Аутоэкологические особенности альгицидной и санирующей активности рогоза узколистного (Typha Angustifolia L.) в условиях нагрузки по нитратному азоту

Абрамова, Ксения Ивановна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Аутоэкологические особенности альгицидной и санирующей активности рогоза узколистного (Typha Angustifolia L.) в условиях нагрузки по нитратному азоту
ВАК РФ 03.00.16, Экология

Автореферат диссертации по теме "Аутоэкологические особенности альгицидной и санирующей активности рогоза узколистного (Typha Angustifolia L.) в условиях нагрузки по нитратному азоту"

На правах рукописи

АБРАМОВА Ксения Ивановна

АУТОЭКОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ АЛЬГИЦИДНОЙ И САНИРУЮЩЕЙ АКТИВНОСТИ РОГОЗА УЗКОЛИСТНОГО (ГУРИА ЛЫСШШОЫА Ь.) В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ

03.00.16 - экология

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

ио34860СЮ

Н.Новгород 2009

003486000

Работа выполнена в лаборатории гидробиологии Государственного бюджетного учреждения «Институт проблем экологии и недропользования Академии наук Республики Татарстан» (ГБУ ИПЭН АН РТ)

Научный руководитель: доктор биологических наук

Ратушняк Айна Александровна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук, профессор

Веселое Александр Павлович

доктор биологических наук, доцент Степанова Надежда Юльевна

Ведущая организация: Институт экологии Волжского бассейна

РАН (г. Тольятти)

Защита диссертации состоится «с/^ » 2009 г. в 'Э

¡та Д.212.166.1

на заседании диссертационного совета Д.212.166.12 при Нижегородском государственном университете им. Н.И. Лобачевского по адресу: 603950, г. Нижний Новгород, пр. Гагарина, д. 23, корп. 1, биологический факультет.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Нижегородского государственного университета им. Н.И. Лобачевского.

e-mail: ecoIogy@bio.unn.ru факс: (831)465-85-92

Автореферат разослан « » UQigfj^ 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат биологических наук

Н.И. Зазнобина

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Азот является жизненно важным и необходимым элементом всех живых систем, в том числе гидроэкосистем. Его содержание и соотношение с растворенными органическими и неорганическими веществами в природной воде оказывает влияние на характер связей между гидробионтами (Уморин, 1987; Левич, 1996; Новиков, 2000), в том числе между автотрофными составляющими (Покровская, 1983; Платова, 2005). Это, в свою очередь, определяет течение продукционно-деструкционных процессов в водоемах, а в конечном итоге -эффективность самоочищения, формирования качества воды.

Высшая водная растительность, поглощая и аккумулируя азот, выделяя экзометаболиты во внешнюю среду, проявляя, в частности, альгицидную активность (Кабанова, 1959; Неграш, 1965; Kim, Wetzel, 1993; Lemee et al., 1997; Gross et a!., 2007), выступает в итоге как важный фактор регулирования естественных процессов самоочищения водоемов, структуры и функций сопутствующих гидробионтов (Мережко, 1978). При этом степень ее активности специфична для биологических особенностей вида растений, их адаптационных возможностей, интенсивности антропогенного воздействия (Метейко, 1972; Сиренкоидр., 1989).

В 70-е-90-е тт. изучению особенностей метаболизма высшей водной растительности (гидатофиты, плейстофиты, гелофиты) были посвящены работы многих исследователей (Распопов, 1973; Мережко, 1978; Шокодько, 1978; Лукина, Смирнова, 1988; Эйнор, 1992; Ратушняк, 1993; Chandra, Tanaka, 2007). К сожалению, в дальнейшем число работ в данном направлении резко сократилось, что особенно отразилось на количестве научных трудов по гелофитам.

Анализ результатов работ, как отечественных, так и зарубежных исследователей, показал, что вопросы, связанные с анатомо-морфологичеокими, физиолого-биохимическими, продукционными и экзометаболическими особенностями высшей водной растительности, их роль в формировании качества воды, структуры сопутствующих гидробионтов в условиях нагрузки по нитратному азоту, остаются малоизученными (Кабанова, 1959; Хайлов, 1964; Райе, 1978; Мережко, 1980; Покровская, 1983; Эйнор, 1992; Алимов, 1998; Ипатова, 2005; Клоченко, 2007; Чемерис, 2007; Brewer, 1990; Jordan, 1990; Nielsen, 1991; Lemee et al., 1997; Kuehn, 1999; Balbi, 2002; Ciurli, 2009).

К числу немногочисленных относятся исследования, посвященные поиску химических веществ, способных активизировать адаптационные процессы водных биосистем в ответ на антропогенную нагрузку, в том числе по эффектам воздействия салициловой кислоты, которая, по мнению ряда авторов, обеспечивает устойчивость наземных растений в условиях стресса (Шакирова, 2001; Максимов, 2004; Рахматуллина, 2007; Alvarez, 2000; Kawano, 2000).

Таким образом, изучение влияние нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте на аутоэкологические особенности рогоза узколистного, его альгицидную и санирующую активность является актуальным.

Целью работы является выявление аутоэкологических особенностей у рогоза узколистного (Typha angustifolia L.) и их роли в формировании качества воды в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте.

Задачи исследования. В условиях одноразовой нагрузки по нитратному а^оту и салициловой кислоте исследовать у рогоза узколистного: \

1) степень аэрации двух типов придаточных корней; \ О

2) специфику темнового дыхания дистьев, водных и почвенных корней;

3) некоторые особенности накопления пигментов в листьях, формирования надземной и подземной биомасс, потенциальной семенной продуктивности;

4) процесс формирования белковой, липидной и полисахаридной составляющих эндометаболитов, потока ассимилятов в надземной части растений (листья и стебель), фонда экзометаболитов;

5) экологическую пластичность исследуемых физиологических и продукционных процессов;

6) роль рогоза узколистного в формировании и восстановлении структуры сопутствующего фитопланктона по доминирующей группе и руководящему виду, регуляции содержания нитратного азота в природной воде.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Устойчивость рогоза узколистного к нагрузке по нитратному азоту обусловлена перераспределением интенсивности темнового дыхания и образования воздухоносных полостей за счет разрушения паренхимных клеток с водных придаточных корней на почвенные.

2. В условиях нагрузки по нитратному азоту в пределах ПДК и на порядок выше выявлены изменения таких физиолого-продукционных процессов в растении, как накопление пигментов, общего и белкового азота в листьях; формирование надземной и подземной биомасс, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного, полисахаридного комплексов в надземной части растения (листья и стебель), пула экзометаболитов.

3. Воздействие салициловой кислоты в условиях нагрузки по нитратному азоту на анатомо-физиологические параметры рогоза узколистного неоднозначно. Ее воздействие в качестве депрессанта выявлено в изменениях степени аэрации и интенсивности темнового дыхания водных и почвенных корней; антиделрессанта - в формировании фитомассы, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного и полисахаридного комплексов в надземной части растений (листья и стебель).

4. В условиях нагрузки по нитратному азоту (в пределах ПДК и на порядок выше) рогоз узколистный улучшает качество природной воды за счет снижения содержания в ней нитратов и стимулирования развития показательной группы относительной чистоты воды - диатомовых. Салициловая кислота в этих условиях выступает в качестве антидепрессанта, усиливая эффекты действия макрофита.

Научная новизна работы. Теоретические положения и выводы диссертации вносят вклад в развивающуюся теорию функционирования гидроэкосистем, основоположником которой является академик А.Ф. Алимов. Они дополняют и расширяют современное понимание механизмов, лежащих в основе устойчивости высшей водной растительности и их роли в формировании структуры сопутствующих гидробионтов разных таксономических групп, гидрохимического режима в условиях антропогенной нагрузки.

водными и почвенными корнями к исходным значениям). Выявлена роль рогоза узколистного, с одной стороны, в регуляции гидрохимического режима среды обитания на фоне различной нагрузки по нитратному азоту, а с другой — структуры сопутствующего фитопланктона, ее восстановления по доминирующей группе и руководящему виду через два месяца после действия возмущающего фактора. Эффект усиливается на фоне салициловой кислоты. Впервые показано, что в условиях нагрузки по нитратному азоту она воздействует в качестве депрессанта на изменение степени аэрации паренхимы и интенсивности темнового дыхания водных и почвенных корней; антидепрессанта - на формирование фитомассы, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного и полисахаридного комплексов в надземной части растений (листья и стебель).

Практическая значимость. Выявленные закономерности функционирования высшей водной растительности, ее альгицидной и санирующей активности в неблагоприятных условиях среды обитания могут быть использованы при разработке методических подходов к регуляции качества вод гидроэкосистем по биологическим и химическим показателям. Предлагаемый нами в диссертационной работе подход дает возможность определять границы адаптационных возможностей (экологические ПДК) водной биоты как на организменном (анатомо-физиолого-продукционные особенности высшей водной растительности), так и на популяционном (структура сопутствующих гидробионтов различных таксономических групп) уровнях ее организации к действию различных поллютантов. Обнаруженные эффекты биологически активных веществ (на примере, салициловой кислоты) могут стать основой практических приемов их использования в управлении структурой водных организмов и содержанием загрязняющих веществ в природной воде через активизацию метаболических процессов высшей водной растительности. Данные диссертационной работы могут быть использованы в учебном процессе в рамках дисциплин «Водная экология» и «Гидробиология».

Личный вклад автора. Отбор и подготовка для анализа образцов растений, природной воды, сообществ гидробионтов. Организация и проведение модельных экспериментов. Исследование анатомо-физиолого-продукционных перестроек у рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте. Анализ, обобщение, статистическая обработка материала, подготовка к публикации научных сообщений. Первичные материалы по структурной характеристике фитопланктонного сообщества получены Л.Ю. Халиуллиной. Будучи проанализированы и интерпретированы нами в соответствии с поставленными задачами, они отражены в совместных публикациях.

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Всероссийской научной конференции «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск,

2007); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007); Международных конференциях молодых ученых «Актушгьные проблемы ботаники и экологии» (Киев, 2007) и «Симбиоз-2008» (Казань,

2008); на расширенных семинарах и ученых советах ГБУ ИПЭН АН РТ (20082009 г.г.). По результатам работы опубликовано 11 работ, из них 2 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Структура и объем диссертации. Диссертация состоит из введения, семи глав, заключения, выводов, списка литературы, приложений. Основной текст изложен на 207 страницах, включая 22 рисунка, 12 таблиц и список литературы, состоящий из 364 источника, в том числе 134 иностранных.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю д.б.н. Анне Александровне Ратушняк за неоценимую помощь, указанную на всех этапах написания работы, заведующему кафедрой экологии биологического факультета д.б.н., профессору Давиду Бежановичу Гелашвили за глубокий и доброжелательный анализ работы; особую признательность ведущему научному сотруднику Ботанического сада КГУ к.б.н. Аде Сергеевне Муравьёвой, доценту кафедры ботаники КГУ к.б.н. Валентине Ивановне Полуяновой и Сергею Николаевичу Кашеварову за оказанную консультационную и методологическую помощь при выполнении работы, а также коллективу лаборатории гидробиологии ГБУ ИТТЭН АН РТ за всестороннюю поддержку.

ОСНОВНОЕ СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. СОВРЕМЕННОЕ СОСТОЯНИЕ ПРОБЛЕМЫ (ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ)

В обзоре литературы кратко рассмотрены сведения об особенностях морфологии и физиологии, адаптационных стратегиях макрофитов в изменяющихся условиях среды обитания, их роли в гидроэкосистеме; содержании нитратного азота и салициловой кислоты в природной воде и их влиянии на водную биоту.

ГЛАВА 2. ОБЪЕКТ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ

2.1. Объект исследований. Объект исследования - рогоз узколистный (Т. ап^И/оЦа Ь.), представитель переходной формы от растений суши к водным растениям (гелофит). Для его корневой системы характерен ряд морфологических и анатомических особенностей строения, присущих типичным водным растениям -наличие толстых корневищ и тонких придаточных корней - водных и почвенных, хорошо развитой воздухоносной ткани - аэренхимы.

2.2. Методика закладки и проведения экспериментов. Исследования проводили на протяжении трех вегетационных сезонов, 2005-2007 г.г., в условиях мезокосм, включавших природную воду объемом 30 литров с сопутствующими гндробионтами и куртинами рогоза узколистного, взятых из чистой заросли рогоза озера Средний Кабан. Моделировали два типа биотопов - заросший (с рогозом узколистным) и открытый (без него). Создавали по пять вариантов с различным сочетанием нитратного азота (Ы) и салициловой кислоты (СК) для каждого биотопа по схеме:

Контроль - природная вода (ПВ) без добавок;

Опыт 1 - ПВ+ К'пдк;

Опыт 2 - ПВ + М10ПДК;

Опыт 3 - ПВ + Илд с + СК;

Опыт 4 - ПВ + Т^юпдк + СК;

Опыт 5 - ПВ + СК.

Использовали две концентрации нитратного азота - 40 мг/л — предельно допустимая концентрация для водоемов рыбохозяйственного использования (ЫПдк) и 400 мг/л - в 10 раз превышающая ПДК ПЧюпдк) (концентрации рассчитывали по нитратному азоту), а также салициловую кислоту (10~4 М) с целью исследования ее воздействия на анатомо-физиолого-продукционные процессы водной растительности, структуру фитопланктона в условиях азотного стресса. По литературным данным известно, что данная кислота в концентрации 10~4 М вызывает системную устойчивость наземных растений. Используемые вещества добавляли в мезокосмы

через две недели после постановки эксперимента, когда растения прижились (июнь). Контролем служили варианты без добавок. Опыты проводили в сезонной динамике (в период с июня по сентябрь, один раз в месяц) в трехкратной повторности.

2.3. Анатомо-морфологический метод. Анатомические исследования проводили по методике, применяемой на кафедре ботаники Казанского государственного университета (Любарский, 1968; Полуянова, 2005). Поперечные срезы двух типов придаточных корней делали лезвием безопасной бритвы на расстоянии 6 см и 3 см от апекса роста с целью исследования связи между интенсивностью образования воздухоносных полостей и возраста паренхимных клеток. Анатомический анализ и микрофотографирование проводили с помощью светового микроскопа «Биолам-Р17».

2.4. Манометрический метод. Интенсивность темнового дыхания (по поглощению кислорода) органов рогоза узколистного (листьев и двух типов придаточных корней) определяли манометрическим методом на аппарате Варбурга WA 0130 (Германия) при Т = 25-26 °С (Семихатова, Чулановская, 1965). Долю гликолиза в дыхательном обмене корней определяли с помощью специфического ингибитора гликолиза NaF (0,03 М) (Гродзинский, 1973), Поглощение кислорода выражали в мкл 02 на г сырой массы в час.

2.5. Спектрофотометрический метод. Содержание хлорофилла а и b в листьях определяли спектрофотометрическим методом (Шлык, 1971). Пигменты экстрагировали из сухого растительного материала 80 % ацетоном. Концентрацию пигментов определяли на спектрофотометре Lambda 25 (фирмы Perkin Elmer USA). Количество пигментов выражали в мг на единицу веса сухой массы.

2.6. Колориметрический метод. Содержание общего и белкового азота определяли по методу Кьельдаля (Гродзинский, 1973).

2.7. Методы изучения продукционных процессов. Определение биомассы надземной и подземной частей макрофита проводили по общепринятой методике, выражали в граммах сухого вещества на 1 м2 (Катанская, 1983), потенциальной семенной продуктивности рогоза узколистного - по методике Горбика (1988).

2.8. Радиоактивный метод исследований. Исследования проводили на базе Казанского научного центра Института биохимии и биофизики РАН. Радиоактивную метку вводили с помощью шприца в виде водного раствора 14С-ацетата в кончик опытного листа с целью включения меченого ацетата в классы органических соединений. Через один и два месяца (в вегетативной и генеративной фазах) после постановки эксперимента растения расчленяли на отдельные части (листья и стебель). Навеску сырого растительного материала последовательно растирали с растворителями для выделения белкового, липидного, полисахаридного комплексов. Для выделения пигментного комплекса использовали ацетон (80 %), белкового -калийную щелочь (0,2 М). Остаток растираемого экстракта содержал полисахаридный комплекс. В полученных фракциях в определенной аликвоте (5 мл сцинтилляционной жидкости (ЖС-1) и 0,2 мкл экстракта) просчитывали радиоактивность (на сцинтилляционном счетчике Дельта-300) (Тарчевский, 1958).

С целью определения количественного состава экзометаболитов рогоза узколистного в среде его обитания через месяц после постановки эксперимента отбирали пробы водной среды в объеме 30 мл. Жидкость подвергали поэтапному испарению (по 2 мл) при 30°С, осадок заливали ЖС-1 и просчитывали радиоактивность. Для выявления особенностей коммуникационной связи макрофита с сопутствующей водной биотой определяли содержание радиоактивной метки в размерных фракциях гидробионтов. Пробы водной среды (0,7-1,0 л) подвергали

поэтапному фильтрованию на ситах с разным диаметром пор (0,22; 0,20; 0,10; 0,05 мм и мембранный фильтр МФА-МА-№ 1). Осадки на ситах и фильтре, содержащие различные классы гидробионтов, смывали. Жидкость подвергали испарению, осадки просчитывали на содержание радиоактивного 14С.

2.9. Фитопланктонный анализ. Результаты исследований по изучению структурных характеристик сопутствующего фитопланктона анализировали совместно с сотрудником лаборатории гидробиологии Л.Ю. Халиуллиной. Анализ проводили по общепринятой методике (Руководство по методам..., 1983). Будучи проанализированы и интерпретированы нами в соответствии с поставленными задачами, они отражены в совместных публикациях.

2.10. Гидрохимический анализ. Химический анализ природной воды выполнен в лаборатории биогеохимии ГБУ ИПЭН АН РТ.

2.11. Статистические методы обработки данных. Данная диссертационная работа является продолжением многолетних (более 30-летних) исследований, проводимых А.А. Ратушняк, результаты которых оформлены в виде докторской диссертации (Ратушняк, 2002). В последней была проведена проверка подчинения полученного массива физиологических параметров нормальному распределению. Это позволило в данной работе не проводить проверку этого согласия и анализировать малые выборки (п < 30). В статистическом анализе применяли параметрический метод - критерий Стьюдента с поправкой Бонферрони (Гланц, 1999; Компьютерная биология..., 1999). На рисунках представлены средние значения с их доверительными интервалами, в таблицах - средние значения с их стандартными ошибками. Статистическую обработку результатов проводили с помощью стандартных пакетов программ Microsoft Excel и Statistica 6.0.

ГЛАВА 3. ОСОБЕННОСТИ АНАТОМО-МОРФОЛОГИЧЕСКОГО СТРОЕНИЯ ДВУХ ТИПОВ ПРИДАТОЧНЫХ КОРНЕЙ РОГОЗА УЗКОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ и САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЕ

Известно, что у растений в изменяющихся условиях среды обитания происходят перестройки в морфолого-анатомическом строении органов (Кордюм и др., 2003; Половникова, 2007). На первом этапе наших исследований перед нами стояла задача - в условиях одноразовой нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте исследовать у рогоза узколистного степень аэрации двух типов придаточных корней.

Немаловажную роль в регуляции толерантности макрофита играют особенности строения его подземной части. Она состоит из толстых корневищ, выполняющих роль запасающего органа, и придаточных корней - водных и почвенных (в зависимости от того, в какой среде они развиваются), основной функцией которых является поглощение из внешней среды растворенных питательных веществ и воды. Отличительной чертой анатомического строения является хорошо развитая воздухоносная ткань - аэренхима, которая пронизывает все органы растения и обеспечивает лучший газообмен подземным органам (Лукина, Смирнова, 1988).

Контроль. Тонкие ветвящиеся водные корни, диаметр среза которых через две недели после постановки эксперимента (июнь) составил 0,9 ± 0,08 мм, лучше аэрированы воздухоносными полостями (фото 1) по сравнению с более толстыми (1,3 ± 0,09 мм) мало ветвящимися почвенными корнями, у которых доля воздухоносных полостей от общей площади среза составила 37,2 ± 4,5 % против 7,2 ± 0,3 % (фото 1).

Скорость образования воздухоносных полостей у почвенных корней зависит от возраста паренхимных клеток - чем старше ткань, тем интенсивнее в ней происходят процессы разрушения (в контрольных вариантах на расстоянии 3 см от апекса роста доля воздухоносных полостей на поперечном срезе составила 0 %, тогда как на расстоянии 6 см — 7,2 ± 0,3 %).

Нитратный азот. Выявленные изменения в морфологическом строении у двух типов придаточных корней рогоза в условиях повышения содержания нитратного азота в природной воде зависят:

1. От типа корня. Повышается степень аэрации у почвенных (в варианте Ыщк доля воздушных полостей от общей площади поперечного среза составила 10,8 ± 0,5 %, в ^юпдк - 15,7 ± 0,6 %) по сравнению с контролем (7,2 ± 0,3 %). Следовательно, повышается их устойчивость в условиях кислородного голодания за счет разрушения тонкостенных паренхимных клеток и увеличения объемов воздухоносных полостей. У водных корней в условиях нагрузки по нитратному азоту отмечен противоположный эффект (в ]^Пдк - 21,8 ± 2,5 %, тогда как в контроле - 37,2 ± 4,5 %) (фото 1).

Контроль >1пдк Июпдк Контроль Ыпдк Июпдк Фото 1. Поперечные срезы водных (А) и почвенных (Б) корней рогоза узколистного на расстоянии 6 см от точки роста в условиях различной нагрузки по

нитратному азоту.

2. От возраста тканей. Чем старше ткань, тем интенсивнее она подвергается воздействию возмущающего фактора. В варианте Июпдк У почвенных корней на расстоянии 3 см от апекса роста доля воздухоносных полостей от общей площади среза составила 3,4 ± 0,5 % (фото 2), тогда как на расстоянии 6 см - 15,7 ± 0,6 %.

Контроль " Ыддк'' Июпдк Фото 2. Поперечные срезы почвенных корней рогоза узколистного на расстоянии 3 см от точки роста в условиях различной нагрузки по нитратному азоту.

В контроле и в варианте Мцдк разрушения клеток паренхимы не обнаружено (фото 2). Это свидетельствует о более значительных перестройках аэренхимы в условиях сверхвысокой нагрузки по нитратному азоту (Ы10пдк), чем в вариантах с более низкими его концентрациями (контроль, 3^Пдк)- Вывод подтверждается наличием относительно высокой доли воздушных полостей на расстоянии 6 см от апекса роста.

3. От концентрации внесенного химического вещества. Чем выше концентрация азота, тем эффективнее проходит у почвенных корней процесс разрушения паренхимных клеток (фото 1).

Салициловая кислота. Воздействие салициловой кислоты на количественно-анатомические признаки придаточных корней аналогично вышеизложенным эффектам

нитратного азота. У почвенных корней доля площади воздушных полостей от общей площади поперечного среза по сравнению с контролем увеличилась в 1,8 раз (13,2 ± 1,0 % против 7,2 ± 0,3 %), а у водных наоборот - уменьшилась в 1,6 раз (23,4 ± 2,9 % против 37,2 ± 4,5 %).

Салициловая кислота на фоне Мпдк стимулировала разрушение паренхимных клеток у почвенных корней - в 1,6 раз (17,6 ± 1,3 % в варианте Мцдк+СК против 10,8 ± 0,5 % варианте Мпдк)- На фоне Июпдк отмечен противоположный эффект — замедление скорости межклеточных разрушений в паренхиме и уменьшение доли площади воздухоносных полостей от общей площади поперечного среза: у почвенных корней - в 1,3 раза (11,9 ± 1,3 % в варианте Июпдк+СК против 15,7 ± 0,6 % варианте Мюпдк)-

Итак, мы установили, что в условиях возмущающих факторов в анатомической структуре двух типов придаточных корней рогоза узколистного происходят изменения в соотношении площади воздухоносных полостей к общей площади поперечного среза. Это достигается за счет регулирования интенсивности разрушения паренхимных клеток. Устойчивость макрофита к нагрузке по нитратному азоту обусловлена перераспределением интенсивности разрушения паренхимных клеток с водных придаточных корней на почвенные. При этом, чем выше концентрация нитратного азота в природной воде (Мпдк, Мюпдк), тем эффективнее протекает данный процесс. Воздействие салициловой кислоты в качестве антидепрессанта на изменение степени аэрации паренхимы двух типов придаточных корней в условиях различной нагрузки по нитратному азоту не выявлено.

ГЛАВА 4. ОСОБЕННОСТИ ФИЗИОЛОГО-БИОХИМИЧЕСКИХ ПРОЦЕССОВ РОГОЗА УЗКОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ И САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЕ

Растения на варьирование условий среды обитания отвечают не только анатомо-морфологическими, но и физиолого-биохимическими перестройками, направленными на сохранение жизнеспособности организма (Пахомова, 1999; Кордюм, 2003).

4.1. Особенности дыхательного метаболизма

Выявленные изменения в анатомической структуре двух типов придаточных корней в условиях различной нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте повлекли решить следующую задачу - исследовать специфику темнового дыхания органов рогоза узколистного. Согласно O.A. Семихатовой (1995), способность растения сохранять гомеостаз, поддерживать внутренние параметры на постоянном уровне в изменяющихся условиях среды обитания достигается, прежде всего, за счет энергетических перестроек.

Нами установлено, что дыхание листьев рогоза узколистного превышает дыхание корней в несколько раз. Подобная закономерность прослеживается во всех вариантах и в общем онтогенезе растения.

Нитратный азот. С увеличением нагрузки по нитратному азоту (Ыпдк и М10пдк) отмечена тенденция к усилению поглощения кислорода листьями рогоза узколистного. В июне интенсивность дыхания в варианте Мпдк составила 533,9 ± 44,6 мкл 02, в варианте Мюпдк - 652,9 ± 46,7 мкл 02 против 514,9 ± 57,9 мкл 02 в контроле; в сентябре - 261,9 ± 19,9 мкл 02 и 161,3 ± 17,9 мкл Ог против 70,2 ±7,1 мкл 02, соответственно. В подземной части растений происходит перераспределение интенсивности дыхательного метаболизма с водных корней на почвенные. При этом, чем выше концентрация нитратного азота, тем сильнее эффект (рис. 1).

В июне интенсивность дыхания у водных корней снизилась в варианте Ыццк в 1,4 раза (243,2 ± 9,3 мкл 02), в Ыюпдк в 2,9 раза (120,0 ± 5,0 мкл 02) по сравнению с контролем (345,0 ±2,1 мкл 02); а у почвенных - увеличилась (в варианте Мцдк в 1,4 раза (208,9 ± 6,2 мкл 02) и в Ыюпдк в 1,9 раз (272,4 ± 10,4 мкл 02) по сравнению с контролем (143,7 ± 3,7 мкл Ог)).

А Б

Рис. 1. Влияние нагрузки по нитратному азоту в пределах ПДК (А) и 10 ПДК (Б) на прирост интенсивности дыхания (мкл Ог на 1 г сырой массы в час) двух типов придаточных корней рогоза узколистного по отношению к контролю.

Данный механизм защиты позволяет реализовать принцип экономии энергетических ресурсов водных корней, непосредственно контактирующих с растворенными соединениями нитратного азота. Снижение интенсивности поглощения кислорода листьями и придаточными корнями в сезонной динамике (рис. 1) непосредственно связано с поглощением нитратного азота автотрофными составляющими (высшей водной растительностью и фитопланктоном) и сопутствующими гидробионтами в системе (рис. 2).

Рис. 2. Сезонная динамика содержания нитратного азота (С - мг/л N03) в природной воде в вариантах опыта в открытом (ПВ) и заросшем (ПВ+ВВР) биотопах.

Салициловая кислота. С добавлением салициловой кислоты в природную воду (как в контрольных вариантах, так и на фоне нитратной нагрузки) отмечена тенденция к снижению интенсивности дыхательного метаболизма у листьев рогоза узколистного (в СК темновое дыхание листьев в июне составило 486,7 ± 34,3 мкл Ог против 514,9 ± 57,9 мкл О2 в контроле, на фоне Мюпдк - 594,6 ± 17,7 мкл 02 против 652,9 ± 46,7 мкл 02, на фоне ЙПдк - 316,1 ± 23,2 мкл 02 против 533,9 ± 44,6 мкл 02).

Отмечено избирательное влияние салициловой кислоты на интенсивность темнового дыхания придаточных корней рогоза узколистного. В варианте СК отмечена тенденция к стимуляции поглощения кислорода почвенными (286,3 ± 35,2 мкл Ог против 143,7 ± 3,7 мкл 02 в контроле), и подавлению интенсивности дыхательного метаболизма водных (288,0 ± 37,3 мкл 02 против 345,0 ±2,1 мкл Ог, соответственно). Это приводит к уравновешиванию дыхательной активности двух типов придаточных корней по сравнению с контролем. В варианте Мпдк+СК отмечена тенденция к снижению интенсивности поглощения кислорода у водных (189,3 ±1,9 мкл 02 против 243,2 ± 9,3 мкл О2 в варианте Мддк) и у почвенных корней (154,1 ± 24,1 мкл О2 против 208,9 ± 6,2 мкл Ог, соответственно). В варианте Мюпдк+СК - к повышению у угнетенных водных (132,5 ± 9,5 мкл Ог против 120,0 ± 5,0 мкл О2 в варианте Мюпдк) и снижению у почвенных (197,5 ± 27,9 мкл Ог против 272,4 ± 10,4 мкл 02).

Водные и почвенные корни представляют собой взаимодополняющие по функциям органы. Противоположная направленность ответной реакции на нагрузку по нитратному азоту двух типов придаточных корней в анатомо-морфологическом строении и в дыхательном метаболизме определяется их разными адаптационными возможностями и условиями обитания. Выявлен более высокий уровень адаптационных возможностей почвенных корней (находящихся в худшем кислородном режиме) по сравнению с водными (рис. 3).

Рис. 3. Изменения интенсивности темнового дыхания (мкл 02 на 1 г сырой массы в час) двух типов придаточных корней рогоза узколистного в процессе адаптивного

старения в контроле.

Сравнительный анализ временной динамики дыхания отсеченных корней показал, что у водных процесс стабилизации осуществляется за более длительное время - к 14-му-15-му часу, тогда как у почвенных к 10-му-П-му часу (рис. 3). Следует отметить, что сходная динамика дыхания была отмечена В.И. Пахомовой (1984) у отсеченных корней яровой пшеницы в процессе их «адаптивного старения»: фаза стабилизации наступала после четырех часов инкубации.

Дыхание, как и фотосинтез, является одним из фундаментальных процессов в растениях, которые составляют энергетическую основу их жизни и определяют направленность других жизненно необходимых - процессов (Гродзинский, 1973). В условиях нагрузки по нитратному азоту нами выявлена связь между процессами поглощения кислорода корнями и долей воздушных полостей на поперечном срезе: с увеличением нитратной нагрузки повышается интенсивность дыхания почвенных корней (контроль - 143,7 ± 3,7 мкл 02; 1Я10пдк - 272,4 ± 10,4 мкл 02) и увеличивается площадь воздушных полостей (контроль - 7,2 ± 0,3 %; Ы10Пдк - 15,7 ± 0,6 %), и

напротив, снижается интенсивность у водных корней (контроль - 345,0 ±2,1 мкл Ог, Мюпдк - 120,0 ± 5,0 мкл Ог) и уменьшается доля воздушных полостей (контроль - 37,2 ± 4,5 %; Ындк - 21,8 ± 2,5 %).

Итак, в результате наших исследований мы установили, что устойчивость рогоза узколистного обусловлена активизацией поглощения кислорода листьями в осенний период вегетации (сентябрь), перераспределением активности темнового дыхания с водных придаточных корней на почвенные. При этом, чем выше концентрация нитратного азота в природной воде (Ыпдк, Njon®), тем эффективнее протекает данный процесс. Воздействие салициловой кислоты в качестве антидепрессанта на изменение интенсивности темнового дыхания двух типов придаточных корней не выявлено.

Противоположная направленность перестроечных процессов в анатомическом строении и в дыхательном метаболизме двух типов придаточных корней гелофита на нагрузку по нитратному азоту определяется их разными адаптационными возможностями и условиями обитания. Скорость ответной реакции на стресс-фактор (отсечение) почвенных корней выше, чем водных, что указывает на более высокий уровень адаптационных возможностей первых.

4.2. Особенности формирования биомассы растений

Выявленные изменения в анатомической структуре и в дыхательном метаболизме органов рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте повлекли решить следующую задачу - исследовать особенности формирования надземной и подземной биомасс рогоза узколистного. Известно, что одними из критериев оценки адаптационных возможностей растения в изменяющихся условиях среды обитания являются продуктивные и ростовые характеристики (Кордюм, 2003).

В контроле биомасса подземной части превышает таковую надземной (рис. 4), общая биомасса растений составила 246,4 ± 11,8 г сухого вещества.

Нитратный азот. В условиях нитратного азота происходит активизация продукционных процессов у растений: общей биомассы (346,8 ± 14,6 г сухого вещества в NnflK и 459,8 ± 22,5 г сухого вещества в Мшгщк против 246,4 ± 11,8 г сухого вещества в контроле) и превышение доли надземной биомассы над подземной (рис. 4). Отмечена тенденция к увеличению числа побегов на 1 м2 (в ~Ыпдк 17 побегов, в Ы,опдк 22 побега против 14 побегов в контроле), средней высоты (150,0 ± 7,5 см и 162,0 ± 8,1 см против 140,0 ± 7,0 см, соответственно).

Рис. 4. Содержание надземной и подземной биомасс (%) рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте.

Салициловая кислота. В вариантах с салициловой кислотой отмечена тенденция к активизации продукционных процессов у растений: увеличение числа побегов на 1 м2 (24 побега против 14 в контроле, на фоне МПдк - 19 побегов против 17 в варианте Мпдк, на фоне Ыюпдк - 24 побега против 22 побегов в варианте ЭДюпдк)» средней высоты растений (175,0 ± 10,7 см против 140,0 ± 7,0 см; 177 ± 15,2 см против 150,0 ± 7,5 см; 185,0 ± 13,1 см против 162,0 ± 8,1 см, соответственно). Биомасса надземной части превышает таковую подземной (рис. 4).

Сопоставляя данные результаты с содержанием нитратного азота в природной воде (в сентябре: в контроле 1,9 мг/л, а в CK - 0,02 мг/л; в ЫПдк - 1,9 мг/л, в ЫПдк+СК -0,005 мг/'л; в К10пдк - 2,3 мг/л; в "ЬГюпдк+СК - 0,005 мг/л), следует отметить, что салициловая кислота стимулирует поглощение нитратного азота из природной воды высшей водной растительностью, тем самым, увеличивая ее фитомассу (рис. 4).

Итак, в результате наших исследований мы установили, что нагрузка по нитратному азоту и салициловой кислоте влияют на особенности формирования биомассы макрофита. Увеличение концентрации нитратного азота активизирует накопление общей биомассы, превышение надземной биомассы над подземной. Эффект усиливается на фоне салициловой кислоты.

4.3. Содержание пигментов и белкового азота в листьях

Выявленные особенности формирования биомассы макрофита в условиях возмущающих факторов повлекли решить следующую задачу - исследовать особенности накопления пигментов в листьях рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту. По мнению Т.Н. Шокодько и А.И. Мережко (1977), основной характеристикой физиологического состояния водных растений в условиях нагрузки по химическим веществам, является изменение содержания фотосинтетических пигментов в органах.

Контроль. В контроле растения были хлоротичными. Невысокое содержание пигментов (содержание хлорофилла а составило 8,96 ± 0,47 мг/г сухой массы, хлорофилла b — 3,89 ± 0,22 мг/г сухой массы) и относительно слабое развитие листовой поверхности по сравнению с опытными вариантами явились одной из основных причин низкой биомассы надземной части растений в контроле.

Нитратный азот. Нагрузка по нитратному азоту (Ыпдк и ЭДюпдк) стимулирует увеличение концентрации фотоассимилирующих пигментов в листьях. Наиболее благоприятным для фотосинтеза рогоза узколистного и конечного накопления органического вещества был вариант Июпдк- Растения имели темно-зеленую окраску, что связано с более высоким содержанием пигментов, чем в контроле. Превышение содержания хлорофилла а отмечено в 1,3 раза по сравнению с контролем (11,46 ± 0,63 мг/г сухой массы против 8,96 ± 0,47 мг/г сухой массы, соответственно), а хлорофилла b - в 1,6 раза (6,19 ± 0,27 мг/г сухой массы против 3,89 ± 0,22 мг/г сухой массы). В варианте Nn/pc показатели принимали промежуточное значение между контролем и вариантом со сверхвысокой нагрузкой.

Обнаружена зависимость между содержанием хлорофилла в целом растении рогоза и его биомассой, что согласуется с концепцией И.А. Тарчевского (2002) о том, что хлорофилльные индексы являются показателями потенциальной продуктивности наземных растений. Азотное питание способствует интенсификации, как синтеза хлорофилла, так и накопления биомассы.

С повышением концентрации нитратного азота увеличивается и общее содержание азота в надземной части (в варианте Ыпдк оно составило 2,22 ± 0,01 % от

навески, в варианте Ыюддк - 2,11 ± 0,01 % против 1,88 ± 0,01 % в контроле). Отмечено повышение содержания белкового азота с увеличением нагрузки по нитратному азоту (в контроле его содержание составило 85,6 ± 0,2 % от общего азота, в варианте ЬГпдк -92,3 ± 0,2 %, в варианте Ыюпдк ~ 94,3 ± 0,2 %). Расчет интенсивности дыхания листьев на 1 мг белка показан, что в условиях нагрузки по нитратному азоту отмечена тенденция к увеличению расхода кислорода единицей белкового азота Если в контроле 1 .vir белкового азота поглощает 83,9 ± 9,8 мкл 02, то в Мюпдк -103,9 ±5,1 мкл 02.

Исследования в данном направлении в условиях нагрузки по салициловой кислоте не проводили.

Итак, мы установили, что нагрузка по нитратному азоту активизирует синтез пигментов (хлорофилла а и в), общего и белкового азота в листьях рогоза.

4.4. Потенциальная семенная продуктивность (ПСП)

Семенная продуктивность - один из основных показателей жизненности вида в конкретных условиях обитания. На нее влияет весь комплекс факторов местообитания популяции, и поэтому она может служить их интегральным показателем (Горбик, 1984). В связи с этим следующая задача наших исследований - исследовать особенности потенциальной семенной продуктивности рогоза.

Нитратный азот. Нитратный азот увеличивал ПСП (количество семяпочек на один генеративный побег) у рогоза узколистного. В вариантах со сверхвысокой азотной нагрузкой она составила 420,6 ±21,0 тыс. шт. против 397,3 ± 19,9 тыс. шт. в варианте NnaK и 207,4 ± 10,4 тыс. шт. в контроле (табл. 1).

Таблица 1

Потенциальная семенная продуктивность (ПСП, тыс. шт.)

рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой

кислоте

Варианты ПСП, тыс. шт. Критерий Стьюдента Уровень значимости, Р

NnnK 397,3 ± 19,9* 8,45 < 0,0001

Мюгщк 420,6 ±21,0* 9,09 <0,0001

NnnK + CK 267,3 ±25,1 2,20 0,0382

N,onnK+ CK 227,5 ±23,4 0,78 0,4672

CK 208,4 ±21,0 0,04 0,3663

* статистически значимые различия по I - критерию Стьюдента с поправкой Бонферрони по сравнению с Контролем.

Салициловая кислота. Добавление салициловой кислоты в природную воду способствовало приближению значения ПСП к контрольным значениям. В варианте с СК ПСП рогоза узколистного составила 208,4 ±21,0 тыс. шт. против 207,4 ± 10,4 тыс. шт. в контроле. На фоне >?пдк она снижала ПСП в 1,5 раза (267,3 ± 25,1 тыс. шт. против 397,3 ± 19,9 тыс. шт. в варианте Мпдк). а на фоне Мюпдк - в 1,8 раза (227,5 ± 23,4 тыс. шт. против 420,6 ±21,0 тыс. шт. в варианте Мюпдк).

Итак, в результате наших исследований установлено, что увеличение концентрации нитратного азота в природной активизирует накопление потенциальной семенной продуктивности. Выявлено воздействие салициловой кислоты в качестве антидепрессанта в формировании ПСП макрофита.

4.5. Особенности формирования метаболитов

Итак, в результате наших исследований установлено, что устойчивость рогоза узколистного к различной нагрузке по нитратному азоту обусловлено изменением анатомо-физиолого-продукционных параметров. Вероятно, регуляция толерантности макрофита осуществляется также за счет перестройки метаболических процессов, приводящих к изменению количественного состава эндометаболитов.

Следующая задача наших исследований - с помощью радиоуглеродного метода выявить влияние нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте на процесс формирования эндометаболитов, в частности на соотношение белкового, липидного и полисахаридного комплексов и направление транслокации ассимилятов в надземной части растений.

Распределение радиоактивной метки ("С) среди продуктов постфотосинтеза надземной части растений.

Контроль. Через две недели после введения метки 14С (фаза вегетации рогоза узколистного) основная часть радиоактивной метки в надземной части включалась в полисахариды (доля радиоактивной метки в субстрате от общей радиоактивности надземной части составила 45,2 ± 2,5 %) и в белки (42,6 ± 1,4 %), и незначительная - в липиды (12,1 ±2,3%).

Через пять недель после постановки опыта (генеративная фаза) тенденция изменилась. Основную часть ассимилятов в надземной части рогоз использовал на формирование белковой фракции (доля радиоактивной метки в субстрате от общей радиоактивности надземной части составила 54,0 % ± 3,4 % против липидной - 19,1 ± 6,3 %, а полисахаридной -26,8 ± 5,3 %, соответственно).

Нитратный азот (Мюпдк)- В условиях нагрузки по нитратному азоту в вегетативной фазе развития макрофита отмечен равномерный синтез трех исследуемых фракций: липидной (30,7 ± 3,8 %), белковой (35,6 ± 3,6 %) и полисахаридной (33,6 ± 2,5 %), тогда как в контрольном варианте - невысокая доля липидного комплекса по сравнению с другими исследуемыми фракциями. Таким образом, азотное питание стимулирует синтез липидного комплекса. Это согласуется с данными по содержанию хлорофилла а и Ь в листьях (см. гл. 4.3).

В генеративной фазе закономерность менялась. Как и в контроле, основная доля радиоактивной метки включалась в белковую фракцию (47,3 ± 2,6 %), в липидной она составила 17,1 ± 3,9 %, в полисахаридной - 35,6 ± 2,0 %. Выявленные изменения в направленности формирования белкового, липидного и полисахаридного комплексов надземной части рогоза узколистного связаны с условиями минерального питания и фазой его развития.

Салициловая кислота. Добавление салициловой кислоты в природную воду с азотной нагрузкой стимулировало включение радиоактивной метки в белковую фракцию (доля радиоактивной метки в субстрате от общей радиоактивности надземной части составила 59,2 ± 4,4 %) надземной части рогоза. Это согласуется с данными И.А. Тарчевского и др. (1996), о том, что экзогенная салициловая кислота индуцирует образование белка в проростках гороха в условиях стресса. Содержание метки в полисахаридах составило 30,9 ± 5,0 %. в липидах - 9,9 ±3,9 %.

В генеративной фазе основная доля метки в надземной части содержалась в полисахаридах (57,7 ± 12,9 %), тогда как в контроле и в варианте М,0пдк - в белках. Активный синтез белка, отмеченный в начальный период вегетации, по мнению В.И. Чикова (1975), позволяет растению достигнуть максимальной фотосинтетической

активности, необходимой на последующих фазах развития, когда усиливается углеводная направленность метаболизма углерода

Направление транслокацнн ассимнлятов в надземной части растений.

Условия минерального питания оказывают определенное влияние на транспорт ассимилятов по растению (Иванова, 1974). Известно, что особенности зндометаболических процессов определяют экскреторную активность макрофитов. Так, их ускорение стимулирует выделение экзометаболитов. При этом прижизненные выделения специфичны виду растения, периоду вегетации, евтрофной нагрузке по азоту и фосфору (Ратушняк, 2002).

О направленности потока ассимилятов мы судили по распределению радиоактивности в различных органах. Радиоактивность всех исследуемых органов принимали за 100 %, согласно методике А.П. Ивановой (1974).

Контроль. В фазе вегетации макрофита содержание метки в листьях составило

92.3 ± 0,3 %, а в стебле - 7,7 ± 0,3 %, тогда как в генеративной - 42,6 ± 5,2 % против

57.4 ± 5,2 %, соответственно. Таким образом, отмечена тенденция к оттоку эндометаболитов из листьев в стебель, которые, вероятно, направляются в подземную часть рогоза — корневище. Результаты исследований согласуются с данными по особенностям формирования биомассы в контроле (биомасса подземной части превышает таковую надземной) (см. гл. 4.2).

Сопоставление полученных результатов с таковыми по формированию липидного, полисахаридного и белкового комплексов, свидетельствует, что в стебле, ассимиляты в основном представлены белками (54,0 ± 3,4 %). Можно предположить, что и в составе экзометаболитов содержится значительное количество белков или продуктов их распада. Согласно данным A.A. Ратушняк (1993), в период активной вегетации макрофитов в составе экзогенных аминокислот доминируют глутаминовая и аспарагиновая кислоты.

Нитратный азот (Ыюпдк)- В условиях нагрузки по нитратному азоту (в отличие от контроля) отмечена тенденция к замедлению оттока эндометаболитов из надземных органов растений. Это подтверждается данными по продуктивности - превышение доли надземной биомассы над подземной (см. гл. 4.2).

В вегетативной фазе доля радиоактивной метки в листьях составила 80,7 ± 5,2 %, а в генеративной - 79,7 ± 3,5 %. Сопоставляя полученные результаты, следует отметить, что в вегетативной фазе рогоза ассимиляты в листьях были представлены белками (35,6 ± 3,6 %), липидами (30,7 ± 3,8 %) и полисахаридами (33,6 ± 2,5 %) примерно в равных количествах, а в генеративной преобладали белки (47,3 ± 2,6 %) при содержании полисахаридов 35,6 ± 2,0 % и липидов - 17,1 ± 3,9 %.

Салициловая кислота. В условиях с добавлением салициловой кислоты в природную воду с азотной нагрузкой в генеративной фазе отмечена тенденция к транслокации ассимилятов в стебель. Если в вегетативной фазе значительная доля радиоактивной метки была сосредоточена в листьях (88,1 ± 8,3 % от общей радиоактивности надземной части), то в генеративной - в стебле (82,3 ± 9,1 %).

Итак, в результате наших исследований установлено, что под действием нагрузки по нитратному азоту происходит активизация синтеза белковой, липидной, полисахаридной фракций в надземной части растений; отмечена тенденция к транслокации ассимилятов в листьях по сравнению с таковой в контроле (в стебле). Салициловая кислота на фоне азота проявляет свойства антидепрессанта, стимулируя синтез белкового комплекса

ГЛАВА 5. ЭКОЛОГИЧЕСКАЯ ПЛАСТИЧНОСТЬ ФИЗИОЛОГО-ПРОДУКЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ В РОГОЗЕ УЗКОЛИСТНОМ В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ

Представляло интерес выявить возможность и время восстановления физиологических и продукционных процессов в рогозе узколистном после снятия одноразовой нагрузки по нитратному азоту. Активизация продукционных процессов у растений, в частности увеличение концентрации фотоассимилируюгцих пигментов в листьях, превышение доли надземной биомассы над подземной, в условиях различной нагрузки по нитратному азоту (гл. 4) свидетельствует об их относительной устойчивости к данным возмущающим факторам.

Выявлена экологическая пластичность дыхательного метаболизма у рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту, в частности восстановление интенсивности поглощения кислорода водными и почвенными корнями к исходным значениям (до внесения загрязнения) (рис. 5).

В варианте ИПдк У двух типов придаточных корней восстановление интенсивности темнового дыхания отмечено в сентябре (через четырнадцать недель после постановки эксперимента), в варианте Мюпдк - у почвенных - в августе (через десять недель), у водных - в июле (через шесть недель) (рис. 5).

Таким образом, выявленные анатомо-физиологические перестройки в рогозе узколистном (гл. 3; гл. 4) обеспечивают ему относительную устойчивость к различной нагрузке по нитратному азоту (гл. 5). Именно фундаментальное свойство организмов, известное как адаптация, в ответ на разнообразные внешние влияния, позволяет организму приспосабливаться к временным и пространственным вариациям окружающей среды (Кордюм и др., 2003).

Рис. 5. Интенсивность темнового дыхания (мкл 02) почвенных (А) и водных (Б) корней относительно контроля в условиях различной нагрузки по нитратному азоту во временной динамике.

ГЛАВА 6. ФОРМИРОВАНИЕ ФОНДА ЭКЗОМЕТАБОЛИТОВ У РОГОЗА УЗКОЛИСТНОГО В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ И САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЕ

В результате наших исследований установлено, что устойчивость рогоза узколистного к различной нагрузке по нитратному азоту обусловлено перестройками метаболических процессов, в частности изменением соотношения белкового, липидного и полисахаридного комплексов и направления транслокации ассимилятов в надземной части растений. Это в свою очередь, несомненно, должно отразиться на

изменении количественного состава экзометаболитов. Следующая задача наших исследований - в условиях одноразовой нагрузки по нитратному азоту исследовать у рогоза узколистного процесс формирования фонда экзометаболитов.

С помощью радиоуглеродного метода изучены процессы формирования эндометаболитов в рогозе узколистном (гл. 4.5), химической коммуникации гелофита за счет последних с сопутствующими гидробионтами разных таксономических групп (Абрамова и др., 2007). При этом с повышением уровня обеспеченности высшей водной растительности нитратным азотом, увеличивается фонд экзометаболитов - в варианте >Гпдк в 2,5 раза по сравнению с контролем, в Мюцдк - в 5,5 раз. Это согласуется с данными A.A. Ратушняк (1993) о том, что количественный состав прижизненных выделений высшей водной растительности (на примере рогоза широколистного) зависит от условий минерального питания. Азотное питание увеличивает количество экскретируемых соединений.

Из исследуемых нами фракций большая доля (39 %) радиоактивной метки отмечена на фильтрах с диаметром 0,20 мм; с диаметром 0,25 мм - 22 %; 0,10 мм -10 %; 0,05 мм - 0,8 %; на мембранном фильтре - 21 %. Результаты свидетельствуют о наличии коммуникационной связи макрофита с сопутствующими гидробионтами разных таксономических групп. Итак, в результате наших исследований установлено, что под действием нагрузки по нитратному азоту происходит увеличение фонда экзометаболитов рогоза узколистного в водной среде его обитания.

ГЛАВА 7. КОЛИЧЕСТВЕННАЯ ОЦЕНКА РОЛИ РОГОЗА УЗКОЛИСТНОГО В ФОРМИРОВАНИИ СТРУКТУРЫ ФИТОПЛАНКТОННОГО СООБЩЕСТВА И ГИДРОХИМИЧЕСКОГО РЕЖИМА ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ В УСЛОВИЯХ НАГРУЗКИ ПО НИТРАТНОМУ АЗОТУ И САЛИЦИЛОВОЙ КИСЛОТЕ Выявленные аутоэкологические особенности рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте позволили решить следующую задачу наших исследований - исследовать роль макрофита в формировании и восстановлении структуры сопутствующего фитопланктона по доминирующей группе и руководящему виду, регуляции содержания нитратного азота в природной воде. Известно, что макрофиты играют большую роль в поддержании гомеостаза всей водной экосистемы, влияя на гидрохимический режим и структурно-функциональные характеристики сопутствующей водной биоты водоема (Мережко, 1978; Кокин, 1982; Эйнор, 1992; Ратушняк, 2002).

Создание мезокосмов с присутствием рогоза узколистного (заросший биотоп) и без него (открытый биотоп) позволило выявить роль макрофита в формировании структуры сопутствующего фитопланктона по доминирующей группе и руководящему виду в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте, в регуляции содержания нитратного азота в природной воде.

7.1. Структура сопутствующего фитопланктона Контроль. В контрольных вариантах на протяжении исследуемого периода (июль-сентябрь) в открытых биотопах (без растений) по численности и биомассе доминировали зеленые водоросли (доля от общей численности варьировала от 83,5 % до 100 %, от общей биомассы - от 98,4 % до 100 %) с преобладанием нитчатых водорослей (до рода не определяли) (доля от общей численности превышала 50,0 %) в летние месяцы и Chlamydomonas sp. в сентябре; а в заросших — показательная группа

относительной чистоты воды - диатомовые (от 52,4 % до 91,8 % и от 50,5 % до 98,3 %, соответственно), с отсутствием руководящего вида.

Нитратный азот. В условиях нагрузки по нитратному азоту в пределах ПДК в открытых биотопах по средним значениям численности за исследуемый период доминировали зеленые водоросли (56,1 %). В июле и в августе, как и в контроле, активно развивались зеленые водоросли (доля от общей численности составила от 69,6 % до 84,6 %, от общей биомассы - от 98,9 % до 99,9 %) с отсутствием руководящего вида. В сентябре по численности доминировали синезеленые (80,6 %) с активном развитием Oscillaíoriaplanctónica Wolosz., по биомассе — зеленые (93,2 %).

В заросших биотопах по средним значениям численности за исследуемый период доминировали диатомовые водоросли (49,8 %). В летние месяцы преобладали диатомовые с отсутствием руководящего вида, как и в контроле (от 63,8 % до 71,8 % и от 31,8 % до 66,3 %, соответственно). В сентябре, как и в открытых биотопах, отмечена смена доминирующих групп по сравнению с контролем. Доминировали эвгленовые с активным развитием Trachelomonas volvocina Ehrb. (доля от общей численности составила 90,9 %, от общей биомассы - 99,0 %) вместо диатомовых.

Выявленный эффект стимулирования зарослями макрофитов развития эвгленовых водорослей в условиях нагрузки по нитратному азоту (Ыпда) на протяжении исследуемого периода связан, в первую очередь, с изменением светового режима -интенсивное затенение слоя воды в виду увеличения надземной биомассы рогоза узколистного (гл. 4.2). Это положительно отражается на развитии водорослей с миксотрофным и сапрофитным питанием - эвгленовых.

Добавление нитратного азота в количестве 10 ПДК в природную воду привело к перестройке структуры альгоценоза с первого месяца исследований в двух типах биотопов. В открытых биотопах на протяжении исследуемого периода доминировали синезеленые водоросли (доля от общей численности варьировала от 98,6 % до 99,5 %, от общей биомассы - от 56,5 % до 61,4 %) с преобладанием Os. planctónica Wolosz. вместо зеленых, как в контроле.

В заросшем биотопе через месяц после внесения азота отмечена смена доминирующей группы, по сравнению с контролем, с диатомовых на зеленые с активным развитием Golenkiniopsis solitaria Korsch. (92,3 % и 73,7 %), а в последующие месяцы зафиксировано восстановление исходной (до внесения азота) (доминанты -диатомовые, отсутствие руководящего вида). В августе доля диатомовых от общей численности составила 86,4 %, от общей биомассы - 92,8 %, в сентябре - 42,3 %, 70,9 %, соответственно.

Анализ результатов свидетельствует о значительной роли рогоза узколистного в регуляции структуры фитопланктонного сообщества по доминирующей группе и руководящему виду в условиях сверхвысокой нагрузки по нитратному азоту. Снижение количества синезеленых водорослей в присутствии высшей водной растительности не связано с изменением светового режима. Так, согласно Л.А. Сиренко (1972) и Р. Hyenstrand et al. (1998), они способны длительное время существовать в темноте на дне водоемов, интенсивность света не является фактором, определяющим их развитие. Это обусловлено высоким содержанием в их клетках каротиноидов, обладающих защитной функцией (Фомишина, 2001). Отсутствие или их незначительное присутствие в пробах можно объяснить антагонистическими взаимодействиями с высшей водной растительностью и с другими таксономическими группами водорослей.

Салициловая кислота. Добавление СК в открытые биотопы с различной нагрузкой по нитратному азоту (контроль, Мпдк, МЮпдк) существенно не изменило

структуру альгоценоза по доминирующей группе, но способствовало перестройке по руководящим видам. На протяжении исследуемого времени в вариантах СК и Ыпдк+ СК развивались зеленые водоросли, как и в вариантах без добавки СК (контроль и МПдк). Доля от общей численности составила 75,8-100 %; от общей биомассы - 91,7100 %. В варианте СК активно развивался Gonium pectorale Müll., а в контроле -нитчатые водоросли; в 1\тпдк+СК- О. pectorale Müll., Os. planctónica Wolosz., в то время как в Nnrp; отсутствовали руководящие виды. В Мюпдк+СК по численности продолжали доминировать синезеленые водоросли с Os. planctónica Wolosz., как и в варианте Мющцс (90,8-98,9 %), по биомассе - диатомовые (40,8-90,7 %).

В заросших биотопах с добавлением СК отмечена смена доминирующих групп. В условиях без азотной нагрузки (вариант СК) в первый месяц исследований по численности доминировали синезеленые (85,8 %) с активным развитием Os. planctónica Wolosz., а по биомассе - диатомовые (57,4 %) при полном доминировании диатомовых и отсутствии руководящего вида в контроле. В августе отмечен рост зеленых (48,4 % общей численности и 53,3 % общей биомассы) и эвгленовых (48,4 % и 46,7 %) с Т. intermedia Dang., а в сентябре - полное доминирование эвгленовых (100 %) вместо диатомовых в контроле.

В варианте Мпдк+СК на протяжении трех месяцев исследований по численности доминировали диатомовые (81,3-83,8 %), по биомассе - эвгленовые (40,9-67,0 %) при полном доминировании диатомовых в Мпдк- СК на фоне Ышпдк на протяжении всего исследуемого периода стимулировала развитие диатомовых (доля от общей численности составляла 55,9-99,9 %, от биомассы - 73,8-99,9 %), как и в контроле, тогда как в варианте N|0ri®c развитие данной группы отмечено только с августа (в июле доминировали зеленые). В вариантах с салициловой кислотой отсутствовали руководящие виды, как в контроле.

Таким образом, изменение структуры фитопланктонного сообщества по доминирующей группе под действием салициловой кислоты отмечено только в заросших биотопах. Это, вероятно, связано с ее способностью активизировать процесс формирования эндо- и экзометаболитов у рогоза, что отражается на особенностях химической коммуникации между автотрофными составляющими.

7.2. Гидрохимический режим

Контроль. В контрольных вариантах содержание нитратного азота на протяжении всего исследуемого периода (с июля по сентябрь) в двух типах биотопов различалось незначительно. В открытом оно варьировало от 1,2 мг/л до 2,7 мг/л, в заросшем - от 1,7 мг/л до 2,3 мг/л (рис. 2).

Нитратный азот. Внесение нагрузки по нитратному азоту в пределах ПДК (N'orne) в конечном итоге (сентябрь) не изменило картину гидрохимического режима в двух типах биотопов по сравнению с контролем. Концентрация нитратного азота в открытом биотопе через три месяца после постановки эксперимента составила 1,2 мг/л (как в контроле), в заросшем — 1,9 мг/л против 1,7 мг/л, соответственно. Тогда как сверхвысокая нагрузка (Июпдк) оказала иной эффект. В заросшем биотопе через три месяца отмечено снижение нагрузки до 2,3 мг/л при 1,7 мг/л в контроле, а в открытом она сохранялась до 620,0 мг/л против 1,2 мг/л, соответственно.

Это свидетельствует о значительной роли рогоза в снижении сверхвысокой азотной нагрузки в природной воде. С достаточной определенностью можно утверждать, что данный процесс происходил за счет ее перераспределения в системе «вода-макрофиты» в пользу последних, за счет активного включения азота в

метаболические процессы, более длительной и массовой локализации ассимилятов в листьях и стимуляции синтеза белковой, липидной и полисахаридной фракций. Усиление эндометаболических процессов стимулировало развитие фитомассы — превышение надземной биомассы над подземной. Кроме того, водные растения стимулируют развитие сопутствующих гидробионтов, которые тоже являются потребителями азота.

Салициловая кислота. Добавление СК в открытые биотопы с различной азотной нагрузкой (контроль, Ыпдк, 1^юпдк) стимулировало увеличение нитратного азота в природной воде. В варианте СК в конце вегетационного сезона концентрация составила 1,9 мг/л против 1,2 мг/л в контроле, в ИПдк+СК - 620,0 мг/л против 1,2 мг/л в МПдк, в Ыюпдк+СК - 663,0 мг/л против 620,0 мг/л в М10пдк- В заросших биотопах наблюдалась противоположная тенденция. СК ускоряла процесс снижения содержания нитратного азота в природной воде. В варианте СК отмечено 0,02 мг/л нитратного азота против 1,7 мг/л в контроле, в Ипдк+СК - 0,005 мг/л против 1,9 мг/л в Ыцдк, в 1^юцдк"^СК — 0,005 мг/л против 2,3 мг/л в Ыюпдк-

Вероятно, интенсивное снижение азотной нагрузки в природной воде заросших биотопов на фоне салициловой кислоты осуществляется за счет способности последней активизировать метаболизм высшей водной растительности (на примере рогоза узколистного), воздействуя на продукционные и экскреторные процессы.

Итак, в условиях различной нагрузки по нитратному азоту отмечено восстановление до исходных (до внесения вещества) следующих параметров: на фоне ПДК - содержания нитратов (к третьему месяцу после внесения нагрузки) в двух типах биотопов; на фоне 10 ПДК - содержания нитратов (к третьему месяцу) и структуры фитопланктонного сообщества по доминирующей группе и руководящему виду (ко второму месяцу) в заросших биотопах.

Салициловая кислота на фоне нагрузки по нитратному азоту усиливает эффект регуляции рогозом узколистным структуры сопутствующего фитопланктона, гидрохимического режима.

ВЫВОДЫ

1. Устойчивость рогоза узколистного к нагрузке по нитратному азоту обусловлена активизацией поглощения кислорода листьями в осенний период вегетации (сентябрь), перераспределением интенсивности темнового дыхания и образования воздухоносных полостей за счет разрушения паренхимных клеток с водных придаточных корней на почвенные. Чем выше концентрация нитратного азота в природной воде (Ыпдк, Кюгщк)> тем эффективнее протекают данные процессы. Воздействия салициловой кислоты в качестве антидепрессанта на изменение степени аэрации паренхимы и интенсивности темнового дыхания двух типов придаточных корней в условиях различной нагрузки по нитратному азоту не выявлено.

2. Противоположная направленность перестроечных процессов в анатомическом строении и в дыхательном метаболизме двух типов придаточных корней гелофита на нагрузку по нитратному азоту определяется их разными адаптационными возможностями и условиями обитания. Скорость ответной реакции на стресс-фактор (отсечение) почвенных корней выше, чем водных, что указывает на более высокий уровень адаптационных возможностей первых.

превышение надземной биомассы над подземной. Салициловая кислота на фоне азота активизирует накопление общей биомассы, превышение надземной биомассы над подземной; способствует приближению значений потенциальной семенной продуктивности к контрольным значениям.

4. Под действием нагрузки по нитратному азоту происходит активизация синтеза белковой, липидной, полисахаридной фракций в надземной части растений (листья, стебель) и выделения экзометаболитов. Салициловая кислота на фоне азота проявляет свойства антидепрессанта, стимулируя синтез белкового комплекса.

5. Выявленная экологическая пластичность продукционных процессов -увеличение общей биомассы, концентрации хлорофилла а и b в листьях; дыхательного метаболизма - восстановление интенсивности поглощения кислорода водными и почвенными корнями к исходным значениям (до внесения загрязнения), обуславливает относительную устойчивость физиолого-продукционных процессов у рогоза узколистного к исследуемым нами нагрузкам по нитратному азоту.

6. В условиях различной нагрузки по нитратному азоту отмечено восстановление до исходных (до внесения вещества) следующих параметров:

— на фоне ПДК — содержания нитратов (к третьему месяцу после внесения нагрузки) в двух типах биотопов;

- на фоне 10 ПДК - содержания нитратов (к третьему месяцу) и структуры фитопланктонного сообщества по доминирующей группе и руководящему виду (ко второму месяцу) в заросших биотопах.

Салициловая кислота на фоне нагрузки по нитратному азоту (в пределах ПДК и на порядок выше) усиливает эффект регуляции рогозом узколистным структуры сопутствующего фитопланктона (по доминирующей группе и руководящему виду), гидрохимического режима (по N03~).

СПИСОК ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

В изданиях рекомендованных ВАК:

1. Ратушняк, A.A. К вопросу о некоторых адаптационных физиолого-биохимических и анатомо-морфологических перестройках Typha angustifolia L. в условиях нагрузки по азоту / A.A. Ратушняк, К.И. Абрамова, A.C. Муравьева, Д.В. Иванов // Вестник Нижегородского университета им. Н.И. Лобачевского. - 2008. -№3._ С. 98-104.

2. Ratushnyak, Anna A. The role of exometabolites isolated from aquatic macrophytes in the activity of oiloxidizing microorganisms (Pseudomonas melochlora) / Anna A. Ratushnyak, Venera Z. Latypova, Marina G. Andreeva, Kseniya I. Abramova, Andrey Y.U. Ratushnyak and Maxim V. Trushin. // Fresenius Environmental Bulletin. -2009,- Vol. 18.-No7b.-p. 1381-1384.

В других изданиях:

3. Абрамова, К.И. К вопросу об особенностях аэрации коровой паренхимы придаточных корней корневища рогоза узколистного Typha angustifolia L. в условиях химического стресса / К.И. Абрамова, В.И. Полуянова, A.A. Ратушняк // Современные проблемы ботаники: Материалы конференции посвященной памяти В.В. Благовещенского. - Ульяновск: УГЛУ, 2007. - С. 279-282.

4. Абрамова, К.И. Адаптационные механизмы высшей водной растительности (на примере рогоза узколистного Typha angustifolia L.) к евтрофной нагрузке по азоту / К.И. Абрамова, A.A. Ратушняк // Ломоносов: Материалы XIV Международной

научной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых. - Москва: МГУ, 2007. -С. 99.

5. Абрамова, К.И. Специфика темнового дыхания корневой системы Typha angustifolia L. в условиях микроэкосистемы / К.И. Абрамова, A.C. Муравьева, A.A. Ратушняк // Актуальш проблеми боташки та екологп: Матер5али м1жнародвоГ конференцн молодих учених-ботаншв. - Киев, 2007. - С. 195-196.

6. Абрамова, К.И. Особенности химической коммуникации водной растительности с сопутствующими гидробионтами разных таксономических групп / К.И. Абрамова, A.A. Ратушняк, Л.Ю. Халиуллина, М.Г. Борисович // Бюлопя: вщ молекули до бюсфери: Материал» II м1жнародно1 конференцн молодих учених. - Харьков, 2007. -С. 314-315.

7. Ратушняк, A.A. Структурные особенности фитопланктонных сообществ заросших и открытых биотопов в условиях евтрофной нагрузки по азоту / A.A. Ратушняк, К.И. Абрамова, Л.Ю. Халиуллина // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. - Казань, 2007. - С. 3-4.

8. Абрамова, К.И. Влияние антропогенного евтрофирования на структурные характеристики зообентоса в условиях модельного эксперимента / К.И. Абрамова, Н.Ш. Ахметзянова, A.A. Ратушняк // Принципы и способы сохранения разнообразия: Материалы III Всероссийской научной конференции. - Йошкар-Ола, Пущино, 2008. -С. 43-44.

9. Абрамова, К.И. Роль высшей водной растительности (на примере рогоза узколистного Typha angustifolia L.) в формировании структурных особенностей сопутствующих гидробионтов в условиях нагрузки по азоту / К.И. Абрамова, Л.Ю. Халиуллина, М.Г. Андреева, Т.А. Кондратьева, A.A. Ратушняк // Симбиоз-Россия-2008: Материалы I Всероссийского, с международным участием, конгресса студентов и аспирантов биологов. - Казань, 2008. - С. 108-110.

10. Абрамова, К.И. К вопросу об особенностях консортивных связей высшей водной растительности и сопутствующих гидробионтов в условиях азотной нагрузки и их роли в формировании качества воды / К.И. Абрамова, Л.Ю. Халиуллина, М.Г. Андреева, Т.А. Кондратьева, A.A. Ратушняк // Биология: традиции и инновации в XXI веке (сборник статей). - Казань: КГУ -2008. - С. 6-8.

11. Ratushnyak, A.A. The influence of the community of water macrophytes on regulation of water quality and bioderversity of the Kuibyshev reservoir littorals (Republic of Tatarstan, Russia) / A.A. Ratushnyak, N.Sh. Ahmetsyanova, A.T. Gorshkova, M.G. Andreeva, O.V. Morozova, K.I. Abramova, M.V. Trushin // Egyptian Journal of Biology. - 2007. - Vol. 9. - p. 24-31.

Подписано в печать 18.11.2009 г. Формат 60 х 84 1/16. Печать ризографическая Усл. печ. л. 1. Тираж 100. Заказ 58/11

Отпечатано с готового оригинала-макета в типографии Издательства Казанского государственного университета

420008, ул. Профессора Нужина, 1/37 тел.: 231-53-59, 292-65-60

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Абрамова, Ксения Ивановна

Введение

Список сокращений и условных обозначений

Глава 1. Обзор литературы

1.1. Особенности анатомо-морфологического строения и физиолого-продукционных процессов высшей водной растительности

1.2. Адаптационные стратегии высшей водной растительности

1.3. Роль высшей водной растительности в гидроэкосистеме

1.4. Содержание азота и салициловой кислоты в природной воде и их влияние на растения

1.5. Альгицидная активность высшей водной растительности 38 Заключение по обзору литературы

Глава 2. Объект и методы исследований

2.1. Объект исследований

2.2. Методика закладки и проведения экспериментов

2.3. Анатомо-морфологический метод

2.4. Манометрический метод

2.5. Спектрофотометрический метод

2.6. Колориметрический метод

2.7. Методы изучения продукционных процессов

2.8. Радиоактивный метод

2.9. Фитопланктонный анализ

2.10. Гидрохимический анализ

2.11. Статистические методы обработки данных 61 Собственные исследования

Глава 3. Особенности анатомо-морфологического строения двух типов придаточных корней рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте

Глава 4. Особенности физиолого-биохимических процессов рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте

4.1. Особенности дыхательного метаболизма

4.2. Особенности формирования биомассы растений

4.3. Содержание пигментов и белкового азота в листьях

4.4. Потенциальная семенная продуктивность

4.5. Особенности формирования метаболитов

Глава 5. Экологическая пластичность физиолого-продукционных процессов в рогозе узколистном в условиях нагрузки по нитратному азоту

Глава 6. Формирование фонда экзометаболитов у рогоза узколистного в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте

Глава 7. Количественная оценка роли рогоза узколистного в формировании структуры фитопланктонного сообщества и гидрохимического режима по нитратному азоту в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте

7.1. Структура сопутствующего фитопланктона

7.2. Гидрохимический режим 147 Заключение 149 Выводы 151 Список литературы 153 Приложение

Введение Диссертация по биологии, на тему "Аутоэкологические особенности альгицидной и санирующей активности рогоза узколистного (Typha Angustifolia L.) в условиях нагрузки по нитратному азоту"

Азот является жизненно важным и необходимым элементом всех живых систем, в том числе гидроэкосистем. Его содержание и соотношение с растворенными органическими и неорганическими веществами в природной воде оказывает влияние на характер связей между гидробионтами (Уморин, 1987; Левич, 1996; Новиков, 2000), в том числе между автотрофными составляющими (Покровская, 1983; Ипатова, 2005). Это, в свою очередь, определяет течение продукционно-деструкционных процессов в водоемах, а в конечном итоге - эффективность самоочищения, формирования качества воды (Шилькрот, 1973; Ратушняк, 2002; Остроумов, 2004).

Высшая водная растительность является одним из основных компонентов почти всех гидробиоценозов (Мережко, 1978), составляющих литоральный природный комплекс, который сохраняет неразрывную связь со всем водоемом в единой системе внутреннего водообмена и влияет на направление и скорость развития водоема в целом (Шилькрот, 1973). Ее структура и морфологические характеристики являются биоиндикатором экологического состояния водных объектов (Казмирук, 2008).

Поглощая и аккумулируя растворенные вещества в природной воде, в том числе азот (Эйнор, 1992; Ратушняк, 1993; Крот, 2006), выделяя экзометаболиты во внешнюю среду, проявляя, в частности, альгицидную активность (Кабанова, 1959; Неграш, 1965; Kim, Wetzel, 1993; Lemee et al, 1997; Gross et al., 2007), выступает в итоге как важный фактор регулирования естественных процессов самоочищения водоемов, структуры и функций сопутствующих гидробионтов (Мережко, Шокодько, Смирнова, 1977; Мережко, 1978; Клоченко, 2007). При этом степень ее активности специфична для биологических особенностей вида растений, их адаптационных возможностей, интенсивности антропогенного воздействия (Метейко, 1972; Сиренко, Корелякова и др., 1989).

В 70-е-90-ё г.г. изучению особенностей метаболизма высшей водной растительности (гидатофиты, плейстофиты, гелофиты) были посвящены работы многих исследователей (Распопов, 1973; Мережко, 1978; Шокодько, 1978; Лукина, Смирнова, 1988; Эйнор, 1992; Ратушняк, 1993; Chandra, Tanaka, 2007). К сожалению, в дальнейшем число работ в данном направлении резко сократилось, что особенно отразилось на количестве научных трудов по гелофитам.

Анализ результатов работ, как отечественных, так и зарубежных исследователей, показал, что вопросы, связанные с анатомо-морфологическими, физиолого-биохимическими, продукционными и экзометаболическими особенностями высшей водной растительности, их роль в формировании качества воды, структуры сопутствующих гидробионтов в условиях нагрузки по нитратному азоту, остаются малоизученными (Кабанова, 1959; Хайлов, 1964; Райе, 1978; Мережко, 1980; Покровская, 1983; Эйнор, 1992; Алимов, 1998; Ипатова, 2005; Клоченко, 2007; Чемерис, 2007; Brewer, 1990; Jordan, 1990; Nielsen, 1991; Lemee et al., 1997; Kuehn, 1999; Balbi, 2002; Ciurli, 2009).

Цель исследований - выявление аутоэкологических особенностей у рогоза узколистного (Typha angnstifolia L.) и их роли в формировании качества воды в условиях нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте.

Задачи исследований. В условиях одноразовой нагрузки по нитратному азоту и салициловой кислоте исследовать у рогоза узколистного:

1) степень аэрации двух типов придаточных корней;

2) специфику темнового дыхания листьев, водных и почвенных корней;

5) экологическую пластичность исследуемых физиологических и продукционных процессов;

Основные положения, выносимые на защиту:

3. Воздействие салициловой кислоты в условиях нагрузки по нитратному азоту на анатомо-физиологические параметры рогоза узколистного неоднозначно. Ее воздействие в качестве депрессанта выявлено в изменениях степени аэрации и интенсивности темнового дыхания водных и почвенных корней; антидепрессанта — в формировании фитомассы, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного и полисахаридного комплексов в надземной части растений (листья и стебель).

Впервые показано, что толерантность рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту обусловлена изменением степени аэрации паренхимы двух типов придаточных корней, активности формирования белкового, липидного (пигментного) и полисахаридного комплексов в фотосинтезирующих органах, количества экзометаболитов, а также экологической пластичностью продукционных процессов (увеличением общей биомассы, концентрации хлорофилла аи^в листьях) и дыхательного метаболизма (восстановлением интенсивности поглощения кислорода водными и почвенными корнями к исходным значениям). Выявлена роль рогоза узколистного, с одной стороны, в регуляции гидрохимического режима среды обитания на фоне различной нагрузки по нитратному азоту, а с другой - структуры сопутствующего фитопланктона, ее восстановления по доминирующей группе и руководящему виду через два месяца после действия возмущающего фактора. Эффект усиливается на фоне салициловой кислоты. Впервые показано, что в условиях нагрузки по нитратному азоту она воздействует в качестве депрессанта на изменение степени аэрации паренхимы и интенсивности темнового дыхания водных и почвенных корней; антидепрессанта - на формирование фитомассы, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного и полисахаридного комплексов в надземной части растений (листья и стебель).

Апробация работы и публикации. Результаты исследований докладывались на Всероссийской научной конференции «Современные проблемы ботаники» (Ульяновск, 2007); Международной конференции студентов, аспирантов и молодых ученых «Ломоносов-2007» (Москва, 2007); Международных конференциях молодых ученых «Актуальные проблемы ботаники и экологии» (Киев, 2007) и «Симбиоз-2008» (Казань, 2008), на расширенных семинарах и ученых советах ГБУ ИПЭН АН РТ (20082009 г.г.). По результатам работы опубликовано 11 работ, из них 2 - в рецензируемых изданиях, рекомендованных ВАК.

Благодарности. Автор выражает сердечную благодарность своему научному руководителю д.б.н. Анне Александровне Ратушняк за неоценимую помощь, указанную на всех этапах написания работы, заведующему кафедрой экологии биологического факультета д.б.н., профессору Давиду Бежановичу Гелашвили за глубокий и доброжелательный анализ работы; особую признательность ведущему научному сотруднику Ботанического сада КГУ к.б.н. Аде Сергеевне Муравьёвой, доценту кафедры ботаники КГУ к.б.н. Валентине Ивановне Полуяновой и Сергею Николаевичу Кашеварову за оказанную консультационную и методологическую помощь при выполнении работы, а также коллективу лаборатории гидробиологии ГБУ ИПЭН АН РТ за всестороннюю поддержку.

СПИСОК СОКРАЩЕНИЙ И УСЛОВНЫХ ОБОЗНАЧЕНИЙ

ВВР — высшая водная растительность

ЫПдк - нагрузка по нитратному азоту в пределах ПДК

Nioiiak- нагрузка по нитратному азоту в десять раз превышающая ПДК

СК - нагрузка по салициловой кислоте

ПДК - предельная допустимая концентрация

ПСП — потенциальная семенная продуктивность

ПВ — открытый биотоп

ПВ + ВВР - заросший биотоп п — объем выборки t — тестовая статистика критерия Стьюдента р - критический уровень значимости и

Заключение Диссертация по теме "Экология", Абрамова, Ксения Ивановна

выводы

1. Устойчивость рогоза узколистного к нагрузке по нитратному азоту обусловлена активизацией поглощения кислорода листьями в осенний период вегетации (сентябрь), перераспределением интенсивности темнового дыхания и образования воздухоносных полостей за счет разрушения паренхимных клеток с водных придаточных корней на почвенные. Чем выше концентрация нитратного азота в природной воде (40 мг/л, 400 мг/л), тем эффективнее протекают данные процессы. Воздействия салициловой кислоты в качестве антидепрессанта на изменение степени аэрации паренхимы и интенсивности темнового дыхания двух типов придаточных корней в условиях различной нагрузки по нитратному азоту не выявлено.

3. Увеличение концентрации нитратного азота в природной воде активизирует синтез пигментов (хлорофилла а и Ь), общего и белкового азота в листьях, накопление общей биомассы и потенциальной семенной продуктивности, превышение надземной биомассы над подземной. Салициловая кислота на фоне азота активизирует накопление общей биомассы, превышение надземной биомассы над подземной; приближает значения потенциальной семенной продуктивности к контрольным значениям.

5. Выявленная экологическая пластичность продукционных процессов -увеличение числа побегов, средней высоты, общей биомассы, концентрации хлорофилла а и Ь в листьях; дыхательного метаболизма — восстановление интенсивности поглощения кислорода водными и почвенными корнями к исходным значениям (до внесения загрязнения), обуславливает относительную устойчивость физиолого-продукционных процессов у рогоза узколистного к исследуемым нами нагрузкам по нитратному азоту.

- на фоне ПДК - содержания нитратов (к третьему месяцу после внесения нагрузки) в двух типах биотопов;

ЗАКЛЮЧЕНИЕ

Высшая водная растительность является одним из основных компонентов почти всех гидробиоценозов, составляющих литоральный природный комплекс, который сохраняет неразрывную связь со всем водоемом в единой системе внутреннего водообмена и влияет на направление и скорость развития водоема в целом. Поглощая и аккумулируя растворенные вещества в природной воде, в том числе азот, выделяя экзометаболиты во внешнюю среду, проявляя, в частности, альгицидную активность, выступает в итоге как важный фактор регулирования естественных процессов самоочищения водоемов, структуры и функций сопутствующих гидробионтов. При этом степень ее активности специфична ее адаптационным возможностям и интенсивности антропогенного загрязнения.

Нами установлено, что толерантность рогоза узколистного в условиях различной нагрузки по нитратному азоту обусловлена изменением степени аэрации паренхимы двух типов придаточных корней, активности формирования белкового, липидного (пигментного) и полисахаридного комплексов в фотосинтезирующих органах, количества экзометаболитов, а также экологической пластичностью продукционных процессов (увеличением общей биомассы, концентрации хлорофилла а и Ъ в листьях) и дыхательного метаболизма (восстановлением интенсивности поглощения кислорода водными и почвенными корнями к исходным значениям).

Выявлена роль рогоза узколистного, с одной стороны, в регуляции гидрохимического режима среды обитания на фоне различной нагрузки по нитратному азоту, а с другой - структуры сопутствующего фитопланктона, ее восстановления по доминирующей группе и руководящему виду через два месяца после действия возмущающего фактора. Эффект усиливается на фоне салициловой кислоты. Впервые показано, что в условиях нагрузки по нитратному азоту она воздействует в качестве депрессанта на изменение степени аэрации паренхимы и интенсивности темнового дыхания водных и почвенных корней; антидепрессанта - на формирование фитомассы, потенциальной семенной продуктивности, белкового, липидного и полисахаридного комплексов в надземной части растений (листья и стебель).

Теоретические положения и выводы диссертации вносят вклад в развивающуюся теорию функционирования гидроэкосистем, основоположником которой является академик А.Ф. Алимов. Они дополняют и расширяют современное понимание механизмов, лежащих в основе устойчивости высшей водной растительности и их роли в формировании структуры сопутствующих гидробионтов разных таксономических групп, гидрохимического режима в условиях антропогенной нагрузки.

Выявленные закономерности функционирования высшей водной растительности, ее альгицидной и санирующей активности в неблагоприятных условиях среды обитания могут быть использованы при разработке методических подходов к регуляции качества вод гидроэкосистем по биологическим и химическим показателям. Предлагаемый нами в диссертационной работе подход дает возможность определять границы адаптационных возможностей (экологические ПДК) водной биоты как на организменном (анатомо-физиолого-продукционные особенности высшей водной растительности), так и на популяционном (структура сопутствующих гидробионтов различных таксономических групп) уровнях ее организации к действию различных поллютантов. Обнаруженные эффекты биологически активных веществ (на примере, салициловой кислоты) могут стать основой практических приемов их использования в управлении структурой водных организмов и содержанием загрязняющих веществ в природной воде через активизацию метаболических процессов высшей водной растительности.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Абрамова, Ксения Ивановна, Нижний Новгород

1. Абакумов В.А., Семин В.А. Гидробиологические аспекты комплексного мониторинга состояния природной среды // Комплексный глобалный мониторинг. Труды 3-го Между нар. симпозиума Д.: Гидрометеоиздат, 1986.-С. 191-202.

2. Абрамова К.И., Халиуллина Л.Ю., Ратушняк А.А. Структурные особенности фитопланктонных сообществ заросших и открытых биотопов в условиях евтрофной нагрузки по азоту // Актуальные экологические проблемы республики Татарстан. Казань, 2007. -С. 3-А.

3. Александров С. В. Первичная продукция и показатели фитопланктона как критерии евтрофирования Куршского залива Балтийского моря // Водные ресурсы. 2006. - Т. 33. - № 1. - С. 104-110.

4. Алимов А.Ф. Некоторые проблемы гидробиологии // Материалы VII съезда гидробиологического общества РАН. (14-20 октября 1998). -Казань, 1998.-С. 3-5.

5. Антипов, Н.И. Воздушно-водный режим некоторых водных растений // Ботанический журнал 1964. - Т. 49. - № 5. - С. 702-707.

6. Антропогенное перераспределение органического вещества в биосфере. СПб.: Наука, 1993. - 204 с.

7. Артеменко В.И. К биологии Potamogeton perfoliatus L. // Флора и растительность водоемов бассейна верхней Волги. — Труды Ин-та биологии внутр. вод АН СССР. 1979. - Вып. 42 (45). - С. 137-139.

8. Астопович И. Т. Фотосинтез макрофитов в неглубоких водоемах. — Тр. Белорусского научно-исследовательского института рыбного хозяйства. 1972. - № 8. - С. 88-97.

9. Ахметзянова Н.Ш. Структура консорций воздушно-водных растений на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Гидроботаника 2000: V Всероссийская конференция по водным растениям (10-13 октября 2000). Борок, 2000. - С. 103-104.

10. Ахметзянова Н.Ш., Егоров Ю.Е., Салахутдинов А.Н. Роль макрофитов в формировании прибрежных биоценозов Куйбышевского водохранилища Гидроботаника 2000: V Всероссийская конференция по водным растениям (10-13 октября 2000). Борок, 2000. - С. 105-106.

11. Бариева Ф. Ф. Изменение фитопланктона при антропогенном воздействии и восстановлении (на примере озер г. Казани). Автореферат дисс. канд. биол. наук. Казань: КГУ, 2003. - 169 с.

12. Библъ Р. Цитологические основы экологии растений. М.: Мир, 1965. - 463 с.

13. Бойченко Е.А. Влияние света на физиологическое состояние хлоропластов элодеи // Бюлл. Московского общества испытателей природы. Отд. биол. 1937. - Т. 66. - Вып. 3. - С. 173-179.

14. Браяловская В.Л., Якубовский КБ., Попов А.И. О влиянии высшей водной растительности на качество воды водоемов-приемников сточных вод цветной металлургии // Водные ресурсы. 1989. - № 4. -С. 187-188.

15. Бурдин КС. Использование искусственных микроэкосистем для решения теоретических и прикладных задач экологии // Человек и биосфера. 1978. - Вып.2. - С. 124-144.

16. Бурдин КС. Разработка стандартных лабораторных и полевых экосистемных исследований для определения влияния загрязнения на морскую среду // Человек и биосфера. 1979. — Вып.З. — С. 66-74.

17. Быков Б.А. Биоценозы и эволюция. Флора и растительные ресурсы Казахстана. Алма-Ата: Наука, 1975. - С. 23-24.

18. Быков Б.А. Экологический словарь. Алма-Ата: Наука, 1988. - 245 с.

19. Быковский В.И. Запасание солнечной энергии зарослями тростника и рогоза // Гидробиологический журнал 1988. - Т. 24. - № 5. - С. 3441.

20. Вальтер Г. Общая геоботаника. М.: Мир, 1982. - 261 с.

21. Ван Л.-Ж., Хуан В.-Д., Лю Ю.-П., Чжан Ж.-Ч. Влияние тепловой обработки растений винограда на содержание салициловой и абсцизовой кислот и теплоустойчивость растений // Физиология растений. 2005. - 52. - № 4. - С. 578-583.

22. Вартапетян Б.В. Анаэробиоз и теория физиологической адаптации растений к затоплению // Физиология растений. 1982. - 29. - № 5. — С. 985-994.

23. Вершинин П.В., Мельников М.Н., Мичурин Б.Н. и др. Основы агрофизики. -М., Д.: Физматгиз, 1959. 253 с.

24. Водоросли: Справочник // Вассер С.П., Кондратьева Н.В., Масюк Н.П. и др. Киев: Наукова думка. - 1989. - 606 с.

25. Вознесенский В.Л., Заленский О.В., Семихатова О.А. Методы исследования фотосинтеза и дыхания растений. M./JL: Наука, 1965. -305 с.

26. Воинов А.А., Тонких А.П. Простейшая модель евтрофикации макрофитного озера // Гидробиологический журнал 1986. - Т. 22. -№4.- С. 17-22.

27. Воронов А.Г. О некоторых приспособлениях растений к изменениям уровня озера // Ботанический журнал 1943. - Т. 28. - № 5. - С. 181185.

28. Востокова Е.А. Применение геоботанического метода при гидрогеологических исследованиях в пустынях и полупустынях // Труды Всесоюз. аэрогеол. треста. 1955. -Вып. 1.- С. 16-18.

29. Врочинский К.К. Накопление пестицидов высшими водными растениями // I Всесоюзная конференция по высшим и прибрежно-водным растениям: Тезисы докл., Борок. (7-9 сентября 1977). — Киев: Наукова думка, 1977. С. 62-64.

30. Гавриленко В.Ф., Гусев М.В., Никитина К.А., Хоффманн 77. Главы физиологии растений. М.: МГУ, 1986. - 112 с.

31. Гигиенические критерии состояния окружающей среды. 5. Нитраты, нитриты и iV-нитрозосоединения. Женева: ВОЗ, 1981.- 118 с.

32. ЪЪ.Гланц Стентон. Медико-биологическая статистика. — М.: Практика, 1999.-459 с.

33. Головина Н.А., Тромбицкий И.Д. Гемотология прудовых рыб. — Кишинев: ШТИНЦА, 1989. 144 с.

34. Голубева И.Д. Сообщества Typha angustifolia на мелководьях Куйбышевского водохранилища // Бюлл. НБВВ АН СССР. JL: Наука, 1975.-№27.- С. 8-12.

35. Голубева И.Д. Фитомасса макрофитов Куйбышевского водохранилища // Природные ресурсы Волжско-камского края. Казань. 1976. -Вып. 4.- С. 165-175.

36. Голубева И.Д., Папченков В.Г., Шпак T.JJ. Растительность островов и мелководий Куйбышевского водохранилища. Казань: Изд-во АН СССР, Казан. Науч. Центр. - 1990. - Ч. 2.- 127 с.

37. Горбик В.П. До питания про продуктавнють випдн водно1 рослинност1 у водосховищах УРСР // VI зЧзд укр. Ботан. т-ва: Тез. Доп., Кшв, 20-24 квггня 1977 р. К.: Наука. Думка, 1977. - С. 294-295.

38. Горбик В.П. Методика изучения семенной продуктивности Typha angustifolia L. и Т. latifolia L. // Гидробиологический журнал 1984. — Т.20. - № 4. - С. 86-87.

39. Гринева М.М., Каримова Ф Г. Выделение веществ и восстановление нитратов корнями кукурузы в условиях корневого анаэробиоза // Физиология растений. 1967.-№ 14. - 247 с.

40. Гродзинский A.M., Гродзинский Д.М. Краткий справочник по физиологии растений. Киев: Наукова думка, 1973,- 592 с.

41. Гуревич Ф.А. Роль фитонцидов во внутренних водоемах // Водные ресурсы. 1978. - № 2. - С. 133-157.

42. Гурняк Д., Олейник Г.Н., Свионтецки А. Структура и функционирование бактериопланктона озера Варняк (Польша) после биоманипуляционных экспериментов // Гидробиол. журн. 2002. - 38. № 2. - С. 80-87.

43. Гусев М.В., Коронелли Т.В. Физиолого-биохимические основы микробиологического окисления нефтепродуктов в море // Человек и биосфера. 1982. - Вып. 7. - С. 20-31.

44. Демидовская Л.Ф., Кириченко Р. А. Морфолого-анатомические особенности тростника и его цикл развития // Труды Института ботаники АН КазССР. 1964. -№ 19. - С. 93-159.

45. Дмитриева Н.Г., Эйнор Л.О. Роль макрофитов в превращениях фосфора в воде//Водные ресурсы. 1985.-№5.- С. 101-110.

46. Доброхотова КВ. Ботаническая характеристика водоемов низовий дельты р. Или // Труды Всесоюз. Гидробиол. общ-ва. 1952. — 4. — С. 260-275.

47. Драбкова В.Г., Летанская Г.И., Макарцева Е.С., Шерман Э.Э. Изменение эколого-продукционных показателей озер при антропогенном евтрофировании // Гидробиологический журнал -1979.-№2.- С. 3-8.

48. Драбкова В.Г., Локк С.И., Островская Т.А. // Антропогенное воздействие на малые озера. Л.: Наука, 1980. - С. 69-77.

49. ЪЪ. Дубинина И.М. К вопросу о нитратном дыхании корней растений при недостатке кислорода в питательной среде // Физиология растений. -1965.-№ 12.- 280 с.

50. Емельянов И.Г. Разнообразие и устойчивость биосистем // Успехи совремнной биологии 1994. - Т. 114. - № 3. - С. 304-318.

51. Заварзина Н.Б. Изучение причин, влияющих стимулирующим или задерживающим образом на развитие фитопланктона // Труды Всесоюзного гидробиол. общества. 1955. - Т. 6. - С. 104-109.

52. Зауралова И.О. Ассимиляционный аппарат некоторых видов пресноводных гетерофильных растений // Ботанический журнал 1980. -65. № Ю.-С. 1439-1446.

53. Зеров К К. Основные черты формирования растительности днепровских водохранилищ в первые годы существования // Гидробиологический режим Днепра в условиях зарегулированного стока. Киев: Наукова думка, 1967.- С. 223-248.

54. Зимина JI.M., Сазыкина Т.Г. Выделение экзометаболитов микроводорослями как механизм регулирования плотности популяций // Гидробиологический журнал 1987. - Т. 23. - № 4. - С. 50-55.

55. Иванова А.И Влияние некоторых факторов на транспорт ассимилятов у яровой пшеницы: Автореф. дисс. канд. биол. наук. К.: КГУ, 1974. — 14 с.

56. Илъяшук Б.П. Зообентос // Антропогенные модификации экосистемы озера Имандра / Под ред. Моисеенко Т.И. М.: Наука, 2002а. - С. 200-226.

57. Илъяшук Б.П. Реликтовые ракообразные в условиях длительного загрязнения субарктического оз. Имандра (результаты наблюдений за период 1930-98 г.г.) // Экология. 2002 б. - Т. 33. - № 3. - С. 215-219.

58. Ипатова В.И. Адаптация водных растений к стрессовым абиотическим факторам среды. М., 2005. - 223 с.

59. Исамбаев А.И. Влияние хозяйственного использования зарослей тростника на их возобновление и производительность // Тростник: Материалы по биологии, экологии и использованию тростника обыкновенного в Казахстане. Алма-Ата: Наука, 1964. - С. 231-260.

60. Кабанов Н.М. О химической и санитарно-биологической роли макрофитов в Клязьминском водохранилище // Труды Всесогоз. Гидробиол. общ-ва. 1961. - Т. 11. - С. 361-369.

61. Кабанова Ю.Г. Влияние вытяжек цистозиры и филлофлоры на некоторые макрофиты // Труды Института океанологии АН СССР. 1959. С. 250-258.

62. Капанадзе Ж.Х. Влияние нитратов на органолептические свойства воды и на санитарный режим водоемов // Сборник трудов НИИ санитарии и гигиены. 1963. - Т. 1. - С. 67-102.

63. Катанская В.М. Высшая водная растительность озера Чаны // Экология озера Чаны Новосибирск: Наука, 1986. — С. 88-104.

64. Кашина Н.Р., Тимофеева С. С., Ежова JI.H. Оптимизация гидроботанического способа очистки сточных вод от ароматических аминов методами математического планирования эксперимента // Водные ресурсы. 1983. -№> 5. - С. 153-160.

65. Клоченко П. Д., Харченко Г. В., Кленус В. Г., Каглян А. Е., Шевченко Т. Ф. Накопление 137Cs и 90Sr высшими водными растениямии фитоэпифитоном в водоемах урбанизированных территорий // Гидробиологический журнал. 2007. - № 5. - С. 51-64.

66. Коган Ш.И., Чиннова Г.А., Кравченко М.Е. Влияние макрофитов на некоторые водоросли при совместном культивировании // Известия АН Туркм. ССР. Сер. биол. 1972. - № 3. - С. 3-8.

67. Коган Ш.И., Крайнюкова А.Н. Роголистник — ингибитор синезеленых водорослей в водоемах // Первая Всесоюзн. конф. по высшим водным и прибрежно-водным растениям. Борок: Изд-во Ярославского политехнического ин-та, 1977.- С. 109-111.

68. Кокин К.А. О роли погруженных макрофитов в самоочищении воды. // Труды Всесоюзн. Гидробиол. общества. 1963. - Т. 14. - С. 234-247.

69. Кокин К.А. Экология высших водных растений. М.: МГУ, 1982. — 160 с.

70. Компьютерная биология. Ч. 1. Статистический пакет Statgraphics plus for windows для генетиков. Казань: Унипресс, 1999. - 39 с.

71. Конев С.В., Мажуль В.М. Межклеточные контакты. Минск: Наука и техника, 1977.-288 с.

72. Кордаков А.И. Прибрежно-водная растительность вторичных отстойных прудов водохранилищ и ее роль в очистке промышленных сточных вод // Сборник трудов науч.-иссл. и проекта, института по обогащению руд цветных металлов, 1971. — № 2. С. 31-36.

73. Костычев С.П. Физиология растений. 4.2. Физиология поступления и передвижения веществ, рост и движение. M.-JL: Сельхозгиз, 1933. -574 с.

74. Краеец В.В., Бухгалтер Л.Б., Аколъзин А.П., Бухгалтер Б.Л. Высшая водная растительность как момент очистки промышленных сточных вод // Экология и промышленность России. 1999. - № 8. - С. 20-23.

75. Красовский Л. И. О биомассе подземных побегов тростника в озерах Барабы // Ботанический журнал 1962. - 47. - Вып. 5. - С. 673-677.

76. Кузнецов С.И. Биологический метод оценки богатства водоема биогенными элементами // Микробиология. 1945. - Т. 14. - Вып. 4. -С. 248-253.

77. Кузнецов С.И. Роль микроорганизмов в круговороте веществ в озерах. М., 1952.- 300 с.

78. Кузъменко М.И. Миксотрофизм синезеленых водорослей и его экологическое значение. Киев, Наукова Думка. - 1981. - 212 с.

79. Кузълтчева В.И. Первичная продукция экосистемы рыбоводных прудов // Успехи современной биологии. 1976. — Т. 81. — № 3. - С. 464-478.

80. Кустенко Н.Г. Влияние стрессовых факторов среды на размножение диатомовых водорослей. Киев, Наукова Думка. -1991.-151 с.

81. Лагаустъе Р.А., Порк М.И. Изменение видового состава фитопланктона и первичной продукции // Антропогенное воздействие на малые озера. Д.: Наука, 1980. - С. 46-54.

82. Лархер В. Экология растений. М.: Мир, 1978. - 382 с.

83. Левич А.П., Булгаков Н.Г., Замолодчиков Д.Г. Оптимизация структуры кормовых фитопланктонных сообществ. Под редакцией проф. В.Н. Максимова. М.: Товарищество научных изданий КМК. -1996.- 136 с.

84. Локк С.И. Бактериопланктон в разнотипных озерах Эстонской ССР. Биологические основы рыбного хозяйства Средней Азии и Казахстана

85. Материалы XV научной конференции (6 октября 1976). Душанбе, 1976.-С. 111-113.

86. ЛукинаЛ.Ф., Смирнова Н.Н. Физиология высших водных растений. — Киев: Наукова думка, 1988. 188 с.

87. Лурье Ю.Ю. Унифицированные методы анализа вод. М.: Химия, 1984. - 376 с.

88. Любарский Е.Л. Экология вегетативного размножения высших растений. К.: Изд-во КГУ, 1967 - 180 с.

89. Любезное Ю.Е. К обрастанию тростника (Phragmites communis Trin) в прудах Тедженского рыбхоза // В сб.: Изучение растительности Туркмении. Ашхабат, Ылым, 1975. - С. 193-196.

90. Маляревская А.Я., Биргер Т.И. Физиолого-биохимические особенности воздействия синезеленных водорослей на гидробионтов // Проблемы гидробиологии и альгологии. Киев, 1978. - С. 154-175.

91. Маляревская А.Я. Биохимические механизмы адаптации гидробионтов к токсическим веществам // Гидробиологический журнал 1985.-Т. 21.-№3.- С. 70-81.

92. Мережко А.И. Роль высших водных растений в самоочищении водоемов // Гидробиологический журнал 1973. - Т. 9. - № 4. -С. 118-125.

93. Мережко А.И. Эколого-физиологические особенности высших водных растений и их роль в формировании качества воды: Автореф. дисс. д-ра биол. наук. М.: МГУ, 1978. - 46 с.

94. Мережко А.И., Смирнова Н.Н., Горбик В.П. Формирование зарослей рогоза узколистного и функциональная активность его корневой системы // Гидробиологический журнал 1979. — Т. 14. - № 1. — С. 20-25.

95. Мережко А.И. Влияние высших водных растений на качество воды // Гидробиологический журнал 1980. - № 6. - С. 93-94.

96. Мережко А.И, Шокодъко Г.И. Роль высшей водной растительности в процессах самоочищения водоемов от хлорорганических пестицидов //Гидробиологический журнал 1980.-Т. 16. — № 4. - С. 113-114.

97. Мережко А.И, Шокодъко Т.Н., Смирнова Н.Н и др. Реакция корней Phragmites communis Trin. На воздействие ДДТ и ГХЦГ // Гидробиологический журнал 1978. - 14. - № 4. - С. 114-115.

98. Мережко А.И., Якубовский К.Б., Шиян П.Н. Изменение некоторых физиолого-биохимических показателей у Phragmites communis Trin. При различном минеральном питании в условиях опыта // Гидробиологический журнал 1974. - Т. 10. - № 3. - С. 90-93.

99. Метейко Т.Я. Фитонцидные свойства тростника обыкновенного, произрастающего в водохранилищах Днепровского каскада //

100. Проблемы экологии Прибайкалья: Сборник научных статей. Иркутск: Изд-во Вост.-сиб. правда, 1972. - С. 91-92.

101. Метейко Т.Я. Метаболиты высших водных растений и их роль в гидробиоценозах (Обзор) // Гидробиологический журнал 1981. -Т. 17.- №4.- С. 3-14.

102. Методические указания по отбору проб растений, определению в них азота, фосфора и калия (ЦИНАО). М., 1980. - 54 с.

103. Морозов Н.В., Петрова Р.Б., Петров Г.Н. Роль высшей водной растительности в самоочищении рек от нефтяного загрязнения // Гидробиологический журнал 1969. - Т.4. - № 5. - С. 73-78.

104. Морозов Н.В. Биотехнологические схемы обезвреживания природных вод от пестицидов // Водные ресурсы. 1988. — № 5. -С. 89-98.

105. Неграш А.К., Бондаренко А.С. Альгицидная активность водных и прибрежных растений в отношении культуры синезеленой водоросли Anabaena flos-aquae // Экология и физиология синезеленых водорослей. -М.: Наука, 1965. С. 227-230.

106. Николаевский В.Г. Особенности анатомического строения стелющихся стеблей тростника (Phragmites communis Trin) // Науч. Докл. высшей школы биол. науки 1962. - № 2. — С. 123-127.

107. Николаевский В.Г. Анатомическое строение вегетативных органов тростника обыкновенного (Phragmites communis Trin) в связи с условиями его произрастания: Автореферат дисс. канд. биол. наук. -Одесса, 1964.

108. Новиков М.А., Харламова М.Н. Трансабиотические факторы в водной среде // Журнал общей биологии. 2000. - Т. 61. - № 1. - С. 22-46.

109. Одум Ю. Основы экологии. М.: Мир, 1975. - 740 с.

110. Олейник Г.Н., Кабакова Т.Н. Бактериопланктон Сасыкского водохранилища // Гидробиологический журнал 1995. - 31. - № 3. -С. 47-58.

111. Олейник Г.Н., Якушин В.М., Кабакова Т.Н. Реакция бактериопланктона как индикатор изменений в экосистеме водоемов в результате антропогенного загрязнения // Гидробиологический журнал 1996.- Т. 32. - № 2. - С.29-41.

112. Олейник Г.Н. Бактериопланктон и бактериобентос в экотонных экосистемах // Гидробиологический журнал — 1997. — Т. 33. № 1. — С. 51-62.

113. Олейник Г.Н., Староста Е.В. Микробиологическая характеристика водоемов с высокой антропогенной нагрузкой // Гидробиологический журнал 2005. - Т. 41. - № 4. - С. 70-81.

114. Опополъ Н.И., Добрянская Е.В. Нитраты (гигиенические аспекты проблемы). Кишинев: Штиинца, 1986. - 115 с.

115. Ореховский А.Р., Шаговенко П.И. Эффективность плавучих биофильтров из полупогруженных растений в зависимости от особенностей их формирования // Водные ресурсы. 1983. - № 2. -С. 132-140.

116. Остроумов С.А. О биотическом самоочищении водных экосистем. Элементы теории // Общая биология. 2004. - Т. 396. — № 1. — С. 136— 141.

117. Пахомова В.М., Гордон JI.X. Изменение физиологического состояния клеток корней пшеницы в процессе адаптивного старения // Физиология растений 1984. - Т. 31. - Вып. 6. - С. 1162-1169.

118. Пнанка Э. Эволюционная экология. М.: Мир, 1981. - 400 с.

119. A3. Покровская Т.Н. Особенности евтрофирования макрофитных озер // Гидробиологический журнал 1983. - Т.19. - № 3. - С. 16-24.

120. Полуянова В.И. К экологической анатомии плагиотропного побега Veronica chamaedrys L. // Современные проблемы и пути их решения в науке. 2005. - Т. 11 - С. 7-9.

121. Помипуйко В.П. Роль различных форм минерального азота в продуктивности Microcystis aeruginosa // Цветение воды. Киев: Наукова думка, 1968.-С. 196-202.

122. Разумов А. С. Микробиальный планктон воды // Труды Всесоюзн. Гидробиол. общ-ва. 1962. - Т. 12. - С. 60-190.

123. Райе Э. Аллелопатия. М. Мир, 1978. - 392 с.

124. Распопов ИМ. Фитомасса и продукция макрофитов Онежского озера // Микробиология и первичная продукция Онежского озера. JL: Наука, 1973. —С.123-142.

125. Распопов И.М. Высшая водная растительность озера Кубенского // Озеро Кубенское. Л.: Наука, 1977. - Ч. 2. - С. 68-86.

126. Распопов И.М. Гидробиология озер Вожже и Лача // Гидробиология озер Вожже и Лача. Л.: Наука, 1978. - С. 12-27.

127. Распопов И.М. Высшая водная растительность больших озер Северо-запада СССР, 1985. 197 с.

128. Ратушняк А.А., Андреева М.Г., Махнин В.Г. Эффект действия малых и сверхмалых доз пиретроидов на Daphnia magna // Токсикологический вестник. 2000. - № 2. - С. 17-23.

129. Рахматуллина С.Р. Участие дыхательных путей в регуляции антиоксидантных систем у растений пшеницы: Автореферат дисс. канд. биол. наук. Уфа, 2007. - 22 с.

130. Реймерс Н.Ф., Яблоков А.В. Словарь терминов и понятий, связанных с охраной живой природы. М.: Наука, 1982. — 144 с.

131. Розанов С.И. Место генетических криобанков в решении проблемы сохранения биоразнообразия // Биофизика живой клетки. 1994. - Т. 6. -С. 8-13.

132. Россолтю JI.JI. Изменение лимнических экосистем под воздействием антропогенного фактора. М., 1977. - 144 с.

133. Рощин A.M. Сравнительная характеристика окислительных систем корневищ и листьев полупогруженных растений: Автореферат дисс. канд. биол. наук. — М., 1966. — 21 с.

134. Рубенчик Б.Л. Образование канцерогенов из соединений азота. -Киев: Наукова думка, 1990. 220 с.

135. Рубин Б.А., Озерецковская О.Л. Участие анатомического окисления в дыхании высших растений // Успехи современной биологии. 1959. -67.-Вып. 1.-С. 64-78.

136. Рубин Б.А., Логинова Л.Н. Особенности дыхания водных и полупогруженных растений // Успехи современной биологии. 1963. — 55.-Вып. З.-С. 465-480.

137. Рубин Б.А., Ладыгина М.Е. Физиология и биохимия дыхания растений. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1974. - 511 с.

138. Рубин Б.А. Физиология растений. М.: Высшая школа, 1976. - 576 с.

139. Рудаков К.М., Зейферт Д.В., Карпов Д.Н., Петров С.С. Анализ причин неспецифичности воздействия загрязнения поверхностных вод на прибрежные и водные макрофиты // Биологические науки. 1992. -№ 1.-С. 27-39.

140. Руководство по методам гидробиологического анализа поверхностных вод и донных отложений. JL: Гидрометеоиздат, 1983. - 240 с.

141. Садчиков А.П., Кудряшов М.А. Экология прибрежно-водной растительности. М.: НИА - Природа, РЭФИА, 2004. - 220 с.

142. Садчиков А.П., Макаров А. А., Максимов В. И. Продукция размерных групп фитопланктона в трех водоемах разной трофности // Гидробиологический журнал. Т. 31. - 1995. - № 6. - С. 44-53.

143. Сакевич А.И. Экзометаболиты пресноводных водорослей. — Киев: Наукова думка, 1985. 197 с.

144. Семихатова О.А., Чулановская М.В. Манометрические методы изучения дыхания и фотосинтеза растений. M.-JL: Наука, 1965. -168 с.

145. Семихатова О.А. Дыхание поддержания и адаптация растений // Физиология растений 1995. - Т. 42. - № 2. - С. 312-319.

146. Сиренко JT.A., Сакевич А.И, Арендарчук В.В., Козицкая В.Н. Выделения водорослей и их роль в формировании водных биоценозов // Летучие биологически активные соединения биогенного происхождения. М.: Изд-во МГУ, 1971. - С. 74-83.

147. Сиренко Л.А. Физиологические основы массового размножения синезеленых водорослей в водохранилищах. Киев: Наукова думка, 1972.-203 с.

148. Сиренко Л.А., Гавриленко М.Я. Цветение воды и эвтрофирование. -Киев, 1978.-231 с.

149. Сиренко Л.А., Козицкая В.Н. Биологически активные вещества водорослей и качество воды. Киев: Наукова думка, 1988. - 256 с.

150. Сиренко Л.А., Корелякова И.Л., Михайленко Л.Е. и др. Растительность и бактериальное население Днепра и его водохранилищ. Киев: Наукова думка, 1989. — 232 с.

151. Сиренко Л.А., Carmichael W.W. Эвтрофирование водоемов и токсичность Cyanophyta: Тезисы Докладов второй международной конференции "Актуальные проблемы современной альгологии". (Киев, май 1999)//Альгология. 1993.-Т. 9.-№ 2. -С. 132.

152. Смирнова Н.Н. Влияние экзогенных аминокислот на продуктивность высших водных растений // Гидробиологический журнал 1975. - 2. — №4.-С. 47-53.

153. Смирнова Н.Н. Влияние аминокислот на содержание ассимилирующих пигментов и фотосинтез Phragmites communis Trin. // Гидробиологический журнал 1976 а. - Т. 12. - № 4. — С. 89-92.

154. Смирнова Н.Н. Аминокислоты как фактор питания некоторых высших водных растений // Формирование и контроль качества поверхностных вод. Киев: Наукова думка, 1976 б. - С. 143-148.

155. Смирнова Н.Н. Эколого-физиологические особенности корневой системы прибрежно-водных растений // Гидробиологический журнал -1980.- Т. 16. -№ 3. С. 60-72.

156. Смирнова Н.Ф., Тимм В.Я., Тимм Т.Э. Изменения зообентоса // Антропогенное воздействие на малые озера. JL: Наука, 1980. -С. 86-96.

157. Соломонова Е.А., Остроумов С.А. Воздействие додецилсульфата натрия на биомассу макрофитов Najas guadelupensis L. // Токсикологический вестник. 2009. - № 2. - С. 32 - 35.

158. Староста Е.В., Олейник Г.Н., Крот Ю.Г. Структурные параметры бактериопланктона в прудах с высоким содержанием минерального азота // Гидробиологический журнал 2007. - Т. 43. - № 3. - С. 94— 104.

159. Сытник К.М., Книга Н.М., Мусатенко Л.И. Физиология корня. — Киев: Наукова думка, 1972. 355 с.

160. Тамбиев А.Х. Реакционная способность экзометаболитов макрофитов. -М.: МГУ, 1984.-72 с.

161. Тарчевский И.А. Продукты фотосинтеза листьев пшеницы и влияние на их образование почвенной и атмосферной засухи // Ученые записки Казанского государственного университета. — 1958. Т. 118. - Кн. 1. -С. 111-181.

162. Тарчевский И.А., Максютова Н.Н., Яковлева В.Г. Влияние салициловой кислоты на синтез белков в проростках гороха // Физиология растений. 1996. - Т. 43. - № 5. - С. 667-670.

163. Тарчевский И.А. Сигнальные системы клеток растений. М.: Наука, 2002. - 294 с.

164. Тимофеева С. С. Роль макрофитов в процессах деструкции ксенобиотиков // Круговорот вещества и энергии в водоемах: Тезисы докладов к Пятому Всесоюзному Лимнологическому совещанию (2-4 сентября 1981).-Иркутск, 1981.-С. 118-120.

165. Тимофеева С. С., Винничеяко Э.В. Биодеструкция 1-С14 фенола макрофитами // Проблемы экологии Прибайкалья: Тез. докладов (19-22 октября 1982). Иркутск, 1982. - С. 119-120.

166. Тимофеева С.С., Меньшикова О.А. Использование макрофитов для интенсификации биологической очистки роданидсодержащих сточных вод // Водные ресурсы. 1986. - № 6. - С. 80-85.

167. Tymajyz В.Х., Аразов Б.М. Дар.арпаг чирн (Typha angustifolia L.) биткисинин векетатив органларынын анатомик гурулушу // АзСССР Елмлэр Аккад, хэбэрлэри. Биол. елмлэри сер., Изв. АН АзССР. Сер. биол.н. 1973. - № 4. - С. 3-11.

168. Уилкс Ф.Г. Микрокосмы как биологические индикаторы загрязнения // Человек и биосфера. 1979. - Вып. 3. - С. 174-175.

169. Уморин 77.77. Взаимоотношения водорослей, бактерий и простейших в процессе самоочищения и формирования качества воды // ИБВВ АН СССР.-1987. -№54/57.-С. 132-148.

170. Федченко Б.А. Высшие растения // Жизнь пресных вод. — М-JL: Изд-во АН СССР, 1949. Т. 2. - С. 311-338.

171. Фомишина Р.Н., Лось С.И. Адаптационная изменчивость пигментов у представителей рода Nostoc Vauch. (Cyanophyta) в различных условиях освещения // Альгология. 2001. - 11. — № 3. - С. 327-333.

172. Хайлов КМ. Прижизненное выделение органических веществ морскими макрофитами и экологические условия прибрежной зоны // Труды ММБИ. 1964. - Вып. 5(9). - С. 49-56.

173. Чащухин В.А. Экологические особенности газового режима корневищ тростника обыкновенного // Экология. 1979. - № 1. - С. 89- 91.

174. Чемерис И. А., Гриб И. В. Действие закисления на высшие водные растения на примере ряски малой (Lemna minor L.) // Гидробиологический журнал. 2007. - № 3. - С. 44-57.

175. Чиков В.И., Лозовая В.В., Тарчевский И.А. Фотосинтез целого растения пшеницы в зависимости от онтогенетического состояния и уровня минерального питания // Физиология растений. 1977. - Т. 27. -С. 691-695.

176. Чиркова Т.В. Пути обеспечения корневых систем кислородом // Сельскохозяйственная биология. — 1968. — Т. 3. — № 3. С. 350-355.

177. Шакирова Ф.М. Неспецифическая устойчивость растений к стрессовым факторам и ее регуляция. Уфа: Гилем, 2001. - 116 с.

178. Шварц С.С., Пястолова О.А., Добринская JI.A., Рункова Г.Г. Эффекты группы в популяциях водных животных. М.: Наука, 1976. - 150 с.

179. Шилькрот Г. С. Процессы превращения вещества в литорали водоема. В кн.: Комплексные исследования водохранилищ. - М., 1973. - Вып. 2. - С. 201-206.V

180. Шкляревич Г.А. Растительность как основообразователь кормовых угодий для птиц и рыб в условиях морских лагун Порьей губы // Природа и хозяйство Севера (Мурманск). 1988. - № 16. - С. 48-52.

181. Шлык А.А. Определение хлорофиллов и каротиноидов в экстрактах зеленых листьев // Биохимические методы в физиологии растений. — М.: Наука, 1971. С. 154-170.

182. Щербак В.И. Фотосинтетическая активность доминирующих видов днепровского фитопланктона // Гидробиологический журнал 1998. -Т. 34. -№ 5. - С. 11-22.

183. Эйнор Л.О. Влияние полупогруженной растительности на качество воды застойных участков литорали водохранилищ // Гидробиологический журнал 1986. — Т. 22.-№1.— С. 30-35.

184. Эйнор Л.О. Ботаническая площадка биоинженерное сооружение для доочистки сточных вод // Водные ресурсы. - 1990. — № 4. - С. 149-162.

185. Эйнор Л.О. Макрофиты в экологии водоема. М., 1992. -256 с.

186. Экзерцев В.А. Растительность литорали Волгоградских водохранилищ. -М.: Наука, 1966. С. 143-161.

187. Экзерцев В.А. Иваньковское водохранилище и его жизнь // Труды ИБВВ, вып. 34 (37). Д.: Наука, 1978. - 304 с.

188. Экзерцев В.А. Волга и ее жизнь. Д.: Наука, 1979. - 287 с.

189. Экология города Казани. Казань: Изд-во «Фэн» АН РТ, 2005. -567 с.

190. Элтон Ч. Экология нашествий животных и растений. М.: ИЛ, 1960. - 230 с.

191. Якубовский КБ., Мережко А.И. Поглощение биогенных веществ высшими водными растениями как фактор предотвращения евтрофикации водоемов. Черноголовка: Изд-во АН СССР, 1974. -С. 119-121.

192. Amthor J.S., Cumming J.R. Low Levels of Ozone Increase Bean Leaf Maintenance Respiration // Can. J. Bot. 1988. - V. 66. - № 4. - P. 724.

193. Banoub M.W. The effect of reeds on the water chemistry of Gnadensee (Bodensee) // Arch. Hydrobiol. 1975. - 75. - № 4. - P. 500-521.

194. Bere R. Number of bacteria in inland lakes of Wiskonsin as shown by the direct microscopic method // Intemat. Rev. Hydrobiol. 1933. - Bd. 29. -H. 3-4.- P. 248-263.

195. Boyd Claude E. Further studies on productivity, nutrient and pigment relationships in Typha latifolia populations // Bull. Forrey Bot. Club. — 1971. -98.- № 3. P. 144-150.

196. Bradshow A.D. Evolutionary significance of phenotypic in plants // Adv. Genet. 1965.- 13.- №2.-P. 150-155.

197. Brawn L.N., Robinson M.G., Hall B.D. Mechanisms for copper tolerance in Amphora coffeaeformis-Internal and external Binding // Mar. Biol. 1988. -V. 97.-P. 581-586.

198. Brewer C.A., Parker M. Adaptation of macrophytes to life in moving waters: upslope limits and mechanical properties of stems // Hydrobiologia. 1990.-Vol. 194.-№2.-P. 133-142.

199. Burian K.A. Phragmites communis Trin. In Rohricht des Neusidler Sees:Wachstum,Produktion und Wasserverbraucht // Okosystemforschung / Ed. H. Ellenberg. Berlin e.a. - 1973. - S. 61-78.

200. Chang Hui-qing, Xiao-e Yang, Yun-ying Fang, Pei-min Pu, Zheng-kui Li and Zed Rengel. In-situ nitrogen removal from the eutrophic water by microbial-plant integrated system // Journal of Zhejiang University 2006. — Vol. 7.-№7.

201. Chapin F.S. Ill The Cost of Tundra Plant Structures: Evaluation of Concepts and Currencies // Amer. Naturalist. — 1989. — V. 33. — № 1. -P. 1.

202. Cheplick G.P. Plasticity of seed number, mass, and allocation in clones of the perennial grass Amphibromus scabrivalis // Int. J. Plant. Sci. — 1995. — 156.-P. 522-529.

203. Ciurli Adriana, Paolo Zuccarini and Amedeo Alpi. Growth and nutrient absorption of two submerged aquatic macrophytes in mesocosms, for reinsertion in a eutrophicated shallow lake // Wetlands Ecology and Management. 2009. - Vol. 17. - № 2.

204. Croot P.L., Mofett J.W., Brand L.E. Production of extracellular Cu complexing ligands by eucariotic phytoplankton in response to Cu stress // Limnol. Oceanogr. 2000. - V. 45. - P. 619-627.

205. Dacey I.W., Klug M.I. Ventilation by floating leaves in Nuphar // Amer. I. Bot. 1982. - 69. - № 6. - P. 999-1003.

206. Davis C.B., Van der A.G. Uptake and release of nutrient by living and decomposing Typha glauca Godr. Tissues at Eagle Lake, Iowa // Aquatic Botany.- 1983.- Vol. 16.- № 1.- P. 75-89.

207. Deufel J. Veranderung der Schilfund Wasserpflanzenbestande im Bodensee wahrend der Eutrophierung und ihre Auswirkungen auf die Fische // Arb. Dtsch. Fisch.-Verb. 1978. - № 25. - P. 30-34.

208. Dohler G. Impact of UV radiation of different wavebands on pigments and assimilation of 15N-ammonium and 15N-nitrate by natural phytoplankton and ice algae in Antarctica // J. Plant. Physiol. 1997. - Vol. 151. - P. 550-555.

209. Dunbabin J.S., Pocorny J., Bowner K.H. Rhizosphere oxygenation by Typha dominingensis Pers. In miniature artifical wetland filters used formetal removal from wastewaters // Aquatic Botany. 1988. - Vol. 29. -№4.- P. 303-317.

210. Dykyjova D. Selective uptake of mineral ions and their concentration factors in aquatic higher plants // Folia geobot. Et. Phytotaxon 1979. - 14. -P. 267-325.

211. Dykyjova D., Kvet J. Mineral nutrient economy in wetlands of the trebon reserve, Czechoslovakia // Wetlands: Ecology and Management Proc. of the First. Int. Wetlands Conf. 1982. - P. 335-355.

212. Fiala K. Growth and production of underground organs of Typha angustifolia L., Typha latifolia L. and Phragmites communis Trin. // Pol. arch, hydrobiol. 1973. - 20. - № 1. - P. 59-66.

213. Flores-Moya A., Costata E., Bacares-Espaca E. a.o. Adaptation of Spirogyra insignis (Chlorophyta) to an extreme natural environment (sulphureous waters) trough preselective mutations // New Phytol. — 2005. -V. 165.-P. 655-661.

214. Fluckiger Walter Stickstoff und stickstoffVerbindugen in der luft und ihre okophysiologische Bedeutung. "Chimia". - 1988. - 42. - № 2. - P. 41-56.

215. Garbey Cendrine, Gabrielle Thiebaut and Serge Muller. Morphological plasticity of a spreading aquatic macrpohyte, Ranunculus peltatus, in response to environmental variables 11 Plant Ecology. 2004. - Vol. 173. — № l.

216. GessnerF. Hydrobotanik. -Berlin, 1955. Bd. 1. - 515 p.

217. Gessner F. Hydrobotanik. Berlin, 1959. - Bd 2. - 701 p.

218. Gillham N. W., Lewine R.P. Studies on the origin of streptomycin resistant mutants in Chlamydomonas reinhardi // Genetics. 1962. - V. 47. - P. 1463-1474.

219. Gonzalez Ernesto J. Nutrient enrichment and zooplankton effects on the phytoplankton community in microcosms from El Andino reservoir (Venezuela) // Hydrobiologia. 2000. r Vol. 434. - № 1-3.

220. Gopal В., Kulshreshtha M. Role aquatic macrophytes as reservoir of nutrients and their cycling // Int. J. Ecol. And Environ. Sci. 1980. - 6. — P. 145-152.

221. Gopal В., Trivedy R.K., Goel P.K. Influence of water hyacinth cover on the physico-chemical characteristics of water and phytoplankton composition in a reservoir near Jaipur (India) // Int. Rev. gesamt. Hydrobiol. 1984. - 69. -№6.-P. 859-865.

222. Grace J.B., Wetzel R.C. Effects of size and growth rate on vegetative reproduction in Typha // Oecologia. 1981. - Vol. 50. - № 2. - P. 158161.

223. Grace J.B. The effects of nutrients addition on mixtures of Typha latifolia L. and Typha domingensis Pers. Along a waterdepth gradient // Aquatic Botany. 1988. - Vol. 31. - № 1 - 2. - P. 83-92.

224. Gross Elisabeth M., Sabine Hilt (nee Korner), Paola Lombardo and Gabi Mulderij. Searching for allelopathic effects of submerged macrophytes on phytoplankton—state of the art and open questions // Hydrobiologia. 2007. - Vol. - № 1.

225. Hall R.P. Duration and reversibility of sulfonamide-resistance in Chilomonas Paramecium // J. Protozool. 1961. - V. 4. - P. 42-48.

226. Harms V.L., Ledingham G.F. The narrow-leaved cat-tail, Typha angustifolia, and the hybrid T. glauca, newly reported from Saskatchewan // Canadian Field Naturalist. 1986. - 100. - P. 107-110.

227. Horvarth R. Microbial cometabolism and the degradation of organic compounds in nature // Bacterioljgical Reviews. 1972. - № 23. -P. 157-172.

228. Hyenstrand P., Blomqvist P. Pettersson A. Factors determining cyanobacterial success in aquatic systems — a literature review // Arch. Hidrobiol. Spec. Issuel Advance Limnol. 1998. - V. 51. - P. 41-62.

229. Hurghisiu J. Substanlete impuriticatoare din ара si depozitele lacustre cele deltei. Dunarri a avandeltei ei acumulacea Ion in etuf (Phragmites communis Trin) // Hidrobiologia (RSR). 1980. - V. 16. - P. 301-306.

230. Israeli-Weinstein D., Kimmel E. Behavioral response of carp (cyprinus carpio) to ammonia stress // Aquaculture. 1998. - 165 (1-2). - P. 81-93.

231. Jordan Т.Е. Whigram D.E., Corrol D.L. Effect of nutrient and litter manipulations on the narrow-leaved cattail, Typha angustifolia L. // Aquatic Botany. 1990.-Vol. 36.-№2.-P. 179-191.

232. Jumppanen K. Effects of waters on a lake ecosystem // Ann. Zool. Fenn. -1976. Vol. 13. -№ 2. — P.85-138.

233. Kasige Anusha and Asaeda Takashi. Carbon and nitrogen partitioning in the freshwater submerged macrophyte Vallisneria gigantea in response to ultraviolet-B irradiance // Aquatic Ecology. 2009. - Vol. 43. - № 2.

234. Kasza Henryk Czy w Zbiornilu Goczatkowickim wystant toksyczny zakwit sinic // Pestycydy. 1997. - 3-4. - P. 123-128.

235. Kauss H., Jeblick W. Pretreatment of parsley suspension culture with salicylic acid enhances spontaneous and elicited production of H202 // Plant Physiol. 1995.-V. 108.-P. 1171-1178.

236. Kawano Т., Muto S. Mechanism of peroxidase actions for salicylic acid-induced generation of active oxygen species and an increase in cytosolic calcium in tobacco cell suspenson culture // J. Exp. Bot. 2000. - V. 51. -№345.-P. 85-693.

237. Keeley Jon E. CAM photosynthesis in submerged aquatic plants // The Botanical Review 1998. - Vol. 64. - № 2.

238. Kim В., Wetzel R. G. The effect of dissolved humic substances on the alkalin phosphatase and the growth of microalgae // Int. Verh. Theor. Und angew. Limnol. Stuttgart, 1993,- P. 129-132.

239. Knowlton Matthew F., Jone John R. Nutrient addition experiments in a nitrogen-limited high plains reservoir where nitrogen-fixing algae seldom bloom//J. Freshwater Ecol. 1996,- 11. - №2.- P. 123-130.

240. Kovacs M., Precsnyl I., Podani J. Anhaufung von Elementen im Balatoner Schilfrohr (Phragmites communis) // Acta bot. Acad. sci. hung. 1978. - 24. -№ 1-2.-P. 99-111.

241. Kuehn MM., White BN. Morphological analysis of genetically identifield cattails Typha latifolia, Typha angustifolia, and Typha x glauca // Canadian Journal of Botany. 1999. - 77. - P. 906-912.

242. Laing HI. The composition of the internal atmosphere of Nyphar advendum and other water plants // Amer. J. Botan. 1940. - 27. - P. 861.

243. Lambers H., Szaniawski R.K., de Visser R. Respiration for Growth, Maintenance and Ion Uptake. An Evaluation of Concepts, Methods, Values and Their Significance // Physiol. Plan. 1983. - V. 58. - № 4. - P. 556.

244. Lawson G., Cooper P.F. Reedbed treatment of sewage in the U.K. // Acta hydrochim. Et hydrobiol. 1989.- V. 17.- №2.- P. 189-195.

245. Leek M.A., Graveline K.J. The seed bank of a freshwater tidal marsh // Amer. Journ. Botany. 1979. - Vol. 66. - № 9. - P. 1006-1015.

246. Leiss K.A., Muller S.H. Performance of reciprocally sown populations of Senecio vulgaris from ruderal and agricultural habitats // Oecologia. 2001. -128.- №2.-P. 210-216.

247. Lemee R., Pesondo D., Issanchou C., Amadi P. Microalgae: A model to investigate the ecotoxity of the green algae Caulerpa taxifolia from the Mediterranean Sea // Mar. Environ. Res. 1997. - V. 44. - № 1. - P. 1325.

248. Lieffers V.J. Growth of Typha latifolia in boreal forest habitats, as measured by double sampling // Aquat. Bot. 1983. - 15. - № 4. - P. 335348.

249. Lund J.W.G. Phytoplankton in Eutrophication: Causes, Consequenses, Correctives. Washington, 1969. P. 306-330.

250. Lypez-Rodas V., Agrelo M., Carrillo E. a. o. Resistance of microalgae to modern water contaminants as the result of rare spontaneous mutations // Eur. J. Phycol. 2001. - V. 36. - P. 179-190.

251. Lypez-Rodas V., Flores-Moya A., Maneiro E. a. o. Resistance to glyphosate in the cyanobacterium Microcystis aeruginosa as result of preselective mutations // Evol. Ecol. 2007. - V. 21. - P. 535-548.

252. MacArthur R. H. Fluctuations of animal populations and a measure of community stability // Ecology. 1955. - № 36. - P. 533-536.

253. Mann Carroll J. and Robert G. Wetzel. Effects of the emergent macrophyte Juncus effusus L. on the chemical composition of interstitial water and bacterial productivity // Biogeochemistry 2000. - Vol. 48. -№3.

254. May R. M. Stability and complexity inmodel ecosystems // Princenton: Princenton University Press, 1973.- 234 p.

255. McCree К. J., Amthor M.E. Effects of Diurnal Variation in Temperature on the Carbon Balance of White Clover Plants // Crop. Sci. 1982. - V. 22. -№ 4. - P. 822.

256. McManus H.A., Seago JR J.L. and Marsh L.C. Epifluorescent and Histochemical Aspects of Shoot Anatomy of Typha latifolia L., Typha angustifolia L. and Typha glauca Godr. // Annals of Botany. 2002. - 90. -P. 489-493.

257. Meyer F.J. Beitrage zur vergleichenden anatomie der Typhaceen (Gattung Typha) // Beiheft zum botanischen Centralbatt. — 1933. — 51. P. 335376.

258. Miranda L. E. and К. B. Hodges. Role of aquatic vegetation coverage on hypoxia and sunfish abundance in bays of a eutrophic reservoir // Hydrobiologia. 2000. - Vol. 427. - № 1.

259. Nielsen S.L., Sand-Jensen K. Variation in growth rates of submersed rooted macrophytes // Aquatic Botany. 1991. - Vol. 39. - № 1. - P. 109120.

260. OndokJ. P. Estimation of seasonal growth of underground biomass // Pond Littoral Ecosyst. Struct. And Funct. Meth. And Results Quant. Ecosyst. Res. Czech. IBP Wetland Proj. Berlin e. a., 1978. - P. 285-291.

261. Pawlik-Skowronska В., Skowronski T. Freshwater algae // Metals in the Environment. New York, Marcel Dekker. 2001. - P. 59-94.

262. Penning de Vries F. W. T. The Cost of Maintenance Processes in Plant Cells //Ann/Bot. 1975.-V. 39.-№ l.-P. 77.

263. Pimm S. L., Lawton J.H. The number of trophic levels in ecological communites // Nature. 1977. - № 268. - P. 329- 331.

264. Eva Pip. Ecogeographical tolerance range variation in aquatic macrophytes // Hydrobiologia. 1984. - Vol. 108. -№ 1.

265. Plasencia Fraga J.M. Biomasa de las partes subterraneas en Typha domingensis (Pers) Kunth // Acad, cienc. Cuba. Inf. cient.-tecn. 1981. — № 180.-12 p.

266. Raskin I. Salicylic Acid, a New Plant Hormone // Plant Physiol. 1992. -V. 99.- P. 799-803.

267. Rasmussen Jack В., Hammerschmidt Raymond, and Zook Michael N. Systemic Induction of Salicylic Acid Accumulation in Cucumber after Inoculation with Pseudomonas syringae pv syringae // Plant Physiol. — 1991. -97.-P. 1342-1347.

268. Raven P.J. Changes of in-channel vegetation following two-stage channel construction on a small rural clay river // Journ. Appl. Ecology. 1986. Vol. 21. -№ l.-P. 333-345.

269. Rowlatt FL.S., Morshead H. Architecture of the leaf of the greater reed mace, Typha latifolia L. // Botanical Journal of the Linnean Society. 1992. -110-P. 161-170.

270. Rudescu R. Das Schilfrohr. Die Binnengewasser, Band XXVII, Stuttgart. 1974.-302 p.

271. Rudescu L., Hurguisiu J. Cercetari comparative acupra enzimelor libere sediments si din Phragmites australis (Cav) Irin et Sted // Hudrobiologie. -1977.-V. 15.-P. 274-293.

272. Ryals J. A., Neuenschwander U.H., Willits M.G. et al. Systemic acquired resistance // Plant Cell. 1996.- V. 8.- P. 1809-1819.

273. Sale P.J.M., Wetzel R.G. Growth and metabolism of Typha species in relation to cutting treatment // Aquatic Botany. 1983. - Vol. 15. - № 4. — P. 321-334.

274. Sale P., Orr P. Gas exchange of Typha orientalis communities in artificial ponds // Aquatic Botany. 1986. - Vol. 23. - № 4. - P. 329-339.

275. Saccardo F. Ricerche sull' anatomia delle Typhaceae // Malpighia Bd. IX. 1895.-7-P. 1-26.

276. Seago J.L. JR., Peterson C.A., Enstone D.E., Scholey C. Development of the endodermis and hypodermis of Typha glauca Godr. And Typha angustifolia L. roots // Canadian Journal of Botany. 1999. - 77. - P. 122134.

277. Seidel K. Uberraschende Moglichkeiten der Nutzung hoherer Wasserpflanzen // Mitt. M. Planek - Ges. Forder. Wiss. - 1974. - 9. -№ 6. - P. 479-499.

278. Seidel K. Allelopathie und Silkzession bei Typha angustifolia L. // Naturwissens haften. 1975. -V. 62. -№ 7. -P. 351.

279. Shakirova F.M., Sakhabutdinova A.R., Bezrukova M.V., Fatkhutdinova R.A., Fatkhutdinova D.R .Changes in Hormonal Status of Wheat Seedlings Induced by Salicylic Acid and Salinity // Plant Sci. 2003. - V. 164. - P. 317-322.

280. Schaller A., (Decking C. Modulation of plasma membrane H^-ATPase activity differentially activates wound and pathogen defense responses in tomato plants // Plant Cell. 1999. - V. 2. - № 2. - P. 263-272.

281. Sharitz R.R., Wineriter S.A., Smith M.H., Liu E. Comparison of isozymes among Typha species in the eastern United States // American Journal of Botany. 1980.-67.-P. 1297-1303.

282. Schlichting C.D. The evolution of phenotypic plasticity in plants // Ann. Rev. Ecol. Syst. 1986. - 17. -№ 5. - P. 667-693.

283. Schnapp S.R., Curtis W.R., Bressan R.A., Hasegawa P. M. Growth Yields and Maintenance Coefficient of Unadapted and NaCl Adapted Tobacco Cells Grown in Semicontinuous Culture // Plant Physiol. - 1991. - V. 96. -№4.-P. 1289.

284. Skov C., A. Koed. Habitat use of 0+year pike in experimental ponds in relation to cannibalism, zooplankton, water transparency and habitat complexity // Journal of Fish Biology. 2004. - 64. P. 448^159.

285. Smirnova NN. Die Akkumulation von biogenen Elementen und Schwermetallen durch die hoheren Wasserpflanzen im Kiliadelta der Donau // 24 Arbeitstagung der IAD Szentendre, 1984. - P. 179-182.

286. Smith F.A., Walker N.A. Photosynthesis by aquatic plants: effects Н2СОз and to carbon isotopic discrimination // New Phytol. — 1980. V. 86. - № 3.-P. 245-259.

287. Sorensen T. Adaptation of small plants to deficient nutrition and a short growing season. Illustrated by cultivation experiments with Capsella bursa-pastoris (L.) Med. // Botan. Tidsskr. 1954. - 54. - № 3. - P. 339-363.

288. Stratton L.C., Goldstein G. Carbon uptake, growth ad resource-use efficiency in one invasive and six native Hawaiian dry forest tree species // Tree Physiol. -2001.- 21. -№ 18.-P. 1327-1334.

289. Sultan S.E. Phenotypic plasticity for plant development, function and life history // Trends Plant Sci. 2000. - 5. - № 12. - P. 537-542.

290. Tremolieres Michele. Plant response strategies to stress and disturbance: the case of aquatic plants // Journal of Biosciences. 2004. - Vol. 29.-№ 4.

291. Tripathi B. D. and Alka R. Upadhyay. Dairy Effluent Polishing by Aquatic Macrophytes // Water, Air, & Soil Pollution 2003. - Vol. 143 -№ 1-4.

292. Tsirtsis G., Karydis M. A methodological approach for the quantification of eutrophication processes // Environ. Monit. And Assess. 1997. - 48. — №2.-P. 193-215.

293. Vance B.D. Composition and succession of cyanophycean water blooms // J. Phycol. 1965. - 1. — № 2. - P.81-86.

294. Vassiliev I.R., Prasil O., Wyman K.D., Kolber Z.K., Hanson A. K., Prentice J.E., Falkowski P.G. Inhibition of PS II photochemistry by PAR and UV radiation in natural phytoplankton comunities // Photosynth. Res. 1994. -Vol. 42.-P. 51-64.

295. Wang L. J., Huang W.D. High Temperature Stress and Signal Transduction // Chinese Bull. Bot. 2000. - V. 17. - P. 114-120.

296. Westlake D. F. Some basic data for investigations of the productivity of aquatic macrophytes. Memorale Inst. Ital. Gidrobiol. - 1965. - 18. - P. 32-38.

297. Wolff R., Abbott L., Pistorale S. Reproductive strategy of Bromus catharticus Vahl (Cebadilla criolla): Phenotypic plasticity in natural population progenies // J. Genet. And Breeding. 2001. - 55. - № 1. -P. 67-74.

298. Xu Fu-Liu, Sven Erik Jorgensen, Shu Tao. Ecological indicators for assesing freshwater ecosystem health // Ecological Modelling. 1999. - 116 -P. 77-106.

299. Zhao Qiang, Zhenbin Wu, Shuiping Cheng and Feng He. Response of a submersed macrophyte Hydrilla verticillata (L.f) Royle, to Sodium dodecylbenzene sulfonate stress // Wuhan University Journal of Natural Sciences. 2008. - Vol. 13.-№2.

Информация о работе

Абрамова, Ксения Ивановна
кандидата биологических наук
Нижний Новгород, 2009
ВАК 03.00.16

Диссертация

Аутоэкологические особенности альгицидной и санирующей активности рогоза узколистного (Typha Angustifolia L.) в условиях нагрузки по нитратному азоту - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы