Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha L. ) в России

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мавродиев, Евгений Владимирович, Москва

/

МОСКОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. М. В. ЛОМОНОСОВА

Биологический факультет. Кафедра геоботаники.

На правах рукописи

Мавродиев Евгений Владимирович

МОРФОЛОГО - БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ И ИЗМЕНЧИВОСТЬ РОГОЗОВ (ТУРНА Ь.) РОССИИ

03.00.05 - Ботаника

Диссертация на соискание ученой степени кандидата биологических

наук

Научный руководитель -кандидат биологических наук

Ю. Е. Алексеев

МОСКВА 1999

Содержание.

Глава I. Введение: предмет, задачи и методы исследования 1 I. Предмет и задачи исследования 1

П. Материалы и методы исследования. 4

Глава 2. Побеги и их системы у видов рода Typ ha L. 12

I. Корень 12

II. Морфология м о н о к ар пи ческих побегов и их систем 15

2.1. Общие положения 15

2.2. Направление роста побегов 19

2.3. Возобновление побегов 19

2.4. Ветвление побегов 21

2.5. Зона кущения 24

2.6. Темп развития побегов. 28

2.7. Цикличность развития побегов 29

2.8. Почка 31

2.9. Побеги с неполным циклом развития 32

2.10. Формулы монокарпических побегов избранных видов

рода 34

III. Лист 38

3.1. Верховые листья 38

3.2. Срединные листья ' 38

3.3. Нижние листья 44

IV. Выводы 51 Глава 3, Жизненные формы видов в роде Typ ha L. 53 Глава 4. Основные особенности онтогенеза

некоторых видов рода Typ ha L. 56

I. Общие замечания 56

IL Особенности онтогенеза видов рода рогоз на основании обзора литературных источников 59

III. Результаты оригинальных исследований онтогенеза избранных представителей рода 64

III. I. Материалы и методы 64

III. П. Результаты исследований 67

3.2.1. Морфология и биология проростков 67

3.2.2. Обсуждение полученных результатов 72 Тип проростка как систематический признак 72

3.2.3. О специфике подземных проростков Typha 73 3. 2. 4. О морфологии проростков Т. minima 73 III. III. Морфологическое описание ювенильных и виргинильных растений некоторых видов рода Typha L. 75

3.3.1. Т. latifolia L, s. str. 78

3.3.2. Т. laxmannn Lepechin s. str, 81

3.3.3. T. minima Funk s. 1. 83

3.3.4. T. angustifolia s. 1. 84

III. IV. Генеративные растения ïypha: парциальный куст и

продолжительность его существования 86

III. V. Выводы " 89

Глава 5» Морфология репродуктивных органов Тур h a L. 91

I. Основные направления в изучении репродуктивных

органов рогозов 91

II. Обсуждение некоторых вопросов морфологии репродуктивных органов Тур h а 97

2.1. Дополнительные доводы в пользу Sparganium - теории 97

2.2. Морфология женского соцветия рогозов 107

2.3. Морфология мужского соцветия рогозов 111 III. Использование признаков репродуктивных органов

рогозов для диагностики видов рода Typha L. 120

3.1. Сотдветие в целом 120

3.2.Диагностические признаки формы отдельных колосков женского соцветия и женского цветка 125

3.3. Диагностические признаки мужского цветка 133 Глава 6. Некоторые морфологические особенности плодов видов рода Typha L. 139 Глава 7. Межвидовая гибридизация в роде Typha L. 146 I. Общие замечания 148 П. О межвидовых гибридах в роде Typha L. на территории

СССР (совр. Россини "сопредельных государств") 149

2.1. Общие замечания 150

2.2. Об изменчивости признаков рогоза сизого

Typha х glauca Godron) 151

2.3. T. x smimovii E. Mavrodijev (T. latifolia L. s. str. x T. laxmannii Lepechin) и его изменчивость 162

2.4. Что такое "Typha pontica Klok. fil. et A. Krasnova"? 165

2.5. О диагностике T. x argoviensis Haussknecht (T. latifolia L. x T. shuttleworthii Koch et Sonder) и T. x gezei Rothmaler (T. australis Schum. et Thonn x T. angustifolia L.) 167

III. О возможных путях становления разнообразия в роде

Typha. 170 V. Опыт символического изображения характера изменчивости

рогозов 177 Глава 8. Некоторые материалы для систематической

обработки рода Tvpha L, 184

I. Ключ для определения видов рода, встречающихся на

территории России 185

II. Перечень видов рода с указанием краткой синонимики, собственных наблюдений и распространения видов и отдельными

пр имеч аниями 191

Итоги исследования 209

и

I. Некоторые принципиально важные результаты проделанного

исследования 209

И. Выводы 220

224

Приложение: рисунки к главам 2. 4, 5. 6, 7 и подписи к ним.

ш

I JlilfJil 1. Введение: предмет', задачи и методы исследования.

Работа посвящается памяти выдающегося русского ботаника Павла Александровича Смирнова.

I. Предмет и задачи исследования.

Целью исследования является морфолого - биологический анализ рогозов России. В задачу исследования входил критический пересмотр систематически значимых отличий видов рода, ранее отмеченных теми или иными исследователями, а также поиск новых диагностических признаков таксонов Typha и анализ биологии избранных видов.

Со времени выхода в свет первой и единственной "мировой" монографии рода Typha (Kronfeld, 1889 ) прошло почти его десять лет1, и сегодня необходимость ревизии рода не вызывает сомнений. Однако монографическая обработка Typha едва ли возможна без критического анализа морфологии и биологии его отдельных видов. Судя по многочисленным отечественным и зарубежным "ключам" для определения рогозов, опубликованным в различных региональных "Флорах"и определителях, представления современных исследователей о характерных чертах морфологии Typha нередко оказываются неполными или даже ошибочными. Следствием этого является не только существенная недооценка многих диагностических признаков рогозов, но и априорная оценка объема рода, не способствующая правильному пониманию границ его отдельных таксонов. На территории России встречается большинство рогозов Евразии и без анализа их морфолого - биологических особенностей разработка, системы рода в целом навряд ли будет успешной.

Род Typha установлен К. Линнеем (Syst., ed. I, 1735; Gen., ed. I., 1737), который описал два его вида (Spec. pl„, ed. 1, 1753). Первые систематические исследования рогозов написаны A. Schnizlein (1845) и Р. Rohrbach (1869). "Мировая" монография рода, выполненная М.

Rronfeîd (1389), включает в себя 18 бинарных (! sic) названий признанных автором таксонов, при этом в описаниях 8 из них отмечено, что они являются подвидами соответствующих видов рода. Согласно М. Kronfeld (1889), на территории Евразии встречаются 9 из 10 видов Typha L. Любопытно то, что число описанных, провизорно обнародованных или намеченных к описанию таксонов, перечисленных в монографии M. Kronfeld (1889), по нашим подсчетам, на порядок превосходит число таксонов, признанных этим ботаником. Несмотря на некоторые погрешности, изыскания A. Schniziein (1845), P. Rohrbach (1869) и М. Kronfeld (1889), наряду с работами P. Graebner (1900) и J. В. Geze (191.2), сохранили существенные интерес и методическое значение вплоть до настоящего времени. После выхода в свет обработки ïypha во "Флоре СССР" (Федченко, 1934), указавшего для территорий республик Советского Союза 7 видов рода, отечественными исследователями (Победимова, 1949, 1950; Клоков, Краснова, 1972, Краснова, 1976), описан еще ряд рогозов: обсуждение систематического положения некоторых из них является одной из задач настоящего исследования. Наиболее полная из опубликованных обработок рода для территории Восточной Европы выполнена Т. Леоновой (1976, i у -у), которая, в частности, исправила ряд номенклатурных неточностей, допущенных M. Kronfeld (1889). Рукопись ревизии рода для территории Евразии, подготовленная А. Н. Красновой, депонирована в ВИНИТИ (16. 10. 1996) и пока не опубликована, реферат рукописи представлен в РЖ "Ботаника" (N4, 1997).

Можно назвать следующие направления в изучении рода рогоз: 1. анализ морфологических особенностей избранных рогозов; 2. выяснение систематического положения как отдельных видов, так и отдельных подразделений рода в ранге подсекции и выше; 3. исследования экологии и географии отдельных видов; 4. исследование биологии отдельных видов; 5. выяснение роли и места гибридизации в

становлении разнообразия отдельных групп рогозов и ряд других.

Ссылки на конкретные работы и резюме некоторых их них приведены в соответствующих разделах диссертации.

Сейчас представляется, что дальнейший "прогресс" в изучении

j{

рода Typha невозможен без ответ на следующие вопросы:

1. Насколько интересна для исследователя вегетативная сфера рогозов, может ли ее анализ дать какие -то положительные знания для диагностики отдельных видов; может ли анализ вегетативных структур Typha оказаться полезным при решении избранных вопросов, имеющих теоретический морфологический интерес?

2. Можно ли считать, что некоторые "тонкие" разлитая в биологии отдельных видов следствием био морфологической неоднородности рогозов, или, напротив, в пределах рода реализуется единственная биоморфа?

3. Насколько справедливы утверждения ряда исследователей (напр., Kronfeld, 1889; Muller - Doblies, 1981) о том, что изучение "микроморфологических" особенностей соцветия обнаруживает существенные различия между видами рода? Достаточно ли представлений классической морфологии для. корректного описания соцветия видов Typha, или, напротив, обилие структур sui generis в пределах соцветия делает его описание на языке классической морфологии невозможным?

4. Каковы особенности большого и малого жизненного циклов рогозов. Обнаруживаются ли здесь какие -то отличия хотя бы между теми видами: рода, которые относятся к различным секциям рода?

5. Можно ли считать, что многочисленные попытки выделения из "основных" таксонов разного рода "мелких видов" обычно не имеют серьезных оснований в природе предмета исследования, а, напротив, являются, скорее, результатом тех или иных "идеологических установок " ботаников? Этот вопрос распадается на множество конкретных "подвопросов", например,: 1. насколько правомерно утверждение о морфологической монотипности подсекции Rohrbachia (sect. Bracteolatae)? Допустимо ли дальнейшее повышение ранга этого

таксона? 2. Каков объем типовой секции рода в ее узком понимании, является ли естественной секция Engleria (Leonova) N. Tzvelev и каков ее объем? 3. Можно ли считать правомерными данные современных исследователей относительно объема sect. Bracteolatae subsect. Bracteolatae? и т. д.

6. Можно ли считать, что гибридизация играет существенную роль в становлении разнообразия Typha или, напротив, данным о гибридах между видами рода нельзя доверять. Вопрос о масштабах гибридизации в родче рогоз является частью более общего вопроса о механизмах становления разннобразия Typha, развернутый ответ на который можно будет дать лишь впоследствии.

7. Насколько хорошо изучены карпологические особенности видов рода и может ли изучении карпологии рогозов оказаться полезным для решения вопросов об объеме рода и его отдельных подразделений?

8. Насколько хорошо мы представляем себе распространение отдельных видов рода, иными словами, насколько обычно приводимые данные о распространении рогозов совпадают с действительной картиной распространения видов рода?

Эти общие вопросы представляют собой закономерный итог нашего изучения работ, посвященных систематике, биологии, морфологии вегетативных и репродуктивных органов представителей рода, имевших место в прошлом. Развернутые ответы на некоторые из них составляют предмет настоящего исследования.

П. Материалы и методы исследования.

Диссертация представляет итог длительных стационарных наблюдений за рядом видов рода, проводившихся в некоторых районах Нижнего Поволжья (Волгоградская область - окрестности Волгограда и Камышина, север и юг Астраханской области, Калмыкия). Предкавказья (главным образом, район Кавказских

Минеральных Вод), а также в Рязанской и Московской областей на протяжении 1992 - 1998 годов. Кроме того, нами полностью проанализированы коллекции представителей рода, хранящиеся в гербариях 1,Е, МЛ¥, МНА, М08Р, МОЗМ. УОЬО, гербарии кафедры биогеографии МГУ, гербарии Московской сельскохозяйственной академии им. К. А. Тимирязева. Всего обработано около 5 тыс. гербарных образцов.

При выполнении плана полевых наблюдений, мы стремились "охватить" виды рода, указанные в наиболее полной из известных обработок рода, выполненной отечественным исследователем (Леонова, 1979), а также ряд видов, описанных с территории Европейской России ранее.

При изучении видов в гербарии мы умышленно не ограничивали себя какой-то одной территориией, а просматривали абсолютно все имеющиеся в наличии материалы, включая зарубежные сборы. Весь просмотренный материал при необходимости переопределялся. По большинству видов, описанным или провизорно обнародованным с территории Советского Союза, нами просмотрен аутентичный материал, если таковой удавалось найти в гербариях. Изучены протолоти абсолютного большинства видов, указанных в конспекте (включая синонимы).

В ходе проведенного исследования мы стремились охватить как можно большее число признаков, которые можно "ясно и отчетливо" выразить на языке классической морфологии растений. Нельзя сказать того, что нами охвачены все возможные морфологические признаки рогозов, но стремление охватить их максимальное число во многом определило методикую нашего исследования. Проведенный анализ охватывает порядка 70 признаков вегетативной и генеративной сфер рогозов, из которых отобраны наиболее интересные. Заметим, что анатомия рогозов нами не исследовалась.

Основным объектом нашего внимания был монокарпический побег исследуемых видов и их жизненные формы, которые тщательно

изучались в полевых условиях. Одновременно изучен онтогенез некоторых "модельных" видов.

Другим изучавшимся объектом были цветки и соцветие видов рода. Для этих целей мы использовали не только обычные для классических исследований методы визуального анализа мезоструктур с использованием бинокулярной лупы, но и методы сканирующей электронной микроскопии. Помимо этого применялась макросъемка объектов с использованием увеличительных колец. Изучена морфология плодов й ультраскульптура их поверхности.

При изучении микроструктур поверхности плодов рогозов использованы методы сканирующей электронной микроскопии. Эти исследования проводилось на базе Межкафедральной лаборатории электронной микроскопии МГУ с применением микроскопа HITACHI S - 405А.

В ходе исследования мы старались максимально полно учитывать все имеющиеся сведения относительно диагностических признаков и особенностей морфологии и биологии рогозов, накопленные западными, русскими и советскими учеными, хотя приводимый: нами список литературы, возможно, полон. В ходе исследования мы воспользовались фондами ряда крупных библиотек России (библиотека Биологического факультета МГУ им. Ломоносова, фундаментальная библиотека МГУ им. Ломоносова, библиотека кафедры: геоботаники биологического факультета МГУ им. Ломоносова, библиотека кафедры Высших, растений МГУ им. Ломоносова, библиотека БИНа РАН, библиотека ГБС РАН, Публичная библиотека Санкт - Петербурга им. М. Е. Салтыкова - Щедрина, библиотека ВАСХНИЛ, Российская государственная фундаментальная библиотека (РГБ), Московская библиотека иностранной литературы, библиотека МОИГ1, Московская библиотека Естественных Наук (БЕН РАН). Московская библиотека научно - технической литературы).

В ходе проведения исследования использованы электронные реферативные базы данных РГБ, БЕН и библиотеки ВАСХНИЛ, а

также находящиеся в распоряжении фондов этих библиотек международные реферативные электронные издания, в частности, реферативная база данных Life Science Collection (фонд РГБ) и база данных Science Citation Index (фонд БЕН). Частично использованы материалы компьютерной сети INTERNET.

Для анализа морфолгии проростков был поставлен ряд кратких экспериментов. Семена, используемые для анализа морфологи, а также для получения всходов, собирались в условиях "поля", н кроме этого, использовались сухие диаспоры из гербария. Семенной материал проращивался в обычных чашках Петри при комнатных условиях, т. е. при температуре 16 - 22 С и стандартных уровнях влажности, освещенности, атмосферного давления, в ряде случаев - в термостате при тепрературах 20 и 25 С. В качестве субстрата была использована заранее заготовленная почва с высоким содержанием гумуса или же фильтровальная бумага.

Анализируя процессы гибридизации и степени репродуктивной совместимости между видами рода, в природных условиях Нижнего Поволжья мы поставили ряд простых экспериментов по искусственному опылению одних видов рода пыльцой других. В частности, для получения плодов искуственных гибридов и некоторых интрогрессантов (Т. х glauca х Т. angustifolia s, 1.) молодые соцветия "материнских" видов (соответственно Т. latifolia и Т. х glauca) аккуратно извлекались из пазух кроющих листьев и на них при помощи специальной щеточки наносилось некоторое количество предварительно собранной в других биотопах пыльцы "отцовских видов" (например,Т. angustifolia L. s. L). Для сбора пыльцы использовались монодоминантные сообщества, при этом в качестве "донорных" растений использовались такие парциальные кусты, в которых бы процесс раскрытия пыльников в пределах мужского соцветия только - только начинался - подобные соцветия срезались, собирались в гербарий и через несколько дней из них (уже в гербарии) собиралась пыльца. Предварительно в тех популяциях, где

предполагалось поставить опыт по искусственному опылению, мы полностью удалили успевшие сформироваться на генеративных побегах мужские соцветия - главным образом, с целью снижения риска дополнительного опыления женских соцв