Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок подряда alexandromys ognev (rodentia, arvicolidae, microtus)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфотипическая изменчивость жевательной поверхности коренных зубов серых полевок подряда alexandromys ognev (rodentia, arvicolidae, microtus)"

РГ Б ОД

2 5 СВ №5

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК СИБИРСКОЕ ОТДЕЛЕНИЕ ИНСТИТУТ СИСТЕМАТИКИ И ЭКОЛОГИИ ЖИВОТНЫХ СО РАН

На правах рукописи

ПОЗДНЯКОВ АЛЕКСАНДР АЛЕКСАНДРОВИЧ УДК 599.323. 4

М0Р40ТИШЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ ЖЕВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ СЕРЫХ ПОЛЕВОК ГОДРОДА МЕХАИОЙОМУБ ООО (ИЖЕША, АШСОЬЮАЕ, ШСНОПЯ)

03.00.08 - зоология

г

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Нэвоскбирск - 1995

Работа выполнена в лаборатории экологических основ охраны генофонда млекопитающих Института систематики и экологии,животных СО РАН.

Научный руководитель: кандидат биологических наук Е И. Фалеев.

Официальные оппоненты: доктор биологических наук- А. К. Агаджанян кандидат биологических наук, доктор философских наук КХ Ы. Плюснин

Ведущее учреждение: Институт экологии растений и животных УрО РАН

Защита диссертации состоится " 1995 года в 40

часов на заседании диссертационного совета К ¿¡03.14.01 при Институте систематики и экологии животных СО РАН.

Отаывы на автореферат в двух экземплярах, заверенные печатью, просим направлять в диссертационный совет по адресу: 630091, Новосибирск, ул. Фрунзе, 11, Институт систематики и экологии животных СО РАЕ

С диссертацией можно ознакоються в библиотеке Института систематики и экологии животных СО РАЕ

Автореферат разослан СЛМ-Ггл^и? 1995 года.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор биологических наук

А. XX Харитонов

- 3 -

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность тс;ы Таксономия серых полевок рода Microtus Schrank до сих пор остается противоречивой. В последнее время часть видов из номинативного подрода выделяется в подрод А1е-xandromys Ognev (Раджабли и др., 1984; Громов, 1990; Загородит, 19906), причем его состав обосновывается, главным образом, наркологическими данными. Некоторые виды этого подрода описаны совсем недавно (Орлов, Ковальская, 1975, 1978; Ковальская, Соколов, 1980) и их распространение плохо изучено. Многие формы вызывают затруднения в определении по традиционным морфологическим признакам (Гептнер, Швецов, 1950; Шйер, 1978). В этом отношении большой вес придается коренным зубам, причем наибольшую важность приобрел рисунок жевательной поверхности, который можно охарактеризовать как морфометрически, так и морфотипически. В сравнительно-морфологическом аспекте морфотипическая изменчивость серых полевок изучена недостаточно. Не последнюю роль в сложившейся ситуации играет отсутствие разработанного математического аппарата в морфотипическом анализе.

Под> работы. Изучить морфотипическую изменчивость различных форм серых полевок подрода Alexandromys.

Задачи исследркгккз: 1) выявление трендов морфотипической изменчивости в географическом и морфогенетическом направлениях; 2) сопоставление морфотипической изменчивости с ландшафтно-экологическими условиями существования полевок; 3) сопоставление полученных данных по морфотипической изменчивости первого нижнего (Ш.) и третьего верхнего (пЗ) коренных зубов с существующими представлениями о таксономической структуре некоторых видов под-ро, а Alexandromys; 4) на основе полученных данных реконструкция вероятных родственных связей между формами подрода Alexandromys-, 5) разработка методики классификации морфотипов, пригодной для всех некорнезубых полевок, и на этой основе определение возможности использования математического аппарата для описания различных параметров изменчивости.

Научная новвзиа и практическое аначешя работы. В результате исследования выявлены закономерности морфотипической изменчивости для подрода Alexandromys в целом. С применением оригинального метода морфотипического анализа впервые' произведена оценка морфотипической изменчивости по нескольким параметрам, причем выявлены различия в диапазоне изменчивости выборок разных видов. Выявлена корреляция изменчивости Ш. и m3 q разными зколого-географическими' факторами. Установлена неодинаковая таксономическая значимость

рисунка жевательной поверхности Ш и гсЗ. Результаты работы могу! быть использованы для реконструкции вероятных родственных связе! и выявления истории формирования современных ареалов серых полевок.

Апробация работы м публикации. Материалы, послужившие основой для данной работы, докладывались на Всесоюзном совешани] "Эволюционные и генетические исследования млекопитающих" (Владивосток, 1990), VI Международном совепении "Вид и его продуктивность в ареале" (Санкт-Петербург, 1993), а также годичной отчетной сессии (1994) и семинарах Института систематики и экологи: животных СО РАЕ По теме диссертации опубликовано 7 научных ра бот.

Объем работы. Диссертация состоит из введения, семи глав выводов и приложения. Общий объем работы 147 машинописных стра ниц, из них 108 текста Работа иллюстрируется 22 рисунками и 1 таблицами. Приложение включает 11 таблиц на 17 страницах. Списо литературы включает 177 русских и 42 иностранных названия.

Благодарности. Автор считает своим приятным долгом выразит благодарность за оказанную помощь при работе с коллекциями сот рудникам эоомузеев: ЗИН РАН - Г. И. Барановой, МГУ - Е. Л. Яхонтову ИСиЭЖ СО РАН - к. б. н. Е. И. Молнеровской.и Н. В. Лопатиной; к. б. н Н. Д. Оводову за возможность использования материала по ископаемы полевкам; к. б. н. КХ Г. Швецову за консультации по экологии мон гольской полевки; к. б. н. Л. И. Галкиной за советы и помощь в рабо те; научному руководителю работы - к. б. н. ЕЙ. Фалееву.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. МОРФОТИПИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ СЕРЫХ ПОЛЕВОК П0ДР02 МЕШйЮтБ ОЭЖУ И НЕКОТОРЫЕ ПРОБЛЕМЫ ЕЕ ИССЛЕДОВАНИЯ (ЛИТЕРАТУРНЫЙ ОБЗОР)

Кратко рассмотрены история описания, представления о видовс составе, географическое распространение полевок подрода А1ехапс гот/Б. Кариотипические, цитогенетические, морфотипические даннь (Раджабли и др. , 1984; Агаджанян, Яценко, 1984; ЗагороДни» 1990а, б; Поздняков, 1995) показывают, что к этому таксону от носятся следующие виды полевок: сахалинская, муйская, эворонска$ Максимовича, монгольская, восточная, экономка, Миддендорфа, сев« росибирская, приозерная, японская и тайваньская.

Приведено описание частей и их названий первого Нижнего (М: и третьего верхнего (гпЗ) коренных зубов. Отмечается вариабел]

ость рисунка жевательной поверхности и возможность ее классифи-ации в группы, характеризуемые типом строения (морфотипом). кратко проанализированы основные способы классификации, среди ко-орых можно указать на следующие: феноменологическое выделение орфотипов путем описания и приведения рисунка жевательной по-ерхности, причем выделенные классы могут иметь или не иметь сло-есное или символическое обозначение (Rorig, Berner, 1905; inton, 1926; Огнев, 1950; Малеева, Воробьева, 1970; Малеева, 976; Зажигин, 1980; и др. ); выделение морфотипов по числу высту-ахщих углов (Мейер, 1978, 1980; Голенищев, 1982; Воронцов и др. , 988); комбинативные классификации, в которых морфотипы выделятся по двум признакам: "складчатость" н "число замкнутых полей" Покровский и др., 1975; Васильева, 1978; Большаков и др., 1980).

Отмечается, что в настоящее время существуют два подхода г. ешению проблемы вида и видообразования: традиционный, в основе оторого лежит представление о виде как "куске филогенетического вена" (Майр, 1971; Kitts, 1983; Песенко, 1989), и системный, в снове которого лежит представление о виде как системе (Шапошнн-ов, 1978; McDonald, 1983). Интерпретация фактов существенно раз-ичается в зависимости от того, какой подход используется. Автор ридерживается второго подхода.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ Я МЕТОДИКА.

Материалом для данной работы послужили коллекции Зоомузееи СиЗЖ СО РАН, МГУ и ЗИН РАЕ Изучено 46 выборок восьми видов по-евок (экономка Microtus oecononus Pall., восточная M.fortis uch. , Максимовича M. r-axirrowiczi i Sehr., сахалинская M.sachalí-ensis Vas., муйская M. rrujanensis Orl. et Kow., эворонская M.evo-one: sis Rov. ot Sok. , Узддендорфа H. m Mendorf i Pol. и moü-ольс.сая Huvrigolicus Radcio) с 41 участка сбора; исследовано евь-э 5500 экземпляров коренных зуо»

Разработана методика классификации морфотипов, согласно ко-орой каждый класс рисунков жевательной поверхности получает бук-енно-цифровое обозначение, причем морфотипы можно классифициро-ать на разных уровнях детализации (Поздняков, 1993а). На первон ровне морфотипы распределяются в классы по числу замкнутых треу-эльников, классы обозначаются букзами. Для ИЗ: один замкнуты!-: реугольник - Y, два - А, три - В, четыре - С, пять - D; для Ш: ри замкнутых треугольника - Н, четыре - К, пять - М, шесть - Т, эмь - X Треугольники нумеруются римскими цифрами, начиная от зредней непарной петли в случае гпЗ и от задней непарной петли в

- б -

случае Щ. Слияние треугольников обозначается следующим образом: (I-II), С11-111) и т.д. Цифры, обозначающие слитые треугольники, ставятся после обозначения морфотипа. Если варианты со слитыми треугольниками преобладают, например, в таксонах Terrícola Fatio, Blanfordiirrys Argyropulo, то такие морфотипы выделены в отдельные классы - для Ml: пйтимисный вариант (со слитыми четвертым и пятым треугольниками) - Р, вариант "maskii" (со слитыми шестым и седьмым треугольниками) - Ма; для тЗ: вариант со слитыми четвертым и пятым треугольниками - Е. На следующем уровне рассматривается строение талонуса гаЗ и передней•непарной петли Ml, лабиальная и лингвальная стороны которых обозначаются цифрами соответственно степени сложности (слева и справа от буквы соответственно). На талонусе учитывается количество выступающих углов; на передней непарной петле - складчатость. Обозначение имеет такой вид: 1В2, 1В2( I-II), 2К5, ЗМЗ( I— II, III-IV) ит. п. Описанная классификация морфотипов сопоставима с классификациями, используемыми другими авторами, в частности, по числу выступающих углов (Голенишэв, 1982; Воронцов и др., 1988), но помимо этого учитывает еще и число замкнутых полей.

Основой для математических расчетов послужило долевое соотношение морфотипов в выборках. Сходство -выборок оценивалось с помощью индекса общности Чекановского-Сьеренсена Значимость различий между выборками по всей совокупности морфотипов или по долям отдельных морфотипов оценивалась с помощью t-критерия (Песенко, 1982). Классификации выборок осуществлялись с помощью кластерного анализа с применением стандартного пакета SPSS. Результаты кластерного анализа представлены в виде дендрограмм, построенных односвязным методом. Оценка средней величины различий между вы-борггами, которая может служить показателем диапазона изменчивости группы выборок, вычислялась по формуле, приведенной в работе В. JL Андреева (1980). Диапазон изменчивости отдельных выборок оценивался о помощью индекса разнообразия Симпсона (Simpson, 1949). В качестве многомерного статистического анализа использован метод главных компонент (Кендалл, Стыоарт, 1976). Сложность морфотипи-ческого строения выборки вычислялась по оригинальной методике, основанной на числе замкнутых полей и складчатости жевательной поверхности (Поздняков, 1993а). Для оценки разнообразия сообществ мышевидных грызунов использован индекс видового богатства (Одум, 1986). Для выявления связи между несоизмеримыми величина-of вычислялся коэффициент корреляции рангов К.Спирмена (Закс, 1976).

ГЛАВА 3. МОРФОГЕНЕЗ ЗВАТЕЛЬНОЙ ПОВЕРХНОСТИ КОРЕННЫХ ЗУБОВ СЕРЫХ

ПОЛЕВОК

Проанализирован популяционный морфогенез рисунка жевательной поверхности Ш и шЗ экономки (две выборки: одна с Северо-Восточного Алтая, вторая - с Таймыра), полевки Максимовича (две выборки с Витимского плато) и полевки Миддендорфа (выборка с Таймыра).

По отношению к увеличении размеров особей выявлено увеличение частоты более простых морфотипов как Ш, так и пВ в выборках полевки Максимовича, увеличение частоты более сложных морфотипов ШЗ в выборке полеЕки Миддендорфа и отсутствие трендов в изменении частот морфотипов Ml и шЗ в выборках полевки-экономки и Ml в выборке полевки Миддендорфа.

В выборке полевки Миддендорфа увеличивается частота морфотипов ШЗ с большим числом замкнутых полей. Анализ коллекционных материалов показывает, что серые полевки в раннем постнатальном периоде имеют эмаль небольшой толщины, небольшое количество цемента во входящих углах, недифференцированную дентиновую поверхность. В онтогенезе происходит утолщение эмали и увеличение количества цемента, а также дифференциация поверхности с четким обособлением репаративного дентина от первичного. Изменение рисунка жевательной поверхности заключается при этом в углублении входящих углов и приобретении выходящими углами более округлой формы, что влечет за собой и увеличение числа замкнутых полей, происходящее путем перетяжки талонидного отдела с разделением единого пространства репаративного дентина на два

Оценка диапазона изменчивости показывает, что только для выборок полевки Максимовича характерно уменьшение диапазона изменчивости ив и увеличение диапазона изменчивости Ml по отношению к увеличению сбгдах размеров. Согласно системным представлениям i ри зидообразовании происходит увеличение диапазона изменчивости, который с завершением видообразования снова уменьшается (Шапопни-лгв, 1978; McDonald, 1983; Белоусов, 1983; Расницын, 1987). Ш-. ?ка ¡Максимовича рассматривается как вид in statu nascendi, при-че - лри условии, если расселение полевок происходило с востока на' запад (Поздняков, 19936), то направление морфогенетической изменчивости совпадает с направлением географической изменчивости. Согласно представлениям М. А. Шишкина (1981, с. 47) об оптимизации онтогенеза "процесс стабилизационной перестройки ... распространяется в последовательных онтогенезах от взрослой стадии к ранним". Так как Ы1 в онтогенезе серых полевок прорезывается раньше гЗ (Бшкгннна, 1962), то его "перестройка" в этом случае началась

позже, о чем свидетельствует увеличение изменчивости М1 с увеличением размеров особей на фоне уменьшения изменчивости тЗ, "перестройка" которого, видимо, уже закончилась, а о ее наличии в прошлом свидетельствует ,уменьшение изменчивости с увеличением размеров. Косвенным свидетельством в пользу этого взгляда может служить отсутствие закономерных изменений в диапазоне изменчивости с увеличением размеров особей у экономки и полевки Иидден-дорфа Эти виды возникли в раннем плейстоцене (Громов, Поляков, 1977); необходимые морфогенетические перестройки при видообразовании, видимо, уже давно закончились и, в отличие от полевки Максимовича, известной с конца позднего плейстоцена (Алексеева, Голенищев, 1986), онтогенез у особей этих видов стабилизировался.

Сопоставление диапазонов морфогенетической и географической изменчивости путем оценки внутригрупповых различий показало, что величина второго показателя в 1.5-2 раза превышает величину первого.

ГЛАВА 4. МЕЯГОДОВАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРСОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ ПОЛЕВ-

КИ-ЭКОНОЫКИ.

Произведена оценка диапазона изменчивости, обусловленного межгодовыми различиями. Изучено 6 выборок, собранных в Северном Алтае на одном участке на протяжении шести лет. Его величина по изменчивости Ш сравнима с диапазоном морфогенетической изменчивости и в 1.6 раза меньше диапазона географической изменчивости. Величина диапазона межгодовой изменчивости по тЗ несколько превышает величину диапазона морфогенетической изменчивости, но меньше величины диапазона географической изменчивости.

Оценка значимости различий между выборками по соотношению морфотипов Ш. показала, что значения Ь-критерия при попарны,? сравнениях (15 случаев) не превышают 1.76, что позволяет сделать вывод: при уровне значимости в 5% различия между выборками не значимы ни в одном случае. По соотношению морфотипов гпЗ значения ^критерия находятся в интервале от 1.59 до 3.69, причем различия не значимы лишь.в трех случаях из пятнадцати.

По отношению к полевке-экономке существуют экспериментальные дайные о модифицирующем влиянии условий содержания на соотношение морфотипов пв (Большаков и др., 1980). С этой позиции повышенную •изменчивость тЗ по отношению к изменчивости М1 можно объяснить следующим образом. Третий верхний коренной зуб в онтогенезе серых полевок появляется сравнительно поздно (Башенина, 1962). К этому времени зверьки уже начинают выходить из гнезда и самостоятельно

питаться и качество пики. (ее жесткость) несомненно влияет на структуры, ее перерабатывающие. Учитывая, что состояние растительности зависит от погодных условий конкретного сезона, можно сделать вывод о большей степени влияния условий среды на изменчивость тЗ по сравнению с изменчивостью М1.

ГЛАВА 5. ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ИЗМЕНЧИВОСТЬ МОРГОТИПИЧЕСКИХ ПРИЗНАКОВ

СЕРЫХ ПОЛЕВОК

С помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена оценено сходство выборок. Полученные матрицы сходства обработаны с помощью кластерного анализа с построением дендрограш односвязным методом.

ПОЛЕВКА-ЭКОНОМКА - 12 выборок. По сходству в соотношении морфотипов тЗ исследованные выборки объединяются в несколько групп и подгрупп, состав которых можно связать с физиономическим збликом ландяафта окрестностей участка сбора. Первая подгруппа включает участки из горных районов (Хангайское нагорье, хр. Малый ймар-Дабан, Северный Алтай, бассейн р. Омолон в Магаданской области) , высотные пояса которых включает лесостепной (или остеп-¡енные ксерофнльные участки - Омолон (Юдин и др., 1976)) пояс, таежный и подгольцовый (субальпийский), не всегда четко выражений. Вторая подгруппа Еключаэт горные участки из Севере-Восточного Алтая и окрестностей оз. Хантайокое, характеризующиеся 1тсутствиэы лесостепного пояса, четко выраженными таехным и ' субальпийский поясами (на Хйнгайском выражен также и альпийский noie). Третья подгруппа включает два участка из подзоны северной айгн (Таймыр), участок с Северо-Западного Байкала, расположенный а -ологом подножии Байкальского хребта шириной до 10 км (Шзецов : др., 1975) и участок с Северного Байкала, расположенный в Киче-о-Ангарской дельте, представляющей собой 30-километровую заболо-енную равнину среди гор (Швецов и др., 1977). Обособленные поло-ения занимает выборки из Сохондо и Парамушира, отличающиеся так-е структурой поясности. В районе заповедника Сохондо прослелива-тся следующие высотные пояса: 1) лесостепной; 2) лесной; 3) под-ольцовый; 4) гольцовый. Остров Парамушир расположен в своеобраз-ой гольцово-луговой подзоне лесной зоны. Для него характерны че-ыре высотных пояса: 1) верещатники прибрежных террас; 2) дуга с эдровым стлаником; 3) вересатники; 4) тундра (Паркузин, 1964).

Состав групп, сходных по соотношению морфотипов Ш, не сов-адает с составом групп, сходных по соотношении морфотипов гпЗ. 5особлениое положение занимают выборка из бассейна р. Омолон

(Магаданская область) и выборки из равнинного Таймыра. Остальш выборки (третья группа) делятся на несколько подгрупп, причем э: деление соответствует различиям в уровне видового богатства соо< щества мышевидных грызунов участков отлова. В исследованных bi борках два морфотипа, различающиеся по сложности строения, заш мают от 71.44 до 93.94Х общей изменчивости; доля более сложно: из них характеризует в определенном смысле сложность выборки целом (Поздняков, Литвинов, 1994). Коэффициент ранговой коррел: ции Спирмена, вычисленный для выборок третьей группы (г - 0.' при п - 9), показывает, что при 2.5% уровне значимости мож: констатировать наличие корреляции между долей более сложного мо; фотипа и уровнем видового богатства сообщества. Индекс ввдово богатства в определенном смысле отражает сложность сообществ Наличие корреляции между ними говорит о том, что сложность разных уровнях организации живого коррелирует.

ВОСТОЧНАЯ ПОЛЕВКА - 7 выборок. По сходству в соотношен морфотипов шЗ выборки делятся на две группы. В первую вошли д выборки из Приморья и выборка из бассейна реки Аргунь; они собр ны на участках, относящихся к лесостепи, но имеющих либо ыез фильный степной облик (выборка из поймы Аргуни), либо луг во-степной (Попов, Преображенский /ред./, 1961; Рихтер /ред. 1961; Ивашников, 1993). Во второй группе выделяются две подгру пы: а) выборки из бассейна реки Селенга; они собраны на участка где в ландшафтном отношении преобладают горные степи (Мураае 1952; Преображенский и др., 1959); б) выборки из Читинской с ласти: участок Сохондинского заповедника, расположенный в ве ховьях бассейна реки Озюн (Кыринский лесостепной и луговой рай (Попов, • Цреображекский /ред./, 1961); здесь полевок добывали низкотравкой горной степи и на закустаренных лугах), и участок поймы реки Уддза (Уддза-Торейская высокая равнина; здесь полеЕ добывали на пойменных луговых равнинах).

По соотношению морфотипов Ml выборки из Сохондо и поймы Улдза резко отличаются от остальных; также отличаются они и выс гам индексом сложности.

ПОЛЕВКИ ГРУППЫ "MAXIMOWICZI" - 9 выборок. Пэ сходств} соотношении морфотипов нв обособленное положение занимают поле! Ежсимовича и сахалинская; выборки муйской и эворонской поле! образуют один кластер. Классификация выборок по сходству в сос ношении морфотипов Ш отличается от предыдущей тем, что выбо] полевки Максимовича из Амурской области попадает в один класте] выборками муйской и эворонской полевок.

МОНГОЛЬСКАЯ ПОЛЕВКА - И выборок. В отличие от предыдущих видов, интерпретация полученных дендрограмм затруднительна, особенно по соотношению морфотипов тЗ. По сходству в соотношении морфотипов Ж проявляются некоторые географические различия: выборка из Амурской области занимает обособленное положение; выборки из Читинской области и Хэнтэя образуют компактный'кластер. Более четко проявляются различия между выборками по диапазону изменчивости и сложности строения - выборки с Хангайского нагорья отличается низким индексом разнообразия и высоким индексом сложности.

. ТЕНДЕНЦИИ В ИЗМЕНЧИВОСТИ М1 И пЗ. Изучены тенденции изменчивости для выборок полевки-экономки и полевок группы "тахипоупсг!" в меридиональном и широтном направлениях, для-выборок восточной и монгольской полевок - в широтном направлении.

Для всех изученных видов, за исключением монгольской полевки, выявлена тенденция, заключающася в увеличении доли более сложных морфотипов гпЗ в северном и восточном направлениях. Аналогичная тенденция в отношении морфотипов М1 четко проявляется лишь для видов группы "тах1ггоу«сг1". Для двух географических группировок монгольской полевки (с Хангайского нагорья и из Читинской области и Хэнтэя), различающихся по разнообразию и сложности строения морфотипов, обнаружено увеличение доли более простых морфотипов М1 в восточном направлении в каждой из этих группировок. В данном случае направление усложнения морфотипов является противоположным по сравнению с таковым полевок группы "шх1поупс21". В отношении морфотипов тЗ для монгольской полевки тенденций не обнаружено.

ГЛАВА 6. ТАКСОНОМИЧЕСКИЙ АСПЕКТ ШРЮТИПИЧЕСКОЯ ИЗМЕНЧИВОСТИ.

Дендрограммы, полученные с помощью кластерного анализа мат-риг, сходства, показывают, что только по соотношению морфотипов М1 вы таются межвидовые различия. Четко выделяются: 1) полевка-эко-аок- л; 2) восточная; 3) сахалинская; 4) полевка Максимовича из Заба..:*.°лья; 5) монгольская полевка из Амурской области; 6) монгольская полевка из Читинской области и Хэнтэя; 7) остальные выборки. В последней группе можно отметить кластер, в газторый входят выборки муйской, зворонскс-Я, выборка полевки Максимовича из Амурской области и выборка полевки Миддендорфа Интерес в таксономическом отношении представляют полевка Максимовича из Амурской области и монгольская полевка

Ш соотношению частот морфотипов Ш выборка полевки Шксимо-

вича из Амурской области значительно отличается от таковых из Забайкалья и проявляет большое сходство с выборками муйской и эворонской полевок (Поздняков, 1993а). По существующим представлениям вид М. maxlnowiczi Schrenk включает три подвида: Л/, maxinowiczi mximwiczi Schrenk (Маньчжурия и Приамурье), М. т. urtgurensis Kastschenko (Забайкалье и Северная Монголия), М. т. gronovi Vorontzov et al. (Воронцов и др. , 1988). Последний подвид описан на основании всего одного экземпляра из Южной Якутии. Полевка из Амурской области может принадлежать либо к М. т. maxiwowiczi, либо к М. т. gromovi, но, к сожалению, отсутствие больших серий полевок этих подвидов не позволяет сделать сравнительный морфотипический анализ.

Выборки монгольской полевки с Хангайского нагорья характеризуются по сравнению с таковыми из Читинской области и Хзнтэя низким индексом разнообразия и высоким индексом сложности. Анализ частот морфотипов (использованы выборки всех полевок) с помощью метода главных компонент показывает, что они отделяются от остальных выборок монгольской полевки. Так как хангайская группировка изолирована и различия между полевками с Хангайского нагорья и остальной частью ареала обусловлены различиями в соотношении частот морфотипов Ml, то это наводит на предположение о видовом статусе монгольской полевки с Хангайского нагорья, пробрить которое можно с помощью гибридологического анализ.

ГЛАВА 7. РЕКОНСТРУКЦИЯ ВЕРОЯТНЫХ РОДСТВЕННЫХ ОТНОШЕНИЙ ПОЛЕВОК ПОДРОДА ALEXANDROMYS OGNEV

Выборки изученных видов по диапазону морфотипической и кар«-отипической изменчивости, времени возникновения делятся на дье группы (см. табл.): 1) экономка, восточная, сахалинская, Миддек-дорфа и мо!«ольская полевка с Хангайского нагорья; 2) муйскаь, эворонская, Максимовича и монгольская полевка из Хзнтэя и Читинской облас™::.

Базируясь на изложенных выше данных, можно предположить существование двух- этапов видообразования: в раннем и в конце позднего плейстоцена. Надежно можно реконструировать позднеплейсто-цен-голоценовую историю полевок группы "maximowiczi".

Начало второго этапа видообразования, видимо, связано с максимальным развитием сартанского оледенения, когда уровень мирового океана был ниже современного на 130 м и Сахалин соединялся с материком (Величко /ред./, 1993). Наличие сухопутного перешейка позволило проникнуть на материк сахалинской полевке и ее расселе-

Таблица. Параметры, характеризующие изменчивость изученных видов (собственные данные; Ербаева, 1970; Зажигин, 1980; Орлов, Булатова, 1983; Алексеева, Голенищев, 1986; Смирнов и др., 1986; Хзнзыхенова, 1990).

M S D '2n T

Ы. middendorfi г 5, 10 2.59, 3.41 50 Ql

M. oeconoms 12 4-12 2.10-3. 54 30 Ql

U. Fort i s 7 4- 9 3. 04-3. 71 52 Ql

M. sacha! i nensi s 1 5 2. 81 50 -

Il ïïongolicus,

Хангайское нагорье 4 3- 7 1.19-2.72 50 Ql

U. mongol i cus,

Хэнтэй и Читинская обл. 6 8- 9 4. 27-6. 85 49, 50 ■

M. rrujanensis 2 9, 10 3.37, 4.76 38 -

M. ev го nensi s 1 8 4.36 38-40 -

M. maximMczi,

рецентные выборки 5 11-20 3. 63-5. 24 36-44 Q3

M. maxirtcmiczi,

фоссильные выборки 2 14, 17 3.53, 4.17

N - число изученных выборок; Б - число выявленных морфотгаюв в выборке; Б - диапазон изменчивости выборок; 2п - диплоидное число хромосом; Т - время наиболее ранних ископаемых находок: 01 - ранний плейстоцен, 03 - конец позднего.

кие в западном направлении сопровождалось аллопатрическим видообразованием, в то время как на самом острове вид дожил до наших ;;ней неизмененным (о чем свидетельствуют постоянство кариотипа и низкий уровень изменчивости). На территории Приморья формировалась полевка Максимовича, где зафиксированы в позднем плейстоцене ее остатки (Алексеева, Голенищев, 1986). Уменьшение диплоидного числа хромосом у полевки Максимовича по направлению с северо-востока на юго-запад (Ковальская, 1977; Ковальская и др. , 1980) совпадает с увеличением доли более простых морфотипов в этом направлении (Воронцов и др. , 1988; Поздняков, 1993а,б) и с увеличением доли более простых морфотипов в морфогенезе, что совпадает с предполагаемым направлением расселения этого вида, согласуется с характерной для млекопитающих тенденцией к уменьшению числа хромосом в эволюции (Орлов, Булатова, 1983) и с принципом

тройного параллелизма.

Севернее по отношению к ареалу полевки Максимовича формировались муйская и эворонская полевки. Для последней отмечен хромосомный полиморфизм, для муйской полегки - устойчивое число хромосом (табл.), что в целом для этих видов может говорить об уменьшении числа хромосом по направлению с востока на запад, т. е. о тенденции, аналогичной таковой для полевки Максимовича. Постоянство кариотипа муйской полеЕки с системных позиций объясняется стабилизацией этого параметра в конце видообразования.

ВЫВОДЫ

1. С помощью индекса общности Чекановского-Съеренсена, вычисленного по соотношению частот морфотипов жевательной поверхности как М1, так и шЗ, получены дендрограммы, построенные односвязным методом на основе кластерного анализа матриц сходства Сравнение дендрограмм показывает, что распределение выборок на основе изменчивости М1 не совпадает с таковым для ггЗ.

2. Изменчивость жевательной поверхности М1 отражает таксономическую специфику исследованных видов: по долевому соотношению морфотипов четко выделяются выборки полевки-экономки, восточной, сахалинской, полевки Максимовича из Забайкалья. Рисунок жевательной поверхности М1 обладает большим таксономическим весом, чем рисунок жевальной поверхности шЗ. Последний может использоваться на уровне не выше подвидового.

3. В выборках полевки-экономки основную долю изменчивости М1 занимают два морфотипа, различающиеся по сложности строения. Отмечена корреляция доли более сложного морфотипа в выборке с индексом видового богатства Симпсона для участка, на котором была взята выборка

4. Для полевок группы "тахитоулсг!" (полевка Максимовича, сахалинская, муйская и эворонская) в целом и для полевки Максимовича в частности отмечено уменьшение доли более сложных морфотипов жевательной поверхности М1 по направлению с Еостока на запад.

5. Для полевки Максимовича отмечена тенденция к увеличению частот более простых морфотипов М1 и гяЗ в морфогенезе, которая совпадает с тенденцией увеличения их доли по направлению.с востока на запад.

6. Диапазон изменчивости жевательной поверхности Ш. у полевок: муйской, эворонской и Максимовича выше, чем у полевок: экономки, восточной, сахалинской и Миддендорфа. Учитывая наличие параллелизма в тенденциях географической и морфогенетической измен-

пзости, увеличение диапазона изменчивости Ш на фоне уменьшения [апазона изменчивости тЗ в морфогенезе у полевки Максимовича, на !Нове представлений о видообразовании как переходе системы из [ного устойчивого состояния в другое выявленное различие следует осматривать как обусловленное нахождением первых трех видов в ■адии видообразования.

7. На основе данных о географической и морфогенетической из-нчивости и сведений об ископаемых остатках можно сформулировать противоречивую гипотезу о вероятной позднеплейстоцен-голоцено-1Й истории полевок группы "maximowiczi".

8. 1Ь долевому соотношению морфотипов Ml выборки монгольской 1левки образуют несколько кластеров. С помощью многомерного ста-ютического анализа разделяются выборки из Хэнтэя и Читинской ¡ласти с одной стороны и выборки с Хангайского нагорья - с дру-1Й. Эти группировки различаются также и по величине диапазона менчивости, который ниже у выборок с Хангайского нагорья.

9. Для монгольской полевки в рамках указанных группировок мечена тенденция к уменьшению доли более простых морфотипов Ы1

I направлению с запада на восток, т. е. выявляется противополож-я тенденция, по сравнению с полевками группы "maximowiczi".

10. Для полевок экономки, восточной и группы "maximowiczi" мечено увеличение доли более сложных морфотипов nß по направлено к периферии евроазиатского материка.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

1. Музыка Е Назарова Г. Поздняков A.A., Фалеев ЕИ., 1990. нотипическая изменчивость водяной полевки в ходе полуляционного клс '/Эволюционные и генетические исследования млекопитающих. Ч.

Ечадивосток. С. 136-137.

2. Литвинов Ю. К , Поздняков А. А., 199а Эколого-морфологи-ская изменчивость полевки Миддендорфа Microtus mlddendorfi bdentia, Microti пае) //Эоол. хурн. Т. 72. Вып. 2. С. 84-92.

3. Поздняков А. А., 1993. Морфотипическая изменчивость жева-льной поверхности коренных зубов серых полевок группы Bximowiczi" (Rodentia, Arvicolldae): опыт количественного ста-:стического анализа//Зоол. хурн. Т. 72. Еш. 11. С. 114-125.

4. Литвинов Ю. Н., Поздняков. А. А., 1993. Распределение и утривидовое разнообразие Microtus middendorfi и И. oeconoitus в верной части ареала в связи с экогеографическими факторами//Вид его продуктивность в ареале. Цзтериалы VI совещания. CQ5.: Гид-метеоиздат. С. 52-53.

5. Поздняков А. А., 1993. Тренды изменчивости и проблемы филогении полевок группы "maximowiczii" (Rodentia, Arvicolidae, Microtus)// Вид и его продуктивность в ареале. Материалы VI совещания. СПб.: Гидрометеоиздат. С. 58-60.

6. Поздняков А. А., Литвинов Ю. Е , 1994. Экогеографическая интерпретация морфотипической изменчивости жевательной поверхности коренных зубов полевки-экономки Microtus oeconoms Pallas (Rodentia, Arvicolidae)//Зоол. «урн. Т. 73. Вып. 2. С. 151-157.

7. Поздняков А. А., 1995. Таксономическая интерпретация морфологической изменчивости на примере серых полевок (Microtus s. lato, Rodent i а) //Журн. общ, биологии. Т. 56. No 2. С. 172-178.