Суходольные луга таежной зоны Кировской области

Маракулина, Светлана Юрьевна

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Суходольные луга таежной зоны Кировской области
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Автореферат диссертации по теме "Суходольные луга таежной зоны Кировской области"

На правах рукописи

МАРАКУЛИНА Светлана Юрьевна

СУХОДОЛЬНЫЕ ЛУГА ТАЕЖНОЙ ЗОНЫ КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ: СТРУКТУРА, ФУНКЦИИ, ДИНАМИКА

03.00.05 - ботаника

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

- 3 ДЕК 2009

Сыктывкар - 2009

003486867

Работа выполнена в Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН

Научный руководитель:

доктор биологических наук, старший научный сотрудник Дегтева Светлана Владимировна

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Любарский Евгений Леонидович

кандидат биологических наук, доцент Шушпанникова Галина Сергеевна

Ведущая организация:

Учреждение Российской академии наук Институт биологии Карельского научного центра РАН

Защита состоится « 17 » декабря 2009 года в 15 часов на заседании диссертационного совета Д 004.007.01 при Учреждении Российской академии наук Институте биологии Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 28.

Факс: (8212) 24-01-63 E-mail: dissovet@ib.komisc.ru Сайт: http://ib.komisc.ru

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Коми научного центра Уральского отделения РАН по адресу: 167982, Республика Коми, г. Сыктывкар, ул. Коммунистическая, 24.

Автореферат разослан <м У> ноября 2009 года.

Ученый секретарь диссертационного совета,

доктор биологических наук

А. Г. Кудяшева

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Луга достаточно хорошо исследованы на территории европейского северо-востока России (Болотова, 1954; Котелина, Хан-тимер, 1959; Мартыненко, 1989). В то же время в Кировской области, граничащей с этим регионом, луговые сообщества до настоящего времени остаются относительно слабо изученными.

С учетом того, что луговые угодья наряду с полевым кормопроизводством составляют в области существенный резерв для получения кормов, изучение их ценотической и флористической структуры, продуктивности, выполнение классификации представляется весьма актуальным. Знание разнообразия типов лугов и занимаемых ими площадей, выявление редких луговых фитоценозов необходимы как для их рационального использования, так и организации охраны. При этом с учетом того, что в Кировской области отчетливо выражена зональность растительности, научный интерес представляет выявление специфики лугов не только всей этой территории, но и отдельных ее частей.

Экономическая нестабильность в сельском хозяйстве области привела в течение последних десятилетий к устойчивой тенденции забрасывания значительных площадей сельскохозяйственных угодий. На залежах и заброшенных лугах начиншотся процессы восстановительных сукцессий. Комплексное изучение изменений, происходящих в ходе демутаций в растительных сообществах и почвах, позволяет раскрыть механизмы устойчивого функционирования биогеоценозов и их динамики.

Цель и задачи исследования. Цель работы состояла в выявлении видового и ценотического разнообразия, тенденций динамики суходольных лугов в пределах таежной зоны Кировской области.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

1. Выявить видовой состав сосудистых растений, встречающихся в сообществах травянистых многолетников на суходолах, выполнить его систематический, географический и эколого-ценотический анализ.

2. Определить ценотическую роль видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников.

3. Выявить ценотическое разнообразие суходольных лугов, разработать эколого-фитоценотическую классификацию изученных фитоценозов, охарактеризовать выделенные синтаксоны и выполнить их ординацию в осях важнейших экологических факторов с использованием экологических шкал.

4. Дать хозяйственную оценку травостоя и оценить продуктивность луговых сообществ различных формаций.

5. Показать место исследованных фитоценозов многолетних трав в динамике растительного покрова региона.

Научная новизна. Впервые проведена инвентаризация флористического состава и ценотического разнообразия суходольных лугов для территории таежной зоны (подзоны средней и южной тайги) Кировской области. Зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов и 36 семейств. Обобщены сведения о систематической, географической и эколого-ценотической структурах их флористических комплексов в сравнении с луговыми ценофлорами юго-запада Рёспубли-

ки Коми. Показано, что при преобладании видов бореальной широтной группы в направлении с севера на юг прослеживается закономерное увеличение количества полизональных видов. Меняется Соотношение долготных элементов (на фоне превалирования евразиатских видов отмечено снижение участия растений голарктической и сибирской фракций при одновременном возрастании роли видов европейской группы), снижается доля влаголюбивых видов. При абсолютном преобладании в сравниваемых ценофлорах растений лугового фитоценотипа, на лугах Кировской области, особенно в пределах подзоны южной тайги, отмечено большее участие видов сорной ценотической группы, многие из которых относятся к эутрофам.

Получены дополнительные сведения о ценотической роли видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников. Установлено, что наибольшим постоянством и обилием на суходольных лугах подзоны средней тайги Кировской области отличаются Vicia cracca, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Stellaria gramínea, Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Phleum pratense.

Предложена классификация изученных фитоценозов с использованием эко-лого-фитоценотического подхода. Выделена и детально охарактеризована 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Две формации и 20 ассоциаций отмечены для региона впервые.

Показано место исследованных сообществ травянистых многолетников в рядах смен растительного покрова в пределах ландшафтов водораздельных территорий Кировской области, предложены модели возможного хода сукцессий. Выявлено, что при демутациях на неиспользуемых суходольных лугах основные компоненты биогеоценоза - фитоценоз и почва, приобретают строение, типичное для зональных лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют имеющиеся представления об организации и разнообразии растительного покрова Кировской области, могут использоваться для моделирования процессов его изменения при различных сценариях экономического развития. Разработанная классификация и характеристики выделенных син-таксонов могут найти применение при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, оценке качества сенокосных и пастбищных угодий. Собранный гербарий (610 листов) пополнил научные фонды Института биологии Коми НЦ УрО РАН (гербарий SYKO).

Апробация работы и публикации.

Основные положения диссертации апробированы на международных, российских и региональных конференциях: Всероссийской научной школе «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005, 2006), областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006), Всероссийской научно-практической конференции «Проблемы региональной экологии в условиях устойчивого развития» (Киров, 2007, 2008), молодежной научной конференции Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005, 2006), VI съезде об-

щества физиологов растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), Всероссийской молодежной научной конференции «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2007, 2008, 2009), III международной научной конференции «Адвентивная и синан-тропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), I Всероссийской молодежной научно-практической конференции «Перспективы развития и проблемы современной ботаники» (Новосибирск, 2007), V международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития» (Архангельск, 2007).

Публикации. Основное содержание диссертации отражено в 18 публикациях, в том числе одна в журнале из списка, рекомендованного ВАК.

Структура диссертации. Диссертация состоит из введения, шести глав, выводов, списка литературы и 19 приложений. Работа изложена на 242 страницах, содержит 34 таблицы и 14 рисунков. Список литературы включает 377 источников, в том числе 31 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ГЛАВА 1. Особенности лугов как типа растительности (обзор литературы)

Рассмотрена эволюция научных представлений об объеме понятия «луг», проанализированы критерии, используемые различными исследователями для отделения лугов от других типов растительности (степей, пустошей, низинных болот, бо-лотно-моховых, галофитно-полукустарничковых фитоценозов, сообществ с преобладанием растений сорной ценотической группы) в процессе классификации.

ГЛАВА 2. Физико-географическая характеристика Кировской области 2.1. Природно-климатические особенности района исследования

В разделе содержатся основные сведения о геоморфологии, рельефе, климате, гидрологии, растительности и почве подзон территории Кировской области (северо-восток Европейской части России). В районах исследования зональным типом растительности являются пихтово-еловые и широколиственно-пихтово-еловые леса. Луга занимают площадь 822 980 га, из них 770 946 га приходится на сенокосы и пастбища и 52 034га- на залежи.

2.2. Современное состояние изученности флоры и растительности Кировской области

В разделе приведен обзор истории изучения флоры и растительности Кировской области. Первые работы, содержащие сведения о флоре региона появились конце XVIII - начале XIX вв. (Вештомов, 1809; Пупарев, 1855; Сергеев, 1868; Крылов, 1878, 1885; Буш, 1894; Meyer, 1848; Korshinsky, 1898). Со второй половины XX в. начато планомерное и целенаправленное изучение флоры Кировской области (Александров, 1966, 1981; Сергиенко, 1983; Егошина, 1987; Тарасова, 1993, 1994, 1997, 1999, 2003; Баранова 2000,2004; Баранова и др., 2000). В настоящее вре-

мя в ее составе зарегистрировано 1470 видов сосудистых растений (Тарасова, 2007). Данные о луговой растительности Кировской области фрагментарны. Они касаются в основном видового'состава и типологии пойменных, реже суходольных лугов подзон южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов (Буш, 1889; Фокин, 1929, 1930; Крюгер, 1954; Марков, 1956; Василевич, 1954; Корякина, 1960; Шабалина, 1966; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006).

ГЛАВА 3. Материалы и методика исследований

Исследование суходольных лугов Кировской области проводили в течение полевых сезонов 2005-2007 гг. на территории 6 административных районов (рис. 1).

Рис. 1. Карга-схема районов исследований. Условные обозначения: I - подзона средней тайги, II - подзона южной тайги, III - подзона смешанных хвойно- широколиственных лесов; 1 -Подосиновский район, 2 - Опаринский район. 3 - Нагорский район, 4 - Слободской район, 5 -Оричевскнй район, 6 - Кирово-Чепецкий район.

Объектом изучения являлись суходольные луга, сформировавшиеся в результате деятельности человека, преимущественно на месте пашен и посевов многолетних трав.

Сбор полевого материала проводили по стандартной методике маршрутных геоботанических описаний на площадках размером 100 м2 (Воронов, 1973; Миркин, 1974; Миркин и др., 2001; Сохранение и восстановление биоразнообразия, 2002). Регистрировали видовой состав сосудистых растений и мхов, общее проективное покрытие травостоя и напочвенного покрова, удельное обилие каждого вида по шкале B.C. Ипатова (1998), высоту и фенофазу растений. Всего выполнено 331 геоботаническое описание луговой растительности. В ходе маршрутных исследований территории собрано 610 листов гербария, определено 237 видов сосудистых растений, 18 — мохообразных и 5 видов лишайников. Определение жизненных форм растений проведено с учетом теоретических построений И.Г. Серебрякова (1964) и Т.И. Серебряковой (1972) на основе собранного гербарного материала, с использо-

ванием литературных источников (Антипина, 2002; Секретарева, 2004; Травянистые сообщества..., 2005; Куликов, 2005). При отнесении видов к географическим группам опирались на данные сводки «Флора Северо-Востока европейской части СССР» (1974, 1976 а, б, 1977). Основные ценотические группы видов приняты согласно системе эколого-ценотических групп Г.М. Зозулина (Восточно-европейские леса, 2004) за исключением группы сорных растений. Последняя группа выделена на основании региональных флористических сводок (Флора Северо-Востока..., 1974, 1976 а, б, 1977; Мартыненко, 1989).

Для выявления закономерностей изменения состава и структуры фитоцено-зов в процессе зарастания лугов лесом был использован метод профилей. Их закладывали от травянистого фитоценоза до лесного сообщества. Вдоль каждого профиля выделяли несколько основных (луг, березняк, елово-березовый лес) и экотонных («предопушечная», опушечная) зон. Внутри каждой из зон параллельно друг другу закладывали линейные трансекты длиной по 50 м, каждый из которых представлял собой серию мелких площадок размером 0.1 м2. На основании данных о проективном покрытии и встречаемости видов на мелких учетных площадках выполнили расчет показателя коэффициента участия, отражающего их ценотическую роль в сообществе (Ипатов, 1998). Для этого использовали формулу:

т 1 Уах/я

= = -, где

п п 8 /гх8

п - число описаний, т - встречаемость вида, а - ранг вида.

Для оценки важнейших экологических параметров каждого геоботанического описания рассчитывали балльные характеристики по экологическим шкалам Л.Г. Ра-менского (NS, FE, VF, PD) (Экологическая оценка..., 1956) и Д.Н. Цыганова (1983) (Lc, Rc). Для видов, не представленных в использованных экологических шкалах, проводили расчет оптимумов по важнейшим экологическим факторам на основе собственного материала. Для каждого описания рассчитывали статусы по экологическому фактору по формуле:

!>"'(<)

Stat = -, где

Stat - статус описания, mid (i) - середина интервальной оценки i-ro вида,

N- число видов в описании (Королюк и др, 2005).

Полученные данные были использованы для кластерного анализа по методу Варда (Миркин и др., 2001; Шитиков и др., 2003).

Формационный анализ изученных ценофлор суходольных лугов выполнен согласно методике, предложенной Н. В. Козловской (1978).

При сравнении флористических спектров ведущих семейств рассчитаны коэффициенты корреляции для связанных рангов Бравэ-Пирсона и Спирмена по формуле, модифицированной В. М. Шмидтом (1981).

4 У ху-п(п + \)\ r=ps= ^ , где

хну- значения рангов одноименных семейств в сравниваемых спектрах,

п - число пар рангов, т. е. пар'семейств, по которым ведется сравнение.

Для определения степени сходства и различия таксономического состава ценофлор лугов подзон средней и южной тайги Кировской области, подзоны средней тайги Республики Коми (бассейны рек Луза и Сысола) был использован коэффициент Серенсена-Чекановского (Андреев, 1980; Миркин, 1985; Шмидт, 1984; География и мониторинг..., 2002):

^ 2с

С = —где а + Ь

с - число общих видов в сравниваемых группах,

а и Ь - число видов в одной и другой группах соответственно.

Кормовые достоинства луговых растений оценивали в баллах (Зайкова, 1971; 1980; Neff, 2005; Awater, 2006), используя шкалу Е. Клаппа (Klapp, 1971). Биологическую продуктивность надземной фитомассы сообществ разных ассоциаций оценивали по результатам общих укосов с пробных площадок размером 0.1 м2. Для характеристики почвенного покрова были отобраны образцы почв и проведен их химический анализ.

ГЛАВА 4. Флористический комплекс суходольных лугов

В суходольных луговых сообществах таежной зоны Кировской области зарегистрировано 237 видов сосудистых растений, объединенных в 138 родов из 36 семейств. Это составляет около 16% общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона.

Систематическая структура ценофлор изученных нами луговых сообществ подзон южной и средней тайги, подзоны смешанных и широколиственных лесов Кировской области (Качалов, 2006) и средней тайги Республики Коми (Мартынен-ко, 1989) представлена в табл. 1. Наиболее крупные из зарегистрированных семейств, за исключением Scrophulariaceae и Lamiaceae, входят в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария (Козловская, 1978). Усиление позиций норичниковых и губоцветных, скорее всего, связано с тем, что на суходольных лугах находят благоприятные для себя условия те их представители, которые принадлежат к числу сорных растений (Galeopsis bifida, G. speciosa, Lamium purpureum, Veronica pérsica).

На суходольных лугах Кировской области по сравнению с лугами подзоны средней тайги Республики Коми несколько более разнообразны семейства Scrophulariaceae, Lamiaceae и Apiaceae. Кроме того, в ценофлоре лугов подзоны южной тайги Кировской области к ядру многовидовых семейств примыкают Brassicaceae и Polygonaceae (8 и 7 видов соответственно). Это, по всей видимости, связано с более длительным и активным использованием территории области для сельскохозяйственных целей - многие зарегистрированные на лугах виды перечисленных семейств являются сорными растениями.

Расчет коэффициента ранговой корреляции показал, что наиболее значимое сходство систематической структуры (значения коэффициента 0.9) наблюдается для луговых ценофлор Кировской области. При парном их сравнении с ценофлорой лугов подзоны средней тайги Республики Коми величины коэффициента оказались ниже (0,5-0.7). При этом статистически подтверждается региональная специфика систематической структуры флористических комплексов водораздельных луговых сообществ. Среди родов в сравниваемых ценофлорах наибольшим разнообразием

отличаются Carex (6-8 видов), Veronica (4-6), Ranunculus (5), Potentilla и Galium (4— 5 видов). К этим родам принадлежат от 36 до 42 видов (19-22% от общего числа).

Таблица'1

Число таксонов (А) и их доля,% (Б) в ценофлорах суходольных лугов __Кировской области и Республики Коми_

Подзона средней тайги Республики Коми (бассейны рр. Луза и Сысола) (Мар-тыненко, 1989) Кировская область

Район исследования Подзона средней тайги Подзона южной тайги Подзона смешанных и mi фоколисгвенных лесов (Качалов, 2006)

Число семейств 33 31 36 36

Число родов 107 117 136 146

Число видов 189 192 219 245

Число Число ви- Число ви- Число видов

Семейство видов Ранг дов Ранг дов Ранг Ранг

А Б А Б А Б А Б

Роасеае 31 16.6 1 17 8.9 2 20 9.1 2 22 9 3

Азгегасеае 27 14 2 37 19.5 1 41 18.7 1 49 19.9 1

СагуорИуНасеае 13 7 3 11 5.3 6 13 6 4-5 11 4.5 7

Сурегасеае 12 б 4 7 3.9 10 8 3.7 10 6 2.4 10

ЕаЬасеаг 9 4.6 5-8 15 7.9 4 19 8.7 3 27 11 2

Яозасеае 9 4.6 5-8 14 7.4 5 13 6 4-5 17 6.9 4

ЗсгорИШапасеае 9 4.6 5-8 16 8.4 3 12 5.5 6 16 6.5 5

Яапипси1асеае 9 4.6 5-8 8 4.2 8-9 9 4.1 9 7 2.9 9

Ар1асеае 7 4 9 8 4.2 8-9 11 5 7 10 4.1 8

Ьат1асеае 6 3 10 9 4.2 7 10 4.6 8 14 5.7 6

ВСЕГО 132 69 142 73.9 156 71.4 179 72.9

«Ядро» флористических комплексов образуют 46 видов, относящихся ко II-V классам встречаемости: Achillea millefolium, Campanula patula, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare, Stellaria graminea, Taraxacum officinale, Vicia cracca и др.

Господствующей жизненной формой в сравниваемых луговых сообществах являются многолетние травянистые поликарпические корневищные растения. При этом на суходольных лугах таежной зоны Кировской области значительна доля (2526%) малолетних растений. Это связано с большой степенью сельскохозяйственной освоенности данной территории.

Географический анализ видового состава изученных лугов показал абсолютное преобладание среди широтных групп видов бореальной фракции, ряд которых выступает в сообществах в качестве доминантов: Agrostis gigantea, Anthoxanthum odoratum, Festuca pratensis, Dactylis glomerata, Deschampsia cespitosa, Elytrigia repens, Phlewn pratense, Poa angustifolia. В направлении с севера на юг прослеживается отчетливая тенденция увеличения роли растений полизональной группы (Chenopodium album, Equisetum arvense, Thlaspi arvense и др.). Среди долготных элементов в составе рассматриваемых ценофлор превалирует евразиатский. К этой группе принадлежит большинство доминантов изученных суходольных лугов

(Agrostis gigantea, Dactylis glomerata и др.).

Экологический анализ ценофлор суходольных лугов выявил, что по отношению' к фактору увлажнения в изученных сообществах явно преобладают мезофиты {Agrostis gigantea, Lathyrus pratensis, Phleum pratense, Trifolium pratense, Vicia cracca и др.). По отношению к фактору общего богатства почв свыше половины от общего числа видов, формирующих луга на водораздельных пространствах сравниваемых регионов, составляют мезотрофы (Agrostis tenuis, Anthoxanthum odoratum, Equisetum pratense, Veronica chamaedrys и др.) и эумезотрофы (Amoria repens, Dactylis glomerata, Lathyrus pratensis, Leucanthemum vulgare и т.п.). На лугах Кировской области значительна доля (40-41%) видов, требовательных к общему богатству почвы- эутрофов. Это преимущественно сорные растения: Artemisia vulgaris, Chenopodium album, Cirsium arvense, C. setosum, Potentilla anserina, Plantago major и др., сохранившиеся с ранних стадий зарастания залежей.

Анализ соотношения ценотических групп видов показал, что среди них абсолютно преобладает луговая. При этом характерной особенностью ценофлор суходольных лугов Кировской области является значительная доля (21-25%) сорных растений, особенно в подзоне южной тайги.

Значение коэффициента Серенсена-Чекановского показывает, что наиболее сходны (0.8) ценофлоры суходольных лугов подзон средней и южной тайги Кировской области. При парном сравнении изученных ценофлор с луговой ценофлорой подзоны средней тайги Республики Коми значения данного параметра оказались ниже - 0.6-0.5. Такое более выраженное отличие, по всей видимости, связано с изменением состава видов по широтному градиенту: некоторые растения, характерные для лугов таежной зоны Кировской области: Euphorbia helioscopia, Veronica persica, Veronica teucrium и др., бассейнов рек Луза и Сысола не достигают.

Ценные в кормовом отношении виды (баллы от 5 до 8 по шкале Е. Клаппа) составили 19% от общего числа таксонов, встречающихся на естественных лугах таежной зоны Кировской области; из них 13 видов относится к злакам, 14 к бобовым, 2 - к осоковым и 18 к разнотравью. Кормовая ценность травостоев изученных луговых сообществ оказалась выше, чем на лугах таежной зоны Республики Коми (Мартыненко, 1989). В этом регионе доля ценных видов составляет 12%, из них половина - представители семейства мятликовые. Это объясняется снижением доли бобовых при продвижении на север.

На суходольных лугах встречаются виды, популяции которых нуждаются в регионе в постоянном контроле численности: Convallaria majalis, Galatella rossica, Gymnadenia conopsea.

Таким образом, ценофлора суходольных лугов таежной зоны Кировской области включают 16% общего списка флоры сосудистых растений рассматриваемого региона. К семействам, составляющим головную часть спектра, относится свыше двух третей видов, что свидетельствует о довольно значительном однообразии систематической структуры луговой ценофлоры. Оценка сходства исследованных ценофлор с таковой суходольных лугов подзоны средней тайги Республики Коми (Мартыненко, 1989) с использованием коэффициента Серенсена-Чекановского свидетельствует о том, что у них имеется определенная региональная специфика, обусловленная природно-климатическими условиями, историей хозяйственного освоения и геологическим строением изученной территории.

ГЛАВА 5. Типология суходольных лугов.

5.1. Развитие научных подходов к классификации растительности

Рассмотрены различные подходы к классификации луговой растительности. В основе эколого-фитоценотического подхода лежат признаки, отражающие морфологию растительных сообществ и выраженные физиономически — доминантные виды (Сукачев, 1944; Ипатов, 1964; Раменский, 1971; Лавренко, 1982; Герасименко, 1984; Василевич, 1985, 1991, 2007; Нешатаев, 1987, 2001; Austin, 1980; Van der Maarel, 1980; Westman, 1980; Werger et al., 1983; Minchin, 1987; Brown, 1984; Gaston, 1990 и др.). Сторонники эколого-флористического подхода стремятся выделять растительные ассоциации, отличающиеся друг от друга по своему флористическому составу, что выражается в наличии групп характерных и дифференциальных видов (Braun-Blanquet, Ftirrer, 1913; Braun-Blanquet, Pavillard, 1922; Миркин, Розен-берг, 1979; Герасименко, 1984; Боч, 1986; Korotkov et al., 1991; Королева, 2001; Бу-лохов, 2001; Ямалов, 2005; Королюк, 2007 и др.). В последнее время в отечественной геоботанической литературе все чаще можно встретить точку зрения о том, что разработка единого подхода к классификации растительного покрова вряд ли возможна (Василевич, 1995, 2007). Исходя из особенностей объекта классификации, задач, стоящих перед исследователем, он вправе избрать любой наиболее подходящий и оправдывающий себя подход.

5.2. Цеиотическое разнообразие суходольных лугов таежной зоны Кировской области

Выполнена ординация сообществ луговых формаций с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка..., 1956) в осях общего богатства и увлажнения почв (рис. 2). В таежной зоне Кировской области суходольные луга формируются преимущественно в мезофитных экотопах, а центральное место в осях главных экологических факторов занимают формации Phleeta pratensis, Festuceta pratensis, Festuceta rubrae, Parvogramineto-Parvoherbeta.

ПОЧВЫ Богатые (ступень 13 и выше) Довольно богатые (ступени 12-13) Относительно небогатые (ступени 9-11)

Периодически сухие (ступени 63-65) Elytrigieta repentis Bromopsideta inermis, Dactylideta glomeratae, Nardeta strictae Poeta angustifoliae Phleeta pratensis, Festuceta pratensis, Anthoxantheta Festuceta rubrae, odorati, Agrostideta Parvogramineto- tenuis Parvoherbeta

С умеренным и нормальным увлажнением (ступени 66-67)

С нормальным увлажнением (ступень 67 и выше) Agrostideta giganteae, Deschampsieta cespitosae

Рис. 2. Схема эколого-фитоценотических рядов основных формаций суходольных лугов подзон средней и южной тайги Кировской области. Примечание. В скобках указаны баллы, рассчитанные с использованием экологических шкал Л.Г. Раменского (Экологическая оценка..., 1956): по вертикали - фактор увлажнения почв, по горизонтали - фактор общего богатства почв. Пунктирные'линии показывают средние условия трофности и увлажнения (их пересечение соответствует мезотрофным мезофитным экотопам).

Наиболее высокой продуктивностью отличаются сообщества сеяных лугов формаций Phleeta pratensis и Dactylideta glomeratae (66 ц/га и 63 ц/га соответственно).

Для проведения классификации суходольных лугов на исследуемой территории был использован эколого-фитоценотический подход, разработанный А.П. Шенниковым (1938, 1941). Для построения классификационной схемы, отражающей синтаксоны высшего ранга (до формаций включительно), придерживались названий, данных А.П. Шенниковым в модификации Е.П. Матвеевой (1967). Ниже приведен перечень иерархических единиц эколого-фитоценотической классификации.

Группа травянистых типов растительности: Луговой травянистый тип - Herbosa Тип растительности: Луга - Prata (Pratoherbeta) Тип лугов: Суходольные - Pratum siccum Класс формаций: Настоящие луга - Prata genuina

Группа формаций: Крупнозлаковые луга - Magnogramineta Формация: Тимофеечные луга - Phleeta pratensis'

Ассоциация: Equiseto arvensis-Agrostio giganteae-Phleetum pratensis

Ассоциация: Ruderato-herboso-Phleetum pratensis Вариант: Ranunculus polyanthemos Ассоциация: Mixto-herboso-Phleetum pratensis Формация: Ежовые путь- Dactylideta glomeratae' Ассоциация: Dactylidetum glomeratae Субассоциация: typicum Субассоциация: D. g. herbosum ruderatae Формация: Луговоовсяницевые луга - Festucetapratensis' Ассоциация: Cirsio arvensis-Festucetum pratensis Ассоциация: Mixto-herboso-Festucetum pratensis Ассоциация: Agrostio tenuis-Festucetum pratensis Вариант: typica Вариант: Achillea millefolium Формация: Кострецовые луга - Bromopsideta inermis"'

Ассоциация: Centaureo scabiosae-Bromopsidetum inermis Вариант: typica Вариант: Cirsium arvense Формация: Восточноовсяницевые луга - Festuceta regelianae" '

Ассоциация: Festucetum regelianae Формация: Пырейные луга - Elytrigieta repentis'

Ассоциация: Equiseto arvensis-Elytrigietum repentis Субассоциация: typicum

Субассоциация: E.a.-E.r. agrostidetosum tenuis Ассоциация: Melandrio albi-Elytrigietum repentis Вариант: Linaria vulgaris Вариант: Fumaria officinalis Формация: Щучковые луга - Deschampsieta cespitosae'

Ассоциация: Agrostio tenuis-Deschampsietum cespitosae Вариант: typica Вариант: Herbae ruderatae Ассоциация: Agrostio gigantea- Festuceto pratensis-

Deschampsietum cespitosae Группа формаций; Мелкозлаковые луга - Parvogramineta

Формация: Гигантскополевицевые луга - Agrostideta giganteae' Ассоциация: Agrostldeíum giganteae

Субассоциация: A.g. deschampsietosum cespitosae Вариант: typica Вариант: Rumex confertus Субассоциация: A.g. sonchosum arvensis Вариант: Equisetum pratense Вариант: Tussilagefarfara Формация: Тонкополевицевые пути-Agrostideta tenuis'

Ассоциация: Anthoxantho odorati-Agrostidetum tenuis Субассоциация: typicum

Субассоциация: A.o.-A.t dactylidetosum glomeratae-amorietosum hybridae

Субассоциация: A.o.-A.t. arostidetosum tenuis Формация: Узколистномятликовые луга - Poeta angustifoliae" Ассоциация: Taraxaco offlcinalis-Poetum angustifoliae Вариант: Prunella vulgaris Вариант: Ranunculus acris Группа формаций: Мелкоразнотравные луга - Parvo-herbeta

Формация: Мелкозлаково-мелкоразнотравные луга - Parvogramineto-Parvoherbeta'

Ассоциация : Aich emilleto-mixto-graminoso-h erbosum Ассоциация: Amorío repentis-Pimpinelletum saxifragae Группа формаций: Низкозлаковые луга - Nano-gramineta

Формация: Красноовсяницевые луга -Festuceta rubrae" Ассоциация: Festucetum rubrae Вариант: typica

Вариант: Leucanthemum vulgare Формация: Душистоколосковые луга- Anthoxantheta odorati* Ассоциация: Anthoxanthetum odoraíi Вариант: typica Вариант: Vicia cracca Вариант: Deschampsia cespitosa Вариант: Trifolium medium Формация: Белоусовые луга - Nardeta strictae'"

Ассоциация: Pilosello offlcinari-Nardetum strictae Примечание: сообщества формации встречаются '-довольно часто, *' - сравнительно нечасто, " *-крайне редко.

Таким образом, в результате выполненной эколого-фитоценотической классификации, суходольные луга подзон южной и средней тайги Кировской области состоят из 14 формаций, относящихся к четырем группам формаций и одному классу формаций, подразделены на 21 ассоциацию, включающую 9 субассоциаций и 21 вариант. Ранее другими исследователями (Василевич, 1954; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006), изучавшими водораздельные и пойменные луга территории Кировской области не были отмечены такие формации как Nardeta strictae, Festuceta regelianae. Впервые для таежной зоны Кировской области заре-

гистрированы 20 ассоциаций суходольных лугов. В данной главе дается детальная геоботаническая характеристика выделенных синтаксонов в сравнении с уже описанными в отечественной литературе.

ГЛАВА 6. Динамика основных структур биогеоценозов при восстановительных сукцессиях на суходольных лугах Кировской области

В последние десятилетия, вследствие экономического кризиса, произошедшего в масштабах страны, тенденция забрасывания сельскохозяйственных угодий проявляется в области наиболее отчетливо. На заброшенных землях начинаются процессы восстановительных сукцессии.

На первой стадии демутационной сукцессии на заброшенных пашнях формируются сообщества формации Magnoherbeta ruderatae, для которых характерно преобладание сорно-рудеральных видов, достаточно требовательных к содержанию в почве элементов минерального питания, прежде всего азота. Продолжительность данной стадии обычно не превышает 1-2 лет. Следующую стадию по-слепахотной сукцессии, специфичную по типу задернения почвы, представляют собой сообщества формации Elytrigieta repentis. Постепенно происходит вытеснение доминантного вида - пырея ползучего - мелкими злаками. В местообитаниях с почвами наиболее легкого механического состава (песках и супесях) на смену пырейникам приходят сообщества формаций Poeta angustifoliae и Agrostideta tenuis, а на легких суглинках дополнительно и фитоценозы формации Agrostideta giganteae, а также низкотравные луга формации Festuceta rubrae.

Для получения на залежных участках сена лучшего кормового качества в Кировской области практикуют посев верховых злаков: Phleum pratense, Festuca pratensis, Daclylis glomerata, значительно реже Bromopsis inermis, Festuca regeliana в ряде случаев в смеси с бобовыми травами. При отсутствии надлежащего ухода начинается процесс смены доминантов. Сообщества формаций Phleeta pratensis, Festuceta pratensis и Bromopsideta inermis на почвах более тяжелого механического состава сменяются фитоценозами формации Agrostideta giganteae, на более легких - сообществами формации Agrostideta tenuis. На смену сообществам с доминированием Dactylis glomerata, вероятнее всего, приходят фитоценозы формаций Festuceta rubrae и Agrostideta tenuis. При утрате травостоями крупнотравных лугов этих формаций высокой продуктивности их начинают использовать как пастбища, что приводит к их постепенной смене фитоценозами формации Deschampsieta cespitosae.

Из мелкозлаковыех лугов, развивающихся в условиях обеднения почв и характеризующихся меньшей биомассой травостоев, наиболее распространены тон-кополевичники и гигантскополевичники. Их используют как в качестве сенокосов, так и для выпаса. Можно с большой уверенностью предположить, что при регулярном сенокошении сообщества формации Agrostideta tenuis сменятся во времени фитоценозами формации Anthoxantheta odorati-, которые при условии длительного выпаса будут сменяться сообществами формации Nardeta strictae. На смену сообществам формации Agrostideta giganteae придут сообщества формации Parvogramineto-Parvoherbeta, реже - формации Anthoxantheta odorati. При использовании полевичников для выпаса на их месте постепенно будут формироваться щучники. Более активно будут сменяться фитоценозы формации

Agrostideta giganteae, поскольку Agrostis tenuis выедается на пастбищах в меньшей степени. В качестве промежуточной стадии формирования щучников на месте тонкополевичников можно рассматривать сообщества формации Parvogramineto-Parvoherbeta. Сенокосные луга с доминированием Роа angustifolia и Festuca rubra при регулярном сенокошении, возможно, будут замещаться фитоценозами формации Parvogramineto-Parvoherbeta. При выпасе сообщества формации Poeta angustífoliae сменятся сообществами щучников.

Суходольные луга, имеющие вторичную природу, неустойчивы. При отсутствии режима сельскохозяйственного использования начинается процесс их постепенного зарастания кустарниками, а затем деревьями. При этом происходит комплексное изменение важнейших составляющих биогеоценоза - растительного покрова и почвы. Для изучения процесса зарастания лугов в подзоне средней тайги Кировской области в однородных экотопических условиях был заложен модельный профиль (рис. 3). С использованием экологических шкал показано, что в разных его зонах изменяются освещенность, режим увлажнения, тип почвы. Это обусловлено разной средообразующей способностью растений.

О II

ЕЗ III

С J IV

□ V

ш VI

□ VII

Рис. 3. Схема модельного профиля «Луг - лесное сообщество».

Примечание. 1 - луговая зона, 2 - «предопушечная» зона, 3 - опушка (3.1 -«наружная» опушка, 3.2 - «внутренняя» опушка), 4 - березняк III класса возраста, 5 -елово-березовый лес VI класса возраста (5.1 - парцелла березы, 5.2 - парцелла ели). Условные обозначения. По вертикали - высота деревьев и глубина почвенного разреза (h), по горизонтали - длина зон профиля (I). Почвенные горизонты: I - Ад (дерно-винный), II - АдА| (аккумулятивно-гумусовый). 111 - АВ (переходный между аккумулятивно-гумусовым и иллювиальным), IV - А0 (лесная подстилка), V - А| (аккумулятивно-гумусовый), VI - АоА] (лесная подстилка с содержанием аккумулятивного гумуса) VII - В (иллювиальный горизонт).

Однонаправлено, с изменением экологического режима меняется соотношение экологических групп видов. На участке луг - опушечная зона наиболее заметно участие в формировании растительных сообществ светолюбивых растений, входящих в состав кустарниковой (47-61%) и разреженнолесной (27-37%) «свит».

В лесных сообществах преобладают виды, приспособленные к обитанию в условиях затенения: представители светлолесной (26%), густосветлолесной (24-26%) и тенисто-лесной (3-5%) «свит». Виды растений последней «свиты» характерны только для лесных сообществ. От луга к березняку III класса возраста снижается доля видов, требовательных к общему богатству почв - эутрофов (с 18 до 3%) и эумезотрофов (с 42 до 15%). В елово-березовом лесу VI класса возраста отмечается максимальное участие (21%) растений-олигомезотрофов, которые отсутствуют в зонах луга и «предопушки». Почвы луговой, «предопушечной» и опушечной зон оказались несколько менее кислыми, поэтому доля видов-ацидофилов в растительных сообществах этой части профиля ниже (6-28%), чем в лесных сообществах (9-37%). Соотношение экологических групп, выделяемых по фактору влажности, как и режима увлажнения вдоль модельного профиля в целом, варьирует мало. Абсолютно преобладают мезофиты (67-82%).

Вдоль профиля луг - лесное сообщество меняются значения показателя общего проективного покрытия (ОПП) и видового богатства. От луга к «внутренней» опушке ОПП снижается с 95-98 до 20%, а в зоне березняка III класса возраста вновь возрастает до 90%. В елово-березовом лесу VI класса травяно-кустарничковый ярус обычно достаточно развит, его ОПП составляет 60-80%. Видовое богатство возрастает в направлении от луга к лесу (от 31 до 47 видов) за счет увеличения разнообразия жизненных форм. При этом наблюдается снижение средней видовой насыщенности с 12 до 9 видов на 0.1 м2. Всего в пределах исследованного профиля зарегистрировано 82 вида травянистых растений, 3 - кустарничков, 10-кустарников, 4-деревьев, 7 видов мхов.

Вдоль рассматриваемого профиля происходят изменения параметров биомассы надземной части травяного и травяно-кустарничкового ярусов растительных сообществ. Данные укосов свидетельствуют, что общая биомасса вдоль профиля снижается в два и более (до пяти) раз (от 629 до 201 г/м2). В лесных сообществах значительно выше, чем на лугу и в опушечной зоне доля мертвого органического вещества.

Наиболее широкую экологическую амплитуду имели 3 вида трав отмеченных во всех зонах: Agrostis tenuis, Deschampsia cespitosa, Veronica chamaedrys. Некоторые виды {Stellaria gramínea, Pimpinella saxífraga, Taraxacum officinale и др.) произрастали исключительно на лугу. «Предопушечная» зона небольшая по ширине и составляет 3 м. Возможно, этим обусловлено отсутствие здесь специфичных видов. В то же время переходный характер растительности этой зоны подчеркивают виды, зарегистрированные только здесь и на лугу {Festuca pratensis, Alchemilla conglobata, Leucanthemum vulgare и др.), а также в «предопушечной» полосе и на опушке леса {Euphrasia fennica, Luzula multiflora). В опушечной зоне присутствовали специфичные травянистые растения {Juncus filiformis, Carex nigra, Alchemilla acutiloba, Scirpus sylvaticus, Melampyrum pratense). В лесных сообществах светолюбивые виды уступают место опушечно-полянным {Fragaria vesca, Melampyrum sylvaticum, Solidago virgaurea), теневыносливым растениям, типичным для широколиственных и хвойно-широколиственных лесов {Ajuga reptans, Asarum europaeum, Mélica nutans, Stellaria holosteá), а также сообществ темно-хвойной тайги {Equisetum sylvaticum, Luzula pilosa, Maianthemum bifolium, Oxalis acetosella, Trientalis europaea)."

Изменение вдоль модельного профиля луг - лесное сообщество экологических условий, продуктивности нижних ярусов сообществ, качества опада обусловливают трансформацию почв. При зарастании луга лиственными деревьями происходит постепенное затухание дернового процесса и увеличение мощности горизонта лесной подстилки (А0). На отрезке модельного профиля «наружная опушка»- елово-березовый лес происходит аккумуляция большей части элементов-биогенов в грубогумусовом слое (Ао, AoAi) почвы. Черты подзолообразовательно-го процесса не выражены даже в елово-березовом лесу VI класса возраста.

ВЫВОДЫ

1. На суходольных лугах таежной зоны Кировской области зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов из 36 семейств. К числу наиболее богатых видами семейств принадлежат Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Scrophuîariaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Ranunculaceae, Cyperaceae, абсолютное большинство которых входит в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария.

2. Специфика ценофлор изученных лугов обусловлена природно-климатическими условиями и историей хозяйственного освоения региона. В сравнении с флористическими комплексами суходольных лугов юго-запада сопредельной территории Республики Коми в них доля бореальных видов уменьшается, а полизональных - увеличивается; в тоже время снижается участие растений голарктической фракции при одновременном увеличении роли видов европейской долготной группы. Большая часть растений, формирующих сообщества суходольных лугов таежной зоны Кировской области, относится к экологическим группам мезофитов и мезотрофов (мезоэутрофов). При абсолютном преобладании растений лугового фитоценотипа на лугах Кировской области отмечено значительное участие видов сорной ценотической группы, особенно в пределах подзоны южной тайги.

3. Видовой состав сообществ суходольных лугов таежной зоны Кировской области сильно варьирует. Значительное постоянство (II-V классы) в изученных фитоценозах имеют лишь 46 видов (19.4% от общего числа). К числу видов, типичных для сообществ всех изученных луговых формаций относятся Achillea millefolium, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Leucarithemum vulgare, Phleum pratense, Stellaria gramínea, Taraxacum officinale. Vicia cracca.

4. В результате классификации собранного массива геоботанических описаний с позиций эколого-фитоценотического подхода для растительного покрова таежной зоны Кировской области в типе настоящих суходольных лугов выделена 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Впервые для исследованной территории выделены и охарактеризованы две формации суходольных лугов: Nardeta strictae, Festuceta regelianae и 20 ассоциаций. Наиболее широко распространены фитоценозы формаций Elytrigieta repentis, Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Anthoxantheta odorati, Deschampsieta cespitosae, Dactylideta glomeratae, Parvogranüneto-Parvoherbeta.

5. Продуктивность травянистой надземной биомассы суходольных лугов таежной зоны Кировской области достаточно высокая - от 25 до 66 ц/га. Наиболее

высокой урожайностью отличаются сообщества сеяных лугов (тимофеечники, ежовники). В травостоях лугов по биомассе преобладают злаки. Сено лучшего качества дают сообщества формаций Festuceta ' pratensis, Phleeta pratensis, Dactylideta glomeratae, Bromopsideta inermis, Festuceta regelianae, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae, Festuceta rubrae.

6. При нерегулярном уходе, а также использовании сообществ травянистых растений для выпаса на лугах начинаются процессы смены доминантов, которые можно рассматривать как деструкционные сукцессии. Снятие режима сельскохозяйственного использования суходольных лугов инициирует демутационные сукцессии, завершающими этапами которой являются зональные лесные сообщества. На разных их стадиях происходит изменение видового состава и структуры растительных сообществ (ярусного строения, видового богатства и насыщенности, соотношения жизненных форм и экологических групп видов, общего проективного покрытия и биомассы надземной части, ценотической роли видов в нижних ярусах сообществ), а также строения и химического состава верхних (органогенных) горизонтов почв. Основные компоненты биогеоценоза - фитоценоз и почва приобретают строение, типичное для лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.

Список основных работ, опубликованных по теме диссертации

В изданиях, рекомендованных ВАК:

1. Маракулина С. Ю. Ценофлоры суходольных лугов средней и южной тайги Кировской области /С.Ю. Маракулина, С.В. Дегтева // Ботан. журн., 2008. Т. 93, №6. С. 840-851.

В прочих изданиях:

2. Маракулина С.Ю. Сорно-полевые растения парциальной флоры суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области // Адвентивная и синан-тропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы: материалы докладов III международной научной конференции (Ижевск, 19-22 сентября 2006 г.). Ижевск, 2006. С. 67-68.

3. Маракулина С.Ю. Растительность суходольных лугов подзоны южной тайги Кировской области // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты: материалы докладов Всероссийской научной школы (Киров, 28-30 ноября 2006 г.). Киров, 2006. С. 41-44.

4. Маракулина С.Ю. Парциальная флора материковых лугов подзоны южной тайги Кировской области и подзоны средней тайги Республики Коми // Экология в меняющемся мире: материалы докладов конференции молодых ученых (Екатеринбург, 24-28 апреля 2006). Екатеринбург, 2006. С. 150-152.

5. Маракулина С.Ю. Луговая растительность материковых лугов таежной зоны Кировской области // Актуальные проблемы геоботаники: материалы докладов III Всероссийской школы-конференции (Петрозаводск, 24-29 сентября 2007). Петрозаводск, 2007. С. 25-29.

6. Маракулина С.Ю. Ценофлоры материковых лугов таежной зоны Кировской области 7/ Перспективы развития и проблемы современной ботаники: материа-

лы докладов I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников (Новосибирск, 17-21 октября 2007). Новосибирск, 2007. С. 111-114.

7. Маракулина' С.Ю. Растительность и флора сообществ материковых лугов таежной зоны Кировской области // Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития: материалы докладов V международной научно-практической конференции (Архангельск, 19-21 ноября 2007). Архангельск, 2007. С. 333-339.

8. Маракулина С.Ю. Сукцессии на суходольных лугах таежной зоны Кировской области // Молодежь и наука на севере. Актуальные проблемы биологии и экологии: материалы докладов I (XV) Всероссийской молодежной научной конференции (Сыктывкар, 14-18 апреля, 2008). Сыктывкар, 2008, С. 176-178.

9. Маракулина С.Ю. Изменение экологических условий, растительности и почв при восстановительных сукцессиях на суходольных лугах Кировской области /С.Ю. Маракулина, C.B. Дегтева // Теоретическая и прикладная экология, 2008. № 2. С. 64-73.

10. Маракулина С.Ю. Сеяные суходольные луга таежной зоны Кировской области // XVI Всероссийская молодежная научная конференция «Актуальные проблемы биологии и экологии»: материалы Всероссийской конференции (Сыктывкар, 6-10 апреля 2009). Сыктывкар, 2009. С. 124-126.

Подписано в печать 05.11.2009 г. Формат 60x84 '/|б. Бумага офсетная. Усл. печ. л. 1,2. Тираж 100 экз. Заказ № 1284.

Издательство Вятского государственного гуманитарного университета, 610002, г. Киров, ул. Красноармейская, 26

Издательский центр Вятского государственного гуманитарного университета, 610002, г. Киров, ул. Ленина, 111, т. (8332) 673-674

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Маракулина, Светлана Юрьевна

ВВЕДЕНИЕ

СОДЕРЖАНИЕ

ГЛАВА 1. ОСОБЕННОСТИ ЛУГОВ КАК ТИПА РАСТИТЕЛЬНОСТИ

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ).

Глава 2. ФИЗИКО-ГЕОГРАФИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ

2.1. Природно-климатические особенности района исследования.

2.2. Современное состояние изученности флоры и растительности Кировской области.

ГЛАВА 3. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЙ.

ГЛАВА 4. ВИДОВОЙ СОСТАВ СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ.

ГЛАВА 5. ТИПОЛОГИЯ СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГОВ

5.1. Развитие научных подходов к классификации растительности.

5.2. Ценотическое разнообразие суходольных лугов таежной зоны Кировской области.

ГЛАВА 6. ДИНАМИКА ОСНОВНЫХ СТРУКТУР БИОГЕОЦЕНОЗОВ ПРИ ВОССТАНОВИТЕЛЬНЫХ СУКЦЕССИЯХ НА СУХОДОЛЬНЫХ ЛУГАХ

КИРОВСКОЙ ОБЛАСТИ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Суходольные луга таежной зоны Кировской области"

Актуальность темы. Луга — важнейшая составная часть кормовой базы животноводства, поэтому они многие столетия являются объектом хозяйственной деятельности человека. Это предопределило устойчивый интерес отечественных и зарубежных исследователей к изучению видового состава и продуктивности луговых сообществ, созданию их типологии с использованием различных подходов. Традиционно уделялось большое внимание и разработке систем мероприятий, направленных на охрану и рациональное использование лугов.

Луга достаточно хорошо исследованы на территории европейского северо-востока России (Болотова, 1954; Котелина, Хантимер, 1959; Мартыненко, 1989). В то же время в Кировской области, граничащей с этим регионом, луговые сообщества до настоящего времени остаются относительно слабо изученными. Имеющиеся в доступной литературе сведения касаются преимущественно пойменных лугов. Сведения о лугах верховьев р. Кама имеются в работах пермских геоботаников (Крюгер, 1954). Южные отрезки pp. Вятка и Чепца были исследованы специалистами казанской геоботанической школы (Марков, 1956; Зарубин, 1970; Ерохин, 2003; Качалов, 2006). Луга в пойме р. Вятка изучал И.П. Василевич (1954). В целом анализ источников литературы показывает, что полной информации о флористической и ценотической структуре как пойменных, так и водораздельных лугов области в них нет. Эти данные являются достаточно фрагментарными. В основном приводятся сведения о степени освоенности лугов и доле кормовых угодий в общей площади сельскохозяйственных земель разных районов области, а также о видовом составе и типологии пойменных, реже суходольных лугов подзон южной тайги и смешанных хвойно-широколиственных лесов. Менее исследованными оказались луговые сообщества подзоны средней тайги. Не выявлено в достаточной степени разнообразие видовое разнообразие, не разработана классификация луговых фитоцепозов, характерных для водоразделов. Дополнительных исследований требует изучение современного состояния, динамики, продуктивности суходольных лугов. С учетом того, что луговые угодья наряду с полевым кормопроизводством составляют в области существенный источник получения кормов, изучение их ценотической и флористической структуры, продуктивности, выполнение классификации представляется весьма актуальным. Знание разнообразия типов лугов и занимаемых ими площадей, выявление редких луговых фитоценозов необходимы как для их рационального использования, так и организации охраны. При этом с учетом того, что в Кировской области отчетливо выражена зональность растительности, научный интерес представляет выявление специфики лугов не только всей этой территории, но и отдельных ее частей.

Экономическая нестабильность в сельском хозяйстве области привела в течение последних десятилетий к устойчивой тенденции забрасывания значительных площадей сельскохозяйственных угодий. На заброшенных землях начинаются процессы восстановительных сукцессий. Комплексное изучение изменений, происходящих в ходе демутаций в растительных сообществах и почвах, позволяет раскрыть механизмы устойчивого функционирования биогеоценозов и их динамики.

Цель и задачи исследования. Основная цель работы состояла в выявлении видового и ценотического разнообразия, тенденций динамики суходольных лугов в пределах таежной зоны Кировской области.

Для реализации поставленной цели решали следующие задачи:

2. Определить ценотическую роль видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников.

4. Дать хозяйственную оценку травостоя и оценить продуктивность луговых сообществ различных формаций.

5. Показать место исследованных фитоценозов многолетних трав в динамике растительного покрова региона.

Связь работы с научными программами. Экспедиционный выезд в Оричевский район проводился на средства лаборатории биомониторинга Института биологии Коми НЦ УрО РАН в рамках хоздоговорной темы «Проведение фонового экологического мониторинга на территории зоны защитных мероприятий комплекса объектов по хранению и уничтожению химического оружия «Марадыковский» Кировской области» по договору № 23/К-05.

Научная новизна работы. Впервые проведена инвентаризация флористического состава и ценотического разнообразия суходольных лугов для территории таежной зоны (подзоны средней и южной тайги) Кировской области. Зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов и 36 семейств. Обобщены сведения о систематической, географической и эколого-ценотической структурах их флористических комплексов в сравнении с луговыми ценофлорами юго-запада Республики Коми. Показано, что при преобладании видов бореальной широтной группы в направлении с севера на юг прослеживается закономерное увеличение количества полизональных видов. Меняется соотношение долготных элементов (на фоне превалирования евразиатских видов отмечено снижение участия растений голарктической и сибирской фракций при одновременном возрастании роли видов европейской группы), снижается доля влаголюбивых видов. При абсолютном преобладании в сравниваемых ценофлорах растений лугового фитоценотипа, на лугах Кировской области, особенно в пределах подзоны южной тайги, отмечено большее участие видов сорной ценотической группы, многие из которых относятся к эутрофам.

Предложена классификация изученных фитоценозов с использованием эколого-фитоценотического подхода. Выделена и детально охарактеризована 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Две формации и 20 ассоциаций отмечены для региона впервые.

Получены дополнительные сведения о ценотической роли видов в формировании водораздельных сообществ травянистых многолетников. Установлено, что наибольшим постоянством и обилием на суходольных лугах подзоны средней тайги Кировской области отличаются Vicia cracca, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Stellaria graminea, Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Phleum pratense.

Показано место исследованных сообществ травянистых многолетников в рядах смен растительного покрова в пределах ландшафтов водораздельных территорий Кировской области, предложены модели возможного хода сукцессий. Выявлено, что при демутациях на неиспользуемых суходольных лугах основные компоненты биогеоценоза -фитоценоз и почва, приобретают строение, типичное для зональных лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.

Теоретическая и практическая значимость работы. Полученные результаты расширяют имеющиеся представления об организации и разнообразии растительного покрова Кировской области, могут использоваться для моделирования процессов его изменения при различных сценариях экономического развития. Разработанная классификация и характеристики выделенных синтаксонов могут найти применение при геоботаническом картографировании, организации экологического мониторинга, оценке качества сенокосных и пастбищных угодий. Собранный гербарий (610 листов) пополнил научные фонды Института биологии Коми НЦ УрО РАН (гербарий SYK.O).

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Ценофлору суходольных лугов Кировской области формируют 237 видов из 138 родов и 36 семейств растений. Ее специфика в сравнении с флористическими комплексами суходольных лугов сопредельной территории - юго-запада Республики Коми проявляется в закономерном уменьшении доли бореальных видов, а также снижении участия циркумполярной фракции при увеличении роли видов европейской долготной группы. При абсолютном преобладании растений лугового фитоценотипа на исследованных лугах отмечено значительное участие видов сорной ценотической группы, особенно в пределах подзоны южной тайги.

2. Применение подходов эколого-фитоцепотической классификации позволило отнести суходольные луга подзон южной и средней тайги Кировской области к 1 классу формаций, 4 группам формаций, 14 формациям, 21 ассоциации, в составе которых выделены 9 субассоциаций и 21 вариант.

3. Становление луговых сообществ на заброшенных сельскохозяйственных угодьях происходит в течение 3-5 лет. Суходольные луга, имеющие вторичную природу, неустойчивы. При снятии сельскохозяйственного режима на их месте за 10 лет происходит формирование лесного фитоценоза, а по прошествии 30 лет - типичных для лесной экосистемы растительного сообщества и почвы.

Апробация работы. Основные положения диссертации апробированы на международных, российских и региональных конференциях: областной научно-практической конференции молодежи «Экология родного края: проблемы и пути их решения» (Киров, 2006), III Международной научной конференции «Адвентивная и синантропная флора России и стран ближнего зарубежья: состояние и перспективы» (Ижевск, 2006), конференции молодых ученых «Экология в меняющемся мире» (Екатеринбург, 2006), VI съезде общества физиологов растений России «Современная физиология растений: от молекул до экосистем» (Сыктывкар, 2007), III Всероссийской школе-конференции «Актуальные проблемы геоботаники» (Петрозаводск, 2007), I (III) Всероссийской молодежной научно-практической конференции ботаников в Новосибирске (Новосибирск, 2007), V международной научно-практической конференции «Экологическое образование и экологическая наука для устойчивого развития» (Архангельск, 2007), на ежегодных итоговых научных конференциях Вятского госудаственного гуманитарного университета «Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: научный и образовательный аспекты» (Киров, 2005-2007) и молодежных конференциях Института биологии Коми НЦ УрО РАН «Актуальные проблемы биологии и экологии» (Сыктывкар, 2005—2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 18 печатных работ, в том числе одна статья в рецензируемом журнале списка ВАК.

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Маракулина, Светлана Юрьевна

ВЫВОДЫ

1. На суходольных лугах таежной зоны Кировской области зарегистрировано 237 видов сосудистых растений из 138 родов из 36 семейств. К числу наиболее богатых видами семейств принадлежат Asteraceae, Fabaceae, Poaceae, Rosaceae, Scrophulariaceae, Lamiaceae, Caryophyllaceae, Apiaceae, Ranuncidaceae, Cyperaceae, абсолютное большинство которых входит в десятку ведущих семейств флоры умеренной зоны Северного полушария.

3. Видовой состав сообществ суходольных лугов таежной зоны Кировской области сильно варьирует. Значительное постоянство (II—V классы) в изученных фитоценозах имеют лишь 46 видов (19.4 % от общего числа). К числу видов, типичных для сообществ всех изученных луговых формаций относятся Vicia cracca, Achillea millefolium, Taraxacum officinale, Stellaria graminea, Leucanthemum vulgare, Galium mollugo, Lathyrus pratensis, Phleum pratense.

4. В результате классификации собранного массива геоботанических описаний с позиций эколого-фитоценотического подхода для растительного покрова таежной зоны Кировской области в типе настоящих суходольных лугов выделено 21 ассоциация, включающая 9 субассоциаций и 21 вариант из 14 формаций, относящихся к 4 группам формаций и одному классу формаций. Впервые для исследованной территории выделены и охарактеризованы две формации суходольных лугов: Nardeta strictae, Festuceta regelianae и 20 ассоциаций. Наиболее широко распространены фитоценозы формаций Elytrigieta repentis, Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Dactylideta glomeratae, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Anthoxantheta odorati, Deschampsieta cespitosae, Parvogramineto-Parvoherbeta.

5. Продуктивность травянистой надземной биомассы суходольных лугов таежной зоны Кировской области достаточно высокая — от 25 до 66 ц/га. Наиболее высокой урожайностью отличаются сообщества сеяных лугов (тимофеечники, ежовники). В травостоях лугов по биомассе преобладают злаки. Сено лучшего качества дают сообщества формаций Festuceta pratensis, Phleeta pratensis, Dactylideta glomeratae, Bromopsideta inermis, Festuceta regelianae, Agrostideta giganteae, Agrostideta tenuis, Elytrigieta repentis, Poeta angustifoliae, Festuceta rubrae.

6. При нерегулярном уходе, а также использовании сообществ травянистых растений для выпаса на лугах начинаются процессы смены доминантов, которые можно рассматривать как деструкционные сукцессии. Снятие режима сельскохозяйственного использования суходольных лугов инициирует демутационные сукцессии, завершающими этапами которой являются зональные лесные сообщества. На разных их стадиях происходит изменение видового состава и структуры растительных сообществ (ярусного строения, видового богатства и насыщенности, соотношения жизненных форм и экологических групп видов, общего проективного покрытия и биомассы надземной части, ценотической роли видов в нижних ярусах сообществ), а также строения и химического состава верхних (органогенных) горизонтов почв. Основные компоненты биогеоценоза — фитоценоз и почва приобретают строение, типичное для лесных экосистем, к моменту достижения древостоем возраста 30 лет. При этом изменения в почвах происходят медленнее, чем в растительных сообществах.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Маракулина, Светлана Юрьевна, Сыктывкар

1. Абрамов И.И., Волкова Л.А. Определитель листостебельных мхов Карелии // Arctoa, 1998. Т. 7.390 с.

2. Абрамчук А.В., Горчаковский П.Л. Формирование и антропогенная деградация луговых растительных сообществ в лесостепном Зауралье // Экология, 1980, № 1, С. 22-34.

3. Александров Ф.А. Три новых вида растений для Кировской области // Ботан. журн., 1966. Т. 51, №4. С. 583.

4. Александров Ф.А. О новых для Кировской области видах растений // Ботан. журн., 1981. Т. 46, № 11. С. 1700-1701.

5. Александрова В.Д. Изучение смен растительного покрова // Полевая геоботаника. Т. 3. М.-Л., 1964. С. 300-447.

6. Александрова В. Д. Классификация растительности. Л., 1969. 275с.

7. Александрова В.Д. О некоторых аспектах экологической классификации растительности // Ботан. журн., 1982. Т. 67, № 11. С. 1449-1458.

8. Алехин. В.В. Основные понятия и основные единицы в фитоценологии // Сов. ботаника, 1935. № 5. С. 21-34.

9. Андреев В.Л. Классификационные построения в экологии и систематике. М.: Наука. 1980. 142 с.

10. Андреев В.Н., Галактионова Т.Ф., Михалева В.М., Пермякова А.А., Перфильева В.И., Петров A.M., Шелудякова В.А. Луга Якутии. М., 1975. 176 с.

11. Андреев Н.Г. Луговодство. М., 1981. 383 с.

12. Антипина Г.С. Урбанофлора Карелии. Петрозаводск, 2002. 200 с.

13. Атлас Кировской области. М., 1997. 32 с.

14. Афанасьев Д.Я. О лугах Полесья. // Геоботаническое изучение лугов. Сборник ботанических работ. Минск, 1962. Вып IV. С. 101-107.

15. Ахтямов М.Х., Уразметов Р.В. Эколого-флористическая классификация луговой растительности Еврейской автономной области // Ботан. журн., 1981. Т. 66, № 5. С. 720-725.

16. Балашов Л.С., Сипайлова Л. М., Соломаха В.А., Шеляг-Сосонко Ю.Р. Типология лугов Украины и их рациональное использование. Киев. 1988. 238 с.

17. Баранова М.Е. Материковые луга Витебской области // Геоботаническое изучение лугов. Сборник ботанических работ. Минск, 1962. Вып IV. С. 51-62.

18. Баранова О.Г. Картосхемы распространения редких растений в Вятско-Камском междуречье. Ижевск, 2000а. 181с.

19. Баранова О.Г. Новые и редкие растения Вятско-Камского междуречья // Ботан. журн., 20006. Т. 85, № 9. С. 129-133.

20. Баранова О.Г. Флора Вятско-Камского междуречья и ее история: Автореф. дис. докт. биол. наук. СПб., 2000в. 34 е.

21. Баранова О.Г., Рогова Т.В., Бакин О.В. Флористические находки в Республике Татарстан // Ботан. журн., 2000. Т. 85, № 4. С. 148-152.

22. Баранова О.Г. Материалы к аборигенной флоре окрестностей села Красный Бор Агрызского района Республики Татарстан // Вестн. Удм. ун-та, 2004. №10. С. 39-50.

23. Баркман Я. Современные представления о непрерывности и дискретности растительного покрова и природе растительных сообществ в фитосоциологической школе Браун-Бланке // Ботан. журн., 1989. Т. 74, № 11. С. 1545-1550.

24. Баркман Я. Концепция ассоциации в фитоценологической школе Браун-Бланке // Ботан. журн., 1990. Т. 75, №9. С. 1209-1220.

25. Биологическая флора Московской области. М., 1976. Вып. 3. 182 с.

26. Биологическая флора Московской области. М., 1980. Вып. 5. 192 с.

27. Биологическая флора Московской области. М., 1990. Вып. 8. 272 с.

28. Биологическая флора Московской области. М., 1995. Вып. 10. 208 с.

29. Биологическая флора Московской области. М., 1996. Вып. 12. 182 с.

30. Благовещенский В.В. Сообщества Белоуса (Nardus stricla, Poetaceae) среднего Поволжья на южной границе распространения. // Ботан. журн., 1988. Т. 73, № 11. С. 15721576.

31. Бобров Е.Г. Род 330. Герань Geranium // Флора СССР. М.-Л., 1949. Т. XIV. С. 2-62.

32. Болотова В.М. Луга // Производительные силы Коми АССР: Растительный мир. М.-Л., 1954. Т. 3 , Ч. 1. С. 226-262.

33. Боч М.С. О классификации болотной растительности (на примере сфагновых топей Северо-Запада РСФСР) // Ботан. журн., 1986. Т. 71, № 9. С. 1182-1192.

34. Булохов А.Д. Травяная растительность Юго-Западного Нечерноземья России. Брянск, 2001.296 с.

35. Буртыс Н.А. Пойменные луга Немана в Пределах БССР. // Геоботаническое изучение лугов. Сборник ботанических работ. Минск, 1962. Вып IV. С.88-97.

36. Бурцева Е.И. Опыт количественного анализа растительности солончаковатых лугов в пойме Средней Лены / Экология и ценология лугов центральной Якутии. Якутск, 1978. 176 с.

37. Буш Н.А. Материалы к флоре Вятской губернии. Вып 2. Флора уездов: Уржумского и Малмыжского // Тр. О-ва естествоисп. при Казан, ун-те. 1894. Т. 28, Вып. 1. 103 с.

38. Буш Н.А. Материалы к флоре Вятской губернии. Флора уездов Вятского, Орловского, Нолинского // Тр. общества естествоиспытателей при Императорском Казанском Университете. Казань, 1889. Т. XXI, Вып. 1. 148 с.

39. Быков. Б.А. Геоботаника. Алма-Ата: Наука, 1978. 288 с.

40. Варминг Е. Экологическая география растений: введение в изучение растительных сообществ. М. 1901. 542 с.

41. Варминг Е. Распределение растений в зависимости от внешних условий (Экологическая география растений). СПб, 1902. 474 с.

42. Василевич И.П. Пойменные луга окрестностей г. Кирова и пути их улучшения: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Киров. 1954. 18 с.

43. Василевич В.И. Некоторые проблемы классификации фитоценотических объектов // Ботан. журн., 1975. Т. 60, № 5. С. 617-625.

44. Василевич В.И. Почему существуют многовидовые растительные сообщества // Ботан. журн., 1979. Т. 64, № 6. С. 341-350.

45. Василевич В.И. Очерки теоретической фитоценологии Л.: Наука, 1983, 246 с.

46. Василевич В.И. О методах классификации растительности // Ботан. журн., 1985. Т. 70, № 12. С. 1596-1604.

47. Василевич В.И. Боровые пустоши северо-запада РСФСР, их динамика и положение в классификации растительности // Растительный покров антропогенных местообитаний. Ижевск, 1988. С.121-130.

48. Василевич В.И. Доминанты в растительном покрове // Ботан. журн., 1991. Т. 76, № 12. С. 1674-1681.

49. Василевич В.И. Доминантно-флористический подход к выделению растительных ассоциаций // Ботан. журн., 1995. Т. 80, № 6. С. 28-40.

50. Василевич В.И. Современное состояние проблемы классификации растительности // Актуальные проблемы геоботаники. III Всероссийская школа-конференция. Лекции. Петрозаводск, 2007. С. 226-241.

51. Василевич В.И. Боровые пустоши северо-запада России // Ботан. журн., 2008. Т.93. №10. С. 1556-1564.

52. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Щучковые и лисохвостные луга северо-запада европейской России // Ботан. жури., 2007а. Т. 92, № 1, С. 29-40.

53. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Полевицевые, гребенниковые и трясунковые луга Северо-запада европейской России // Ботан. журн., 20076. Т. 92, № 6, С. 840-857.

54. Василевич В.И., Бибикова Т.В. Растительность прирусловой поймы реки Вятки // Ботан. журн., 2008. Т.93. № 9. С. 1354-1365.

55. Василевич В.И., Мотекайтите В.П. Рудеральные сообщества как особый тип растительности // Ботан. журн., 1988. Т. 73, № 12. С. 1699-1707.

56. Василевич В.И., Смагин В.А. О границе между сырыми лугами и низинными болотами // Ботан. журн., 2007. Т. 92, № 8. С. 1161-1173.

57. Вештомов А.И. Вятская флора, рисованная с самой натуры, с описанием свойства: В 3 ч. Рукопись. Инв. № 3762 КОМК, 1809. (хранится в Кировском областном музее).

58. Владыченский А.С., Телесина В.М., Румянцева К.А., Филимонова С.И. Динамика некоторых свойств постагрогенных почв южной тайги в связи с особенностями смены растительности // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 2009а. № 1. С. 3-11.

59. Владыченский А.С., Рыжкова И.М., Телесина В.М., Галиахметова Р.Т. Пространственно-временная динамика органического углерода в дерново-подзолистых почвах постагрогенных БГЦ // Вестн. Моск. ун-та. Сер. 17. Почвоведение. 20096. № 2. С. 3-9.

60. Воронов А.Т. Геоботаника. М., 1973. 384 с.

61. Восточно-европейские леса: история в голоцене и современность. М., 2004. Кн. 1.479 с.

62. География и мониторинг биоразнообразия. Колл. авторов. М., 2002. 432 с.

63. Герасименко Г.Г. Сравнительный анализ некоторых методов выделения низших таксономических единиц растительности // Ботан. журн., 1977. Т. 62, № 3. С. 383-393.

64. Герасименко Г.Г., Колодяжный С.Ф. О методе сравнения классификации растительности // Ботан. журн., 1984. Т. 69, № 5. С. 699-704.

65. Голуб В.Б., Карпов Д.Н., Сорокин А.Н., Николайчук Л.Ф. Сообщества класса Festuco-Puccinelletea Soo et Vicherek 1973 на территории Евразии // Растительность России, 2005. № 7 С. 59-75.

66. Горшкова С.Г. Род 799. Галега Galega L. // Флора СССР. М.-Л., 1945. Т. XI. С. 303304.

67. Губанов И.А. Луговые травянистые растения. Биология и охрана. М., 1990. С. 1-15.

68. Губанов И.А, Киселева К.В., Новиков B.C., Тихомиров В.Н. Gramineae (Роасеае) -Злаковые // Иллюстрированный определитель растений Средней России. М., 2002. Т. 1. С. 181-313.

69. Данилова М.М. Луга юго-западных районов Молотовской области. // Уч. зап. Молотовского ун-та, 1954. Т.VIII, Вып. 4. С. 43-52.

70. Дегтева С.В., Головнева Л.Б. Особенности сукцессионного ряда «луг-сероольшаник» // Эколого-ценотическое и флористическое изучение фитоценозов Европейского Севера. Сыктывкар, 1987. С. 67-76. (Тр. Коми Фил. АН СССР; № 82).

71. Дегтева С.В., Железнова Г.В., Пыстина Т.Н., Шубина Т.П. Ценотическая и флористическая структура лиственных лесов европейского Севера. СПб., 2001. 269 с.

72. Дегтева С.В., Ипатов B.C. Сероолыланики северо-запада РСФСР. Л., 1987. 252 с.

73. Демина О.М., Арыстангалиев С.А. Луговая растительность Казахстана. Алма-Ата, 1986. 272 с.

74. Диагнозы и ключи возрастных состояний злаков. Методические особенности для студентов биол. специальностей. М., 1997. 141 с.

75. Дмитриев А. М. Луга Холмогорского района. СПб., 1904. 68 с.

76. Дохман Г.И. О системе диагностических признаков единиц растительности // Ботан. журн., 1960. Т. 45, №5. С. 637-649.

77. Дымина Г.Д. Луга юга Дальнего Востока (Зейско-Буреинское Приамурье). Новосибирск: Наука, 1985. 190 с.

78. Егошина Т.Л. Флористические исследования на севере Кировской области // Флора Севера европейской части СССР. Архангельск, 1987. С. 55-56.

79. Еленевский Р.А. Вопросы изучения и освоения пойм. М: Изд-во ВАСХНИЛ, 1936.99 с.

80. Еленевский Р.А. Горные луга Евразии как ландшафтно-географическое явлений // Землеведение (Нов. сер.), 1940. Т.1, Вып. 41. С. 72-100.

81. Ерохин В.В. Флора и растительность суходольных лугов правобережья реки Вятки в нижнем ее течении: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2003. 20 с.

82. Жмылев П.Ю., Алексеев Ю.Е., Карпухина Е.А., Баландин С.А. Биоморфология растений: иллюстрированный словарь. М., 2005. 256 с

83. Зайкова В. А. Луга Юго-Восточной части Кондопожского района в нижнем течении р. Сунны // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск, 1971. С. 5-19.

84. Зайкова В.А. Динамика луговых сообществ. Л., 1980. 216 с.

85. Зарубин С.И. Флора и травянистая растительность поймы р. Чепцы: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 1970. 17 с.

86. Злобин Б.Д., Носкова Т.С. Редкие животные и растения Кировской области. Киров, 1988. 175 с.

87. Знаменский С.Р. Луга // Разнообразие биоты Карелии: условия формирования, сообщества, виды. Петрозаводск, 2003. С. 76-81.

88. Знаменский С.Р. Растительность суходольных лугов Заонежья (Карелия) // Тр. КарНЦ РАН. Вып. 8. Петрозаводск. 2005. С. 169-177.

89. Зубарева Л.А. Растительный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 222-264.

90. Зубарева Л.А. Растительный покров // Энциклопедия земли Вятской. Киров, 1997. Т. 7. С. 343-362.

91. Игнатов М.С., Афонина О.М., Игнатова Е.А. и др. Список мхов Восточной европы и Северной Азии // Бриологический журнал, 2006. № 15. С. 1-130.

92. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России // Arctoa, 2003. Т. 1, приложение 1. С. 1-608.

93. Игнатов М.С., Игнатова Е.А. Флора мхов средней части европейской России // Arctoa, 2004. Т. 2, приложение 2. С. 609-944.

94. Ильин М.М. К флоре Вятской губернии // Журн. Русск. бот. общ-ва, 1919. Т 4. С. 167-168.

95. Ильинский А.П. Материалы к флоре Вятской губернии // Тр. ботан. музея Имп. Акад. наук. 1915. Вып. 14. С. 1-61.

96. Ильинский А.П. Высшие таксономические единицы в геоботанике // Сов. ботаника,4 1935. №5. С. 49-66.

97. Ипатов B.C. Оценка данных при проективном учете // Ботан. журн., 1964. Т. 49, № 3. С. 382-386.

98. Ипатов B.C. Описание фитоценоза. СПб, 1998. 151с.

99. Ипатов В. С. Фитогенные поля одиночных деревьев некоторых пород в одном экотопе // Ботан. журн., 2007. Т. 92, № 8. С. 1186-1191.

100. Ипатов В. С., Кирикова Л.А. Фитоценология. СПб, 1997. 316 с.

101. Исаченко Т.И., Лавренко Е.М. Ботанико-географическое районирование // Растительность европейской части СССР / Под ред. С.А. Грибовой, Т.И. Исаченко, Е.М. Лавренко. Л.: Наука, 1980. С. 10-20.

102. Исупова Е.М., Кузницын М.А. Рельеф // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 83-114.

103. Карамышева З.В. Опыт обработки описаний пробных участков степных сообществ методом Браун-Бланке // Ботан. жури., 1967. Т. 52, № 8. С. 1132-1146.

104. Карпачевский Л.О. Лес и лесные почвы. М. 1981. 264 с.

105. Кассин Н.Г. Геологический очерк // Геологическое строение Кировской области. Киров, 1946. С. 27-85.

106. Кац Н. Я. Типы болот СССР и Западной Европы и их географическое распространение. М., 1948. 319 с.

107. Качалов И.Ю. Ландшафтно-экологические закономерности фиторазнообразия лугов в бассейне нижнего течения р. Вятка: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Казань, 2006. 24 с.

108. Кашина Л.Н., Кликашева А.Н., Русских А.В. Воды // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 136-186.

109. Ким Г.А. Пойменные луга р. Гордыни (в среднем и нижнем течении) // Геоботаническое изучение лугов. Сборник ботанических работ. Минск, 1962. Вып. IV. С. 79-88.

110. Киселев Н.П., Прозорова И.Н., Трапицын А.Е., Корчемкин В.Г. Рациональное создание культурных пастбищ и сенокосов и их эффективное использование в условиях Кировской области (рекомендации). Киров, 1993. 108 с.

111. Классификация растительности СССР / Под. ред. Б.М. Миркина. М., 1986. С. 121133.

112. Кликашева А.Н. Реки // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 1997. Т. 7. С. 175-194.

113. Козлова Г.И. Основные формации лугов Вологодской области и их связь с условиями среды. // Вестн. Ленинградского ун-та. Серия биологии, географии и геологии. 1963. Вып. 1, № 6. С.71-82.

114. Козловская Н.В. Флора Белоруссии: закономерности ее формирования, научные основы использования и охраны. Минск, 1978. 128 с.

115. Колокольников Л.Б. Очерк сорно-полевой растительности Вятского края // Тр. по приклад, бот. генет. и селекц. 1931. Т. 25, вып. 4. С. 257-280.

116. Колчанов В.И., Жуйкова И.А., Пахомов М.М., Прокашев A.M. Геологическое прошлое // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Т. 7. Киров, 1997. С. 58-80.

117. Колчанов В. И., Пахомов М. М., Прокашев А. М. История развития природы // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 11-48.

118. Кондакова Л.В., Домрачева Л.И. Флора Вятского края. Ч. 2. Водоросли. Киров, 2007.175 с.

119. Кононов К.Б. Классификация травяной растительности поймы Средней Лены // Экология и ценология лугов Центральной Якутии. Якутск. 1978, С. 7-38.

120. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л, 1950. Т.1. 688 с. Кормовые растения сенокосов и пастбищ СССР. М.-Л, 1951. Т. 2. 948 с. Кормовые угодья по природным областям СССР // Объясн. зап. к карте м. 1:5000000. М., 1972. с. 265

121. Королева Н. Е. Синтаксономический обзор горнотундровой растительности Хибин // Бюлл. МОИП. Отд. биол., 2001. Т. 106, Вып. 4. С. 50-56.

122. Королюк А.Ю., Троева Е.И., Черосов М.М., Захарова В.И., Гоголева П.А., Миронова С.И. Экологическая оценка флоры и растительности Центральной Якутии. Якутск, 2005. 107 с.

123. Королюк А.Ю. Степная растительность (Festuco-Brometea) предгорий Западного Алтая // Растительность России. СПб., 2007. № 10. С. 38-60.

124. Короткий М.Ф. К вопросу о распределении растительности лугов и лесов в зависимости от почвы // Материалы по изучению растительности Псковской губернии. Вып. 1. Псков. 1912. С. 98-109.

125. Коротков К. О. Леса Валдая. М.: Наука, 1991. 160 с.

126. Крылов П.Н. Материалы к флоре Вятской губернии // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Казан, ун-те, Т. 7, 1878. 15 с.

127. Крылов П.Н. К флоре Вятской губернии // Тр. Общ-ва естествоиспыт. при Казан, унте, 1885. Т. 14, Вып. 1.С. 1-131.

128. Крюгер В.А. О зональном распределении растительности поймы р. Камы // Ботан. журн., 1952. Т. 37, № 3. С. 378-380.

129. Крюгер В.А. О формировании луговой растительности в пойме верхней Камы // Уч. зап. Пермского гос. ун-та, 1954. Т. 8, вып. 14. С. 19-42.

130. Кузницын М.А., Колчанов В.И. Геологическое строение // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 48-82.

131. Куликов П.В. Конспект флоры Челябинской области (сосудистые растения). Екатеринбург-Миасс, 2005. 537 с.

132. Куминова А.В., Митрофанова М.П. Суходольные луга Приобья // Тр. Центрально-сибирского ботанического сада. 1963. Вып. 6. С. 285-305.

133. Куркин К.А. Луга Барабы и их улучшение. М., 1957. 146 с.

134. Куркин К.А. О филоценогенезе и селектоценогенезе в связи с биохимической эволюцией ландшафтов // Теоретические проблемы фитоценологии и биогеоценологии. М.: Наука, 1970. С. 61-73.

135. Куркин К.А. Системные исследования динамики лугов. М.: Наука, 1976. 284 с.

136. Куркин К.А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Обоснование ландшафтно-экологической классификации (по частям поймы) // Ботан. журн., 1987. Т. 72, № 12. С. 1605-1616.

137. Куркин К.А. Экологические факторы дифференциации луговой растительности // Ботан. журн., 1992. Т. 77, № 6. С. 30-41.

138. Куркин К.А. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Ключи-определители эколого-генетических синтаксонов лугов Окской поймы и рациональных способов их использования // Ботан. журн., 1995. Т. 80, № 12. С. 19-32.

139. Куркин К.А. Луговой тип растительности и его отграничение от других типов // Ботан. журн., 1996. Т. 81, № 8. С. 12-26.

140. Куркин К.А. Эколого-генетическая классификация лугов Окской поймы как основа для выявления оптимальных ступеней их пастбищной дегрессии // Ботан. журн., 2003. Т. 88, №3. С. 18-29.

141. Куркин К.А. Методика оценки продуктивности пастбищ Окской поймы на основе эколого-генетической классификации // Ботан. журн., 2005. Т. 90, № 5. С. 768-778.

142. Куркин К.А., Комахин П.И. Опыт экологической классификации растительности пойменных лугов. Оценка укосной продуктивности лугов Окской поймы // Ботан. журн., 1997. Т. 82, № 8. С. 35-47.

143. Куркин К.А., Матвеев А.Р. Ценопопуляции как системы особей и как элементы фитоценозов (системно-иерархический подход) // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1981. Т. 86, вып. 4. С. 54-75.

144. Лавренко Е.М. Травянистая растительность субтропических континентальных районов СССР // Вопросы географии, 1956. С . 217-226.

145. Лавренко Е.М. Основные закономерности растительных сообществ и пути их изучения // Полевая геоботаника. М.-Л.: Наука, 1959. Т. 1. С. 60-80.

146. Лавренко Е.М. Растительные сообщества и их классификация // Ботан. журн., 1982. Т. 67, №5. С. 572-579.

147. Лавренко Е.М. Степи // Растительность европейской части СССР. Л.: Наука, 1980. С. 203-272.

148. Лазуков Г.И. Плейстоцен территории СССР. М., 1989. 319 с.

149. Лебедева В.Х. Залежные сукцессии с участием Ambrosia artemisifolia (Asteraceae) // Ботан. журн., 1993. Т. 78, № 6. С. 101-113.

150. Леса Кировской области / Под. ред. Видякина А.И., Ашихминой Т.Я., Новоселова С.Д. Киров, 2008. 397 с.

151. Лисайте-Кизене Б.П. Геоботаническая характеристика пойменных лугов бассейна р. Мяркис // Растительность лугов и низинных болот Литовской ССР. Вильнюс, 1967. С. 65-149.

152. Логутенко Н.В. Низинные луга и травяные болота лесостепной и степной зон Алтайского края и Новосибирской области // Тр. Центрального Сибирского бот. сада, 1963. Вып. 6. С. 306-333.

153. Лопатин В.Д. Краткий очерк луговой растительности Северного Приладожья. // Очерки по растительному покрову Карельской АССР. Петрозаводск, 1971. С. 20-59.

154. Любарский Е.Л. Об эволюции вегетативного возобновления и размножения травянистых поликарпиков // Ботан. журн., 1961. Т 46, №7. С. 959-968.

155. Маевский П.Ф. Флора средней полосы Европейской части СССР. 10-е изд. М, 2006.600 с.

156. Макарова М.А. Луговые сообщества озерных террас северо-западного Приладожья //Ботан. журн., 2007. Т 92, № 12. С. 1895-1910.

157. Мальцева Т.В. Суходольные луга в районе Новосибирского водохранилища (эколого-фитоценотичекий анализ) // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1978. С. 151-167.

158. Мальцева Т.В., Макунипа Н.И. Луга Северо-Восточного Алтая // Растительность России, 2002. № 2, С. 22-31.

159. Марков М.В. Растительность поймы р. Вятки в нижнем ее течении // Уч. зап. Каз. гос. ун-та. Казань, 1956. Т. 116, kii. 1.С. 186-190.

160. Марков К.К. Проблемы развития природы территории СССР в четвертичном периоде // Вопросы стратиграфии и палеографии четвертичного периода (антропогена). М., 1962. С. 3-41. (Тр. комиссии по изуч. четвертич. периода; Т. XIX).

161. Марков К.К., Лазуков Г.И., Николаев В.А. Четвертичный период: Ледниковый период Антропогенный период. М., 1965. Т. I. 372 с.

162. Мартыненко В.А. Флористический состав кормовых угодий европейского Северо-Востока. Л., 1989. 135 с.

163. Матвеева Е.П. Луга советской Прибалтики, Л., 1967. 335 с.

164. Материалы исследований по флоре и растительности Кировской области. Киров, 1972. 54 с.

165. Методика опытных работ на сенокосах и пастбищах. / Под ред. Н.С. Конюшкова, Т.А. Работнова, И.А. Цаценкина. М., 1961. 287 с.

166. Миркин Б.М. Растительность речных пойм Башкирской АССР: Автореф. дис. . докт. биол. наук. Л., 1968а. 43 с.

167. Миркин Б.М. Особенности классификации лугов, степей и низинных травяных болот // Растительность пойм Башкирии. Уч. зап. БашкГУ. Уфа, 19686. Вып. 32, Сер. биол. наук, № 4. С. 7-33.

168. Миркин Б.М. «Блок-метод» выделения растительных ассоциаций // Методы выделения растительных ассоциаций, Л.:.Наука, 1971. С. 141-180.

169. Миркин Б.М. Закономерности развития растительности речных пойм. М.: Наука, 1974. 174 с.

170. Миркин Б.М. Теоретические основы современной фитоценологии. М.: Наука, 1985.137 с.

171. Миркин Б.М. Плюрализм и консенсус в классификации растительности методом Браун-Бланке // Биол. науки., 1991. № 8. С. 109-119.

172. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Концепция фитоценоза: история дискуссий и современное состояние // Журн. общ. биологии, 1997. Т. 58, №2. С. 106-117.

173. Миркин Б.М., Наумова Л.Г. Наука о растительности. Уфа, 1998. 413 с.

174. Миркин Б.М., Наумова Л.Г., Соломещ А.И. Современная наука о растительности. М., 2001. 264с.

175. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Фитоценология. Принципы и методы. М.: Наука, 1978.212 с.

176. Миркин Б.М., Розенберг Г.С. Количественные методы классификации, ординации и геоботанической ординации // Итоги науки и техники. Ботаника, Т.2, М., 1979. С. 71-137.

177. Морозов Г.Ф. Учение о лесе. М., 1930. 440 с.

178. Наумова Л. Г. Основы фитоценологии. Уфа, 1995. 238 с.

179. Некрасова В.Л. Новые растения для Вятской губернии // Бот. материалы герб. гл. бот. сада РСФСР, 1923. Т. 4, Вып. 23-24. С. 190-192.

180. Немкова В.К., Матюшин Г.Н., Яхимович В.Л. Время и природные условия возникновения и развития мезолита в Предуралье и на Южном Урале // Палеоэкология древнего человека. М., 1977. С. 181-186.

181. Нешатаев Ю.Н. Методы анализа геоботанических материалов. Л., 1987. 192 с.

182. Нешатаев Ю.Н. О некоторых задачах и методах классификации растительности // Растительность России, 2001. № 1. С. 57-61.

183. Никитин В.В. Сорные растения флоры СССР. Л., 1983. 454 с.

184. Николаева К.В. История растительного покрова Печерского Приуралья в антропогене. Казань, 1981. 112 с.

185. Ниценко А.А. Луга Ленинградской области и меры их улучшения // Вестник Ленинградского ун-та. Серия Биологии, географии и геологии. 1955. Вып 4, № 1. С. 3-13.

186. Ниценко А.А. Об изучении экологической структуры растительного покрова // Ботан. журн., 1969. Т. 54, № 7. С. 1002 1014.

187. Ниценко А.А. Растительные ассоциации и растительные сообщества как первичные объекты геоботанического исследования. Л.: Наука, 1971. 184 с.

188. Номоконов Л.И. Луговая растительность Валдайского края // Уч. зал. ЛГУ. Сер. биол. наук. 1951. Вып. 30. № 143. С. 176-219.

189. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 1999 году: Региональный доклад. Киров, 2000. 168 с.

190. Овчинников П.Н. К истории растительности юга Средней Азии // Сов. ботаника, 1940. №3. С. 23-57.

191. Овчинников П.Н. О типологическом расчленении травянистой растительности Таджикистана// Сообщ. Тадж. ФАН СССР, 1948. Вып. 10. С. 34-37.

192. Окружающая природная среда Кировской области: Материалы науч. исследований / Под ред. Т.Я. Ашихминой. Киров, 1996. 480 с.

193. Определитель лишайников СССР. Л., 1971. Вып. 1. 410 с.

194. Определитель лишайников СССР. Л., 1975. Вып. 3. 275 с.

195. Определитель лишайников СССР. Л., 1977. Вып. 4. 343 с.

196. Определитель лишайников СССР. Л., 1978. Вып. 5. 303 с.

197. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. Ч. 1. 256 с.

198. Определитель растений Кировской области. Киров, 1975. Ч. 2. 304 с.

199. Осипов К.И. Луга северного Забайкалья. Новосибирск, Наука, 1985, 137 с.

200. О состоянии окружающей природной среды Кировской области в 2005 г. (Региональные доклады). Киров, 2006. С. 44—59.

201. Павлова Г.Г. Суходольные луга правобережья Енисея: Автореф. дис. . канд. биол. наук. Новосибирск. 1973. 28 с.

202. Павлова Г.Г. Суходольные луга юга Средней Сибири. Новосибирск, 1980. 216 с.

203. Павлова Г.Г. Фитоценотическая структура лугов Алтайского экспериментального хозяйства СО АН СССР // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987 С. 47-63.

204. Парфенов В.И., Ким Г.А., Рыковский Г.Ф. Антропогенные изменения флоры и растительности Белоруссии. Минск, 1985. 294 с.

205. Пеньковская Е.Ф. Растительность поймы Оби // Растительность степной и лесостепной зон Западной Сибири. Тр. Центрально-сибирского ботанического сада. 1963. Вып.6. С. 211-262.

206. Поварицын В.А. Новые виды вятской флоры // Журн. Русск. бот. общ-ва, 1921. Т. 6. С. 150-151.

207. Пономарева В.В. Лес как элювиальноустойчивый тип растительности // Ботан. журн., 1970. Т. 55, № 11. С. 1585-1595.

208. Понятовская В.М. Учет обилия и особенности размещения видов в естественных растительных сообществах. // Полевая геоботаника. М.-Л., 1964. Т. 3. С. 209-299.

209. Попов Т.И. Происхождение и развитие осиновых кустов в пределах Воронежской губернии//Тр. Докучаевского почв, комитета, 1914. Вып. 2. С. 1-172

210. Посттехногенные экосистемы Севера. СПб., 2002. 159 с.

211. Почвоведение. / Под ред. И.С. Кауричева, И.П. Гречина М., 1958. 543 с.

212. Проблемы биогеоценологии / Под ред. Е.М. Лавренко, Т.А. Работнова. М., 1973. 232 с.

213. Прокашев А. М. Почвы Вятского края. Киров, 1992. 88 с.

214. Прокашев A.M. Руководство по полевой диагностике и экологической оценке почв Кировской области. Киров, 2000. 68 с.

215. Прокашев A.M., Жуйкова И.А., Пахомов М.М. История почвенно-растительного покрова Вятско-Камского края в послеледниковье. Киров, 2003а. 143 с.

216. Прокашев A.M., Охорзин Н.Д. Почвы и почвенный покров // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 196-221.

217. Пупарев К. Взгляд на Вятскую флору или Флору области Вятско-Камских берегов // Вятские губ. ведомости. 1855. № 4-7.

218. Работнов Т.А. Что считать лугом? // Ботан. журн., 1959. Т. 44, № 1. С. 35-43.

219. Работнов Т.А. Изменчивость луговых ценозов и ее значение для практики геоботанических исследований // Геоботаническое изучение лугов (Сб. бот. работ Белорус, отд. ВБО. Вып. 4). Минск, 1962. С. 5-17.

220. Работнов Т.А. Луговедение. М., 1984. 319 с.

221. Раменская М.Л. Луговая растительность Карелии. Петрозаводск, 1958. 400 с.

222. Раменский Л.Г. Избранные работы. Проблемы и методы изучения растительного покрова. Л.: Наука, 1971. 334 с.

223. Растительность речных пойм Монгольской Народной республики / Под ред. Б. М. Миркина и др. Л.: Наука, 1980. 284 с.

224. Рациональное создание культурных пастбищ и сенокосов и их эффективное использование в условиях Кировской области (рекомендации) / Сост. Киселев Н.П., Прозорова И.Н., Трапицын А.Е., Корчемкин В.Г. Киров. 1993. 108 с.

225. Решетников П.Т. Материалы по изучению сорно-полевой растительности Вятского края//Тр. Вят. НИИ краеведения. 1927. Т. 3. С. 30-57.

226. Родин JI.E., Ремизов Н.П., Базилевич Н.И. Методические указания к изучению динамики и биологического круговорота в фитоценозах. JL: Наука, 1967. 145 с.

227. Розанов Б.Г. Морфология почв. М., 2004. 432 с.

228. Рудавская-Лукаш З.А. Материалы к флоре Вятской губернии. Обзор растений, собранных в районе учебного совхоза Вятского пединститута им. В.И. Ленина. Вятка, 1926. 34 с.

229. Русских А.В. Подземные воды // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 1997. Т. 7. С. 327-261.

230. Рысин Л.П., Коваленко З.М. О возможностях использования методики школы Браун-Бланке в наших геоботанических исследованиях // Бюлл. МОИП, отд. биол., 1968. Т. 73, Вып. 1.С. 93-115.

231. Сабардина Г.С. Луговая растительность Латвийской ССР. Рига, 1957. 304 с.

232. Самбук С.Г. К выявлению флористической неполночленности растителных сообществ // Ботан. журн., 1982. Т. 67, № 5. С. 625-631.

233. Самойлов Ю.И. Закономерности динамики травяного покрова в фитогенных полях одиночных деревьев на лугах // Ботан. журн., 1997. Т. 82, № 3. С. 23-36.

234. Самойлов Ю.И. Характеристика воздействия одиночных деревьев дуба (Quercus roburL.) на травяной покров луга//Бюлл. МОИП, отд. биол., 1986. Т. 91, Вып. 5. С. 112-125.

235. Секретарева Н.А. Характеристика ассоциаций кустарниковых ив лугового типа (восток Чукотского полуострова) // Ботан. журн., 1990. Т. 75, № 3. С. 388-396.

236. Секретарева Н.А. Сосудистые растения Российской Арктики и сопредельных территорий. М., 2004. 131 с.

237. Сергеев В. Флора области Вятско-Камских берегов // Перм. Губ. Ведомости. Ч. Неофициальн. 1868. 24 фев. (№ 16)-21 дек. (№ 102).

238. Сергиенко В.Г. Новые и редкие растения для северо-запада Кировской области // Новости систематики высших растений. Л., 1983. Т. 20. С. 201-202.

239. Серебряков И.Г. Жизненные формы высших растений и их изучение // Полевая геоботаника. Т.З. М.-Л.: Наука. 1964. С. 146-205.

240. Серебрякова Т.И. Учение о жизненных формах растений на современном этапе // Итоги науки и техники. Сер. Ботаника. М., 1972. Т. 1. С. 84-169.

241. Сипайлова J1.M., Шеляг-Сосонко Ю.Р., Соломаха В.А. Флористична класздфжащя запливних лук украшьского Полюся // Укр. бот. журн., 1982. Т. 39, № 4. С. 20-25.

242. Смирнова А.Д. О некоторых редких видах растений севера Костромской и Кировской областей и Удмуртской АССР // Уч. зап. Горьк. гос. ун-та, 1949. Вып. 14. С. 127-137.

243. Смирнова А.Д., Гаревская М.А. Материалы к характеристике пойменных лугов бассейна Кержеца // Ученые записки Горьковского ун-та. Серия биологическая. Кафедра ботаники. Горький, 1972. Вып.112. С. 97-225.

244. Синельникова Н.В., Таран Г.С. (2003) Находка ассоциации Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isoeto-Nanojuncetea) в Магаданской области (Дальний Восток, Россия) // Растительность России, 2003. № 4. С. 90-92.

245. Соловьев А.Н. Озера // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 1997. Т. 7. С. 200-222.

246. Сохранение и восстановление биоразнообразия / Под ред. Л.Б. Заугольновой. М., 2002. 286 с.

247. Справочник по сенокосам и пастбищам. М., 1966. 504 с.

248. Степанович И.М., Ивкович Е.Н., Степанович Е.Ф., Автушко С.А. Травянистые сообщества Березинского биосферного заповедника: структура, продуктивность, состояние Минск, 2005. 198 с.

249. Сукачев В.Н. Растительные сообщества (Введение в фитосоциологию). М., 1928. Т. III. М.-Л. 232 с.

250. Сукачев В.Н. О принципах генетической классификации в биоценологии // Журн. общ. биолог., 1944. Т. V, № 4. С. 213-228.

251. Сукачев В.Н. Общие принципы и программа изучения типов леса // Методические указания к изучению типов леса. М., 1957. С. 9-64.

252. Суходольный луг как биогеоценоз / Под ред. Т.А. Работнова. М.: Наука, 1978. 84 с.

253. Стром А.В. Классификация остроосоковых и дернистощучковых лугов северо-запада Европейской части России // Ботан. журн, 1995. Т. 80, № 4. С.77-83.

254. Сысуев В.А., Кормщиков А.Д., Пятин A.M., Овсянников А.С. Технология и технические средства для полосного подсева семян трав в дернину (рекомендации). Киров, 2000. 52 с.

255. Сысуев В.А., Фигурин В.А., Тумасова М.И. и др. Концепция развития кормопроизводства Кировской области. Киров, 2004. 108 с.

256. Таран Г.С. Находки ассоциации Cypero-Limoselletum в поймах нижней Оби и нижнего Иртыша // Биологические ресурсы и природопользование. Сб. научн. трудов Нижневартовск, пед. ин-та. 1998. Вып. 2. С. 72-78.

257. Таран Г.С. Ассоциация Cypero-Limoselletum (Oberd. 1957) Korneck 1960 (Isocto-Nanojuncetea) в пойме средней Оби // Растительность России. 2001. № 1. С. 43-56.

258. Таран Г.С., Лактионов А.П. Ассоциация Dichostylidi-Heleochloetum alopecuroidis (Timar 1950) Pietsch 1973 (Isoeto-Nanojuncetea) в дельте Волги // Растительность России. 2006. № 9. С. 69-75.

259. Тарасова Е.М. От первого «травника» // По родному краю. Киров, 1991. С. 133-149.

260. Тарасова Е.М. Ресурсы и охрана флоры // Охрана окружающей природной среды Кировской области: Проблемы и перспективы. Киров. 1993. С. 300-304.

261. Тарасова Е.М. Новые виды для флоры Кировской области // Ботан. журн., 1994. Т. 79, №12. С. 93-96.

262. Тарасова Е.М. Дополнение к флоре Кировской области // Ботан. журн., 1997. Т. 82, №2. С. 115-116.

263. Тарасова Е.М. Новые и редкие для Кировской области сосудистые растения с территории Государственного природного заповедника «Нургуш» // Ботан. журн., 1999. Т. 84, №6. С. 141-144.

264. Тарасова Е.М. Предварительные итоги инвентаризации флоры Кировской области // Вятская земля в прошлом и настоящем. ВГПУ в XX в: итоги, проблемы, перспективы развития: Материалы V регион, научно-технич. конф. Киров. 2001. С. 111-112.

265. Тарасова Е.М. Современное состояние изученности флоры сосудистых растений в Кировской области. // Актуальные проблемы регионального экологического мониторинга: теория, методика, практика: Материалы Всерос. науч. школы. Киров. 2003а. С. 206-208.

266. Тарасова Е.М. Новые и редкие для г. Кирова и Кировской области виды сосудистых растений. // Ботан. журн., 20036. Т. 88, № 2. С. 113-122.

267. Тарасова Е.М. Флора Государственного природного заповедника «Нургуш». Киров, 2005а. 163 с.

268. Тарасова Е.М. Флора Государственного природного заказника «Былина». Киров, 20056. 248 с.

269. Тарасова Е.М. Флора Вятского края. Ч. 1. Сосудистые растения. Киров, 2007. 293 с.

270. Территориальная комплексная схема охраны природы (ТерКСОП) Кировской области на период до 2005 года // ЛенНИИГрадостроительства. Шифр 1406. Инв. № 9 2 -а. СПб., 1991. Т. 1-5.

271. Толмачев А.И. К истории возникновения и развития темнохвойной тайги. M.-JL, 1954. 155 с.

272. Трасс Х.Х. Геоботаника: история и современные тенденции развития. JL: Наука, 1976. 257 с.

273. Тюлин В.В. Почвы Кировской области. Киров, 1976. 288 с.

274. Уланов А.Н., Журавлева E.JI. Болота // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 1997. Т. 7. С. 223-233.

275. Федоткина Н.В. Овсянницевые и ежовые луга Северного Алтая // Геоботанические исследования в Западной и Средней Сибири. Новосибирск, 1987. С. 75-81.

276. Федченко Б.А. Дополнение к флоре Вятской губернии // Изв. СПб. бот. сада, 1906. Т. 6, вып. 3. С. 103-104.

277. Фигурин В.А. Многолетние травы гарантия полноцепной кормовой базы // Состояние отрасли кормопроизводства и пути повышения ее эффективности: Материалы научно-практической конф. Киров, 2002. С. 19-23.

278. Фигурин В.А., Кислицына А.П., Втюрин В.П., Сунцова Н.П Влияние многолетних трав на плодородие почвы // Ресурсы органического вещества почвы и пути его регулирования: Материалы научно-практической конф. Киров, 2004. С. 15-19.

279. Флора Северо-Востока европейской части СССР. JL, 1974. Т. I. 257 с.

280. Флора Северо-Востока европейской части СССР. JI.,1976. Т. II. 316 с.

281. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1976. Т. III. 293 с.

282. Флора Северо-Востока европейской части СССР. Л., 1977. Т. IV. 312 с.

283. Фокин А.Д. Краткий очерк растительности Вятского края // Вятский край. Вятка, 1929. С. 96-105.

284. Фокин А.Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции // Вятское хозяйство. Вятка, 1930а. №2. С. 68-84.

285. Фокин А.Д. Три года работы геоботанического отряда Вятской почвенной экспедиции // Вятское хозяйство. Вятка, 1930а. №3. С. 89-102.

286. Фокин А.Д. Флора Кировской области и Удмуртской АССР: Рукопись. Киров, 1937. Инв. № 296. 199 с. (хранится в Кировском областном музее).

287. Фокин А.Д. Обзор ботанических исследований в Кировской области за 1917-1937 гг. // Тр. Киров, обл. НИИ краеведения. Киров, 1939. Вып. 15. 39 с.

288. Френкель М.О. Климат // Природа, хозяйство, экология Кировской области. Киров, 1996. С. 115-135.

289. Френкель М.О. Ботанические исследования // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 1997а. Т. 7. С. 27-32.

290. Френкель М.О. Климат // Энциклопедия земли Вятской: Природа. Киров, 19976. Т. 76. С. 142-165.

291. Хантимер И.С. Естественные кормовые угодья колхоза им. Калинина Сыктывдинского района // Тр. Коми Филиала АН СССР. 1954. № 2. 49-58.

292. Шеляг-Сосонко Ю.Р. Афанасьев Д.Я., Соломаха В.А., MipKiH Б.М. Клаалфкацш запливних лук р. Днипро на основ! еколого-флористичних критерив // Укр. бот. журн., 1980. Т. 37, №6. С. 8-15.

293. Шеляг-Сосонко Ю.Р., Афанасьев Д.Я., Соломаха В.А., Абрамова Л.М., MipKiH Б.М. Характеристика фитоценозш запливних лук р. Дншро // Укр. бот. журн., 1981. Т. 38, № 2, С. 16-32.

294. Хотинский Н.А. Голоцен Северной Евразии. М., 1977. 200 с.

295. Хохлов А.А. Медведский бор. Киров, 2006. 104 с.

296. Хохлов А. А. Из истории заповедного дела на Вятской земле. Киров, 2008. 80 с.

297. Цвелев Н.Н. Определитель растений Северо-Западной России (Ленинградская. Псковская и Новгородская области). СПб., 2000. 781 с.

298. Цинзерлинг Ю.Д. География растительного покрова Северо-запада европейской части СССР. // Тр. Геоморфологического ин-та, Вып. 4., Л., 1934. 278 с.

299. Цыганов Д.Н. Фитоиндикация экологических режимов в подзоне хвойно-широколиственных лесов. М., 1983. 197 с.

300. Чемерис Е.В., Бобров А.А. Сообщества Phalaroides arundinacea (L.) Rauschert верховий и долин малых рек Верхнего Поволжья // Растительность России. 2002. № 3. С. 77-82

301. Черепанов С.К. Сосудистые растения России и сопредельных государств. СПб., 1995.990 с.

302. Чертовский В.Г. Еловые леса европейской части СССР. М., 1978. 176 с.

303. Четвертичное оледенение на территории СССР. М.,1987. 128 с.

304. Шабалина И.А. К характеристике остепененных лугов в Кировской области // Уч. зап. Кировского ГПИ им. Ленина (ест. геогр. фак-т). Киров, 1966. Вып. 22. С. 14-21.

305. Шенников А.П. Волжские луга Средневолжской области. Л, 1930. 286 с.

306. Шенников А.П. Принципы ботанической классификации лугов // Сов. ботаника, 1935. №5. С. 35-49.

307. Шенников А.П. Луговая растительность СССР // Растительность СССР. М.-Л.: АН СССР, 1938. Т. 1. С. 429-647.

308. Шенников А.П. Луговедение. Л., 1941. 512с.

309. Экскурсии по памятникам природы г. Кирова и области / Под ред. Зарубиной И.М., Рябова В.М., Рябовой Е.В. Киров. 2006. Ч. 1. 164 с.

310. Экскурсии по памятникам природы г. Кирова и области / Под ред. Зарубиной И.М., Рябова В.М., Рябовой Е.В. 2007. Ч. 2. 256 с.

311. Юдин Ю.П. Лиственничные леса // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 1954а. Т. 3. Ч. 1. Растительный мир. С. 158-185.

312. Юдин Ю.П. Темнохвойные леса // Производительные силы Коми АССР. М.-Л., 19546. Т. 3. Ч. 1. Растительный мир. С. 42 125.

313. Юркевич И.Д., Буртыс Н.А., Бусько С.Р. Геоботаническая структура и биологическая продуктивность пойменных лугов: По исследованиям поймы р. Березины. Минск, 1981.230 с.

314. Юркевич И.Д., Бусько С.Р, Бусько Н.А. Особенности естественных лугов Северо-запада Белоруссии // Ботаника. Минск, 1988. Вып. 29. С. 11-28.

315. Юрцев. Б.А., Камелин Р.В. Основные понятия и термины флористики. Пермь, 1991.80 с.

316. Ямалов С. М., Филинов А. А., Соломещ А. И. Остепненные луга порядка Galietalia veri Mirkin et Naumova 1986 на Южном Урале // Растительность России, 2003. № 5: С. 6280.

317. Ямалов С.М. Настоящие луга порядка Arrhenatheretalia R. Тх. 1931 в Республике Башкортостан // Растительность России, 2005. № 7. С. 97-111.

318. Ярошенко П.Д. К вопросу о классификации лугов // Тез. докл. делегат, съезда Всес. бот. общества. Секция флоры и растительности. Вып. IV. 1957. С. 59-65.

319. Ярошенко П.Д. Геоботаника. Основные понятия, направления и методы. М., 1961.475 с.

320. Ясинский И.И. Луга пойм левобережных притоков Припяти. // Геоботаническое изучение лугов. Сборник ботанических работ. Минск, 1962. Вып. IV. С. 69-79.

321. Ястребов А.Б. Формирование ивами пространственной структуры травянистого покрова// Ботан. журн., 1989. Т. 74, № 5. С. 627-637.

322. Яхимович В.Л., Немкова В.К., Блудорова Е.А., Чигуряева А.А. Изменения ландшафтов и климатов Апшерона и плейстоцена Волго-Уральской области // Палеоклиматы и оледенение в плейстоцене. М., 1989. С. 99-104.

323. Austin М.Р. Searching for a model use in vegetation analysis // Vegetatio, 1980. Vol. 42, № 1-3, P. 11-21.

324. Awater S. Graser und Krauter, 2006, Bonn, 12 s.

325. Booth Т.Н. Numerical classification techniques applied to forest free distribution data.l. A comparision of methods // Austril. J. Ecol., 1978. Vol. 3, № 3. P. 297-306.

326. Braun-Blanquet J., Ftirrer E. Remarques sur l'etude des groupements de plantes // Bui. Sec. Languedoc. Geogr., 1913. 36 pp.

327. Braun-Blanquet J., Pavillard J. Vocabulaire de sociologie vegetale ed. 3 Montpellier, Imprimerie Roumegous & Dehan, 1922. 23 pp.

328. Braun-Blanquet J. Pflanzensoziologie. Grundzuge der vegetationskunde. Berlin:Springer-Verlag, 1928. 865 pp.

329. Braun-Blanquet J. Plant sociology. The stady of plant communities. University Press. 1932. 439 pp.

330. Braun-Blanquet J. Pflanzensociologie. 3 Aufl.Wien, 1964. 865 pp.

331. Brown J.H. On the relationship between abundance and distribution of species // Amer. Natur., 1984. Vol. 124. P. 255-279.

332. Cajander A.K.Beitrage zur Kenntnis der Vegetation der Alluvionen des nordlichen Eurasiens.l.Die Alluvionen des untem Lena-Thales //Acta Soc.Sc.Fenn., 1903. V. 32, №1. P. 1-85.

333. Chapin F.S., Shaver G.R. Changes in soil properties and vegetation following disturbance of Alaskan arctic tundra// J. Appl. Ecol., 1981. № 8. P. 605-617.

334. Diels.L. Pflanzengeographie. Goschen, Leipzig, 1908. 163 pp.

335. Ellenberg H., Mueller-Dombois D. Tentative physiognomic-ecological classification of plant formation of the Earth. // Berliner geobotanische Forschungen, 1967. N 37. P. 1-55.

336. Gaston G. T. Pattern in the geographical ranges of species // Biol. Rev., 1990. Vol. 65, № 2. P. 105-129.

337. Grossman D. H. International Classification of Ecological Communities: Terrestrial Vegetation of The United States.Volume I: The National Vegetation Classification Standard /D.H.Grossman,at all . Arlington,VA: The Nature Conservancy, 1998. 92 pp.

338. Klapp E. Wiese und Weiden. Eine Grunlandleher. 1971, Berlin, Ferlag Paul Parey. 625 s. Korotkov K.O., Morozova O.V., Belonovskaja E.A. The USSR vegetation syntaxa prodromus. Moskow, 1991. 346 p.

339. Korshinsky S. Tentamen Florae Rossiae orientalis Id est provinciarum Kazan, Wiatka, Perm, Orenburg, Samara parties borealis atque Simbirsk. // Зап. Акад. наук. Физ-математ. Отд. СПб., 1898. Т.7., № 1.566 с.

340. Meyer С.A. Florula provinciae Wiatka oder Verzeichmss der lm Gouvemement Wiatka gesammelten Pflanzen // Beitrage Pflanzenkunde Russ. Reiches. St.-Petersb., 1848. Lfg. 5. P. 17-70.

341. Minchin P.R. Simulation of a multidimentional community patterns towards a comprehensive model //Vegetatio, 1987. Vol. 71, № 3. P. 145-156.

342. Moore J. J., Fitzsimons S. J. P., Lambe E., Wbite J. A comparation and evolution of some phytosociological techniques // Vegetatio, 1970. Vol. 20, № 1-4. P. 1-20.

343. Muller-Dombois D. Community organization and ecosystem theoty // Canad. J. Bot. 1988. Vol. 66, № 12. P. 2620-2625.

344. Neff R. Eigenschaften einiger Grtinlandpflanzen // Grtlnlandwirtschaft und Futtcrbau, H.4,2005, 10 s.

345. Santesson R., Moberg R., Nordin A., Tonsberg Т., Vitikainen O. Lichen-forming and lichenicolous fungi of Fennoscandia. Uppsala University, 2004. 360 p.

346. Van der Maarel E. On the interpretability of ordination diagrams // Vegetatio, 1980. Vol. 42, №1-3. P. 43-45.

347. Werger M. J. A., Louppen J. M. W., Eppink J. H. M. Species performances and vegetation boundaries along an environment gradient. Vegetatio 1983 Vol 52: P. 141-150.

348. Westhoff V. Problems and use structure in the classification of vegetation // Acta Bot. Neerland., 1967. Vol. 15, № 3. P. 495-511.

349. Westhoff, V., Maarel, E. van der, The Braun-Blanquet approach. In : Whittaker, R.H., Classification of plant communities. Junk, The Hague 1978. 287-399 pp.

350. Westman W.E. Caucasian analysis: identifying environmental factors influencing bell-shaped species distribution // Ecology, 1980. Vol. 61, № 4. P. 733-739.

351. Whittaker R. H. Approaches to classifying vegetation // Handbook of Vegetation science. Part 5 (Ordination and classification of communities). The Hague, 1973. P. 323-354.

352. Whittaker R. H. Classification of natural communities // Bot. Rev. 1962. Vol. 28, № 1. P. 287-399.

Информация о работе

Маракулина, Светлана Юрьевна
кандидата биологических наук
Сыктывкар, 2009
ВАК 03.00.05

Диссертация

Суходольные луга таежной зоны Кировской области - тема диссертации по биологии, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы