Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края

Дюкина, Гузель Рашидовна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края"

На правах рукописи

□ и-э-*

2 0АВГ 2009

ДЮКИНА Гузель Рашидовиа

ЭКОЛОГО-ЦЕНОТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДОВ РОДА ТУРНА Ъ. ВЯТСКО-КАМСКОГО КРАЯ

03.00.05 - ботаника, 03.00.16-экология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Пермь-2009

003475370

Работа выполнена на кафедре общей экологии ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» (г. Ижевск)

Научный руководитель: кандидат биологических наук,

доцент

Капитонова Ольга Анатольевна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук,

профессор

Соловьева Вера Валентиновна

доктор биологических наук, профессор

Науменко Николай Иванович

Ведущая организация: Институт биологии внутренних вод РАН

имени И. Д. Папанина

Защита состоится «24» сентября 2009 г. В 16.00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.189.02 при Пермском государственном университете по адресу. 614990, г. Пермь, ГСП, ул. Букирева, 15, зал заседаний Ученого совета

Адрес сайта: http: //www.psn.ru E-mail: novoselova@psu.ru Факс:(342)237-16-11

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Пермского государственного университета

Автореферат разослан « августа 2009 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, доцент

¡byitCLoUrtfti^ Л.В.Новоселова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность работы. Представители рода рогоз (Турка Ь.) являются типичными компонентами как палео-, так и современных аквальных растительных сообществ. В биоморфологическом отношении по степени адаптации к водной среде рогозы относятся к полупогруженным формам и представляют непосредственный результат «давления жизни», обусловившей их экологическую и географическую экспансию. Виды этого рода выполняют важные функции в сообществах водных экосистем. Обладая большим запасом преадаптационных возможностей, рогозы поселяются как на естественных, так и на искусственных и трансформированных экотопах, что определяет практическую и теоретическую значимость работ по изучению рогозов.

Нами впервые предпринята попытка изучения представителей рода Турка на территории Вятско-Камского края (ВКК). Представляет интерес использование рогозов в комплексном биологическом мониторинге с целью оценки экологического состояния обводнённых и переувлажнённых экосистем и изучение структурно-функциональных характеристик ценопопуляций в зависимости от влияния факторов различной природы, включая антропогенные.

Цель настоящей работы - изучить эколого-ценотические и структурно-функциональные характеристики рогозов на территории Вятско-Камского края.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи: изучить распространение представителей рода Турка в пределах ВКК; проанализировать особенности морфологического строения рогозов в зависимости от условий произрастания, в том числе на антропогенно трансформированных и искусственных местообитаниях; выяснить фитоценотические особенности видов рогозов, приуроченность их к определенным типам грунтов, глубинам, степени антропогенной нарушенности;

выполнить анализ продукционных процессов в популяциях рогозов в зависимости от абиотических условий;

определить биологические маркеры структурно-функциональных параметров рода Турка, способные индицировать качество окружающей среды.

Научная новизна. Впервые предпринята попытка многостороннего изучения представителей рода Турка на территории Вятско-Камского края. В езультате ревизии рода Турка Ь. ВКК выделен новый для науки вид - Турка 'псапа Каркопоуа е! Оуикта (рогоз седой) и обозначены его диагностические; физнаки. Показаны особенности распространения и морфологии таксонов рода урка на территории ВКК, имеющие значение при идентификации рогозов, оставлен диагностический ключ.

Положения, выносимые на защиту: 1. Искусственные и трансформированные местообитания представляют благоприятную среду для расселения и экспансии адвентивных и гибридогенных видов рогозов.

2. Значения структурно-функциональных характеристик популяций рогозов в среднем выше на антропогенно трансформированных местообитаниях.

3. Все виды рогозов Вятско-Камского края, кроме Т. shuttleworthii Koch et Sonder, являются синантропными растениями.

Практическое значение. Результаты исследования существенно дополняют имеющуюся информацию по эколого-ценотическим характеристикам и таксономическому составу представителей рода Турка на территории ВКК и России в целом. Полученные данные по фертильности пыльцы могут быть использованы при организации экологического мониторинга за состоянием аквальных экосистем в условиях интенсивного хозяйственного освоения. Конспект таксонов может быть использован для составления региональных флористических сводок. Полученные данные могут быть использованы при подготовке теоретических и практических курсов по биологическим и экологическим специальностям в вузах. Материалы исследований были использованы при составлении «Флоры водоёмов Волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009).

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены и обсуждались на различных конференциях, в том числе на Шестой российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидробоганика-2005» (п. Борок, Ярославская область, 2005), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), Международной конференции «Синантропная и адвентивная флора России и сопредельных территорий» (Ижевск, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), XIII Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (п. Борок, Ярославская область, 2007), Всероссийской научной конференции «Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье» (Казань, 2007), XXXVI Итоговой студенческой научной конференции, посвящённой 450-летгао добровольного вхождения Удмуртии в состав Российского Государства (Ижевск, 2008), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 15 печатных работ, в том числе две - в журналах перечня ВАК.

Декларация личного участия автора. Автором лично осуществлен весь комплекс популяционных, фитоценотических и морфологических исследований, проведен анализ полученных материалов, включая статистическую обработку.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, обзора литературы (глава 1), физико-географического обзора исследуемой территории (глава 2), описания методов и материалов исследований (глава 3), изложения

полученных результатов и их обсуждения (главы 4-5), выводов и приложений. Список литературы включает 220 источников, из них 43 на иностранных языках. Объем диссертации составляет 126 страниц, содержит 15 таблиц и 10 рисунков.

Благодарности. Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту кафедры общей экологии Удмуртского госуниверситета Капитоновой Ольге Анатольевне за ценные консультации по всем разделам работы, помощь в планировании и аналитическом осмыслении материала, доценту кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета Капитонову Владимиру Ивановичу за ценные советы в ходе выполнения работы и предоставленные фотоматериалы, к.б.н., доценту кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского госуниверситета Пузырёву Александру Николаевичу за предоставленные данные о распространении рогоза Лаксмана на территории Удмуртской Республики, ведущему инженеру по охране окружающей среды ООО «Комплексная тематическая экспедиция» Смехову Анатолию Васильевичу за предоставленные фотоматериалы.

Особую признательность автор выражает сотрудникам лаборатории высшей водной растительности института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН: д.б.н. А. Н. Красновой, д.б.н. А. И. Кузьмичёву, д.б.н., профессору В. Г. Папченкову, к.б.н. Л. И. Лисициной, к.б.н. А. Г. Лапирову, к.б.н. А. А. Боброву, к.б.н. Е. В. Чемерис, к.б.н. Э. В. Гарину за помощь в идентификации видов, ценные советы по выполнению исследований и предоставление некоторых источников литературы.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ Глава 1. Обзор литературы

Проведен обзор работ, посвященных изучению систематики и филогении рода Турка Ь. Раскрыта общая географическая, экологическая и биологическая характеристика сем. ТурНасеае 1из5. Рассмотрены возможности использования таксонов семейства в качестве технических растений, лекарственного сырья, в биологической очистке воды от механических и химических загрязнений, а также в качестве декоративного компонента в ландшафтном дизайне.

Глава 2. Физико-географическая характеристика района исследования

Вятско-Камский край расположен в Западном Предуралье, между 55°40' -60°30' с.ш. и 48°20' - 56°40' в.д. Площадь данной территории около 140 тыс. км2. Протяженность с севера на юг около 500 км, с запада на восток - 440 км. ВКК включает всю территорию Удмуртской Республики (УР) и сопредельные районы Пермского края (ПК), Кировской области (КО), Республики Башкортостан (РБ), Республики Татарстан (РТ). В главе дана природно-климатическая характеристика ВКК. Показаны особенности рельефа, климата, гидрографии, почвенного и растительного покрова территории.

Глава 3. Методы и материалы

Исследования проводились в течение вегетационных сезонов 2003-2008 гг. Основными методами изучения были полевые с использованием общепринятых методик. На пробных площадках отмечался видовой состав сосудистых растений, общее проективное покрытие, фенофаза и обилие-покрытие по шкале Браун-Бланке отмеченных видов. На живых растениях рогозов измеряли следующие параметры: высота репродуктивного побега (Н), количество листьев (п), ширина листовой пластинки среднего листа (s), длина пестичной части соцветия (L¿), диаметр пестичной части соцветия (df), длина тычиночной части соцветия (Lm), диаметр тычиночной части соцветия (dm), расстояние между пестичной и тычиночной частями соцветия (г).

Биомасса изучаемых видов определялась методом укосов модельных растений на пробных площадках (Папченков, 2003), с проективным покрытием 61-90%.

Расчет площади ассимиляционной поверхности проводился на распределяемых по классам высот модельных растениях (высокие, средние, низкие) на площади 0,25 м2. Для этого измерялись высота, диметр верхней и нижней (надводной) частей стебля генеративных и вегетативных побегов, длина, количество листьев и ширина листовой пластинки в средней части. Вариабельность ассимиляционной поверхности растений рассчитывалась для зарослей с классом проективного покрытия 61-90%.

Для расчета ассимиляционной поверхности стебля была использована формула:

^стсбля~2яг1, где SCTC6M - площадь ассимиляционной поверхности стебля, 71=3,14, г - радиус средней части побега, 1 - длина надводной части побега. Формула для расчета ассимиляционной поверхности листьев имеет следующий вид:

SJDICIieB=2a1hn|Crfle SnifCTbCB - площадь ассимиляционной поверхности листа, а - ширина средней части листа, h - длина листа, п - количество листьев на одном вегетативном или репродуктивном побеге, коэффициент 2 вводится, т.к. листья рогозов расположены вертикально и в процессе фотосинтеза принимает участие как адаксиальная, так и абаксиальная поверхности листовой пластинки. К -поправочный коэффициент, рассчитанный весовым методом (Федорова, Никольская, 2000). Для Typha latifolia К=0,63, Т. shuttleworthii К=0,64, Т. intermedia К=0,56, Т. incana К=0,58, Т. angustifolia К=0,61, Т. laxmannii К=0,53, Т. х glauca К=0,67, Т. х smirnovii К=0,65.

Расчет ассимиляционной поверхности одного модельного растения производился по формуле: Sm= SCTe5ns+ S„HCTbeB. Далее полученное значение пересчитывали с учётом числа вегетативных и генеративных побегов на 1 м2.

Изучение биоиндикационных свойств рогозов проводили на примере двух наиболее распространённых в ВКК видов: Т. latifolia и Т. angustifolia. Дяя этого был использован пыльцевой метод. Пыльца собиралась в течение летнего сезона 2008 г. с участков, условно поделенных на загрязнённые (прилегающие к автомобильным и железнодорожным путям) и фоновые (находящиеся в 3 км и более от выше перечисленных и сельскохозяйственных объектов).

Камеральная работа включала в себя обработку геоботанических описаний, определение растений (Маевский, 1964, 2006; Ефимова, 1972; Леонова, 1979; Мавродиев, 1999; Лисицына, Папченков, 2000), составление гербария, определение фертильности пыльцы йодным методом (Паушева, 1974), составление карт распространения рогозов на территории ВКК.

С целью изучения зависимости структурно-функциональных параметров рогозов от гранулометрического состава субстрата было выделено 3 группы субстратов, которые включали в себя по 2 разновидности:

1) ил (мелкодисперсный ил, грубодетритный ил) с преобладанием илистых частиц диаметром менее 0,001 мм, а также коллоидов (диаметр <0,0001 мм);

2) глина (глина, суглинок) с преобладанием пылеватых фракций от 0,01 до 0,001 мм;

3) песок (песок, супесь) - на 80-90% состоит из фракций физического песка с преобладанием частиц диаметром 0,05-1,0 мм (Кузнецов, 1994; Морфологическая..., 1997).

По глубине все местообитания были объединены в 3 группы:

1) 0-0,05 м, в эту группу были отнесены биотопы с глубинами до 0,05 м, включая переувлажнённые территории;

2) 0,05-0,2 м;

3) от 0,2 м и более.

Все исследованные экотопы были разделены на 3 класса на основании классификаций А.Н. Красновой (1999), А.И. Кузьмичёва и А.Н. Красновой (2001) и В.В. Чепиноги (2003):

1 Естественные экотопы: ручьи, малые реки, старицы, лесные озёра, мочажины болот;

2)Антропогенно трансформированные экотопы: нарушенные русла рек, мелководья водохранилищ, запруженные реки, трансформированные болота;

3)Искусственные экотопы: копани, обводнённые карьеры, эфемерные водоёмы (лужи вдоль дорог), каналы.

Расчёт статистических показателей проводили с использованием компьютерного пакета программ «STATISTICA 6.0», при этом вычисляли основные статистические характеристики: среднюю величину и ошибку средней (М±т), крайние значения изучаемых параметров (Lim(min-max)), среднее квадратичное отклонение (а). Вариабельность признаков определялась с помощью коэффициента вариации (CV). Значимость различия между двумя выборочными средними оценивали с помощью критерия Стьюдента (t) при р<0,05. Для выявления связей между параметрами применяли корреляционный анализ. Значимость коэффициента корреляции (г) оценивалась при том же уровне значимости. Использовали общепринятое обозначение р<0,05 - *.

За весь период исследований общее количество описаний площадок составило 530, общее количество линейных измерений морфометрических параметров рогозов составило более 13 тысяч, для изучения биомассы популяций рогозов взято 153 укоса, отобрано 80 проб пыльцы.

Проанализированы коллекции рогозов (более 300 образцов) из гербариев PERM, IBIW, UDU, MW.

Глава 4. Результаты и обсуждение 4.1. Систематическая структура рода Typha L. для территории ВКК

До начала проведения целенаправленных работ по выявлению таксономического разнообразия сем. Typhaceae на территории ВКК было известно о произрастании в этом регионе трёх видов рогозов: Typha latifolia, T. angustifolia, T. laxmannii. Находки последнего вида были отмечены для Республики Татарстан, Пермского края и Удмуртской Республики (Овёснов, 1997; Капитонова, 1999, 2002; Бакин, Ситников, 2005; Тарасова, 2007). В настоящее время в Вятско-Камском крае отмечено произрастание 8 видов рогозов, 2 из которых имеют гибридное происхождение (Капитонова, Папченков, 2003; Капитонова, 2005; Капитонова, Дюкина, 2005, 2006; Капитонова и др., 2005). Принимая за основу систему рода, предложенную Е.В. Мавродиевым (1999), Ю.Е. Алексеевым и Е.В. Мавродиевым (2000), система рода Typha для Вятско-Камского края может быть представлена следующим образом:

Genus Typha L.

Sect. Typha L.:

T. latifolia L. - рогоз широколистный, T. intermedia Schur - p. промежуточный, T. shuttleworthii Koch et Sonder - p. Шутлеворта, T. incana Kapitonova et Dyukina - p. седой. Sect. Bracteolatae Graebner:

T. angustifolia L. - p. узколистный. Sect. Engleria (Leonova) N. TzveL:

T. laxmannii Lepechin - p. Лаксмана. Notosect. Typhaolatae E. Mavrodijev et Yu. Alekseev:

T. xglauca Godron - p. сизый. Notosect. Typheria E. Mavrodijev:

T. xsmirnovii E. Mavrodijev-p. Смирнова.

4.2. Хорологическая и экотопологическая характеристика видов рода Typha ВКК

Анализ полученных нами материалов позволяет отразить достаточно полную картину распространения рогозов на территории ВКК и дать характеристику их биологических и экологических особенностей.

Первые находки Т. intermedia были сделаны в Удмуртской Республике в 2002 г. в г. Воткинске и в Алнашском районе. Нами данный вид обнаружен в ряде центральных и южных районов ВКК. Впервые его находки указаны для Республики Башкортостан (Янаульский район), Республики Татарстан (Менделеевский район) и Кировской области. Т.о., рогоз промежуточный - вид распространённый в пределах всего региона.

Т. shuttleworthii относится к редким для ВКК видам. К настоящему времени имеются сведения о 3 популяциях этого вида в регионе на территории УР и РТ.

Т. incana спорадически встречается на территории района исследований, известно около 10 находок этого вида в УР и РБ.

Т. laxmannii на исследованной территории считается редким заносным видом, поэтому практически все его находки связаны со вторичными местообитаниями. Впервые для Удмуртии он был отмечен O.A. Капитоновой, указавшей на его произрастание в г. Ижевск. Кроме того, известно о находках рогоза в центральных и северных районах ВКК. Нами этот вид впервые отмечен для Кировской области, где он произрастает на обводнённой ж/д насыпи в г. Сосновка.

Т. x-glauca также считается редким таксоном для территории Вятско-Камского края. Данный нототаксон был обнаружен в ряде центральных и южных районов УР, в окрестностях гг. Глазов, Воткинск, Ижевск. Произрастание данного таксона нами отмечено на территории РБ (Янаульский район) и КО (г. Сосновка).

Другой таксон - Т. *smirnovii - редкий гибрид между рогозами Лаксмана и широколистным спорадически встречается в ряде районов УР и КО.

Остальные два вида рогозов (Т. latifolia, Т. angustifolia) являются обычными для ВКК, тем не менее, рогоз узколистный встречается реже, чем рогоз широколистный. Это связано с тем, что этот вид, экотопологически связанный с озёрными экосистемами, предпочитает более глубоководные местообитания, а рогоз широколистный, характеризующийся более широкой экологической амплитудой, может активно заселять любые антропогенно изменённые аквальные местообитания, а также встречается и в составе естественных биоценозов.

Исторически образование и эволюция рогозов происходили на периферийных участках водоёмов в экологически нестабильных условиях, что, очевидно, способствовало их адаптации к жизни на постоянно нарушаемых биотопах, к которым, в том числе, относятся и антропогенные местообитания. Это явилось одной из основных причин активного заселения рогозами аквальных экотопов в антропогенно трансформированных ландшафтах. Данные участки могут подвергаться сильным механическим изменениям, резким колебаниям температуры н увлажнения, что не благоприятствует выживанию многих видов с узкой экологической валентностью и низкой толерантностью к действию антропогенных факторов.

Заселяя освободившиеся экологические ниши, рогозы выступают в роли активных ценозообразователей, причём они доминируют как в надземном, так и подземном ярусе. Активное заселение рогозами трансформированных и искусственных экотопов позволяет отнести все известные на сегодняшний день в ВКК виды (кроме рогоза Шутлеворта) к синантропным.

Согласно результатам экотопологического анализа (рис. 1) заросли рогозов Т. latifolia, Т. intermedia и Т. incana на территории Вятско-Камского края чаще встречались на искусственных экотопах, в основном в придорожных

лужах. Это связано с тем, что данные виды являются пионерами зарастания нарушенных территорий и широко расселяются на изменённых экотопах, но при изменении условий обводнения в сторону недостатка влаги они могут выпадать из состава ценозов.

Популяции Т. angustifolia, Т. xglauca и Т. xsmirnovii чаще встречались на трансформированных местообитаниях. К этой категории преимущественно относятся экотопы с большой глубиной воды и нестабильным уровнем увлажнения, что позволяет данным таксонам не только временно поселяться на них, но и благодаря высокой толерантности к фактору увлажнения, длительное время удерживать захваченные территории.

Известно, что в крайних условиях существования в критических ситуациях расширяются возможности гибридизации таксонов (Грант, 1980; Grant, 1981; Цвелёв, 1992,2000). Именно поэтому гибриды часто встречаются на вторичных местообитаниях. Это относится и к роду Typha, в составе которого известны виды гибридного происхождения, произрастающие преимущественно на нарушенных или искусственных экотопах (Мавродиев, 1998,2000).

□ естественные И антропогенно трансформированные О искусственные Рис. 1. Частота встречаемости таксонов рогозов в группах экотопов по степени трансформированное™

4.3. Фитоценотическая характеристика рогозов ВКК

Сообщества рогозов, как правило, являются монодоминантными, в силу видоспецифичности данных таксонов. Общее проективное покрытие в таких ценозах составляло 40-100%. Для сообществ с доминированием рогозов характерно небольшое видовое разнообразие, которое обычно представлено 5-7 видами гигро-, гело- и гидрофитов. В некоторых случаях 2-3 вида или гибрида рогозов произрастают в фитоценозе совместно, при этом один из них является доминантом. В качестве субдоминантов или сопутствующих видов в сообществе, как правило, выступают Alisma plantago-aquatica, Scirpus sylvaticum, Epilobium hirsutum, Equisetum palustre, реже Filipéndula denudata, Carex acuta,

Phragmites australis, для зарослей Т. angustifolia на глубине 0,1-0,7 м характерны Lemna minor, Spirodelapolyrhiza, Scirpus lacustris.

Сообщества с доминированием рогоза широколистного, как самого политопного вида из рассматриваемой группы, были наиболее богаты как типично водными и прибрежно-водными растениями, так и заходящими в воду береговыми видами. В целом для его ценозов было отмечено 120 видов растений различных экологических групп, часто из числа синантропных. В зарослях рогоза узколистного встречается около 80 видов растений.

Популяции Т. incana представлены обычно разреженными зарослями с небольшим количеством генеративных побегов. В отличие от него, заросли Т. shuítleworthii были довольно плотные и соотношение генеративных и вегетативных побегов составляло 1:1. Наибольшей встречаемостью в популяциях рогоза седого отличаются Alisma plantago-aquatica, Scirpus sylvaticum, Epilobium hirsutum, Lemna minor, .Spirodela polyrhiza, общее количество сопутствующих видов более 20, также как и в зарослях рогоза Шуттлеворта.

Т. intermedia часто произрастает как содоминант в сообществах различных видов прибрежно-водных растений, иногда в виде узкой каймы по краю зарослей Т. latifolia и Т. angustifolia. Изредка этот вид встречается в виде небольших зарослей на переувлажнённом грунте или в небольших временных водоёмах. Обширных зарослей рогоза промежуточного мы не наблюдали. В таких сообществах встречается более 40 видов растений.

Исследованные нами популяции Т. laxmannii чаще всего представляли собой небольшие плотные заросли с малым числом плодоносящих побегов. Группу ассектаторов составляли Juncus bufonius, Deschampsia cespitosa, Epilobium palustre и другие гигрофиты.

Т. y-glauca в образованных им сообществах чаще всего выступал в роли эдификатора в совместных ценозах с рогозом узколистным или с рогозом широколистным. Содоминантами в этих сообществах были Phalaroides arundinacea, Scirpus tabernaemontanii, S. lacustris. Рогоз сизый способен изредка образовывать значительные монодоминантные сообщества с небольшим числом видов-ассектаторов из группы гидрофитов и гигрофитов. Большинство находок Т. * glauca было связано с антропогенно изменёнными местами обитания, в связи с чем в образованные им сообщества входили и сорные растения, например, Chamomilla suaveolens, Cirsium setosum и др. (всего более 40 видов).

Фитоценозы образованные Т. xsmirnovii отличаются ббльшим разнообразием сорных растений в сравнении с сообществами Т. у-gl auca, что, вероятно, связано с предпочтением данным видом иных местообитаний, характеризующихся большей степенью антропогенной трансформации. Чаще всего популяции рогоза Смирнова в фитоценозах были представлены небольшим числом особей, реже они играли роль содоминантов в ценозах с преобладанием других видов высокотравных гелофитов (Т. latifolia, Т. angustifolia и др.). Общее количество видов в сообществах насчитывается более 30. Из сорных растений наибольшей встречаемостью отличались Artemisia

vulgaris, Urtica dioica, Potentilla anserina, Tussilago farfara, Poligonum aviculare, Melilotus albus, Echinochloa crusgalli и др. (Дюкина, 2005a, 2008a).

На основе выполненных описаний составлена классификационная система синтаксонов с доминированием представителей рода Турка с использованием принципов доминантно-детерминантного подхода.

Тип Водная растительность - Aquiphytosa Группа классов. Прибрежно-водная растительность - Aquiherbosa vadosa. Класс формаций. Воздушно-водная (гелофитная) растительность -Aquiherbosa helophyta. Группа формаций высокотравных гелофитов - Aquiherbosa helophyta procera.

1. Формация рогоза узколистного - Typheta angustifoliae.

Ассоциации: 1) Typhetum angustifoliae.

2) Lemno-Typhetum angustifoliae.

3) Phragmiteta australis-Typhetum angustifoliae.

4) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum angustifoliae.

2. Формация рогоза широколистного - Typheta latifoliae.

Ассоциации: 5) Typhetum latifoliae.

6) Heteroherboso-Typhetum latifoliae.

7) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum latifoliae.

8) Scirpeta sylvaticum-Typhetum latifoliae.

3. Формация рогоза Смирнова - Typheta smirnoviae.

Ассоциации: 9) Typhetum smirnoviae.

10) Typheto latifolia-Typhetum smirnoviae.

11) Alismeto plantago-aquatica- Typhetum smirnoviae.

4. Формация рогоза промежуточного - Typheta intermediae.

Ассоциации: 12) Scirpeta sylvaticum-Typhetum intermediae.

13) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum intermediae.

5. Формация рогоза сизого - Typheta x glaucae.

Ассоциации: 14) Alismeto plantago-aquatica-Typhetum glaucae.

15) Typheto angustifolia-Typhetum glaucae.

6. Формация Рогоза Лаксмана - Typheta laxmannii.

Ассоциация: 16)Typhetum laxmannii.

7. Формация рогоза Шутлеворта - Typheta shuttleworthii.

Ассоциация: 17) Typhetum shuttleworthii.

8. Формация рогоза седого - Typheta incanae.

Ассоциация: 18) Typhetum incanae.

4.4. Изменчивость структурно-функциональных показателей рогозов 4.4.1. Морфометрические параметры Анализ данных, полученных в ходе изучения морфологии Typha lalifolia в зависимости от типа субстрата, показал значимые отличия практически по всем параметрам на всех типах грунтов. Выявлено, что на иле средние значения высоты репродуктивного побега, количества листьев, ширины листовой пластинки, длины пестичной и тычиночной частей соцветия значимо

отличаются в ббльшую сторону, чем на глине и песке. Кроме того, на глинистом субстрате перечисленные параметры значимо больше, чем на песчаном.

У Т. angustifolia статистически значимо больше количество листьев у растений, произрастающих на глине по сравнению с песчаным субстратом, а длина пестичной части соцветия больше на иле, чем на песке.

Для 71 х smirnovii также часть показателей (количество и ширина листьев, длина пестичной части соцветия) имеет большие значения на илистых грунтах. Ширина листовой пластинки средних листьев рогоза промежуточного крупнее на песке, чем на глине. У рогоза сизого средняя ширина листа больше на песке, чем на иле, а средняя длина пестичной части соцветия больше на илистых грунтах.

Таким образом, на субстратах с большим количеством органического материала морфометрические параметры имеют ббльшие значения, чем на других типах субстрата. Это отражается в различиях габитуса и жизненности растений на разных грунтах, поскольку известно, что гранулометрический состав имеет тесную связь с химическими свойствами субстрата.

Анализ линейных характеристик рогозов в зависимости от глубины показал, что у Т. latifolia с увеличением глубины воды значимо увеличивается высота побега, ширина листовой пластинки срединных листьев, длина пестичной и тычиночной частей соцветия.

У Т. angustifolia высота побега значимо больше на переувлажнённых местообитаниях (р<0,05), чем на глубинах от 0,05 до 0,2 м. Количество листьев, ширина листьев и длина пестичной части соцветия больше на глубине от 0,2 м. Вероятно, это связано с адаптацией данного вида к большим глубинам.

У Т. xglauca количество листьев репродуктивного побега, ширина листовой пластинки, длина и толщина пестичной части соцветия крупнее на глубинах от 0,2 м, что возможно, связано с предпочтением глубоководных местообитаний одним из его родительских видов - рогоза узколистного. У Т. intermedia количество листьев, ширина листовой пластинки, длина пестичной части соцветия имеют большие значения на глубинах 0,05-0,2 м. Для Т. xsmirnovii значимых отличий не отмечено.

При изучении зависимости линейных параметров рогозов от класса экотопа установлено, что высота побега Т. latifolia, количество листьев, ширина листовой пластинки и длина тычиночной части соцветия значимо отличаются (р<0,05) в ббльшую сторону на антропогенно трансформированных экотопах.

Для Typha angustifolia показано значимое уменьшение (р<0,05) средних значений ряда параметров (количество листьев, ширина листовой пластинки и длина тычиночной части соцветия) на искусственных экотопах. Т. intermedia в целом крупнее на антропогенно трансформированных, участках, (значимые отличия (р<0,05) по высоте побега, длине пестичной и тычиночной частей соцветия). Это может быть связано с вытеснением этого вида из естественных мест обитания более конкурентоспособными рогозами широколистным и узколистным на искусственные и антропогенно трансформированные биотопы. Т. xglauca и Т. xsmirnovii, как и предыдущий вид, на естественных экотопах не встречаются. Значимых отличий морфометрических параметров растений этих

таксонов с искусственных и трансформированных местообитаний выявлено не было.

Проведённые исследования показали специализацию изученных видов к определённым видам субстрата и глубинам, что проявляется в дифференциации экологических ниш рогозов. Вместе с тем, способность рогозов успешно осваивать разные типы местообитаний свидетельствует о значительных адаптационных возможностях этих растений, позволяющих представителям рода обитать в условиях антропогенного прессинга.

4.4.2. Биомасса

Одним го параметров, демонстрирующих зависимость растительных организмов от условий произрастания, является биомасса. Согласно результатам наших исследований, наибольшую надземную сырую и абсолютно сухую фитомассу в период плодоношения для класса проективного покрытия 61-90% формирует рогоз широколистный, наименьшую - рогозы промежуточный и Лаксмана (табл. 1).

Таблица 1

Абсолютно сухая надземная биомасса рогозов (кг/м2)_

Вид N М±ш Lim (min-max) а CV, %

Т. latifolia 58 2,92±0,4 0,37-6,81 2,08 71,23

Т. angustifolia 40 1,54±0,09 0,50-3,35 0,60 38,96

Т. intermedia 16 0,70±0,06 0,12-1,07 0,24 30,77

Т. xglauca 16 2,03±0,14 1,07-2,76 0,55 27,09

Т. y-smirnovii 15 1,28±0,11 0,78-1,73 0,42 32,81

Т. incana 3 0,86±0,06 0,74-0,94 0,10 11,63

Т. shuttleworthii 3 1,90±0,06 1,80-2,00 0,10 5,29

Т. laxmannii 2 0,83±0,07 0,76-0,90 0,10 12,05

Примечания: N — количество проб; М — среднее ¡значение; m - стандартная ошибка; Lim — пределы, CV — коэффициент вариации, ст - стандартное отклонение.

В результате изучения зависимости биомассы рогозов от гранулометрического состава фунта установлено, что сырая и абсолютно-сухая фитомасса Т. latifolia с илистых и глинистых субстратов статистически значимо отличается от показателей с песчаных субстратов.

На биомассу рогоза узколистного гранулометрический состав грунта также оказывает влияние: значимо отличается абсолютно сухая биомасса, скошенная на илистом и глинистом грунтах. Популяции рогоза промежуточного, также как и рогоза широколистного, весьма чувствительны к эдафическим факторам: абсолютно сухая биомасса этого вида больше на илистом грунте, чем на глинистом и песчаном (рис. 2). Для рогозов сизого и Смирнова значимых отличий абсолютно сухой биомассы, собранной с разных типов грунтов, не отмечено.

Статистический анализ данных биомассы Т. latifolia и Т. angustifolia не выявил значимых отличий средних значений для трёх классов экотопов, • выделенных по степени трансформации, поэтому значения биомассы этих видов

рогозов с искусственных и антропогенно трансформированных классов экотопов были объединены (табл. 2).

4,0 3,5 * 3,0 S 2,5

I 2,0

§ 1,5 Ю 1,0

0,5

0,0

•V

таксоны

13 ил И глина И песок Рис. 2. Абсолютно сухая биомасса таксонов рода Турка на разных типах грунтов (кг/м2)

Таблица 2

Абсолютно сухая надземная биомасса Т. 1аН/оНа и Т. ап^Ы/оНа

Вид N М±ш

Т. latifolia

Естественные 28 2,13±0,36

Антропогенно трансформированные и искусственные 30 3,66±0,65

Т. angustifolia

Естественные 20 1,54±0,17

Антропогенно трансформированные и искусственные 20 1,64±0,15

Примечание: полужирным шрифтом выделены значения параметров, имеющие значимые отличия при р<0,05.

Сравнительный анализ количественных данных показал, что Т. latifolia и Т. angustifolia продуцируют больше биомассы (в абсолютно сухом измерении) на трансформированных экотопах (р<0,05).

Биомасса остальных исследованных видов была получена только для трансформированных и искусственных экотопов в связи с предпочтением ими данных местообитаний. Наибольшую абсолютно сухую биомассу Т. intermedia и Т. xsmirnovii продуцируют на антропогенно трансформированных экотопах, в то время как Т. x-glauca — на искусственных, однако, значимых отличий не отмечено.

При изучении биомассы в зависимости от степени обводнённости субстрата значимых отличий ни по одному виду не было выявлено. Возможно, это говорит о том, что глубина не является лимитирующим фактором для представителей рода в продуцировании ими надземной фитомассы.

В целом, на грунтах с преобладанием илистых частиц биомасса всех видов больше, чем на глинистых и песчаных, а на глинистых больше, чем на песчаных. Таким образом, рогозы предпочитают илистые субстраты на трансформированных и искусственных биотопах и формируют на них обширные заросли из более крупных и мощных особей.

4.4.3. Ассимиляционная поверхность

Одновременно с изучением биомассы проводился расчет индекса площади ассимиляционной поверхности рогозов. Средние значения индекса по популяциям практически всех изученных таксонов - около 4 м2 на 1 м2 зарослей, только для Т. laxmannii он составляет 0,75±0,08, что, видимо, связано с небольшой высотой побегов и длиной листьев.

Индекс площади ассимиляционной поверхности популяций рогоза широколистного статистически значимо выше на субстратах с илистым и глинистым гранулометрическим составом, чем на песчаных (рис. 3). В ценопопуляциях рогоза промежуточного этот показатель больше на илистых субстратах, чем на глинистых и песчаных. Для рогоза Смирнова выявлены значимые различия только на субстратах с преобладанием глинистых и песчаных частиц. Индекс площади ассимиляционной поверхности популяций рогоза узколистного и сизого не зависит от состава грунта и для них значимых отличий не выявлено.

Анализ площади ассимиляции по классам экотопов показал значимые отличия для трёх видов: Т. latifolia, Т. angustifolia, Т. intermedia (рис. 4). Средняя площадь максимальна на трансформированных экотопах, что является подтверждением предпочтения названными видами нарушенных местообитаний и свидетельствует об участии популяций рогозов в качестве значимых звеньев вещественно-энергетического потока на начальных этапах сукцессионных серий. Подобные местообитания наиболее оптимально используются популяциями рогозов в связи с отсутствием конкуренции.

Полученные данные позволяют заключить, что на величину ассимиляционной поверхности рогозов в большей степени влияют гранулометрический состав грунта и степень трансформированное™ экотопа, в то время как обводнённость субстрата не оказывает значимого влияния. Таким образом, при анализе структурно-функциональных характеристик популяций пяти видов рогозов было выявлено, что наиболее чувствительными к эдафическим факторам являются популяции рогоза широколистного. Менее изменчивы ценопопуляции рогозов Смирнова, сизого, промежуточного. Мы полагаем, что это может быть связано с тем, что данные виды предпочитают вторичные местообитания, где ослаблено влияние со стороны более конкурентоспособных видов - рогозов широколистного и узколистного. На подобных экотопах ключевую роль играют не эдафические факторы, а наличие свободных ниш, при захвате которых названные виды ведут себя как типичные эксплеренты, увеличивая в создавшихся благоприятных условиях значения многих из изученных параметров.

Гранулометрический состав субстрата не оказывает существенного влияния на структурно-функциональные характеристики рогоза узколистного, для которого более значимым фактором является обводнённость местообитания.

3 6

X 4 2 О

/ / / /

Л" % "V

таксоны ЕЭ ил О глина О песок

Рис. 3. Индекс площади ассимиляционной поверхности таксонов рода Турка на разных типах грунтов

таксоны О естественные

0 антропогенно трансформированные Я искусственные

Рис. 4. Индекс площади ассимиляционной поверхности таксонов рода Турка в разных классах экотопов

4.5. Биоиндикационные возможности

Анализ полученных данных по фертильности пыльцы рогозов широколистного и узколистного показал значимые различия у растений загрязнённых и условно чистых местообитаний.

При анализе пыльцы рогоза широколистного было выявлено, что средняя фертильность пыльцы, собранной с условно чистой территории составляет 94,55%±2,34, с загрязнённой - 70,65%±3,05. Данные различия являются статистически значимыми (р<0,01). Для рогоза узколистного были получены аналогичные результаты: средняя фертильность пыльцы с фоновых местообитаний была больше (р<0,01), чем с загрязнённых и составила, соответственно, 93,55%±2,32 и 73,30%±2,78.

Фертильность пыльцы отрицательно коррелирует со степенью загрязнённости территории: Т. 1аИ/оИа (г3=-0,71; п=40; р<0,01), Т. ап^Н/оНа (г5=-0,67; п=40; р<0,01). Обработка данных с применением однофакторного дисперсионного анализа показала значимую зависимость фертильности пыльцы от фактора загрязнённости территории выбросами автотранспорта. Следовательно, пыльца данных видов рогозов может быть использована в комплексном биологическом мониторинге с целью оценки экологического состояния обводнённых и переувлажнённых экосистем, а также воздушного бассейна.

Глава 5. Ключ для определения таксонов рода Typha, встречающихся на территории ВКК

1. Пыльца представлена тетрадами...........................................................2

- Пыльца в монадах, с возможной примесью диад и (или) триад (или) тетрад...............................................................................................5

2. Пыльца в фертильных тетрадах.............................................................3

- Пыльцевые зёрна в тетрадах, часть которых стерильна. Тычиночная и пестичная части соцветия примерно одинаковы по длине. Пестичная часть соцветия (3,0) 5,0-12,0 (15,0) см длины и 2,0-3,0 (0,35) см толщины, продолговато-веретеновидной или цилиндрической формы. Околоцветные волоски на 1-1,5 мм длиннее рылец или равны им, в связи с чем, при созревании соцветия приобретают характерный белёсый (пепельный) до почти белого оттенок. Рыльце ланцетное, до ромбического. Прицветники отсутствуют. Между тычиночной и пестичной частями соцветия может быть промежуток до 1,0-2,0 (2,5) см. Листья репродуктивного побега в количестве 7-9, зелёные, светло-зелёные, срединные - 8-12 (15) мм шириной. Мн. 1,5 (2) м. - T. incana Kapiionova et Dyukina.

3. Промежуток между тычиночной и пестичной частями соцветия составляет не более 6 мм. Пестичная часть соцветия цилиндрической формы...............................................................................................4

- Промежуток между тычиночной и пестичной частью соцветия может составлять 0-30 (32) мм. Тычиночная часть соцветия яйцевидно-цилиндрической формы, длиной от 4,0 (4,5) до 23,5 см, толщиной 0,6-1,3 см. Пестичная часть соцветия 6,0-25,0 см длины и 1,0-3,0 (3,5) см толщины, светло-коричневого или тёмно-коричневого цвета. На верхушках пестичных колосков имеется 1-2 карподия. Прицветник при пестичных цветках отсутствует, рыльце ланцетное или ромбическое. Листьев на репродуктивном побеге в числе 4-10, шириной 0,82,4 см, зелёного или светло-зелёного цвета, могут быть слегка сизоватыми. Мн. 1,0-2,0 (2,1) м. - Т. intermedia Schur.

4. Пестичная часть соцветия длиннее или одинакова с тычиночной, толщиной 1,5-3,0 (3,5) см, длиной до (30) 40 см, промежуток между тычиночной и пестичной частями соцветия отсутствует или до 0,6 см. При созревании початок становится тёмно-бурого, коричневого или почти чёрного цвета. Волоски околоцветника короче рылец. Рыльце широколанцетное или ромбическое темно-коричневого цвета. Пестичный цветок без прицветника. Листьев на репродуктивном побеге 4-13, серо-зелёного цвета 1,0-3,0 (3,5) см ширины, в основании листовые пластинки могут быть покрыты сизоватым налётом. Мн. 0,7-2,8 м. - T. latifolia L.

- Тычиночная часть соцветия в 2-4 раза короче пестичной. Пестичная часть в среднем 11,0-18,0 см длины, 1,0-2,0 см толщины, рыльце широколанцетное или ромбическое, равно прицветным волоскам или короче их. Тычиночная часть соцветия 5,0-8,0 см длины 0,8-1,6 см толщины. Листья зеленого цвета, в количестве 7-8, шириной 0,5-1,5 см. Мн. (1,0) 1,7-2,0 м. - Т. shuttleworthii Koch et Sonder.

5. Пыльца в фертильных монадах.............................................................6

- Пыльца в монадах с примесью диад и (или) триад (или) тетрад. Большая часть пыльцы стерильна...............................................................................7

6. Пестичные цветки с нитевидными прицветниками. Рыльца линейные или узколанцетные. На верхушках пестичных колосков, как правило, 2 карподия. Пестичный початок 8,0-26,0 см длины, 1,0-3,0 см толщины, светло-коричневый, цилиндрический. Длина тычиночной части соцветия 7,0-25,0 см, как правило, меньше длины женской части, толщина во время цветения 0,7-1,5 см. Промежуток между частями соцветий 0,3-15,0 см. Листьев 5-12, зелёные, ширина в средней части 0,4-0,9 (1,2) см. Мн. 0,6-2,0 (2,5) м. - Т. angusíifolia L.

- Пестичные цветки лишены прицветника. Молодая пестичная часть соцветия светло-зелёного (салатного, лимонного) цвета. На верхушках колосков имеется 2-3 (4) карподия. Пестичная часть соцветия длиной 3,0-7,0 см, толщиной 0,8-2,5 см, светло-коричневого цвета, эллиптическая, короткоцилиндрическая или продолговато-яйцевидная, в 3-4 раза короче тычиночной части. Рыльца шпателевидные (лепестковидные), светло-коричневые, по краю городчатые. Тычиночная часть - 8,0-17,0 см длиной, промежуток между частями соцветия составляет 1,5-6,0 см. Листьев 4-7, узкие, шириной 3-5 мм, снизу закруглённые. Мн. 0,8-1,6 м. - Т. laxmannii Lepechin.

7. У части пестичных цветков имеется прицветник. Пестичная часть соцветия цилиндрическая, во время цветения - тёмно-зелёная (зелёная) и светло-коричневая или буро-коричневая во время плодоношения длиной 6,4-30,0 см, толщиной 0,8-3,5 см. Тычиночная часть соцветия длиной 6,0-31,0 см, толщиной 0,6-1,6 см. Промежуток между частями соцветия составляет 0-12,0 см. Форма рыльца варьирует от узколанцетного до широколанцетного. Листьев на репродуктивном побеге 4-12. Ширина листовой пластинки 0,4-2,0 (2,2) см, на листьях может быть сизоватый налёт, характерный для Т. latifolia. Полиморфный гибрид. Мн. 1,0-2,0 (2,3) м.-Т.х glauca Godron (Т. angusíifolia х Т. latifolia).

- Пестичные цветки лишены прицветника. Пестичная часть соцветия овальная, во время цветения лимонного или салатного цвета, в период плодоношения -тёмно-коричневого цвета, длиной 3,5-23,5 см, толщиной 0,5-3,0 см. Тычиночная часть соцветия длиной 4,0-20,0 (28,5) см, толщиной 0,6-2,0 см, обычно в 1,5 раза длиннее пестичной. Промежуток между частями соцветия составляет 0-5,5 см. Рыльце ланцетное до ромбического. Листьев (4) 8-10 (12), 0,7-2,0 см ширины. Полиморфный гибрид. Мн. 1,0-2,0 (2,0) м. - Т. х smirnovii Е. Mavrodiev (Т. latifolia х Т. laxmannii).

Выводы

1. В результате ревизии рода Typha L. Вятско-Камского края выделен новый для науки вид - Typha incana Kapitonova et Dyukina и обозначены его диагностические признаки.

2. Из 8 видов рода Typha, известных к настоящему времени с территории края, широко распространёнными являются Т. latifolia L. и Т. angusíifolia L., к достаточно часто встречающимся в регионе рогозам относятся Т. iníermedia

Schur, T. incana Kapitonova et Dyukina, T. x-glauca Godron, T. xsmirnovii E. Mavrodijev. T. laxmannii Lepechin относится к адвентивным видам и проявляет тенденцию к расширению ареала. Т. shuttleworthii Koch et Sonder является редким для ВКК видом.

3. Морфологическими исследованиями установлено, что ряд диагностических признаков рогозов (ширина листовой пластинки, толщина пестичной части соцветия, расстояние между тычиночной и пестичной частями соцветия) имеют отличия от данных, указанных в литературе, что можно объяснить региональными особенностями морфологического строения рогозов, а также недостаточной степенью изученности ряда видов и гибридов рода Typha L. на территории России.

4. Анализ значений морфометрических и функциональных параметров рогозов в зависимости от типа субстрата позволил выявить статистически значимое превышение значений таких параметров, как высота репродуктивного побега и ширина листовой пластинки на заиленных и глинистых субстратах. Надземная биомасса и площадь ассимиляционной поверхности у большинства изученных видов больше на грунтах с преобладанием илистых частиц.

5. Изученные структурно-функциональные характеристики рогозов изменяются с увеличением глубины. Чувствительны к увеличению глубины Т. latifolia (с глубиной увеличиваются линейные размеры репродуктивного побега, листовой пластинки, пестичной и тычиночной части соцветия), T. angustifolia (увеличивается количество листьев репродуктивного побега, линейные размеры листовой пластинки, пестичной части соцветия), Т. хglauca (увеличивается количество и ширина листьев, длина и толщина пестичной части соцветия). Размеры вегетативных и генеративных органов Т. intermedia наибольшей величины достигают на глубине 0,05-0,2 м.

6. Значение линейных размеров, надземной биомассы и площади ассимиляционной поверхности изученных видов рогозов выше на антропогенно трансформированных местообитаниях, что может свидетельствовать в пользу их преимущественно эксплерентной стратегии (R). Ряд видов (Т. latifolia, Т. angustifolia, Т. shuttleworthii) на её основе выработал промежуточный вариант -CR-стратегию.

7. Наибольшую абсолютно сухую надземную фитомассу формируют Т. latifolia (2,92±0,40 кг/м2), T.xglauca (2,03±0,14 кг/м2), наименьшую - Т. intermedia (0,70±0,06 кг/м2).

8. Все описанные сообщества относятся к классу формаций воздушно-водной растительности, который включает 8 формаций и 18 ассоциаций. В пределах ВКК часто встречаются ассоциации Heteroherboso-Typhetum latifolíae, Alismeto plantago-aquatica—Typhetum latifolíae, Scirpeta sylvaticum-Typhetum latifoliae, Lemno-Typhetum angustifoliae, редко - Typhetum smirnoviae, Typhetum shuttleworthii.

9. Из комплекса изученных морфологических и функциональных параметров Т. latifolia и Т. angustifolia для целей биологического мониторинга и биоиндикации экологического состояния водных и прибрежно-водных экосистем показательным является степень фертильности пыльцы. В

экологически напряжённых условиях этот показатель статистически значимо снижается.

10. Все известные к настоящему времени для ВКК виды рогозов относятся к синантропным растениям, кроме Т. shuttleworthii, который, возможно, следует рассматривать в качестве третичного реликта с сокращающимся Европейско-Средиземноморским типом ареала.

СПИСОК РАБОТ, ОПУБЛИКОВАННЫХ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ Публикации в журналах перечня ВАК

1. Капитонова, О. А. О новых и редких для Вятско-Камского края видах растений / О. А. Капитонова, С. Р. Тукманова, Г. Р. Дюкина // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. - 2006. - Т. 111, вып. 6. - С. 74-75.

2. Капитонова, О. А. Новый вид Турка (Туркасеае) из Удмуртии / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Ботанический журнал. - 2008. - Т. 93, № 7. -С. 1132-1134.

Публикации в других изданиях

1. Дюкина, Г. Р. Видовое разнообразие, распространение, морфологическая и эколого-фитоценотическая характеристика семейства Туркасеае L. в Удмуртской Республике / Г. Р. Дюкина // Экология от генов до экосистем : материалы конф. молодых учёных, Екатеринбург, 25-29 апр. / ИЭР и Ж УрО РАН. - Екатеринбург : Академ-книга, 2005. - С. 72-74.

2. Дюкина, Г. Р. К изучению распространения Typhaxglauca Godron и Т. xsmirnovii Е. Mavrodijev в Удмуртской Республике / Г. Р. Дюкина // Материалы всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» 19-23 сент. 2005 г. / Казан, гос. ун-т, Эколог, фак., АН Респ. Татарстан, Мин-во экологии и природных ресурсов Респ. Татарстан. - Казань, 2005. - С. 210-211.

3. Капитонова, О. А. Род Турка L. В Удмуртии: таксономический состав, распространение, экология / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Вестник Удмуртского университета. - 2005. - №10. - С. 41-50.

4. Капитонова, О. А. О видовом разнообразии рогозов Вятско-Камского междуречья / О. А. Капитонова, В. И. Капитонов, Г. Р. Дюкина // Шестая российская университетско-академическая научно-практическая конференция : материалы докл. / УдГУ, Естеств.-гуманит. науч.-образов. Комплекс (ЕГНОК) ; отв. ред. В. А. Журавлев. - Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 2005. - С. 40.

5. Дюкина, Г. Р. Рогозы как синантропный компонент флоры / Г. Р. Дюкина, О. А. Капитонова // Адвентивная и синантропная флора России и сопредельных стран: состояние и перспективы : материалы III Междунар. науч. конф. / под ред. О. Г. Барановой, А. Н. Пузырёва. - Ижевск, 2006. -С. 41-42.

6. Капитонова, О. А. О малоизвестных видах рогозов (Турка L.) во флоре Вятско-Камского междуречья / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Материалы VI Всероссийской школы-конференции по водным

макрофитам «Гидроботаника-2005» / Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. - Рыбинск : Рыбин, дом печати, 2006. - С. 264-266.

7. Дюкина, Г. Р. К изучению биомассы некоторых видов рогозов на территории Вятско-Камского края ! Г. Р. Дюкина // Экология в меняющемся мире : материалы конф. молодых учёных, 24-28 апр. 2006 г. / УрО РАН, Ин-т экологии растений и животных. - Екатеринбург : Академкнига, 2006. - С. 63-65.

8. Дюкина, Г. Р. К изучению биомассы рогозов на территории Вятско-Камского края / Г. Р. Дюкина // Актуальные проблемы биологии и экологии : материалы докл. I (XIV) Всерос. молодёж. науч. конф. (Сыктывкар, 3-6 апр. 2007) / Ин-т биологии КНЦ УрО РАН ; [ред. А. И. Таскаев]. - Сыктывкар, 2007. - С. 79-81.

9. Дюкина, Г. Р. Некоторые аспекты морфологического строения рогозов (Typha L.) с территории Вятско-Камского края / Г. Р. Дюкина // Биология внутренних вод : материалы докл. XIII Междунар. молодёж. конф. (п. Борок, 23-26 окт. 2007 г.) / Ин-т биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН. - Рыбинск: Рыбин, дом печати, 2007. - С. 74-78.

10. Дюкина, Г. Р. К изучению хорологии и экологии Typhaxglauca Godron, Т. x-smimovii Е. Mavrodiev и Т. intermedia Schur / Г. Р. Дюкина // Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье : материалы науч.-практ. конф. по изучению экологии и географии Среднего Поволжья / Татар, гос. гуманит.-педагог. ун-т. - Казань : Новое знание, 2008. - С. 119121.

11. Дюкина, Г. Р. Изменчивость структурно-функциональных показателей рогозов (Typha L.) в зависимости от влияния эдафических факторов / Г. Р. Дюкина // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы 10 Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 1722 нояб. 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов ; науч. ред. В. В. Туганаев ; ГОУ ВПО «Удмурт, гос. ун-т», ГОУ ВПО «Map. гос. ун-т». - Ижевск : Книго-Град, 2008. - С. 254-256.

12. Дюкина, Г. Р. Эколого-морфологическая характеристика таксонов рода Typha L. / Г. Р. Дюкина // XXXVI Итоговая студенческая научная конференция, посвящённая 450-летию добровольного вхождения Удмуртии в состав Российского Государства : материалы конф., Ижевск, апр. 2008 г. / Удмурт, гос. ун-т ; отв. ред. Н. И. Леонов. - Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 2008. - С. 63-65.

13. Капитонова, О. А. Популяция рогоза Шутлеворта (Typha shuttleworthii) на восточном пределе распространения / О. А. Капитонова, В. И. Капитонов, Г. Р. Дюкина // Современное состояние и пути развития популяционной биологии : материалы X Всерос. популяц. семинара (г. Ижевск, 17-22 нояб. 2008 г.) / отв. ред. Н. В. Глотов ; науч. ред. В. В. Туганаев ; редкол.: О. Г. Баранова, Н. Е. Зубцовский, О. А. Капитонова [и др.] ; ГОУ ВПО "Удмурт, гос. ун-т", ГОУ ВПО "Map. гос. ун-т". - Ижевск : Книго-Град, 2008.-С. 144-146.

Подписано в печать 21.07.2009. Формат 60x84 1/16. Заказ №1155. Тираж 100 экз.

Типография ГОУ ВПО «Удмуртский государственный университет» 426034, г. Ижевск, ул. Университетская, д. 1, корп. 4.

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Дюкина, Гузель Рашидовна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. История становления рода Typha L.

1.2. Общий обзор сем. Typhaceae Juss.

1.3. Географическое распространение представителей рода Typha, произрастающих в ВКК.

1.4. Хозяйственное значение представителей сем. Typhaceae.

1.4.1. Техническое значение.

1.4.2. Лекарственное значение.

1.4.3. Пищевое и кормовое значение.

1.4.4. Использование в биологической очистке воды.

1.4.5. Декоративное значение.

ГЛАВА 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА

РАЙОНА ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. Рельеф.

2.2. Климат.

2.3. Почвы.

2.4. Гидрография.

2.5. Растительный покров.

ГЛАВА 3. МЕТОДЫ И МАТЕРИАЛЫ.

3.1. Методы полевых исследований.

3.1.1. Методы флористических исследований.

3.1.2. Метод учёта биомассы.

3.1.3. Метод учёта ассимиляционной поверхности.

3.1.4. Метод отбора проб пыльцы.

3.2. Методы лабораторных и камеральных исследований.

3.3. Методы статистического анализа.

3.4. Материалы и объём.

ГЛАВА 4. РЕЗУЛЬТАТЫ И ОБСУЖДЕНИЕ.

4.1. Систематическая структура рода Typha L. для территории ВКК

4.2. Эколого-биоморфологическая характеристика видов рогозов ВКК.

4.2.1. Секция Typha L.

4.2.1.1. Т. latifolia L. — рогоз широколистный.

4.2.1.2. Т. intermedia Scliur — рогоз промежуточный.

4.2.1.3. Т. skuttlewortkii Koch et Sonder — рогоз Шутлеворта

4.2.1.4. Т. incana Kapitonova et Dyukina — рогоз седой.

4.2.2. Секция Bracteolatae Graebner.

4.2.2.1. Т. angustifolia L. — рогоз узколистный.

4.2.3. Секция Engleria (Leonova) N. Tzvel.

4.2.3.1.7! laxmarmii Lepechin — рогоз Лаксмана.

4.2.4. Нотосекция Typkaolatae E. Mavrodijev et Yu. Alekseev.

4.2.4.1. T. x glanca Godron — рогоз сизый.

4.2.5. Нотосекция Typkeria Е. Mavrodijev.

4.2.5.1. Т. х smirnovii Е. Mavrodijev— рогоз Смирнова.

4.3. Хорологическая и экотопологическая характеристика видов рода Турка в ВКК.

4.3.1. Турка intermedia.

4.3.2. Турка skuttlewortkii.

4.3.3. Турка incana.

4.3.4. Турка laxmannii.

4.3.5. Турка х glauca.

4.3.6. Турка х smirnovii.

4.3.7. Турка angustifolia.

4.3.8. Турка latifolia.

4.4. Адаптациогенез рогозов к антропогенным местообитаниям.

4.5. Фитоценотическая характеристика рогозов ВКК.

4.6. Изменчивость структурно-функциональных показателей рогозов.

4.6.1. Морфометрические параметры.

4.6.2. Биомасса.

4.6.3. Ассимиляционная поверхность.^

4.7. Биоиндикационные возможности.

ГЛАВА 5. КЛЮЧ ДЛЯ ОПРЕДЕЛЕНИЯ ТАКСОНОВ РОДА TYPHA,

ВСТРЕЧАЮЩИХСЯ НА ТЕРРИТОРИИ ВКК.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края"

Представители рода рогоз (Typha L.) являются типичными компонентами как палео-, так и современных аквальных растительных сообществ. В биоморфологическом отношении по степени адаптации к водной среде рогозы относятся к полупогруженным формам и представляют непосредственный результат «давления жизни», обусловившей их экологическую и географическую экспансию. Виды этого рода выполняют важные функции в сообществах водных экосистем. Обладая большим запасом преадаптационных возможностей, рогозы поселяются как на естественных, так и на искусственных и трансформированных экотопах, что определяет практическую и теоретическую значимость работ по изучению рогозов.

Цель настоящей работы — изучить эколого-ценотические и структурно-функциональные характеристики рогозов на территории Вятско-Камского края.

Для достижения поставленной цели решались следующие задачи:

- изучить распространение представителей рода Турка в пределах ВКК;

- проанализировать особенности морфологического строения рогозов в зависимости от условий произрастания, в том числе на антропогенно трансформированных и искусственных местообитаниях;

- выяснить фитоценотические особенности видов рогозов, приуроченность их к определенным типам грунтов, глубинам, степени антропогенной нарушенности;

- выполнить анализ продукционных процессов в популяциях рогозов в зависимости от абиотических условий;

- определить биологические маркеры структурно-функциональных параметров рода Турка, способные индицировать качество окружающей среды.

Проведена ревизия рода Typha L. Вятско-Камского края в результате которой выделен новый для науки вид — Т. incana Kapitonova et Dyukina sp. nov. (рогоз седой) и обозначены его диагностические признаки. Результаты исследования существенно дополняют имеющуюся информацию по таксономическому и эколого-ценотическому составу представителей рода Typha на территории ВКК и России в целом. Показаны особенности распространения и морфологии таксонов рода Турка на изучаемой территории, имеющие значение при идентификации рогозов, составлен диагностический ключ. Материалы исследований были использованы при составлении «Флоры водоёмов волжского бассейна» (Лисицына и др., 2009).

Положения, выносимые на защиту:

1. Искусственные и трансформированные местообитания представляют благоприятную среду для расселения и экспансии адвентивных и гибридогенных видов рогозов.

3. Все виды рогозов Вятско-Камского края, кроме Т. skuttleworthii Koch et Sonder, являются синантропными растениями.

Основные результаты работы были представлены и обсуждались на различных конференциях, в том числе на Шестой российской университетско-академической научно-практической конференции (Ижевск, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология: от генов до экосистем» (Екатеринбург, 2005), VI Всероссийской школе-конференции по водным макрофитам «Гидроботаника-2005» (п. Борок, Ярославская область, 2005), Всероссийской научной конференции «Современные аспекты экологии и экологического образования» (Казань, 2005), Всероссийской конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), Международной конференции «Синантропная и адвентивная флора России и сопредельных территорий» (Ижевск, 2006), XIV Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007), XIII Международной молодёжной школе-конференции «Биология внутренних вод» (п. Борок, Ярославская область, 2007), Всероссийской научной конференции «Эколого-географические исследования в Среднем Поволжье» (Казань, 2007), XXXVI Итоговой студенческой научной конференции, посвящённой 450-летию добровольного вхождения Удмуртии в состав Российского Государства (Ижевск, 2008), X Всероссийском популяционном семинаре «Современное состояние и пути развития популяционной биологии» (Ижевск, 2008).

Автор выражает благодарность научному руководителю к.б.н., доценту кафедры общей экологии Удмуртского госуниверситета Капитоновой Ольге Анатольевне за ценные консультации по всем разделам работы, помощь в планировании и аналитическом осмыслении материала, доценту кафедры экологии животных Удмуртского госуниверситета Капитонову Владимиру Ивановичу за ценные советы в ходе выполнения работы и предоставленные фотоматериалы, к.б.н., доценту кафедры ботаники и экологии растений Удмуртского госуниверситета Пузырёву Александру Николаевичу за предоставленные данные о распространении рогоза Лаксмана на территории Удмуртской Республики, сотрудникам кафедры общей экологии УдГУ за ценные советы и моральную поддержку, ведущему инженеру по охране окружающей среды ООО «Комплексная тематическая экспедиция» Смехову Анатолию Васильевичу за предоставленные фотоматериалы.

Особую признательность автор выражает сотрудникам лаборатории высшей водной растительности Института биологии внутренних вод им. И. Д. Папанина РАН: д.б.н. А. Н. Красновой, д.б.н. А. И. Кузьмичёву, д.б.н., профессору В. Г. Папченкову, к.б.н. JI. И. Лисициной, к.б.н. А. Г. Лапирову, к.б.н. А. А. Боброву, к.б.н. Е. В. Чемерис, к.б.н. Э. В. Гарину за помощь в идентификации видов, ценные советы по выполнению исследований и предоставление некоторых источников литературы.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Дюкина, Гузель Рашидовна

Выводы

1. В результате ревизии рода Typha L. Вятско-Камского края выделен новый для науки вид — Typha incana Kapitonova et Dyukina и обозначены его диагностические признаки.

2. Из 8 видов рода Typha, известных к настоящему времени с территории края широко распространёнными являются Т. latifolia L. и Т. angustifolia L., к достаточно часто встречающимся в регионе рогозам относятся Т. intermedia Schur., Т. incana Kapitonova et Dyukina, Т. xglauca Godron, T. xsmirnovii E. Mavrodijev. T. laxmannii Lepechin относится к адвентивным видам и проявляет тенденцию к расширению ареала. Т. shuttleworthii Koch et Sonder является редким для ВКК видом.

5. Изученные структурно-функциональные характеристики рогозов изменяются с увеличением глубины. Чувствительны к увеличению глубины Т. latifolia (с глубиной увеличиваются линейные размеры репродуктивного побега, листовой пластинки, пестичной и тычиночной части соцветия), Т. angustifolia (увеличивается количество листьев репродуктивного побега и линейные размеры листовой пластинки, пестичной части соцветия), Т. xglauca (увеличивается количество и ширина листьев, длина и толщина пестичной части соцветия). Размеры вегетативных и генеративных органов Т. intermedia наибольшей величины достигают на глубине 0,05-0,2 м.

8. Все описанные сообщества относятся к классу формаций воздушно-водной растительности, который включает 8 формаций и 18 ассоциаций. В пределах ВКК часто встречаются ассоциации Heteroherboso-Typhetum latifoliae, Alismeto plantago-aquatica-Typhetum latifoliae, Scirpeta sylvaticum-Typhetum latifoliae, Lemno-Typhetum angustifoliae, редко -Typhetum smirnoviae, Typhetum shuttleworthii.

10.Все известные к настоящему времени для ВКК виды рогозов относятся к синантропным растениям, кроме Т. shuttleworthii, который, возможно, следует рассматривать в качестве третичного реликта с сокращающимся Европейско-Средиземноморским типом ареала.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Дюкина, Гузель Рашидовна, Пермь

1. Александрова, В. Д. Классификация растительности. Обзор принципов классификации и классификационных систем в разных геоботанических школах / В. Д. Александрова. Л. : Наука, Ленинград, отд-ние., 1969. — 275 с.

2. Алексеев, Ю. Е. Монокарпические побеги и жизненные формы видов рода Typha L. в связи с их систематикой / Ю. Е. Алексеев, Е. В. Мавродиев // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2000. — Т. 105, вып. 5.-С. 45-53.

3. Антипова, А. В. География России: эколого-географический анализ территории : учеб. пособие / А. В. Антипова. М. : МНЭПИ, 2001. — 208 с.

4. Атлас сосудистых растений Татарстана / Т. В. Рогова, В. Е. Прохоров, М. Б. Фардеева и др.. — Казань : Издел-Пресс, 2008. — 304 с.

5. Бакин, О. В. Новые и редкие в Татарстане виды сосудистых растений / О. В. Бакин, А. П. Ситников // Ботанический журнал. 2005. - Т. 90, № 1. - С. 66-71.

6. Баранова, О. Г. Местная флора Удмуртии: анализ, конспект, охрана / О. Г. Баранова. — Ижевск : Удмурт, ун-т, 2002. — 199 с.

7. Барсегян, А. М. Водно-болотная растительность Армянской ССР / А. М. Барсегян. Ереван : Изд-во АССР, 1990. - 353 с.

8. Башкортостан. Краткая энциклопедия / под ред. Р. 3. Шакурова. — Уфа : Башкир, энцикл., 1996. — 669 с.

9. Берг, Л. С. Природа СССР / Л. С. Берг. — М. : Гос. изд-во геогр. лит., 1955.-494 с.

10. Варфоломеева, Т. . А. Сплавипная растительность- Ижевского водохранилища- / Т. А. Варфоломеева // Гидробиологический; журнал. —1977.-т.хидвып;2:-е:5б-59: .;■•■•"•.•;

11. Воробьев, I I. И. Растительность TAGCP / Н; Ш. Воробьев //. Природа Татарии-: науч.-популяр. очерки / сост. : В. Сементовский, Н. Воробьев и>др:.:'.- КазаЙБ,::(Татгосиздат^.1-.947б:.- CV.lSS'-lQi'i

12. Гаресв, А. М. Реки и озёра Башкортостана / А. М. Гареев. Уфа : Китап, 2001.-260 с.

13. География Коми-Пермяцкого автономного округа : учеб. пособие. — Пермь : Перм. кн., 1992. 143 с.

14. Геологическое прошлое / В. И. Колчанов, И. А. Жуйкова, М. М. Пахомов и др. // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. -Т. 7. Природа. - С. 58-79.

15. Государственный доклад о состоянии окружающей природной среды Удмуртской Республики в 1999 году : информац. изд-ние. Ижевск : ИжГТУ, 2000. - 228 с.

16. Грант, В. Эволюция организмов / В. Грант. М. : Мир, 1980. - 253 с.

17. Дорофеев, П. И. О третичной флоре Белоруссии / П. И. Дорофеев // Ботанический журнал 1960. - Т. 45, № 10. - С. 1418-1434.

18. Дорофеев, П. И. Третичные флоры Западной Сибири / П. И. Дорофеев. — М. ; Л.: Изд-во АН СССР, 1963. 346 с.

19. Елина, Г. А. Позднеледниковье и голоцен Восточной Фенноскандии (палеорастительность и палеогеография) / Г. А. Елина, А. Д. Лукашов, Т. К. Юрковская. — Петрозаводск : Карел, науч. центр РАН, 2000. 242 с.

20. Ефимова, Т. П. Определитель растений Удмуртии / Т. П. Ефимова. -Ижевск : Удмуртия, 1972. 224 с.

21. Жадин, В. И. Методы гидробиологического исследования / В. И. Жадин. М. : Высш. шк., 1960. - 191 с.

22. Зубарева, Л. А. Растительный покров / Л. А. Зубарева // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. — Т. 7. Природа. - С. 343358.

23. Ивантер, Э. В. Основы биометрии: введение в статистический анализ биологических явлений и процессов : учеб. пособие / Э. В. Ивантер, А. В. Коросов. Петрозаводск : Изд-во Петрозавод. гос. ун-та, 1992. — 168 с.

24. Кабата-Пендиас, А. Микроэлементы в почвах и растениях : пер. с англ. / А. Кабата-Пендиас, X. Пендиас. М. : Мир, 1989. - 439 с.

25. Кадастр редких и исчезающих видов растений Иркутской области Электронный ресурс. — Режим доступа : http://ecologyserver.icc.ru/RedBookyowa/showallplants (26.12.2006).

26. Капитонова, О. А. Новые данные по флоре водоёмов Удмуртии / О. А. Капитонова // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биол. разнообразие Удмурт. Респ. 1999. - Вып. 2. - № 7. - С. 135-137.

27. Капитонова, О. А. Таксономический состав и распространение рогозов {Typha, Typhaceae) в Удмуртской Республике / О. А. Капитонова // Изучение флоры Восточной» Европы: достижения и перспективы : тез. докл. междунар. конф. -М.; СПб., 2005. С. 39.

28. Капитонова, О. А. Флора макрофитов Удмуртской Республики / О. А. Капитонова // Биоразнообразие ич биоресурсы Урала и сопредельных территорий : материалы Ш Междунар. науч. конф. — Оренбург : Принт-сервис, 2006. С. 68-70.

29. Капитонова, О. А. Макрофиты в. условиях промышленной среды : монография / О. А. Капитонова. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 2007. — 168 с.

30. Капитонова, О. А. Новые флористические находки в Удмуртской Республике / О. А. Капитонова, В. Г. Папченков // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2003. - Т. 108, вып. 6. - С. 64-65.

31. Капитонова, О. А. Флора Берёзовского залива Боткинского пруда (Удмуртская Республика) / О. А. Капитонова; Д. Г. Мельников // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. — 2003. — С. 21-37.

32. Капитонова, О. А. О новых и редких для Вятско-Камского края видах растений / О. А. Капитонова, С. Р. Тукманова, Г. Р. Дюкина // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2006. - Т. 111, вып. 6. - С. 74-75.

33. Капитонова, О. А. Новый вид Typha (Typhaceae) из Удмуртии / О. А. Капитонова, Г. Р. Дюкина // Ботанический журнал. 2008. - Т. 93, № 7. -С. 1132-1134.

34. Катанская, В. М. Высшая водная растительность континентальных водоемов СССР / В. М. Катанская. JI. : Наука, 1981. - 187 с.

35. Кликашева, А. Н. Воды земные / А. Н. Кликашева // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. - Т. 7. Природа. - С. 175-199.

36. Клобукова-Алисова, Е. Н. Дикорастущие полезные и вредные растения Башкирии. Т. 1 / Е. Н. Клобукова-Алисова. М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1958.-218 с.

37. Ковриго, В. П. Почвы Удмуртской Республики : монография / В. П. Коврига. Ижевск : РИО Ижевская ГСХА, 2004. - 490 с.

38. Кокин, К. А. Экология высших водных растений / К. А. Кокин. — М. : МГУ, 1982.-С. 3-50.

39. Коломыц, Э. Г. Палеопрогнозная концепция в региональной экологии (на примере Волжского бассейна) / Э. Г. Коломыц, Г. С. Розенберг // Успехи современной биологии. 2004. - Т. 124, № 5. - С. 403-418.

40. Кононов, В. А. Водная растительность и её использование в прудовом и рыбном хозяйстве / В. А. Кононов, В. С. Просяный. — Киев : Гос. изд-во с-х. лит-ры УССР, 1949; 32 с.

41. Конспект флоры Удмуртии / О. Г. Баранова, Н. Г. Ильминских, А. Н. Пузырёв и др. ; под ред. проф. В; В. Туганаева. Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1992. — 141 с.

42. Красная книга Республики Татарстан (животные, растения, грибы) / гл. ред. А. И. Щеповских. Изд. 2-е. - Казань : Идел-Пресс, 2006. — 832 с.

43. Краснова, А. Н. К морфологии и экологии видов рода Typha L. озёр Северо-Двинской^ водной системы / А. Н. Краснова // Биология, внутренних вод. — JL, 1986. — С. 22-24.

44. Краснова, А. Н. Экология и фитоценология видов рода Typha L. озёр Северо-Двинской водной системы / A. Hi Краснова // Гидробиологический журнал. 1998. - Т. 24, № 1. — С. 8-11.

45. Краснова, А. Н. Структура гидрофильной флоры техногенно трансформированных водоёмов Северо-Двинской водной системы : монография / А. Н. Краснова. — Рыбинск : Рыбин, дом печати, 1999. 200 < с.

46. Краснова, A. H. К систематике Typha L. подсекции Rohrbachia Kronf. Ex Riedl (Typhaceae) Электронный ресурс. / A. H. Краснова // Althenia. — 2003. Вып. 1. - Режим доступа: http : // Althenia. (10.05.2008).

47. Кроткевич, П. Г. Роль раститений в охране водоема / П. Г. Крогкевич М. : Знание, 1982.-64 с.

48. Кузнецов, М. Ф. Микроэлементы в почвах Удмуртии / М. Ф. Кузнецов. — Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1994. — 287 с.

49. Кузницын, М. А. Геоморфологические районы / М. А. Кузницын // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. — Киров : Вятка, 1997. -Т. 7. Природа. С. 137-141.

50. Кузьминых, Е. К. Воды / Е. К. Кузьминых // Природа Удмуртии / науч. ред. А. И. Соловьев. — Ижевск, 1972. С. 65-88.

51. Кузьмичёв, А. И. Флора и растительность Северо-Двинской водной системы / А. И. Кузьмичёв, А. И. Краснова // Ботанический журнал. — 1989. Т. 74, № 3. - С. 358-362.

52. Кузьмичёв, А. И. Гигрофильная флора юго-запада Русской равнины и её генезис / А. И. Кузьмичёв. СПб. : Гидрометеоиздат, 1992. — 215 с.

53. Кузьмичёв, А. И. Парциальные флоры пресных водоёмов Европейской России / А. И. Кузьмичёв, А. Н. Краснова // Ботанический журнал. — 2001.- Т. 86, № 1. С. 65-72.

54. Лакин, Г. Ф. Биометрия : учеб. пособие для биол. спец. вузов / Г. Ф. Лакин. М. : Высш. шк., 1990. - 352 с.

55. Лактионов, А. П. Новые и редкие таксоны флоры Астраханской области и северо-западного Казахстана / А. П. Лактионов // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. — 2002. — Т. 107, вып. 2. — С. 60-61.

56. Лапиров, А. Г. Основные термины и понятия гидроботаники / А. Г. Лапиров // Ботанический журнал. 2002. - Т. 87, № 2. - С. 113-116.

57. Лепилова, Т. К. Инструкция для полевого исследования высшей водной растительности / Т. К. Лепилова // Инструкция по биологическимисследованиям вод / под ред. К. М. Дерюгина. Л. : Изд-во Гос. гидрол. ин-та, 1934. - Ч. 1, раздел А, вып. 5. — С. 48.

58. Леонова, Т. Г. Обзор видов рода Typha L. Европейской части СССР / Т. Г. Леонова // Новости систематики высших растений. 1976. — Т. 13. — С. 9-15.

59. Леонова, Т. Г. Семейство Рогозовые / Т. Г. Леонова // Флора европейской части СССР / под ред. А. А. Федорова. Л. : Наука, 1979. — Т. 4. Покрытосеменные. Двудольные. Однодольные. - С. 326-330.

60. Леонова Т. Г. Порядок Рогозовые / Т. Г. Леонова // Жизнь растений / под ред. А. Л. Тахтаджяна. -М. : Просвещение, 1982. Т. 6. - С. 461-466.

61. Лисицына, Л. И. Флора водоемов России: определитель сосудистых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков ; отв. ред. И. М. Распопов. — М. : Наука, 2000.-237 с.

62. Лисицына, Л. И. Флора водоёмов волжского бассейна: определитель цветковых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. СПб. : Гидрометеоиздат, 1993. — 220 с.

63. Лисицына, Л.И. Флора водоёмов волжского бассейна. Определитель сосудистых растений / Л. И. Лисицына, В. Г. Папченков, В. И. Артеменко. Москва : Товарищество научных изданий КМК, 2009. — 219 с.

64. Мавродиев, Е. В. Рогоз узколистный / Е. В. Мавродиев // Биологическая флора Московской области. — М., 1997. — Вып. 13. — С. 4-29.

65. Мавродиев, Е. В. Морфолого-биологические особенности и изменчивость рогозов (Typha L.) России : автореф. дисс. . канд. биол. наук / Е. В. Мавродиев. М., 1999. - 19 с.

66. Мавродиев, Е. В. Rohrbahcia — новый род семейства Typhaceae / Е. В. Мавродиев // Ботанический журнал. — 2001. — Т. 86, № 9. — С. 120-124.

67. Мавродиев, Е. В. О диагностике и систематическом положении Typha х glauca Godron (Typha angustifolia L. x T. latifolia L.) / E. В. Мавродиев, Ю. E. Алексеев // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. — 1998. — Т. 103, вып. 6. С. 51-54.

68. Мавродиев, Е. В. Некоторые новые и критические таксоны флоры крайнего юго-востока Европы / Е. В. Мавродиев, А. П. Сухоруков // Бюллетень МОИП. Отдел биологический. 2006. - Т. 111, вып. 1. — С. 77-83.

69. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части СССР / П. Ф. Маевский. JI. : Колос, 1964. - 880 с.

70. Маевский, П. Ф. Флора средней полосы европейской части России / П. Ф. Маевский. М. : Товарищество науч. изд. КМК, 2006. - 600 с.

71. Макрофиты индикаторы изменения окружающей среды / Д. В. Дубына, С. Гейны, 3. Гроудова и др.. - Киев : Наукова думка, 1993. - 435 с.

72. Марков, М. В. Пойма / М. В. Марков // Природа Татарии : науч.-популяр. очерки / сост. : В. Сементовский, Н. Воробьев и др.. Казань : Татгосиздат, 1947. - С. 261-271.

73. Матвеев, В. И. Экология водных растений : учеб. пособие / В. И. Матвеев, В. В. Соловьева, С. В. Саксонов. — Изд. 2-е, доп. и перераб. — Самара : Изд-во Самар. науч. центра РАН, 2005. —282 с.

74. Мейен, С. В. Основы палеоботаники / С. В. Мейен. М. : Недра, 1987. -405 с.

75. Морозов, Н. В. Опыты по самоочищению воды от нефти в присутствии водной растительности / Н. В. Морозов, Г. Н. Петров // Теория и практика биологического самоочищения загрязненных вод. — М. : Наука, 1972. С. 4246.

76. Морфологическая характеристика почв : метод, указ. к курсу «География почв с основами почвоведения» / сост. М. Ф. Кузнецов. — Ижевск : Изд-во Удмурт, ун-та, 1997. — 34 с.

77. Наумова, Н. А. Таинственная сила цветов / Н. А. Наумова, Н. В. Осипова. -М.: Панорама, 1993. -136 с.

78. Нейштадт, М. И. Определитель растений средней полосы европейской части СССР / М. И. Нейштадт. Изд.б-е, перераб. и доп. - М. : Учпедгиз, 1963.-640 с.

79. Новенко, Е. Ю. Эволюция растительного покрова в позднем плейстоцене на территории Центрально-лесного заповедника / Е. Ю. Новенко, И. С. Зюганова, Д. Н. Козлов // Известия РАН. Серия географическая. — 2008. №1. -С. 87-99.

80. Осипова, Н. В. Современный цветочный дизайн / Н. В. Осипова. М. : ОЛМА-ПРЕСС, 2001. - 256 с.

81. Папченков, В. Г. О классификации макрофитов водоемов и водной растительности / В. Г. Папченков // Экология. — 1985. № 6. - С. 8-13.

82. Папченков, В. Г. О новых и редких видах флоры Татарстана / В. Г. Папченков // Ботанический журнал. 1993. - Т. 78, № 9. - С. 73-79.

83. Папченков, В. Г. Закономерности зарастания водотоков и водоёмов Среднего Поволжья : автореф. дис. . д-ра биол. наук / В. Г. Папченков. -СПб., 1999.-48 с.

84. Папченков, В. Г. Растительный покров водоёмов и водотоков Среднего Поволжья : монография / В. Г. Папченков. Ярославль : ЦМП МУБ и НТ, 2001.-200 с.

85. Папченков, В. Г. О соотношении надземной и подземной биомасс растений водоёмов / В. Г. Папченков // Биология внутренних вод. -20036. № 2. - С. 63-68.

86. Паушева, 3. П. Практикум по цитологии растений / 3. П. Паушева. — Изд. 4-е, перераб. и доп. М. : Агропромиздат, 1988. - 270 с.

87. Пашкевич, В. Ю. Водные растения и жизнь животных / В. Ю. Пашкевич, Б. С. Юдин. — Новосибирск : Наука, 1978. 128 с.

88. Поддубная-Арнольди, В. А. Цитоэмбриология покрытосеменных растений / В. А. Поддубная-Арнольди. — М. : Наука, 1976. 508 с.

89. Полевая геоботаникам Т. 5. Строение растительных сообществ / под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. — Л. : Наука, 1976. 320 с.

90. Понятовская, В. М. Учет обилия и особенности размещения видов в сообществах / В. М. Понятовская // Полевая геоботаника / под ред. Е. М. Лавренко и А. А. Корчагина. М. ; Л. : Наука, 1964. - Т. 3. - С. 209-299.

91. Поплавская, Г. И. Экология растений / Г. И. Поплавская. — 2-е изд., перераб. и доп. — М. : Сов. наука, 1948. 296 с.

92. Программа и методика биогеоценологических исследований / под ред. Н. В. Дылис. М. : Наука, 1974. - 403 с.

93. Прокашев; А. М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье / А. М. Прокашев, И. А. Жуйкова, М. Ml Пахомов. Киров : Изд-во ВГГУ, 2003. - 142 с.

94. Проханов, Я. И. Класс однодольных, его таксономическая обоснованность и положение .в системе сосудистых растений / Я. И. Проханов / Проблемы филогении высших растений // Труды МОИП. — М. : Наука, 1974. Т. LI. Секция ботаники. - С. 75-103.

95. Прыткова, М: Я. Научные основы и методы восстановления озёрных экосистем при разных видах антропогенного воздействия / М. Я. Прыткова. СПб. : Наука, 2002. - 148 с.

96. Пузырёв, А. Н. О находках адвентивных видов растений на шоссейных дорогах Удмуртии / А. Н. Пузырёв // Вестник Удмуртского университета. Сер. Биология. 2006. - № 10. - С. 25-36.

97. Растительное сырье СССР / под ред. М. М. Ильина. М. ; JI. : Изд-во АН СССР, 1950.-661 с.

98. Растительность Европейской части СССР / АН СССР, Ботан. ин-т им. В. JI. Комарова ; под ред. С. А. Грибовой, Т. И. Исаченко, Е. М. Лавренко. Л. : Наука, 1980. - 429 с.

99. Растительные ресурсы России и сопредельных государств : цветковые растения, их химический состав, использование. Семейства Butomaceae — Typhaceae / под ред. А. Л. Буданцева. СПб. : Наука, 1994. — 271 с.

100. Растительный мир Прикамья / В. А. Верещагина, А. А. Акулов, Л. А. Антонова и др.. Пермь : Перм. кн. изд-во, 1988. - 165 с.

101. Рогоз {Typha). Сем. Рогозовые Электронный ресурс. // Энциклопедия. -Режим доступа : http://sad.zeleno.ru/greens.php (26.12.2006).

102. Русских, А. В. Подземные воды / А. В. Русских // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. - Т. 7. Природа. - С. 237-260.

103. Рысин, И. И. Водные ресурсы / И. И. Рысин // Природные ресурсы и экология Удмуртии / сост. А. К. Осипов. — Ижевск, 1995. С. 36-47.

104. Рысин, И. И. Овражная эрозия Удмуртии / И. И. Рысин. Ижевск : УдГУ, 1998.-274 с.

105. Рычин, Ю. В. Флора гигрофитов : определитель по вегетатив. признакам сосудистых растений водоемов и сырых и влажных местообитаний централ, части Европ. территории СССР / Ю. В. Рычин. -М. : Сов. наука, 1948. 448 с.

106. Рычин, Ю. В. Водная и прибрежная флора : крат, определитель по вегетатив. признакам прибрежных и водных сосудистых растений централ, части Европ. территории СССР / Ю. В. Рычин, П. В. Сергеева. — М. : Изд-во Наркомпроса РСФСР, 1939. 184 с.

107. Смоляков, П. Т. Климат и погода в Татарской АССР / П. Т. Смоляков // Природа Татарии : науч.-популяр. очерки / сост. : В. Сементовский, Н. Воробьев и др.. — Казань : Татгосиздат, 1947. — С. 128—137.

108. Соловьев, А. Н. Озёра / А. Н. Соловьев // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. - Т. 7. Природа. - С. 200-222.

109. Сорные растения СССР. Т. 1 / под ред. Б. А. Келлера, В. Н. Любименко, А. И. Мальцева и др.. -М. ; Л. : АН СССР, 1934. 448 с.

110. Сосудистые растения Татарстана / О. В. Бакин, Т. В. Рогова, А. П. Ситников. — Казань : Изд-во Казан, ун-та, 2000. — 496 с.

111. Сухоруков, А. П. Дополнение к флоре Тамбовской области / А. П. Сухоруков // Бюллетень МОИП. Отдел Биологический. — 2001. Т. 106, вып. 2. - С. 65-66.

112. Тарасова, Е. М. Флора Вятского края. Сосудистые растения / Е. М. Тарасова. — Киров : Киров, обл. тип., 2007. — Ч. 1. — 440 с.

113. Таубаев, Т. Т. Флора и растительность водоёмов Средней Азии и их использование в народном хозяйстве / Т. Т. Таубаев. — Ташкент : ФАН, 1970.-С. 40-41.

114. Тахтаджян, А. Л. Происхождение покрытосеменных растений / А. Л. Тахтаджян. М. : Сов. наука, 1954. — 96 с.

115. Тахтаджян, A. JI. Система и филогения цветковых растений / A. JI. Тахтаджян. М. ; Л. : Наука, 1966. - 611 с.

116. Туганаев, В. В. Общие сведения о лесе / В. В. Туганаев // Леса Удмуртии : сб. ст. / под ред. В. В. Туганаева. — Ижевск : Удмуртия, 1997. -С. 21-27.

117. Тупотилова, А. Н. Физико-географическая характеристика Удмуртской АССР / А. Н. Тупотилова. Ижевск : Удмуртия, 1965. - С. 9-16.

118. Удмуртская Республика = Удмурт Элькун : энциклопедия / гл. ред. В. В. Туганаев ; ред. В. Н. Ившин ; редкол.: Ю. С. Питкевич, В. П. Бовин, В.

119. B. Богатырёв и др.. — 2-е изд., испр., доп. — Ижевск : Удмуртия, 2008. -765 с.

120. Уланов, А. Н. Болота / А. Н. Уланов, Е. Л. Журавлева // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг. ; Адм. Киров, обл. Киров : Вятка, 1997. — Т. 7. Природа. - С. 223— 233.

121. Федорова, А. И. Практикум по экологии и охране окружающей среды : Учеб. пособие для студ. высш. учеб. заведений / А. И. Федорова, А. Н. Никольская. М. : Гуманит. изд. центр ВЛАДОС, 2003. - 288 с.

122. Федорук, А. Т. Ботаническая география. Полевая практика. / А. Т. Федорук. Минск : Изд-во БГУ им. В. И. Ленина, 1976. - С. 134-135.

123. Федченко, Б. А. Семейство рогозовые — Typhaceae J. / Б. А. Федченко // Флора СССР / гл. ред. В. А. Комаров. Л. : Изд-во АН СССР. 1934. - Т. 1.1. C. 209-216.

124. Феофраст. Исследование о растениях / Феофраст ; пер. с древнегреч. М. Е. Сергиенко ; под ред. И. И. Толстого и Б. К. Шишкина. Л. : Изд-во АН СССР, 1951.-589 с.

125. Флора Азербайджана / под ред. И. И. Крягина. — Баку : Изд-во АН АССР, 1950.-230 с.

126. Флора северо-востока европейской части СССР / под ред. А. И. Толмачёва Л. : Наука, 1974. - Т. 1. - 274 с.

127. Флора СССР / гл. ред. В. Л. Комаров Л. : Изд-во АН СССР, 1934. -Т. 1.-302 с.

128. Фомина, Ю. А. Сухие и искусственные цветы / Ю. А. Фомина. — М. : Ниола, 21 век, 2003. 144 с.

129. Френкель, М. О. Климат / М. О. Френкель // Энциклопедия земли Вятской / сост. А. Н. Соловьев ; ред. Н. И. Перминова ; обл. писат. орг.; Адм. Киров, обл. — Киров : Вятка, 1997. Т. 7. Природа. - С. 142-165.

130. Цвелёв, Н. Н. Гибридизация как один из факторов увеличения биологического разнообразия и геномный критерий родов у высших растений / Н. Н. Цвелёв // Биологическое разнообразие: подходы к изучению и сохранению. — СПб., 1992. — С. 193—201.

131. Цвелёв, Н. Н. О значении гибридизации в эволюции высших растений / Н. Н. Цвелёв // Эмбриология цветковых растений (терминология и концепции). СПб., 2000а. - Т. 3. - С. 137-141.

132. Цвелев, Н. Н. Определитель сосудистых растений Северо-Западной России (Ленинградская, Псковская и Новгородская области) / Н. Н. Цвелев. СПб. : Изд-во СПХФА, 20006. - 781 с.

133. Черепанов, С. К. Сосудистые растения России и сопредельных государств (в пределах бывшего СССР) / С. К. Черепанов. — СПб. : Мир и семья, 1995.-992 с.

134. Чернов, В. Н. Флора озер Карелии / В. Н. Чернов, Е. П. Чернова. — Петрозаводск : Изд-во КФССР, 1989. С. 48-49.

135. Шадрин, В. А. Некоторые экологические и ландшафтные особенности редких видов растительного покрова Удмуртии / В. А. Шадрин //

136. Вестник Удмуртского университета. Сер. Экология. 2001. - №1. -С. 60-61.

137. Шендриков, М. Почвы Татарской Республики / М. Шендриков // Природа Татарии : науч.-популяр, очерки / сост. : В. Сементовский, Н. Воробьев и др.. Казань : Татгосиздат, 1947. - С. 224-237.

138. Шитиков, В. К. Количественная гидроэкология : методы, критерии, решения. Кн. 1 / В. К. Шитиков, Г. С. Розенберг, Т. Д. Зинченко : Ин-т экологии Волж. бассейна. -М. : Наука, 2005. 281.

139. Шмитхюзен, И. Общая география растительности : пер. с нем. / И. Шмитхюзен. М. : Прогресс, 1966. — 311 с.

140. Щербаков, А. В. Находки редких видов водных сосудистых растений на востоке Рязанской области / А. В. Щербаков, А. Г. Девятов, Т. В. Барзионова // Бюллетень МОИП. Отд. биологический. — 2004. — Т. 109, вып. З.-С. 77-78.

141. Юнусов, И. И. Флора и растительность биологических прудов и полей испарения сточных вод в Узбекистане / И. И. Юнусов. Ташкент : ФАН, 1983.-70 с.

142. A treatise on limnology. Lymnological botany / G. E. Hutchinson. New York ; London ; Sydney ; Toronto : John Wiley & souns, 1975. - V. 3. - P. 113-485.

143. Asaeda, T. Latitudinal characteristics of below- and above-ground biomass of Typha: a modelling approach / T. Asaeda, D. Ngoc Hai, J. Manatunge et al. // Annals of Botany 2005. - V. 96. - P. 299-312.

144. Bayly, I. L. Seasonal ionic fluctuations in Typha glauca community / I. L. Bayly, T. A. O'Neill //Ecology. 1972. - Vol. 53, №. 4. - P. 714-719.

145. Bruquetas de Zozaya, I. Y. Decomposition and colonization by invertebrates of Typha latifolia L. litter in Chaco cattail swamp (Argentina) / I. Y. Bruquetas de Zozaya, J. J. Neiff// Aquatic Botany. 1991. - V. 40. -P. 185-193.

146. Casper, S. J. Pteridophyta und Antophyta / S. J. Casper, H-D. Krausch // SiiBwasserflora von Miltteleuropa. Jena : Gustav Fischer, 1980. - V. 23. -S. 91-100.

147. Convention on the conservation of European wildlife and natural habitats, concluded at Berne on 19 September 1979 // United Nations, Treaty Series. 1993. - V. 1704, A-21159, №. 21159. - P. 374-403.

148. Davis, S. M. Growth, decomposition, and nutrient retention of Cladium jamaicense Crantz and Typha domingensis Pers. in the Florida Everglades / S. M. Davis // Aquat. Bot. 1991. - V. 40. - P. 203-224.

149. Ecosystems of Florida / edited by R. S. Myers, J. J. Ewel. Orlando : University of Central Florida Press, 1990. — 765 p.

150. Engler. Syllabus der pflanzenfamilien / Engler. — Gebruder Borntraeger : Berlin-Nicolasse. 1964. - II Band. - P. 601-602.

151. European corridors — example studies for the Pan-European Ecological Network / M. & T. van der Sluis (eds.) Bloemmen. — Wageningen, Alterra, Alterra-report. 2004. - 102 p.

152. Finlayson, С. M. Short-term responses of young Typha domingensis and Typha orientalis plants to high levels of potassium chloride / С. M. Finlayson // Aquat. Bot. 1984. - V. 20. - P. 75-85.

153. Galen, S. S. Natural hybridization among three species of cattail {Typha) in California / S. S. Galen // American journal of botany. — 1962. V. 49. — July.-P. 678.

154. Grant, V. Plant speciation / V. Grant — New York : Colambia University Press, 1981.-P. 193-255.

155. Grace, J. В. The effects of nutrient additions on mixtures of Typha latifolia L. and Typha domingensis Pers. along a water-depth gradient / J. B. Grace // Aquat. Bot. 1988. - V. 31. - P. 83-92.

156. Graebner, P. Typhaceae / P. Graebner // Das pflanzenriech. — Leipzig, 1900. H. 2. (IV.8). — S. 1-18.

157. Grime, J. P. Plant strategies and vegetation processes / J. P. Grime. -Chichester ; New York ; Brisbane ; Toronto : John Wiley & souns, 1979. -222 p.

158. Gyltz, M. L. A preliminary repory on an exreriment to cattail die-off / M. L. Gyltz, W. C. Myzer // Ecology. 1954. - V. 35, № 3. - P. 418.

159. Harris, S. W. Ecology of water-level manipulations on a northern marsh / S. W. Hams, W. H. Marshall // Ecology. 1963. - V. 44, № 2. -P. 331-343.

160. Jordan, Т. E. Effects of nutrient and litter manipulations on the narrow-leaved cattail, Typha angustifolia L. / Т. E. Jordan, D. F. Whigham, D. L. Correll // Aquat. Bot. 1990. - V. 36. - P. 179-191.

161. Kasermann, С. V. Typha shuttlevorthii W.D.J. Sond. Masette de Shuttlevorth — Typhaceae / С. V. Kasermann / Plantes a fleurs et fougeres. — 1999.-P. 286-287.

162. Krattinger, K. Genetic mobility in Typha / K. Krattinger // Aquatic Botany. 1975. - V. 1 - P. 57-70.

163. Krolikovska, J. Physiological effect of trasine herbicides on Typha latifolia L. / J. Krolikovska // Pol. Arch. Hydrobiol. 1976. - V. 23.2. -P. 249-259.

164. Lieffers, V. J. Growth of Typha latifolia in boreal forest habitats, as measured by double sampling / V. J. Lieffers // Aquat. Bot. 1983. -V. 15. -P. 33-348.

165. Mavrodiev, E. V. New species of cat-tail {Typha L.) from Caucasus / E. V. Mavrodiev // Feddes Repertorium Berlin, 1999. - Marz, - V. 110, № 1-2.-P. 127-132.

166. Mavrodiev, E. V. Two new species of Typha L. (Typhaceae Juss.) from the Far East of Russia and from Mongolia / E. V. Mavrodiev // Feddes Repertorium Berlin, 2002. - August. - V. 113, № 3-4. - P. 281-288.

167. McNaughton, S. J. Autotoxic feedback in relation to germination and seedling grouth in Typha latifolia / S. J. McNaughton // Ecology. 1968 — V. 49, №2.-P. 367-369.

168. Muencher, W.C. Aquatic plants of the United States / W.C. Muencher. -Ithaca, New York : Comstock publishing company inc. Cornell University, 1944.-P. 15-17.

169. Ondrasek, I. Recent occurrence of some rare and endangered species of vascular plants in Southwestern Slovakia / I. Ondrasek // Bull. Slov. Bot. Spolocn. Bratislava, 2002. - V. 24. - P. 133-138.

170. Podesva, Z. Typha laxmannii Lepechin. — orobinec sitinovity = palka Laxmannova Электронный ресурс. / Podesva, Z. — Режим доступа : http://botany.cz/cs/typha-laxmannii// (24.1.2008a).

171. Podesva, Z. Typha shuttleworthii W. D. J. Koch et Sond. orobinec stribrosedy = palka striebristosiva Электронный ресурс. / Podesva, Z. — Режим доступа : http://botany.cz/cs/typha-shuttleworthii/ (23.1.20086).

172. Punt, W. Sparganiaceae and Typhaceae / W. Punt // Review of Palaeobotany and Palynology. The Northwest European Pollen Flora, 5. / Elsevier Scientific Publishing Company. — Amsterdam : Printed in The Netherlands, 1975. P. 75-88.

173. Sale, P. J. M. Growth and metabolism of Typha species in relation to cutting treatments / P. J. M. Sale, R. G. Wetzel // Aquat. Bot. 1983. -V. 15.-P. 321-334.

174. Sculthorp, C. D. The biology of aquatic vascular plants / C. D. Sculthorp. London : Edvard Arnold (Publishers) Ltd., 1967. - P. 9-441.

175. Typhashuttleworthii W. Dr. J: Koch; et Sond / European1 Environment5 Agency Электронный1, ресурс. — Режим доступа'; http://eunis.eea.europa.eu/species-factsheet (23.11.2006). '

176. Typhaceae Juss. Type collection of Lomonosov Moscow* State .University Herbarium (MW) Электронный ресурс. ~ Режим доступа :; http://herba.msu.ru/pictures/mwtype/monocot/typhac/ (29.05.2008). ^

177. Uhrin, S; of Ту S. Uhrin; К Baca//Biologia.-Bratislava, 2005.-V. 60, .№1. P. 105.

178. Weaver, J. E. Plant ecology / J. E. Weaver, F. E. Clements. New York ; London : McGraw-Hill Боос Company, Inc., 1938. -Pi 306-307.

179. Whigham, D. F. The relationship between aboveground and below ground biomass of freshwater tidal wetland macrophytes / D. F. Whigham, R. L. Simpson // Aquat. Bot. 1978. - V. 5. - P. 355-364.

Информация о работе

Дюкина, Гузель Рашидовна
кандидата биологических наук
Пермь, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Эколого-ценотическая характеристика видов рода Typha L. Вятско-Камского края - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы