Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфолого-биологическая характеристика и идентификация образцов репы и брюквы (Brassica rapa L. и Brassica Napus subsp. rapifera metzg. )

ВАК РФ 03.00.05, Ботаника

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Шумилина, Надежда Владимировна

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ХАРАКТЕРИСТИКА ВИДА BRASSICA RAPA L. И ПОДВИДА BRASSICA

NAPUS subsp RAPIFERA METZG.

1.1. ботаническое описание.

1.2. Происхождение и географическое распространение.

1.3. Систематика.

1.4. ОСНОВНЫЕ НАПРАВЛЕНИЯ И ЗАДАЧИ СЕЛЕКЦИИ.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ, МЕТОДЫ, И УСЛОВИЯ ПРОВЕДЕНИЯ

ИССЛЕДОВАНИЙ.

2.1. МАТЕРИАЛ.

2.2. Методы исследований.

2.3. условия проведения опытов.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГО-БИОЛОГИЧЕСКОЕ ИЗУЧЕНИЕ КОЛЛЕКЦИОННЫХ

ОБРАЗЦОВ РЕПЫ И БРЮКВЫ.

3.1. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАСТЕНИЙ 1-го ГОДА ЖИЗНИ И ИДЕНТИФИКАЦИЯ ОБРАЗЦОВ ПО СОРТОТИПАМ.

3.2. МОРФОЛОГИЧЕСКОЕ ОПИСАНИЕ РАСТЕНИЙ 2-го ГОДА ЖИЗНИ.

3.3. БИОЛОГИЧЕСКИЕ ОСОБЕННОСТИ РАСТЕНИЙ КОЛЛЕКЦИОННЫХ ОБРАЗЦОВ РЕПЫ И БРЮКВЫ.

3.3.1. Вегетационный период коллекционных образцов 1-го и

2-го годов жизни.

3.3.2. Сравнение уровня спелости образцов 1-го и 2-го годов жизни.

3.3.3. Устойчивость образцов репы и брюквы к неблагоприятным факторам.

3.3.3.1. Цветушность образцов 1-го года жизни.

3.3.3.2. Поражение образцов болезнями и вредителями.

3.4. Продуктивность образцов i-го года жизни.

3.5. ВЫДЕЛИВШИЕСЯ ОБРАЗЦЫ ПО КОМПЛЕКСУ ПРИЗНАКОВ.

ГЛАВА 4. СТЕПЕНЬ ИЗМЕНЧИВОСТИ И ВЗАИМОСВЯЗИ МЕЖДУ

ПРИЗНАКАМИ ОБРАЗЦОВ 1-го И 2-го ГОДОВ ЖИЗНИ.

4.1. ИЗМЕНЧИВОСТЬ ПРИЗНАКОВ РЕПЫ И БРЮКВЫ.

4.2. КОРРЕЛЯЦИОННЫЕ ЗАВИСИМОСТИ МЕЖДУ ПРИЗНАКАМИ.

ГЛАВА 5. ИДЕНТИФИКАЦИЯ ОБРАЗЦОВ МЕТОДОМ БЕЛКОВЫХ

МАРКЕРОВ.

ВЫВОДЫ.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфолого-биологическая характеристика и идентификация образцов репы и брюквы (Brassica rapa L. и Brassica Napus subsp. rapifera metzg. )"

Репа и брюква - ценные овощные и кормовые культуры. Они богаты углеводами, минеральными солями, органическими кислотами. В них содержатся витамины С, В1, В2, Р, никотиновая и пантотеновая кислоты, а у сортов с желтой мякотью - каротин (провитамин А). По количеству аскорбиновой кислоты брюква занимает первое место среди корнеплодов. При этом витамин С отличается большой стойкостью при варке и в процессе зимнего хранения. Кормовая репа (турнепс) и брюква являются также источником ценного сочного корма с повышенным содержанием сухого вещества и высокой урожайностью. Поэтому с древнейших времен репу и брюкву широко используют в пищу, для переработки и на корм скоту [75].

Репа и брюква обладают значительной пластичностью: они хорошо переносят относительно высокие и пониженные температуры воздуха, засуху и переувлажнение. Скороспелость и холодостойкость данных культур позволяет выращивать их в зонах с умеренным и холодным климатом, а также в южных районах при осеннем или ранневесеннем сроках посева. Как пропашные культуры они являются хорошими предшественниками в севооборотах, при этом менее требовательны среди корнеплодных растений в отношении структуры и кислотности почв [71].

Вместе с тем, набор районированных сортов репы и брюквы в нашей стране не велик. На 2001 год в Государственном реестре селекционных достижений значится 3 районированных сорта репы (Петровская, Гейша и Снегурочка), 2 - турнепса (Остерзундомский и Эсти Наэрис), и 5 сортов брюквы (Красносельская, Куузику, Гофманская улучшенная, Псковская местная и Эско). Естественно, такой ограниченный ассортимент не позволяет расширить ареал этих важных культур. Поэтому существует необходимость усиления научно-исследовательской и селекционно-семеноводческой работ с этими культурами в нашей стране.

С начала создания во Всесоюзном институте растениеводства им. Н.И. Вавилова коллекции репы и брюквы до второй мировой войны изучение ее и разработка вопросов методики селекции осуществлялась под непосредственным руководством профессора E.H. Синской. В период с 1942-1972 годы изучением коллекционных образцов репы и брюквы занимались в отделе кормовых культур ВИР под руководством М.А. Шебалиной [30]. Именно в этот период изучение мировых коллекций репы и брюквы проводилось наиболее интенсивно.

Актуальность темы. В последние годы в ряде стран значительно повысился интерес к репе и брюкве: создаются новые сорта, гибриды и межвидовые формы, внедряются в производство полиплоидные сорта и гибриды.

Отечественными и зарубежными исследователями выполнена большая работа по изучению и систематизации мирового генофонда репы и брюквы. Но этот процесс нельзя считать завершенным, поскольку идет постоянное пополнение коллекций новыми образцами, а также широко применяются современные методы идентификации сортов (включая белковые маркеры), что позволяет уточнить имеющиеся классификации.

Вместе с тем, в настоящее время полностью не установлена степень полиморфизма морфологических признаков растений репы и брюквы первого года жизни, а морфолого-биологические данные по растениям второго года жизни практически отсутствуют. Остаются малоисследованными вопросы продолжительности прохождения и теплообеспеченности основных этапов онтогенеза репы и брюквы. Отсутствуют надежные критерии для определения уровня спелости растений на первом и втором годах жизни. Все более актуальными становятся вопросы изучения взаимосвязи между наиболее важными морфологическими, биологическими и хозяйственными признаками этих культур.

Исходя из изложенного, возникла необходимость проведения комплексного изучения генофонда репы и брюквы с целью последующего использования его в селекции.

Цели и задачи исследования. Целью нашего исследования являлось морфолого-биологическое изучение коллекционных образцов репы и брюквы для уточнения их систематического положения (ранга сортотипа), выявления характера изменчивости морфологических признаков и выделения биотипов и форм, ценных для селекционного использования.

В задачи исследований входило:

• Дать подробное морфолого-биологическое описание изучаемых коллекционных образцов на первом и втором годах жизни растений;

• Провести дифференциацию исследуемых образцов по сортотипам, включая метод белковых маркеров;

• Изучить степень изменчивости и взаимосвязи между основными признаками и выявить наиболее стабильные морфологические признаки для идентификации и апробации сортов репы и брюквы;

• Определить дифференцирующие межфазные периоды и критерии (суммы активных температур) для определения уровня спелости растений на первом и втором годах жизни, а также продолжительность и теплообеспеченностъ основных этапов онтогенеза репы и брюквы;

• Размножить семенной материал коллекционных образцов с целью поддержания их в живом виде;

• Дать характеристику исходного материала для важнейших направлений селекции.

Научная новизна и практическая значимость работы. Выявлены наиболее значимые морфологические признаки для идентификации и апробации сортов репы и брюквы первого и второго годов жизни. Впервые описан новый сортотип репы Мартин. Изучена степень изменчивости и взаимосвязи между основными морфологическими, биологическими и хозяйственно важными признаками. Впервые установлены дифференцирующие межфазные периоды и критерии (суммы активных температур) для определения уровня спелости растений на первом и втором годах жизни, а также определены продолжительность и теплообеспеченность основных этапов онтогенеза репы и брюквы. Проведен сравнительный электрофоретический анализ 12S глобулина семян 150 образцов репы и брюквы и выделены характерные типы белкового спектра. Проведено комплексное изучение образцов репы и брюквы 2-го года жизни.

Апробаиия работы, Результаты исследований докладывались на научно-технических совещаниях отдела генетических ресурсов овощных и бахчевых культур ВИР (1997-1999 гг.), на конференциях аспирантов и молодых ученых (1998-2000 гг.), тезисы сообщений по теме работы изложены на Научно-практической конференции по проблемам АПК (1999 г.). По материалам диссертации опубликовано 6 научных статей.

Автор благодарен и признателен за научные консультации, методическую и практическую помощь в работе над диссертацией научному руководителю доктору сельскохозяйственных наук, профессору В.И. Буренину, сотрудникам отдела биохимии и молекулярной биологии ВИР; В.В. Шумилиной за огромную практическую помощь, оказанную во время проведения экспериментальных исследований по теме диссертации.

Диссертационная работа посвящается светлой памяти крупного ученого ВИР Марии Александровны Шебалиной (1900-1972).

Заключение Диссертация по теме "Ботаника", Шумилина, Надежда Владимировна

ВЫВОДЫ

1.В результате морфолого-биологического изучения 310 коллекционных образцов репы и брюквы уточнено их систематическое положение: образцы репы отнесены к 2 разновидностям и 26 сортотипам (6 разновидностей), брюквы - к 2 разновидностям и 14 сортотипам (3 разновидностей).

2. Выделены наиболее значимые морфологические признаки для идентификации и апробации сортов репы и брюквы. Для растений 1-го года жизни: форма и величина листовой розетки; окраска, характер поверхности, наличие опушения и воскового налета листа; форма верхней доли листовой пластинки, наличие каймы и зачаточных долек; окраска черешка; форма корнеплода; окраска мякоти, надземной и подземной частей корнеплода; характер поверхности коры; форма головки; число боковых корней. Для растений 2-го года жизни: тип розеточных и нижних стеблевых листьев; характер ветвления стебля; длина и плотность соцветия; окраска цветка и семян. Указанные признаки являются наиболее устойчивыми (типичными) и изменяются в определенных для сорта и сортотипа пределах.

3. Описан новый сортотип репы Мартин. включающий 7 образцов, который по комплексу морфологических признаков отнесен нами к европейскому подвиду (subsp. europea), европейской группе разновидностей (convar. europea), разновидности белой репы (var. alba).

4. Анализ уровня изменчивости морфологических признаков коллекционных образцов сравнительно-морфологическим и математическим (по коэффициенту вариации, выравненности и др.) методами позволил определить степень полиморфизма основных признаков репы и брюквы. Установлено, что образцы репы первого года жизни характеризуются большим полиморфизмом признаков, чем брюквы, а образцы второго года жизни, наоборот - меньшим. Определена также степень изменчивости наиболее важных биологических и хозяйственных признаков.

5. В результате изучения изменчивости морфологических признаков растений 1-го года жизни выявлены наиболее полиморфные (изменчивость по 7-11 признакам) сортотипы: у репы - Гелрия, Миланская белая фиолетово-головая, Маммот, Серый камень, Танкард белый и желтый, Мартин, Майская желтая; у брюквы - Бангольмская округлая и овальная, Гофманская белая, Лореншен, Мустиала и Сибирская. К наиболее "константным" (изменчивость по 2-4 признакам) относятся сортотипы: у репы - Петровская, Гробовская, Карельская фиолетовоголовая, Дейлс, Брюс, Золотой шар, Индийский белый, Волынский; у брюквы - Исландская, Цельнолистная овощная, Франкенштольц и брюква Шебалиной.

6. С использованием математического метода анализа выявлены достоверные корреляции между отдельными морфологическими, биологическими и хозяйственно важными признаками образцов. Установлена положительная существенная зависимость между массой 1 корнеплода и: величиной листовой розетки, длиной черешка и диаметром корнеплода (г= 0,55-0,69); между урожайностью и межфазным периодом "всходы - хозяйственная годность корнеплодов" (г= 0,54-0,63). Не выявлено существенной линейной зависимости между характером поверхности коры и содержанием сухого вещества в корнеплодах.

7. В результате фенологической и агрометеорологической оценки коллекционных образцов репы и брюквы установлена теплообеспеченность (сумма активных температур) каждого межфазного периода и вегетационного периода в целом, а также изменчивость продолжительности межфазных периодов по годам исследований. На первом году жизни растений наиболее продолжительным (21-22 дня) был межфазный период "смыкание листьев в ряду - усыхание листьев", а самым коротким (4 дня) - "начало утолщения корнеплода - смыкание листьев в ряду". У растений второго года жизни самым длительным (28 дней у репы и 39 - у брюквы) был период "цветение - начало созревания семян", а самыми короткими - "отрастание - стеблеобразование" у репы (5 дней) и "стеблеобразование - бутонизация"- у брюквы (8 дней).

8. Впервые установлено, что дифференцирующими периодами для группировки образцов репы и брюквы по уровню спелости являются межфазные периоды: на 1-м году жизни растений - "всходы - усыхание листьев", на 2-м — "отрастание розетки листьев - полное созревание семян". Определяющими температурами данных периодов для деления на группы спелости являются: на 1-м году жизни растений для скороспелых сортов - до 1033 °С у брюквы и 889 °С - у репы; среднеспелых - от 1034 до 1100 °С у брюквы и 890 - 930 0 С - у репы, позднеспелых - более 1101 °С у брюквы и 931 0 С - у репы. На 2-м году жизни: для скороспелых сортов - до 1489,0 °С у брюквы и 969,0 °С - у репы; среднеспелых - от 1490,0 до 1770,0 °С у брюквы и от 970,0 до 1120,0 0 С - у репы; позднеспелых - более 1771,0 °С у брюквы и 1121,0 °С-у репы.

9. В результате сопоставления образцов 1-го и 2-го годов жизни по уровню спелости установлена четкая зависимость его проявления от сортотипа. Не выявлена зависимость уровня спелости образца от места его происхождения. Выделены 10 "стабильных" (6 скороспелых и 4 позднеспелых) и 9 "контрастных" образцов по уровню спелости на 1-м и 2-м годах жизни. Скороспелыми на 1-м и 2-м годах жизни были образцы: брюквы - Kohlrüben (к-447, Германия), Красносельская 29 (к-544, Россия), Юбилейная зеленоголовая (к-602, Великобритания); репы - Гробовская (к-821, Россия), Шестинедельный (к-963, Россия), Kvit Mainepe (к-1191, Норвегия).

10. При изучении биологических признаков коллекционных образцов репы и брюквы (на естественном фоне) выделены образцы, относительно устойчивые к различным болезням: у репы - Петровская (к-830, Россия), Golden Ball (к-801, США), Карельская (к-804, Россия), Гробовская (к-821, Россия), Миланская белая красноголовая (к-826, Россия), Dales Roskilde (к-866, Дания), Purple Top Yellow Scotch or Aberdeen (к-1305, Бельгия); у брюквы - Шведская желтая (к-346, Россия), White Perfektion (к-613, Голландия), Laurentian (к-625, Канада), Ruta Otofte (к-785, Бельгия). Выделены также 100 % цветушные образцы репы, склонные к однолетнему циклу развития (однолетние формы).

11. Сравнительный электрофоретический анализ 128 глобулина семян показал, что у 70 проанализированных образцов репы выявлено 18 типов белкового спектра глобулина семян, а у 80 образцов брюквы - только 5. Что свидетельствует о большей молекулярной гетерогенности и полиморфизме запасных белков у репы, чем у брюквы. Изменчивость 12Б глобулина связана с: наличием - отсутствием того или иного компонента и степенью его проявления. Общее число компонентов в спектре не превышает 11 у репы и 8 -у брюквы. У большинства исследованных образцов присутствует компонент к18 у репы и о8 - у брюквы, которые можно использовать как реперные. Многие сортотипы репы сходны между собой по ряду типов спектров. У сортотипов брюквы не выявлено четких различий по составу полипептидов 12 Б глобулина.

12. Повышение продуктивности (сбора сухого вещества на единицу площади) образцов репы, брюквы и турнепса связано в основном с увеличением урожайности корнеплодов. Наиболее продуктивными оказались образцы турнепса, средне - брюквы, а менее продуктивными - репы. Масса корнеплодов и содержание сухого вещества у них не зависела от доли листьев в общей массе растения. Наиболее высокой урожайностью и продуктивностью характеризуются сортотипы брюквы - Франкенштольц, Рута, Бангольмская округлая; турнепса - Мартин, Остерзундомский; репы - Белый шар, Волынский, Серый камень, Дейлс, Маммот.

ПРАКТИЧЕСКИЕ РЕКОМЕНДАЦИИ

1. Для идентификации и апробации сортов и сортотипов репы и брюквы рекомендуем использовать комплекс морфологических признаков растений 1-го года жизни: форма и величина листовой розетки, тип, окраска, поверхность, наличие опушения и воскового налета листа, форма верхней доли листа, наличие каймы и зачаточных долек, окраска черешка, форма корнеплода, окраска мякоти, надземной и подземной частей корнеплода, поверхность коры, форма головки, число боковых корней; растений 2-го года жизни: тип розеточных и нижних стеблевых листьев, характер ветвления стебля, длина и плотность соцветия, окраска цветка и семян.

2. Для идентификации сортов и сортотипов репы применим ДСН-электрофорез.

3. Для выделения сортообразцов, различающихся по уровню спелости, рекомендуем проводить дифференциацию исходного материала по продолжительности и теплообеспеченности межфазных периодов: на 1-м году жизни растений - "всходы - усыхание листьев", на 2-м - "отрастание розетки листьев -полное созревание семян".

4. Для выращивания в Северо-Западном регионе России, а также для использования в качестве исходного материала для селекции по комплексу признаков (скороспелость, урожайность, поражаемость болезнями во время вегетации и хранения, а также высокие вкусовые качества и товарность корнеплодов) рекомендуем использовать следующие образцы: брюквы -Шведская желтая (к-346, Россия), Kohlrüben (к-447, Германия), Kalfafellsrofur (к-587, Исландия), Swede White Perfektion (к-613, Голландия), Best of All (к-716, Великобритания); репы - Гробовская (к-821, Россия), Миланская белая фиолетовоголовая (к-826, Россия), Tancard Purple Top White (к-864, Голландия), Dales Roskilde (к-866, Дания), Волынский круглый местный (к-1050, Россия), Желтая (к-1071, Россия), Kvit Mainepe (к-1191, Норвегия), Green Globe (к-1255, Великобритания).

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шумилина, Надежда Владимировна, Санкт-Петербург

1. Анисимова И.Н. Идентификация сортов, линий и гибридов подсолнечника по составу полипептидов гелиантина // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. Т. 114. С. 114-126.

2. Бабичев И.А., Луковникова Г.А. Биохимия брюквы, репы, редьки и хрена // Биохимия овощных культур. М.; Л., 1961. 365 с.

3. Бексеев Ш.Г., Буренин В.И., Пискунова Т.М. Томат. Брюква. СПб., 1997. 125 с.

4. Буренин В.И., Пискунова Т.М. Продуктивные сорта брюквы для Нечерноземья // Бюл. ВИР. Л., 1990. Вып. 199. С. 60-62.

5. Буренин В.И., Пискунова Т.М. Репа. СПб., 1993. 32 с.

6. Вавилов Н.И. Проблемы селекции. Роль Евразии и Нового Света в происхождении культурных растений. Избр. тр. М.; Л., 1960. Т.2. 519 с.

7. Важницкая Е.Ф. Некоторые особенности биологии брюквы и репы в связи с межсортовой гибридизацией: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. Л., 1965. 22 с.

8. Веселовская М.А. Брюква, репа и турнепс. Л., 1926. 56 с.

9. Воскресенская В.В., Луковникова Г. А., Пивоварова Н.С. Электрофоретическая характеристика белков семян некоторых видов корнеплодных растений рода Brassica L. // Бюл. ВИР. Л., 1977. Вып. 73. с. 74-77.

10. Гаврилюк И.П., Лесневич Л.А., Зайцева Л.Н., Лисицин Е.М. Идентификация сортов и линий сахарной свеклы по составу полипептидов IIS глобулина семян // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1987. Т. 114. С. 114-131.

11. Герасимов Б.А., Осницкая Е.А. Вредители и болезни овощных культур. М., 1961. 237 с.

12. Димо В.Н. Природные условия и особенности сельскохозяйственного использования территории // Агрофизическая характеристика почв Нечерноземной зоны европейской части СССР. М., 1976. 100 с.

13. Доброзракова Т.Д. Сельскохозяйственная фитопатология / Под ред. М.К. Хохрякова. Д., 1966. 328 с.

14. Долгодворова Л.И., Степанова Л.В. и др. Частная селекция полевых культур / Под ред. Ю.Б. Коновалова. М., 1990. 543 с.

15. Дорофеев В.Ф. Морфолого анатомическое исследование вегетативных органов культурных представителей рода Brassica L. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1957. Т.31. Вып.2. С. 150-169.

16. Доспехов Б.А. Методика полевого опыта. М., 1985. 351 с.

17. Зеленский М.И. Селекционно-генетический аспект изучения фотосинтетической деятельности культурных растений // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1980. Т. 67. Вып. 2. С. 38-47.

18. Иванова А.И. Влияние способов выращивания и площадей питания на урожай крестоцветных кормовых культур в условиях Ленинградской области. // Кормовые культуры и их агротехника. Л., 1970. Т. 128. Вып.2. 144 с.

19. Каталог мировой коллекции ВИР. Полевая устойчивость репы, турнепса, брюквы к заболеваниям при вегетации и хранении / Под ред. А.И. Иванова. Л., 1982. Вып. 344. 48 с.

20. Квачантирадзе Э.П. Моделирование расчета площади листьев свеклы и репы // Труды Закавказ. регион. НИИ Госкомгидромета. 1986. Вып. 79. С.85-86.

21. Конорев В.Г. Морфогенез и молекулярно-биологический анализ растений. СПб., 1998. 370 с.

22. Корешева Р.Н. Сравнительное анатомическое исследование семян репы и брюквы // Бюл. ВИР. Л., 1976. Вып.61. С.67-69.

23. Коровина О.Н. Иллюстрированное руководство по морфологии цветковых растений. СПб., 1997. 152 с.

24. Кудрякова Н.В., Гасанова Н.Д., Крючков A.B. Электрофоретичес-кий анализ генетической чистоты гибридов Fl белокочанной капусты // Бюл. ВИР. Л., 1990. Вып.202. С. 65-69.

25. Курашова О.И. Агробиологическая оценка сортов брюквы при рассадной культуре в условиях Заполярья // Труды по прикл. бот., ген. и сел. JI., 1983. Т. 82. 136 с.

26. Лазуков М.А. Изменчивость некоторых признаков у овощных корнеплодных растений семейства крестоцветных при посеве старыми семенами // Плодоводство и овощеводство. М., 1969. Вып. 153. 214 с.

27. Лапинскене Я.И. Селекция кормовой брюквы в Литовской ССР // Бюл. ВИР. Л., 1986. Вып. 161. С. 64-66.

28. Ларичева М.Д. Задачи и методы селекционно-семеноводческой работы с кормовыми корнеплодами в СССР // Доклады и сообщения по кормопроизводству. М., 1970. Вып.2. С. 127-133.

29. Ленинград. Историко-географический атлас. Л., 1977. 120 с.

30. Лубенец П.А., Иванов А.И., Мухина H.A. и др. К 80-летию М.А. Шебалиной//Бюл. ВИР. Л., 1980. Вып.ЮО. С. 75-77.

31. Лудикс Я.Я. Эффект гетерозиса у гибридов кормовой свеклы и брюквы: Автореф. дис. на соиск. учен. степ. канд. с.-х. наук. Елгава, 1968. 28 с.

32. Методические указания по изучению и поддержанию мировой коллекции корнеплодов (свекла, репа, турнепс, брюква) / Под ред. В.И. Буренина. Л., 1989. 166 с.

33. Монахос Г.Ф., Геренина Н.С. Генетические источники устойчивости к киле крестоцветных (Plasmodiophora brassicae Wor.) при селекции пекинской капусты // Изв. ТСХА. М., 1998. Вып. 36. С. 87-93.

34. Олейникова Т.В. Некоторые особенности стадийного развития двулетних корнеплодов // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1961. Т.34. Вып.2. С. 64-68.

35. Паламарчук A.C. Использование особенностей строения корнеплодов в селекции // Селекция и семеноводство. М., 1949. Вып.7. С. 46-52.

36. Паламарчук A.C. О типах формирования корнеплодов // Агробиология. Л., 1948. Вып. 6. С. 149-152.

37. Пестряков B.K. Почвы Ленинградской области. Л., 1973. С. 6-16.

38. Пивоварова Н.С. Генофонд для селекции кормовой брюквы и турнепса // Селекция и семеноводство овощных культур. М., 1981. Вып. 25. 237 с.

39. Пивоварова Н.С. Исходный материал для селекции столовой и кормовой репы на устойчивость к киле: Канд. дис. на соиск. учен. степ. канд. биол. наук. JL, 1965. 142 с.

40. Пивоварова Н.С. Сорта кормовой брюквы, перспективные для селекции на сохранность корнеплодов в период зимнего хранения. // Бюл. ВИР. Л., 1983. Вып. 131. С. 27-31.

41. Пивоварова Н.С. Устойчивость основных сортов столовой и кормовой репы к болезням при хранении корнеплодов // Бюл. ВИР. Л., 1971. Вып. 17. С. 18-22.

42. Пивоварова Н.С., Корнейчук В.А., Радзимовски Т. Широкий унифицированный классификатор СЭВ и Международный классификатор СЭВ видов Brassica rapa L. и Brassica napus subsp. rapifera Metzg. Л., 1982. 27 c.

43. Покровская Т.В., Бычкова А.Г. Климат Ленинграда и его окрестностей. Л., 1967. 150 с.

44. Руководство по апробации овощных культур и кормовых корнеплодов / Под ред. Д.Д. Брежнева. М., 1982. 415 с.

45. Сазонова Л.В. Пивоварова Н.С. Мантрова Э.Т. Редис, редька, репа, брюква. Л., 1986. 56 с.

46. Синская E.H. К уточнению систематики и филогении кормовых, овощных и масличных растений сем. Cruciferae. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1960. Т.ЗЗ. Вып.З. С. 233-250.

47. Синская E.H. Масличные и корнеплоды семейства Cruciferae L. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1928. Т. 19. Вып. 3. 610 с.

48. Синская E.H. Межвидовые скрещивания культурных Brassica L. // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1927. Т. 17. Вып. 3. 166 с.

49. Синская E.H., Шебалина М.А. Селекция кормовых культур. М.; JI., 1936. 188 с.

50. Синякова JI.A. Влияние температурных условий на рост кормовых корнеплодов // Записки Ленинградского СХИ. JI., 1974. Т.232. С. 31-38.

51. Синякова Л, А., Трифонов Н.П. Температурные показатели прорастания семян кормовых корнеплодов // Записки Ленинградского СХИ. Л., 1975. Т.239. С. 24-26.

52. Сокол П.Ф., Нестерова Л.С. и др. Хранение маточников овощных культур. М., 1989. 207 с.

53. Соснин Б.П., Уразова Л.Д., Бражников П.Н. Исходный материал для селекции репы и турнепса в Томской области // Селекция, агротехника зерновых и кормовых культур и картофеля на севере Томской области. Новосибирск, 1994. С. 50-59.

54. Спиридонова Н.С. Синтез витамина С в растениях // Ученые записки Свердловского гос. пед. ин-та. География и естествознание. Свердловск, 1955. Вып. 2. С. 124-136.

55. Фарбер С.П., Артемьева А.М. Идентификация овощных крестоцветных по запасным белкам семян // Генетические ресурсы культурных растений. Материалы науч.-практич. конф. СПб., 2001. С. 173-175.

56. Фарбер С.П., Артемьева А.М. Полиморфизм основного запасного белка семян видов рода Brassica L. // Сельскохозяйственная биология. М., 2000. Вып. 5. С. 86-92.

57. Фарбер С.П., Кудрякова Н.В. Методические указания по идентификации, регистрации и оценки чистоты сортов, линий и гибридов капусты методами электрофоретического анализа изоферментов и запасных белков. Л., 1991.28 с.

58. Федосеев А.П., Жуковский Е.Е. Использование гидрометеорологической информации при программировании урожаев // Труды НИИСХМ. Л., 1984. Вып. 187. С. 3-11.

59. Филов А.И. О закономерностях параллельного морфогенеза у растений // Морфогенез растений. М., 1961. Т.2. С. 47-59.

60. Филов А.И. Типы морфогенеза овощных растений в связи с направлением их окультуривания // Морфогенез растений. М., 1961. Т. 1. С. 83-86.

61. Харченко В.А., Вытчиков А.И. Кормовые корнеплоды. М., 1951.280 с.

62. Шебалина М.А. Брюква и репа // Гетерозис в овощеводстве. Л., 1966. С. 209-220.

63. Шебалина М.А. Достижения и задачи селекции репы и брюквы // Методика селекции и семеноводства овощных культур. Л., 1964. С. 229-234.

64. Шебалина М.А. История ботанического изучения и классификации репы // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1968. Т.38. Вып. 3. С.44-87.

65. Шебалина М.А. Итоги изучения коллекции кормовых культур на Павловской опытной станции ВИР // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1974. Т.52. Вып. 2. С. 187-1999.

66. Шебалина М.А. Кормовые корнеплоды // Полевые кормовые культуры в Нечерноземной полосе. Л., 1967. С. 152-224.

67. Шебалина М.А. О селекции столовой репы и брюквы // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1962. Т.32. Вып. 1. С. 235-245.

68. Шебалина М.А. Репа и брюква. Л., 1967. 84 с.

69. Шебалина М.А. Репа и турнепс. Изменчивость и наследственность, биология, внутривидовая классификация, эволюция, пути селекции: Дис. на соиск. учен. степ. докт. с.-х. наук. Л., 1969. 760 с.

70. Шебалина М.А. Репа столовая и турнепс // Руководство по апробации сельскохозяйственных культур. М.; Л., 1948. Т.5. С. 467-487.

71. Шебалина М.А. Репа, турнепс и брюква. Л., 1974. 352 с.

72. Шебалина М.А. Сортовые ресурсы турнепса и брюквы // Труды по прикл. бот., ген. и сел. Л., 1968. Т. 39. Вып. 1. 225 с.

73. Шебалина М.А. Столовые корнеплоды / Под ред. В.Т. Красочкина. М.; Л., 1955. 124 с.

74. Шебалина М.А. Турнепс и репа. Хранение семенников и семян // Семеноводство овощных культур и кормовых корнеплодов на Урале. Свердловск, 1943. С. 75-82.

75. Шебалина М.А., Сазонова Л.В. Культурная флора СССР. Корнеплодные растения. Л., 1985. Т. 18. 324 с.

76. Шебалина М.А., Соколова О.И. Как получить высокий урожай кормовых корнеплодов. Л., 1955. 52 с.

77. Шебалина М.А., Соколова О.И. Отношение сортов брюквы и репы к болезням // Сб. трудов Всесоюзного института растениеводства. Л., 1964. Вып. 2. С. 28-34.

78. Шувалова Г.В., Бушкова Л.Н. Слизистый бактериоз корнеплодов крестоцветных культур // Бюл. ВНИИ защиты раст. Л., 1985. Вып. 60. С. 30-35.

79. Alefeld F. Landwirtschaftliche flora. Berlin, 1866. 363 s.

80. Aoba T. Stadies of the clasification and geographical distribution of local varieties of vegetables in Japan // Soc. hortic. Sci. Japan, 1961. V. 30. N. 2. P. 147-152.

81. Arus P., Shields C.R., Orton T.J. Application of isozyme electrophoresis for purity testing and cultivar identification of Fi hybrids of Brassica oleracea // Euphytica. 1985. V.3. P.651-657.

82. Augustyniak H., Bartkowiak S. Organellar molecular markers applied for determination of genetic diversity of selected crop species // Plant Genetic Resources Newsletter. 1999. N. 119. P. 32-35.

83. Awadalla P. Charlesworth D. Recombination and selection at Brassica self-incompatibility loci // Genetics. USA, 1999. V. 152. N. 1. P. 413-425.

84. Barry P.J., Storey T.S. Effect of time of sowing on the yield and quality of Swedes // Irish J. Agr. Res. 1985. V.24. N. 2-3. P. 221-228.

85. Bauhin J., Cherler J., Chabraeus D. Historia plantarum universalis. T. 2. Ebroduni, 1651, S. 842-844.

86. Benson L. Plant classification // Boston. 1957. P. 139.

87. Berggren G. Seed characters of certain cultivated and wild growing Brassica and Sinapis species and a key for the determination of these on seed samples // Meddel. from Stat. Centr. Frokontrollanstalt. Stockholm, 1960. N. 4, 35. S. 28-64.

88. Birch A.N. Field and glasshouse studies on components of resistance to root fly attack in swedes // Ann. Appl. Biol. 1988. V. 113. N. 1. P. 89-100.

89. Bradshaw J.E., Wilson R.N. Inbred line versus Fi hybrid breeding in Swedes (Brassica napus L. var. napobrassica Peterm.) // Ann. Appl. Biol. 1993. V. 123. N. 3. P. 657-665.

90. Brandchaw J., Dorhy W., Gemmell J., Wolson R. Transfer of resistance to clubroot (Plasmodiophora brassicae) to swedes (Brrassica napus L. var. napobrassica Peterm.) from Brassica rapa // Ann. Appl. Biol. 1997. V. 130. N. 2. P. 337-348.

91. Brunfels O. Contrafayt Kreuterbuch nach rechter vollkommener Art und Beschreibungen der alten besst berumpten Artzt (vormals in Teutscher Sprach) der massen nie gesehen noch in Truckaussgangen. Strassburg., 1532. Folio (34). 332 s.

92. Charleswotrh D., Awadalla P. Flowerind plant self-incompatibility. The molecular population genetics of Brassica S-loci // Heredity. 1998. V. 81. N. 1. P. 1-9.

93. Cherman L., Kovats M. Ereditatea si variabitate elemente lor productili la specla di zahar // Prob, genet, teor. sialp. 1983. V. 15. N. 1. P. 195-213.

94. Cui Y., Brugiere N., Jackman L., Bi Yon-Mei, Rothstein S. Structural and transcriptional comparative analysis of the S-locus regions in two self-incompatible Brassica napus lines // Plant cell. 1999. V. 11. N. 11. P. 2217-2231.

95. Daugherty C., Musgrave M. Characterization of populations of rapid-cycling Brassica rapa L. selected for differential waterlogging tolerance // J. Exp. Bot. 1994. V. 45. N. 272. P. 385-392.

96. Davey V. Colour inheritance in swedes and turnips and its bearing on the identification of comercial stocks // Scott. Journ. of agric. 1931. V. 14. N. 3. P. 111.

97. Davey V. Breeding of swedes and turnips // Scott. Journ. of agric. 1928. V. 11. N. l.P. 4.

98. Davik J. Parameter estimates from generation means in swedes (Brassica napus ssp.rapifera L.) //Euphytica. 1997. V. 98. N. 1-2. P. 53-58.

99. Deng Yan-bin, Hu Zheng-hai. Cruciferae // Acta phytotaxon sin. 1995. V. 33. N. 3. P. 313-315.

100. Denton O.A., Whittington W.J. Varietal responses to temperature in swedes //Ann. Bot. 1976. V. 40. N. 165. P. 55-57.

101. Dumas C. Expression of S-locus glycoproteins along the path of pollen tubes in Brassica pistils: Pap. Collog. Soc. biol. cell. Fr. et ATTPE-CNRS-biol. Dev."Unicell. pluricelT //Biol. cell. Lyon, 1995. V. 84. N. 1-2. P.108.

102. Frandsen K. J. Breeding of swede (Brassica napus var. rapifera L.) // Handbuch der Pflanzenzuchtung. 1956. Bd. 3. S. 311-326.

103. Fuchs L. De historia stirpium commentarii. Basileae, 1542. 896 p.

104. Georgi J. Geographische physikalische und naturhistorische Beschreibung der Russischen Reiches. Königsberg, 1797-1802. Bd. 8 (14 th).

105. Gowers S., Gemmell D. Selection for high dry matter content in swedes (Brassica napus spp. rapifera) // Euphytica. 1988. V. 39. N. 2. P. 133-136.

106. Gowers S., Gemmell D. Variation in flowering response to pre-vernalisation growth in swedes (Brassica napus ssp. rapifera) // Euphytica. 1988. V. 37. N. 3. P. 275-278.

107. Green S.K., Deng T.C. Turnip mosaic virus strains in cruciferous hosts in Taiwan. //Plant Disease. 1985. V. 69. N. 1. P. 28-31.

108. Hadfiels J. W. Calder R. A. Swede and turnip varieties. Their description and distribution in New Zealand // N.Z. Journ of Agriculture. 1953. V. 51. N. 1. P. 150-157, 201-203, 266-274.

109. Hallquist C. Brassica Kreuzungen // Bot. Notiser. 1915. N.3. P. 97-112.

110. Hamed R., Maharem T., Abdel M., Fata Hm. Rurification of peroxidasen isoenzymes from turnip roots // Phyto chemistry. 1998. V. 48. N. 8. P. 1291-1294.

111. Harrison G.E., Heslop-Harrison J.S. Centromeric repetitive DNA sequences in the genus Brassica // Theor. and Appl. Genet. 1995. V. 90. P. 157-165.

112. Hatakeyama R., Takasaki T., Watanabe M., Hinata K. Molecular characterization of S-locus genes, SLG and SRK in a pollen-recessive self-incompatibility haplotype of Brassica rapa L. // Genetics. USA, 1998. V. 149. N. 3. P. 1587-1597.

113. Hermann K. Inhaltsstofe der Kohlrüben und der Speiseraben // Ind. Obst Gemuseverwertung. 1998. Jg. 83. N. 3. S. 88-92.

114. Hinata K., Watanabe M., Yamakawa S. Evolutionery aspects of the S-related genes of the Brassica self incompatibility system: Sunonymous and nonsynonymous base substitutions // Genetics. 1995. V. 140. N. 3. P. 1099-1104.

115. Huhn M. Character associations among grain yield, biological yield and harvest index // J. Agron. Crop Sc. 1991. V.166. N. 5. P. 308-317.

116. Jonassen G.H. Effect of cultural factors on thermal environment survival and seed yeild of wintering swede (Brassica napus rapifera Metzg. Sinsk.) // Meld. Norger Landbrukshogskole. 1973. V. 52. N. 11. P. 16-17.

117. Ju H.Y., Chong C., Bible B.B., Millin W.J. Seasonal variation in glucosi-nalate composition of rutabaga and turnip // Canad. J. Plant Sei. 1980. V. 60. N. 4.

118. Kleman-Mariac C., Rougier M., Cock J., Gaude T., Dumas C. S-locus glycoproteins are expreesed along the path of pollen tubes in Brassica pistils // Planta. 1995. V. 196.N.3. P. 614-621.

119. Kole C., Kole P., Vogelzang R., Genetic linkage map of a Brassica rapa recombinant inbred population // J. Hered. 1997. V. 88. N. 6. P. 553-557.

120. Laemmli U. Cleanage of structural of bacteriophage T-4 // Nature. 1970. T. 227. P. 680-685.

121. Laumonnier R. Nouvelle encyclopedic agricole publiee sous la direction de Leon Lefevre et Pierre Tissot. 1952. P. 381-390.

122. Lee Kwan Ho, Namai Hyoji. Cytogenetic and morphological characteristics of new types of diploids (2n=20,24,40) derived from consecutive selfing of aneuploids in brassica crops // Euphytica. 1993. V. 72. N. 1. P. 15-22.

123. Lefol E., Seduin-Swartz G., Downey R. Sexual hybridisation in crosses of cultivated Brassica species with the crucifers Erucastrum gallicum and Raphanus raphanistrum: Potential for gene introgression // Euphytica. 1997. V. 95. N. 2. P. 127-139.

124. Lelivelt C., Lange W., Dolstra O. Intergenetic crosses for the transfer of resistance to the beet cyst nematode from Raphanus sativus to Brassica napus // Euphytica. 1993. V. 68. N. 1-2. P.lll-120.

125. Linnaei C. Genera plantarum. Lucduni Batavorum. 1737. 384. p.

126. Linnaei C. Species plantarum. Holmiae, 1753. T. 2. 1200. p.

127. Lobelius M., Animadversiones, guibus depravata et muhlta ex authoris-mente corriguntur et restaurantur accesserunt auctori. Londini. 1605. P. 65-67.

128. Lund S., Kiaerskou H. Morfologisk-anatomisk beskrivelse af Brassica oleracea L., Br. campestris L. og Br. napus L. Kjobenhavn. 1885. 149 p.

129. Lydiate D., Lagersrantz U. Comparative genome mapping in Brassica // Genetics. 1996. V. 144. N. 4. P. 1903-1910.

130. Lydiate D.J., Arthur A.E. Genetic analysis of complex traits in Brassica // Annu. Rept. 1990. P. 14.

131. Mathiolus P.A. Padicii Dioscoridis Anazabrei de Medica, Materia Cap. 11. Venetiis, 1565.

132. McKinlay R.G. Control of cabbage root fly on culinary swedes with and without synthetic insecticides. // Tests agrochem. and cultiv. 1987. N. 8. P. 32-33.

133. Metzger J. Systematische Beschreibung der kultivirten Kohlarten mit ihren zahlreichen Spielarten, ihrer Kultur und ekonomischen Benutzung. Heidelberg, 1833. 68 s.

134. Momotaz A., Kato M., Kakihara F. Production of intergenetic hibrids between Brassica and Sinapis species by means of embiyo rescue techniques // Euphytica. 1998. V. 103. N. 1. P. 123-130.

135. Nange W., Toxopeus H., Lubbers I., Dolstra O. The development of raparadish (x Brassicoraphanus, 2n=38), a new crop in agriculture // Euphytica. 1989. V. 40. N. 1-2. P.l-14.

136. Navet resistant a la chrolose// Biofutur. 1995. N. 147. P. 10.

137. New brassica cultivars // Annu. Rept. 1996-1997. Scott. Crop res. Inst. Dundee, 1997. P. 53.

138. Ono. T., Isuzugawa K., Watanabe M., Hinata K. Gene analisis of self-compatibüity in Brassica campestris 15th Ins. Bot. Congr., Yokogama, Aug.28-Sept.3, 1993 //Abstr. Yokogama, 1993. P.448.

139. Polak J., Spak J. The incidence of two serologically distrinct strains of turnip yellow mosaic virus on cultivated cruciferous plants in Czechoslovakia. // Arch. Phytopathol. und Pflanzenschutz. 1987. N. 23. S. 268-274.

140. Quiros C. F., Truco M. J. Structure of the Brassica genomes: Complexity and plasticity due to secondary polyploidy // Amer. J. Bot. 1994. V. 81. N. 6. P. 78.

141. Ramsay L.D. et. al. The inheritance of quantitative traits in Brassica napus ssp. rapifera (sweedes): augmented triple test cross analysis of yield // Heredity. 1994. V. 73. N. 1. P. 84-91.

142. Ramsay L.D. et. al. The inheritance of quantitative traits in swedes (Brassica napus L. ssp. rapifera). Diallel analysis of dry matter yield // Genet, and Breed. 1994. V. 48. N. 3. P. 253-257.

143. Sabharwal P.S., Dolezel J. Interspecific hybridization in Brassica: Application of flow cytometry for analysis of ploidy and genome composition in hybrid plants // Biol. Plant. 1993. V. 35. N. 2. P.169-177.

144. Sato S., Katoh N., Iwai S., Hagimori M. Establishment of reliable methods of in vitro pollen germination and pollen preservation of Brassica rapa (syn. B. Campestris) //Euphytica. 1998. V.103. N. 2. P.115.

145. Sattuck V.J. Powdery mildew-resistant US3 and US4 rutabaga germplasm // Can. J. Plant Sei. 1993. V. 73. N. 1. P. 301-302.

146. Scheijgrond W., Vos H. Investigation on the susceptibility to clubroot // Euphytica. 1954. V. 3. N. 2. P. 125-139.

147. Shiba H., Hinata K., Suzuku A., Isogal A. Breakdawn of self incompatibility in Brassica by the antisense RNA of the SLG gene . Proceedings of the Japan Academy // Physical and Biological sciences. 1995. V. 71. N. 2. P. 81-83.

148. Shibutani S., Isoda R. Flower-bud formation in turnip varieties // Journ. of Hortic. Assn. Japan, 1958. V. 27. N. 1. P. 45-48.

149. Shibutani S., Okamura T. Heresity of the characters in turnip hybrids // Journ. of Hortic. Assn. Japan, 1957. V.26, N. 1. P. 15-20.

150. Silue D., Nashaat N. Differential responses of Brassica oleracea and Brassica rapa accessions to seven isolates of Peronospora parasiticat the cotyledon stage // Plant Disease. 1996. V. 80. N. 2. P. 142-144.

151. Singh A., Perdue T., Paiolilo D. Poles-pistil interactions in Brassica oleraceae: cell calcium in self and cross pollen grains // Protoplasma. 1989. V. 151. N. l.P. 57-61.

152. Taberaaemontanus J. Th. Krauter Buch. Das ander und dritte Theil. Basel, 1664. 10 p.

153. Tamura A. Effect of low temperature on the sugar and ascorbin acid contents of Komatsuma (Brassica campestris L.) under limited solar radiation // Soc. Hortic. Sc. Japan, 1999. V. 68. N. 2. P. 409-413.

154. Tanhuanpapirjok at. al. A linkage map of spring turnip rape based on RFLP and RAPD markers // Agr. and food sci. Fini. 1996. V. 5. N. 2. P. 209-217.

155. Tanksley S.D., Jones R.A., Application of alcohol denydrogenase allozymes in testing the genetic purity of Fi hybrids of tomato // Hort. Science. 1981. V.16.N1.P. 179-181.

156. Tian Xiuying, Caeseele Van, Sumner M.J. The possible role of embryo deteneration in yield reduction of summer turnip rape cultivar candle // Can. J. Plant Sci. 1995. V. 75. N. 3. P. 595-598.

157. Vercier J. Culture potagere // Incyclopedie des connaissances agricoles. Edit. Hachette. 1957. P. 203-444.