Оценка и отбор служебных собак по пищевой реакции поведения

Белоусов, Алексей Дмитриевич

Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Оценка и отбор служебных собак по пищевой реакции поведения
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Оценка и отбор служебных собак по пищевой реакции поведения"

МИНИСТЕРСТВО СЕЛЬСКОГО ХОЗЯЙСТВА И ПРОДОВОЛЬСТВИЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ

МОСКОВСКАЯ ГОСУДАРСТВЕННАЯ АКАДЕМИЯ ВЕТЕРИНАРНОЙ МЕДИЦИНЫ И БИОТЕХНОЛОГИИ ИМ. К.Н.СКРЯБИНА

На правах рукописи

БЕЛОУСОВ АЛЕКСЕЙ ДМИТРИЕВИЧ

РГб од

ОЦЕНКА И ОТБОР СЛУЖЕБНЫХ СОБАК ПО ПИЩЕВОЙ РЕАКЦИИ ПОВЕДЕНИЯ

06.02.01. - разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Работа выполнена в Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина на кафедре генетики и разведения животных.

Научный руководитель: доктор сельскохозяйственных наук, профессор A.B. Бакай

Официальные оппоненты:

1. Доктор биологических наук, профессор Я.З. Лебенгарц

2. Кандидат сельскохозяйственных наук, доцент В.П. Попов

Ведущая организация: Всероссийский научно-исследовательский институт животноводства (ВИЖ)

Защита диссертации состоится » 2000 г. в У/

часов на заседании диссертационного совета120. 36. 31. по защите диссертаций на соискание ученой степени доктор наук в Московской государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина (109472, Москва, ул. Академика Скрябина, 23, тел. 377-93-83)

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке академии Автореферат разослан «л'Э » гг*.г\\л/Уи$ 2000 г.

Ученый секретарь

диссертационного совета Козлов Ю.Н.

£99Ч.5М. п

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Разведение собак служебных пород диктуется сегодня возрастающей потребностью общества в этих животных для выполнения розыскных, поисково-спасательных, патрульных, сторожевых и других специальных задач.

В собаководстве, в отличие от многих других видов животноводства, основным селекционным признаком является выраженность специальных поведенческих реакций в определенных условиях. При отборе собак по рабочим качествам учитывают такие показатели, как тип высшей нервной деятельности, преобладающая реакция поведения, состояние органов чувств, податливость дрессировке, заинтересованность в работе, физическая выносливость и т.п.

Преобладание той или иной реакции поведения определяет выбор и способы применения безусловных раздражителей при дрессировке собак. При дрессировке, как правило, используется пищевая потребность собаки, как универсальная причина поведения. На основе пищевой реакции поведения могут быть отработаны и закреплены многие обще дисциплинарные навыки.

Известно немало исследований, доказывающих зависимость скорости образования навыка не только от наследственных факторов, но и от факторов внешней среды и внутреннего состояния организма, в частности, от степени заинтересованности животного в пищевом подкреплении (H.H. Kendler, 1947; В.Д. Брогден, 1963; Л.П. Руденко, P.A. Павлыгина, 1994).

• Очевидно, что селекционер, осуществляющий отбор собак по их служебным качествам должен стремиться к выравниванию всех факторов (как внешних, так и внутренних), влияющих на проявление этих качеств.

С нашей точки зрения тестирование племенных производителей по обучаемости должна предварять оценка степени их индивидуальной заинтересованности в получении подкрепления за выполненные команды.

По мнению О. Менинга (1982): «При любом исследовании поведения, в котором в качестве фактора фигурирует мотивация, необходима оценка силы этой переменной».

Принятая в настоящее время в собаководстве методика определения преобладающей реакции поведения достаточно субъективна и не позволяет определять степень выраженности данной реакции.

В то же время имеется немало объективных методов оценки пищевого мотивационного возбуждения, которые применяются в програм-

мах исследований таких наук как зоопсихология, генетика и эволюция поведения, этология, физиология высшей нервной деятельности и нейрофизиология.

Разумеется, что далеко не все из этих методов могут быть применимы для оценки степени пищевоП заинтересованности служебных собак, так как одни из них слишком сложны и требуют операционного вмешательства в организм животных, для осуществления других необходимо сложное оборудование и значительные затраты времени. В то же время методы, изучающие некоторые проявления завершающего акта пищевого поведения животных, а также их пищедобывателыюе поведение, видимо, могут быть успешно применены к служебным собакам без угрозы стрессового воздействия на них.

Цель и задачи исследований. Целью данной работы было изучение возможности адаптации в практических условиях служебного собаководства для определения степени заинтересованности собак в пище некоторых объективных научных методов.

Попытка установить методологические причины трудностей возникавших у отдельных исследователей пищевой мотивации при изыскании одного универсального способа определения ее уровня.

Научная новизна работы. Впервые доказана возможность применения в практике служебного собаководства для оценки выраженности пищевой реакции поведения объективных научных методик.

Разработана новая экспериментальная модель исследования завершающего акта пищевого поведения собак. Установлена тенденция связи между отдельными проявлениями процесса потребления пищи.

Практическая значимость. Применение в условиях практического собаководства объективных научных методик определения степени выраженности пищевой реакции поведения собак может способствовать уменьшению доли субъективности и непрофессионализма в оценке наследственных задатков служебных животных.

Таким образом, создана предпосылка для более обоснованного отбора по рабочим качествам собак для целей племенного разведения.

Публикации. Основные результаты исследований опубликованы в 2 научных статьях.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 155 страницах машинописного текста, содержит 31 таблицу, 51-рисунок. Список литературы включает 146 источников.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

Исследования проводились в условиях Базового Центра Служебного Собаководства ГУВД города Москвы с мая 1998 по февраль 1999 года.

В основном исследовании было задействовано 17 собак породы немецкая овчарка.

Общая схема опыта представлена на рис. 1.

На первом этапе работы, в результате непосредственного наблюдения за процессом потребления собаками корма с хронометражной фиксацией всех наблюдаемых явлений, были выявлены индивидуальные различия, во-первых, по скорости (интенсивности) потребления пищи, которая в свою очередь определяется двумя составляющими: частотой лакательных движений и объемом одноразово захватываемой пищи. И, во-вторых, по объему корма, потребляемому до отказа. Эта характеристика также определяется двумя составляющими: продолжительностью заинтересованности пищей и интенсивностью ее потребления.

Таким образом, завершающий акт пищевого поведения собак может быть разложен на несколько взаимосвязанных составляющих (рис. 2).

На следующем этапе работы была проведена объективная оценка каждой из этих составляющих и установлена количественная связь между ними.

Интенсивность потребления пищи. Данный показатель определялся временем, затрачиваемым каждой собакой на потребление стандартного объема корма (1500 мл). Это то минимальное количество пищи, которое в состоянии съесть без остатка все животные.

Объем одноразово захватываемой пищи. Вычислялся по результатам замера объема корма съедаемого каждой собакой за 100 лакательных движений.

Частота лакательных движений. Фиксировалась в течение первых 30 секунд с начала потребления пищи.

Суммарный объем пищи потребленной до отказа. Учитывалось общее количество корма, съеденное собакой до стойкого (в течение 5 минут) отказа от еды.

Время безотрывной еды. Регистрировалось с момента начала еды до первого (даже кратковременного) прерывания этого процесса.

Изучение отдельных поведенческт составляющих процесса потреблени пиши

Замер суммарного

объема пищи потребленной до отказа

Регистрация времени безотрывной еды

Учет количества и продолжительности перерывов (летом)

Изучение динамики процесс, насыщения методом «чередования емкостей»

Замер

объема пиии потребленно й за 100 лак движений

Учет числа лакательных движении за ЗОсек

1-ое предварительное заключение о предполагаемом уровне пищевой возбудимости

Измерение времени затрач на

потребление

1500 мл

пищи

Замер объема одноразовс захватывав мой пиши на каждом этапе

2-ое предварительно заключение о предполагаемом уровне пищевой возбудимости

Учет Расчет Учет

частоты лак средней суммарного

движении на гармоническ объема

каждом он скорости потребленной

этапе потребления пищи

пищи

Характеристика особенностей пи щеп о»

возбудимости на основе анализа кривы динамики насыщения

Регистрация времени 10 реакции (100^ режим)

Регистрация

времени безотрывной еды

Регистрация выполнения инструмента льныч реакций

Регистрация времени 10 реакций (50% режим)

Объективная относительная оценка пищевой реакции поведения отдельных животнк

Учет числа условных реакций за 15 секунд

Рис. 1. Схема опыта

Рис. 2 . Составные части процесса потребления собаками пищи

Метод «чередования емкостей». Для более глубокого изучения пищевого поведения собак была использована оригинальная методика, суть которой состояла в том, что в отличие от исследований, в которых за показатель, характеризующий пищевую возбудимость, принимался конечный результат, например, суммарное количество пищи съеденное животным за определенный период до отказа (Тарасова А.Ф., 1974; Золотов В.В., 1972; Pierson, 1969), в данном случае исследовался сам процесс насыщен™. С этой целью животному позволялось есть не из одной большой емкости, а из поочередно подаваемых ему бачков с одинаковым объемом пищи - 1500 мл в течение одинакового промежутка времени - 30 секунд. По истечении установленного времени бачок заменялся новым и так до полного насыщения собаки и отказа ее от корма. В ходе опыта фиксировались следующие показатели пищевого поведения: объем корма, оставшийся в каждом бачке (в строгом соответствии порядку их предъявлений), продолжительность еды до отказа (выраженная как в единицах времени, так и в числе предъявленных бачков) и частота лакательных движений в каждый промежуток времени. С использованием полученных данных рассчитывался еще суммарный объем пищи, съеденный собакой до полного отказа,

средний объем одного лакательного движения из каждого бачка, скорость потребления корма, рассчитанная как средняя гармоническая.

По результатам данной методики для каждой собаки строилась кривая, наглядно иллюстрирующая процесс поедания корма.

Инструментальный условный рефлекс (Skinner B.F., 1938). Регистрация его частоты позволяет судить о наличии у собаки голодного возбуждения по специальной двигательной реакции, которая подкрепляется небольшим количеством корма.

Важное отличие инструментального вида обучения от классического заключается в отсутствии условного раздражителя в его традиционном понимании, то есть животное при выполнении двигательной реакции ориентируется не на подаваемую команду, а на свою внутреннюю потребность, которая и побуждает его к действию.

Предварительно у всех подопытных животных был выработан навык нажатия лапой на рычаг для получения пищевого вознаграждения в виде гранулы сухого собачьего корма. Учитывалось время совершения 10 нажатий.

Подкрепление осуществлялось с разным режимом (100%, 50% и по истечении 15 секунд с момента предъявления рычага). В результате предварительно проведенного ежечасного снятия показаний, для всех собак было установлено наиболее оптимальное время дня, когда условные реакции осуществлялись наиболее стабильно и независимо от режима основного кормления.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

3.1. Изучение отдельных составляющих завершающего акта пищевого поведения. Результаты измерений и их вариабельность представлены в таблицах (1-5).

Для облегчения анализа эти же данные изображались в виде диаграмм (для примера приведена диаграмма времени потребления 1500 мл пищи) (рис. 3).

С целью группирования собак по сходной выраженности отдельных составляющих рассчитывалась достоверность различий рядов данных всех животных. Эта информация представлялась в виде таблиц, где ячейки, находящиеся на пересечении недостоверно различающихся данных, выделялись цветом (t < 1,96; при Р = 0,95). В результате этого можно наблюдать несколько групп животных, характеризуемых определенным диапазоном значений (табл. 6).

1. Время потребления стандартного объема пищи (1500 мл)

время (сек.) утро Время (сек.) вечер Критер. дст-ти (утро) Критер. дст-ти (вечер) Критер. дст-ти (утро/ вечер) Станд. отклон. (утро) Станд. ОТКЛСП. (вечер)

Айра 89,70 92,30 43.53 46,40 0,91 6,52 6,29

Ева 100,10 1 12,00 20,98 21,83 1,70 15,09 16,22

Шейла 1 10,30 1 14,20 27,24 25,77 0,65 12,81 14,01

Арта 112,00 108,10 17,13 23,77 0.49 20,68 14,38

Бритт 120,70 130,60 25,28 20,18 1,23 15,10 20,46

Еста 122,90 130,00 21,15 17,37 0,75 18,38 23,67

Стейка 123,27 135,09 18,61 24,53 1,37 21,97 18,26

Дюран 132,00 145,17 16,43 17,58 1,19 25,41 27,49

Пеха 143.40 1 51,40 35,82 39,00 1,43 12,66 12,28

Ильза 144,91 147,36 31,82 35,64 0,40 15,10 13,71

Дара 147,09 150,73 24,21 29,78 0,46 20,15 16,79

Бирма 1 56,90 178,30 17,62 30,78 2,01 28,16 18,32

Шарма 162,00 169.60 34,56 42.90 1,24 14,82 12,50

Вуста 163,43 162,75 10,63 23,34 0,18 40,67 23,25

Ден 166,70 173,20 32,29 34,47 0,90 16,32 15,89

Нора 1» 1,90 163,60 16,62 32,89 1.52 34,60 15,73

Альва 194,20 177,00 9,1 1 27,96 0,77 67,44 20,02

2. Объем пиши, потребленной за 100 лакательиых движений

Объем Объем Критер. Критер. Критер. Станд. Станд.

(мл) (мл) дст-ти дст-ти дст-ти отклон. отклон.

утр о вечер (утро) (вечер) <УР о/ вечер) (утро) (вечер)

Бритт 1017,50 1031,00 35,87 31,17 0,31 98,27 104,61

Ева 983,13 974,55 29,30 22,47 0,16 134,20 143,83

Айра 966,67 992,00 36,42 64,85 0,83 65,01 34,21

Дюран 956,25 921,82 31,85 27,22 0.76 120,10 112,32

Арта 951,67 975,45 36,53 52,71 0,74 90,24 61,38

Стейкав 881,33 884,55 25,37 32,38 0,07 134,53 90,59

Шейла 860,00 860,00 34,25 26,18 0,00 86,97 113,78

Еста 855,33 1020,00 18,20 22,35 2,51 182,05 151,39

Дара 758,67 765,45 27,23 24,56 0,16 107,89 103,38

Леха 750,83 746,25 29,43 23,39 0,11 88,36 90,23

Ден 709,17 680,91 29,85 21,39 0,71 82,29 105,59

Вуста 677,27 708,18 17,40 21,81 0,61 129,08 107,69

Ильза 660,59 713,33 28,20 29,72 1,57 96,60 83,16

Нора 647,27 694,44 21,80 21,07 1,06 98,50 98,88

Альва 581,25 535,00 16,13 14,81 0,91 101,90 88,49

Шарма 580,00 513,33 9,54 12,79 0.91 149,00 98,32

Бирма 541,76 517,27 24,51 16,90 0.65 91,12 101,50

Частота гакат. движен. (утро) Частота лакат. движен. (вечер) Критер. дст-ти (утро) Критер, дст-ти (вечер) Критер. дст-ти (утро/ вечер) Станд. отклон. (утро) Станд. отклон. (вечер)

Леша 98,14 94.00 73,51 112,35 2.63 3,53 1.87

Дара 96,70 99,29 94,57 50,33 1,16 3,23 5,22

Арта 93,40 92,57 124,81 113,96 0.75 2,37 2,15

Ден 89,92 91,50 139,39 83,03 1,23 2,33 3,12

Айра 89,92 91,25 112,11 68,46 0,86 2,78 3,77

Шейла 87,00 85,57 114,66 83,88 1.12 2,63 2,70

Шарма 86,77 86.33 124,06 66,87 0,30 2,52 3,87

Стейка 85,09 82,14 104.52 90,17 2,41 2,70 2,41

Ильза 84,20 84,57 58,32 77,73 0,21 4,57 2,88

Бирма 84,10 82,14 97,54 99,10 1.64 2,73 2,19

Альва 83,80 87,57 • 108,59 54,68 2,12 2,44 4,24

Еста 83,20 81,71 84,33 84,34 1.07 3,12 2,56

Нора 81,80 82,71 80,21 158,57 0,80 3,22 1,38

Бритт 80,58 79,00 152,38 , 79,00 1,40 1,83 2,83

Ева 79,70 78,29 119,40 217,75 1,87 2,11 0,95

Вуста 77,90 76,45 179,77 149,61 2.16 1,37 1,69

Дюран 71,44 69,43 142,01 79,90 2.01 1,51 2,30

4. Суммарный объем пищ», потребленной собаками до отказа

С у м м а рн объем (мл) Стандарт, откл онен. К о э ф ф . в а р и а ц. Критерий д о ст-ти

Ева 98,14 9 4,00 7 3 ,5 1 112,35

Айра 96,70 9 9,29 94,57 50,33

Дара 93,40 92,57 1 24,8 1 1 1 3,96

Шейла 89,92 9 1 ,5 0 1 39,39 83,03

Ден 89,92 9 1 ,2 5 112,11 68,46

Е ста 87,00 8 5 ,5 7 1 14,66 83,8 8

Шарма 86,7 7 8 6,33 1 24,06 66,87

Арта 8 5,09 82,14 1 04,5 2 90,17

Ильза 8 4 ,2 0 84,57 58,32 77,73

Леша 8 4,10 82,14 97,54 99,10

Бритт 8 3 ,80 87,57 1 08,59 5 4 ,6 8

Стейка 83,20 8 1,71 84,33 84,34

Бирма 8 1 ,80 82,7 1 80,2 1 1 58,57

Дюран 80,58 79,00 1 5 2 ,3 8 79,00

Нора 79,70 78,29 1 1 9,40 2 1 7 ,75

Альва 77,90 76,45 1 7 9 ,7 7 1 49 ,6 1

В уста 7 1 ,44 69,4 3 1 42 ,0 1 79,90

5. Продолжительность потребления собаками пищи _до первого прерывания

Время (сек.) Станд. отклонен. Коэф ф . в а р и а ц. Критерий дост-ти

Шарма 374,00 I 00,4 1 26,85 6,45

Ева 326,25 55,88 17,13 1 1,68

Бирма 3 1 3,75 2 32,2 1 74,0 1 2,70

Айра 290,00 73,14 25,22 7,93

Леша 284,67 1 1 8,32 4 1 ,57 4,17

И льза 282,50 79,32 28,08 7,12

Ден 279,50 58,89 2 1 ,0 7 9,49

Дара 256,25 5 1,2 1 1 9,99 10,01

Ш е й л а 248,40 30,99 1 2,4 8 1 7,92

Еста 225,50 47,72 2 1,16 9,45

Арта 1 93,75 55,58 28,69 6,97

Б р итт 1 85,50 47,48 25,60 7,8 1

Дюран 16 5,00 40,2 I 24,37 8,2 1

С те й ка 1 57,40 29,35 18,65 1 1 ,99

Вуста 96,90 54,06 5 5,79 5,67

А л ь в а 9 1 ,25 26,58 29,1 2 6,87

Нора 78,50 39,69 50,56 5,59

Среднее время поедания стандартного объема

пищи (1 500 мл) и стандартное отклонение, (сек.)

Утреннее кормление.

"""""Ч ^94,20

Ч ■ г. |18 1.9 0

д ^ гп |1 66.70

5/' т рдуувч 11.ЩЦММ |16 3,43

И > [ м Г"'Ч |1 62,0 0

Ы'Н 1---1 |15 6,9 0

Л ' Г I 1 |1 47.0 9

гт: - |144.91

гт— |1 <3.4 0

Дчрл г-----1 |132,00

т.п. г-':,1 ¡1 23,27

е с г гт |1 22,90

ЕМ т Г~1 |1 30,70

|11 2,0 0

II ; П Л ГТ " |1 10,30

£ в гт~ |1 00,10

П |Э 9,7 0

[□время поедания Д ст. откл оне н и е |

Рис. 3.

6. Значения достоверности различий между рядами данных нодопытных собак

3. 4.

1.Айра ш 4.53

2 .Ева г,0( 4.1?

З.Шейла 4,5: ш

4.Арта 3.2!

5. Бритт 5,91 3,05«: | з.оз! 1.М

б.Еста 5,3! х,п.

7,Стейка 4.8' '-щМ

8.Дюран 5,1С 3,41 2,41^

9Леша 11,9: 6,95 5,81

Ю.Ильза 11,о; 6,74 5.68

11. Дара 8.9! 608 5,04

12.Вуста 4,7! 3.93 3,34

13.Бирма 7,3! 5.62 4,76

14. Шарм 14,1: 9,25 8.35

15.Ден 13,8! 9,47 8,60

16.Нора 8,2! 6.85 6,14

17.Альва 4,8! 4.31 3,87

■ -

14.

5,38 4,8<

5,03 2,8-

■Щ/Л'Р

ГЛЙйА!

2,01 2,6(1;

2,98 2,65 *

2,88 2.65 '

2,47 2,4С

3,20 3.03

5,24 4,7:

5,64 5,П

4,76 4,58

.1.2.1 3,1!

15. 16._17.

8,28 4,8! 6.85 4,3

14,12 13,85

9.25 9.4?

8.35 8,60

6,21 6,57

6,17 6,54

5.21 5.6) 4,77 5,17

3.22 3,63 3,02 3,57 2.62 3,17

"Й4 2.46

с, 14 3>

5,48 3,6?

5.13 3.31

4,76 3.23

4,58 3.11

3,68 2,7

3,30 2.3'

3,12 2.2<

2,78 2,1

3,22 3,02

3,63 3,57

3,68 3,30

2.73 2,34

2,26 2,12

Учитывая одновременно несколько составляющих завершающего акта пищевого поведения собак, становится возможным представить всех животных в порядке убывания предполагаемого уровня их пищевой возбудимости (рис. 4).

Отдельные прямоугольники объединяют собак со сходным пищевым поведением.

Первая цифра напротив клички - номер ранее определенной группы по времени съедания стандартного объема пищи, вторая - номер группы по времени безотрывной еды. Выделенные жирной рамкой прямоугольники объединяют животных с повышенным объемом одноразово захватываемой пищи.

Как видно, собак группы №1 характеризует самая высокая пищевая заинтересованность, они едят интенсивно и долго.

Противоположное им положение по данному признаку занимают животные группы №7 их объединяет самая низкая интенсивность поедания корма и самое короткое время с момента начала еды до первого прерывания.

Кольцевая, а не линейная структура рисунка иллюстрирует тот факт, что только по имеющимся данным еще нельзя отдать предпочтение по степени пищевой возбудимости, например, группе 3 или 4.

Шарма 4-1

Ден 5-2

Би рма 4-2 к/д

Вуста 4 5

Нора 5 5

Альва 5 -5

Р н с . 4 . Относительное расположение отдельных собак по степени предполагаемого уровня их пищевой возбудимости

То есть, на данном этапе невозможно утверждать: какое из двух животных, поедающих до отказа одинаковое количество корма, испытывает большую потребность в нем, если одно из них ест пишу интенсивно, но недолго, а другое - медленно, но более продолжительное время.

3.2. Метод «чередования емкостей».

Результаты опыта представлены в табл. 7. Животные расположены в порядке убывания предполагаемого уровня их пищевой реактивности, определяемой по двум проявлениям этого признака: продолжительности заинтересованности пищей и интенсивности ее потребления.

В соответствии с этими данными, а также по сходству формы полученных кривых можно выделить несколько групп животных.

Группа 1 (Айра, Дара, Ева) образована животными имеющими высокую интенсивность съедания пищи п долго сохраняющими заинтересованность в ней (рис. 5).

7. Параметры пищевого поведения, полученные методом _«чередования емкостей»

Ср. га р м . скорость поедания (м л/и и н) Число смен ем костей до отказа (шт.) С у м м а р н . объем пищи (мл) С р .0 б ъ е м од ного глотка (мл) Средняя частота л а кат. д в и ж е н . (раз/мин)

А й р а 1 724,1 1 9,00 6960,00 10,11 159,11

Дара 1 73 8,08 9,00 7440,00 1 0,22 1 72,50

Ева 1 5 5 7,64 1 0,00 7400,00 10,33 15 1,11

Бритт 1 74 0,1 2 7,00 6000,00 1 1 ,05 1 58,00

Е ста 1 7 1 5,01 7,00 5770,00 1 0,40 1 66,33

Ш е й л а 1 5 1 5,23 8,00 5940,00 8,97 1 70,29

А рта 1 64 5,54 6,00 4920,00 9,59 1 7 1 ,00

Дю ран 1 63 3 ,74 6,00 4600,00 11 ,54 1 42,00

С те й ка 1 4 1 4,68 7,00 4830,00 8,70 1 64,00

И л ь з а 1 28 1 ,1 1 8,00 5120,00 8,55 1 53,43

Леша 1 392,09 7,00 4330,00 7,59 1 86,33

Д ен 1 1 25 ,06 1 1,00 6100,00 6,37 1 74,00

Шарма 895 ,05 1 1,00 5000,00 5,4 7 1 66,7 3

Бирма 1 052,22 8,00 3770,00 6,4 1 165,7 1

Нора 823 ,80 7,00 3 1 50,00 6,73 14 1,67

В у ста 1 264,67 3,00 1 900,00 8,19 1 54,67

А л ь в а 998,40 2,00 1 000,00 5,9 1 1 69,00

Группа 1

1200 1000 -800 600 400 200 0

»—ева { —в— айра дара

10 11

Емкости

Рис. 5 . Кривые интенсивности потребления пищи, полученные методом «чередования емкостей» (группа 1)

В следующих двух группах (группа 2 (Еста, Бритт, Шейла) и 3 (Ар-та, Дюран)) при сохранении интенсивности потребления пищи падает продолжительность заинтересованности ей.

Группа 4 (Ильза, Леша, Стейка) и 5 (Ден, Шарма, Бирма) характеризуется невысокой интенсивностью потребления корма и расположены в порядке убывания продолжительности процесса еды.

У собак, образующих группу 6 (Нора, Вуста, Альва), практически самая низкая скорость съедания пищи сочетается с самой непродолжительной едой (рис. 6).

Группа 6

9 10 11

—«— нора

-а— вуста

альва

Рис. 6 . Кривые интенсивности потребления пищи, полученные методом «чередования емкостей» (группа 6)

Следует отметить высокое сходство значений отдельных проявлений пищевого поведения зарегистрированных данным методом и полученных ранее, что свидетельствует о высокой объективности используемого подхода к оценке пищевой заинтересованности собак.

Данный метод интересен еще тем, что позволяет доказать недостаточность использования для оценки пищевой возбудимости животных только одного проявления их пищевого поведения, что пытались сделать многие исследователи.

На рис. 7 и 8 кривые динамики потребления пищи объединены по сходству одной характеристики, но как видно, это недостаточно вскрывает отношение собак к пище (для примера представлены только два показателя пищевого поведения).

Кривые интенсивности поедания пищи

(равный максимальный объем)

Рис. 7 .

Кривые интенсивности поедания пищи (равная скорость поедания)

Рис. 8.

Высокую объективность использованных методик подтверждает и сходство относительной ьыраженности различных показателей пищевого поведения собак, полученных в разные сезоны года (для примера представлены два показателя) (рис. 9 и 10).

Средняя гармоническая скорость поедания пищи. 1000,00

800,00 ф 600,00

200,00

0,00

Л'

Арта

-лето ! 502,00

[..-«-.. зима! 82?.77

Айра

Нора Стейка I Дара

539,60 | 85,20 I 363,20 ¡ 483,90 862,05 j 411,89 1707.33 | 869,03

Леша 1 Ильэа

285,70

696,04

164,80

640,55

Рис. 9

Суммарный объем пищи поедаемый до отказа (по сумме объемов чередующихся бачков)

8000,0 -г .........................

' : Нора Арта Леха Стейка Айра Ильза Дара

j—«—лето 1270 3020 1840 2190 3260 1100 2920

.. и — зима 3150 4920 4330 4830 6960 5120 7440

____j

Рис. 10.

Несмотря на пониженный общий уроиснь пищевой рспктивностг

собак в теплое время года, относительная ее выраженность у отдельных особей сохраняется.

3.3. Инструментальный условный рефлекс.

На рис. 11 представлена динамика условных реакций подопытных собак в течение дня.

Динамика инструментальной реакции в течение дня.

Рис. 11.

Нетрудно уловить форму кривых, характерную для большинстве собак. Отчетливо видны два участка понижения уровня кривы> (уменьшение времени затрачиваемого на 10 реакций) в 10.00 и 15.00 -часы достаточно удаленные от основного кормления. А также относительно стабильный отрезок (13.00 - 14.00). В часы же, приближающиеся к раздаче большой порции пищи, возрастает время, затраченное на инструментальные реакции. Очевидно, что в предвкушении основного кормления некоторые собаки неохотно выполняют действия зе небольшое вознаграждение. Вероятно, непринятие во внимание этогс момента является одной из причин трудностей возникавших у некото рых исследователей пищевой мотивации по инструментальной реак ции.

Результаты регистрации инструментальной реакции, уточняют схе му, в которой большую заинтересованность в пище следует признат! за группой 3 по сравнению с группой 4.

Интересно, что наивысшую связь выраженность инструментально! реакции демонстрирует с интенсивностью потребления 1500 мл корм; (корреляция 0,6).

4. ВЫВОДЫ

1. Несмотря на разные периоды пищевой депривации, предшест-зующие в данных условиях содержания первому (утреннему) и второму (вечернему) кормлешпо (соответственно 19 и 5 часов), по большинству собак не установлено достоверных различий между результатами измерения скорости поедания ими пищи, частоты лакательных движений и объема одноразово захватываемого корма, полученными в оба кормления.

2. В данных условиях содержания, в процессе первого (утреннего) шрмления собак происходит понижение их общего, достаточно высо-<ого пищевого возбуждения, что сказывается на пищевом поведении зечером понижением вариабельности отдельных его составляющих скорость поедания пищи, частота лакательных движений, объем одноразово захватываемой пищи).

3. Низкая вариабельность результатов измерения суммарного объема потребленной пищи может служить показателем высокого уровня пищевой возбудимости собак.

4. Низкое значение времени безотрывной еды при высокой вариант этого показателя отражает относительно низкий уровень пищевой ¡аинтересованности собак.

5. По сравнению с другими проявлениями пищевого поведения, настота лакательных движений имеет незначительную индивидуальную изменчивость (Cv шах - 5,42%), что характеризует данное поведение, как более ригидное и менее подверженное влиянию факторов внешней среды и внутреннего мотивационного состояния организма.

6. Интенсивность потребления собаками пищи, определяемая временем потребления первых 1500 мл корма или среднегармонической :коростыо еды до отказа, в данных условиях можно считать показателем наиболее объективно отражающим индивидуальную степень пищевой возбудимости животных.

7. Из двух составляющих интенсивности потребления корма, бо-пее определяющее влияние на него оказывает объем захватываемой пищи (корреляция -0,86), чем частота лакательных движений (корреляция -0,06). Последняя, видимо, отражает не степень заинтересованности собаки в еде, а некоторые типологические особенности нервной деятельности животного.

на конечный результат большее влияние (корреляция 0,77), чем интенсивность потребления корма (корреляция 0,68).

9. Число неподкрепленных инструментальных реакций, совершенных собакой за определенный промежуток времени, незначительно отражает ее пищевую заинтересованность. Это, очевидно, связано с преимущественным влиянием на данное поведение типологических особенностей нервной системы животного.

10. Результаты регистрации инструментальных реакций при 100% или 50%-ом их подкреплении могут служить уточнением к относительному распределению собак по степени их пищевой возбудимости, установленному по результатам оценки различных проявлений их пищевого поведения.

11. Результаты ежечасной регистрации инструментальной реакции, выявляющие ее зависимость от принятого режима основного кормления, позволяют выделить периоды относительно стабильного выполнения собаками пищедобывательных условных реакций. В данных условиях эти периоды соответствуют 10:00 и 13:00 часам.

12. Форма кривых динамики насыщения собак значительно уточняет выводы об особенностях их пищевого возбуждения, сделанные только по результатам учета суммарного объема пищи потребленного животными до отказа.

13. Практически неизменная относительная выраженность различных проявлений пищевого поведения собак, зафиксированная в разные сезоны года, свидетельствует о стойкости индивидуальных внутренних процессов определяющих это поведение, а также о высокой объективности методик, применяемых для его оценки.

14. Выявленное значительное влияние типологических особенностей нервной деятельности собак на их пищевое поведение, подтверждает мысль о недостаточности использования для оценки степени пищевой возбудимости животных только одной характеристики данного поведения.

5. ПРЕДЛОЖЕНИЯ ПРОИЗВОДСТВУ

Рекомендуем специалистам племенных питомников служебного собаководства, в целях повышения эффективности селекции собак по рабочим качествам, использовать предлагаемые методы оценки их пищевой реакции поведения.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Белоусов, Алексей Дмитриевич

ВВЕДЕНИЕ.:.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Рабочие качества как селекционный признак служебных собак.

1.2. Дрессируемость как важная составная часть служебных достоинств собаки.

1.3. Скорость образования условных связей как основной критерий оценки обучаемости собак.

1.4. Факторы, влияющие на обучаемость и роль пищевой мотивации среди них.

1.4. 1. Влияние внешних факторов на скорость формирования полезных навыков служебных собак

1.4.2. Влияние на условно-рефлекторную деятельность некоторых внутренних факторов.

1.4.3. Роль мотивации в процессе обучения животных.

1.4.4. Влияние подкрепления на скорость формирования условного рефлекса.

1.4.5. Влияние исходной пищевой мотивации на скорость формирования условного рефлекса . Способы изучения и оценки пищевого мотивационного возбуждения.

Учет количества потребленной пищи.

Регистрация инструментальной реакции.

1. 5.

1.5. 1. 1.5.2.

МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

2. 1. 2.2. 2.3.

2.3. 1.

2.3.2.

Характеристика животных и условий.

Анализ пищевого поведения служебных собак . Изучение отдельных характеристик пищевого поведения собак.

Время, затрачиваемое собаками на съедание стандартного объема корма как показатель интенсивности потребления пищи.

Средний объем одноразово захватываемой пищи как составляющая интенсивности потребления пищи.

2.3.3. Средняя частота лакательных движений как составляющая интенсивности потребления пищи.

2. 3. 4. Время безотрывной еды как показатель продолжительности заинтересованности пищей. 2.3.5. Суммарный объем пищи, потребляемый собакой до отказа.

2. 4. Изучение динамики потребления собаками пищи до отказа методом чередования емкостей

2. 5. Оценка пищевой возбудимости животных с помощью регистрации инструментальной реакции.

РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.1. Время, затрачиваемое собаками на потребление стандартного объема пищи.

3.2. Объем одноразово захватываемой пищи.

3. 3. Частота лакательных движений.

3.4. Характеристика пищевой возбудимости собак по интенсивности потребления корма и двум ее составляющим.

3.5. Суммарный объем пищи, потребленный собакой до отказа.

3.6. Продолжительность потребления корма до первого прерывания.

3.7. Характеристика пищевой возбудимости собак по суммарному объему потребленного ими корма и двум составляющим этого показателя

3.8. Регистрация инструментальной реакции собак . 3. 9. Изучение динамики инструментальной реакции в течение дня.

3. 10. Изучение динамики процесса потребления собаками пищи методом чередования емкостей.

3.11. Динамика составляющих пищевого поведения по сезонам года.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ

НАУЧНЫХ РЕЗУЛЬТАТОВ.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ

ВЫВОДОВ

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Оценка и отбор служебных собак по пищевой реакции поведения"

Главная задача государственных питомников служебного собаководства - развитие и совершенствование рабочих пород собак, а также создание новых пород, необходимых армейским, правоохранительным, таможенным, спасательным и другим службам страны.

В собаководстве, в отличие от многих других видов животноводства, основным селекционным признаком является выраженность специальных поведенческих реакций в определенных условиях (разных видах охоты, розыскной, сторожевой службах и т. п.). Отбор по рабочим качествам является важнейшим элементом в разведении служебных собак.

При оценке рабочих достоинств собаки учитывают такие показатели, как тип высшей нервной деятельности, преобладающая реакция поведения, состояние органов чувств, податливость дрессировке, заинтересованность в работе, физическая выносливость и т.п. В частности, преобладание той или иной реакции поведения определяет выбор и способы применения безусловных раздражителей при дрессировке собак.

У одних животных сильнее выражена пищевая, ориентировочная, поисковая реакция поведения; у других - активно-оборонительная, привязанности, а у отдельных собак над всеми видами реакций поведения преобладает пассивно-оборонительная.

Как известно, на основе пищевой реакции поведения могут быть отработаны и закреплены многие общедисциплинарные навыки у собаки, например, подход к дрессировщику, посадка, укладка, преодоление препятствий и т.д.

В Учебном пособии по собаководству для пограничных войск (6) указывается: «Необходимо помнить, что большинство рефлексов у собак 5 вырабатывается на базе пищевых рефлексов и реакции поведения. Знание и глубокое понимание пищевой реакции помогает дрессировщику легко ориентироваться в выборе метода и способа дрессировки своей собаки, а также позволяет методически грамотно выполнять приемы дрессировки».

Высокую роль пищевого возбуждения в практике подготовки служебных собак признают и многие известные отечественные дрессировщики (25,76, 79).

Очевидно, объективная и глубокая оценка степени выраженности пищевой заинтересованности собак будет способствовать более эффективной реализации их генетического потенциала в процессе служебной дрессировки и поможет правильно интерпретировать выявленные индивидуальные различия в обучаемости животных.

Актуальность разработки объективных и легко применимых в практических условиях методов определения уровня пищевой потребности (мотивации) служебных собак, обусловлена необходимостью научно обоснованно контролировать процесс научения, уменьшая этим долю субъективности и непрофессионализма в оценке наследственных задатков животного.

По мнению Судакова К.В. «Такие практически важные проблемы, как инстинкт, обучение, восприятие, воспитание, условный рефлекс и память, не могут изучаться без глубокого применения теории мотивационного возбуждения» (82).

Таким образом, смысл поиска адекватных способов оценки пищевой реактивности служебных собак в процессе их дрессировки и разведения состоит в открывающихся возможностях:

- введения поправки на выраженность этого качества при сравнительной оценке показателей обучаемости собак; 6

- отыскания подходов к выравниванию на момент начала опытов по сравнительной оценке обучаемости отдельных животных исходного уровня их заинтересованности в пищевом подкреплении; определения оптимального уровня пищевой возбудимости способствующего лучшей дрессируемости собак, как по общему курсу послушания, так и по специальным курсам;

- определения индивидуального подхода к обучению отдельных животных, имеющих разную заинтересованность в пище, с целью более полной реализации их генетического потенциала;

- дальнейших исследований закономерностей наследования пищевой реакции поведения и связанной с ней способности к обучению.

Цель и задачи исследования. Целью работы было изучение возможности адаптации в практических условиях служебного собаководства для определения степени заинтересованности собак в пище некоторых объективных методов используемых в научных исследованиях пищевой мотивации животных.

Исходя из этого, были поставлены следующие задачи:

1. Детально изучить процесс потребления собаками пищи с целью установления поведенческих различий между отдельными животными.

2. Объективно оценить отдельные составляющие завершающего акта пищевого поведения и установить степень взаимосвязи между ними.

3. Изучить возможность применения в практических условиях служебного собаководства для оценки пищевой возбудимости животных выраженности их инструментального условного рефлекса и попытаться установить связь полученных результатов с данными оценки различных проявлений завершающего акта пищевого поведения.

4. По результатам измерений различных проявлений пищевого поведения собак дать относительную оценку степени выраженности пищевой реакции поведения всех исследуемых животных.

5. Дать методологическую характеристику изученным объективным приемам оценки пищевой возбудимости служебных собак в практических условиях их содержания и разведения.

Научная новизна работы. Впервые изучена возможность применения в практике служебного собаководства для оценки выраженности пищевой реакции поведения объективных научных методик.

Показана возможность обоснованного относительного распределения животных в соответствии с уровнем их пищевой заинтересованности.

Практическая ценность работы. Полученные результаты открывают возможность применения в условиях практического собаководства объективных научных методик определения степени выраженности 8 пищевой реакции поведения собак. Это может способствовать уменьшению доли субъективности и непрофессионализма в оценке наследственных задатков служебных животных.

Научные положения, выносимые на защиту.

1. Ранее проводимая оценка степени заинтересованности животных в пище по результатам измерения только одной составляющей их пищевого поведения не отражает всех различий между отдельными особями по их отношению к корму.

2. Инструментальная реакция, как характеристика пищевой возбудимости животных, может быть использована в практических условиях содержания и разведения служебных собак.

3. Относительная выраженность пищевой реактивности отдельных животных, установленная по результатам объективного исследования их пищевого поведения, является характеристикой достаточно стойкой и при прочих равных условиях не зависящей от сезона года.

Внедрение результатов исследований в практику. Проведенные исследования являются фрагментом комплексного изучения проблемы наследования рабочих качеств служебных собак входящей в план основных научных работ Московской Государственной академии ветеринарной медицины и биотехнологии им. К.И. Скрябина.

Работа выполнена в Базовом Центре служебного собаководства ГУВД города Москвы и на кафедре генетики, разведения и биотехнологии в животноводстве. 9

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Белоусов, Алексей Дмитриевич

5. ВЫВОДЫ

1. Несмотря на разные периоды пищевой депривации, предшествующие в данных условиях содержания первому (утреннему) и второму (вечернему) кормлению (соответственно 19 и 5 часов), по большинству собак не установлено достоверных различий между результатами измерения скорости поедания ими пищи, частоты лакательных движений и объема одноразово захватываемого корма, полученными в оба кормления.

2. В данных условиях содержания, в процессе первого (утреннего) кормления собак происходит понижение их общего, достаточно высокого пищевого возбуждения, что сказывается на пищевом поведении вечером понижением вариабельности отдельных его составляющих (скорость поедания пищи, частота лакательных движений, объем одноразово захватываемой пищи).

4. Низкое значение времени безотрывной еды при высокой вариации этого показателя отражает относительно низкий уровень пищевой заинтересованности собак.

5. По сравнению с другими проявлениями пищевого поведения, частота лакательных движений имеет незначительную индивидуальную изменчивость (Cv max - 5,42%), что характеризует данное поведение, как более ригидное и менее подверженное влиянию факторов внешней среды и внутреннего мотивационного состояния организма.

6. Интенсивность потребления собаками пищи, определяемая временем потребления первых 1500 мл корма или среднегармонической

131 скоростью еды до отказа, в данных условиях можно считать показателем наиболее объективно отражающим индивидуальную степень пищевой возбудимости животных.

7. Из двух составляющих интенсивности потребления корма, более определяющее влияние на него оказывает объем захватываемой пищи (корреляция -0,86), чем частота лакательных движений (корреляция -0,06). Последняя, видимо, отражает не степень заинтересованности собаки в еде, а некоторые типологические особенности нервной деятельности животного.

8. Несмотря на значительное влияние на суммарный объем потребляемой пищи обоих определяющих его процессов, все же продолжительность заинтересованности пищей в данных условиях оказывает на конечный результат большее влияние (корреляция 0,77), чем интенсивность потребления корма (корреляция 0,68).

10.Результаты регистрации инструментальных реакций при 100% или 50%-ом их подкреплении могут служить уточнением к относительному распределению собак по степени их пищевой возбудимости, установленному по результатам оценки различных проявлений их пищевого поведения.

133

СВЕДЕНИЯ О ПРАКТИЧЕСКОМ ИСПОЛЬЗОВАНИИ НАУЧНЫХ

РЕЗУЛЬТАТОВ

1. Данные исследований внедрены в производственный процесс и учитываются при проведении селекционно-племенных мероприятий (составление племенного плана, подбор производителей, оценка молодняка) с поголовьем собак войсковой части 35690 (Акт № 144/ОК/556 от 31.03.2000).

2. Экспериментальный материал используют в учебном процессе МГАВМиБ им. К.И. Скрябина при чтении лекций студентам ФВМ, ГСБ и слушателям ФПК.

РЕКОМЕНДАЦИИ ПО ИСПОЛЬЗОВАНИЮ НАУЧНЫХ ВЫВОДОВ

134

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата биологических наук, Белоусов, Алексей Дмитриевич, Москва

1. Айвазашвилли И.М. Роль внутреннего состояния организма и пищевого подкрепления в происхождении индивидуально приобретенного поведения животных: дисс. Тбилиси; 1964, 135 С.

2. Айрапетьянц Э.Ш., Прудовская JI.C. Материалы к условным рефлексам у кур. Учен. Записки Лен. Унив., Сер. Биол. наук, 1958, №239, вып. 45, С. 64.

3. Алексеев А.А. Новые направления в оценке служебных собак по конституции. В сб.: Клуб служебного собаководства. - М.: Патриот, 1991. С.70-95.

4. Анохин П.К. Биология и нейрофизиология условного рефлекса. М.: Медицина, 1968. 154 С.

5. Анохин П.К. Внутреннее торможение как проблема физиологии. М., 1958, 86 С.

6. Арсланов Ф.С., Алексеев А.А., Шигорин В.И. Дрессировка служебных собак Алма-Ата: Кайнар, 1987, 304 С.

7. Артемьев Е.И. Зависимость выработки условных рефлексов от относительной силы условного и безусловного раздражителей; Тр. / Горьк. Пед. инт-т. 1947. Т. 12. С. 69.

8. Асланова И.Ф. К вопросу о физиологических механизмах, лежащих в основе изменения величины условных пищевых секреторно-двигательных рефлексов при подкреплении различными по весу порциями пищи: Автореф. дисс. М.; 1958, 44 С.

9. Асмаян Н.В., Урываев Ю.В. Особенности поведения собак в ситуации выбора различных подкреплений В кн.; Механизмы и принципы целенаправленного поведения. М.; Наука, 1972. С. 207 - 211.

10. Ю.Асратян Э.А. Физиология ЦНС. М. 1953. 256 С.135

11. П.Баранов А.И. О функциональном взаимоотношении между пищевым центром и желудочными железами Бюлл. экспер. биолог, и мед./ 1952, Т.36, №1, С. 25.

12. Бару А.В., Сайдашева Д.К: К вопросу о влиянии пищевого подкрепления на количество условных рефлексов в опыте у кроликов. -Тр. Института физиологии им. Павлова И.П., 1959, Т. 8, С. 114.

13. Белов А.Ф. Вероятностное подкрепление при различных степенях пищевой мотивации // Материалы к изучению мотивации и гомеомтаза; Сб. статей / Ряз. Пед. инт-т. 1976. С. 14 16.

14. Бельская И.П. О влиянии интероцептивных раздражений на акт еды В сб.; Опыт изучения регуляции физиологических функций. M.-J1. АН СССР. 1949. С. 267-270.

15. Беритов И.С. Нервные механизмы поведения высших позвоночных животных. М. 1961. 128 С.

16. Божимовски Я. Ротвейлер. М.: ЛНКО, 1994. 159 С.

17. Болдырев В.Н. Периодическая работа пищеварительного аппарата при пустом желудке: дисс. С-Пб; 1904, 169 С.

18. Болдырев В.Н. Условные рефлексы и способность их к усилению и ослаблению // Харьк. мед. журнал. 1907. №4 С. 2 23.

19. Болотина О.П. О влиянии количества и качества пищевого подкрепления и степени пищевой возбудимости на условно-рефлекторную деятельность низших обезьян (павианов) . Тр. Института физиологии им. Павлова И.П., 1962, Т. 10, С. 213 - 222.

20. Борисова Е.В. Нейромедиаторная чувствительность нейронов ретикулярной формации и орбитальной коры у голодных и накормленных кроликов // Журнал ВНД. 1985. Т.35, №5 С. 907 913.136

21. Брандгендлер B.C., Музыкантов В.А. К вопросу о влиянии длительных пищевых режимов на ВИД собак. Арх. Биол. наук, 1933, Т. 33, вып. 1 -2, С. 81.

22. Брогден В.Д. Исследование процесса научения животных В кн.; Экспериментальная психология. М.; 1963. С. 66 - 123.

23. Бурдина В.Н., Мелихова Е.Ф. Типологические особенности высшей нервной деятельности собак породы среднеазиатская овчарка. Тр. Института физиологии им. Павлова И.П., 1962, Т. 10, С. 223 - 225.

24. Ваколюк Н.И. К физиологии пищевого центра // Физиол. журнал СССР. 1962. Т. 48. №11. С. 1404 1409.

25. Варлаков B.C. Записки дрессировщика. // Друг 1995. №6. С. 36-37.

26. Васильев А.Г. Экология и поведение бродячих и одичалых собак: дисс. -М.; 1993,145 С.

27. Вацуро Э.Г. Условные рефлексы на специфические пищевые раздражители. JI. 1967. 96 С.

28. Воробьев A.M. К вопросу об условиях, влияющих на пищевую возбудимость; Тр. УКавказск. Физиол. съезда/Ростов-на-дону. 1934. С. 39.

29. Выржиковский С.Н. Материалы к вопросу об изменении ВИД в связи со старостью. I Совещ. Биогруппы АН СССР по физиол. пробл. Тез. докл., 1937, С. 49.

30. Ганжа Б.Л., Богач П.Г. О торможении реакций пищевого поведения при раздражении миндалевидного комплекса В кн.; Проблемы физиологии гипоталамуса. Киев, 1972 Вып. 6. С. 17 - 26.

31. Гасанов Г.Г., Рубцова В.В., Ханукаев Э.М. Электрическая активность мозга как коррелят мотивационных состояний животных // Материалы 6 Всесоюзн. конф. по электрофизиологии ЦНС. М.: Наука, 1971. С.66.137

32. Гезалян Л.С. К явлению системности в условно-рефлекторной деятельности собак: дисс. М.; 1958,164 С.

33. Гендзелевская З.И. К вопросу о механизме действия тестостеронпропионата на ВНД. Тез. и реф. докл. / 20 Совещ. по пробл. ВНД, Ленинград, М.-Л., 1963, С. 69.

34. Голицын Г.А. Динамическая теория поведения. Измерение мотиваций и потребностей В кн.; Механизмы и принципы целенаправленного поведения. М.; Наука, 1972. С. 66 - 69.

35. Дмитриев А.С., Костенко Н.Д. Влияние изменений пищевой возбудимости на проявление двигательных пищевых условных рефлексов. -Научн. докл. высш. шк. биол. науки, 1966, №4. С. 85 88.

36. Дмитриев Ю.С. К вопросу об оптимальных условиях формирования двигательных условных рефлексов у крыс: дисс. Л.; 1969, 136 С.

37. Доброцветова Е.А. Психологические тесты для щенков. В сб.: Клуб служебного собаководства. -М.: Патриот, 1989. С. 140 - 144.

38. Исаева И.И. Материалы к характеристике пищевой возбудимости (аппетита) у собак Научн. Сообщ. /Инст. Физиол. АН СССР, 1965, №3, С. 43-47.

39. Исаева И.И. Количество корма съеденного собакой за сутки и его варьирование как показатель пищевой возбудимости (аппетита) -Научн. Сообщ. /Инст. Физиол. АН СССР, 1965, №3, С. 47 51.

40. Калинин В.А. Размышления о выставке. В сб.: Клуб служебного собаководства. -М.: Патриот, 1989. С. 102 -115.

41. Клещев С.В. О зависимости величины пищевого условного рефлекса от количества безусловного подкрепления. Тр./Физиол. лаб. Акад. Павлова, 1936, Т.6 вып 2, С.25.

42. Кожевников В.А. Определение типологических свойств ВНД в ходе дрессировки собак. В сб.: Клуб служебного собаководства. - М.: Патриот, 1991. С. 132-137.

43. Конорски Ю.М. Интегративная деятельность мозга. М.: 1970. 164С.

44. Конорски Ю.М., Миллер Н.Е. Условные рефлексы двигательного анализатора. Тр./Физиол. лаб. Акад. Павлова, 1936, Т.6, №1. С. 119 — 278.

45. Крепе Е.М. К вопросу о влиянии течки на высшую нервную деятельность собаки Русск. Физиол. Журнал им. И.М. Сеченова, 1924, Т. 6 вып 4-6 С. 102.139

46. Крушинский JI.B. Исследования по феногенетике признаков поведения у собак // Биол. журнал. 1938. Т. 7. №4. С. 869 891.

47. Крушинский Л.В. Роль наследственности и условий воспитания в проявлении и выраженности признаков поведения у собак // Извест. АН СССР, Сер. биол. 1946. № 1. С. 69 82.

48. Куимов Д.Т. Материалы к физиологической характеристике типов НС. Тр./Физиол. лаб. Акад. Павлова, 1938, Т.8, С.210.

49. Купалов П.С. Влияние условных раздражителей на безусловный рефлекс. Тез. Докл. VII Совещ. по пробл. ВНД, 1940, С. 35.

50. Купалов П.С., Правосудов В.П. Факторы влияющие на протекание двигательных условных рефлексов // Вест. АМН СССР, 1959, Т.1. С.19.

51. Лакомкин А.И. О нервных механизмах регуляции питьевой и пищевой возбудимости: дисс. Воронеж; 1964,143 С.

52. Лифанова О.Б. К вопросу о стандартах собак служебных пород. В сб.: Клуб служебного собаководства. -М.: Патриот, 1991. С. 95-101.

53. Любимова Ю.В. Мотивационная доминанта голода и эндогенный условный рефлекс: дисс. -М.: 1994. 136 С.

54. Макарычев А.И. Зависимость условно-рефлекторной деятельности собаки от силы условного раздражителя и количества подкрепления. -Физиол. Журнал СССР, 1941, Т. 30, вып. 4, С. 459.

55. Малкиман И.В. Длительное голодание как способ выявления механизма регуляции деятельности слюнных желез Бюлл. экспер. биолог, и мед./ 1947, Т.24, №8, С. 106 - 109.

56. Меннинг О. Поведение животных. Вводный курс. М.: Мир, 1982. 360 С.

57. Мехедова А.Я. Оценка вероятности подкрепления и пищевой условный рефлекс // Журнал ВНД. 1968. Т. 18, №4 С. 590 597.140

58. Мудрова Е.А. Глюкоза как подкрепляющий фактор целенаправленного поведения // Материалы к изучению мотивации и гомеомтаза; Сб. статей / Ряз. Пед. инт-т. 1976. С. 27.

59. Нижарадзе Г.А. Влияние мотивационных факторов на ригидное поведение: дисс. Тб.; 1984,167 С.65.0рбели JI.A. Вопросы высшей нервной деятельности Лекции и доклады 1922 - 1949,1949, С. 751.

60. Павлов И.П. Объективное изучение высшей нервной деятельности животных. Собр. Соч., 1951, Т.З, кн. 1, С. 179.

61. Павлов И.П. Первые твердые шаги на пути нового исследования. -Собр. Соч., 1951, Т. 3, кн. 1, С. 23 64.

62. Павлова А.М. Старческие изменения условно-рефлекторной деятельности собаки подвергнутой кастрации. Тр./Физиол. лаб. Акад. Павлова, 1945, Т. 12 вып 2, С.224.

63. Павлыгина Р.А. Доминанта и ее значение в поведении животного -Успехи физиол. наук, 1982, Т.13, №2, С.31.

64. Павлыгина Р.А. Мотивационная доминанта и целенаправленное поведение // Журнал ВНД. 1998. Т.48, вып 4. С. 235 141.

65. Петрова М.К. Динамика нервных процессов в условиях недостаточного питания у собак различных нервных типов // Извест. АН СССР, Сер. биол. 1946. № 1.С. 57.

66. Петрявская Н.В. Изучение роли мотивационного и эмоционального возбуждения для условно-рефлекторного пищевого поведения. Тез. И реф. Докл. / 23 Совещ. по пробл. ВНД, Горький, 1972, №2, С. 51 - 52.

67. Подкопаев Н.А. К характеристике ВНД собаки в старческом возрасте. -Физиол. Журнал СССР, 1938, Т. 24, вып. 1 2, С. 308.141

68. Родионов О.В. Дрессировка собак: взгляд специалиста. // Ваше хобби. 1994. №2. С. 16 -17.

69. Руденко Л.П., Павлыгина Р.А. Особенности выработки двигательно-пищевых условных рефлексов у собак при создании мотивационной доминанты голода // Журнал ВНД. 1994. Т.44 вып. 4-5. С. 853 855.

70. Сеченов И.М. Рефлексы головного мозга В кн.; Сеченов, Павлов, Введенский - физиология НС. Медгиз. 1952. Т.1. С. 158.

71. Служебная собака: Руководство по подготовке и содержанию служебных собак. / А.П.Мазовер, Л.В.Крушинский и др. Д.: ВАЛ, 1994. 576 С.

72. Соловейчик Д.И. К вопросу о влиянии относительного голодания на условные рефлексы у собак. Тр./Физиол. лаб. Акад. Павлова, 1941, Т.10, С.295.

73. Строганов В.В. Тр. Физиол. лаб. Акад. Павлова., 1929, Т. 3, вып 2 3 С. 103-117.

74. Судаков К.В. Биологические мотивации. М. : Медицина, 1971. 258 С.

75. Судаков К.В. Мотивы поведения животных. -М.: Знание, 1971. 324 С.

76. Суходоло В.Д. О секреции слюны как компоненте «голодной» периодики организма; Тр. Научн. Конф. по пробл. физиол. и патол. пищеварения/ Иваново. 1960. С. 800 803.142

77. Тандуева Ф.К. Изменение предела работоспособности клеток коры больших полушарий в зависимости от величины безусловного подкрепления: Автореф. дисс. -М.; 1956, 51 С.

78. Тарасова А.Ф. Испытание и оценка методов определения интенсивности пищевой мотивации: дисс. Воронеж; 1974, 109 С.

79. Типологические особенности высшей нервной деятельности собак породы русская гончая. / В.Н. Бур дина, В.В. Быстров, И. А. Красуская и др. Тез. И реф. Докл. / 20 Совещ. по пробл. ВНД, Ленинград, М.-Л., 1963, С. 75.

80. Уголев A.M. Современные представления о связи энергетического обмена с регуляцией аппетита // Материалы научн. конф. по пробл. Функциональные взаимоотношения между различными системами организма в норме и патологии; Иваново. 1962. С. 482 489.

81. Уголев A.M., Кассиль В.Г. Пищевое поведение и регуляция гомеостаза В сб.; Сложные формы поведения. М.-Л. АН СССР. 1965. С. 41 - 57.

82. Уинифред Г.Стрикленд, Джеймс Э.Мозес Немецкая овчарка сегодня. -М.: Центрополиграф, 1996. 403 С.

83. Укроженко М.М. Психофизиология поведения, общения собак и методика их дрессировки (последовательно-сочетательная система выработки навыков). В сб.: Клуб служебного собаководства. - М.: Патриот, 1991. С. 109- 123.

84. Ухтомский А.А. Доминанта. М,- Л. Наука. 1966. 243 С.

85. Ухтомский А.А. Инстинкт и доминанта. Собр. Соч., Л.: ЛГУ. 1950, Т. 1, 345С.

86. Федоров В.К. К физиологии ВНД мышей: Автореф. дисс. Л.; 1955, 47С.143

87. Фролов Ю.П. Сравнительная физиология условных рефлексов Успехи совр. биол., 1938, Т. 8 вып 2 С.41.

88. Хазен С.В. О соотношении размеров безусловного и условного слюноотделительных рефлексов: дисс. С-Пб; 1908, 118 С.

89. Хайнд Р. Поведение животных. Синтез этологии и сравнительной психологии. -М.: Мир, 1975. 850 С.

90. Хильченко А.Е. Соотношение показателей условно-рефлекторной деятельности, получаемых по секреторной и двигательно-оборонительной методике при определении типа НС // Физиол. журнал АН УССР. 1959. Т. 5 вып 4 С. 433.

91. Шулейкина К.В. Системная организация пищевого поведения. М.: Наука, 1971. 279С.

92. Шулейкина К.В. Структурные, поведенческие и ЭЭГ корреляты пищевой мотивации В кн.; Механизмы и принцип целенаправленного поведения. М.; Наука, 1972. С. 61 - 65.

93. Alderstein A., Fehrer Е. The effect of food deprivation on exploration behavior in a complex mace // J. Compar. Physiol. Psychol. 1955. Vol.48. №4. P.250 253.

94. Anand B.K., Brobeck J.R. J. Biol. Med., 1951. №24. P. 123.

95. Birch D., Burnstein E., Clark R.A. Response strength as a function of food deprivation under a controlled maintenance schedule // J. Compar. And Physiol. Psychol. 1958. №51. P. 350 354.

96. Blodgett H.C. The effect of the introduction of retard upon the mare performance of rats. Univ. Calif. Publ. Psychol. 1929. №4. P.113 134.

97. Brobeck J.R. Food intake as a mechanism of temperature regulation//J. Biol. A. Med. 1948. Vol.20. №6. P. 132 141.144

98. Brobeck J.R. Regulation of feeding and dinning // Hand bock of phisiology. 1960. Sect.l. Washington. Vol.11. P. 1197 1206.

99. Carlson A.J. The character of the movements of the empty stomach in man//Amer. J. Psychol. 1912. Vol.31 №3. P.191 -193.

100. Cioe Jan D.D., Kolb Bryan Whishawan Q. Eating and electroencephalographic activity following orbital frontal stimulation in rats. Bui. Psychonom. Soc. 1980. Vol.16. №5. P.359 362.

101. Cresp L.P. Quantitative variation of incentive and performance in the white rat // Amer. J. Psychol. 1942. №55. P.467.

102. Delgado J.M.R. Evolution of physical control of the brain. The amer. Museum of Nature history. New York. 1965. P. 345.

103. Dodsom J.D. Relative values of reward and punishment in habit formation //Psycholody. 1917. №1. p. 231 -276.

104. Dufort R.H. The rat's adjustment to 23-, 47-, and 71-hour food-deprivation schedules // Psychol. Rep. 1964. №14. P. 663 669.

105. Freeman WJ. Appl. Physiol. 1959. №14. P. 1071 1072.

106. Ghent L. Some effects of deprivation on eating and drinking behavior// J. Сотр. Physiol. Psychol. 1957. №50. P. 172 176.

107. Grossman S.P. Science, 1960. Vol.132. №3422, P.301.

108. Hockman C.H. EEG and behavioral effects of food deprivation in the albino rat // EEG a. Clin. Neurophysiol. 1964. Vol.17. №4. P. 420 427.

109. Hull C.L. Principles of behavior // New York London, D. Appleton -Century Co. 1943. P. 112.

110. Hulse S.H. Stimulus intensity and the magnitude of the licking reflex in rats //Psychol. Sci. 1966. №6. P. 33-34.

111. James W.T. Social facilitation of eating behavior in puppies after satiation // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1953. №46. P. 427 428.145

112. James W.T., Gilbert T.F. The effect of social facilitation on food intake of puppies fed separately and together for the first 90 days of life // Brit. J. Anim. Behav. 1956. №3. P. 131 133.

113. Kendler H.H. A comparison of learning under motivation and satiated conditions in the white rat // J. Exp. Psychol. 1947. №37. P.545 549.

114. Klepping J. Les Facteurs physiologues des compotements alimentaires // Maigreurs, Paris, 1965, P. 259.

115. Lawrence D., Mason W. Food intake in the rat as a function of deprivation intervals and feeding rhythms // J. Compar. And Physiol. Psychol. 1955. Vol.48 №4. P.267 271.

116. Loucks R.B., Gantt W.H. The conditioning of striped muscle responses based upon farade stimulation of dorsal roots and dorsal columns of the spinal cord // J. Сотр. Psychol. 1938. №25. P.415 426.

117. Marx M.H. Infantile deprivation and adult behavior in the rat: retention of increased rate of eating // J. Сотр. Physiol. Psychol. 1952. №45. P. 43 -49.

118. Millenson J., Villiers P.A. Motivational properties of conditioned suppression // Learn. And motiv. 1972. Vol.3. №2. P. 125 137.

119. Miller N.E. Experiments on motivation. Studies combining psychological, physiological techniques // Science, N.Y., 195.7. №126. P. 1271 1278.

120. Miller N.E. Science. 1957. №126. P. 1271.

121. Miller N.E. Shortcomings of food consumption as a measure of hunger; results from other behavioral techniques // Ann. N-Y. Acad. Sci. 1955. Vol.63. №1. P. 141-143.

122. Miller N.E. Ann. New York Accad. Sci. 1961. Vol. 92. №3. P. 830.146

123. Miller N.E., Валу H. Motivational effects of drugs: Methods which illustrate some general problems in psychopharmacology // Psychopharmacologia. 1960. №1. P. 169 199.

124. Moll R. The effect of drive level on acquisition of the consummately response // J. Compar. Physiol. Psychol. 1959. Vol.52. №1. P. 116 -119.

125. Pierson, La Magnen Edute quatitative du processus de regulation des reponses alimentaire chez l'homme // Physiol. And behavior. 1969. Vol.4. №1. P.61 67.

126. Reid L.S., Finger F.W. The rat's adjustment to 23-hour food-deprivation cycles // J. Compar. And Physiol. Psychol. 1955. №48. P. 110 -113.

127. Ross S., Goldstein I., Kappel S., Perceptual factors in eating behavior in chicks // J. Compar. Physiol. Psychol. 1962. №55. P.240 241.

128. Scott J.P., Fuller J.L. Genetics and the social behavior of the dog //Chicago: University of Chicago Press. 1965. 146-151.

129. Skinner B.F. The behavior of organisms. // Appl. Centurico. Inc. New York., 1938. P. 53.

130. Solarz A. Effects of hydration on the running and drinking performance of thirsty rats // J. Compar. Physiol. Psychol. 1958. Vol.51. №2. P.146 -151.

131. Stellar E., Hill J.H. J. Сотр. Physiol. Psychol., 1952. №45. P.96.

132. Teitelbaum P. J. Compar. Physiol. Psychol. 1955. . №48. P. 156 163.

133. Thorpe W.H. Learning and Instinct in Animals //2nd end. Methuen, London. 1963. P. 124.

134. Tinbergen N. The Study of instinct // Clarendon Press, Oxford, 1951, P. 14-25.

135. Tolman E.C. The law of effect: A roundtable discussion. // Psychol. Rev. 1938. №45. P. 200-203.147

136. Verplanck W.S., Hayes J.R. Eating and drinking as a function of maintenance schedule // J. Compar. And Physiol. Psychol. 1953. №46. P. 327 333.

137. Weissman A. Licking behavior of rats on a schedule of food reinforcement // Science, 1962. Vol. 135, №3498. P. 99 101.

138. Zimbardo P., Miller H. Facilitation of exploration by hunger in rats // J. Compar. Physiol. Psychol. 1958. Vol.51. №1. P. 43 49.1. ДАРА (Юликс Айка)1.^

Информация о работе

Белоусов, Алексей Дмитриевич
кандидата биологических наук
Москва, 2000
ВАК 06.02.01

Диссертация

Оценка и отбор служебных собак по пищевой реакции поведения - тема диссертации по сельскому хозяйству, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы