Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология, систематика и географическое распространение ракообразных рода SIMOCEPHALUS (CRUSTACEA, DAPHNIIFORMES)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология, систематика и географическое распространение ракообразных рода SIMOCEPHALUS (CRUSTACEA, DAPHNIIFORMES)"

РОССИЙСКАЯ АКАДЕМИЯ НАУК ИНСТИТУТ ПРОБЛЕМ ЭКОЛОГИИ И ЭВОЛЮЦИИ им. А.Н. Северцова

П Г Г А Р:

' ' u v > i На правах рукописи

1 п АП?

БЕНЬКОВСКАЯ Марина Яковлевна УДК 595.3

МОРГОЛОГИЯ, СИСТЕМАТИКА И ГЕОГРАФИЧЕСКОЕ РАСПРОСТРАНЕНИЕ РАКООБРАЗНЫХ РОДА SIMOCEPHALUS (CRUSTACEA, DAPHNIIFORMES)

03.00.08 - ЗООЛОГИЯ

Автореферат диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва. 1995

Работа выполнена в Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (г. Москва)

Научный руководитель: доктор биологических наук.

профессор H.H.. Смирнов

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

A.B. Монаков кандидат биологических наук М.В. Гептнер

Ведущее учреждение: Московский Государственный Университет им. М.В. Ломоносова

Защита диссертации состоится а/уг/ия 1995г. в часов на заседании специализированного Совета Д 002.48.02 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Институте проблем экологии и эволюции им. А.Н. Северцова РАН (117071 Москва, В-71. Ленинский проспект, 33).

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Отделения общей биологии РАН.

Автореферат разослан исос/илсх 1995г.

Ученый секретарь Совета кандидат биологических наук

Л.Т. Капралова

ВВЕДЕНИЕ

Актуальность проблемы. Ветвистоусые ракообразные рода Б1жюерЬа1из населяют зарослевую зону континентальных водоемов всего мира. Эти животные являются важным компонентом прибрежных экосистем, часто бывают доминантными. Они составляют важное звено цепей питания, так как потребляют планктонные водоросли, бактерий, детрит, а сами служат пищей насекомых, рыб, личинок амфибий. Благодаря своей распространенности и доступности эти ракообразные часто используются в качестве модельных объектов для токсикологических, экологических, физиологических биоиндикационных и других исследований. Хозяйственное значение симоцефалюсов определяется также тем, что они входят в кормовую базу молоди промысловых рыб.

Исследование симоцефалюсов актуально, так как многие важные аспекты их морфологии, систематики и географического распространения не изучены. Ряд морфологических особенностей, в частности, строение торакальных конечностей, структура поверхности створок и эфиппиума не описаны или описаны неправильно. Самцы ряда видов неизвестны. До сих пор не был выяснен вопрос о механизме прикрепления 51то-серЬа1из к субстрату, неполны данные о системе очистки фильтрующего аппарата конечностей. Морфологическая изменчивость SlmocephaJus, как индивидуальная и сезонная, так и межпопуляционная, в частности, географическая изучена слабо. Мало данных о возрастных изменениях, изменениях происходящих под влиянием экологических факторов и физиологических процессов. Механизм линьки симоцефалюсов не описан.

Оказалось, что необходима ревизия рода, так как его систематика очень запутана. Не существует ни определителя, ни даже каталога видов рода в объеме фауны мира, а большинство региональных сводок устарело. Описано 59 номинальных видов и подвидов 51!ЮсерЬа1из. Некоторые из них

\

не упоминаются в современной литературе ни в качестве самостоятельных таксонов, ни в качестве синонимов. Ряд видов понимается неправильно. Таксономический статус боль-

ппшства форм вызывает разногласия. Деление рода на подро-ди и группы видов не разработано.

После концептуальных работ Дэвида Фрая стала очевидна необходимость пересмотра систематики родов ветвистоу-сых на основе изучения изменчивости, с применением новых диагностических признаков, в том числе признаков, которые выявляются при помощи электронной микроскопии.

В последнее время представление о широком распространении космополитизма среди ветвистоусых подвергается серьезной критике. Некоторые "всесветно распространенные виды" СГ1ус1ог1<1ае оказались группами близких видов с небольшими ареалами. В то же время, географическое распространение ракообразных рода Б1пюсерЬа1из не пересматривалась с современных позиций.

Цель работы - всесторонне изучить морфологию, систематику и зоогеографию рода Б1тосерЬа1иБ фауны мира.

При этом ставились следующие задачи:

1. Изучить морфологию ракообразных рода 51тосерЬа-Хив, описать неизвестные и малоизвестные детали строения, неизвестных ранее самцов.

2. Изучить изменчивость: индивидуальную, мекпопуля-ционную, возрастную, сезонную, а также изменения, связанные с экологическими факторами и физиологическими процессами. Описать механизм линьки.

3. Изучить экологическую и функциональную морфологию симоцефалюсов.

4. Провести таксономическую ревизию рода БкпосерЬа-БсЬосНег, 1858 в объеме фауны мира, составить

ключ для практического определения.

5. Уточнить ареалы видов рода с современных позиций.

Научная новизна. С помощью световой и электронной

микроскоп™ выявлен ряд неизвестных ранее деталей строения, уточнен ряд диагностических признаков. Описаны неизвестные ранее самцы 4 видов. Получены новые данные по сравнительной, экологической и функциональной морфологии. Подробнее, чем ранее описана изменчивость. Впервые описан процесс линьки симоцефалюсов а также переход самок из партеногенетического состояния в гаыогенетическое. Впер-

вые выявлена сезонная изменчивость глаза и глазка. Экспериментальным путем выяснен механизм прикрепления к субстрату. Проведена полная ревизия рода 51тосерЪа1и5 в объеме фауны мира. Составлен первый ключ, в котором учтены все виды рода. Описано 3 новые вида. Для различения видов .разработана оригинальная статистическая методика, которая может быть применена и в систематике других животных. Уточнены ареалы всех видов.

Практическое значение Составленная определительная таблица дает возможность правильно идентифицировать симо-цефалюсов из любых регионов, что необходимо при экологических, физиологических, биоиндикационных и других исследованиях, а также в целях рыбоводства. Разработанная статистическая методика различения видов может быть использована при ревизии систематики других групп животных.

Апробация работы. По теме диссертации прочитано 3 доклада: на заседании секции зоологии Московского общества испытателей природы, в 1992г. и на межлабораторных научных коллоквиумах в ИПЭЭ РАН в 1995г.

Публикации. По теме диссертации опубликовано 6 статей (5 научных, 1 научно-популярная). Еще 3 статьи находятся в печати. 8 статей из 9 написаны без соавторов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, 5 глав, выводов и списка цитированной литературы. Рукопись содержит 175 стр. машинописного текста и 67 иллюстраций. Иллюстрации представлены рисунками, электронными микрофотографиями, картами и схемами. Они помещены в конце работы. Список литературы включает 183 названия, из них 146 на иностранных языках.

ГЛАВА 1. СОСТОЯНИЕ ИЗУЧЕНИЯ РОДА Б ¡МОСЕРНАЬиБ

Наиболее полные описания морфологии Б1пюсерЬа1ив были выполнены Лильеборгом ((ЛШеЬогг, 1900), Сарсом (БаГБ, 1888, 1894, 1895, 1896, 1898, 1901, 1903), Флёсс-нером (ПбэБпег, 1972), Негря (Иедгеа, 1983), Дюыоном (Питогй, 1983). Однако у многих видов не описаны головные поры, торакальные конечности, ретикуляция, антеннулы. На-

иболее авторитетная сводка по сравнительной морфологии Daphnlldae, в частности Slmocephalus, составлена Фрайером (Fryer, 1991). Некоторые вопросы, касающиеся гомологии частей разных торакальных конечностей, а также сравнительной морфологии карапакса и головы различных Daphnlí-dae, остались неразрешенными.

Линька симоцефалюсов и связанные с ней изменения практически не описаны. Изменчивость под влиянием факторов среды известна фрагментарно. Изучено влияние темноты и голода на морфологию глаза и глазка (Kapterew, 1910; Ермаковым, 1924), травматические изменения (Ермаков, 1927), вариации каротиноидной окраски тела (Green, 1966). Механизм прикрепления Simocephalus к субстрату до сих пор не был известен.

Существующие сводки по систематике Slmocephalus (Srámek-HuSek et al., 1962; Flössner, 1972, Negrea, 1983, Margarltora, 1985, Dumont, 1983) охватывают далеко не все области и кроме того, зачастую противоречат друг другу. Подродовая структура рода не разработана. Из 59 предлагавшихся названий б не упоминаются в современной литературе ни в качестве самостоятельных видов, ни в качестве синонимов. Статус многих форм должен быть уточнен. Не предпринималось попыток ревизии рода Slmocephalus с использованием новых подходов, которые были предложены Дэвидом Фраем (Frey, 1982а, 19826, 1987). Сведения о географическом распространении Slmocephalus имеются во многих таксономических и фаунистических работах. Однако достоверность идентификации видов часто вызывает сомнения, так как систематика рода разработана недостаточно.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДИКА

Обработано более Ютыс. особей из более чем 300 местонахождений, в том числе 15 типовых серий. Материал был получен из 14 коллекций и музеев. Изготавливались препараты в канадском бальзаме. Для зарисовки использовались рисовальные аппараты РА-4 и РА-б. Электронно-микроскопические фотографии сделаны на сканирующем электронном микроскопе JEOL JSM-50A.

'1

- /

Часть измерений была проведены окулярным винтовым микрометром МОВ - 1-15. Для более сложных промеров применена оригинальная методика: Контур животного зарисовывался при помощи рисовального аппарата. Затем после дополнительных построений производились измерения линейкой по бумаге. Обработка промеров проводилась на компьютере при помощи пакета статистических программ '^аЬ^гарГИсБ". Для каждой выборки по каждому из признаков вычислялось среднее арифметическое, минимум, максимум и коэффициент вариации. Для выявления связи некоторых количественных характеристик с размером и, соответственно, с возрастом особи мы подсчитывали коэффициенты корреляции. Для различения видов в "сложных" группах применена оригинальная статистическая методика: сочетание двухмерных диаграмм рассеивания и кластерного анализа. Эти методы независимы, так как первый оперирует только с крайними значениями признаков, а второй только со средними. Если оба метода дают одинаковый результат, то он высоко достоверен.

Экспериментальная часть работы выполнена на биостанции "Глубокое озеро" ИЕЭЭ РАН. Для изучения механизма прикрепления 21тосер1)а1из к субстрату проводили прижизненное удаление различных щетинок антенн, изоляцию дорсальной области головы густым маслом, а также опыты по прикреплению рачков к поверхностям с разными физическими свойствами.

ГЛАВА 3. МОРФОЛОГИЯ

В этой главе рассматривается общая и сравнительная морфология, изменчивость, экологическая и функциональная морфология. Детальное исследование общей морфологии выявило ряд неизвестных ранее особенностей строения. Впервые получены электронные фотографии щетинок внутренней стороны заднего края створок, деталей антенн. С использованием электронной микроскопии уточнено строение анальных зубцов, вооружение коготка и дорсального края постабдомена. Впервые изучены рельеф головы и строение головных пор у большинства видов, все ротовые части. Впервые полно описано строение торакальных конечностей. Оказалось, что

многие детали, в том числе используемые в качестве диагностических признаков (Вейпте. 1912; Бенинг, 1941; Мануйлова, 1964), ранее описывались неверно (например, вооружение эндита второй ножки). Другие были совершенно неизвестны (щетинка, огибающая эпиподит первой ножки).

Все эти особенности, несмотря на их кажущуюся частность , имеют принципиальное значение, так как неправильные описания нередко вносят путаницу в систематику. Например, в одном из наиболее популярных определителей по фауне нашей страны (Мануйлова, 1964) все симоцефалюсы делятся на виды, у которых щетинка на вершине базиподита антенн длинная и виды, у которых она короткая. По нашим данным этот признак неприменим, так как у всех видов две щетинки: 1 короткая снаружи и 1 длинная изнутри.

Сравнение морфологии Б1тэсер?)а1иБ и других 0ар1тп11-с1ае показало, что задне-верхний выступ створок 51тосерЬа-Jus гомологичен хвостовой игле йарЬШа, так как располагается в той же части створок и имеются виды 51тосерЬа1из с промежуточным строением карапакса. Различные заострения, "шлемы", "рога" на переднем крае головы у представителей разных родов 0арйп11с1ае не гомологичны, возникли независимо как защитные приспособления.

Получены новые данные по гомологии частей торакальных конечностей. Выявлена характерная щетинка, маркирующая экзит на всех конечностях, кроме второй. Оказалось, что на пятой ножке она располагается не сверху, как на других конечностях, а снизу. Следовательно, пятая ножка перевернута, а то, что считалось эндитом - экзит.

Возрастные изменения у всех видов в целом одинаковые. Новорожденная самка по форме напоминает самца. По мере роста выводковая камера начинает выдаваться вверх, выемка между ней и заднееверхним выступом створок, .если таковой имеется, становится все более отчетливой, у .некоторых видов выводковая камера затем начинает выдаваться назад, задне-верхний выступ створок увеличивается, иногда заостряется. Голова растет медленнее створок. Морфология конечностей самок не зависит от возраста. Число анальных зубцов обнаруживает положительную корреляцию с размером.

Форма тела самцов меньше изменяется в постэыбриональном развитии. По мере роста оформляются .половые признаки: крючки на первой и второй торакальной ножке, характерная форма постабдомена.

Впервые описан процесс линьки скмоцефалюсов. Оказалось. что новые покровы закладываются в "сложенном" виде, то есть щетинки и зубцы прижаты к поверхности новых покровов. Ключевой момент экдизиса - расхождение швов между створками и головным щитом. Оказалось. что переход самок из партеногенеткческого состояния в гамогенетическое происходит в 1 или в 2 линьки. Об этом говорит то. что с одной стороны, в популяциях встречаются партеногенетические особи, у которых сквозь покровы просвечивает будущая оболочка эфиппиума, с другой стороны, имеются экземпляры с промежуточной ретикуляцией.

Сезонным изменениям подвержен размер главка и глаза. В одном и том же водоеме отбирались пробы S. vetulus в мае и ноябре одного года. 100% особей в первой пробе имели мелкие глаз и глазок, 1007. во второй - крупные. Мы содержали при комнатной температуре особей из ноябрьской пробы в течение 20 дней. К концу этого срока у всех рачков размер глаза и глазка уменьшился и стал точно таким же, как у симоцефалюсов, собранных весной. Обнаружено, что глазок редуцируется под воздействием сидячих инфузорий. живущих на вентральном крае головы.

Анализ морфологии Slmocephalus показал, что многие особенности связаны с жизнью в прибрежных зарослях. Способность прикрепляться к субстрату позволяет рачкам оставаться незаметными для хищников, которыми особенно богата литораль. Выросты, шипы и заострения на створках и голове у разных видов, очевидно, возникли также с целью защиты от беспозвоночных хищников. Наличие совершенной системы очистки фильтрующего аппарата конечностей связано, по-видимому, с тем, что в прибрежной зоне вода особенно насыщена взвешенными частицами.

Мы исследовали 2 интересных аспекта функциональной морфологии: механизм прикрепления к субстрату и механизм очистки торакальных конечностей. Ранее предлагалось 3 ги-

потезы относительно способа прикрепления симоцефалюсов: 1) прикрепление при помощи присоски или клейкого органа, расположенного в области головных пор на дорсальном крае головы, 2) при помощи крючконосных щетинок антенн, 3) одновременно областью головных пор и щетинками. Эксперименты показали, что, если изолировать область головных пор густым маслом» то рачок не теряет способность "подвешиваться". Прижизненное удаление крючконосных щетинок антенн также не влияет на прикрепление. Рачок не может прикрепиться только будучи лишен всех щетинок верхней ветви антенн. Очевидно, все они участвуют в прикреплении. Оказалось, что симоцефатосы способны прикрепляться к любым поверхностям, кроме очень гладких (полированная линза). Это говорит о том. что животное удерживается на субстрате за счет силы трения.

Механизм очистки торакальных конечностей состоит в том, что постабдомен "счесывает" налипшие частицы взвеси полукруговым движением: вперед - вниз - назад. В этой фазе коготок и анальные зубцы находятся за пределами створок. Когда постабдомен втягивается назад, створки сжимаются. Таким образом, коготок и анальные зубцы проходят сквозь "расческу" зубцов задне-нижнего края, и частицы остаются за пределами карапакса.

ГЛАВА 4. СИСТЕМАТИКА Глава содержит обоснование деления рода на 4 подро-да, систематическую ревизию подродов с применением статистики в "сложных" группах, переописание видов с исполь-, зованием новых диагностических признаков и изменчивости (с установкой неотипов и лектотипов), описания новых видов, данные о географическом распространении, оригинальные сведения о синонимах, омонимах, nomina dubia, видах ошибочно относимых к роду, а также оригинальный ключ для различения видов и некоторые общие соображения по поводу проблемы различения видов у ветвистоусых.

Оригинальная система рода: Slmocephalus s. str.: S. vetuius (0. F. Muller, 1776). S. mlxtus Sars, 1903, S. vetuloldes Sars, 1898. sp.n. 1, S. glbbosus Sars, 1896, S. ellzabethae Klng, 1853.

subgon.n. 1: группа S. (exsplnosus): S. exsplnosus (De Ge-er, 1778), S. congener (Koch. 1841); группа S. Cob-tusatus): S. obtusatus (Thomson. 1878); группа S. (úaphnoldes): S. daphnoldes Herrlck. 1883; группа S. (acutírostratus): S. acutlrostratus (Klng, 1841), S. vlctorlensls Dumont, 1983, S. brehml Gauthler, 1939. S. rostratus Herrlck, 1884, sp.n. 2. subgen. n. 2: S. serruJatus (Koch, 1841), S. semlserratus Sars, 1901.

subsen. n. 3: S. latlrostrls Stlngelln 1906, sp. n. 3. S. lusatlcus Herr, 1917.

Признаки, различающие подроды (вооружение коготка, строение эндита второй торакальной конечности, форма головы, створок, характер поверхности антеннул. длина рост-рума) стабильны и хорошо выражены у всех представителей. Кроме того, разные признаки конгруэнтны, то есть объединяют одни и те же виды.

В современных работах по систематике ветвистоусых высказывается мысль, что традиционные представления о виде и методы исследования исчерпали себя (Frey, 1982). К аналогичным выводам пришли и мы на основе ревизии рода Slmocephalus. Исследуя единичные экземпляры невозможно отличить диагностических различий от изменчивости. Изучение единичных популяций также зачастую не дает удовлетворительных выводов. Таким образом, надо сравнивать несколько популяций каждого вида.

Понятно, что проанализировать такой большой объем материала на качественном уровне бывает просто невозможно, так как не удается одновременно представлять себе строение сотен особей. Поэтому мы предложили количественные методы обработки морфологических данных. Впервые для ветвистоусых применен метод диаграмм рассеивания по парам независимых метрических признаков. Этот метод позволяет

находить межвидовой хиатус в сложных случаях, когда по единственному признаку разрыва найти не удается. Также впервые применен кластерный анализ, с успехом применяемый в других группах. Он дает возможность учитывать одновременно большое число различных промеров. Эти методы хорошо дополняют друг друга, так как они независимы. Первый основан только на крайних значениях признаков, а второй -только на средних. Одинаковые результаты, полученные обоими методами высоко достоверны.

ГЛАВА 5. ЗАКОНОМЕРНОСТИ ГЕОГРАФИЧЕСКОГО РАСПРОСТРАНЕНИЯ

Глава содержит анализ полученных зоогеографических данных. Оказалось, что ареалы некоторых видов значительно меньше, чем предполагалось ранее. Например, S. vetulus не космополит, а обитает только в Европе, Гренландии и на Севере Африки. Остальные регионы заселены близкими видами. которые ранее ошибочно принимали за S. vetulus. S. 1а-tlrostrls, считавшийся ранее пантропическим видом, на самом деле, встречается только в Америке. А в Австралии, Азии и Африке обитает близкий к нему новый вид. Эти результаты согласуются с выводом Фрая (Frey, 1982) о том, что многие широко распространенные "виды" ветвистоусых на самом деле являются сборными таксонами, состоящими из нескольких видов с меньшими ареалами.

С другой стороны, ареалы многих видов все-таки очень велики, иногда даже больше, чем предполагалось ранее. В частности, 5. mlxtus распространен по всей А8ии, на Востоке Европы, в Северной Африке, на Азорских островах, а также в Северной Америке. S. serrulatus распространен всесветно. Интересным зоогеографическим открытием явилось нахождение представителей тропической группы S. ("acutí-rostratus) (причем сразу двух ее представителей) в Неарктике.

Ареалы симоцефалюсов хорошо вписываются в классическую схему районирования суши, в соответствии с которой выделяется 6 областей: Палеарктическая, Эфиопская, Си-

но-Индийская, Австралийская, Неарктическая и Неотропическая. Несмотря на большой размер ареалов, 16 видов из 20 являются эндемиками какой-либо из этих областей. В фауне Австралийской, Сино-Индийской и Эфиопской областей имеются обще виды.

Основные возможные пути расселения ветвистоусых -это перенос стойких яиц паводковыми водами, реками, ветрами и птицами. Все эти 3 способа расселения, по-видимому, могут иметь место лишь при распространении в пределах массивов суши. Перелеты птиц проходят над сушей, никогда не пересекая широкие океанические пространства. Гипотеза переноса стойких яиц высотными воздушными течениями, предложенная Мухамедиевым (1978) не очень убедительна, так как если бы такой перенос имел место, то подавляющее большинство ареалов были бы всесветными. Перенос ветвистоусых человеком с материка на материк возможен. Это, однако. не объясняет случаев, когда расселение произошло явно до того, как на зоогеографию стал влиять антропогенный фактор, так как на разных материках, например, в Австралии и Южной Америке успели сформироваться самостоятельные близкие виды.

Таким образом, ни один из способов расселения не объясняет, каким образом некоторые ветвистоусые. в частности сиыоцефалюсы (все подроды. 5. 5егги1а1иБ, Б. ехзр!-поБиБ. 5. теБогозЬПБ, Б. пйх^Б) преодолели океаны и сформировали всесветные и пантропические ареалы. Единственное возможное объяснение трансокеанических ареалов состоит в том, что некоторые роды, подроды и даже виды ветвистоусых, в частности симоцефалюсов, сформировались до расхождения современных материков, в рамках Гондваны (ранее чем 130 млн. лет назад), или даже еще раньше, в Пангее (ранее чем 200 млн. лет назад). Это согласуется с современными представлениями о значительной древности родов ОарИпПбае, подкрепленных как сравнительно-морфологическими и зоогеографическими, так и палеонтологическими данными.

Выводы

1. Проведена полная ревизия рода Б1пюсерЬа1из в объеме фауны мира. Установлено, что к роду относится 20 видов. Разработана оригинальная схема деления на 4 подрода. Признаки различающие подроды четко выражены у всех представителей, переходных форм нет. Описано 3 новые вида. Из 59 названий номинальных видов и подвидов 35 оказались младшими синонимами. 9 случаев синонимии и 3 случая омонимии установлено впервые. Установлено, что 2 вида были отнесены к роду Sl/пocepЛa^us ошибочно. Установлен 1 нео-тип и 10 лектотипов. В сложных таксономических ситуациях мы применяли оригинальную статистическую методику: сочетание диаграмм рассеивания с кластерным анализом.

2. Изучена морфология самок 19 видов (95%) и самцов 9 видов (45%). Описаны неизвестные ранее самцы 4 видов. Выявлен ряд неизвестных ранее деталей строения створок, посгабдомена, головы, торакальных конечностей. Уточнен ряд диагностических признаков, описывавшихся ранее неверно: строение второй торакальной ножки самок, длина дис-тальной щетинки базиподита антенн, характер поверхности антеннул и др.

3. Сравнительно-морфологические исследования показали, что хвостовая игла йарЪп1а гомологична задне-верхнему выступу створок Б1пюсерЬа1и5. Выявлена характерная щетинка, маркирующая экзит на всех конечностях, кроме второй. Оказалось, что эта щетинка на пятой ножке располагается не сверху, как на других конечностях, а снизу и, следовательно, вся ножка перевернута, а часть, считавшаяся энди-том - экзит.

4. Впервые выявлена сезонная изменчивость глаза и глазка, статистически показано наличие корреляции между числом анальных зубцов и размером особи, описан, процесс линьки симоцефалюсов. Оказалось, что новые покровы закладываются в "сложенном" виде. Ключевой момент экдизиса -расхождение швов между створками и головным щитом. Оказалось, что переход самок из партеногенетического состояния в гаыогенетическое происходит в 1 или в 2 линьки.

5. Показано, что многие особенности Slmocephalus связаны с жизнью в прибрежных зарослях: способность прикрепляться к субстрату, совершенная система очистки фильтрующего аппарата от взвешенных частиц, редукция зад-не-верхнего выступа створок, приспособления пассивной защиты от беспозвоночных хищников.

6. Экспериментальным путем выяснен механизм прикрепления к субстрату. Оказалось, что Slmocephalus прикрепляется всеми щетинками верхних ветвей антенн, а не только крючконосньши, как считалось ранее. Вопреки распространенному мнению, область головных пор не задействуется. Выявлено, что зубцы задне-нижнего угла створок участвую в очистке постабдомена.

7. В Северной»Америке впервые обнаружены представители группы S". (acutlrostratus), считавшейся исключительно тропической. Некоторые ареалы оказались ухе, чем предполагали другие авторы. Неверное представление о всесветном или почти всесветном распространении возникало ранее из-за того, что несколько близких видов принимали за один. С другой стороны, мы обнаружили, что некоторые видов действительно почти космополиты.

8. Ареалы симоцефалюсов хорошо вписываются в классическую схему зоогеографического районирования. Основные способы расселения симоцефалюсов (реками, паводковыми водами и птицами) имеют значение лишь при распространении по массивам суши. Трансокеанические ареалы подродов и некоторых видов объясняются тем, что они сформировались до расхождения современных материков, в пределах Гондваны

иди даже ранее, в Пангее.

«

По теме диссертации опубликовано 8 научных и 1 научно-популярная статья:

1. Орлова М.Я.*, Коровчинский Н.М.. 1991. Популяци-онно-таксономическое исследование Slmocephalus vetulus (Crustacea: Daphnllformes) из Глубокого озера и его окрестностей. - БЮЛЛ. МОИП, 96, 2: 63-78.

* Орлова - девичья фамилия.

2. Орлова-Беньковская M.Я., 1992. Общая методология биологической систематики (из истории иаучения рода Simo-cephalus). - "Откровенно о философии", изд. Кафедры философии РАН: 14-15.

3. Орлова-Беньковская М.Я., 1993. Сравнительная морфология торакальных конечностей ветвистоусых ракообразных рода Simocephalus Schodler,1858 (Crustacea, Daphnllfor-mes. Daphnlidae) Северной Палеарктики. - Зоол; журн. 72 (3):35-44.

4. Orlova-Blenkowskaja, M.Ja., 1993. Taxonomlcal structure of the genus Simocephalus SchÔdler,1858 (Crustacea, Daphnliformes, Daphnlidae). - Arthropoda Selecta. 2(1): 25-40.

5. Орлова-Беньковская М.Я., 1994. Механизм прикрепления ракообразных рода Simocephalus к субстрату. - Зоологический журнал, г. 73, вып. 9: 24-33.

6. Орлова-Беньковская М.Я., 1994. Симоцефалюс - обитатель луж. - Наука и жизнь. N 8: 26-28. (научно-популярная работа)

7. Орлова-Беньковская М.Я. Ключ для определения па-леарктических видов рода Simocephalus. - Определитель пресноводных беспозвоночных России и сопредельных территорий. Санкт-Петербург, изд. РАН (в печати).

8. Орлова-Беньковская М.Я. Revision of Simocephalus (latlrostrls)-group (Crustacea, Daphnilformes, Daphnlldae). - Hydroblologla (в печати).

9. Орлова-Беньковская М.Я. Ревизия группы видов Simocephalus (serrulatus) (Crustacea, DaphnlIformes, Daphnlldae). - Зоологический журнал (в печати).

Summary

Morphology, taxonomy and geographical distribution of Slmocephalus (Crustacea, Daphnllformes)

Ph. D. Thesis M. Ja. Blenkowskaja

Taxonomy. The freshwater Daphnlldae of the genus SJL-mocephalus Shodler, 1858 ("untalled water fleas") are very common In the littoral aquatic vegetation all over the world, but their taxonomy was rather obscure. I have made the world-wide revision of Slmocephalus. More than 10 000 specimens from more than 300 points, including 15 type series are studied. It was found out, that the genus consists of 20 species, which can be divided into 4 clear-cut subgenera. The diagnostic characters of the subgenera are stable and well-expressed In all representatives. The intermediate forms are absent. The new system of the genus see p. 11. 59 nominal species and subspecies were described by previous authors. It was find out, that 35 names are junior synonyms. 9 cases of synonymy and 3 cases of homonymy are established for the first time. 2 species do not belong to the genus: 5. gelldus Brady, 1918 = Daphnla gellda (Brady, 1918) comb. n.. S. intermedins Studer, 1878 = Daphnla Intermedia (Studer, 1918) comb. n. 1 neotype and 10 lectotypes are established. 3 new species are described.

In the "difficult groups" I used the original statistic method for the descrimlnation between species: the combination of the two-dimension diagrams of characters and the cluster analysis. These methods are independent from each other, because the former operates only with extreme values of characters and the latter operates only with mean values. So, if the result was obtained by both methods, It is reliable.

Morphology. Females of 19 species (95X) and males of

9 species (45%) are studied. The unknown males of 4 species are described: S. latlrostrls, S. mlxtus, S. vetulo-ides, S. ellzabethae. The morphology of trunk llms in all species are studied in detail. A number of unknown characters of trunk limbs, valves, post-abdomen, head, an-tennules and rostrum are described. The exopodites of 1st, 3rd and 4th trunk limbs have long setae curved around the epypodlte at the upper side. The 5th limb has the similar seta, but it Is situated at the lower side. Therefore, the 5th limb is "turned over" and the part, which previously considered as an endopodlte Is in fact exopo-dlte.

The seasonal variability of the eye and ocellus is described for the first time. In autumn this structures become bigger. The age variability is studied. The correlation between the size of specimen and the number of anal teeth is shown statistically. The process of moult is described for the first time. The ecdysis begins with the opening of the seams between the head shield and the valves and the dorsal seam of valves. The transformation of partenogenetlc females Into gamogenetlc happens during 1 or 2 moult.

A number of features of Slmocephalus Is connected with its habitat, littoral aquatic vegetation. The ability to attach Itself to the substrate helps Slmocephalus to avoid predators, which are especially abundant in the littoral. Spines and projections on the head and valves of some species have also the protective significance. The clearing system of trunk limbs is developed better, .than in pelagic Daphnlldae, bacause the concentration of suspended particles is higher in the littoral.

The experiments revealed, that the dorsal margin of the h£ad having cephalic pores is not an adhesive organ, because Slmocephalus can attach itself to sustrates when the margin is excluded. The consecutive amputation of an-tennal setae showed, that animals attach themselves using all setae of the upper rami (hooked and ordinary setae). Slmocephalus can attach Itself to every surfaces except

very smooth ones. Consequently, it holds out on substrate by the force of cohesion between rough substrate and se-tulae, denticles and hamuli on the setae.

Geographical distribution. 2 species of the 5 (acu-tlrostratus) - group, which previously belived to be purely tropical, are found in North America (S. rostratus Herrlck and a new species). Some areas are more restricted, than it was believed before. For example, S. vetulus Is not a cosmopolitan species. It occurs only in Europe, Greenland and North Africa. Other regions are inhabited by closely related species, which were previously Incorrectly Identified as 5. vetulus. S. latlrostrls Is not a pantroplcal species. It occurs only in South America. But Asia, Africa and Australia are inhabited by close new species. These results conform to the conclusion made by D. Frey, that many wide distributed "species" of Daphnll-formes are In fact the groups of closely related species with more restlcted areas.

On the other hand, distribution of some species, for example, S. serrulatus and S. exsplnosus Is really almost cosmopolitan. The main ways of distribution in Daphnlldae (by high-floods, rivers, wind and birds) cannot disperse animals over the ocean. The transmigrations of birds never cross oceans. The high air flows cross oceans, but if they would carry ephlppla, all areas of Daphnlldae should be cosmopolitan. People can introduce Daphnlldae from one continent to another, but it does not explain the cases. In which the distribution took place very long seo, since in dlfrent continents, for example. In Australia and South America Independent close species has been formed. Consequently, the only possible explanation of the tran-socean areas is follows: All subgenera and even some species had distributed before the split of recent continents more than 130 m. y. ago, in Gondwana or even in Pangea.' It conforms to the recent notion of the considerable age of Daphnlldae genera.