следующие задачи:

1. Изучить в условиях свободного поведения животных формы отражения доминирующей пищевой мотивации и удовлетворения лежащей в ее основе пищевой потребности во временной структуре импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.

2. Изучить влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность собственно жевательной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных, в отсутствие и при наличии пищи.

3. Изучить влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность челюстно-подъязычной

мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой деиривации и предварительно накормленных, в отсутствие и при наличии пищи. 4. Изучить формы отражения искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов (при синхронной их регистрации) в процессе электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса в отсутствие и при наличии нищи. Положения диссертации, выносимые на защиту:

1. Доминирующая пищевая мотивация и ее удовлетворение находят специфическое отражение в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.

2. Искусственно вызванная и искусственно усиленная пищевая мотивация у кроликов, предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой деиривации, в отсутствие пищи однотинно отражается в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде регулярной генерацией пачек потенциалов действия с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов.

3. Усиление пищевой мотивации при субмаксимальном раздражении «центра голода» латерального гипоталамуса у голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи не меняет структуру временной организации импульсной активности жевательных мышц и регулярный характер генерации пачек потенциалов действия, но существенно повышает амплитуду потенциалов действия в пачках, генерируемых собственно жевательной мышцей.

4. Искусственно вызванная и искусственно усиленная пищевая мотивация у сытых и голодных кроликов в процессе результативного пищедобыва-тельного поведения однотипно отражается в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде регулярной генерацией пачек потенциалов действия с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов.

Научная новизна исследования состоит в том, что впервые в условиях свободного поведения животных изучены паттерны распределений межимпульсных интервалов импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц (при синхронной регистрации их биопотенциалов) в состоянии голода, в процессе результативного пищедобывательно-го поведения и в состоянии насыщения. Впервые показано, что в бимодальной структуре распределений межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, содержится информация о свойствах будущего пищевого подкрепления. Впервые установлено, что пищевое мотивационное возбуждение оказывает тормозное модулирующее влияние на деятельность мотонейронов жевательного центра продолговатого мозга и частоту генерации пачек потенциалов действия жевательными мышцами, участвующими в брук-сизме. Впервые установлено, что раздражение «центра голода» латерально-

го гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и накормленных до опыта, в отсутствие пищи вызывает появление непрекращающегося поискового поведения, сопровождающегося регулярной генерацией пачек потенциалов действия жевательными мышцами в ритме жевания, что является примером реакции опережающего типа. Установлено, что повышение уровня мотивации голода, вызванное электростимуляцией гипоталамическо-го «центра голода», не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть.

Научно-практическая значимость работы заключается в том, что результаты проведенного исследования позволяют глубже понять механизмы гипоталамического контроля моторной функции жевательных мышц в условиях голода, приема пищи и насыщения. Данные, полученные при изучении распределений межимпульсных интервалов импульсной активности жевательных мышц в условиях искусственно вызванной и усиленной пищевой мотивации, позволяют выявить объективные критерии нисходящего модулирующего влияния «центра голода» латерального гипоталамуса на деятельность центрального генератора паттерна жевания, определяющего порядок сокращения отдельных жевательных мышц в акте жевания, дискоординация которых играет важную роль в нарушении функций и развитии воспалительных процессов пищеварительного тракта.

Практическое значение данного исследования состоит в том, что оно открывает новые возможности для ранней и точной диагностики нарушения координации моторной функции жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Данные, показывающие влияние мотивацио-геннного гипоталамического центра на импульсную активность жевательных мышц при бруксизме, могут быть использованы в стоматологической клинике в комплексе мероприятий, направленных на профилактику пара-функций жевательных мышц.

Внедрение результатов работы

Разработанные нами: электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод (патент № 52562), способ фиксации радиотехнического разъема на кроликах в хроническом эксперименте (№ 2302208), коммутационное устройство для регистрации миоэлектрической аетивности пищеварительного тракта у животных в хроническом эксперименте (№ 70774), способ получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте и устройство для получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте (№ 2368402) используются в научно-исследовательской работе ТГМА. Материалы, представленные на VIII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (М., ВВЦ, 2008), получили серебряную медаль за разработку устройства и способов экспериментальных исследований временных параметров миоэлектрической активности пищеварительного тракта. Результаты наших разработок были представлены на специализирован-

ной «Выставке научно-технических идей и разработок» и отмечены дипломом (Тверь, 2009). Научные результаты внедрены в лекционный курс кафедры нормальной физиологии ГОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и кафедры физиологии ГОУ ВПО Тверской ГМА Росздрава.

Апробация работы: материалы диссертации доложены на XX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (М., 2007), на Секции физиологии отделения медико-биологических наук РАМН (М., 2008), на II съезде физиологов СНГ (Кишинев, 2008), на 10-м, 11-м, 12-м Славяно-Балтийском научном форуме «Санкт-Петербург-Гастро» (С-Пб., 2008, 2009, 2010), на конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология» в НИИ НФ (М., 2009), на XXI съезде Физиологического общества им И.П. Павлова (Калуга, 2010), на расширенном заседании кафедр физиологии, биологии, фундаментальной и клинической фармакологии, биологической и органической химии, гистологии с эмбриологией, патологической физиологии, анатомии человека, факультетской терапии, ортопедической стоматологии, пропедевтической стоматологии, медицинской и биологической физики ГОУ ВПО Тверская ГМА 23 июня 2010 г.

Публикации: по материалам диссертации опубликовано 19 научных работ, 6 из которых в журналах, учитываемых ВАК при защите кандидатских и докторских диссертаций; получено 4 патента.

Структура и объем диссертации: работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 3 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов. Работа изложена на 124 стр. машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, 12 таблицами. Библиографический указатель включает 164 наименования, из них 66 отечественных и 98 зарубежных источников литературы.

МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Изучение отражения естественной пищевой мотивации и ее изменения в процессе пищевого подкрепления в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подьязычной мышц производили у кроликов, предварительно подвергнутых суточной пищевой депривации, в условиях свободного поведения животных с помощью хронически имплантированных электродов до и после предоставления им пищи (Кромин A.A. и др., 2003, 2006, 2007, 2008). Одновременно регистрировали поведенческую деятельность кроликов с помощью веб-камеры.

Изучение влияния раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса на поведение животных и импульсную активность собственно жевательной и челюстно-подьязычной мышц проводили на кроликах, предварительно подвергнутых суточной пищевой депривации или накормленных до

эксперимента, в процессе пороговой и субмаксимальной электростимуляции гипоталамического «центра голода» в отсутствие и при наличии пищи в экспериментальной камере. С этой целью кроликам до начала экспериментов имплантировали в «центр голода» латерального гипоталамуса биполярные нихромовые электроды по методу «блуждающего электрода» (Бадиков В.И., 1972) в соответствии со стереотаксическими координатами С.Н. Sawyer, J. Everett, J.O. Green (1954). Электростимуляция осуществлялась случайным образом. Использовали следующие параметры электростимуляции: частота 20-30 Гц, длительность импульса 0,2 мс, напряжение 2,5-3,0 или 5,0-6,0 В, величина которого соответствовала пороговой или субмаксимальной силе раздражения. Раздражение латерального гипоталамуса осуществляли с помощью электростимулятора STM 100С фирмы ВЮРАС Systems с изолирующим трансформатором STMISOC (USA).

Значения последовательных межимпульсных интервалов импульсной активности жевательных мышц измерялись автоматически с помощью программы AcqKnowledge. Статистический анализ временных рядов производили с помощью программы «Statistica 6», включавший в себя: описательную статистику, построение гистограмм вероятностного распределения временных интервалов, вычисление автокорреляционной функции, проверку экспериментальных данных на нормальность распределения с использованием W-критерия Шапиро-Уилка. Поскольку W - критерий Шапиро-Уилка показал несоответствие распределений временных интервалов нормальной функции распределения, достоверность различий между выборками оценивали по критерию Манна-Уитни (U) (р < 0,05).

В работе приведены данные анализа 1599499 последовательных межимпульсных интервалов импульсной активности жевательных мышц, полученных в 70 хронических опытах на 16 взрослых кроликах самцах породы шиншилла массой 2-3 кг.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

Отражение доминирующей пищевой мотивации и ее изменения под влиянием пищевого подкрепления в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц

Как показали наши опыты, на стадии афферентного синтеза в отсутствие внешних проявлений поведенческой деятельности кроликов (при латентной форме голодового мотивационного возбуждения) доминирующим типом импульсной активности собственно жевательной мышцы являлась апериодически возникающая регулярная низкоамплитудная импульсная активность, обусловливающая тонические сокращения мышцы (Кромин A.A., Зверев Ю.П., 1988), а челюстно-подъязычной мышцы - вспышки фазной импульсной ак-

тивности, определяющие фазные сокращения. Низкоамплитудная регулярная разрядная деятельность двигательных единиц (ДЕ) могла возникать одновременно в обеих собственно жевательных мышцах, или только в одной из них при отсутствии импульсной активности в челюстно-подъязычных мышцах. Аналогичные данные были получены в экспериментах J.P. Lund, Т. Drew, S. Rossignol (1984).

Нами обнаружено, что во время генерации пачек потенциалов действия (ПД) челюстно-подъязычной мышцы прекращалась тоническая импульсная активность собственно жевательной мышцы, после чего разрядная деятельность ДЕ возобновлялась, что свидетельствует о реципрокных отношениях между фазными мотонейронами, иннервирующими мышцы опускающие нижнюю челюсть, и тоническими мотонейронами жевательного центра продолговатого мозга, иннервирующими мышцы поднимающие нижнюю челюсть.

Мотивация голода отражалась в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы в виде мономодальных распределений межимпульсных интервалов с максимумом, расположенном в области 20-40 мс, а челюстно-подъязычной мышцы - в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов с доминированием значений в области 5-15 и 140-235 мс.

Частота разрядной деятельности ДЕ собственно жевательной мышцы составляла 32,40 Гц. Аналогичные данные были получены Y. Kawamura et al. (1967) в острых опытах на децеребрированных кошках. Сходные результаты ранее были получены в острых и хронических экспериментах во многих исследованиях при анализе паттернов электрической активности собственно жевательной мышцы у голодных животных (Александров Ю.И., Грин-ченко Ю.В., 1979; Кромин A.A., 1990; Kawamura Y., 1974; Moller Е., 1966; 1974; McNamara J.A., 1974; Weiner S. et al., 1993; Ciaccio E.J. et al., 1994). В доступной нам литературе мы не встретили работ, касающихся отражения пищевой мотивации во временной структуре импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы.

Спонтанное повышение уровня мотивации голода, определяющее кратковременный характер периодически возникающего ориентировочно-исследовательского и поискового поведения животных в отсутствие пищевых раздражителей, отражалось в мономодальной структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы смещением максимума в сторону меньших значений межимпульсных интервалов (15-25 мс) за счет повышения частоты разрядной деятельности ДЕ (50,30 Гц) (р < 0,05). При этом структура временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы не менялась, сохраняя бимодальный паттерн распределения межимпульсных интервалов с доминированием значений в области 5-20 и 150-240 мс (р > 0,05).

В характерной для состояния голода бимодальной структуре распределения межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной

мышцы отражается не только пищевая мотивация, но и проявляются свойства акцептора результата действия, поскольку данный диапазон колебаний значений межимпульсных интервалов определяет временные параметры импульсной активности челюстно-подъязычной и собственно жевательной мышц в процессе будущего результативного пищедобывательного поведения кроликов. Эти данные свидетельствуют о том, что опережающие свойства доминирующей пищевой мотивации, которая участвует в построении стадии акцептора результата действия (Судаков К.В., 1984, 2004), отражаются в деятельности не только центральных нейронов, но и периферических эффек-торных элементов пищеварительного тракта, избирательно включенных в функциональную систему питания.

Прием животными пищи вызывал реорганизацию импульсной активности обеих жевательных мышц, проявлявшуюся в виде регулярной генерации пачек ПД в ритме жевания. Генерация пачек ПД челюстно-подъязычной мышцей опережала появление пачек ПД в собственно жевательной мышце, что указывает на реципрокные отношения между фазными мотонейронами жевательного центра, иннервирующими мышцы, опускающие и поднимающие нижнюю челюсть, в процессе акта еды.

Изменение состояния голода под влиянием пищевого подкрепления отражалось во временной структуре импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде однотипных бимодальных распределений межимпульсных интервалов с максимумами, расположенными соответственно в области 5-15 и 150-240 мс; 5-15 и 145-235 мс. Частота пачкообразной ритмики ПД собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц была одинакова и составляла 4,31 Гц или 258,70 цикл/мин (р > 0,05).

Пачкообразная импульсная активность жевательных мышц во время акта еды была ранее обнаружена во многих исследованиях (Рубинов И.С., 1965; Александров Ю.И., Гринченко Ю.В., 1979; Кромин A.A., 1990, 1991; Dellow P.G., 1971; Lund J.P., 1984; Lambert R.W., 1986; Karkazis H.C., 2002). Вместе с тем, нами впервые замечена высокая степень регулярности пачкообразной ритмики ПД ДЕ жевательных мышц, что, по нашему мнению, является объективным критерием результативности пищедобывательного поведения.

В процессе результативного пищедобывательного поведения, наряду с генерацией пачек ПД челюстно-подъязычной мышцей в ритме жевания, отмечалась пачкообразная импульсная активность в ритме глотания, частота которой составляла 0,10 Гц или 6,0 цикл/мин. Полученные результаты свидетельствуют о конвергенции эфферентных возбуждений, поступающих по мотонейронам жевательного и глотательного центров к челюстно-подъязычной мышце, что соответствует данным J.A. McNamara (1974). Результаты наших исследований также подтверждают представления (Meng Y., 1999; Jego А. et al., 2001) об инициативной роли челюстно-подъязычной мышцы в осуществлении актов жевания и глотания.

Состояние насыщения, во время которого у животных исчезало активное отношение к пищевому раздражителю, отражалось в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы в виде мономодального распределения межимпульсных интервалов со смещением максимума в сторону меньших значений - 15-35 мс за счет существенного повышения частоты разрядной деятельности ДЕ (36,59 Гц) по сравнению с величиной этого показателя в состоянии голода (р < 0,05). После удовлетворения животными пищевой потребности импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы полностью прекращалась.

Результаты наших исследований указывают на различный характер отражения мотивации голода во временных параметрах импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц, тогда как пищевое подкрепление проявляется в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц однотипно - в виде бимодальных паттернов распределений межимпульсных интервалов.

Как в состоянии насыщения, так и в состоянии голода апериодически возникали вспышки регулярной пачкообразной импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц, характерной для бруксизма, внешне проявлявшейся дрожательными движениями нижней челюсти. Частота генерации пачек ПД жевательными мышцами, а, следовательно, и мотонейронами жевательного центра продолговатого мозга при бруксизме в состоянии насыщения была достоверно выше (7,79 Гц), чем в состоянии голода (6,91 Гц), о чем свидетельствует меньшая продолжительность периодов пачкообразной ритмики ПД в состоянии насыщения по сравнению с состоянием голода (р < 0,05). Это можно объяснить, исходя из представлений К.В. Судакова (2004), согласно которым пищевое подкрепление устраняет голодовое мотивационное возбуждение мозга. Полученные нами данные свидетельствуют о модулирующем тормозном нисходящем влиянии «центра голода» латерального гипоталамуса на деятельность мотонейронов продолговатого мозга, ответственных за формирование бруксизма.

Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса и пищевого подкрепления на импульсную активность жевательных мышц у кроликов в условиях голода и насыщения

По мнению ряда авторов, одним из эффективных способов повышения уровня пищевой мотивации является электростимуляция «центра голода» латерального гипоталамуса (Менниг О., 1982; Судаков К.В., Котов A.B., 1985; Котов A.B., 1990, 1999). Используя этот метод, мы провели анализ паттернов импульсной активности жевательных мышц, характерных для искусственно усиленной пищевой мотивации (у кроликов, подвергнутых пищевой депри-вации, в отсутствие пищи) и для искусственно вызванной пищевой мотивации (у предварительно накормленных кроликов в отсутствие пищи), а так-

же при наличии пищи и возникающего при этом результативного пищедо-бывательного поведения.

Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие и при наличии пищи

Проведенные исследования показали, что пороговое раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса (2,5-3,0 В) у предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации кроликов в отсутствие пищи вызывало однотипную поведенческую реакцию - непрекращающееся поисковое и ориентировочно-исследовательское поведение, которое сопровождалось однотипной реорганизацией импульсной активности собственно жевательной мышцы, проявлявшейся в виде смены регулярной низкоамплитудной разрядной деятельности ДЕ на высокоамплитудную пачкообразную импульсную активность.

Активирующее влияние порогового раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса на мотонейроны жевательного центра продолговатого мозга у голодных и предварительно накормленных животных в отсутствие пищи однотипно отражалось в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов с максимумами, расположенными соответственно в области 10-20 и 195-240 мс (состояние голода); 10-25 и 180-230 мс (состояние насыщения). Частота пачкообразной ритмики ПД, генерируемых собственно жевательной мышцей в состояниях голода и насыщения составляла 3,66 Гц или 220,19 цикл/мин и 3,68 Гц или 220,81 цикл/мин, то есть не имела статистически достоверных различий (р > 0,05). Отличия касались лишь соотношения продолжительности пачек ПД и межпачковых интервалов, составлявших в совокупности периоды пачкообразной ритмики ПД и сократительной активности собственно жевательной мышцы (Кромин A.A., 1991).

Таким образом, состояния голода и насыщения, на фоне которых производилось пороговое раздражение латерального гипоталамуса, оказывают модулирующие влияния на деятельность нейронов центрального генератора паттерна жевания, проявляющиеся в изменении соотношения продолжительности пачек ПД, определяющих длительность фаз сокращений жевательных мышц, и межпачковых интервалов, обусловливающих продолжительность фаз расслаблений (Кромин A.A., Зверев Ю.П, 1988; Grünheid Т. et al, 2006).

При увеличении силы раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса с 2,5-3,0 до 5,0-6,0 В у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных до опыта, в отсутствие пищи сохранялся пачкообразный характер импульсной активности собственно жевательной мышцы с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов и доминированием значений в области 10-25 и 195-240 мс (в состоянии голода); 10-20 и 190-235 мс (в состоянии насыщения). Частота генерации па-

чек ПД собственно жевательной мышцей у голодных и накормленных кроликов в условиях порогового и субмаксимального раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса в отсутствие пищи не имела статистически достоверных различий (р > 0,05). Вместе с тем, амплитуда ПД в пачках значительно возрастала (р < 0,05) и становилась сопоставимой с амплитудой ПД, генерируемых в процессе естественного пищедобывательного поведения.

Таким образом, повышение уровня пищевой мотивации при субмаксимальном раздражении латерального гипоталамуса у голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи не приводит к дальнейшему увеличению частоты генерации пачек ПД фазными мотонейронами жевательного центра и не меняет структуру временной организации пачкообразной импульсной активности собственно жевательной мышцы, но существенно повышает амплитуду ПД в пачках и тем самым усиливает ее сократительную активность.

При пороговом раздражении латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, возникало результативное пищедобывательное поведение, включавшее в себя фазы захвата пищи и ее пережевывания, во время которых наблюдалась регулярная генерация пачек ПД собственно жевательной мышцей в ритме жевания. При этом структура временной организации импульсной активности имела бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов, как в фазу захвата, так и в фазу пережевывания пищи с доминированием значений в области 5-25 и 110-170 мс; 5-20 и 165-210 мс (состояние голода); 5-20 и 100-160 мс; 5-15 и 160-200 мс (состояние насыщения). Частота пачкообразной ритмики ПД собственно жевательной мышцы в фазу захвата пищи при пороговой электростимуляции латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных была достоверно выше, чем в фазу захвата результативного пищевого поведения, возникавшего на основе потребности организма в питательных веществах (р < 0,05), тогда как в фазу пережевывания пищи таких различий не было выявлено (р > 0,05). Эти данные свидетельствуют о более выраженном влиянии повышения уровня пищевого мотивационного возбуждения на возбудимость и частоту разрядной деятельности нейронов центрального генератора паттерна жевания именно в фазу захвата результативного пищедобывательного поведения, когда пища поступает в ротовую полость.

Импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие и при наличии пиши

Проведенные исследования показали, что пороговая электростимуляция «центра голода» латерального гипоталамуса у предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации кроликов в отсутствие пищи вызывала появление непрекращающегося поискового и ориентировочно-исследовательского поведения, которое сопровождалось регулярной генерацией пачек ПД в челюстно-подъязычной мышце в ритме жевания.

Активирующее влияние порогового раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса на мотонейроны жевательного центра продолговатого мозга у голодных и предварительно накормленных животных в отсутствие пищи однотипно отражалось в структуре временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов с максимумами, расположенными соответственно в области 5-25 и 140-240 мс (состояние голода); 5-20 и 140-230 мс (состояние насыщения). Частота пачкообразной ритмики ПД челюстно-подъязычной мышцы у голодных и сытых кроликов в процессе раздражения гипоталамического «центра голода» в отсутствие пищи составляла соответственно 3,65 Гц или 219,16 цикл/мин; 3,64 Гц или 218,65 цикл/мин, то есть не имела статистически достоверных различий (р > 0,05).

Результаты исследований свидетельствуют о том, что эфферентные влияния, вызванные пороговым раздражением «центра голода» латерального гипоталамуса у кроликов в отсутствие пищи, повышают возбудимость нейронов центрального генератора паттерна жевания продолговатого мозга, настраивают их на подкрепляющие воздействия и запускают стандартную центральную программу жевания, которая проявляется в импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы в виде регулярной генерации пачек ПД, частота которой одинакова у голодных и сытых кроликов. Тем самым наши данные подтверждают представления К.В. Судакова (1984, 2004) о том, что биологические мотивации повышают возбудимость нейронов центральной нервной системы, настраивают их на действие подкрепляющих факторов.

При субмаксимальном электрораздражении «центра голода» латерального гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных до опыта, в отсутствие пищи челюстно-подъязычная мышца проявляла пачкообразную импульсную активность с бимодальным распределением межимпульсных интервалов. Максимумы значений межимпульсных интервалов на гистограммах распределений бимодального типа находились в области 5-20 и 190-240 мс (состояние голода); 5-25 и 170-240 мс (состояние насыщения). Различия в частоте генерации пачек ПД челюстно-подъязычной мышцей при пороговом и субмаксимальном электрораздражении латерального гипоталамуса были статистически недостоверны (р > 0,05). Вместе с тем, отмечалась тенденция к увеличению амплитуды ПД в пачках, не имевшая, однако, характера статистически достоверных различий (р > 0,05).

Пороговое раздражение латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, вызывало появление результативного пищедобывательного поведения, сопровождавшегося регулярной генерацией пачек ПД челюстно-подъязычной мышцы в ритме жевания. При этом структура временной организации импульсной активности имела бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов с максимумами, расположенными в области 5-20 и 170-200 мс (состоя-

ние голода); 5-15 и 150-195 мс (состояние насыщения). Частота генерации пачек ПД челюстно-подъязычной мышцы в ритме жевания в условиях порогового раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса и возникавшего при этом результативного пищедобывательного поведения в состояниях голода и насыщения не имела статистически достоверных различий и характеризовалась такими же значениями, как при естественном пищевом поведении (р > 0,05).

Наряду с генерацией пачек ПД челюстно-подъязычной мышцы в ритме жевания в процессе порогового раздражения латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных при наличии перед ними пищи, наблюдалась пачкообразная импульсная активность в ритме глотания. Аналогичные данные были обнаружены при изучении естественного пищевого поведения (Lehr R.P. et al., 1971; Meng Y. et al., 1999), что подтверждает возможность конвергентных взаимоотношений пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах центрального генератора паттерна глотания. Принципиально такая возможность ранее была установлена для многих нейронов головного мозга (Судаков К.В., 2004; Inoue Т. et. al., 1992).

Отражение искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации в импульсной активности жевательных мышц

у кроликов

В настоящей части работы представлен сравнительный анализ паттернов импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц при совместной их регистрации в процессе электростимуляции ги-поталамического «центра голода» у подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных кроликов в отсутствие и при наличии пищи.

Пороговое раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса у предварительно накормленных и подвергнутых пищевой депривации кроликов в отсутствие пищи закономерно вызывало появление непрекращающегося поискового поведения, которое сопровождалось регулярной генерацией пачек ПД жевательными мышцами в ритме жевания. Эти данные свидетельствуют о существенном повышении интенсивности пищевой мотивации в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса, поскольку поисковое поведение у кроликов, возникавшее в результате спонтанного повышения уровня естественной пищевой мотивации, всегда имело периодический характер и не сопровождалось регулярной пачкообразной ритмикой ПД жевательных мышц.

Сравнительный анализ паттернов импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц показал, что искусственно вызванная и усиленная пищевая мотивация электростимуляцией «центра голода» латерального гипоталамуса в отсутствие пищи находит однотипное отражение в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц в виде бимодальных распределений межимпульсных ин-

тервалов. Вместе с тем, мономодальный характер распределения периодов пачкообразной ритмики ПД свидетельствует о регулярном характере генерации пачек ПД и сократительной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц. Аналогичная перестройка структуры временной организации импульсной активности жевательных мышц отмечалась в процессе естественного результативного пищедобывательного поведения. Поэтому появление регулярной генерации пачек ПД жевательными мышцами во время раздражения латерального гипоталамуса в отсутствие пищи следует рассматривать, с позиции теории функциональных систем, как реакцию опережающего типа (Судаков К.В., 2004). Таким образом, в деятельности эффекторных сократительных элементов пищеварительного тракта отражаются свойства акцептора результата действия.

Пороговое электрораздражение латерального гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, повышает уровень естественной мотивации голода, а у предварительно накормленных животных вызывает искусственную пищевую мотивацию по триггерному принципу, доводя возбудимость нейронов «центра голода» до критического уровня (Судаков К.В., 2004). Благодаря этому уменьшаются различия между уровнем пищевой мотивации при пороговом раздражении латерального гипоталамуса у голодных и сытых кроликов в отсутствие пищи, что находит отражение в паттернах импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.

Генерация пачек ПД челюстно-подъязычной мышцы опережала появление пачек ПД в собственно жевательной мышце, что указывает на реципрок-ные отношения между фазными мотонейронами жевательного центра, ин-нервирующими челюстно-подъязычную и собственно жевательную мышцы. Эти данные свидетельствуют о том, что повышение уровня мотивации голода, возникающее в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи, не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть.

При пороговой силе раздражения латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных, имеющих свободный доступ к пище, возникало результативное пищедобывательное поведение, во время которого наблюдалась регулярная генерация пачек ПД собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышцами в ритме жевания. Структура временной организации импульсной активности жевательных мышц в процессе порогового раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса у голодных и сытых животных при наличии перед ними пищи имела бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов как в фазу захвата, так и в фазу пережевывания.

Частота пачкообразной ритмики ПД собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц при раздражении латерального гипоталамуса и возникавшем при этом результативном пищедобывательном поведении, была значительно выше, чем в процессе электростимуляции гипоталамическо-го «центра голода» у голодных и предварительно накормленных живот-

ных в отсутствие пищи (р < 0,05). Эти данные свидетельствуют о том, что обратная афферентация от действия подкрепляющего раздражителя повышает частоту пачкообразной ритмики ПД нейронов центрального генератора паттерна жевания, к которым конвергирует пищевое мотивационное возбуждение.

Таким образом, полученные нами результаты не только подтверждают представления К.В. Судакова (2004) о пейсмекерной роли пищевого мотиваци-огенного центра латерального гипоталамуса, который оказывает восходящие активирующие влияния на кору головного мозга и тем самым формирует поисковое и пищедобывательное поведение, но и свидетельствуют о нисходящих модулирующих влияниях пищевого мотивационного возбуждения на нейроны жевательного центра продолговатого мозга, а следовательно на импульсную активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц.

ВЫВОДЫ

1. Состояние голода находит специфическое отражение в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы в виде мономодальных распределений межимпульсных интервалов, а в импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы - в виде распределений бимодального типа.

2. Поисковое поведение, периодически возникающее в условиях пищевой депривации животных, проявляется в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы смещением максимума межимпульсных интервалов в сторону меньших значений, тогда как временная структура импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы не претерпевает существенных изменений, сохраняя бимодальный характер распределения межимпульсных интервалов.

3. В характерной для состояния голода бимодальной структуре распределения межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы отражается не только пищевая мотивация, но и проявляются свойства акцептора результата действия, поскольку данный диапазон колебаний значений межимпульсных интервалов определяет временные параметры импульсной активности челюстно-подъязычной и собственно жевательной мышц в процессе будущего результативного пи-щедобывательного поведения кроликов.

4. Изменение пищевого мотивационного возбуждения под влиянием пищевого подкрепления проявляется в структуре временной организации импульсной активности челюстно-подъязычной и собственно жевательной мышц в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов. При этом генерация пачек потенциалов действия челюстно-подъязычной

мышцы предшествует появлению пачек потенциалов действия в собственно жевательной мышце.

5. Повышение уровня пищевой мотивации, вызванное электростимуляцией «центра голода» латерального гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных до опыта, в отсутствие пищи обусловливает возникновение непрекращающегося поискового поведения, сопровождающегося регулярной генерацией пачек потенциалов действия жевательными мышцами, что отражается во временной структуре их импульсной активности в виде бимодальных распределений межимпульсных интервалов. Такая реакция жевательных мышц является примером реакции опережающего типа.

6. В импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц отражаются конвергентные взаимодействия пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах центрального генератора паттерна жевания.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Игнатова, Ю.П. Отражение голода и насыщения в электрической активности собственно жевательной мышцы / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Российский журнал Гастроэнтерол, Гепатол, Колопроктол. - 2004. - Т. XIV. - № 5. - С. 8.

2. Игнатова, Ю.П. Существует ли специальный центр бруксизма? / Ю.П. Игнатова // Физиология и здоровье человека. Научные труды I съезда физиологов СНГ. - М.: Медицина - Здоровье, 2005. - Т. 2. - С. 27.

3. Ignatova, Ju.P. Whether there is a special center of bruxism? / Ju.P. Ignatova, A.A. Kromin // Biological motility: Basic research and practice. - 2006. - P. 123.

4. Игнатова, Ю.П. Паттерны импульсной активности собственно жевательной мышцы при пищевом, питьевом поведении и бруксизме / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Тезисы докладов. XX съезд физиолог, общества им. И.П. Павлова. - М.: Русский врач, 2007. - С. 246.

5. Кромин, A.A. Электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод / A.A. Кромин, Ю.П. Игнатова, О.Ю. Зенина // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. - 2006. - № 10. - III ч. - С. 809.

6. Кромин, A.A. Способ фиксации радиотехнического разъема на кроликах в хроническом эксперименте / A.A. Кромин, О.Ю. Зенина, Ю.П. Игнатова // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. - 2007. - № 19. -1 ч. - С. 220.

7. Кромин, A.A. Коммутационное устройство для регистрации миоэлектриче-ской активности пищеварительного тракта у животных в хроническом эксперименте / A.A. Кромин, Ю.П. Игнатова, О.Ю. Зенина, Е.П. Сергеева // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. - 2008. - № 5. - III ч. - С. 792.

8. Игнатова, Ю.П. Импульсная активность жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Гастроэнтерол. Санкт-Петербурга. - С.-Пб.: Гастро, 2008. - № 2-3. - С. 45.

9. Игнатова, Ю.П. Отражение голода и насыщения в структуре временной организации импульсной активности жевательных мышц кроликов / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. - 2009. -№ 1.-С. 20-24.

10. Игнатова, Ю.П. Импульсная активность жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть, у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Эксперим. и клинич. гастро-энтерол. - 2009. - № 1. - С. 45-54.

11. Кромин, A.A. Способ получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте и устройство для получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте / A.A. Кромин, Ю.П. Игнатова, Е.П. Сергеева, О.Ю. Зенина // Электронный ресурс. Бюлл. Изобретения. Полезные модели. - 2009. - № 27. - 1 электрон, опт. диск (CD-ROM).

12. Ignatova, Ju.P. Hunger and satiation in the structure of temporal organization of impulse activity of masticatory muscles in rabbits / Ju.P. Ignatova, A.A. Kromin // 20Ö9.-DOI: 10.1007/sl0517-009-0460-z. Springer New York. - P. 19-23.

13. Игнатова, Ю.П. Структура временной организации импульсной активности жевательных мышц у кроликов при бруксизме в условиях голода и насыщения / Ю.П. Игнатова // Гастроэнтерол. Санкт-Петербурга. - С.-Пб.: Гастро, 2009. - № 2-3. - С. 33-34.

14. Кромин, A.A. Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность собственно жевательной мышцы у кроликов в условиях голода и насыщения / A.A. Кромин, Ю.П. Игнатова // Труды науч. Совета по эксперимент, и приклад, физиол.: Теория функц. систем: концепт, и эксперим. аспекты. - М., 2009. - Т. 15. - С. 121-141.

15. Игнатова, Ю.П. Электрофизиологический анализ бруксизма у кроликов как естественной модели бруксизма 1-го типа у человека / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин// Стоматология. -2010.-Т. 89.-Ks 1.-С. 15-22.

16. Игнатова, Ю.П. Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в условиях голода и насыщения / Ю.П. Игнатова // Гастроэнтерол. Санкт-Петербурга. - С.-Пб.: Гастро, 2010. - № 2-3. - С. 36.

17. Игнатова, Ю.П. Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса и пищевого подкрепления на импульсную активность собственно жевательной мышцы у кроликов в условиях голода и насыщения / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин//Бюлл. эксперим. биол. и медицины. -2010. -Т. 148.-№6.-С. 608-613.

18. Игнатова, Ю.П. Влияние раздражения «центра голода» латерального гипоталамуса на импульсную активность жевательных мышц у кроликов в условиях голода и насыщения / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Тезисы докладов XXI съезда физиолог, общ. им. И.П. Павлова. - Москва-Калуга, 2010. - С. 247.

19. Игнатова, Ю.П. Влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса и пищевого подкрепления на импульсную активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в условиях голода и насыщения / Ю.П. Игнатова, A.A. Кромин // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. - 2010. -Т. 150. -№ 11.-С. 487-493.

Подписано к печати 18.01.11. Формат 62*94 1/16. Отпечатано ризографическим способом. Тираж 100 экз.

ООО «Издательство «Триада». ИД№ 06059 от 16.10.01 г. 170034, г. Тверь, пр. Чайковского, 9, оф. 504, тел./факс: (4822) 42-90-22,35-41-30 E-mail: triada@stels.tver.ru http://www.triada.tver.ru

Содержание диссертации, кандидата медицинских наук, Игнатова, Юлия Петровна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1 ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

РОЛЬ «ЦЕНТРА ГОЛОД» ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА В РЕГУЛЯЦИИ МИОЭЛЕКТРИЧЕСКОЙ АКТИВНОСТИ МЫШЦ, ОПУСКАЮЩИХ И ПОДНИМАЮЩИХ НИЖНЮЮ ЧЕЛЮСТЬ, В СОСТОЯНИЯХ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ.

1.1. Системная организация пищевой мотивации.

1.2. Отражение доминирующей пищевой мотивации в миоэлектрической активности жевательных мышц.

1.3. Роль «центра голода» латерального гипоталамуса в регуляции деятельности жевательных мышц.

ГЛАВА 2 МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ГЛАВА 3 ОТРАЖЕНИЕ ДОМИНИРУЮЩЕЙ ПИЩЕВОЙ МОТИВАЦИИ И ЕЕ ИЗМЕНЕНИЯ ПОД ВЛИЯНИЕМ ПИЩЕВОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ В СТРУКТУРЕ ВРЕМЕННОЙ ОРГАНИЗАЦИИ ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ

3.1. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в условиях голода.

3.2. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе результативного пищедобывательного поведения.

3.3. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в состоянии насыщения.

ГЛАВА 4 ВЛИЯНИЕ ЭЛЕКТРОСТИМУЛЯЦИИ «ЦЕНТРА ГОЛОДА» ЛАТЕРАЛЬНОГО ГИПОТАЛАМУСА И ПИЩЕВОГО ПОДКРЕПЛЕНИЯ НА ИМПУЛЬСНУЮ АКТИВНОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ У КРОЛИКОВ В УСЛОВИЯХ ГОЛОДА И НАСЫЩЕНИЯ.

4.1. Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи.

4.2. Импульсная активность собственно жевательной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи.

4.3. Импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи.

4.4. Импульсная активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи.

ГЛАВА 5 ОТРАЖЕНИЕ ИСКУССТВЕННО ВЫЗВАННОЙ И ИСКУССТВЕННО УСИЛЕННОЙ ПИЩЕВОЙ МОТИВАЦИИ В ИМПУЛЬСНОЙ АКТИВНОСТИ ЖЕВАТЕЛЬНЫХ МЫШЦ У КРОЛИКОВ.

5.1. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса в отсутствие пищи.

5.2. Импульсная активность собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в процессе электростимуляции латерального гипоталамуса при наличии пищи.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения"

Актуальность исследования

Согласно нейрофизиологической теории голода, аппетита и насыщения П.К. Анохина, К.В. Судакова (1971), голод и насыщение являются крайними состояниями в деятельности функциональной системы питания. Первое из них приводит всю систему в деятельное состояние, завершающееся поиском и потреблением пищи, второе, напротив, прекращает пищедобывательное поведение. Пищевая мотивация или состояние голода формируется на основе возбуждающего действия афферентной импульсации, поступающей от рецепторов пищеварительного тракта, и факторов «голодной крови» к специальным центрам латеральной гипоталамической области. Выступая в роли своеобразных «пейсмекеров» пищевой мотивации, эти центры оказывают градуальные восходящие активирующие влияния на другие подкорковые образования и кору головного мозга, что приводит к формированию поискового и пищедобывательного поведения (Судаков К.В., 1984, 2004). Таким образом, структуры, образующие «центр голода» латерального гипоталамуса, играют инициативную роль в организации всего комплекса избирательно возбужденных пищевой потребностью корково-подкорковых элементов (Судаков К.В., 1992). Исследованиями К.В. Судакова (1971), Д. Адамса и др. (1978), В.Г. Зилова (1993, 1994), В.К. Апапс! (1961) было установлено, что электростимуляция «центра голода» латерального гипоталамуса закономерно воспроизводит у накормленных животных пищевое мотивационное состояние, проявляющееся в виде поискового и пищедобывательного поведения. Наряду с восходящими активирующими влияниями гипоталамического пищевого мотивациогенного центра на кору больших полушарий, ее различные отделы в свою очередь оказывают специфические нисходящие влияния на структуры «центра голода» латерального гипоталамуса, а через них — на вегетативные, соматические и эндокринные функции (Судаков К.В., 1984; Зилов В.Г., 1985, 1994; Кге1ег Б., 2010).

С точки зрения теории функциональных систем П.К. Анохина, состояния голода и насыщения должны находить специфическое отражение в деятельности не только центральных, но и периферических элементов, избирательно включенных в архитектуру функциональной системы питания (Анохин П.К., 1968; Судаков К.В., 1984, 1988, 1996, 2004). В настоящее время установлено, что доминирующая пищевая мотивация и ее удовлетворение специфически отражаются в интервальных характеристиках импульсной активности отдельных нейронов разных структур мозга (Журавлев Б.В., 1986, 1990, 2005). Лишь в отдельных работах проводилось изучение отражения мотивации голода и ее изменения в процессе результативного пищедобыва-тельного поведения во временных параметрах импульсной активности собственно жевательной мышцы (Кромин A.A., 1990). В доступной нам литературе мы не встретили работ, касающихся отражения пищевой мотивации и ее изменения под влиянием пищевого подкрепления во временной структуре импульсной активности мышц, опускающих нижнюю челюсть, в условиях свободного поведения животных. Между тем, именно челюстно-подъязычная мышца играет инициативную роль в осуществлении актов жевания и глотания (Lehr R.P. et al., 1971; Meng Y. et al., 1999; Jego A. et al., 2001).

В связи с этим изучение координационных отношений импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в условиях голода и во время акта еды представляется весьма актуальным, поскольку дискоординация их деятельности может приводить к нарушениям механической обработки пищи в ротовой полости и последующих отделах пищеварительного тракта.

С системных позиций акт жевания является начальным этапом собственно пищевого поведения, завершающегося достижением этапного полезного приспособительного результата - формированием пищевого комка (Судаков К.В., 1992, van der Bilt А., 2006). Наряду с этим, по сложившимся представлениям, жевание является центрально организованным актом, в котором порядок сокращения отдельных жевательных мышц определяется свойствами центрального генератора паттерна жевания в ретикулярной формации ствола мозга, способном поддерживать ритмическую активность в отсутствии обратных сенсорных связей в соответствии с программой, формируемой нейронными цепями продолговатого мозга (Лиманский Ю.П., 1987; Morimoto Т., Kawamura Y., 1973; Inoue Т. et al., 1989; Donga R., Lund J.P., 1991; Lund J.P., 1991; Nakamura Y., Katakura.N., 1995; Nakamura Y. et al., 1999; Tsuboi A. et al., 2003; Athanassiadis T. et al., 2005; Takamatsu J. et al., 2005; Yamada Y. et al., 2005). Именно деятельность центрального генератора жевания обусловливает строго координированную последовательность возбуждений эфферентных нейронов моторного ядра тройничного нерва в варолиевом мосту (Donga R., Lund J.P., 1991; Nozaki S. et al., 1993; Westberg K.G. et al., 2000).

Вместе с тем, потоки обратной афферентации способны трансформировать стандартную программу центрального генератора паттерна жевания, обусловливая тем самым адаптивность поведенческой деятельности (Agrawal K.R. et al., 1998; Peyron M.A. et al., 2002; Foster K.D. et al., 2006; Lund J.P., Kolta A., 2006). По данным Ю.И. Александрова, Ю.В. Гринченко (1979), последовательность включения жевательных мышц в автоматизированный акт захвата животными пищи может изменяться в процессе обучения. Центральная программа жевательного центра может существенно изменяться под влиянием психоэмоциональных факторов (da Silva A.M. et al., 1997).

Наряду с восходящими активирующими влияниями «центр голода» латерального гипоталамуса может оказывать нисходящие стимулирующие влияния на деятельность нейронов жевательного центра продолговатого мозга (Inoue М. et al., 2001; Notsu К. et al., 2008). S. Landgren, K.A. Olsson (1980), E. Murzi et al. (1991) показали, что электростимуляция латерального гипоталамуса у крыс оказывает облегчающее влияние на деятельность нейронов моторного ядра тройничного нерва, повышая их возбудимость. Тем самым пищевое мотивационное возбуждение настраивает нейроны жевательного центра на подкрепляющие воздействия.

Цель исследования

Изучить основные закономерности гипоталамического контроля мио-электрической активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения.

Задачи исследования

3. Изучить влияние электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса на миоэлектрическую активность челюстно-подъязычной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и предварительно накормленных, в отсутствие и при наличии пищи.

4. Изучить формы отражения искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц у кроликов (при синхронной их регистрации) в процессе электростимуляции «центра голода» латерального гипоталамуса в отсутствие и при наличии пищи.

Основные положения диссертации, выносимые на защиту

2. Искусственно вызванная и искусственно усиленная пищевая мотивация у кроликов, предварительно накормленных и подвергнутых суточной пищевой депривации, в отсутствие пищи однотипно отражается в импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц в виде регулярной генерацией пачек потенциалов действия с бимодальными распределениями межимпульсных интервалов.

Научная новизна

Впервые в условиях свободного поведения животных изучены паттерны распределений межимпульсных интервалов импульсной активности собственно жевательной и челюстно-подъязычной мышц (при синхронной регистрации их биопотенциалов) в состоянии голода, в процессе результативного пищедобывательного поведения и в состоянии насыщения. Впервые показано, что в бимодальной структуре распределений межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы у кроликов, подвергнутых пищевой депривации, содержится информация о свойствах будущего пищевого подкрепления. Впервые установлено, что пищевое мотиваци-онное возбуждение оказывает тормозное модулирующее влияние на деятельность мотонейронов жевательного центра продолговатого мозга и частоту генерации пачек потенциалов действия жевательными мышцами, участвующими в бруксизме. Впервые установлено, что раздражение «центра голода» латерального гипоталамуса у кроликов, подвергнутых пищевой депривации и накормленных до опыта, в отсутствие пищи вызывает появление непрекращающегося поискового поведения, сопровождающегося регулярной генерацией пачек потенциалов действия жевательными мышцами в ритме жевания, что является примером реакции опережающего типа. Установлено, что повышение уровня мотивации голода, вызванное электростимуляцией гипота-ламического «центра голода», не нарушает координационные отношения между жевательными мышцами, опускающими и поднимающими нижнюю челюсть.

Научно-практическая значимость

Результаты проведенного исследования позволяют глубже понять механизмы гипоталамического контроля моторной функции жевательных мышц в условиях голода, приема пищи и насыщения. Данные, полученные при изучении распределений межимпульсных интервалов импульсной активности жевательных мышц в условиях искусственно вызванной и искусственно усиленной пищевой мотивации, позволяют выявить объективные критерии нисходящего модулирующего влияния «центра голода» латерального гипоталамуса на деятельность центрального генератора паттерна жевания, определяющего порядок сокращения отдельных жевательных мышц в акте жевания, дискоординация которых играет важную роль в нарушении функций и развитии воспалительных процессов пищеварительного тракта.

Практическое значение данного исследования состоит в том, что оно открывает новые возможности для ранней и точной диагностики нарушения координации моторной функции жевательных мышц, поднимающих и опускающих нижнюю челюсть. Данные, показывающие влияние мотивациогенн-ного гипоталамического центра на импульсную активность жевательных мышц при бруксизме, могут быть использованы в стоматологической клинике в комплексе мероприятий, направленных на профилактику парафунк-ций жевательных мышц.

Внедрение результатов работы

Разработанные нами: электромиографический биполярный серебряный шариковый электрод (патент № 52562), способ фиксации радиотехнического разъема на кроликах в хроническом эксперименте (№ 2302208), коммутационное устройство для регистрации миоэлектрической активности пищеварительного тракта у животных в хроническом эксперименте (№ 70774), способ получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте и устройство для получения пищевых поведенческих реакций в хроническом эксперименте (№ 2368402) используются в научно-исследовательской работе ТГМА. Материалы, представленные на VIII Московском международном салоне инноваций и инвестиций (М., ВВЦ, 2008), получили серебряную медаль за разработку устройства и способов экспериментальных исследований временных параметров миоэлектрической активности пищеварительного тракта. Результаты наших разработок были представлены на специализированной «Выставке научно-технических идей и разработок» и отмечены дипломом (Тверь, 2009). Научные результаты внедрены в лекционный курс кафедры нормальной физиологии ГОУ ВПО Первый МГМУ им. И.М. Сеченова и кафедры физиологии ГОУ ВПО Тверской ГМА Росздрава.

Публикации

По материалам диссертации опубликовано 19 научных работ, 6 из которых в журналах, учитываемых ВАК при защите кандидатских и докторских диссертаций, получено 4 патента.

Апробация работы

Материалы диссертации доложены на XX съезде физиологического общества им. И.П. Павлова (М., 2007), на Секции физиологии отделения медико-биологических наук РАМН (М., 2008), на II съезде физиологов СНГ (Кишинев, 2008), на 10-м, 11-ом, 12-ом Славяно-Балтийском научном форуме «Санкт-Петербург-Гастро» (С-Пб., 2008, 2009, 2010), на конференции молодых ученых и студентов «Экспериментальная и прикладная физиология» в НИИ НФ (М., 2009), на XXI съезде Физиологического общества им И.П. Павлова (Калуга, 2010), на расширенном заседании кафедр физиологии, биологии, фундаментальной и клинической фармакологии, биологической и органической химии, гистологии с эмбриологией, патологической физиологии, анатомии человека, факультетской терапии, ортопедической стоматологии, пропедевтической стоматологии, медицинской и биологической физики ГОУ ВПО Тверская ГМА 23 июня 2010 г.

Структура и объем диссертации

Работа состоит из введения, обзора литературы, описания материала и методов исследования, 3 глав собственных исследований, обсуждения результатов, выводов. Работа изложена на 124 стр. машинописного текста, иллюстрирована 48 рисунками, 12 таблицами. Библиографический указатель включает 164 наименования, из них 66 отечественных и 98 зарубежных источников литературы.

Заключение Диссертация по теме "Физиология", Игнатова, Юлия Петровна

выводы

1. Состояние голода находит специфическое отражение в структуре временной организации импульсной активности собственно жевательной мышцы в виде мономодальных распределений межимпульсных интервалов, а в импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы — в виде распределений бимодального типа.

3. В характерной для состояния голода бимодальной структуре распределения межимпульсных интервалов импульсной активности челюстно-подъязычной мышцы отражается не только пищевая мотивация, но и проявляются свойства акцептора результата действия, поскольку данный диапазон колебаний значений межимпульсных интервалов определяет временные параметры импульсной активности челюстно-подъязычной и собственно жева-. тельной мышц в процессе будущего результативного пищедобывательного поведения кроликов.

108

Библиография Диссертация по биологии, кандидата медицинских наук, Игнатова, Юлия Петровна, Москва

1. Александров, Ю.И. Иерархическая организация элементарного поведенческого акта / Ю.И. Александров, Ю.В. Гринченко // Системные аспекты нейрофизиологии поведения. - М.: Наука, 1979. - С. 170 - 234.

2. Анохин, П.К. Биология и нейрофизиологи условного рефлекса / П.К. Анохин. -М.: Медицина, 1968. 547 с.

3. Анохин, П.К. Нейрофизиологическая теория голода, аппетита и насыщения / П.К. Анохин, К.В. Судаков // Успехи физиол. наук. — 1971. Т. 2, № 1.-С.З-41.

4. Анохин, П.К. Избранные труды: Философские аспекты теории функциональной системы / П.К. Анохин. М.: Наука, 1978. - 400 с.

5. Журавлев, Б.В. Клеточные корреляты доминирующей мотивации в целенаправленном поведении / Б.В. Журавлев // Системные механизмы поведения / под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М.: Медицина, 1990. - Гл. 2.1. -С. 39-44.

6. Журавлев, Б.В. Нейрогуморальные механизмы пищевой мотивации / Б.В. Журавлев // Системные механизмы мотиваций М., 1982. - С. 176 - 179.

7. Журавлев, Б.В. Нейронные корреляты опережающих возбуждений / Б.В. Журавлев // Системные механизмы поведения / под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М.: Медицина, 1990. - Гл. 4.2. - С. 171 - 179.

8. Журавлев, Б.В. Нейрофизиологические механизмы пищевого насыщения / Б.В. Журавлев // Системные механизмы мотиваций / под ред. К.В. Судакова. -М., 1979. С. 138 - 190.

9. Журавлев, Б.В. Системный анализ активности нейронов мозга при пищедобывательном поведении животных /Б.В. Журавлев // Нейроны в поведении: Системные аспекты / под ред. В.В. Швыркова. М.: Наука, 1986. -С. 170- 179.

10. Зилов, В.Г. Интегративные свойства доминирующей мотивации на стадии афферентного синтеза / В.Г. Зилов // Вестн. АМН СССР. 1985. -№ 2. - С. 93 - 96.

11. Зилов, В.Г. Системная интеграция доминирующей мотивации / В.Г. Зилов // Вестн. РАМН. 1994. - № 10. - С. 24 - 28.

12. Зилов, В.Г. Системное изучение центральных механизмов пищевой и оборонительной мотивации у кроликов / В.Г. Зилов, С.К. Рогочева // Системные механизмы мотиваций. М., 1982. - С. 172 - 175.

13. Зилов, В.Г. Фармакологический анализ модулированного субстанцией Р поведения, вызванного стимуляцией латерального гипоталамуса / В.Г. Зилов, А.П. Патышакулиев // Вестн. РАМН. 1994. - № 1. - С. 42 - 45.

14. Каламкоров, Х.А. Ортопедическое лечение патологической стираемости твердых тканей зубов / Х.А. Каламкоров. М.: Медицина, 1984. - 175 с.

15. Кассиль, В.Г. Место желудочно-кишечного тракта в регуляции пищевого поведения / В.Г. Кассиль // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. -1992.-Т. 78, №9. -С. 8- 14.

16. Кассиль, В.Г. Пищевое поведение в онтогенезе / В.Г. Кассиль. -Л.: Наука, 1990. 220 с.

17. Котов, A.B. Взаимодействие пищевого мотивационного и подкрепляющего возбуждений на нейронах коры головного мозга: автореф. дис. . канд. мед. наук: 14.00.17 / Котов Александр Владимирович. — Москва, 1973.-26 с.

18. Котов, A.B. Мотивационно-эмоциональный конфликт: системогенез целенаправленного поведенческого акта / A.B. Котов // Вестн. РАМН. 1999. - № 6. - С. 20 - 25.

19. Котов, A.B. Пластические свойства доминирующей мотивации / A.B. Котов // Системные механизмы поведения / под ред. К.В. Судакова, М. Баича. М.: Медицина, 1990. - Гл. 2.2. - С. 44 - 64.

20. Кромин, A.A. Интегрирующая роль биологической мотивации в реализации пищевого и питьевого поведения / A.A. Кромин // Журн. высш. нервн. деят. 1991. - Т. 41, № 1. - С. 51 - 59.

21. Кромин, A.A. Коммутационное устройство для регистрации мио-электрической активности пищеварительного тракта у животных в хроническом эксперименте / A.A. Кромин и др. // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. 2008. - № 5, III ч. - С. 792.

22. Кромин, A.A. Одновременная регистрация электрической и механической активности исчерченных мышц в хроническом эксперименте / А. А. Кромин, Ю.П. Зверев // Физиол. журн. СССР им. И. М. Сеченова. 1988. -Т. 74, № 10. - С. 1496 - 1499.

23. Кромин, A.A. Отражение голода и насыщения в электрической активности миогенных пейсмекеров желудка / A.A. Кромин, О.Ю. Зенина, A.M. Кузнецов // Эксперимен. и прикладная физиол. 2004. — Т. 12. — С. 214 -233.

24. Кромин, A.A. Способ имплантации электромиографически электродов в исчерченные мышцы в эксперименте / A.A. Кромин, М.А. Страхов, A.B. Елисеев // Бюл. экспер. биол. и мед. 2003. - Т. CIX, № 1. - С. 104 - 106.

25. Кромин, A.A. Способ фиксации радиотехнического разъема на кроликах в хроническом эксперименте / A.A. Кромин, О.Ю. Зенина, Ю.П.

26. Игнатова // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. 2007. - № 19, I ч. — С. 220.

27. Кромин, A.A. Электрическая активность собственно жевательной мышцы кролика в условиях голода, приема пищи и насыщения / A.A. Кромин // Бюл. экспер. биол. и мед. 1990. - Т. CIX, № 1. - С. 104 - 106.

28. Кромин, A.A. Электромиографический биполярный серебряный шарковый электрод / A.A. Кромин, Ю.П. Игнатова, О.Ю. Зенина // Бюлл. Изобретения. Полезные модели. 2006. - № 10, III ч. — С. 809.

29. Лиманский, Ю.П. Основные принципы функциональной организации нейронных систем ствола мозга / Ю.П. Лиманский // Физиол. журн. -1987.-Т. 33, № 1,-С. 100- 106.

30. Любимова, Ю.В. «Поляризационная» доминанта голода (поведенческие характеристики и спектральный анализ ЭЭГ) /Ю.В. Любимова // Журн. высш. нервн. деят. 1997. - Т. 47, № 3. - С. 507 - 512.

31. Меннинг, О. Поведение животных / О. Меннинг. М.: Мир, 1982. - 360 с. - Библиогр.: С. 336 - 355.

32. Нейрохимический анализ перестройки веществом Р пищевого поведения, вызванного электрическим раздражением латерального гипоталамуса / В.Г. Зилов и др. // Журн. высш. нервн. деят. 1993. - Т. 43, № 2. - С. 351 -357.

33. Павлов, И.П. Рефлекс цели (1916) / И.П. Павлов // Полн. собр. соч., Т. III, кн. 1. М.-Л.: АН СССР, 1951. - С. 306 - 313.

34. Павлова, И.В. Функциональная асимметрия латерального гипоталамуса кролика при пищевой мотивации / И.В. Павлов, В.Н. Мац // Журн. высш. нервн. деят. 1996. - Т. 46, № 4. - С. 740 - 744.

35. Пантелеев, В.Д. Особенности протезирования дефектов зубных рядов у больных с парафункциями жевательных мышц: автореф. дисс. .канд. мед. наук: 14.00.21 / Пантелеев Валентин Дмитриевич; Калининский мед. институт. Калинин, 1988. - 24 с.

36. Папазова, М. Электрофизиологическое изучение моторной деятельности желудка / М. Папазова. София: Болг. АН, 1970. - 192 с. - Библи-огр.: с. 167 - 171.

37. Петросов, Ю.А. Ортопедическое лечение дисфункциональных синдромов, артритов и артрозов ВНЧ сустава: дисс. .докт. мед. наук. -Краснодар, 1982. 479 с.

38. Поведенческие, вегетативные и электрофизиологические корреляты аппарата акцептора результатов действия / Б.В. Журавлев и др. // Вестн. АМН СССР. 1985. - № 2. - С. 46 - 53.

39. Полезный приспособительный эффект в функциональных системах организма как физиологический процесс / Б.В. Журавлев // Физиология и психофизиология мотиваций: сборник. Воронеж, 2005. - С. 4 - 15. - (Вып.7..

40. Рубинов, И.С. Физиологические основы стоматологии / И.С. Рубинов. Л.: Медицина, 1965. - 351 с.

41. Сеченов, И.М. Рефлексы головного мозга (1866) / И.М. Сеченов. -М.:-АН СССР, 1961.- 100 с.

42. Судаков, К.В. Биологические мотивации / К.В. Судаков. М.: Медицина, 1971. - 304 с.

43. Судаков, К.В. Голографические гомологии биологической мотивации в системной организации поведенческих актов / К.В. Судаков // Журн. высш. нерв. деят. 1988. - Т. 38, № 1. - С. 10 - 20.

44. Судаков, К.В. Доминирующая мотивация / К. В. Судаков. М.: РАМН, 2004. - 236 с. - Библиогр.: с. 226 - 235.

45. Судаков, К.В. Информационный принцип работы мозга / К.В. Судаков //Психол. журн. 1996. - Т. 17, № 1. - С. 110 - 127.

46. Судаков, К.В. Итоги и перспективы развития теории функциональных систем / К.В. Судаков // Вестн. РАМН. 2009. - № 8. - С. 3 - 11.

47. Судаков, К.В. Квантование жизнедеятельности / К.В. Судаков // Успехи соврем, биол. 1992. - Т. 112, № 4. - С. 512 - 527.

48. Судаков, K.B. Мотивация и подкрепление в системных механизмах поведения: динамические энграммы подкрепления / К.В. Судаков // Журн. высш. нервн. деят. 1995. - Т. 45, № 4. - С. 627 - 637.

49. Судаков, К.В. Нейрофизиологические механизмы сенсорного насыщения / К.В. Судаков, Б.В. Журавлев, A.B. Котов // Журн. высш. нервн. деят. 1973. - Т. 23, № 1. - С. 24 - 33.

50. Судаков, К.В. Общая теория функциональных систем / К.В. Судаков. М.: Медицина, 1984. - 224 с. - Библиогр.: с. 214 - 222.

51. Судаков, К.В. Пачкообразная ритмика нейронов как отражение процессов ожидания голодными животными пищевого подкрепления / К.В. Судаков, Б.В. Журавлев // Журн. высш. нервн. деят. 1979. - Т. 69, № 3. - С. 643 - 646.

52. Судаков, К.В. Пейсмекер доминирующей мотивации / К.В. Судаков // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова. 1992. - Т. 78, № 12. - С. 1 - 11.

53. Судаков, К.В. Развитие теории функциональных систем. Избранные труды / К.В. Судаков. — М.: ГУ НИИ нормальной физиологии им. П.К. Анохина РАМН, 2007. Т. 1. 343 с.

54. Судаков, К.В. Системные функции мозга в условиях действия блокаторов синтеза белка и олигопептидов / К.В. Судаков // Вестн. РАМН.1992.-.№ 7.-С. 40-47.

55. Судаков, К.В. Теоретическая физиология: развитие в научной школе П.К. Анохина / К. В. Судаков // Вестн. РАМН. 1994. - № 10. - С. 3 -11.

56. Судков, К.В. Условный рефлекс в системной организации поведенческих актов / К.В. Судаков // Физиол. журн. им. И.М. Сеченова.1993.-Т. 79, №5.-С. 23 -35.

57. Судаков, К.В. Функционально переключение доминирующей мотивации в системной организации поведенческих актов / К.В. Судаков. A.B. Котов // Журн. высш. нервн. деят. 1985. - Т. 35, № 6. - С. 1022 - 1029.

58. Ухтомский, А.А. Собрание сочинений. Учение о доминанте / А.А. Ухтомский. Л.: Изд-во ЛГУ, 1950. - Т. 1. - 329. с.

59. Фадеев, Ю.А. Нейроны коры большого мозга в системной организации поведения / Ю.А. Фадеев. М.: Медицина, 1988. - 174 с.

60. Фадеев, Ю.А. Отражение в деятельности нейронов мозга системных механизмов инструментального поведения // Ю.А. Фадеев, В.Ф. Волков, Л.А. Даудова // Журн. высш. нервн. деят. 1993. - Т. 43, № 2. - С. 333 -340.

61. Шумилина, А.И. Нейрональные механизмы оценки животными результатов поведенческой деятельности / А.И. Шумилина, Б.В. Журавлев, Н.Н. Шамаев // Вестн. АМН СССР. 1982. - № 2. - С. 21 - 26.

62. Шумилина, А.И. Системные механизмы акцептора результата действия / А.И. Шумилина, Б.В. Журавлев // Функциональные системы организма: Руководство / под ред. К.В. Судакова. М.: Медицина, 1987. - Гл. 5.3.6. -С. 178- 192.

63. Щербаков, А.С. Аномалии прикуса у взрослых / А.С. Щербаков. -М.: Медицина, 1987. 190 с.

64. Экспериментальное воспроизведение дублирующего пейсмекер-ного центра пищевой мотивации / Д. Адаме и др. // Бюлл. эксперим. биол. и медицины. 1978.-Т. 86, № 11.-С. 515-517.

65. Ambulatory polysomnography for the assessment of sleep bruxism / S. Doering et al. // J. Oral. Rehabil. 2008. - Vol. 35, № 8. - P. 572 - 576.

66. Anand, B.K. Feeding responses induced by electrical stimulations of the hypothalamus in cat / B.K. Anand, S. Dua // Indian J. Med. Res. 1955. - Vol. 43, № 1.-P. 113 - 122.

67. Anand, B.K. Localisation of a «feeding center» in the hypothalamus of the rat / B.K. Anand, J.R. Brobeck // Proc. Soc. exp. Biol. Med.- 1951. Vol. 77, № l.-P. 323 -324.

68. Anand, B.K. Nervous regulation of food intake / B.K. Anand // Physiol. Rev. 1961. - Vol. 41, № 4. - P. 677 - 708.

69. A review of burst generation by trigeminal main sensory neurons / A. Kolta et al. // Arch. Oral. Biol. 2007. - Vol. 52, № 4. - P. 325 - 328.

70. Association between food mixing ability and electromyographic activity of jaw-closing muscles during chewing of a wax cube / K. Fueki et al. // J. Oral. Rehabil. 2008. - Vol. 35, № 5 - 2. - P. 345 - 352.

71. Behavior of jaw muscle spindle afferents during cortically induced rhythmic jaw movements in the anesthetized rabbit / O. Hidaka et al. // J. Neuro-physiol. 1999. - Vol. 82, № 5. - P. 2633 - 2640.

72. Brainstem mechanisms underlying feeding behaviors / J.P. Lund et al. // Curr. Opin. Neurobiol. 1998. - Vol. 8, № 6. - P. 718 - 724.

73. Brobeck, J.R. A study of the electrical activity of the hypothalamic feeding mechanism / J.R. Brobeck, S. Larsson, E. Reyes // J. Physiol. (L.) 1956. -Vol. 132, № 2. - P.358 - 364.

74. Burdakov, D. Glucose-sensing neurons of the hypothalamus / D. Bur-dakov, S.M. Luckman, A. Verkhratsky // Philos. Trans. R. Soc. Lond. B. Boil. Sci. 2005. - Vol. 360, № 1464. - P. 2227 - 2235.

75. Burst characteristics of daily jaw muscle activity in juvenile rabbits / T. van Wessel et al. // J. Exp. Biol. 2005. - Vol. 208, Pt. 13. - P. 2539 - 2547.

76. Cadden, S.W. Mastication and swallowing: 2. control / S.W. Cadden, R. Orchardson // Dent. Update. 2009. - Vol. 36, № 7. - P. 390 - 392, 394-396, 398.

77. Campbell, S.K. Neural control of oral somatic motor function / S.K. Campbell // Phys. Ther. -1981.- Vol. 61, № 1. P. 16 - 22.

78. Changes in jaw reflexes by stimulation of the hypothalamus in anesthetized rabbits / M. Inoue et al. // Neurosci Res. 2001. - Vol. 41, № 1. - p. 61 -65.

79. Coordination between the masticatory and tongue muscles as seen with different foods in consistency and in reflex activities during natural chewing / Y. Kakizaki et al. // Brain. Res. 2002. - Vol. 929, № 2. - P. 210 - 217.

80. Coordination of jaw and extrinsic tongue muscle activity during rhythmic jaw movements in anesthetized rabbits / S. Ariyasinghe et al. // Brain. Res.-2004.-Vol. 1016, №2.-P. 201 -216.

81. Daily activity of the rabbit jaw muscles during early postnatal development / T. van Wessel et al. // Neuroscience. 2006. - Vol. 140, № 1. - P. 137 -146.

82. Dellow, P.G. Evidence for central timing of rhythmical mastication / P.G. Dellow, J.P. Lund // J. Physiol. 1971. - Vol. 215, № 1. - P. 1 - 13.

83. Descriptive physiological data on a sleep bruxism population / G.G. Bader et al. // Sleep. 1997. - Vol. 20, № 11. - P. 982 - 990.

84. Difference in the burst patterns of digastric and mylohyoid activities during feeding in the freely behaving rabbit / Y. Meng et al. // Dysphagia. 1999. - Vol. 14, № 2. - P. 78 - 84.

85. Discharge patterns of neurons in the medial pontobulbar reticular formation during fictive mastication in the rabbit / K.G. Westberg et al. // Eur. J. Neurosci.-2001.-Vol. 14, № 10.-P. 1709- 1718.

86. Does age play a role in mylohyoideus muscle function? / A. Jego et al. // Neurogastroenterol. Motil. -2001. Vol. 13, № 1. - P. 81 - 87.

87. Donga, R. Discharge patterns of trigeminal commissural last order in-terneurons during fictive mastication in the rabbit / R. Donga, J.P. Lund // J. Neu-rophysiol. 1991. - Vol. 66, № 5. - P. 1564 - 1578.

88. Duty time of rabbit jaw muscles varies with the number of activity bursts / T. Grunheid et al. // J. Dent. Res. 2006. - Vol. 85, № 12. - P. 1112 -1117.

89. Effect of the stimulation of sensory inputs on the firing of neurons of the trigeminal main sensory nucleus in the rat / A.P. Bernier et al. // J Neuro-physiol. 2010. - Vol. 103, № 2. - P. 915 - 923.

90. Effects of sympathetic stimulation on the rhythmical jaw movements produced by electrical stimulation of the cortical masticatory areas of rabbits / S. Roatta et al. // Exp. Brain. Res. 2005. - Vol. 162, № 1. - P. 14 - 22.

91. Evidence for functional compartmentalization of trigeminal muscle spindle afferents during fictive mastication in the rabbit / K.G. Westberg et al. // Eur. J. Neurosci. -2000. — Vol. 12, №4.-P. 1145 1154.

92. Evidence that periodontal pressoreceptors provide positive feedback to jaw closing muscles during mastication / G. Lavigne et al. // J. Neurophysiol. -1987. Vol. 58, № 2. - P. 342 - 358.

93. Evidence that trigeminal brainstem interneurons form subpopulations to produce different forms of mastication in the rabbit / K.G. Westberg et al. // J. Neurosci. 1998. - Vol. 18, № 16. - P. 6466 - 6479.

94. Food properties that influence neuromuscular activity during human mastication / K. R. Agrawal et al. // J. Dent. Res. 1998. - Vol. 77, № 11. - P. 1931 - 1938.

95. Foster, K. D. Effect of texture of plastic and elastic model foods on the parameters of mastication / K.D. Foster, A. Woda, M.A. Peyron // J. Neurophysiol. 2006. - Vol. 95, № 6. - P. 3469 - 3479.

96. Goldberg, L.J. Relationship among recruitment order, spike amplitude, and twitch tension of single motor units in human masseter muscle / L.J. Goldberg, B. Derfler // J. Neurophysiol. 1977. - Vol. 40, № 4. - P. 879 - 890.

97. Identification of c-Fos immunoreactive brainstem neurons activated during fictive mastication in the rabbit / T. Athanassiadis et al. // Exp. Brain. Res. 2005. - Vol. 165, № 4. - P. 478 - 489.

98. Influence of food thickness and hardness on possible feed-forward control of the masseteric muscle activity in the anesthetized rabbit / A. Komuro et al.//Neurosci Res.-2001.-Vol. 39, № l.-P. 21 -29.

99. Involvement of reticular neurons located dorsal to the facial nucleus in activation of the jaw-closing muscle in rats / J. Takamatsu et al. // Brain. Res. — 2005.-Vol. 1055, № 1-2.-P. 93 102.

100. Karkazis, H.C. EMG activity of the masseter muscle in implant supported overdenture wearers during chewing of hard and soft food / H.C. Karkazis // J. Oral. Rehabil. 2002. - Vol. 29, № 10. - P. 986 - 991.

101. Karkazis, H.C. Surface EMG activity of the masseter muscle in denture wearers during chewing of hard and soft food / H.C. Karkazis, A.E. Kossioni //J. Oral. Rehabil. 1998. - Vol. 25, № 1. - P. 8 - 14.

102. Kawamura, Y. Jaw-closing muscle activities with mandible in rest position / Y. Kawamura, I. Kato, M. Takato // J. Dent. Res. 1967. - Vol. 46, № 6. -P. 1356- 1362.

103. Kawamura, Y. Neurogenesis of Mastication / Y. Kawamura // Front. Oral Physiol. 1974. - Vol. 1. - P. 77 - 120.

104. Kolta, A. Identification of brainstem interneurons projecting to the trigeminal motor nucleus and adjacent structures in the rabbi / A. Kolta, K.G. Westberg, J.P. Lund // J. Chem. Neuroanat. 2000. - Vol. 19, № 3. - P. 175 - 195.

105. Kreier, F. To be, or not to be obese That's the challenge: A hypothesis on the cortical inhibition of the hypothalamus and its therapeutical consequences / F. Kreier // Med. Hypotheses. - 2010. - Vol. 75, № 2. - P. 214 -217.

106. Kumar, V.M. Neural regulation of glucose homeostasis / V.M. Kumar // J. Physiol. Pharmacol. 1999. - Vol. 43, № 4. - P. 415 - 424.

107. Landgren, S. The effect of electrical stimulation in the hypothalamus on the monosynaptic jaw closing and the disynaptic jaw opening reflexes in the cat / S. Landgren, K.A. Olsson // Exp. Brain Res. 1980. - Vol. 39, № 4. - P. 389 -400.

108. Lehr, R.P. An electromyographic study of the mylohyoid muscle / R.P. Lehr, P.L. Blanton, N.L. Biggs // Anat. Rec. 1971. - Vol. 169, № 4. - p. 651 -660.

109. Lund, J.P. A study of jaw reflexes of the awake cat during mastication and locomotion / J.P. Lund, T. Drew, S. Rossingol // Brain Behav. Evol. 1984. -Vol. 25,№2- 3.-146- 156.

110. Lund, J.P. Brainstem circuits that control mastication: do they have anything to say during speech? / J.P. Lund, A. Kolta // J. Commun. Disord. — 2006. -Vol. 39, №5.-P. 381 -390.

111. Lund, J.P. Generation of the central masticatory pattern and its modification by sensory feedback / J.P. Lund, A. Kolta // Dysphagia. 2006. - Vol. 21, №3. - P. 167- 174.

112. Lund, J.P. Mastication and its control by the brain stem / J.P. Lund // Crit. Rev. Oral. Biol. Med. 1991. - Vol. 2, № 1. - P. 33 - 64.

113. Mandibular rest position and electrical activity of the masticatory muscles / A. Michelotti et al. // J. Prosthet. Dent. 1997. - Vol. 78, № 1. - P. 48 -53.

114. Masseter muscle activity during the whole day in young adults / K. Miyamoto et al. // Am J. Orthod. Dentofacial. Orthop. 1996. - Vol. 110, № 4. -P. 394 - 398.

115. Masticatory muscle activity during deliberately performed oral tasks / M. Farella et al. // Physiol. Meas. 2008. - Vol. 29, № 12. - P. 1397 - 1410.

116. Matsumoto, S. Effects of electrical stimulation of the tooth pulp and phrenic nerve fibers on CI spinal neurons in the rat / S. Matsumoto, M. Takeda, T. Tanimoto // Exp. Brain. Res. 1999. - Vol. 126, № 3. - P. 351 - 358.

117. McNamara, J.A. Electromyography of the mandibular postural position in the Rhesus monkey (Macaca mulatta) / J.A. McNamara // J. Dent. Res. 1974.-Vol. 53, № 4.-P. 945.

118. McNamara, J.A. The independent functions of the two heads of the lateral pterygoid muscle / J.A. McNamara // Am. J. Anat. 1973. - Vol. 138, № 2. -P. 197-205.

119. Meguid, M.M. Hypothalamic control of gastric motility / M.M. Meguid, A. Laviano, Z.J. Yang // Am J. Clin. Nutr. 1995. - Vol. 62, № 2 . - P. 442-443.

120. Modifications of masticatory behavior after trigeminal deafferentation in the rabbit / T. Inoue et al. // Exp. Brain. Res. 1989. - Vol. 74, № 3. - P. 579 -591.

121. Moller, E. Action of the muscles of mastication / E. Moller // Front. Oral. Physiol. 1974. - Vol. 1. - P. 121 - 158.

122. Moller, E. The chewing apparatus. An electromyographic study of the action of the muscles of mastication and its correlation to facial morphology / E. Moller // Acta Physiol. Scand.Suppl. 1966. - Vol. 280. - P. 1 - 229.

123. Morimoto, T. Properties of tongue and jaw movements elicited by stimulation of the orbital gyrus in the cat / T. Morimoto, Y. Kawamura // Arch. Oral. Biol. 1973. - Vol. 18, № 3. - P. 361 - 372.

124. Murzi, E. Hypothalamic sites affecting masticatory neurons in rats / E. Murzi, T. Baptista, L. Hernandez // Brain Res. Bull. 1991. - Vol. 26, № 3. - P. 321-325.

125. Muscle spindles in the mylohyoid muscle of rats / M. Yamaoka et al. //Int. J. Oral. Maxillofac. Surg. 1992. - Vol. 21, № 5. - P. 309 - 312.

126. Nakamura, Y. Generation of masticatory rhythm in the brainstem /Y. Nakamura, N. Katakura // Neurosci. Res. 1995. - Vol. 23, № 1. - P. 1 - 19.

127. Neurons of the trigeminal main sensory nucleus participate in the generation of rhythmic motor patterns / A. Tsuboi et al. // Eur. J. Neurosci. 2003. -Vol. 17, №2.-P. 229-238.

128. Oral physiology and mastication / A. van der Bilt et al. // Physiol. Behav. 2006. - Vol. 89, № 1. - P. 22 - 27.

129. Palkovits, M. Hypothalamic regulation of food intake / M. Palkovits // Ideggyogy Sz. -2003. Vol. 56, № 9-10. P. 288 - 302.

130. Pattern recognition and interpretation of electromyogram data from cat jaw muscle / E.J. Ciaccio et al. // Comput. Biol. Med. 1994. - Vol. 24, № 1. -P. 19-30.

131. Peyron, M.A. Effects of increased hardness on jaw movement and muscle activity during chewing of visco-elastic model foods / M.A. Peyron, C. Lassauzay, A. Woda // Exp. Brain. Res. 2002. - Vol. 142, N 1. - P. 41 - 51.

132. Physiological characterization, localization and synaptic inputs of bursting and nonbursting neurons in the trigeminal principal sensory nucleus of the rat / T. Athanassiadis et al. // Eur. J. Neurosci. 2005. - Vol. 22, № 12. - P. 3099 -3110.

133. Plesh, O. Patterns of jaw muscle activity during voluntary chewing / O. Plesh, B. Bishop, W.D. McCall // J. Oral. Rehabil. 1996. - Vol. 23, № 4. - P. 262 - 269.

134. Posterior lateral hypothalamic axon terminals are in contact with trigeminal premotor neurons in the parvicellular reticular formation of the rat medulla oblongata / K. Notsu et al. // Brain Res. 2008. - Vol. 1244. - P. 71 - 81.

135. Properties of rhythmically active reticular neurons around the trigeminal motor nucleus during fictive mastication in the rat / T. Inoue // Neurosci. Res. -1992. Vol. 14, № 4. - P. 275 - 294.

136. Psychosocial factors and tooth wear with a significant component of attrition / A.M. da Silva et al. // Eur. J. Prosthodont. Restor. Dent. 1997. - Vol. 5, №2.-P. 51 -55.

137. Putative feed-forward control of jaw-closing muscle activity during rhythmic jaw movements in the anesthetized rabbit / A. Komuro et al. // J. Neu-rophysiol. 2001. - Vol. 86, № 6. - P. 2834 - 2844.

138. Ralph, T.L. Differential effects of lateral and ventromedial hypothalamic lesions on gastrointestinal transit in the rat / T.L. Ralph, P.E. Sawchenko // Brain Res. Bull. 1978. - Vol. 3, № 1.-P. 11 - 14.

139. Reciprocal relationship of the lateral and ventromedial hypothalamus in the regulation of food intake / Y. Oomura et al. // Physiol. Behav. 1967. -Vol. 2.-P. 97-115.

140. Regulation of masticatory force during cortically induced rhythmic jaw movements in the anesthetized rabbit / O. Hidaka et al. // J. Neurophysiol. -1997. Vol. 77, № 6. - P. 3168 - 3179.

141. Reliability of scoring EMG orofacial events: polysomnography compared with ambulatory recordings / L.M. Gallo et al. // J. Sleep. Res. -1997. -Vol. 6, №4.-P. 259-263.

142. Response properties of lateral hypothalamic neurons during ingestive behavior with special reference to licking of various taste solutions / T. Yamamoto et al. // Brain. Res. 1989. - Vol. 481, № 2. - P. 286 - 297.

143. Rhythmic masticatory muscle activity during sleep in humans / GJ. Lavigne et al. // J. Dent. Res. 2001. - Vol. 80, № 2. - P. 443 - 448.

144. Sawyer, G.H. The rabbit diencephalon in stereotaxic coordinates / G.H. Sawyer, J. Everett, J.O. Green // J. Comp. Neurol. 1954. - Vol. 101, № 3. -P. 801 - 824.

145. Scharer, P. Tooth contact patterns during stimulation of the rabbit brain / P. Scharer, Y. Kasahara, Y. Kawamura //Archs. Oral. Biol. 1967. Vol. 12, №9.-P. 1041 - 1051.

146. Seeley, R.J. Neurological dissociation of gastrointestinal and metabolic contributions to meal size control / R.J. Seeley, H.J. Grill, J.M. Kaplan // Behav. Neurosci. 1994. - Vol. 108, № 2. - P. 347 - 352.

147. Sensory components facilitating jaw-closing muscle activities in the rabbit / T. Morimoto et al. // Exp. Brain. Res. 1989. - Vol. 76, № 2. - P. 424 -440.

148. Specific increase in non-functional masseter bursts in subjects aware of tooth-clenching during wakefulness / S. Katase-Akiyama et al. // J. Oral. Re-habil.-2009.-Vol. 36, №2.-P. 93-101.

149. Surface EMG of jaw-elevator muscles and chewing pattern in complete denture wearers / M.G. Piancino et al. // J. Oral. Behabil. 2005. - Vol. 32, № 12.-P. 863-870.

150. The effect of a cholecystokinin agonist on masseter muscle activity in the cat / P. Sitthisomwong et al. // J. Dent. Res. 2000. - Vol. 79, № 10. - P. 1823 - 1828.

151. Thomas, N.R. Relationship of masseter electromyographic activity to mandible position in the freely-moving rat / N.R. Thomas, S.C. Peyton // Arch. Oral. Biol. 1983.-Vol. 28, № 11.-P. 1043 - 1046.

152. Variations in human masseter and temporalis muscle activity related to food texture during free and side-imposed mastication / L. Mioche et al. // Arch. Oral. Biol. 1999. - Vol. 44, № 12. - P. 1005 - 1012.

153. Weiner, S. Electromyographic activity in the masseter muscle resulting from stimulation of hypothalamic behavioral sites in the cat / S. Weiner, M. Shaikh, A. Siegel // J. Orofac. Pain. 1993. - Vol. 7, № 4. - P. 370 - 377.

154. Widmalm, S.E. The influence of eye closure on muscle activity in the anterior temporal region / S.E. Widmalm, S.G. Ericsson // J. Oral. Rehabil. 1983. -Vol. 10.-P. 25-31.

155. Wood, W.W. A review of masticatory muscle function / W.W. Wood // J. Prosth. Dent. 1987. - Vol. 57, № 2. - P. 222 - 232.

156. Woodworth, R.S. Dynamic psychology / R.S. Woodworth. New York: Columbus Univ. Press, 1918. - 210 p.

157. Yamada, Y. Coordination of cranial motoneurons during mastication / Y. Yamada, K. Yamamura, M. Inoue // Respir. Physiol. Neurobiol. 2005. - Vol. 147, №2-3.-P. 177- 189.

158. Yamada, Y. Reflex changes in the masticatory muscles with load perturbations during chewing hard and soft food / Y. Yamada, N. Haraguchi // Brain Res. 1995. - Vol. 669, № 1. - P. 86 - 92.

159. Yemm, R. Passive control in the mandibular rest position / R. Yemm, D.C. Berry // J. Prosth. Dent. 1969. - Vol. 22, № 1. - P. 30 - 36.

Информация о работе

Игнатова, Юлия Петровна
кандидата медицинских наук
Москва, 2011
ВАК 03.03.01

Диссертация

Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Гипоталамический контроль миоэлектрической активности жевательных мышц у кроликов в условиях голода, приема пищи и насыщения - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы