Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) Европейской России и некоторых районов Украины, Казахстана и Узбекистана

Ильин, Илья Вячеславович

Бесплатный автореферат и диссертация по наукам о земле на тему
Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) Европейской России и некоторых районов Украины, Казахстана и Узбекистана
ВАК РФ 25.00.02, Палеонтология и стратиграфия

Автореферат диссертации по теме "Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) Европейской России и некоторых районов Украины, Казахстана и Узбекистана"

На правах рукописи

ИЛЬИН Илья Вячеславович

МЕЛОВЫЕ И ПАЛЕОГЕНОВЫЕ ДЕСЯТИНОГИЕ РАКООБРАЗНЫЕ (СШ8ТАСЕАМОКРНА, БЕСАРОБА) ЕВРОПЕЙСКОЙ РОССИИ И НЕКОТОРЫХ РАЙОНОВ УКРАИНЫ, КАЗАХСТАНА И УЗБЕКИСТАНА

25.00.02. - палеонтология и стратиграфия

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата геолого-минералогических наук

Москва-2004

Работа выполнена на кафедре палеонтологии геологического факультета Московского государственного университета им. М.В. Ломоносова.

Научный руководитель

доктор геолого-минералогических наук, профессор Алексеев Александр Сергеевич

Официальные оппоненты: кандидат геолого-минералогических наук,

доцент Копаевич Людмила Федоровна

доктор биологических наук Пономаренко Александр Георгиевич

Ведущая организация Московский государственный геологоразведочный университет им. С. Орджоникидзе

Защита состоится 21 мая 2004 г. в 15 час. 00 мин. на заседании диссертационного совета Д.501.001.87 в Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: г. Москва, Воробьевы горы, МГУ, Геологический факультет, ауд. 415.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Геологического факультета МГУ (6 этаж).

Автореферат разослан 21 апреля 2004 г.

Отзывы, заверенные печатью учреждения, в двух экземплярах просьба отправлять по адресу: 119992, ГСП-2, Москва, Воробьевы горы, МГУ, Геологический факультет, кафедра палеонтологии, ученому секретарю совета.

Ученый секретарь диссертационного совета,

Кандидат геолого-минералогических наук

Т.В. Кузнецова

Актуальность. Десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) представляют собой важную часть мезо-кайнозойских бентосных макрофаунистических ассоциаций, но до сих пор отсутствуют сколько-нибудь полные работы, рассматривающие особенности распределения этой группы в мел-палеогеновых отложениях бывшего СССР. Ископаемые остатки десятиногих ракообразных и следы их жизнедеятельности имеют достаточно широкое распространение в меловых и палеогеновых отложениях Северной Евразии, но никогда ранее целенаправленно не изучались. Представители этой группы обычно описывались в фаунистических комплексах как некий несущественный элемент, фигурируя в списках зачастую лишь как «остатки ракообразных». Между тем, последние десятилетия отмечены резким ростом интереса к этой группе, которая детально изучена не только в Европе, но и в США (R. Feldmann, G.Bishop и др.), Канаде (R. Feldmann, G. Bishop), Мексике (J. Vega, R. Feldmann), Аргентине (Aguirre-Urreta), Японии (H. Karasawa) и Австралии (М. Glaessner), Новой Зеландии и Антарктике (R. Feldmann). Поэтому обобщение всех данных по этой группе для обширного региона, занимающего западную часть бывшего СССР, представляется актуальным. Кроме того, роль десятиногих ракообразных для реконструкции условий окружающей среды трудно переоценить. Остатки декапод являются ценными индикаторами мелководно-морских обстановок седиментации, а изучение их распространения позволяет делать важные палеогеографические выводы. Изучение ископаемых декапод также представляет большой палеобиологический интерес, поскольку дает возможность восстановить филогенетическое развитие этой очень важной группы ракообразных.

Цель и задачи. Основной целью диссертации является всесторонне изучение меловых и палеогеновых десятиногих ракообразных европейской России, Украины (Крым), Казахстана (Мангышлак и Прикаспий) и Узбекистана (Ферганская впадина).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

1) Выявление систематического состава меловых и палеогеновых десятиногих ракообразных этих регионов и их монографическое описание;

2) Уточнение систематического положения ряда видов и родов десятиногих ракообразных на основе новых данных, ревизия работ, выполненных предшественниками, биометрический анализ таксонов, представленных большим количеством экземпляров;

3) Выявление фациальной приуроченности ряда изученных таксонов, особенностей их захоронения и следов жизнедеятельности (на примере мела Крыма);

4)Биогеографический анализ распространения ряда родов крабов в динамике их эволюции.

Фактический материал. Основой для диссертации послужили материалы обширной коллекции десятиногих ракообразных, собиравшейся на протяжении многих лет А.С. Алексеевым, а также сборы Б.Т.Янина, автора, ряда других геологов, а также студентов геологического факультета МГУ им.

М.В. Ломоносова на крымской пздлогическод^пйзщдаяллШшЯФИтельно

БИБЛИОТЕКА

СПстср«т О» ТОО V»«/<$,?

привлекались образцы из коллекций Палеонтологического института РАН и Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского, а также кафедры исторической геологии СПбГУ и ЦНИГРмузея им. Ф.Н. Чернышева. Всего изучен 461 экземпляр декапод из нижнего мела Подмосковья, Мангышлака и Ю.-З. Крыма, верхнего мела Ю.-З. Крыма, палеогена Ю.-З. Крыма, Абхазии (?), Прикаспия, Мангышлака и Ферганской впадины.

Научная новизна и практическое значение работы. Впервые в одной работе монографически описаны меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные западной части бывшего СССР, проанализированы вопросы систематики и филогении этой группы. Выделены 6 новых видов: Ebalia ferganensis, Notopocoristes tauricus, Hemioon yanini, Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis, Coeloma birshteyni и Nodoproposon dzhafarberdensis. Впервые проведена ревизия коллекции декапод Э. Эйхвальда (1865) и выполнен статистический анализ формы карапакса крабов Coeloma birshteini sp. nov. Установлены фациальная и биогеографическая приуроченность изученных групп ракообразных, а также изменение этих параметров во времени. Показана большая роль десятиногих ракообразных для реконструкции обстановок осадконакопления, охарактеризованы следы их жизнедеятельности. В некоторых районах выявлено стратиграфическое значение находок ракообразных.

Практическая ценность. Выявленные ассоциации декапод и их отдельные виды для некоторых стратиграфических интервалов ряда районов могут служить хорошими индикаторами возраста: Hoploparia dentata в верхнем валанжине и нижнем готериве Крыма, крабы рода Necrocarcinus в верхнеальбской мангушской свите Крыма, клешни Protocallianassa faujasi в верхнем Маастрихте Крыма, крабы Zanthopsis nodosa в нижнем эоцене и Harpactocarcinits в среднем эоцене Крыма, краб Coeloma birshteini в нижнем олигоцене Мангышлака.

Основные защищаемые положения.

1. Десятиногие ракообразные верхнего мела и палеогена западных районов бывшего СССР достаточно разнообразны: они насчитывают свыше 40 описанных видов и форм в открытой номенклатуре, что, конечно, далеко не исчерпывает всего разнообразия.

2. Уточнение систематического положения ряда видов и родов показало, что Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 является младшим синонимом N. labeschii (Deslongchamps, 1835); крабы из эоцена Крыма должны относиться к родам Zanthopsis и Harpactocarcinus\ крабы из верхнего эоцена Ферганской впадины, ранее определявшиеся как Leucosiidae, на самом деле принадлежат к Typilobus birshteyni Forster et Mundlos, 1982 и Ebalia ferganensis sp. nov.; описанный Э. Эйхвальдом новый вид омара Clytia nordmanni относится к Hoploparia cf. longimana (G.B. Sowerby, 1826).

3. Остатки декапод в основном приурочены к мелководным толщам, в которых они сохраняются выборочно, в основном более сильно минерализованные Г карапаксы и клешни; они продуцировали

многочисленные норы типа Thalassinoides и Ophiormpha.

4. Биогеографической анализ распространения крабов родов Lophoranina и Notopocorystes свидетельствует о их расселении с течениями.

Апробация. Результаты исследования опубликованы в одной статье. Кроме того, доклады по теме диссертации были сделаны на международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ленинские горы» и «Ломоносов», конференции молодых палеонтологов МОИП, Дне научного творчества студентов МГУ, проходивших в Москве в 1996-2004 гг. Опубликованы тезисы 12 докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, заключения и семи глав. Список литературы включает 181 работ, из которых 107 иностранных. Работа проиллюстрирована 43 рисунками, 3 таблицами и 12 фототаблицами. Общий объем работы 199 страниц.

Благодарности. Считаю своим долгом выразить искреннюю признательность и огромную благодарность научному руководителю А.С. Алексееву за всестороннюю помощь и предоставленные материалы. И.С. Барсков, Б.Т. Янин, И.А. Михайлова дали ценные мне консультации и советы, В.Н. Беньямовский определил фораминифер из ряда образцов для их более надежной возрастной привязки, СВ. Борисов, P.P. Габдуллин, М.А. Завьялов, А.Е. Ляшков, В.В. Митта, М.А. Рогов помогали автору на разных стадиях написания данной работы, П.В Федоров предоставил стратиграфические материалы и образцы крабов из палеогеновых отложений Ферганской впадины, П.Б. Кабанов оказал помощь в поиске литературы, А. Дондт (A. Dhondt, Брюссель, Бельгия) и Э. Вилла (Е. Villa, Овьедо, Испания) прислали копии многих редких публикаций по ископаемым декаподам, Е.Ю. Барабошкин, А.В. Мазаев, Л.Г. Эндельман и другие передали образцы декапод для изучения, А.В. Мазин выполнил фотографические работы, Т.В. Соболева оказала неоценимую помощь при оформлении работы. Всем вышеуказанным лицам приношу свою искреннюю благодарность.

Глава 1. История изучения ископаемых декапод мела и палеогена Европейской России, Украины, Казахстана и Узбекистана Первые сведения о меловых и палеогеновых декаподах рассматриваемого региона были получены в конце XIX века. В фундаментальной работе Э. Эйхвальда (Eichwald, 1865-1868) наряду с другими представителями ископаемой фауны России были описаны шесть видов декапод, среди них: Podopilumnus fittoni McCoy и Dromiolites rugosus Schloth., Clytia nordmanni Eichw. из мела Крыма, Meyeria vectensis Bell из неокома Подмосковья и окрестностей Самары, а также Prosopon rostratum Meyer из юры Украины и рак Mesochirus socialis Muenst. из юры Подмосковья. Однако последующие исследователи усомнились в правильности и точности определений Э. Эйхвальда, и ссылок на его обширную работу практически кет. Первые определения декапод из палеогеновых отложений принадлежат Г. Радкевичу (1900), который обнаружил

большое количество их остатков в нижнеэоценовых отложениях (каневские слои) окрестностей г. Канева (Украина). Им были определены следующие декаподы: Trachysoma scabra Bell, Campilostoma cf. matutifome Bell, Hemioon sp. nov., Homolopsis sp. nov. (aff. H. edwardsii Bell), Xantilites sp. (nov.) aff. X. bowerankii Bell. К сожалению, Радкевич не дал описаний и изображений, а в дальнейшем подобные находки не повторялись. Б.К. Лихарев (1917) опубликовал описание двух видов крабов, происходящих из нижней части киевского горизонта (средний эоцен по современной шкале) северной окраины Донбасса, бассейн р. Северский Донец, окрестности с. Крымское. Впервые декаподы из олигоценовых отложений были описаны Е.П. Смирновым (1929) из Северного Кавказа.

Сводной работой, обобщающей сведения об ископаемых декаподах из палеогеновых отложений, стала статья Б.И. Чернышёва (1949), в которой описывались находки из Украины, Крыма, Северного Кавказа, Закавказья и Мангышлака. В 1950-ые годы были описаны эоценовые крабы Крыма (Макаренко, 1956), олигоценовые крабы платформенной Украины (Днепропетровск) (Грязное, 1956; Селин, 1956).

Материалы, собранные палеоэкологической экспедицией под руководством Р.Ф. Геккера в палеогеновых отложениях Ферганской впадины Средней Азии, были изучены Я.А. Бирштейном (1956). Им из различных горизонтов палеогена Ферганы были описаны многочисленные новые виды декапод. Подробный палеоэкологический анализ остатков десятиногих ракообразных и предполагаемых следов их жизнедеятельности из этих отложений дан Р.Ф. Геккером (1956, Геккер и др., 1962). Ихнофоссилии Ферганы считаются норами - убежищами раков рода Callianassa, и отнесенными О.С. Вяловым (1966) к ихнотаксону Radomorpha ferganensis Vial. Интересно, что подобные норы-убежища были описаны из миоценовых отложений Австрии К. Эренбергом (1938) и очень сходны со следами жизнедеятельности современных каллианассид (семейство Callianassidae).

Работой, которая обобщила все известные к тому времени сведения, стал раздел, написанный Я.А. Бирштейном (1960) для "Основ палеонтологии".

В первой отечественной монографии, посвященной следам жизнедеятельности организмов, О.С. Вялов (1966) уделил большое внимание предполагаемым норам декапод (ихноотряд Crustolithida).

Ископаемым ракам и крабам Крыма является статья Е.С. Левицкого (1974), который обработал коллекцию декапод, собиравшуюся на протяжении многих лет студентами и преподавателями Московского геолого-разведочного института в междуречье Качи и Бодрака. Подробный обзор находок палеогеновых декапод на территории СССР дал А.И. Коробков (1975).

Исследование следов жизнедеятельности декапод было продолжено Б.Т. Яниным (1987), который опубликовал статью, посвященную обзору ихнофоссилии меловых и палеогеновых отложений Крыма.

В статье И.В. Ильина и А.С. Алексеева (1998) были описаны два новых краба из верхнего альба Юго-Западного Крыма (Бахчисарайский район): Hemioon yanini и Necrocarcintis tauricus. В работах И.В. Ильина (1996-2004) сообщается о новых представителях крабов рода EbaJia (сем. Leucosiidae) из эоцена Ферганы, и

рода Nodoprosopon (сем. Prosopidae) из берриаса Крыма, приводятся новые данные о систематическом составе и номенклатуре крабов семейства Xanthidae Крыма, дается обзор степени изученности декапод Северной Евразии.

Таким образом, за 150 лет изучения ископаемых декапод рассматриваемой территории было опубликовано всего 45 работ, в которых описываются или упоминаются их находки. До начала наших исследований насчитывалось чуть более 40 таксонов видового ранга.

Глава 2. Морфология и терминология скелета, система десятиногих

ракообразных

Отряд Decapoda относится к классу высших раков Malacostraca, характеризующихся постоянным числом сегментов тела, он объединяет более 8,5 тысяч современных видов ракообразных сложного строения и крупных размеров (длина тела до 80 см). Декаподы, главным образом, обитатели морских бассейнов, особенного разнообразия они достигают на мелководье тропических морей. Незначительное количество видов декапод перешло к обитанию в пресных водах и на суше. В ископаемом состоянии известно более 1000 видов декапод, самая древняя достоверная находка происходит из нижнего карбона (Guinot, Tavares,2001).

Тело декапод состоит из головы, восьми грудных и шести брюшных сегментов, а также тельсона (Догель, 1981; Заренков, 1990). Головной отдел состоит из акрона (головная лопасть) и четырех сегментов, причем акрон и первый (антеннальный) сегмент слиты с образованием протоцефалона (первичная голова). Остальные сегменты головного отдела - три челюстных сегмента - слиты с восьмью грудными сегментами с образованием гнатоторакса (челюстегрудь). Протоцефалон и гнатоторакс (или, как часто неверно называют, головогрудь) покрыты карапаксом - складкой покровов последнего головного сегмента. У всех декапод карапакс плотно срастается со всеми грудными и головными сегментами. Благодаря обызвествленной кутикуле карапакс часто сохраняется в ископаемом состоянии. На поверхности карапакса выделяются различные морфологические элементы: ростр, орбиты, лобный (фронтальный), задний и боковые (переднебоковые и заднебоковые) края, краевую кайму, борозды (швы), бугорки, шипы, зубцы, кили (гребни), впадины (депрессии), ямочки, выступы, отростки и др.

Важное диагностическое значение имеет наличие и конфигурация борозд (швов) карапакса. Основными бороздами считаются: цервикальная (борозда между гастральной, гепатикальной и бранхиальной областями); бранхиокардиальная (борозда между бранхиальной и кардиальной областями); антеннальная или гастрогепатикальная (борозда между гепатикальной и гастральной областями); гастроорбитальная (борозда между мезогастральной и протогастральной лопастями) и некоторые другие. Борозды могут иметь отростки (ответвления), также разделяющие ряд отделов и лопастей. (Forster, 1968; Wright, Collins, 1972). Поверхность карапакса часто покрыта большим количеством бугорков (туберкул) - это более или менее округлые выросты различного размера, возвышающиеся над поверхностью. Часто для бугорков

используют наименования, происходящие от той или иной области, в пределах которой они расположены. Поверхность карапакса, особенно на краях, может быть снабжена шипами или зубцами, некоторые из которых имеют «топографические» наименования - посторбитальные, фронтальные, суборбитальные и т.д. Иногда выделяется киль - узкое валикообразное поднятие. Выделяются и «отрицательные формы рельефа» карапакса: впадины (депрессии) -относительно неглубокие, пологие понижения на его поверхности и кайма -более или менее узкая полоса по периферии карапакса, ограниченная краевой бороздой и т.д.

Абдомен (брюшко) разнообразного строения (от хорошо развитого и длинного у креветок до редуцированного и подогнутого под головогрудь у крабов), состоит из 6 сегментов (сомитов), имеющих иногда различную форму и скульптуру. Тельсон, часто неверно называемый 7-м сегментом абдомена, также имеет различную форму и размеры. Анализ морфологии абдомена и тельсона позволяет различать не только разные роды и виды, но и представителей разных полов в пределах одного вида.

Все отделы тела десятиногих ракообразных несут конечности. Голова несет 5 пар придатков: антеннулы (первые антенны), антенны, мандибулы, первые и вторые максиллы. Все конечности, за исключением антеннул, устроены по единому плану (Бирштейн, 1960). Каждая состоит из расчлененного основания -протоподита, от конца отходят 2 ветви: внутренняя - эндоподит и наружная -экзоподит.

На систематику крупных таксонов этого отряда нет единой общепринятой точки зрения. При построении системы отряда используются различные подходы и принципы. Зоологи используют экологический подход, разделяя декапод на два подотряда: плавающих Natantia Baas, 1880, и ползающих Reptantia Baas, 1880. На основании палеонтологических данных К. Берлен и М. Глесснер (1931) разработали иную систему крупных таксонов декапод. Они предложили выделять два подотряда Trichelida и Geterochelida, отличающиеся друг от друга наличием клешней на третьей паре переопод, строением первого и второго сегмента абдомена, некоторыми особенностями строения карапакса. Компромиссный биолого-палеонтологический подход был использован М. Глесснером (1969), который предложил разделить декапод на два подотряда Dendrobranchiata Bate, 1888 и Pleocyemata Burkenroad, 1963.

В настоящей работе используется наиболее распространенная система декапод (Заренков, 1983), в которой выделяются подотряды Natantia и Reptantia, последний разделен на инфраотряды Palinura, Astacura, Anomura, Brachyura.

Глава 3. Местонахождения меловых и палеогеновых десятиногих

ракообразных

В главе приводится литологическая и палеонтологическая характеристика местонахождений изученных меловых и палеогеновых декапод.

Европейская Россия

Нижний мел. Меловые осадки на Русской платформе крайне редко содержат остатки десятиногих ракообразных. Нам изучен краб Homolopsis

glabra Wright et Collins, 1972, найденный ЕЛО. Барабошкиным в среднеальбских (гаврилковская свита) отложениях окрестностей с Гаврилково на р. Волгуша в Северном Подмосковье. В Центральной России выходы альбского яруса представлены преимущественно песчанистыми толщами с большим количеством перерывов, маркирующихся прослоями фосфоритов. В большинстве разрезов, за редким исключениям, нижнеальбские отложения размыты и их присутствие может диагностироваться только по характерным видам аммонитов в фосфоритовых прослоях среднего альба (Барабошкин, 1992). В разрезе Гаврилково вместе с Homolopsis были встречены аммониты Hoplites escragnollensis Spath, H. baylei Spath, H. benettianus (Sow.), H. deluci (Brongn.), H. persulcatus Spath; Arcthoplites jachromensis (Nik.), A. nikohkensis Sav., A. bogoslowskyi Sav., характеризующие разные стратиграфические уровни нижнего и среднего альба (Барабошкин, Михайлова, 1987).

Украина. Крым

Нижний мел. Самые древние стратиграфические уровни, с которых отложения титона и берриаса (мелководные известняки яйлинской серии) окрестностей с. Дружное (Крым) охарактеризованы единичными находками декапод, представленными характерным для рифовых сообществ родом Nodoprosopon (N. dzhafarberdensis sp. nov.) Значительно происходят изученные декаподы, относятся к началу мела. Пограничные более многочисленны декаподы в трансгрессивных валанжин-нижнеготеривских отложениях Юго-Западного Крыма (г. Резаная, с. Верхоречье). Исследования последних лет (Барабошкин, Михайлова, 1994; Барабошкин, 1997; Барабошкин, Янин, 1997) показали присутствие валанжинских аммонитов в нижней, считавшейся полностью готеривской, части разреза г. Резаной. В этом разрезе можно выделить три литологические пачки (Янин, 1989). Возраст пачки I валанжинский, пачек II и III - нижнеготеривский. Основная часть находок ископаемых декапод, представленных Paleopagurus couloni (de Tribolet) и Hoploparia dentata (Roemer) приурочена к пачке II. Одновозрастные отложения обнажаются на склоне г. Белой. Здесь из пачки чередования песчаников и алевролитов (пачка II) и толщи переслаивания то более, то менее плотных песчаников (пачка III) готерива происходят находки Hoploparia dentata (Roemer).

Вновь остатки десятиногих ракообразных появляются в мелководной толще верхнего альба, представленной преимущественно песчаниками и глинами, имеющими различные мощности и неравномерное распространение. Эти отложения наиболее полно развиты к югу от р. Бодрак и к северу от р. Альмы. На междуречье Качи и Бодрака они подразделяются на три зоны (Янин, Вишневский, 1989). В песчаниках нижней зоны varicosum (мангушская свита) Б.Т. Янин обнаружил остатки краба, описанного как Necrocarcinus tauricus Ilyin et Alkseev, 1998. На этом же стратиграфическом уровне Е.С. Левицким (1974) были встречены крабы Necrocarcinus bodrakensis Lev., 1974, рассматриваемые в данной работе как синоним N. labeschii (Deslongchamps, 1835). Более высокие горизонты верхнего альба в Бахчисарайском районе Юго-

Западного Крыма, относимые к высокобугорской свите, содержат крабов Hemioon yanini llyin et Alekseev, 1998 и омаров Hoploparia longimana (G.B.Sowerby, 1826), приуроченных к нижней, более песчанистой части свиты, относящейся к зоне inflatum.

Верхний мел. Верхнемеловые отложения Горного Крыма представлены преимущественно относительно глубоководными известняками и мергелями, и находки десятиногих ракообразных в них относительно редки и приурочены к двум стратиграфическим уровням - среднему сеноману и верхнему Маастрихту. Сеноманские крабы Notopocorystes normapi (Bell, 1863) были собраны А. С. Алексеевым в подпачке IV-2 среднего сеномана (горизонт размыва) г. Сельбухры. Находки маастрихтских десятиногих ракообразных более многочисленны. Из отложений верхнего подъяруса Маастрихта известны находки декапод, среди которых можно различить представителей двух семейств десятиногих раков: Callianassidae [Protocallianassa faujasi (Desm., 1822)] и Nephropsidae [Oncopareia cf. coesfeldensis (Schlueter, 1862)]. Основная часть образцов происходит из долины р. Бодрак: правобережье - карьер у с. Скалистое, овр. Такма, г. Баклы; левобережье - с. Скалистое, овр. Чах-Махлы, г. Керт-Мелик. Меньшая часть находок происходит из окрестностей с. Староселье - долина р. Чурюк-Су, овр. Улаклы, г. Беш-Кош.

Палеоген. В разрезах эоцена Юго-Западного Крыма (Сувлу-Кая, Керт-Мелик, р. Чурюк-Су, балки Глубокий Яр, карьеров Скалистое, Заводское, Приятное Свидание) в большом количестве встречаются крабы сем. Xanthidae. Ранее для этого уровня даже существовал термин «крабовый горизонт» (Василенко, 1952). В частности, Zanthopsis nodosa McCoy, 1849 обнаружен в верхней части ипрского яруса. Отложения ипрского яруса соответствуют бахчисарайской и нижней части симферопольской свит. Глины с прослоями нуммулитовых мергелей и известняков вверху отличаются фациальной выдержанностью. Их возраст определен по известковому нанопланктону.

Крабы Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) были обнаружены в местонахождениях Заводское, Приятное Свидание и Скалистое в верхней части лютетского яруса (верхняя часть симферопольской и нижняя часть бодракской свит). Отложения данного яруса Юго-Западного Крыма, представленные в основании нуммулитовыми известняками, затем мощной толщей мелоподобных известняков, в большинстве случаев с постепенным переходом залегают на нуммулитовых известняках верхнего ипра.

Олигоценовые отложения Юго-Западного Крыма бедны остатками десятиногих. Рюпельский ярус в Крыму представлен майкопской серией (мощность до 163 м), подразделяющейся на планорбелловую, молочанскую и серогозскую свиты. Планорбелловая свита разделена на две части: нижнюю -кызылджарские слои с Lenticulina herrmani и верхнюю - зубакинские слои с Spiroplectamina carinata. Из последних, обнажающихся в окрестностях с. Зу баки но (бассейн р. Альмы) происходит краб Coeloma vigil A.Milne-Edwards, 1865.

Казахстан. Мангышлак

Нижний мел. На Мангышлаке находки десятиногих ракообразных известны из альбских отложений. Так, из грубослоистых алевритовых глин с прослоями алевритов и песков в окрестностях кол. Шожик происходят два экземпляра крабов рода Notopocorystes, описанные как N. (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp. nov. Возраст отложений был установлен по находкам зональных форм аммоноидей и комплекса двустворок как верхняя часть нижнего альба, зона Douvilleiceras mammillatum.

Верхнеальбские отложения, широко распространенные на Мангышлаке, также в ряде случаев содержат остатки десятиногих ракообразных. Из фосфоритового горизонта верхнего альба (зона Lepthoplithes cantabrigensis, подзона Pleurohoplites studeri) происходит находка Homolopsis cf. brightoni Wright et Collins, 1972. Этот образец, обнаруженный в коллекции М.И. Соколова, происходит из местонахождения севернее горы Карамая. Возраст отложений был установлен по характерному комплексу аммоноидей, включающему Stoliczkaia dispar (d'Orb.), Pleurohoplites studeri Piet. et Camp., Karamaniceras cf. colbajense M. Sok., Callihoplites ex gr. tetragonus Spath., C. ex gr vraconensis (Pict. et Camp.).

Верхний мел. Верхнемеловые отложения Мангышлака, как правило, лишены остатков десятиногих ракообразных. Только мелководные отложения нижнего сеномана содержат краба Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863, обнаруженного А.В. Мазаевым в районе пос. Узень.

Палеоген. В северо-восточной части п-ова Мангышлак в пределах западного крыла Коздыкопской антиклинали в урочище Босага А.И. Шарапов в известняках чатской свиты (эоцен) обнаружил краба Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). По описанию А. С. Алексеева, в данном местонахождении чатская свита, принимаемая в объеме фораминиферовой зоны Acarinina crassaformis (Ливеровская, 1960), представлена внизу песчанистыми желтовато-коричневыми кирпично-красными мергелями с нуммулитидами (1 м), которые выше переходят в серые и белые известняки, слегка глинистые, вверху с прослоями глин (8 м).

В этом же районе на горе Байсарлы А.Н. Соловьев в аманкизилитской свите обнаружил крабы Lophoranina marestiana Konig, 1825. В этом районе аманкизилитская свита, охарактеризованная фораминиферами зоны Acarinina rotundimarginata (средний эоцен) представлена мергелями светло-серыми, мелоподобными с пиритом и прослоями известковистых песчаников.

В отложениях приабонского яруса Южного Мангышлака в окрестностях кол. Чакырган-Капы в адаевской свите, сложенной белыми, розовыми и зеленоватыми мергелями мощностью до 50 м, было обнаружено сравнительно много экземпляров крабов Harpactocarcinus punctulatus (Desmarest, 1822). Данная свита соответствует нуммулитовой зоне Nummulites fabiani и зонам Globegerinatheka tropicalis (Globegerinoides conglobatus) - Bolivina antegressa.

Большая коллекция карапаксов крабов, описанных как новый вид Coeloma birshteini sp. nov., по-видимому, из олигоценовых отложений Мангышлака, была конфискована таможней аэропорта Шеремстьево-2 и передана в

Палеонтологический институт РАН. Известно, что эти крабы в больших количествах встречаются в нескольких местонахождениях в пределах Чакырганской синклинали, будучи везде приурочены к мелководному типу разреза куюлусской свиты нижнего олигоцена (Баярунас, 1912; Тихомирова, 1963, 1964; Семенов, Столяров, 1970). Представитель этого же вида был обнаружен в керне скважины, пробуренной экспедицией № 11 ВАГТа (скв. 389, глубина 294-313 м) в породах, возраст которых также определяется как нижний олигоцен.

Прикаспий

Палеоген. В Восточном Прикаспий в 40 км к северо-западу от поселка Уил располагается разрез скважины № 24, из которой происходит Gliyphithyreus cf wetherelli (Bell, 1858). Два экземпляра этого вида были обнаружены геологами экспедиции № 11 ВАГТа в 1978 г. в керне скважины с глубин 312 и 347 м. По данным В.Н. Беньямовского, остатки краба с глубины 312 м происходят из толщи чередования бурых, темно-бурых или светло-бурых глин микрослоистых, плитчатых, с ходами илоедов и чешуей рыб, а с глубины 347 м - из толщи серовато-зеленых, жирных, некарбонатных глин. Эти глины содержат обильный комплекс бентосных фораминифер, которые, по мнению В.Н. Беньямовского, указывают на верхнюю часть ипра, зона Morozovella aragonensis - Acarinina pentacamerata no планктонным фораминиферам или зона Paragaudryina pseudonowarroana по бентосным фораминиферам.

Кавказ

Палеоген. Отложения верхнего палеоцена района г. Сухуми в Абхазии, откуда, скорее всего, происходят пять экземпляров карапаксов Lophoranina marestiana Konig, 1825, принадлежат альпийской складчатой системе Кавказа в Абхазо-Рачинской зоне. Это маломощные толщи известняков и мергелей. В коллекции М.М. Москвина обнаружены две коробки с остатками крабов. Ьез этикеток. Судя по характеру породы - плотные, желтовато-серые известняки можно предположительно определить, что находки крабов происходят из района Сухуми, где работал М.М. Москвин. Однако это заключение не вполне надежно. Из кусков породы, содержащей крабов, был выделен следующий комплекс фораминифер, определенный В.Н. Беньямовским: Robulus pseudovortex, Cibicidoidesproprius, Subbotina velensis, S. ex gr. varianta, S. sp., Morozovella angulata, M. ex gr. angulata, Acarinina spirialis, Globooconusa chascoana (?), Morozovella conicotruncata (?), Psendohastigerina wilcoxensis. B.H. Беньямовский считает, что, скорее всего возраст пород с остатками крабов должен приниматься как нижняя часть верхнего палеоцена (танет), зона Morozovella angulata. Однако по литературным данным (Швецов, 1932; Коробков, 1975 )крабы L. marestiana в окрестностях Сухуми встречаются лишь в эоцене.

Узбекистан. Ферганская впадина

Палеоген. В Узбекистане (север Ферганской впадины) в разрезе Чон-Орток (правый приток р. Кугарт) остатки крабов Ebalia ferganensis sp. nov. собраны П.В. Федоровым. Они происходят из нижней части верхней половины сумсарского горизонта, который сложен розовато-красными и малиновыми

алевритовыми мергелями и шоколадно-коричневыми алевритистыми глинами с карапаксами раков и раковинами двустворок. В ряде разрезов Ферганской депрессии зафиксированы предсумсарский размыв и трансгрессивное налегание сумсарских отложений на более древние, вплоть до туркестанских. Возраст сумсарского горизонта проблематичен; он понимается либо как верхний эоцен, терминальная часть приабона, зона NP20 Sphenolithus pseudoradians по наннопланктону (Музылев и др., 1996), либо как нижний олигоцен-нижний миоцен (Пинхасов и др., 1996).

Глава 4.0 систематическом положении некоторых ископаемых декапод и их значении для стратиграфии Изучение меловых и палеогеновых крабов позволило сделать несколько новых выводов о систематическом положении ряда групп.

4.1. Род Necrocarcinus в верхнем альбе Юго-Западного Крыма Е.С. Левицкий описал новый вид краба N. bodrakensis Levitski, 1974 из мангушской свиты окрестностей с. Прохладное. Переизучение голотипа, а также анализ новых сведений по систематике рода Necrocarcinus (Wright, Collins, 1972) позволяют считать, что N. bodrakensis является младшим синонимом N. labeschii (Deslongchamps, 1835). Указанные Е.С. Левицким диагностические признаки N. bodrakensis — треугольный ростр с шипами у основания и кончика, форма орбит характерны также и для N. labeschii. Подробное изучение скульптуры поверхности карапакса также не позволило установить черты, отличающие крымскую форму от типовых европейских, вместе с тем нами из этих же отложений описан новый вид рода Necrocarcinus, действительно отличающийся от N. labeschii.

4.2. Систематический состав и номенклатура крабов из эоцена Крыма Крабы из эоценовых отложений Юго-Западного Крыма были описаны в двух работах. Д.Е. Макаренко (1956) описал новый вид краба из лютетского яруса (нижняя часть бодракской свиты), правый берег р. Бодрак близ с. Скалистого под названием Xanthopsis bodracus. Еще один вид был установлен Е.С. Левицким (1974) в отложениях ипрского яруса (верхняя часть бахчисарайской свиты) из обнажения г. Сувлу-Кая под наименованием Zanthopsis lutugini Likharev, 1917. Последний вид впервые был описан Б.К. Лихаревым (1917) из нижней части киевского яруса (средний эоцен) северной окраины Донбасса.

Род Zanthopsis выделил Ф. Маккой (McCoy, 1849). Название рода происходит от рода Xantho Leach, 1804, с которым его сближают бугорчатая структура карапакса и небольшое количество выступов на переднебоковых краях. Отличия заключаются в большей выпуклости карапакса и большем числе (7) сегментов абдомена. По-видимому, при опубликовании работы Ф. Маккоя произошла опечатка - в родовых названиях буква "X" была заменена на букву "Z" ("Zantho" и "Zanthopsis"). Т. Белл (Bell, 1858) ревизует этот род и исправляет написание родового названия на Xanthopsis McCoy, 1848, но не приводит этому никаких объяснений. В результате в литературе название данного рода пишется с разных букв - "X" или "Z". Просмотр, по нашей

просьбе, журнала со статьей Ф. Маккоя за 1849 г., проведенный А. Дондт (А. Dhondt), показал, что какие либо указания на опечатки в нем не содержатся. В более поздних публикациях этого автора (McCoy, 1854) по ископаемым десятиногим также не удалось найти никаких комментариев по этому поводу. Вероятно, Ф. Маккой признал правильным написание рода, как оно было опубликовано первоначально. Позднее первоначальное написание (Zanthopsis) было восстановлено (Stenzel, 1943; Glaessner, 1969; Левицкий, 1974).

Анализ описаний крымских крабов, знакомство с коллекцией ГТМ им. В.И. Вернадского и изучение современной литературы (Via, 1986; Quayle, Collins, 1988; Forster, Mundlos, 1982) показывают, что описанные Д.Е. Макаренко (1956) и Е.С. Левицким (1974) формы следует относить не к роду Zanthopsis, а к близкородственному роду Harpactocarcinus. Последний отличается от рода Zanthopsis слабовыраженной скульптурой и почти гладкой поверхностью карапакса, что и наблюдается у описанных ранее крымских эоценовых крабов.

Род Harpactocarcinus был выделен А. Милн-Эдварсом (A. Milne-Edwards, 1862, с. 64). Типовым видом этого рода является Cancerpunctulatus Desmarest, 1822. Виды этого рода отличаются друг от друга главным образом числом шипов или бугорков на переднебоковых краях и степенью расчлененности поверхности карапакса. Причем формы с большим числом шипов на переднебоковых краях (4 и более) характеризуются обычно слабой расчлененностью поверхности карапакса (выражены только бранхиокардиальные борозды). Вторая группа видов характеризуется меньшим числом шипов на переднебоковых краях (менее 4) и большей расчлененностью поверхности карапакса (различные борозды, слабовыраженные бугорки). Основываясь на этих внутриродовых различиях Л. Виа (Via, 1959, 1969) предложил выделить новый род Harpactoxanthopsis, который объединяет представителей второй группы видов - с небольшим числом боковых выступов и с большей степенью расчлененности карапакса. Род Harpactoxanthopsis Via, 1959 занимает филогенетически промежуточное положение между более древним родом Zanthopsis McCoy, 1862 и более эволюционно продвинутым Harpactocarcinus Milne-Edwards, 1862. Л. Виа Боада (Via, 1959, 1969) также предлагает выделить эти три близкородственных рода, объединенных филогенетической связью, в особое подсемейство Xanthopsinae Via, 1959. По системе, предложенной испанским исследователем, описанные крымские крабы являются представителями рода Harpactoxanthopsis Via, 1959.

М. Глесснер (Glaessner, 1969) считает нецелесообразным выделять новое подсемейство, но если принимать эту точку зрения Л. Виа, то подсемейство должно быть названо Zanthopsinae и в его состав необходимо также включить близкий род Tumidocarcinus (Glaessner, 1960) из эоцена и миоцена Новой Зеландии и Австралии.

Среди палеокарцинологов нет единого мнения по поводу предложений Л. Виа. Часть исследователей признает возможность выделения самостоятельного рода Harpactoxanthopsis, объединяющего виды, промежуточные между типичными представителями Harpactocarcinus и Zanthopsis (Qualle, Collins,

1981). Другие принимают единый род Harpactocarcinus, в составе которого наблюдается филогенетическая последовательность видов от форм с более расчлененным карапаксом и небольшим числом переднебоковых выступов (близкие к предковым ксантопсидам) к видам с более гладким карапаксом и большим числом зубцов (шипов) на переднебоковых краях (Forster, Mundlos,

1982). Некоторые вообще отрицают эволюционную близость этих родов. В диссертации систематическое положение данных крабов рассматривается, согласно традиционным взглядам в составе единого рода Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862.

4.3. Представители семейства Leucosiidae в эоцене Ферганы

Информация о систематическом составе десятиногих ракообразных эоцена Средней Азии крайне ограничена, причем в основном относится к Ферганской впадине, где на присутствие остатков крабов в основании сумсарского горизонта указали еще В.П. Калицкий (1936) и О.С. Вялов (1947). Среди декапод Я.А. Бирштейном (1956) были описаны два экземпляра крабов, отнесенные им к сем. Leucosiidae, но более точно не определенные. Ряд исследователей (Via, 1959; Forster, Mundlos, 1982) отнесли данные экземпляры к роду Typilobus Stoliczka, 1871, а Р. Ферстер и Р. Мундлос (Forster, Mundlos, 1982) предложили для них видовое название Т. birshteyni.

Подробное изучение коллекции декапод из палеогена Ферганы к работе Я.А. Бирштейна (1956), хранящейся в ПИН РАН под № 810, позволяет сделать следующий вывод: более древний экземпляр, происходящий из ханабадских отложений Шураба, действительно можно отнести к роду Typilobus. Несмотря на плохую сохранность данного экземпляра его можно обозначить в качестве лектотипа Т. birshteyni (?) Forster et Mundlos, 1982, поскольку типовой экземпляр не был выделен этими авторами.

Второй экземпляр, происходящий из более молодого сумсарского горизонта разреза Кызыл-Ата, должен быть отнесен к роду Ebalia. Плохая сохранность также затрудняет его точную идентифицикацию, но большая степень сходства в строении карапакса и близкий возраст (нижняя часть сумсарского горизонта) указывают на принадлежность его к тому же виду, что и формы из сумсарского горизонта Южной (разрез Кан) и Северной (разрез Чон-Орток) Ферганы, которые получили названия Ebaliaferganensis, sp. nov.

4.4. Ревизия меловых десятиногих раков, описанных Э.И. Эйхвальдом (Eichwald, 1865-1868) Э.И. Эйхвальд в своей фундаментальной сводке по палеонтологии России, в томе, посвященном вторичной формации, описал 6 видов десятиногих ракообразных, причем только для двух были даны изображения. Это обстоятельство препятствует правильной идентификации установленных Эйхвальдом форм в соответствии с современной таксономией. Мы имели возможность ознакомиться с коллекцией Эйхвальда, хранящейся ныне на кафедре исторической геологии Санкт-Петербургского государственного университета под № 2.

1. Prosopon rostratum Meyer. Под этим названием описано и изображено (табл. 37, фиг. 5 а, b) ядро очень маленького (длина 7,5 мм, ширина 5 мм) карапакса

на белом плотном известняке. Его номер СПбГУ 2/2473. Эйхвальд сообщает, что данный экземпляр происходит из «белой юры» Веревкино вблизи Петровского в Харьковской губернии, однако на этикетке указано «р. Сура», которая протекает в Саратовской, Пензенской и Нижегородской областях. Деревня Веревкино на берегах Суры отсутствует, а подобные породы юрского возраста не известны (персональное сообщение В.В. Митта). Таким образом, данный экземпляр действительно должен происходить из верхней юры, скорее всего Оксфорда или нижнего кимериджа, для которых характерны известняки, на северо-западной окраине Донбасса в Украине. ЯЛ. Бирштейн (1956) отнес эту форму к роду Pithonoton. По-видимому, более правильное название этого краба - Nodoprosopon rostratum (von Meyer, 1840).

2. Podopilumnus Fittoni M'Coy aff. Данный краб по сведениям, приведенным Эйхвальдом, происходит из мергелистого мела окрестностей Бахчисарая, Юго-Западный Крым. Эйхвальд не дал изображения этого краба, но он сохранился в коллекции СПбГУ 2/2474. ЯЛ. Бирштейн (1956) считал, что эта форма должна относиться к Galene trispinoswn (Desmarest, 1822). Знакомство с этим экземпляром убедительно свидетельствует о его принадлежности виду Zanthopsis nodosa McCoy, 1849, который широко распространен в нижнем эоцене Крыма. Во времена Эйхвальда нижняя часть крымского палеогена вплоть до нуммулитовых известняков относилась к меловой системе.

3. Dromiolites rugosus Schloth. Местонахождение данного краба - меловые глинистые песчаники горы Корта в окрестностях Радша в Имеретии, Грузия. При этом дается ссылка на работу Г. Абиха, опубликованную в 1859 г. Вероятно, именно Абих и нашел данный экземпляр, который в изученной коллекции отсутствует, поэтому трудно сказать, что это такое.

4. Meyeria vectensis Bell. Длиннохвостый рак из «неокома» Хорошово (Москва) и «железистого неокома» Поливны в окрестностях Симбирска (Ульяновска). В коллекции отсутствует. Известно, что Эйхвальд отложения волжского яруса, которые ранее были обнажены в Хорошово, относил к меловой системе, но возраст этой находки должен считаться юрским. Указание на присутствие этого вида в окрестностях Ульяновска требует более детально анализа.

5. Mecochirus socialis Muenst. Это еще один длиннохвостый рак из «коричневой юры с Ammonites ornatus из окрестностей Калуги». Я.А. Бирштейн (1956) указал, что это Glypheopsis vosinskyi (Lahusen, 1894). Несомненно, юрская форма, поэтому здесь не рассматривается.

5. Clytia Nordmanni nov. Под этим названием Эйхвальд описал как новый вид довольно полно сохранившегося омара (карапакс без фронтальной части и абдомен), но привел в табл. 37, фиг. 4 только его реконструкцию (вид с правой и со спинной сторон). Эйхвальд указал, что этот омар был найден в «мергелистом мелу Бодрака» сыном Артура де Нордманна. В коллекции сохранился этот экземпляр (СПбГУ 2/2475), вмещающей породой которого является зеленовато-серый песчаник, более всего похожий на песчаники и песчанистые известняки средней зоны верхнего альба (высокобугорская свита), обнажающиеся в бассейне р. Бодрак в Юго-Западном Крыму. Изучение данного экземпляра показало, что он должен быть определен

как Hoploparia cf. longimana (G.B.Sowerby, 1826), на что указывает характерное строение борозд карпакса.

4.5. Биометрический анализ краба Coeloma birshteini sp. nov. из олигоцена Мангышлака

В нашем распоряжении имелось около 400 карапаксов крабов Coeloma birshteini sp. nov. из нижнего олигоцена Мангышлака, что позволило провести статистическое изучение их формы. Необходимо отметить, что существует немного исследований, в которых бы использовались методы биометрического анализа для изучения ископаемых десятиногих ракообразных. Это связано в первую очередь со сложной морфологией скелета и редкостью многочисленных выборок хорошей сохранности.

Так, Й. Грюндель (Grundel, 1974) провел количественное сравнение пропорций клешней у двух верхнемеловых видов рода Protocallianassa -туронского P. antiqua (Roemer, 1841) и маастрихтского P. faujasi (Desmarest, 1822). Довольно подробно биометрически был изучен омар Palaeonephrops browni (Whitefield, 1907) из кампана США (Feldmann et al., 1977). Наибольший интерес представляет исследование, выполненное недавно бельгийским палеонтологом Т. Ферхейденом (Verheyden, 2002), который провел статистический анализ формы и размера карапакса у олигоценового краба Coeloma mpeliense Stainer, 1887. Большое число экземпляров этого краба было собрано из глин Боом Бельгии. Этот вид принадлежит к тому же роду, что и олигоценовые крабы Мангышлака, поэтому их сравнение может оказаться полезным для систематики.

При изучении мангышлакских крабов Coeloma birshteini sp. nov. из всей коллекции были отобраны 64 экземпляра, имеющие самую хорошую сохранность. Были измерены с точностью до 0,1 мм четыре параметра карапакса - длина, максимальная ширина, ширина переднего и заднего краев. Для всех параметров были рассчитаны средние значения и дисперсии.

Длина карапакса С. birshteini варьирует от 20,1 до 40,3 мм, в среднем составляя 27,4 мм, максимальная ширина изменяется от 24,5 до 50,6 мм со средним значением 32,6 мм. Ширина заднего края изменяется от 11,1 до 23,1 мм при средней величине равной 15,6 мм, то есть примерно в два раза меньше максимальной ширины. Гистограммы распределения по длине и ширине имеют сходный вид, причем мода несколько сдвинута в сторону меньших значений относительно среднего, что придает распределениям (особенно по ширине) логнормальный вид. Это свидетельствует о преимущественной гибели сравнительно молодых особей. Однако степень отклонения от нормального распределения не превышает допустимых значений. Линии регрессии для длины и максимальной ширину у этих видов оказались практически параллельны (рис. 1), следовательно, соотношение этих праметров у них в процессе роста изменялось одинаково. Сравнение средних значений длины и максимальной ширины карапакса для С. birshteini и С. mpeliense показывает, что мангышлакский вид в целом меньше бельгийского, у которого средняя длина карапакса равна 38,8 мм, а максимальная ширина - 47,1 мм. Это значит, что карапакс бельгийского вида примерно на 10 мм длиннее и на 15 мм шире.

Рис. 1. Сравнение линий регрессии у Сое1ота ЫгэМеШер. поу. и С. гиреНепве Stainer, 1887

Таблица 1. Стратиграфическое распространение изученных десятиногих ракообразных

4.6. Стратиграфическое распространение изученных декапод

Изученные нами декаподы неравномерно распределены по разрезу, они как правило, встречаются лишь на отдельных уровнях и выявленные их ассоциации не отличаются большим таксономическим разнообразием, обычно это один-два вида (таблица 1). Поэтому выделение имеющих возрастное значение комплексов пока невозможно. Вместе с тем для сравнительно больших территорий отчетливо устанавливается приуроченность отдельных видов к определенным стратиграфическим уровнем, для которых эти формы вполне могут служить руководящими. К таким видам и уровням можно отнести следующие: Hoploparia dentata в верхнем валанжине и нижнем готериве Крыма, крабы рода Necrocarcinus в верхнеальбской мангушской свите Крыма, клешни Protocallianassafaujasi в верхнем Маастрихте Крыма, крабы Zanthopsis nodosa в нижнем эоцене и Harp acto carcinus в среднем эоцене Крыма, краб Coeloma birshteini в нижнем олигоцене Мангышлака.

Глава 5. Тафономия и палеоэкология некоторых ископаемых декапод 5.1. Некоторые особенности тафономии декапод

Декаподы, чаще всего, сохраняются в ископаемом состоянии не полностью, а в виде отдельных частей скелета. Это связано с разными причинами - как общими для членистоногих (наличие линек и особенности строения скелета), так и специфичными. Среди специфичных черт отметим следующие. Это, во-первых, относительная мягкость большей части покровов раков-отшельников и обитающих в норах крабов. Соответственно, в ископаемом состоянии у подобных ракообразных сохраняются только наиболее твердые части скелета - прежде всего интенсивно обызвествленные клешни передних переопод. В целом у десятиногих ракообразных после клешней следующими по частоте встречаемости частями скелета являются (в порядке убывания вероятности сохраниться в ископаемом состоянии) карапакс, брюшные конечности и склериты абдомена. У некоторых декапод после последней линьки панцирь постепенно размягчается (Михайлов и др., 2003), что, как и в случае с зарывающимися формами, может приводить к сохранению лишь более твердых клешней.

Как вероятную причину выборочного захоронения разных частей панциря десятиногих ракообразных можно также указать влияние хищников (в первую очередь головоногих). Современные головоногие (в том числе наутилиды) питаются преимущественно бентосными десятиногими ракообразными (Tschudy et al., 1989). Немногочисленные данные по содержимому зоба и желудка аммонитов свидетельствуют о том, что многие из них также питались ракообразными (Jaeger, Fraaye, 1997). Современный наутилус в естественных и лабораторных условиях питается мертвыми и живыми десятиногими ракообразными. В процессе еды цефалоторакс отделяется наутилусом от абдомена в наиболее широкой точке. В ископаемом состоянии цефалотораксы, как правило, сохраняются значительно чаще, чем

абдомены, и можно предположить, что деятельность наутилусов и аммонитов могла способствовать выборочному сохранению цефалотораксов, а не абдоменов (Tschudy et al., 1989). В то же время находки остатков панцирей ракообразных в жилой камере головоногих моллюсков в ряде случаев могут быть интерпретированы как пример инквилинизма.

Десятиногие ракообразные, как правило, хорошо сохраняются в конкрециях (если вмещающие породы терригенные), кроме того, для зарывающихся форм известны находки в норах. При этом иногда сохраняются неразобщенные части панциря, включая конечности. Данная закономерность наблюдается вне прямой зависимости от состава и особенностей формирования конкреций, как было отмечено ранее Р. Мундлозом (Mundlos, 1975). В карбонатных породах декаподы более редки и нередко представлены только фрагментарно. Большинство изученных нами декапод являлись бентосными формами, характерными для прибрежной части бассейнов, и только некоторые (например, Zanthopsis) встречаются вне зависимости от фациальных обстановок (Jeletzky, 1979). Отсутствие связи находок десятиногих ракообразных с фациями фиксируется в первую очередь в тех случаях, когда речь идет о плавающих формах, хорошо диагностируемых по особенностям строения конечностей.

Имеющиеся в изученной коллекции остатки десятиногих ракообразных приурочены в первую очередь к достаточно грубозернистым мелководным породам, нередко характеризующим начальные фазы значительных трансгрессивных событий, в ходе которых панцири фосфатизировались. Особенно хорошо это видно на примере разрезов Горного Крыма, откуда происходят наиболее разнообразные комплексы декапод, приуроченные к различным стратиграфическим уровням.

5.2. Палеоэкология меловых и палеогеновых декапод

Несмотря на то что ископаемые десятиногие ракообразные являются достаточно частым объектом палеоэкологических исследований, многие аспекты палеоэкологии этой интересной группы остаются малоизученными.

Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные, как и их современные потомки, играли большую роль в пищевых цепях Мирового океана. В настоящее время личинки десятиногих ракообразных составляют значительную часть планктона Мирового океана, но их ископаемые находки крайне немногочисленны - известно несколько форм из золенгофенских известняков (верхняя юра Германии), а также находки в желудках рыб (Rigby, Milsom, 2000). Немногим больше известно о пищевых связях взрослых ракообразных с другими организмами. Как уже указывалось выше, десятиногие ракообразные, по крайней мере, начиная с юры, составляли важную часть рациона головоногих. В то же время некоторые ракообразные питались моллюсками, о чем красноречиво свидетельствуют специфические следы травм, наблюдаемых как у юрских аммоноидей (Keupp, 1999; Kroger, 2002), так и у бентосных моллюсков неогена (Martinell et al., 1982). Большинство изученных таксонов, если судить по образу жизни их современных потомков и особенностям строения клешней, были детритофагами. В первую очередь это

касается зарывающихся форм, таких как Callianassidae. Отметим, что в настоящее время хорошо изучен механизм питания крабов грунтом (Stamhius et al., 1998). Растительноядные крабы, впервые появившиеся в эоцене (Vermeij, Lindberg, 2000), среди имеющихся в коллекции десятиногих ракообразных отсутствуют.

Среди изученных декапод многие формы обитали в норах, однако прямого соотношения тех или иных декапод и ихнотаксонов не наблюдается. С одной стороны, однотипные следы оставлялись разными организмами, а с другой стороны, одно и то же животное в разных условиях и на разных стадиях жизненного цикла могло оставлять следы разного типа. Так, следы Thalassinoides появляются начиная с кембрия, и в ряде случаев известны из глубоководных отложений (Miller, 2003), откуда находки декапод не известны. Еще более усложняется ситуация тем, что для крабов описаны случаи, когда они, вероятно, использовали чужие норы (Bishop et al., 1998). Вместе с ракообразными многочисленные норы, относящиеся к ихнородам Thalassinoides, Ophiomorpha и Gyrolithes были встречены в меловых и палеогеновых отложениях Горного Крыма, в некоторых из них найдены клешни декапод, но, судя по всему, для близких таксонов десятиногих в разных условиях были характерны разные норы.

Ископаемые норы десятиногих ракообразных чаще всего (за исключением Thalassinoides) характеризуют достаточно специфичные мелководные условия. В меловых отложениях Юго-Западного Крыма они, как правило, приурочены к начальным фазам крупных трансгрессивных событий, нередко маркируя поверхности hard ground.

В последние десятилетия были сделаны заметные успехи в изучении ихнофоссилий и познании их значения для восстановления условий окружающей среды как у нас в стране (Вялов, 1966; Янин, 1978), так и за рубежом (Seilacher, 1967; Pemberton et al., 1992; Miller, 2001; Savrda, Nanson, 2003). К сожалению, в нашей стране почти не используется хорошо зарекомендовавшая себя за рубежом концепция ихнофаций. Именно в свете ихнофациальных моделей (Seilacher, 1967; Pemberton et al., 1992) мы попытаемся рассмотреть распределение нор десятиногих ракообразных в меловых отложениях Юго-Западного Крыма.

Ихнофация - это совокупность осадков или пород с одинаковым комплексом следов жизнедеятельности организмов. Важной характеристикой ихнофаций является разнообразие встреченных ихнотаксонов и преобладающая ориентировка следов (горизонтальные или вертикальные). Разные ихнофаций, называемые по характерным таксонам (например, ихнофаций Nereites, Cruziana), характеризуют разные обстановки осадконакопления, различающиеся по глубинам, гидродинамике, обилию питательных веществ.

Поскольку сведения о разнообразии ихнофоссилий для нижнемеловых отложений Юго-Западного Крыма, как правило, отсутствуют, основные выводы о принадлежности анализируемых нор декапод строятся в первую очередь на основании литологических данных и преобладающей ориентировки нор (Ильин, 2004 а). Наиболее часто норы-убежища десятиногих ракообразных приурочены к ихнофациям Trypanites (вертикальные норы на поверхности hard-ground), Scolithos

(песчаные прибрежные отложения, также с преобладанием вертикальных нор ракообразных) и Cruziana (песчаные отложения с разнообразно ориентированными ходами). Хорошим примером ихнофации Trypanites являются находки Thalassinoides в верхнем Маастрихте. К ихнофации Scolithos можно отнести находки вертикально ориентированных Ophiomorpha в валанжинских косослоистых песках и песчаниках в окрестностях с. Мазанка В качестве хорошего примера ихнофации Cruziana можно рассматривать верхнеальбские песчаники с. Партизанское (бассейн р. Альма), переполненные разноориентированными Thalassinoides и Ophiomorpha. Во всех перечисленных случаях важно отметить крайне мелководный характер отложений.

Значительно более редки находки нор десятиногих ракообразных в более глубоководных фациях. Как пример можно привести Thalassinoides в нижнекампанских мергелях, обнажающихся в междуречье рек Бодрак и Салгир. Из тех же отложений указываются многочисленные находки Zoophycos (Янин, 1978), что позволяет с большой вероятностью относить дашгую ассоциацию к ихнофации Zoophycos. Это ихнофация понимается наиболее неоднозначно (Pemberton et al., 1992), поскольку Zoophycos, встречается в очень широком спектре обстановок, присутствуя по крайней мере начиная с ихнофации Cruziana и до ихнофации Nereites. В то же время, видимо, разные морфотипы Zoophycos приурочены к различным глубинам, при этом, как правило, большим глубинам соответствуют более сложно устроенные следы (Olivero, 2003).

Глава 6. Некоторые вопросы исторической биогеографии и эволюции мел-

палеогеновых декапод

Несмотря на то, что находки ископаемых декапод известны из всех регионов мира, из-за недостатка детальных исследований не представляется возможным произвести биогеографическое районирование для мела и палеогена по этой группе. Однако некоторые закономерности распространения декапод, возможные пути их миграции и изменения ареалов во времени хорошо фиксируются. Большинство находок меловых и палеогеновых декапод приурочено к мелководным осадкам, образовавшимся в условиях тропического и субтропического климата. Именно эти районы, в которых наблюдается наибольшее разнообразие нынеживущих декапод, по всей видимости, являлись центрами возникновения новых таксонов и новых адаптации. Конечно, определенную роль в наших знаниях о распределении декапод является и степень изученности тех или иных районов, но, судя по всему, практически все новые роды меловых и палеогеновых декапод возникали в пределах Тетиса. При этом наблюдается изменение характера миграции и смещение центров видообразования во времени, что, скорее всего, во многом связано с изменениями океанической циркуляции, связанными с распадом Пангеи. Для раннего и большей части позднего мела характерна следующая картина: первые представители новых родов появляются в Европе и лишь по прошествии некоторого времени проникают на запад в Северную и Южную Америки (например, Hoploparia; рис. 2) и на юго-восток - в Австралию и Новую

Зеландию (Schweitzer et al., 1999). Однако в конце мелового периода характер миграции декапод несколько изменился, что, скорее всего, связано с открытием Атлантики с образованием аналогов Бразильского течения и возникновением Циркумантарктического течения. В конце мела некоторые новые роды декапод впервые начинают появляться в Северной Америке и уже оттуда проникают в Европу. Тогда же начинает «работать» Циркумантарктическое течение, обеспечивая общность декаподовой фауны Антарктиды, Австралии, Новой Зеландии и юга Южной Америки (Feldmann et al., 1999).

1 О 2О Зв 5Аг"6г-'-' 9 ««з»»-

Рис. 2. Географическое распространение и вероятные пути миграции Hoploparia. Расположение материков показано для позднего сеномана (по Schweitzer Hopkins et al., 1999). Условные обозначения: 1-5 - находки Hoploparia (1 - в валанжине-готериве; 2 - в барреме-альбе, 3 - в верхнем мелу, 4 - в палеогене, 5 - в неогене); 6-9 - вероятные пути миграции (6 - в валанжине-готериве; 7 - в барреме-альбе, 8 - в верхнем мелу, 9 - в палеогене)

Для изученного временного интервала можно выделить несколько ключевых моментов, отмеченных быстрым увеличением разнообразия декапод и их широким географическим распространением. Все эти события (валанжинское, альбское, маастрихтское и эоценовое) связаны с начальными этапами значительных трансгрессивных событий или, по крайней мере, высоким уровнем моря. Давно замечено, что основные вспышки разнообразия декапод (как, впрочем, и многих других морских организмов) приурочены к трансгрессиям (Soto, 1978). Однако к интерпретации этой закономерности надо подходить с осторожностью. Дело в том, что крупномасштабные циклы изменения уровня моря изменяют соотношение мелководных и глубоководных фаций, сохраняющихся в ископаемой летописи, и в таком случае первые и последние находки тех или иных организмов могут быть связаны именно с

сохранением фаций, а не с возникновением или исчезновением таксона (Smith etal.,2001).

Среди значительных вымираний морских организмов на исследуемом временном отрезке привлекает внимание прежде всего событие на границе мела и палеогена. Как ни странно, оно, по всей видимости, не оказало значительного влияния на десятиногих ракообразных, и многие позднемеловые роды (в том числе изученные Necrocarcinus, Protocallianassa, Zanthopsis) продолжали существовать в палеогене. В то же время необходимо отметить, что данные об отсутствии резких изменений в комплексах декапод отмечаются в основном для разрезов Южного полушария, расположенных в Аргентине и Антарктике (Feldmann et al., 1999). Возможно, изучение смены декапод в Европе может привести к несколько иным выводам, поскольку для других групп морских беспозвоночных (в первую очередь планктонных фораминифер) также отмечается максимум вымирания в тропиках, а в умеренных и высоких широтах (в том числе в Аргентине и Антарктике) оно выражено намного слабее (Keller, 2001).

Глава 7. Описание видов В этой главе приведены детальные описания 23 таксонов видовой группы, в том числе 6 новых видов, принадлежащих 16 родам из 11 семейств.

Тип Arthropoda Подтип Crustaceomorpha Класс Malacostraca Отряд Decapoda Latreille, 1803 Инфраотряд AnomuraBorradaile, 1907 Надсемейство Thalassinidea Dana, 1852 Семейство Callianassidae Bate, 1888.

Род Protocalianassa Beurlen, 1930.

Protocallianassafaujasi (Desmarest, 1822) Надсемейство Paguridea Henderson, 1888 Семейство Paguridae Dana, 1852

Род Palaeopagurus Van Straeleni, 1925

Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874) Инфраотряд Astacura Borradaile, 1907 Семейство Nephropsidae Dana, 1852 Подсемейство Homarinae Huxley, 1879 Род Hoploparia McCoy, 1849

Hoploparia dentata (Roemer, 1841) Hoploparia longimana (G.B.Sowerby, 1826) Род Oncopareia Bosquet, 1854

Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schluter, 1862) Инфраотряд Brachyura Borradaile, 1907 Семейство Prosopidae von Meyer, 1860 Подсемейство Prosopinae von Meyer, 1860 Род Nodoprosopon Beurlen, 1928

Nodoprosopon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov. Семейство Leucosiidae Samouelle, 1819 Род Ebalia Leach, 1817

Ebaliaferganensis Ilyin, sp. nov. РодTypilobus Stoliczka, 1871

Typilobus birshteini Forsteret Mundlos, 1982 Семейство Homolidae Bell, 1863 Род Homolopsis Bell, 1863

Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972 Homolopsis cf. brightoni Wright et Collins, 1972 Семейство Callappidae de Haan, 1833 PORNecrocarcinus Bell, 1963

Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835) Necrocarcinus tauricus Ilyin et Alekseev, 1998 Necrocarcinus tricarinatus Bell, 1863 Семейство Raninidae de Haan, 1841 Род Notopocorystes McCoy, 1849 Подрод Eucorystes Bell, 1863

Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis Ilyin et Pistshikova, sp.

nov.

Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863) Род Hemioon Bell, 1863

Hemioonyanini Ilyin et Alekseev, 1998 Род Lophoranina Fabiani, 1910

Loplwranina marestiana (Konig, 1825) Семейство Xanthidae Dana, 1851 Род Zanthopsis McCoy, 1849

Zanthopsis nodosa Me Coy, 1849 РодHarpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862

Harpactocarcinus cf. lutugini (Likharev, 1917) Harpactocarcinuspunctulatus (Desmarest, 1822) Семейство Goneplacidae Dana, 1852 Род Glyphithyreus Reuss, 1859

Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858) Семейство Geryonidae Colosi, 1924

Род Coeloma A. Milne-Edwards, 1865

Coeloma vigil A. Milne-Edwards, 1865 Coeloma birshteini Ilyin, sp. nov.

Выводы

В результате проведенных исследований получены новые данные и пересмотрены имевшиеся прежде сведения о мел-палеогеновых декаподах Северной Евразии.

1. Выявлен систематический состав меловых и палеогеновых десятиногих ракообразных в пределах бывшего СССР (европейская часть и Средняя Азия). Всего известно около 35 валидных видов с этой территории.

2. В работе монографически описаны 17 видов, в том числе 4 вида новые и 4 формы, определенные в открытой номенклатуре.

3. Установлено, что краб Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 из верхнего альба Крыма должен рассматриваться как младший синоним N. labeschii (Deslongchamps, 1835).

4. В нижнем эоцене Крыма присутствует широко распространенный краб Zanthopsis nodosa McCoy, 1849, а формы из среднего эоцена, ранее относившиеся к этому же роду, должны быть включены в род Harpactocarcinus A. Milne-Edwards, 1862.

5. Проведена ревизия систематического состава десятиногих ракообразных, описанных Э.И. Эйхвальдом (Eichwald, 1865-1868). Среди находящихся в настоящее время в коллекции №2 СПбГУ декапод присутствуют формы из мел-палеогеновых отложений Горного Крыма, такие как Podopilumnus Fittoni M'Coy (= Zanthopsis nodosa McCoy, 1849) и Clytia Nordmanni Eichw. (= Hoploparia cf. longimana (G.B.Sowerby, 1826)).

6. Крабы из верхнего эоцена Ферганской впадины, ранее определявшиеся лишь как представители семейства Leucosiidae, описаны как новый вид Ebalia

ferganensis и Typilobus birshteyni Forster et Mundlos, 1982.

7. Многие группы десятиногих ракообразных (каллианасииды, омары и лангусты, а также некоторые крабы), были массовыми в меловых морях на территории Крыма. Им принадлежат следы жизнедеятельности Thalassinoides и Ophiomorpha.

8. Статистический анализ обширной коллекции панцирей краба Coeloma birshteini sp. nov. из олигоцена Мангышлака позволил изучить изменчивость этого вида и сравнить с родственным видом С. rupeliense, от которого он отличается меньшими размерами карапакса.

9. В качестве локальных стратиграфических маркеров можно использовать Hoploparia dentata в верхнем валанжине и нижнем готериве Крыма, крабы рода Necrocarcinus в верхнеальбской мангушской свите Крыма, клешни Protocallianassafaujasi в верхнем Маастрихте Крыма, крабы Zanthopsis nodosa в нижнем эоцене и Harpactocarcinus в среднем эоцене Крыма, краб Coeloma birshteini в нижнем олигоцене Мангышлака.

10. Остатки декапод в меловых отложения Крыма в основном приурочены к мелководным толщам, в которых они сохраняются выборочно, в основном более сильно минерализованные карапаксы и клешни. Они продуцировали многочисленные норы типа Thalassinoides и Opfjiormpha. ft'>p&>f>t\jf'K

11. Биогеографической анализ распространения и^абовродов Lophoranina и Notopocorystes свидетельствует о их расселении с течениями, причем сначала из Европы в другие области, а позднее из Америки в Европу.

Список опубликованных работ по теме диссертации

1. Ильин И.В. Крабы (Бесарс(3а, ВгасИуига) из меловых и палеогеновых отложений Юго-Западного Крыма // Вестник НСО. Вып.2 (по материалам научной конференции геологического факультета «День научного творчества студентов-96»). 1996. С.12-13.

2. Ильин И.В. Новый лангуст (Бесарсёа, РаЦпига) из верхнемеловых отложений бассейна реки Гребенки (Чукотка) // Вестник НСО. Вып.1 (по материалам Международных конференций «Ленинские горы-95» и «Ломоносов-96»). М: Изд-во МГУ, 1996. С.21-22.

3. Ильин И.В. Новый лангуст (Бесарсёа, РаЦпига) из верхнемеловых отложений Чукотки // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Вып.1. М: Изд-во МГУ, 1996. С.11-12.

4. Ильин И.В. Новые крабы (Бесарсёа, ВгасИуига) из пижнемеловых отложений Юго-Западного Крыма // Материалы Международной конференции студентов и аспирантов по фундаментальным наукам «Ломоносов». Вып. 1. М: Изд-во МГУ, 1996. С. 12-13.

5. Ильин И.В. Новый краб (Бесарсёа, ВгасИуига, ЬеисовШае) из верхнеэоценовых отложений Средней Азии // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.2. М: Изд-во МГУ, 1997. С.230.

6. Ильин И.В. Систематическое положение эоценовых крабов Юго-Западного Крыма» // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.2. М: Изд-во МГУ, 1997. С.228-229.

7. Ильин И.В., Алексеев А.С. Новые виды крабов (Бесарс(3а, ВгасИуига) из нижнего мела Юго-Западного Крыма // Палеонтологический журнал. 1998. №6. С.46-49.

8. Ильин И.В. Новые данные о систематическом сосгаве и номенклатуре крабов из эоцена Крыма // Материалы международной конференции «Ломоносов». Вып.З. М: Изд-во МГУ, 1999. С.121-122.

9. Ильин И.В. Новые представители семейства ЬеисовШае в эоцене Ферганы // Материалы международной конференции «Ломоносов». Вып. 3. М: Изд-во МГУ, 1999. С. 120.

Ю.Ильин И.В. История изучения ископаемых декапод кайнозоя и мезозоя Северной Евразии // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.5. М: Изд-во МГУ, 2000. С. 149-154.

П.Ильин И.В.Новый вид краба Nodoprosopon dzhafarberdensis из юрско-меловых отложений Крыма // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.4. М: Изд-во МГУ, 2000. С. 183.

12.Ильин И.В. Ихнофации и распределение ископаемых нор десятиногих ракообразных в меловых отложениях Юго-Западного Крыма // Материалы Международной конференции «Ломоносов-2004». Т. 1. М: Изд-во МГУ, 2004. С. 132-134.

13.Ильин И.В. О некоторых найденных в Крыму ископаемых десятиногих ракообразных из коллекции Э.И. Эйхвальда // Материалы Международной конференции «Ломоносов-2004». Т.1. М: Изд-во МГУ, 2004. С. 130-132.

Подписано в печать 19.04.2004 Формат 60x88 1/16. Объем 1.75 п л. Тираж 150 экз. Заказ № 82 Отпечатано в ООО «Соцветие красок» 119992 г.Москва, Ленинские горы, д. 1 Главное здание МГУ, к. 102

Содержание диссертации, кандидата геолого-минералогических наук, Ильин, Илья Вячеславович

Введение

Глава 1. История изучения ископаемых декапод мела и-палеогена Европейской

России, Украины, Казахстана и Узбекистана

Глава 2. Морфология и терминология скелета, система десятиногих ракообразных

Глава 3. Местоиахожения меловых и палеогеновых десятиногих ракообразных

Европейская Россия

Нижний мел

Украина. Крым

Нижний мел

Верхний мел

Палеоген

Казахстан. Мангышлак

Нижний мел

Верхний мел 44 Палеоген '45 Прикаспий • . 48

Палеоген

Кавказ

Палеоген

Узбекистан. Ферганская впадина

Палеоген

Глава 4. О систематическом положении некоторых ископаемых декапод и их значении для стратиграфии

4.1. Род АТесгосагс'тт в верхнем альбе Юго-Западного Крыма

4.2. Систематический состав и номенклатура крабов из эоцена Крыма

4.3. Представители семейства Ьеисозибае в эоцене Ферганы

4.4. Ревизия меловых десятиногих раков, описанных Э.И. Эйхвальдом (Е1сЬ\уаМ, 1865-1868)

4.5. Биометрический анализ краба Сое1ота Ь'тЫе'1т Бр. поу. из олигоцена Мангышлака

4.6. Стратиграфическое распространение изученных декапод

Глава. 5. Тафономия и палеоэкология некоторых ископаемых декапод

5.1. Некоторые особенности тафономии декапод

5.2. Палеоэкология меловых и палеогеновых декапод

Глава 6. Некоторые вопросы исторической биогеографии и эволюции мелпалеогеновых декапод

Глава 7. Описание видов

Инфраотряд Anomura Borradaile,

Надсемейство Thalassinidea Dana,

Семейство Callianassidae Bate,

Род Protocallianassa Beurlen,

Protocallianassa faujasi (Desmarest, 1822)

Надсемейство Paguridea Henderson,

Семейство Paguridae Dana,

Род Palaeopagurus Van Straelen,

Palaeopagurus couloni (de Tribolet, 1874)

Инфраотряд Astacura Borradaile,

Семейство Nephropsidae Dana,

Подсемейство Homarinae Huxley,

Род Hoploparia McCoy, 1849 109 ." Hoploparia dentata (Roemer, 1841)

- Hoploparia longimana (G.B. Sowerby, 1826)

Род Oncopareia Bosquet,

Oncopareia cf. coesfeldiensis (Schlüter, 1862)

Инфраотряд Brachyura Latreille,

Семейство Prosopidae von Meyer,

Подсемейство Prosopinae von Meyer, I

Род Nodoprosopon Beurlen,

Nodoproposon dzhafarberdensis Ilyin, sp. nov.

Семейство Leucosiidae Samouelle,

Род Ebalia Leach,

Ebalia ferganensis Ilyin, sp. nov.

Род Typilobus Stoliczka,

Typilobus birshteyni Förster et Mundlos,

Семейство Homolidae Bell,

Род Homolopsis Bell,

Семейство Homolidae Bell,

Род Homolopsis Bell,

Homolopsis glabra Wright et Collins, 1972 132 Homolopsis cf. brightoni Wright et Collins, 1972

Семейство Calappidae de Haan,

Род Necrocarcinus Bell,

Necrocarcinus labeschii (Deslongchamps, 1835)

Necrocarcinus tauricus llyin et Alekseev,

Necrocarcinus tricarinatus Bell,

Семейство Raninidae de Haan,

Род Notopocorystes McCoy,

Подрод Eucorystes Bell,

Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis llyin et Pistshikova, sp. nov.

Подрод Notopocorystes McCoy,

Notopocorystes (Notopocorystes) normani (Bell, 1863)

Poz Hemioon Bell,

Hemioonyanini llyin et Alekseev,

Род Lophóranina Fabiani,

Lophoranina marestiana (Konig, 1825) Семейство Xanthidae Daña,

Род Zanthopsis McCoy,

Zanthopsis nodosa McCoy,

Род Harpactocarcinus A. Milne-Edwards,

Harpactocarcinns cf. lutugini (Likharev, 1917)

Harpactocarcinuspunctulatus (Desmarest, 1822 )

Семейство Goneplacidae Dana,

Род Glyphithyreus Reuss,

Glyphithyreus cf. wetherelli (Bell, 1858)

Семейство Geryonidae Colosi,

Род Coeloma A. Milne-Edwards,

Coeloma vigil A. Milne-Edwards,

Coeloma birshteini llyin, sp. nov.

Выводы

Введение Диссертация по наукам о земле, на тему "Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) Европейской России и некоторых районов Украины, Казахстана и Узбекистана"

Цель и задачи. Основной целью диссертации является всесторонне изучеиие меловых и палеогеновых десятиногих ракообразных европейской России, Украины (Крым), Казахстана (Мангышлак и Прикаспий) и Узбекистана (Ферганская впадина).

В соответствии с этой целью были поставлены следующие задачи:

4) Биогеографический анализ распространения ряда родов крабов в динамике их эволюции.

Фактический материал. Основой для диссертации послужили материалы обширной коллекции десятиногих ракообразных, собиравшейся на протяжении многих лет A.C. Алексеевым, а также сборы Б.Т.Янина, автора, ряда других геологов, а также студентов геологического факультета МГУ им. М.В. Ломоносова на крымской геологической практике. Дополнительно привлекались образцы из коллекций Палеонтологического института РАН и Государственного геологического музея им. В.И. Вернадского, а также кафедры исторической геологии СПбГУ и ЦНИГРмузея им. Ф.Н. Чернышева. Всего изучен 461 экземпляр декапод из нижнего мела Подмосковья, Мангышлака и Ю.-З. Крыма, верхнего мела Ю.-З. Крыма, палеогена Ю.-З. Крыма, Абхазии (?), Прикаспия, Мангышлака и Ферганской впадины.

Научная новизна. Впервые в одной работе монографически описаны меловые и палеогеновые* ' десятиногие ракообразные западной части . бывшего СССР, проанализированы вопросы систематики и филогении этой группы. Выделены 6 новых видов: Ebalia ferganensis, ^Necrocarciniis tauricus, Hemioon yanini, Notopocorystes (Eucorystes) mangyshlakensis, Coeloma birshteyni и Nodoproposon dzhaj,arberdensis. Впервые проведена ревизия коллекции декапод Э. Эйхвальда (1865) и выполнен статистический анализ формы карапакса крабов Coeloma birshteini sp. nov. Установлены фациальная и биогеографическая приуроченность изученных групп ракообразных, а также изменение этих параметров во времени. Показана большая роль десятиногих ракообразных для реконструкции обстановок осадконакопления, охарактеризованы следы их жизнедеятельности. В некоторых районах выявлено стратиграфическое значение находок ракообразных.

Практическая ценность. Выявленные ассоциации декапод и их отдельные виды для некоторых стратиграфических интервалов ряда районов могут служить хорошими индикаторами возраста: Hoploparia dentata в верхнем валанжине и нижнем готериве Крыма, крабы рода Necrocarcinus в верхнеальбской мангушской свите Крыма, клешни Protocallianassa faujasi в верхнем Маастрихте Крыма, крабы Zanthopsis nodosa в нижнем эоцене и Harpactocarcinus в среднем эоцене Крыма, краб Coeloma birshteini в нижнем олигоцене Мангышлака. Основные защищаемые положения.

1. Десятиногие ракообразные [ ■ мела и палеогена западных районов бывшего СССР достаточно разнообразны: они насчитывают свыше 40 описанных видов и форм в открытой номенклатуре, что, конечно, далеко не исчерпывает всего разнообразия.

2. Уточнение систематического положения ряда видов и родов показало, что Necrocarcinus bodrakensis Levitski, 1974 является младшим синонимом N. labeschii (Deslongchamps, 1835); крабы из эоцена Крыма должны относиться к родам Zanihopsis и Harpactocarcinus; крабы из верхнего эоцена Ферганской впадины, ранее определявшиеся как Leucosiidae, на самом деле принадлежат к Typilobus birshteyni Förster et Mundlos, 1982 и Ebalia ferganensis sp. nov.; описанный Э. Эйхвальдом новый вид омара Clytia nordmanni относится к Hoploparia с f. longimana (G.B. Sowerby, 1826).

3. Остатки декапод в основном приурочены к мелководным толщам, в которых "они сохраняются выборочно, в основном более сильно минерализованные . карапаксы и клешни; они продуцировали многочисленные норы типа

Thalassinoides и Ophiormpha.

4. Биогеографической анализ распространения омаров рода Hoploparia, крабов родов Lophoranina и Notopocorystes свидетельствует о их расселении с течениями.

Апробация. Результаты исследования опубликованы в одной статье. Кроме того, доклады по теме диссертации были сделаны на международных научных конференциях студентов, аспирантов и молодых ученых «Ленинские горы» и «Ломоносов», конференции молодых палеонтологов МОИП, Дне научного творчества студентов МГУ, проходивших в Москве в 1996-2004 гт. Опубликованы тезисы 12 докладов.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, заключения и семи глав. Список литературы включает 181 работу, из которых 107 иностранных. Работа проиллюстрирована 43 рисунками, 3 таблицами и 12 фототаблицами. Общий объем работы 224 страниц.

Заключение Диссертация по теме "Палеонтология и стратиграфия", Ильин, Илья Вячеславович

Выводы

2. В работе монографически описаны 23 вида, в том числе 6 видов новых и 4 формы, определенные в открытой номенклатуре.

6. Крабы из верхнего эоцена Ферганской впадины, ранее определявшиеся лишь как представители семейства Leucosiidae, описаны как новый вид Ebalia ferganensis и Typilobus birshteyni Forster et Mundlos, 1982.

Маастрихте Крыма, крабы Zanthopsis nodosa в нижнем эоцене и Harpactocarcinus в среднем эоцене Крыма, краб Coeloma birshteini в нижнем олигоцене Мангышлака.

11. Биогеографической анализ распространения омаров рода Hoploparia, крабов родов Lophoranina и Notopocorystes свидетельствует о их расселении с течениями, причем сначала из Европы в другие области, а позднее из Америки в Европу.

Библиография Диссертация по наукам о земле, кандидата геолого-минералогических наук, Ильин, Илья Вячеславович, Москва

1. Барабошкин Е.Ю. Раннемеловые проливы Русской плиты // Бюл. МОИП. Отд. геол. Т.78. 2003. Вып.4. С.35-47.

2. Барабошкин Е.Ю., Михайлова И.А. Аммониты и стратиграфия среднего альба Северного Подмосковья. Статья 1. Стратиграфия // Бюл. МОИП, отд. геол. 1987. Т.62. В.6. С.91-100.

3. Барабошкин Е.Ю., Янин Б.Т. Корреляция валанжинских отложений юго-западного Крыма // Милановский Е.Е. (ред.) Очерки геологии Крыма. Тр. Крымского геол. науч.-учебн. центра им. проф. A.A. Богданова. Вып.1. М.: Изд-во геол. ф-та МГУ, 1997. С.4-26.

4. Баярунас M.B. Нижне-олигоценовые отложения Мангышлака // Зап. Импер. С-Петер. Минерал, о-ва. Сер. 2.1912. Часть 49. С. 19-69.

5. БезиосоваГ.А., Журавлева Ф.А. Палеонтологический словарь М.: Наука, 1965.615 с. Бирштейп Я.А. Десятиногие ракообразные палеогена Ферганы // Бюлл. МОИП, Отд. геол. Т. XXXI, вып. 1.1956. С. 63-75.

6. Бирштейн Я.А. Подкласс Malacostraca // Основы палеонтологии. Членистоногие — трилобитообразные и ракообразные. М.: Наука. 1960. С. 422-457.

7. Богомолов Ю.И. Полиптихиты (аммониты) и биостратиграфия бореального валанжина //Тр. ИгиГ СО АН СССР. 1989. Вып.696. С. 1-200.

8. Бодылевский В.И., Шульгина Н.И. Юрские и меловые фауны низовьев Енисея // Тр. НИИГА. 1958. Т. 93. С. 3-99.

9. Борисяк A.A. Об остатках ракообразных из нижнемеловых отложений Крыма // Изв. геол. ком-та. 1904. Т.23. №10. С. 403-423.

10. Василенко В.К. Стратиграфия и фауна моллюсков эоценовых отложений Крыма // Тр. ВНИГРИ. 1952. Нов. сер. Вып. 59. 128 с.

11. Воронина A.A. Палеогеновая система // Геологическое строение Качинского поднятия Горного Крыма. Часть II. М.: Изд-во МГУ, 1989. С. 4-35.

12. Вячов О.С. Следы жизнедеятельности организмов и их палеонтологическое значение. Киев: Наукова думка, 1966.219 с.

13. Друщиц В.В. Нижнемеловые аммониты Крыма и Северного Кавказа. М.: Изд-во МГУ, 1956. 147 с.

14. Геккер Р.Ф. Экологический анализ десятиногих ракообразных Ферганского залива палеогенового моря Средней Азии // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1956. Т. XXXI, № 1. С. 7787.

15. Геккер Р.Ф., Осипова А.И., Бельская Т.Н. Ферганский залив палеогенового моря Средней Азии. Кн. 1. Изд-во: АН СССР, 1962.

16. Горбач Л.П. О находках крабов в менилитовых сланцах Восточных Карпат // Геол. сб. Львовского геол. об-ва. 1956. № 2-3. С. 307-312.

17. Грязное В.И. О приуроченности находок краба Coeloma vigil M.-Edw. К олигоценовыммарганцеворудным фациям //Докл. АН СССР. 1956. Т. 106. №4. С.717-719.

18. Догель В.А. Зоология беспозвоночных. М.: Высш. школа, 1981. 606 с.

19. Заренков H.A. Членистоногие. Ракообразные. Ч. II. М.: Изд-во МГУ, 1983. 198 с.

20. Ильин И.В. Крабы (Decapoda, Brachyura) из меловых и палеогеновых отложений Юго

21. Западного Крыма // Вестник НСО. Вып.2 (по материалам научной конференциигеологического факультета «День научного творчества студентов-96»). М: Изд-во МГУ, 1996а. С. 12-13.

22. Ильин И.В. Новый краб (Decapoda, Brachyura, Leucosiidae) из верхнеэоценовых отложений Средней Азии // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.2. М: Изд-во МГУ, 19976. С.230.

23. Ильин И.В. Систематическое положение эоценовых крабов Юго-Западного Крыма» // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.2. М: Изд-во МГУ, 1997в. С.228-229.

24. Ильин КВ., Алексеев A.C. Новые виды крабов (Decapoda, Brachyura) из нижнего мела Юго-Западного Крыма// Палеонт. журн. 1998. №6. С.46-49.

25. Ильин ИВ. Новые данные о систематическом составе и номенклатуре крабов из эоцена Крыма // Материалы международной конференции «Ломоносов». Вып.З. М: Изд-во МГУ, 1999а. С.121-122.

26. Ильин И.В. Новый вид краба Nodoprosopon dzhafarberdensis из юрско-меловых отложений Крыма // Материалы Международной конференции «Ломоносов-2004». Т.1. М: Изд-во МГУ, 2004. С. 132-134.

27. Ильин И.В. О некоторых найденных в Крыму ископаемых десятиногих ракообразных из коллекции Э.И. Эйхвальда//Материалы Международной конференции «Ломоносов-2004». Т. 1. М: Изд-во МГУ, 2004. С. 130-132.

28. Ильин И.В. Ихнофации и распределение ископаемых нор десятиногих ракообразных в меловых отложениях Юго-Западного Крыма // Материалы Международной конференции «Ломоносов». Вып.4. М: Изд-во МГУ, 20006. С. 183.

29. Ильина А.П. Крупные форамнниферы и моллюски эоцена Мангышлака // Тр. ВНИГРИ. Нов. сер. 1953. Вып. 73. С.352-379.

30. Ильина А.П. Биостратиграфический очерк палеогена Мангышлака // Тр. ВНИГРИ. 1963. Вып. 218. С. 380-393.

31. Коробков А.И. Десятиногие ракообразные // Стратиграфия СССР. Палеогеновая система. М.: Недра, 1975. С.433-435.

32. Левицкий Е.С. Ископаемые десятиногие ракообразные окрестностей Бахчисарая (Крым) // Бюл. МОИП. Отд. геол. 1974. Т.49, № 6. С.101-119.

33. Ливеровская Е.В. Третичные отложения Мангышлака JI.: Наука, 1960. 142 с. Лихарев Б.К. Остатки крабов из нижнетретичных отложений Придонецкого края // Ежегодн. Русск. палеонт. об-ва. 1917. Т. 1. С. 13-24.

34. Макаренко Д.С. Решетки Kpa6iß з палеогеновых вщклад'т в Крыму // Геол. жури. 1956. №3. С. 74-76.

35. Михайлов В.И., Бандурин КВ., Горничных A.B., Карасёв А.Н. Промысловые беспозвоночные шельфа и материковой части склона северной части Охотского моря. Магадан: МагаданНИРО, 2003.284 с.

36. Морозова В.Г., Столеров A.C., Тихомирова Е.В. Биостратиграфия и литолого-фациальное строение нижнемайкопских марганценосных отложений Южного Мангышлака // Сов. геол. 1968. № 7. С. 18-30.

37. Музылев Н.Г. Стратиграфия палеогена юга СССР по нанопланктону (Северный Кавказ и Крым)//Тр. ГИН АН СССР. 1980. Вып. 348.96 с.

38. Калиниченко Г.П. Известковый нанопланктон и зональное распределение пограничных отложений нижнего и верхнего мела СЗ Причерноморья и Крыма. Автореф. дисс. канд. геол.-мин. наук. М. 1983. 18 с.

39. Радкевич Г. О нижнетретичных отложениях окрестностей Канева // Зап. Киевского об-ва естествоисп. 1900. Т. 16, вып. 2.

40. Родендорф Б.Б. Тип Artropoda. Членистоногие // Основны палеонтологии. Членистоногие-трилобитообразные. М.: Наука, 1960. С. 13-15.

41. Селин Ю.И. Стратиграфия и моллюски олигоцена Больше-Токмакского марганцеворудного района. М.: Недра, 1964.240 с.

42. Семенов Г.И., Столеров A.C. О корреляции разрезов разнофациальных отложений олигоцена Мангышлака и Предкавказья// Бюл. МОИП. Отд. геол. 1970. Т. 45, вып. 1. С. 84-94.

43. Смирнов В.П. Decapoda из рыбных пластов на Черной реке в окрестностях Владивостока // Тр. Сев.-Кавк. Ассоц. НИИ. 1929. № 59.

44. Столеров A.C. Мангышлак // Геологические и биологические события позднего эоцена раннего олигоцена на территории бывшего СССР. Часть 1. Региональная геология верхнего эоцена и нижнего олигоцена // Тр. Геол. ин-та РАН. 1996. Вып. 489. С. 178182.

45. Тихомирова Е.С. Прибрежно-морские отложения Чакырганской синклинали (п-в Мангышлак) // Дельтовые и мелководно-морские отложения. М.: Изд-во АН СССР, 1963. С. 113-119.

46. Чернышев Б. И. Подкласс Malacostraca. Отряд Decapoda // Атлас руководящих форм ископаемой фауны СССР. 1949. Т. XII. С. 289-294.

47. Швецов М.С. Палеоценовые и смежные с ним слои Сухума // Бюлл. МОИП, Отд. геол. 1932. Т.Х, № 2.

48. Шумейко С.И, Стеценко В.П. Зональное расчленение позднемеловых отложений Крыма по известковым нанофоссилиям // Докл. АН СССР. 1978. Т. 241, № 5. С.1160-1162.

49. Циргоффер А. Атлантический океан и его моря. М.: Гидрометеоиздат, 1975. 168 е., 50 рис., 19 табл.

50. Яншин A.JI. Палеоген Мангышлака//Бюлл. МОИП, отд. геол. 1950. Т. 25, вып. 4. Янин Б.Т. Новые данные о геологическом строении Бахчисарайского района Крыма // Вопросы региональной геологии СССР. М. 1964. С. 113-120.

51. Aguirre Urreta M.B. Crustaceos decapodos Barremianos de la region del Tucu-Tucu, Provinciade Santa Cruz//Amhegniana. 1982.T.XIX. P.303-317.

52. Alekseev A.S., Kopaevich L.F., Foraminiferal biostratigraphy of the uppermost Campanian -Maastrichian in SW Crimea (Bahhchisaray and Chakhmakhly) // Bull. Inst. Roy. Sci. Natur. Belgique. Sci. Terre. Section. 1997. N 67. P.103-118.

53. Baraboshkin E. Yu., Alekseev A.S., Kopaevich L.F. Cretaceous palaeogeography of the NorthEastern Peri-Tethys // Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 2003. V.196. P. 177-208.

54. Bell T. Crustacca of the London Clay // A Monograph of the fossil malacostracous Crustacea of Great Britain. Part II. 1858. 44 p.

55. Benschin C., Busulini A., De Angeli A., Tessier G., Ungaro S. Crostacei eocenici di «Cava Rossi» presso Monti di Malo (Vicenza — Italia septentrionale) // Studi Trent. Sci. Nat. Acta Geol. 1996. V.73. P.7-34.

56. Bishop G. A. Homolopsis dawsonensis: a new crab (Crustacea, Decapod) from the Pierre Shale (Upper Cretaceous, Maastrichtian) of Cedar Creek Anticline, Eastern Montana //Journal of Paleontology. 1973. V.47. no.l. P.19-20.

57. Bishop G. A. Homolopsis mendryki: a new fossil crab (Crustacea Decapoda) from the Late Cretaceous Dakoticancer Assemblage, Pierre Shale (Maastrichtian) of South Dakota // Journal of Paleontology. 1982. V. 56. no.l. P.221-225.

58. Bishop G. A., Feldmann R. M., Vega F. The Dakoticancridae (Decapoda, Brachyura) from the -Late Cretaceous of North America and Mexico // Contributions to Zoology. 1998. V.67. no.4. P.237-256.

59. Blow W.C., Manning R.B. Preliminary descriptions of 25 new decapod crustaceans from the Middle Eocene of the Carolinas, U.S.A. // Tulane Stud. Geol. Paleontol. 1996. V.29. no.l. P. 1-26.

60. Carter J. A contribution to the palaeontology of the Decapod Crustacea of England // Q. J. Geol. Soc. London. 1898. V.54. P. 15-44.

61. Cleva R. Les Bathypalaemonellidae de Saint-Laurent, 1985 (Crustacea, Decapoda, Caridea) avec description d'une espece nouvelle et definition d'un genre nouveau // Zoosystema. 2001. V.23. no.4. P.757-782.

62. Collins J.S.H. A taxonomic review of British decapod Crustacea // Bull. Mizunami Fossil Mus. 2002. no.29. P.81-92.

63. Collins J.S.H., Jakobsen S.L. A synopsis of the biostratigraphic distribution of the crab genera (Crustacea, Decapoda) of the Danian (Paleocene) of Denmark and Sweden // Bulletin of the Mizunami Fossil Museum. 1994. no.21. P.35-46.

64. Collins J.S.H., Kanie K, Karasawa H. Late Cretaceous crabs from Japan // Trans. Proc. Paleont. Soc. Japan., N.S. 1993. no.172. P.292-310.

65. Collins J.S.H., Wierzbowski A. Crabs from the Oxfordian sponge megafacies of Poland // Acta geol. Polon. 1985. V.35. no. 1-2. P.73-88.

66. Cottereau N. Lautenschlager M. Tethyan oceanic circulation during the Latest Jurassic: a GCM simulatuon // C.R. Acad. Sci. Sér. II. Sci. de la Terre et des Planetes. 1994. T. 318. no.3. P. 389-396.

67. Desmarest A.G. Les Crustacés proprement dits II Histoire Naturelle des Crustacés fossiles. 1822. P.67-142.

68. Eichwald E. Lethaea Rossica ou paléontologie de la Russie, décrite et figurée. V.2. Période moyenne. Stuttgart: Schweizerbart, 1865-1868.1304 p.

69. Feldmann R.M. Hoploparia riddlensis, a new species of lobster (Decapoda, Nephropidae) from the Days Creek Formation (Hauterivian, Lower Cretaceous) of Oregon // J. Paleontol. 1974. V.48. no.3. P.586-593.

70. Feldmann R.M. Addition to the fossil decapod crustacean fauna of New Zealand // Geol. Geophys. 1993. V. 36. P. 206-211.

71. Feldmann R.M., Crame J.A. The significance of a new nephropid lobster from the Miocane of Antarctica // Palaeontology. 1998. V.41. Pt.5. P.807-814.

72. Feldmann R.M., Gazdzicki A. A new species of Glyphaea (Decapoda: Palinura) from the La Meseta Fommation (Eoccne) of Seymour Island, Antarctica // Acta paleont. Pol. 1997. V.42., no.3. P.437-445.

73. Feldmann R.M., Vega F., Tucker A.B., García-Barrera P., Avendaño-Gil J. The oldest record of Lophoranina (Decapoda: Raninidae) from the Late Cretaceous of Chiapas, Southeastern Mexico//Journal of Paleontology. 1996. V.70. no.2. P.296-303.

74. Feldmann R.M., Villamil T„ Kauffmann E.G. Decapod and Stomatopod Crustaceans from mass mortality Lagerstatten: Turonian (Cretaceous) of Columbia // J. Paleont. 1999. V.73. no.l. P.91-101.

75. Förster R. Decapoden der Neuburger Bankkalke (Mittel-Tithon) von Neuburg an der Donau II Mitt, bayer. Staatssaml. Paläont. hist. Geol. 1965. H.5. S. 137-149.

76. Förster R. Paranecrocarcinus n. sp. (Decapoda) und die Entwicklung der Calappidac in der

77. Kreide II Mitt, bayer. Staatssaml. Paläont. hist. Geol. 1968. H.8. S.167-195.

78. Förster R. Neue Decapoden-Resteaug der Oberkreide von Mocambigue, Norddeutschlandund dem Bayerischen Alpen II Paläont. 1970. Z. Bd.44. S.133-144.

79. Förster R., Hillebrandt A.V. Das Kimmeridge des Profeta-Jura in Nordchile mit einer

80. Mecochirus-Favreina-Vergesellschaftung (Crustacea, Decapoda — Ichnogenus) II Mitt. Bayer.

81. Staatsslg. Paläont. hist. Geol. 1984. Hft.24. S.67-84.

82. Fraaye R.H.B. Organisms in body chambers of fossil Cephalopods // in: Histon K. (Ed.) V Intern. Symp. Cephalopods: Present and Past. Vienna, 6-9th September 1999. Abstract Volume. Berichte Geol. Bundesanstalt. 1999. Nr.46. P.40.

83. Garassino A. The family Erymidae Van Straeken, 1924 and the superfamily Glypheoidea Zittel, 1885 in the Sinemurian of Osteno in Lombardy // Atti Soc. it. Sei. Natur. Museo civ. Srot. nat. Milano. 1996. T.135. P.333-373.

84. Glaesner M.F. Crustacea Decapoda // Fossilum catalogus. I Animalia. 1929. Pars 41. 1929. 464 p.

85. Glaesner M.F. Decapoda I I Treatise on Inverrtebrate Paloontology. Part R., Artropoda 4. V. 2. Kansas Univ. Press. 1969. P. 399-533.

86. Glaessner M.F. New Cretaceous and Tertiary crabs (Crustacea: Brachyura) from Australiaand New Zealand//Trans. R-Soc.S. Aus. 1980. V.104, № 6. P. 171-192.

87. Gômez H.O., Laiana Rueda R. Nuevo reporte de Ebalia cariosa (Brachyura, Leucosiidae) paraaguas cubanas// Revista Investigaciones Marinas. 1985. V.6. no.l. P.94-95.

88. Griindel J. Die Decapod (Crustacea) der sächsischen Kreide // Abh. Staatl. Mus/ Miner. Geol.

89. Dresden. 1974. Bd. 21. S. 79-100.

90. Guinot D. Propositions pour une nouvelle classification des Crustacés Decapodes // C.r. hebd. Séanc. Acad. Sei., 1977. T.285. P.1049-1052.

91. Guinot D. Données nouvelles sur les Crabes primitifs (Crustacea Decapoda Brachyura Podotremata) // C.r. hebd. Séanc. Acad. Sei., Ser. m, Sciences de la Vie/Life Sciences. 1993. T.316. P.1225-1232.

92. Guinot D., Tavares M. Une nouvelle famille de Crabes du Crétacé, et la notion de Podotremata Guinot, 1977 (Crustacea, Decapoda, Brachyura) // Zoosystema. 2001. V.23. no.3. P.507-546.

93. Harbort E. Die Fauna der Schaumburg-Lippe'schen Kreidemulde // Abh. Könglich Preuß. geol. Landesanst. Bergakademie. N.F. 1905. H.45. 112 S.

94. Jeletzky J.A. Age and depositional environments of Tetriary rocks of Nootka Island, British Columbia (92-E): mollusks versus foraminifers // Can. J. Earth Sei. 1973. V.10. no.3. P.331-365.

95. Keller G. The end-cretaceous mass extinction in the marine realm: year 2000 assessment // Planetary and Space Science. 2001. V.49. P.817-830.

96. Komatsu H., Masatsune T. Leucosiid crabs (Crustacesa: Decapoda, Brachyura) from the Osumi islands, Southwest Japan, with description of a new species of Cryptocnemus // Species Diversity. 2000. V.5. P.267-283.

97. Kríz J., Cech S. Protocallianassa burrows from the Bohemian Upper Cretaceous // Casopsis miner, geol. 1974. R.19.6.4. P.419-424.

98. Marcinowski R., Wierzbowski A. On the nature of decapod burrows "Spongia sudolica" of Zarçczny (1878) // Acta geol. Pol. 1975. V.25. no.3. P.399-405.

99. Miller W., III. Thalassinoides-Phycodes compound burrow systems in Paleocene deep-water limestone, Southern Alps of Italy // Palaeogeogr. Palaeoclimatol. Palaeoecol. 2001. V.170. P.149-156.

100. Miller W., III. Paleobiology of complex trace fossils // Palaeogeogr., Palaeoclimatol., Palaeoecol. 2003. V.192. P.3-14.

101. Milne-Edwards A. Monographie des Crustacés fossiles de la familia des Cancériens II Ann. Sei. Nat. Zool., 1862. Sér. 4, T. 18. P. 31-85.

102. Noetling F. Ueber einige Brachyuren aus dem Senon von Maastricht und dem Tetriär Norddeutschlands HZ. Deutsch, geol. Gess. 1881. H.3. S.357-371.

103. Polz H. Entwicklungsstadien bei fossilen Phyllosomen (Form B) aus den Solnhofener Plattenkalken II N. Jb. Geol. Paläont. Mh. 1973. H.5. S.284-296.

104. Quayle W.J., Collins J.S.H. New Eocene Crabs from the Hampshire basin // Paleontology. 1981. V. 24. no.4. P.733-758.

105. Rigby S., Milsom C. V. Origins, evolution, and diversification of Zooplankton // Annu. Rev. Ecol. Syst. 2000. V.31. P.293-313.

106. Schweitzer C. E., Feldmann R.M. Sexual dimorphism in fossil and extant species of

107. Callianopsis de Saint Laurent II J. Crustac. Biol. 1997. V.17. P.236-252.

108. Schweitzer C. E., Feldmann R.M. Fossil decapod crustaceans of the late Oligocene to early

109. Miocene Pysht Formation and the late Eocene Quimper Sandstone, Olympic Peninsula,

110. Washington II Annals of Carnegie Museum. 1999. V.68. no.4. P.215-273.

111. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. New species of calappid crabs from Western North Americaand reconsideration of the Calappidae sensu lato // J. Paleontol. 2000. V/ 74. N 2. P. 230-246.

112. Schweitzer C.E., Feldmann R.M. New Cretaceous and Tertiary decapod crustaceans fromwestern North America// Bulletin of the Mizunami Fossil Museum. 2001. no.28. P. 173-210.

113. Schweitzer C. E., Feldmann R.M., Tucker A.B., Berglund R.E. Fossil decapod crustaceansfrom Eocene rocks at Pulali Point, Washington // Ann. Carnegie Mus. 2000. V.69. P.23-67.

114. Schweitzer G.E., Hopkins C., Salva E.W., Feldmann R.M. Re-evaluation of the genus

115. Xanthosia Bell, 1863 (Decapoda: Brachyura: Xanthidae) and description of two new speciesfrom the Cretaceous of Texas // J. Paleontol. 1999. V.73. no.l. P.77-90.

116. Smith A.B., Gale A.S., Monks N.E.A. Sea-level change and rock-record bias in the Cretaceous:a problem for extinction and biodiversity studies // Paleobiology. 2001. V.27. no.2. P.241—253.

117. Snodgrass R.E. Evolution of the Annelida, Onychophora and Anthropoda I I Smiths. Miscell. Coll. 1938. V.6. P.l 159-1951.

118. Soto L.A. Discussion on the origin and paleogeography of the Brachyura // Anales Centro Cienc. Mar Limn. 1978. Art. 61. 2 p.

119. Stamhuis E.J., Dauwe B., Videler J.J. How to bite the dust: morphology, motion pattern and function of the feeding appendages of the deposit-feeding thalassinid shrimp Callianassa subterranean II Marine Biology. 1998. V.132. P.43-58.

120. Stemel H.B. Decapod Crustaceans from the middle Eocene of Texas // Journal of Paleontology. 1934. V. 8. no.l. P. 38-56.

121. Straelen, van Note sur la position systématique de quelques Crustacés decapodes de lepogue Cretacea//Bull. Acad. r. Belg. Cl. Sei. Ser.5. 1983. V. 9. P. 116-125.

122. Tribolet M.F. Description des Crustcés du terrain Néocomien du Jura Neuchâtelois et Vandois // Bull. Soc. géol. France. Ser. 3. 1874. T. 2, N 4. P. 350-365.

123. Tshudy D.M., Feldmann R.M., Ward P.D. Cephalopods: biasing agents in the preservation of lobsters//J. Paleont. 1989. V.63. no.5. P.621-626.

124. Vermeij G.J., Lindberg D.R. Delayed herbivory and the assembly of marine benthic ecosystems// Paleobiology. 2000. V.26. no.3. P.419-430.

125. Vía L. Decápodos fósiles del Eoceno español II Bol. Inst. Geol. Miner. Españ. 1959. V.70. P. 331-402.

126. Vía L. Crustáceos decápodos del Eoceno español // Pirineos 91-94. 1969.479 p.

127. Vogeltanz R. Einige eozäne Dekapoden vom Alpennordrand und aus Ägypten II N. Jb. Geol.

128. Paläontol. Mh. 1965. Nr.l. S.41-54.

129. Vogeltanz R. Beiträg zur Kenntnis der fossilen Crustacea Decapoda aus dem Eozän des Südhelvetikumg von Salzburg II N. Jb. Geol. Paläontol. Abhandl. 1968. Bd. 130. H.l. S.78-105.

130. Wright C.W., Collins J.S.H. British Cretaceous Crabs II Monogr. Paleont. Soc. London. 1972. 114 p.

131. Фототаблицы объяснения к ним

Информация о работе

Ильин, Илья Вячеславович
кандидата геолого-минералогических наук
Москва, 2004
ВАК 25.00.02

Диссертация

Меловые и палеогеновые десятиногие ракообразные (Crustaceamorpha, Decapoda) Европейской России и некоторых районов Украины, Казахстана и Узбекистана - тема диссертации по наукам о земле, скачайте бесплатно

Автореферат

Похожие работы