Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему
Морфология лимфоидной ткани свиней при болезнях пищеварительной системы
ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфология лимфоидной ткани свиней при болезнях пищеварительной системы"

ПОНОМАРЕВ Игорь Николаевич

МОРФОЛОГИЯ ЛИМФОИДНОЙ ТКАНИ СВИНЕЙ ПРИ БОЛЕЗНЯХ ПИЩЕВАРИТЕЛЬНОЙ СИСТЕМЫ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

Саратов • 2(10

004606995

Работа выполнена на кафедре морфологии и микробиологии ФГОУ ВПО «Вятская государственная сельскохозяйственная академия»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Панфилов Алексей Борисович

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Салаутин Владимир Васильевич кандидат ветеринарных наук, старший научный сотрудник Бородавкин Игорь Валерьевич

Ведущая организация: ФГОУ ВПО «Костромская государственная сельскохозяйственная академия».

Защита состоится в «9.00» часов «25» июня 2010г. на заседании диссертационного совета Д 220.061.01 при ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова» по адресу: 410005, РФ, г. Саратов, ул. Соколовая, 335.

Отзывы на автореферат просим выслать по адресу: 410012, РФ, г. Саратов, Театральная площадь,1.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ФГОУ ВПО «Саратовский государственный аграрный университет им. Н.И. Вавилова» по адресу: 410005, РФ, г. Саратов, ул. Соколовая, 335.

Автореферат разослан «Лй мая 2010г. и размещен на сайге: www.sgau.ru.

Ученый секретарь диссертационного совета доктор ветеринарных наук, доцент

И.Ю. Домницкий

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. Заболеваемость молодняка

сельскохозяйственных животных в условиях интенсификации сельского хозяйства продолжает оставаться одной из серьезнейших причин, сдерживающих развитие животноводства и наносящих ему значительный ущерб. Большинство авторов связывают данные изменения со снижением защитных сил организма (Ахметзянов Ф.Х., 1966; Зубец H.A., 1980; Ткачев Е.З., 1995; Щербакова Г.П., 1996; Панин А.Н., 1998; ВалеевФ.Н., 2000; Малик Н.И., 2002; Дмитриенко В.Г., 2005; Пилил Л.В., 2005; Дронин-Дорчелинский Е.А., 2007; Петренкова C.B., 2007; Adams M.R., 1988).

Особенностями этиологии и патогенеза неинфекционных желудочно-кишечных расстройств молодняка неонатального возраста являются структурные количественные и качественные изменения в микробиоценозе кишечника, лимфоидной системе, снижение активности коллострального иммунитета.

Нарушение нормального иммунологического статуса, обусловленное дефектом одного или нескольких механизмов иммунного ответа, принято рассматривать как иммунную недостаточность или иммунодефицит. Это способствует усилению патогенных свойств ассоциаций условно-патогенной микрофлоры, которая постоянно находится в желудочно-кишечном тракте. Поэтому иммунодефицитное состояние организма, связанное со снижением активности защитных механизмов, обусловливает неблагоприятный исход воспалительной реакции (МовэтаГ.З., 1975; Жарикова H.A., 1979; Лозовой В.П., 1981; Сапин М.Р., 1987-2001; Соколов В.И., 1987-2010; Осадчук М.А., Kereis S., 1997; Козлова И.В., 1998; Панин А.Н., 1998; Григорьев B.C., 1998; Каширская Н.Ю., 2000; Нестерова И.В., 2002; Малик Н.И., 2002; Панфилов А.Б., 1991-2010; Кафарская Л.И., 2005; Weiner H.L., 2001; Walket W.A., 2005).

В настоящее время известно, что становление собственного кишечного иммунитета происходит в период ранней микробной колонизации кишечника. В подтверждение этих слов многие авторы указывают на недоразвитие лимфоидной ткани у экспериментальных животных, выращенных в безмикробных условиях, которое выражалось в недостаточном количестве иммунокомпетентных клеток (Дмитриенко В.Г., 2005; Хавкин A.B., 2006; Мазанкова Л.Н. с соавт., 2007; JarryA., 1989; Driessen А., 2002).

Поэтому, микрофлора кишечника обеспечивает ключевые сигналы для созревания иммунной системы и в дальнейшем активно контролирует связанный с кишечником гомеостаз. Практически доказано, что для полного созревания самого крупного иммунного органа человека, а именно связанной с кишечником лимфоидной ткани, необходимо воздействие не столько антигенов пищи, сколько антигенов микрооранизмов - симбионтов

Проблема углубленного изучения концепции взаимодействия микрофлоры кишечника с органами иммунитета и, в первую очередь, с иммунной системой желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), является актуальной и до настоящего времени не решенной (Ткачев Е.З., 1995; Мухина Ю.Г.с соавт., 2005).

В связи с этим особый интерес вызывает состояние лимфоидной системы кишечника сельскохозяйственных животных на фоне желудочно-кишечных расстройств, а так же под воздействием пробиотических препаратов.

Цель работы:

-определить состояние лимфоидной ткани кишечника свиней в норме, при гастроэнтероколите и после применения некоторых пробиотиков.

Задачи исследования:

- выявить особенности морфологии лимфоидной ткани стенки кишечника у свиней молочного периода;

-установить особенности морфологии лимфоидной ткани стенки кишечника у свиней молочного периода при гастроэнтероколите;

- определить гистологические и ультраструктурные особенности клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов у молодняка свиней при гастроэнтероколите;

- выявить особенности состояния лимфоидной ткани кишечника свиней под влиянием пробиотиков;

- установить гистологические и ультраструктурные особенности клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у свиней под влиянием пробиотиков.

Научная новизна заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, позволившим более подробно изучить и описать структурную организацию лимфоидной ткани кишечника молодняка свиней в норме и при гастроэнтероколите незаразной этиологии. Получены новые данные о морфологии, синтопии, цитоархитектонике и иммуногистохимии клеток брыжеечных лимфатических узлов, одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок. Впервые подробно описана лимфоидная ткань мезентериальных лимфатических узлов и кишечника у свиней после применения пробиотических препаратов.

Теоретическая и практическая ценность.

Результаты исследований в значительной степени уточняют и пополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани кишечника и брыжеечных лимфатических узлов при их воспалительной патологии. Полученные результаты исследований могут быть использованы ветеринарными специалистами при коррекции пробиотиками иммунодефицитного состояния у молодняка свиней, для включения в специальную литературу для практикующих ветеринарных врачей и биологов при выборе стратегии профилактики и лечения воспалительной патологии кишечника, а также в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах.

Основные положения, выносимые на защиту.

1. Морфология клеток лимфоидной ткани кишечника поросят молозивного периода.

2. Морфология клеток лимфоидной ткани кишечника поросят при гастроэнтероколите незаразной этиологии.

3. Синтопия, цитоархитектоника, ультраструктура и иммуногистохимия лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у свиней под действием пробиотических препаратов Бактоцеллолактин и Ветом 1.1.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 8-й, 9-й и 10-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» ВГСХА (2008-2010 гг.); Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Современные научные тенденции в животноводстве» ВГСХА (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе три в журналах, рекомендованных перечнем ВАК («Морфология», «Достижения науки и техники АПК», «Известия Оренбургского государственного аграрного университета»).

Внедрение. Материалы диссертации используются в практической работе ветеринарных специалистов ЗАО Агрофирмы «Дороничи» и ЗАО «Заречье». Кроме того, результаты исследований включены в учебный процесс и научную работу на морфологических кафедрах Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, Оренбургского государственного аграрного университета и Саратовского государственного аграрного университета им. Н.И. Вавилова.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материала и методов исследований, собственных исследований, обсуждения полученных результатов, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 58 рисунками, 11 таблицами цифровых материалов. Список литературы включает 180 источников, в том числе 62 работы иностранных авторов.

2. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ 2.1. Материал и методы исследования В работе обобщены результаты комплексных научных исследований, проведенных в период с 2007 по 2010 г. Г. Эксперименты проведены на базе ЗАО Агрофирма «Дороничи» и ЗАО «Заречье». Материалом наших исследований являлись комплекты кишечника свиней крупной белой породы, которые получали от клинически здоровых животных, поросят, павших от гастроэнтероколита, а также после применения пробиотиков Ветом 1.1 и Бактоцеллолактин. Всего нами исследован материал от 89 животных различных возрастных групп (табл. 1).

При выполнении экспериментальной части работы мы использовали основные методы морфологического исследования: анатомические.

гистологические, иммуногистохимические, электронномикроскопические и морфометрические.

Препараты для макроанатомических исследований готовили по методу Т. НеНшап (1921). Для этого тонкую и толстую кишку расправляли, измеряли длину, разрезали по брыжеечному краю, определяли ширину, промывали в проточной воде в течение 30-40 минут.

Таблица 1 - Возраст и количественный состав исследованных животных

Группа животных Возраст Количество голов

Интактные 6 суток 11

Интактные 21 суток 10

Интактные 28 суток 13

Интактные 4 месяца 7

Павшие с диагнозом 6 суток 11

гастроэнтероколит

Павшие с диагнозом 21 суток 10

гастроэнтероколит

Павшие с диагнозом гастроэнтероколит 28 суток 11

Получавшие пробиотик БЦЛ 4 месяца 8

Получавшие пробиотик Ветом 1.1 4 месяца 8

Итого: 89

Окрашивали 1 %-м раствором гематоксилина Гарриса. Затем дифференцировали в 2-3 %-м растворе уксусной кислоты в течение 18 часов, промывали и проводили дальнейшие исследования. На тотальных препаратах тонкой и толстой кишки в проходящем свете определяли общее количество одиночных лимфоидных узелков, а также их плотность на 1 см2 кишки, как в собственной пластинке, так и в подслизистой основе и в лимфоидной бляшке, определяли размеры, форму, топографию, расстояние между лимфоидными бляшками. Подсчет количества одиночных лимфоидных узелков проводили не менее чем 11 полях зрения.

При исследовании макроанатомии мезентериальных лимфатических узлов определяли цвет, синтопию, количество, измеряли длину, ширину и толщину, а также абсолютную массу. Лимфатические узлы взвешивали на весах марки ВЛК-500 с точностью 0,001 г. Основные промеры проводились миллиметровой линейкой и микроштангенциркулем.

Параллельно для изучения цитоархитектоники кусочки лимфатических узлов и участки тонкой и толстой кишки с лимфоидной тканью фиксировали в 10 %-м водном растворе формалина на фосфатном буфере, жидкости Толесницки. Биоматериал по общепринятой методике заливали в парафин. На санном микротоме изготовляли гистологические

срезы толщиной 4-5 мкм, окрашивали гематоксилином Гарриса и докрашивали эозином и метиловым зеленым, пиронином по Унна.

Для изучения ультраструктуры мезентериальных лимфатических узлов и лимфоидной ткани стенки кишечника предварительно кусочки этих органов фиксировали в 2,5 %-м растворе забуференного глютарового альдегида, дофиксировали в четыреххлористом осмии. Обезвоживали материал в спиртах возрастающей крепости и ацетоне. Изготовляли ультратонкие срезы, которые контрастировали 4 % водным раствором уранилацетата 2 часа при t= 60° С, промывали и наносили цитрат свинца по Рейнольдсу на 30 минут при комнатной температуре, вновь промывали, просушивали. Просмотр ультратонких срезов осуществляли на трансмиссионном микроскопе JEM-100C.

Подсчет клеточного состава в мезентериальных лимфатических узлах, одиночных лимфоидных узелках и в лимфоидных бляшках стенки кишечника производили на микроскопе БИОЛАН, с помощью специализированной усовершенствованной сетки С.Б. Стефанова (1988). Количественную информацию о диаметре и площади первичных и вторичных лимфоидных узелков получали в ходе морфометрических исследований с использованием винтового окуляр-микрометра MOB - 1-15х (ГОСТ 15150-69) и окулярных вставок.

Для иммуногистохимического исследования срезы толщиной 4 мкм наклеивали на стекла с полилизином, демаскировка антигенов проводилась в скороварке. Применяли первичные антитела фирмы «Dako». В реакциях использовался поликлон CD3 - общая популяция Т-лимфоцитов. Система детекции - LSAB + «Dako». Реакция выявлялась 3,3-диаминобензидином. Затем срезы докрашивали гематоксилином, заключали в канадский бальзам (Петров C.B., Райхин Н.Т., 2004). При просмотре препаратов антигенпозитивные клетки идентифицировали по их коричневому окрашиванию на светооптическом уровне. Все гистохимические реакции проводились с соответствующими контролями.

Названия анатомических, гистологических структур и образований приведены в соответствии с Международной (Парижской) анатомической и гистологической номенклатурой, а русские эквиваленты - по международной ветеринарной номенклатуре (Зеленевский Н.В., 2003; N.A.V., N.H., N.E.V., 1994).

Все полученные данные протоколировались. Фотографирование макро- и микропрепаратов производили с помощью цифрового фотоаппарата BENQ DC El00.

Полученные в ходе работы цифровые данные обрабатывали методами вариационной статистики при помощи специализированной компьютерной программы для биологических и медицинских исследований «Primer Biostatistics», версия 4.03. Для каждой величины определяли: среднюю арифметическую (М); статистическую ошибку средней арифметической (m) и достоверность разницы между средними арифметическими двух вариационных рядов по критерию достоверности Ньюмана-Кейлса (р).

s

Разницу между двумя величинами считали достоверной при уровне вероятности р<0,05. Итоговые показатели количественных данных вычисляли с помощью макрофункций описательной статистики пакета статистического анализа Microsoft® Excel 2003.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЯ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ 3.1. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани

кишечника молодняка свиней У новорожденных поросят лимфатические узлы брыжейки тонкой и толстой кишки сформированы. С момента рождения до возраста 4 недель брыжеечные лимфатические узлы характеризуются интенсивным увеличением относительной массы и размеров. По строению лимфатические узлы моно- и полинодозные. Максимальной массы лимфатические узлы достигают в тощей кишке у 28-суточных животных. Существенные изменения массы и строения лимфатических узлов связаны с периодом отьема и переходом на другой тип кормления.

Капсула лимфатических узлов у поросят в возрасте 6 суток тонкая, прозрачная. Паренхима узлов с возрастом более отчетливо дифференцирована на морфофункциональные зоны: корковое плато, паракортикальную зону и мозговое вещество. У 6-суточных поросят корковое вещество представлено преимущественно первичными лимфоидными узелками, реже вторичными. В тоже время у 4-х недельных поросят в этой зоне обнаруживается в 2,2 раза больше вторичных лимфоидных узелков. Корона, которая окружает вторичные лимфоидные узелки, состоит из 2-3 рядов малых лимфоцитов. Во вторичных лимфоидных узелках коры герминативные центры слабо заметны.

Основными клетками лимфоидного ряда являются лимфоциты, составляющие более 85 %. Самая высокая плотность лимфоцитов на единицу площади - в паракортикальной зоне - до 93 %, и несколько ниже в коре и мозговом веществе - не более 90 % во всех возрастных группах. Т-лимфоциты преимущественно встречаются в паракортикальной зоне лимфатических узлов. Их число варьирует от 83 до 96 %. Здесь они располагаются наиболее плотно друг к другу. В этой морфофункциональной зоне выявляются и другие популяции лимфоцитов в небольшом количестве. Они локализуются около посткапиллярных венул и в местах перехода коры в мозговое вещество. Наличие в тимусзависимой зоне представителей разных пулов клеток связано с необходимостью функционального взаимодействия Т- и В-лимфоцитов. Иммунобласты встречаются преимущественно в герминативном центре и паракортикальной зоне лимфатических узлов - до 2,2 %, а число плазмобластов варьирует от 0 до 13,0 %. Количество незрелых плазмоцитов находится в пределах 1%, а зрелых плазматических клеток до 9%.

В лимфатических узлах толстой кишки уровень зрелых плазмоцитов значительно ниже — около 2%. Число ретикулярных клеток наибольшее в корковом веществе и достоверно увеличивается с 6-суточного до 3-х недельного возраста с 6,2 % до 9,2 %, а уровень макрофагов не превышает

2%. У поросят к 28 - суточному возрасту расширяются границы коркового вещества в лимфатических узлах. В коре по периферии встречается небольшое количество лимфоидных клеток и множество афферентных лимфатических сосудов. Количество трабекул 5-7 на срезе. Трабекулы, отходящие от капсулы, разделяют кору на отдельные сегменты.

В стенке тонкой и толстой кишок на всем их протяжении у поросят с 6-ти- до 28-дневного возраста встречаются диффузная лимфоидная ткань, одиночные лимфоидные узелки и сгруппированные лимфоидные образования - лимфоидные бляшки. У поросят в возрасте от 6 до 28 - ми суток одиночные лимфоидные узелки в стенке двенадцатиперстной кишки располагаются диффузно. В стенке тощей кишки, кроме одиночных лимфоидных узелков, встречались и сгруппированные. Лимфоидные бляшки имеют различную форму - от ромбовидной до вытянутой с закругленными краями, размеры варьируют от 0,5 см2 до 1,4 см2, располагаются на стороне противоположной брыжеечному. В подвздошной кишке лимфоидные узелки располагаются наиболее плотно в антимезентериальной области кишки и формируют полосовидную лимфоидную бляшку, которая берет свое начало в дистальной части тощей кишки. В стенке слепой кишки лимфоидные узелки располагаются диффузно, но наибольшая их плотность 1,8±0,2 на 1 см2 в верхушечной части у 28-суточных животных. В стенке ободочной кишки одиночные лимфоидные узелки рассеяны диффузно, размеры - до 0,4 см2.

У поросят в возрасте 6-28 суток в структуре вторичных лимфоидных узелков различимы 3 зоны - купол и герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Основным типом клеток лимфоидной ткани кишечника у поросят являются лимфоциты. Количество их варьирует от 82,0 % до 91,1 %. Т-лимфоциты в лимфоидных образованиях стенки тонкой и толстой кишки встречаются преимущественно в межузелковой зоне - до 95 %. В период с 6 до 28 суток уровень иммунобластов не превышает 1,5%, плазмобластов - 3,8 %, незрелых плазматических клеток -2,5 %, зрелых плазмоцитов - 3,0 %,. макрофагов, тучных и митотически делящихся клеток - 0,5 %.

3.2. Морфология и иммуногистохимня клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов молодняка свиней при

гастроэнтероколите Мезентериальные лимфатические узлы поросят, павших от катарально-геморрагического гастроэнтероколита, наибольших размеров достигают в проксимальной части тонкой кишки. В отличие от здоровых животных, абсолютное большинство узлов с поверхности и на разрезе имеют округлую или овальную форму, красно-коричневого цвета. У поросят с патологией тонкой и толстой кишки все лимфатические узлы мононодозные, абсолютная масса которых в 1,6 раза ниже аналогичных показателей здоровых животных.

Капсула лимфатических узлов наименее развита у 6-дневных поросят, павших от гастроэнтероколита. Отмечается расширение просветов синусов, преимущественно краевых (на 25,1±8,2мкм), по сравнению со здоровыми

животными. Конпуры центрального синуса неровные и местами он выражен слабо. Паренхима узлов без четких границ дифференцирована на морфофункциональные зоны: корковое плато, паракортикальную зону и мозговое вещество. На гистологическом срезе, помимо первичных и вторичных лимфоидных узелков, в большом количестве обнаруживаются зоны формирующихся лимфоидных узелков, значительная инфильтрация плазмобластами и клетками фибробластического ряда, разрыхление слоев соединительнотканной капсулы, гиперемия сосудов.

В лимфатических узлах поросят, павших от гастроэнтероколита, в возрасте 21 суток, по всему срезу обнаруживаются как гипертрофированные лимфоидные узелки с расширенными герминативными центрами, так и лимфоидные узелки с герминативными центрами в стадии формирования. Обнаруживаются гиперемия, увеличение порозности сосудов. В сосудах капиллярного русла - сладж эритроцитов, при этом синусы расширены и наблюдается повышенное содержание властных форм клеток -иммунобластов и плазмобластов.

В мезентериальных лимфатических узлах 4-х недельных поросят, павших с диагнозом гастроэнтероколит, просветы краевых, промежуточных и воротных синусов резко расширены (на 28,5±7,0 мкм), наблюдаются диффузные кровоизлияния в мозговом веществе лимфатического узла, гиперплазия лимфоидных узелков, периваскулярный отек в строме узла. Следует отметить, что наиболее характерные изменения наблюдались в мезентериальных лимфатических узлах тонкой и краниальной части толстой кишки до ее дистального отдела - прямой кишки. Здесь выраженность патологического процесса менее заметна.

Основными клетками во всех зонах узлов у 6-28 - суточных поросят, павших с диагнозом гастроэнтероколит, являются лимфоциты - 80,1 - 92,4 %. Самая высокая плотность лимфоцитов на единицу площади - в паракортикальной зоне и несколько ниже в коре и мозговом веществе. При сравнении со здоровыми поросятами, обнаруживается снижение данных показателей у больных животных в среднем на 5,6%. На тимусзависимой территории лимфатического узла расположены в основном Т-лимфоциты, число их достигает 94 %. У поросят, павших от гастроэнтероколита, в узлах тонкой кишки показатель уровня иммунобластов и плазмобластов составляет 1,5 %. Обнаружено, что у больных животных в период с 6 до 28 суток жизни количество плазмобластов уменьшается на 1,5 %, а у интактных поросят в этот период происходит достоверное увеличение числа клеток с 0 до 3,5 %. У больных животных увеличивается количество незрелых плазмоцитов - на 2,5-3,0 % и макрофагов на 1,5-2,0 %, но в тоже время снижается число зрелых плазматических клеток на 2,5-3,2 %, ретикулярных клеток 3-7 %. 3.3. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани стенки кишечника молодняка свиней при гастроэнтероколите Площадь тонкой кишки у 6-суточных поросят с патологией кишечника ниже по сравнению с нормой на 38,3 %, толстой кишки - на 18,5%. В меньшей степени изменяются данные показатели у поросят,

павших от гастроэнтерита в возрасте 21-день - ниже на 25,9% и 15,6% в тонкой и толстой кишке соответственно. В возрасте 28 дней обнаруживается уменьшение параметров площади кишки на 13,5 % в сравнении с нормой.

В подслизистой основе двенадцатиперстной кишки у поросят, павших от гастроэнтероколита, обнаруживаются только одиночные лимфоидные узелки. У больных животных, в сравнении со здоровыми, обнаруживается уменьшение площади лимфоидных узелков в 10 раз. В собственной пластинке и подслизистой основе тощей кишки у животных с патологией кишечника обнаруживаются как одиночные лимфоидные узелки, так и сгруппированные лимфоидные образования. У животных, павших с диагнозом гастроэнгероколит, увеличивается плотность одиночных лимфоидных узелков на 1 см2 кишки во всех возрастных группах на 0,15±0,05, а в лимфоидной бляшке на 185,51±18,92. Количество лимфоидных бляшек больше у здоровых животных на 3,0±0,5. В подслизистой основе подвздошной кишки обнаруживается полосовидная лимфоидная бляшка. Ее площадь у здоровых животных выше в 1,6 раза. В стенках слепой и ободочной кишок поросят, павших от гастроэнтероколита, лимфоидные узелки расположены диффузно. Их плотность при сравнении со здоровыми животными изменяется незначительно. Кроме того, в стенке толстой кишки встречаются лимфогландулярные комплексы величиной до 0,2 см2, состоящие из 3-10 мелких лимфоидных узелков, четко отделенных друг от друга и связанных с эпителием крипт.

У поросят, павших от гастроэнтероколита в возрасте 6 суток, в лимфоидной ткани различимы 3 зоны - купол и обособляющийся герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Границы между узелками в лимфоидных бляшках отчетливо различимы. В лимфоидной ткани кишечника у поросят, павших от гастроэнтероколита основным типом клеток являются лимфоциты. Их число варьирует от 80 % до 89 %, что ниже по сравнению со здоровыми животными на 4-5 %. У поросят, павших от гастроэнтероколита, обнаруживается увеличение уровня иммунобластов - на 1,5-3,0 %, плазмобластов - на 1,5-2,0 %, незрелых плазматических клеток - на 1,0-1,5%, зрелых плазмоцитов на - 2,0-3,0%, макрофагов на - 2,5-3,0 %, а также уменьшение количества ретикулярных клеток на 1,0-2,5 %.

В результате гистологических исследований у животных, павших от гастроэнтероколита, выявлены гиперпластические изменения в лимфоидных узелках с расширением герминативных центров. В тоже время встречаются редуцированные вторичные лимфоидные узелки вплоть до полного их отсутствия. Герминативные центры округлой или вытянутой формы расположены у основания лимфоидных узелков или в центре. Строение лимфоидных образований в стенке тонкой кишки у больных поросят по сравнению со здоровыми изменяется в сторону увеличения количества первичных лимфоидных узелков и уменьшения вторичных. Увеличивается количество ареактивных узелков. В то же время нарастает число гиперпластированных лимфоидных узелков. Расстояние между узелками

увеличивается. В короне насчитывается 3-5 рядов клеток. В лимфоидных образованиях стенки толстой кишки значительных изменений не происходит.

12-перстная тощая слепая ободочная прямая

Отдел кишечника О контроль ■ патология

Рисунок 1 - Плотность одиночных лимфоидных узелков на 1 см^ кишки у поросят в возрасте 6 суток (шт.).

12-перстная тощая слепая ободочная прямая Отдел кишечника 0 контроль ■ патология

Рисунок 2 - Плотность одиночных лимфоидных узелков на 1 см2 кишки у поросят в возрасте 21 суток (шт.).

4

3

2

1

О

12-перстная тощая слепая ободочная прямая

Отдел кишечника И контооль В опыт

Рисунок 3 - Плотность одиночных лимфоидных узелков на 1 см2 кишки у поросят в возрасте 28 суток (шт.).

3.4. Цитоархитектоника, ультраструктура и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов свиней под действием пробиотиков БЦЛ и Ветом 1.1

Мезентериальные лимфатические узлы свиней в возрасте 4-х месяцев, получавших пробиотики, анатомически сформированы, степень развития и иммунологическая зрелость сходна с таковыми у интактных животных. В лимфатических узлах выделяются хорошо развитое корковое вещество, представленное первичными и вторичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона и мозговое вещество. Границы морфо-функциональных зон четкие, легко различимы. Основными клетками во всех морфо-функциональных зонах узлов у свиней, получавших пробиотик, являются лимфоциты. Их численность варьирует от 82,7 до 96,7 %. В герминативных центрах лимфатических узлов тонкой кишки применение пробиотиков сопровождается повышением количества лимфоцитов на 3,03,5 %, а в узлах толстой кишки на 2,4-3,0 %. Самая высокая плотность лимфоцитов на единицу площади - в коре, паракортикальной зоне и мозговом веществе и несколько ниже в герминативных центрах. На тимусзависимой территории лимфатического узла расположены в основном Т-лимфоциты, число их варьирует от 84 до 86 %. Т-лимфоциты так же встречаются по периферии лимфоидных узелков в количестве 33 %.

В лимфатических узлах тонкой и толстой кишки под действием пробиотиков происходит снижение уровня иммунобластов и плазмобластов на 2,0-2,5 %, незрелых плазмоцитов на 1,5-2,5 %, ретикулярных клеток на 2,0-3,0 %. В тоже время увеличивается число зрелых плазматических клеток на 1,0-2,0 % макрофагов на 1,0-2,5 %.

У животных, получавших пробиотики, границы между корковым и мозговым веществом вЬ лимфатических узлах отчетливо заметны. Увеличивается площадь герминативных центров лимфоидных узелков (на 7,5 мкм. Краевой, промежуточные и центральные синусы отличаются большой емкостью. Уровень вторичных лимфоидных узелков в лимфатических узлах брыжейки тонкой и толстой кишки у животных, после применения прйбиотиков^ выше, по сравнению с интактными животными на 8,2 %.

3.5. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани стенки кишечника свиней после применения пробиотиков БЦЛ и Ветом 1.1

У свиней, получавших пробиотики, в подслизистой основе стенки тонкой кишки обнаруживаются как одиночные лимфоидные узелки, которые располагаются диффузно, так сгруппированные лимфоидные образования. Плотность одиночных лимфоидных узелков в контрольной и опытных группах животных находится на одном уровне. Число лимфоидных бляшек больше у интактных животных, в то время как средняя площадь лимфоидной бляшки выше у животных, после применения пробиотиков. В подслизистой основе подвздошной кишки обнаруживается полосовидная лимфоидная бляшка, площадь и размеры которой выше в опытной группе животных.

8 7 6 5 4 3 2 1 О

12-персгная тощая слепая ободочная прямая Отдел кишечника Нконтроль ■ опыт БЦЛ □ опыт Ветом 1.1

Рисунок 4 - Плотность одиночных лимфоидных узелков на 1 см2 кишки у свиней, применения пробиотиков БЦЛ и Ветом 1.1

Кроме того, в стенке толстой кишки плотность одиночных лимфоидных образований выше у животных, рацион которых дополнялся пробиотиками Ветом 1.1 и БЦЛ.

У свиней в возрасте 4 месяцев, получавших пробиотики, в структуре лимфоидных узелков отчетливо различимы три зоны - герминативный центр, купол и межузелковая зона. Развитая соединительная ткань формирует хорошо заметные границы между лимфоидными узелками в лимфоидных бляшках. Корона лимфоидного узелка несет в своем составе 4-6 рядов клеток, большую часть которых составляют лимфоциты. Наиболее четко выражены герминативные центры в лимфоидных бляшках тощей и подвздошной кишок, а также в лимфогландулярных комплексах ободочной и прямой у опытных животных. Наряду с этим у животных контрольной группы чаще встречаются первичные лимфоидные узелки без герминативных центров. Основным типом клеток лимфоидной ткани стенки тонкой и толстой кишок у 4-месячных свиней во всех трех группах животных являются лимфоциты. Их число в контрольной группе варьирует от 78,6 до 94,3 %, тогда как в опытных группах этот показатель изменяется в пределах от 81,6 до 95,0 %.

У свиней, получавших пробиотики в лимфоидной ткани тонкой и толстой кишок снижается количество иммунобластов на 2,0-3,1 %, плазмобластов на 1,5 - 3,5 %, незрелых плазматических клеток на 1,0 - 1,5 % и клеток с фигурами митоза - в пределах 2 %. Вместе с тем, происходит увеличение числа зрелых плазмоцитов на 1,0-1,7 % и макрофагов на 1,0 — 2,5 %, что указывает на повышенную иммунологическую активность у животных, получавших пробиотики.

ВЫВОДЫ

1.У новорожденных поросят лимфатические узлы брыжейки тонкой и толстой кишки сформированы. С момента рождения до возраста 4 недель брыжеечные лимфатические узлы тонкой и толстой кишок характеризуются интенсивным увеличением массы и размеров. Основными клетками лимфоидного ряда лимфатических узлов являются лимфоциты, составляющие более 85 %. Самая высокая плотность лимфоцитов на единицу площади - в паракортикальной зоне лимфатических узлов - до 93 %, и несколько ниже в коре и мозговом веществе - не более 90 % во всех возрастных группах.

2. В стенке тонкой и толстой кишок на всем их протяжении у поросят с 6-ти до 28-суточного возраста встречается диффузная лимфоидная ткань, одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки. В стенке подвздошной кишки плотность лимфоидных узелков в полосовидной бляшке снижается к 4-х недельному возрасту с 813,2±102,2 до 442,3±86,7 на 1 см2. У 6-28-суточных поросят в структуре лимфоидных узелков различимы 3 зоны -купол и герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Основным типом клеток лимфоидной ткани кишечника у поросят в этом возрасте являются лимфоциты, количество их варьирует от 82,0 % до 91,1%. Вторые по численности - до 6,8% - ретикулярные клетки. Доля иммунобластов, плазмобластов, макрофагов, сегментоядерных нейтрофилов и митозов не превышает 3,5 %.

3. У 6-суточных поросят, павших от гастроэнтероколита значительно ниже соотношение абсолютной массы лимфатических узлов к единице площади кишки (в 1,42 раза). В данной группе животных дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое плато преимущественно с первичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона и мозговое вещество. В тоже время отмечаются признаки акцидентальной инволюции: сглаживание морфофункциональных зон узла, увеличение числа ареактивных узелков, уменьшение площади герминативных центров лимфоидных узелков на 1,45±0,02 мкм, что может свидетельствовать о снижении интенсивности лимфоцитопоэза. Показатель уровня лимфоцитов ниже по сравнению с аналогичным у здоровых животных на 5,2 % в узлах тонкой и на 5,6 % толстой кишки. Число зрелых плазматических клеток у животных, павших от гастроэнтероколита, в брыжейке тонкой кишки снижается на 3,2 %, а макрофагов увеличивается на 2,0-3,5 %.

4. В собственной пластинке и подслизистой основе тонкой и толстой кишки у животных с патологией кишечника обнаруживаются как одиночные лимфоидные узелки, так и сгруппированные лимфоидные образования. Площадь сгруппированных лимфоидных образований выше у интактных животных на 24 %. При сравнительном анализе морфометрических показателей полосовидной лимфоидной бляшки обнаруживается увеличение ее площади в 1,6 раза у здоровых животных.

5. У поросят, павших от гастроэнтероколита в возрасте 6-28 суток, в лимфоидной ткани различимы 3 зоны - купол и обособляющийся герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Наряду с узелками, имеющими центры размножения, у животных, павших от гастроэнтероколита, встречаются узелки без герминативных центров. Основную часть клеток составляют лимфоцита - до 83 %. Обнаруживается уменьшение их числа на 4-5 % по сравнению со здоровыми животными, тогда как уровень зрелых плазмоцитов и макрофагов выше на 2-3 %. Строение лимфоидных образований в стенке тонкой кишки у больных поросят по сравнению со здоровыми изменяется в сторону увеличения количества первичных лимфоидных узелков и уменьшения вторичных. Увеличивается число ареактивных узелков.

6. В лимфатических узлах брыжейки тонкой и толстой кишки свиней, получавших пробиотики БЦЛ и Ветом 1.1, отчетливо дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое плато с преобладанием вторичных лимфоидных узелков, паракортикальная зона и мозговое вещество. Основными клетками лимфоидной ткани являются лимфоциты, количество которых выше, по сравнению с интактными животными на 2-4 %. Возрастает число макрофагов и плазматических клеток на 2-4%. Снижается уровень ретикулярных клеток на 2,5-3,0 %.

7. У животных, получавших пробиотики БЦЛ и Ветом 1.1, в стенке тонкой кишки уменьшается количество лимфоидных бляшек на 2,5±0,5, но обнаруживается увеличение их размеров (на 1,3±0,3 см2) и плотности лимфоидных узелков на 1см2 площади бляшки (на 29,6±6,3)- Площадь

полосовидной лимфоидной бляшки выше в опытных группах животных на 159,5±35,6 см2. Плотность лимфоидных узелков на 1 см2 бляшки 174,2±12,5 (контроль 145,4±13,5). У свиней в возрасте 4 месяца, получавших пробиотики бактоцеллолактин и Ветом 1.1, увеличивается плотность лимфоцитов на единицу площади в куполе на 1,0-1,5% и на 2,1-3,6% в герминативном центре лимфовдного узелка. Обнаруживается снижение количества иммунобластов и плазмобластов в зоне купола лимфоидного узелка на 1,5-2,0 %. Увеличивается число зрелых плазмоцитов и макрофагов на 1,0-2,5 % и уменьшается ретикулярных клеток 1,2-1,6 %.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Полученные данные по морфологии лимфоидной ткани тонкой и толстой кишок свиней в норме, при гастроэнтероколите и после применения пробиотиков рекомендуется использовать при написании соответствующих разделов в учебных пособиях и справочных руководствах по видовой и возрастной морфологии и гистологии свиньи, использовании пробиотических препаратов в свиноводстве.

Количественные и качественные показатели лимфоидной ткани тонкой и толстой кишок свиньи при гастроэнтероколите и после применения пробиотиков можно использовать в научно-исследовательской работе и практике животноводства при выборе стратегии профилактики и лечения воспалительных заболеваний кишечника, а также в учебном процессе при изложении курса анатомии, гистологии и патологической анатомии на биологических, ветеринарных, зооинженерных факультетах высших учебных заведений.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Пономарёв, И.Н. Синтопия лимфоидной ткани тонкой кишки у свиней при гастроэнтероколите / И.Н. Пономарев, А.Б. Панфилов // Науке нового века

- знания молодых: Материалы 8-й научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: ВГСХА, 2008. - Ч. 1. - С. 25-28.

2. Кузнецова, Н.В. Действие бактоцеллолактина на свиней/ Н.В. Кузнецова, И.Н. Пономарёв, A.A. Ивановский, Е.Ю. Тнмкина // Достижения науки и техники АПК. - 2008. - №12. - С. 42-44.

3. Пономарёв, И.Н. Цитоархитектоника лимфоидной ткани в стенке тонкой кишки у свиней при гастроэнтерите / И.Н. Пономарев, А.Б. Панфилов // Науке нового века - знания молодых: Материалы 9-й научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: ВГСХА, 2009. - Ч. 1. -С. 187-191.

4. Пономарев, И.Н. Влияние пробиотика Ветом 1.1 на морфологию лимфоидной ткани тонкой кишки свиней / И.Н. Пономарев, А.Б. Панфилов // Современные научные тенденции в животноводстве: Сборник статей Международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского. - Киров, 2009. - С.222-224.

5. Пономарев, И.Н. Цитоархитектоника брыжеечных лимфатических узлов тонкой кишки у свиней после применения пробиотика бактонеллолактина / И.Н. Пономарев, А.Б. Панфилов //Морфология.

- 2009.- Т. 136, №4.- С. 116.

6. Пономарев, И.Н. Морфология мезентериальных лимфатических узлов у свиней при гастроэнтероколите / И.Н. Пономарев, Н.В.Кузнецова. А.Б. Панфилов // Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - 2009. - №3 (23). - С. 85-89.

7. Пономарев, И.Н. Цитоархитектоника лимфоидной ткани в стенке тонкой кишки у свиней при гастроэнтероколите/ И.Н. Пономарев, А.Б. Панфилов // Науке нового века - знания молодых: Материалы 10-й научной конференции аспирантов и соискателей. - Киров: ВГСХА, 2010.

- Ч. 2. - С. 122-125.

Формат 60x84 1/16. Бумага офсетная. Подписано в печать 19.05.2010

Гарнитура Times. Печать Riso. _Усл. печ. л. 1,00. Тираж 100 экз. Заказ 0153_

Отпечатано с готового оригинал-макета в типографии ИП «Экспресс тиражирование» 410005, Саратов, Пугачёвская, 161, офис 320 8 27-26-93

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Пономарев, Игорь Николаевич

Введение.

1. Обзор литературы.

1.1. Морфология мезентериальных лимфатических узлов и лимфоидной ткани молодняка свиней в норме.

1.2. Реактивные изменения лимфоидных образований стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов.

1.3. Влияние микроорганизмов-симбионтов на иммунную систему желудочно-кишечного тракта организма хозяина.

2. Собственные исследования.

2.1. Материалы и методы исследования.

2.2. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани кишечника молодняка свиней.

2.3. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов молодняка свиней при гастроэнтероколите.

2.4. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани стенки кишечника молодняка свиней при гастроэнтероколите.

2.5. Цитоархитектоника, ультраструктура и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов свиней после применения пробиотиков БЦЛ и Ветом 1.1.

2.6. Морфология и иммуногистохимия клеток лимфоидной ткани стенки кишечника свиней после применения пробиотиков БЦЛ и Ветом 1.1.

3. Обсуждение результатов исследований.

Выводы.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Морфология лимфоидной ткани свиней при болезнях пищеварительной системы"

Актуальность темы

Заболеваемость молодняка сельскохозяйственных животных в условиях интенсификации сельского хозяйства продолжает оставаться одной из серьезнейших причин, сдерживающих развитие животноводства и наносящих ему значительный ущерб. Большинство авторов связывают данные изменения со снижением защитных сил организма (Ахметзянов Ф.Х., 1966; Зубец Н.А., 1980; Ткачев Е.З., 1995; Щербакова Г.П., 1996; Панин А.Н., 1998; Валеев Ф.Н., 2000; Малик Н.И., 2002; Дмитриенко В.Г., 2005; ПилипЛ.В., 2005; Дронин-Дорчелинский ЕА., 2007; Петренкова С.В., 2007; Adams M.R., 1988).

Особенностями этиологии и патогенеза неинфекционных желудочно-кишечных расстройств молодняка неонатального возраста являются структурные количественные и качественные изменения в микробиоценозе кишечника, лимфоидной системе, снижение активности коллострального иммунитета.

Нарушение нормального иммунологического статуса, обусловленное дефектом одного или нескольких механизмов иммунного ответа, принято рассматривать как иммунную недостаточность или иммунодефицит. Это способствует усилению патогенных свойств ассоциаций условно-патогенной микрофлоры, которая постоянно находится в желудочно-кишечном тракте. Поэтому иммунодефицитное состояние организма, связанное со снижением активности защитных механизмов, обусловливает неблагоприятный исход воспалительной реакции (МовэтаГ.З., 1975; Жарикова Н.А., 1979; Лозовой В.П., 1981; Сапин М.Р., 1987-2001; Соколов В.И., 1987-2010; Осадчук М.А., Kereis S., 1997; Козлова И.В., 1998; Панин А.Н., 1998; Григорьев B.C., 1998; Каширская Н.Ю., 2000; Нестерова И.В., 2002; Малик Н.И., 2002; Панфилов А.Б., 1991-2010; Кафарская Л.И., 2005).

В настоящее время известно, что становление собственного кишечного иммунитета происходит в период ранней микробной колонизации кишечника. В подтверждение этих слов многие авторы указывают на недоразвитие лимфоидной ткани у экспериментальных животных, выращенных в безмикробных условиях, которое выражалось в недостаточном количестве иммунекомпетентных клеток (Дмитриенко В.Г., 2005; Хавкин А.В., 2006; Мазанкова JI.H. с соавт., 2007; Jarry А., 1989; Drissen А., 2002). Микрофлора кишечника обеспечивает ключевые сигналы для созревания иммунной системы и в дальнейшем активно контролирует связанный с кишечником гомеостаз. Практически доказано, что для полного созревания самого крупного иммунного органа человека, а именно связанной с кишечником лимфоидной ткани, необходимо воздействие не столько антигенов пищи, сколько антигенов микроорганизмов симбионтов.

Проблема углубленного изучения концепции взаимодействия микрофлоры кишечника с органами иммунитета и, в первую очередь, с иммунной системой желудочно-кишечного тракта (ЖКТ), является актуальной и до настоящего времени не решенной (Ткачев Е.З., 1995; Мухина Ю.Г., Дубровская М.И., Нетребенко O.K., 2005).

В связи с этим особый интерес вызывает состояние лимфоидной системы кишечника сельскохозяйственных животных на фоне желудочно-кишечных расстройств, а так же под воздействием пробиотических препаратов.

Цель работы: изучение лимфоидной ткани кишечника свиней в норме, при гастроэнтероколите и после применения некоторых пробиотиков.

Задачи исследования:

-изучить морфологию лимфоидной ткани кишечника молодняка свиней в норме и при гастроэнтероколите;

-выявить гистологические и ультраструктурные особенности клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и мезентериальных лимфатических узлов у молодняка свиней при гастроэнтероколите;

-изучить состояние лимфоидной ткани кишечника свиней под влиянием пробиотиков Бактоцеллолактин и Ветом 1.1;

-установить гистологические и ультраструктурные особенности клеток лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у свиней под влиянием пробиотиков Бактоцеллолактин и Ветом 1.1.

Научная новизна заключается в комплексном подходе к решению поставленных задач, позволившем более подробно изучить и описать структурную организацию лимфоидной ткани кишечника молодняка свиней в норме и при гастроэнтероколите незаразной этиологии. Получены новые данные о морфологии, синтопии, цитоархитектонике и иммуногистохимии клеток брыжеечных лимфатических узлов, одиночных и сгруппированных лимфоидных узелков в стенках тонкой и толстой кишок. Впервые подробно описана лимфоидная ткань мезентериальных лимфатических узлов и кишечника у свиней после применения пробиотических препаратов.

Теоретическая и практическая ценность

Результаты исследований в значительной степени уточняют и пополняют имеющиеся знания о видовой и возрастной морфологии лимфоидной ткани кишечника и брыжеечных лимфатических узлов при их воспалительной патологии неинфекционной природы. Полученные результаты исследований могут быть использованы в учебном процессе на морфологических и клинических кафедрах, а также учитываться практикующими ветеринарными специалистами при коррекции пробиотиками иммунодефицитного состояния у молодняка свиней, для включения в специальную литературу ветеринарных врачей и биологов

Основные положения, выносимые на защиту

1) Морфология клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов и стенки кишечника поросят молочного периода;

2) Морфология клеток лимфоидной ткани брыжеечных лимфатических узлов и стенки кишечника поросят при гастроэнтероколите незаразной этиологии;

3) Синтопия, цитоархитектоника, ультраструктура и иммуногистохимия лимфоидной ткани стенки кишечника и брыжеечных лимфатических узлов у свиней под действие пробиотических препаратов.

Апробация работы. Материалы диссертации доложены и обсуждены на 8-й, 9-й и 10-й научных конференциях аспирантов и соискателей «Науке нового века - знания молодых» Вятской ГСХА (2008;2009;2010 гг.), международной научно-практической конференции, посвященной 100-летию со дня рождения П.Г. Петского «Современные научные тенденции в животноводстве» Вятской ГСХА (2009).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 7 работ, в том числе три в журналах, рекомендованных перечнем ВАК («Морфология», «Достижения науки и техники АПК», «Известия Оренбургского государственного аграрного университета»).

Внедрение. Материалы диссертации включены в учебный процесс и научную работу на морфологических кафедрах Ивановской государственной сельскохозяйственной академии, Оренбургского государственного аграрного университета.

Структура и объем работы. Диссертация изложена на 158 страницах машинописного текста и состоит из введения, обзора литературы, материалов и методов, собственных исследований, обсуждения результатов, выводов, практических предложений и списка литературы. Работа иллюстрирована 60 рисунками, 11 таблицами цифровых материалов. Список литературы включает 180 источников, в том числе 62 работы иностранных авторов.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Пономарев, Игорь Николаевич

139 Выводы

1. У новорожденных поросят лимфатические узлы брыжейки тонкой и толстой кишки сформированы. С момента рождения до возраста 4 недель брыжеечные лимфатические узлы характеризуются интенсивным увеличением абсолютной массы и размеров. Основными клетками лимфатических узлов являются лимфоциты. Плотность лимфоцитов на единицу площади — в паракортикальной зоне лимфатических узлов — до 93 %, и несколько ниже в коре и мозговом веществе - не более 90 % во всех возрастных группах.

2. В стенке тонкой и толстой кишок на всем их протяжении у поросят с 6-ти до 28-суточного возраста встречается диффузная лимфоидная ткань, одиночные и сгруппированные лимфоидные узелки. В стенке подвздошной кишки плотность лимфоидных узелков в полосовидной бляшке снижается к 4-х недельному возрасту с 813,2±102,2 до 442,3±86,7 на 1 см2. У 6-28-суточных поросят в структуре лимфоидных узелков различимы 3 зоны" — купол и герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Основным типом клеток являются лимфоциты, количество их варьирует от 82,0% до 91,1%. Вторые по численности - до 6,8% -ретикулярные клетки. Доля иммунобластов, плазмобластов, макрофагов, сегментоядерных нейтрофилов и митозов не превышает 3,5 %.

3. У 6-суточных поросят, павших от гастроэнтероколита в 1,42 раза ниже соотношение абсолютной массы лимфатических узлов к единице площади кишки. В • данной группе животных дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое плато преимущественно с первичными лимфоидными узелками, паракортикальная зона и мозговое вещество. В тоже время отмечаются признаки акцидентальной инволюции: сглаживание морфофункциональных зон узла, увеличение числа ареактивных узелков, уменьшение площади герминативных центров лимфоидных узелков на 1,45±0,02 мкм, что может свидетельствовать о снижении интенсивности лимфоцитопоэза. Показатель уровня лимфоцитов ниже по сравнению с аналогичным у здоровых животных на 5,2 % в брыжейки узлах тонкой и на 5,6 % толстой кишки. Число зрелых плазматических клеток у животных, павших от гастроэнтероколита, в брыжейке тонкой кишки снижается на 3,2 %, а макрофагов увеличивается на 2,0-3,5 %.

4. В собственной пластинке и подслизистой основе тонкой и толстой кишки у животных с патологией кишечника обнаруживаются как одиночные лимфоидные узелки, так и сгруппированные. Площадь сгруппированных лимфоидных образований выше у интактных животных на 24 %. При сравнительном анализе морфометрических показателей полосовидной лимфоидной бляшки обнаруживается увеличение ее площади в 1,6 раза у здоровых животных.

5. У поросят, павших от гастроэнтероколита в возрасте 6-28 суток, в лимфоидных узелках различимы 3 зоны — купол и обособляющийся герминативный центр, а в бляшках формируется и межузелковая зона. Наряду с узелками, имеющими центры размножения, у животных, павших от гастроэнтероколита, встречаются узелки без герминативных центров. Основную часть клеток — до 83 % - составляют лимфоциты. Обнаруживается уменьшение их числа на 4-5 % по сравнению со здоровыми животными. Уровень зрелых плазмоцитов и макрофагов выше на 2-3 %. Отмечается увеличения количества первичных лимфоидных узелков и уменьшения вторичных, увеличивается число ареактивных узелков.

6. В лимфатических узлах брыжейки тонкой и толстой кишки свиней, получавших пробиотики БЦЛ и Ветом 1.1, отчетливо дифференцируются все морфофункциональные зоны: корковое плато с преобладанием вторичных лимфоидных узелков, паракортикальная зона и мозговое вещество. Основными клетками являются лимфоциты. Количество лимфоцитов, макрофагов и плазматических клеток выше, по сравнению с интактными животными на 2-4 %. Снижается уровень ретикулярных клеток на 2,5-3,0 %.

7. У животных, получавших пробиотики БЦЛ и Ветом 1.1, в стенке тонкой кишки уменьшается количество лимфоидных бляшек на 2,5±0,5, но обнаруживается увеличение их размеров (на 1,3±0,3 см2) и плотности лимфоидных узелков на 1см2 площади бляшки (на 29,6±6,3). Площадь полосовидной лимфоидной бляшки выше в опытных группах животных на 159,5±35,6 см2. Плотность лимфоидных узелков на 1 см2 лимфоидной бляшки 174,2±12,5 (контроль 145,4±13,5). У свиней в возрасте 4 месяца, получавших пробиотики бактоцеллолактин и Ветом 1.1, увеличивается плотность лимфоцитов на единицу площади в куполе на 1,0-1,5 % и на 2,1-3,6 % в герминативном центре лимфоидного узелка. Обнаруживается снижение количества иммунобластов, плазмобластов и ретикулярных клеток в зоне купола лимфоидного узелка на 1,5-2,0%. Увеличивается число зрелых плазмоцитов и макрофагов на 1,0-2,5 %.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Пономарев, Игорь Николаевич, Киров

1. Афанасьев, Ю.И. Лимфатический узелок аппендикса /Ю.И. Афанасьев, В.И Ноздрин, С.М. Субботин// Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. — 1983. Т.85, №8. - С.73-82.

2. Алаотс, Я.В. О фило- и онтогенетическом аспекте иммунитета / Я.В. Алаотс// Сб. научн. тр. Эст. с-х акад.- 1983. Т. 141.- С. 11-21.

3. Аминова, Г.Г. Цитоархитектоника лимфоидной ткани, ассоциированной со стенкой слепой кишки у человека в подростковом возрасте /Г.Г. Аминова// Морфология.- 2002. № 4 - С. 53-56.

4. Ахметзянов, Ф.Х. Микрофлора желудочно-кишечного тракта свиней в норме и при некоторых заболеваниях: автореф. дисс. канд. вет. наук / Ф.Х. Ахметзянов Казань, 1966.- 18 с.

5. Батуев, К.М. К вопросу сравнительной морфологии пейеровых бляшек некоторых домашних животных и лабораторных животных /К.М. Батуев// Тр. Пермск. мед. инт-та. 1968. -Т.81, №4. - С.45-51.

6. Бижокас, В.А. Топографическая анатомия лимфатической системы желудка свиньи и оперативный доступ к ее основным магистралям: автореф. дисс. канд. вет. наук /В.А.Бижокас -Ленинград, 1986, 34 с.

7. Бахмет, А.А. Изменения лимфоидных структур паховых лимфатических узлов крыс при воздействии острого эмоционального стресса /А.А. Бахмет //Морфология.-2004, №4.-С.17.

8. Бейер, Л.Б. Факторы местного иммунитета гастродуоденальной системы и кишечника у здоровых детей /Л.Б. Бейер, Б.Г. Дорофейчук // Педиатрия.-№2. 1993.- С.46.

9. Бернет, Ф. Клеточная иммунология /Ф. Бернет// Пер. с англ. М.: Мир, 1971.-542 с.

10. Бородин, Ю.И. Функциональная морфология иммунной системы / Ю.И. Бородин, В.Н. Григорьев, А.Ю. Летягин //-Новосибирск: Наука, 1987.-235 с.

11. Валеев, Ф.Н. Иммуноморфологические изменения в лимфоидных органах поросят при иммунодефицитах / Ф.Н. Валеев, Р.Ф. Валеев// Троицк, 20001. С.180-181.

12. Видякина, М.А. Морфологические изменения лимфоидной ткани кишечника в онтогенезе у крупного рогатого скота: автореф. дисс. канд. вет. наук / М.А. Видякина Санкт-Петербург, 2003. — 19 с.

13. Волошин, Н.А. Внутриутробная антигенная стимуляция фактор морфогенеза органов иммунной системы / Н.А. Волошин, М.В. Карзов, О.А. Новоселова и др. //Морфология.-1993.-Т.Ю5, Вып. 9/10. - С.60-61.

14. Воронин, Е.С. Иммунология / Е.С. Воронин, A.M. Петров, М.М. Серых и др. М.: «Колос - пресс», 2002. - 408с.

15. Григоренко, Д.Е. Лимфоидные структуры двенадцатиперстной кишки человека в подростковом и юношеском возрасте /Д.Е. Григоренко// Морфология.- 2002. №5 - С.64-65.

16. Григорьев, B.C. Возрастные особенности микроморфологии вилочковой железы и лимфатических узлов свиней /B.C. Григорьев// Проблемы животноводства и пути их решения. Мат. научн.- практ. конф., Самара. -1998.- с.95-97.

17. Дронин-Дорчелинский, Е.А. Лечебно-профилактические аспекты применения пробиотиков в ветеринарии /Е.А. Дронин-Дорчелнский, Г.Г. Егорова // Мат. научно-практ. конференции РФ, УГАВМ.- 2007.- С.84-89.

18. Дмитриенко, В.Г. Иммунопробиотик ветом — 1.1 при диспепсиях поросят: автореф. дисс. канд. вет. наук/ В.Г. Дмитриенко Санкт-Петербург, 2005. — 18 с.

19. Долгова, М.А. Антенатальное и раннее постнатальное развитие органов иммуногенеза / М.А. Долгова, Л.Д. Марцинкевич, Т.Д. Батюто, Г.Н. Титова // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологии. 1982.-№2.- С.73-83.

20. Душкин, В.А. Взаимодействие представителей нормальной микрофлоры в организме гнотобиологических животных /В.А. Душкин// В.сб.: Теоретич. и практ. основы гнотобиологии. — М.: Агропромиздат, 1986. — С. 19-24.

21. Емельяненко, П.А. Влияние гуморальных факторов естественной резистентности аутоплазмы на фагоцитарную активность новорожденных телят /П.А. Емельяненко, Хаджи Хасан Тахсин, В.Н. Денисенко // Труды MB А., 1975. Т. 79. С. 46-51.

22. Емельяненко, П.А.' Энтеротоксины кишечных бактерий. /П.А. Емельяненко// Ветеринария. 2000.- №2. С.25-27.

23. Елисеев, В.Г. Атлас микроскопического и ультрамикроскопического строения клеток, тканей и органов / В.Г. Елисеев, Ю.И. Афанасьев, Е.Ф. Котовский Изд. 5-е, перераб. и доп. - М.: Медицина, 2004. 448 с.

24. Жарикова, Н.А. Периферические органы системы иммуногенеза /Н.А. Жарикова Минск: Беларусь, 1979. — 207с.

25. Жаков, М.С. Морфофизиология иммунной системы домашних животных / М.С. Жаков, И.М. Карпуть// Патоморфология, патогенез и диагностика болезней сельскохозяйственных животных. М., 1980.— С. 176-178.

26. Журавлева, Т.Б. Функциональная морфология селезенки и лимфоидного аппарата при стрессе /Т.Б. Журавлева, О.Д. Ягмуров, Р.П. Огурцов// Арх. патологии.-1995.-Т.57, вып.2.- С. 56-61.

27. Зуфаров, К.А. Органы иммунной системы (структурные и функциональные аспекты)/ К.А. Зуфаров, К.Р. Тухтаев — Ташкент: Фан, 1987.- 184с.

28. Зеленевский, Н.В. Международная ветеринарная анатомическая номенклатура на латинском и русском языках/ Н.В. Зеленевский М.: 2003. -352 с.

29. Зубец, Н.А. Диспепсия поросят / Н.А. Зубец М.: - Россельхозиздат -1980. 88с.

30. Каширская, Н.Ю. Значение пробиотиков и пребиотиков в регуляции кишечной микрофлоры /Н.Ю. Каширская// Русский медицинский журнал. — 2000 -№13-14. С.572-575.

31. Кешав, С.А. Наглядная гастроэнтерология /С.А. Кешав М.: - ГЭО-ТАГ -Медиа, 2005.-136 с.

32. Капустин, А.В. Состояние местного иммунитета у детей с хроническим гастродуоденитом /А.В.Капустин// Российский гастроэнтерологический журнал.-1995.-№2. С. 33-36.

33. Кафарская, Л.И. Терапевтический потенциал пробиотиков: оптимизация иммунного ответа и восстановление экосистемы кишечника/ Л.И. Кафарская// Вопросы детской диетологии. 2005 - №1. С. 72-75.

34. Кафарская, Л.И. Особенности становения микрофлоры у детей раннего возраста /Л.И. Кафарская, Б.А. Ефимов, Е.А. Постников и др.// Детские инфекции. 2006. - Том 5. - № 1. - С. 6-12.

35. Кузнецова, Т. А. Особенности цитоархитектоники и состояние эпителиального пласта лимфоидноассоциированых участков слизистой оболочки подвздошной кишки /Т.А. Кузнецова, П.П. Потехин// Морфологические ведомости.- 2007. № 1-2 - С.73-76.

36. Ковалев, М.М. Иммунопрофилактика и терапия болезней молодняка /М.М. Ковалев Актуальные проблемы болезней молодняка в современныхусловиях: Материалы международной научно-практической конференции — Воронеж, 2002. С. 321-324.

37. Коршунов, В.М. Влияние пробиотиков и биотерапевтических препаратов на иммунную систему организма-хозяина/В.М. Коршунов, Н.Н.Володин, С.А. Агафонов //Педиатрия. 2002.- №5. С.92-100.

38. Кирпатовский, И. Д. Избирательное влияние хорионического гонадотропина на субпопуляции лимфоцитов / И.Д. Кирпатовский// Бюлл. эксперимент, биологии и медицины. 1989.-Т. 108, №7.- С.71-73.

39. Лазебник, Л.Б. Иммунная система и болезни органов пищеварения /Л.Б. Лазебник // Терапевтический архив.- 2004- №12. С. 5-8.

40. Лыпова, Е.А. Состояние местного иммунитета при микроэкологических нарушениях у детей с гастродуоденальной патологией /Е.А. Лыпова// Журнал микробиологии, эпидемиологии и иммунологии.- 1994,- №6. С. 113115.

41. Литвицкий, П.Ф. Воспаление /П.Ф. Литвицкий// Вопросы современной педиатрии.-2006.-№6. С.60-63.

42. Лозовой, В.П. Структурно-функциональная организация иммунной системы /В.П. Лозовой, С.М. Шергин Новосибирск: Наука, 1981.- 226с.

43. Луговская, С.А. Гематологический атлас /С.А. Луговская, М.Е. Почтарь.-М.: Триада-Х, 2004.-227с.

44. Ленцер, А.А. Лактофлора животного организма и ее защитная функция /А. А. Ленцер В кн.: Теоретические и практические проблемы гнотобиологии. М.: Агропромиздат., 1986. - С. 195-200.

45. Малик, Н.И. Новые пробиотические препараты ветеринарного назначения: автореф. дисс. докт. биол. наук/ Н.И. Малик.- Москва, 2002.-34с.

46. Махмудов, О.С. Применение иммунокорригирующих препаратов у новорожденных детей, больных сальмонеллезом / О.С. Махмудов Сб. научных трудов «Вопросы терапии инфекционных болезней у детей». - М., 1990.-С. 93-96.

47. Мальцева, Н.Н. Стимуляция местного иммунитета с помощью микробов представителей нормальной микрофлоры кишечника и их компонентов: автореф.дисс. канд. мед. наук /Н.Н. Мальцева М.: 1988. 15 с.

48. Мазанкова, JI.H. Микробиоценоз кишечника и иммунитет /Л.И. Мазанкова, А.А. Новокшонов, И.Д. Майкова// Детские инфекции.-2007-№1. С. 9-12.

49. Мазанкова, Л.Н. Иммунологическое действие пробиотиков при кишечной инфекции у детей / Л.Н. Мазанкова // Consilium medicum. Экстравыпуск. — 2005.С. 15-19.

50. Морозова, Е.В. Лимфоидная ткань в стенках трахеи у крыс линии ВИСТАР, предрасположенных к стрессу, после стрессового воздействия /Е.В. Морозова// Морфология. 2007. № 2 - С.67-70.

51. Мухина, Ю.Г. Микрофлора кишечника и пробиотики /Ю.Г. Мухина, М.И. Дубровская, O.K. Нетребенко// Детская больница.-2005- №4. С. 40-45.

52. Мовэта, Г.З. Воспаление, иммунитет и гиперчувствительность/ Г.З. Мовэта Москва.: Медицина-1975. 560 с.

53. Мухамадьярова, А.Л. Изучение терапевтического действия пробиотика реалак / А.Л. Мухамадьярова Сборник статей Всероссийской научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики». Киров-2008.- С.98-101.

54. Надьярная, Т.Н. Морфогенез брыжеечных лимфатических узлов / Т.Н. Надьярная, Н.Р. Карелина // Морфологические ведомости. 2004. - №1-2. С.70.

55. Никитин, Д.Б. Морфологическая характеристика лимфоидных образований трахеи и главных бронхов /Д.Б. Никитин, Б.М. Гусейнов// Морфологические ведомости.- 2007. № 1-2 - С. 95.

56. Нестерова, И.В. Особенности строения и функции иммунной системы желудочно-кишечного тракта /И.В. Нестерова// Аллергология и иммунология.-2002.- №2. С. 282-292.

57. Новиков, Д.К. Медицинская иммунология/ Д.К. Новиков Минск: Вышэйшая школа, 2005. - 295 с.

58. Осадчук, М.А. Болезни тонкой и толстой кишки/ М.А. Осадчук, И.В.Козлова- Саратов-1998. 183 с.

59. Панфилов, А.Б. Синтопия лимфоидной ткани тонкой кишки у кабана /А.Б. Панфилов, М.А. Видякина, В.И. Соколов// Морфологические ведомости.- 2003. № 3-4 - С.29-31.

60. Панфилов, А.Б. Морфология мезентериальных лимфатических узлов толстой кишки у кабана /А.Б. Панфилов, М.А. Видякина, В.И. Соколов // Морфологические ведомости.- 2004. -№ 1-2 С.31-33.

61. Панфилов, А.Б. Морфология мезентериальных лимфатических узлов тонкой кишки у кабана /А.Б. Панфилов, В.И. Соколов, М.А. Видякина // Морфологические ведомости.- 2005. -№ 3-4 — С.73-76.

62. Панфилов, А.Б. Цитоархитектоника мезентериальных лимфатических узлов у кабана /А.Б. Панфилов, М.А. Видякина, В.И. Соколов // Морфологические ведомости.- 2005. -№ 3-4 С.76-79.

63. Панфилов, А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: автореф.дисс. док. вет. наук /А.Б. Панфилов-Санкт-Петербург, 2002. 34 с.

64. Панин, А.Н. Иммунобиология и кишечная микрофлора /А.Н. Панин М.: Аграрная наука. ИК «Родник» - 1998.- 256 с.

65. Пеплова, С.Н. Секреторный иммунитет / С.Н. Пеплова, Д.А. Алексеев -УРО РАН, Челябинск, 2002. 200 с.

66. Петров, Р.В. Взаимодействие и кооперация клеток при иммунном ответе / Р.В. Петров, А.Н. Чередеев, А.А. Михайлова Общие вопросы патологии. -М.: ВИНИТИ, 1972. - Т.З - С. 106-153.

67. Петренкова, С.В. Морфология лимфоидных образований тонкого кишечника гибридных поросят ювенального периода в норме и с симптомокомплексом диареи: автореф. дисс. канд. вет. наук / С.В. Петренкова Москва, 2007.- 22 с.

68. Пестова, И.В. Морфогенез лимфоидной ткани ротоглотки, пищевода и желудка у свиньи: дисс. канд. биол. наук /И.В. Пестова Киров, 2009.-199с.

69. Перфилова, Е.И. Морфогенез лимфоидных органов при воздействии иммуномодуляторов у лабораторных животных: дисс. канд. биол. наук/ Е.И. Перфилова Киров, 2008. — 121 с.

70. Пробиотические микроорганизмы современное состояние вопроса и перспективы использования: конференция памяти Г.И. Гончаровой.// Молочная промышленность. - №1. С.59-61.

71. Пилип, JI.B. Применение пробиотика на основе Ruminococcus Albus и кормовой добавки «Янтарь» при желудочно-кишечных заболеваниях поросят: автореф. дисс. канд. вет. наук /JI.B. Пилип Киров, 2005.- 20 с.

72. Пинегин Б.В. Дисбактериозы кишечника /Б.В. Пинегин, В.Н Мальцев, В.М. Коршунов//.- М.: Наука, 1984. С.114.

73. Плейфер Дж. Наглядная иммунология / Дж. Плейфер М: ГЭОТАР Медицина, 1998.-93с.

74. Пугач, П.В. Реакция иммунных органов на акупунктуру /П.В. Пугач// Морфология.-1993.Т. 105, Вып. 9-10.- С.136.

75. Руш, К. Микробиологическая терапия. Теоретические основы и практическое применение / К. Руш, Ф. Руш. М.: «Арнебия», 2003. - 160 с.

76. Сапин, М.Р. Лимфатическая система и ее роль в иммунных процессах /М.Р. Сапин// Морфология.- 2007.- № 1 С. 18-22.

77. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы/ М.Р. Сапин М.: Медицина, 1987. - 224с.

78. Сапин, М.Р. Методика оценки клеточного состава лимфатических узлов / М.Р. Сапин, В.М. Белкин, С.Б. Стефанов // Арх. анатомии, гистологии и эмбриологи.-1988.- Т.95, №.8. С.85-89.

79. Селезнев, С.Б. Постнатальный органогенез иммунной системы птиц и млекопитающих (эволюционно-морфологическое исследование): автореф .дисс. док. вет. наук /С.Б. Селезнев Иваново, 2000.- 28 с.

80. Солодянкина, M.JI. Строение и развитие лимфоэпителиальных образований кишечника некоторых млекопитающих /М.Л. Солодянкина -Мат. конф. молодых ученых по законченным диссертациям. Иркутск. 1969. - С.24-30.

81. Соколов, В.И. Морфологические основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: автореф.дисс. док. вет. наук/

82. B.И. Соколов- Санкт-Петербург, 1992. 34 с.

83. Струков, А.И. Новые аспекты в учении о воспалении (иммунное воспаление) /А.И. Струков// Архив патологии.-1981. Том XLIII, №1. С.3-11.

84. Середа, Н.Г. Изменения пищеварения у поросят, лишенных молозива. /Н.Г. Середа Терапия и профилактика незаразных болезней сельскохозяйственных животных при их интенсивном использовании.-Воронеж. - 1988.-С.104-106

85. Стефанов, С.Б. Визуальная классификация при комплексном сравнении изображений /С.Б. Стефанов// Арх. анатомии, гистологии и эмбриологи.-1985.- Т.88, №.2. С.78-83.

86. Стефанов, С.Б. Ускоренный способ количественного сравнения морфологических признаков (Методические рекомендации)/ С.Б. Стефанов -Благовещенск: РИО Амурупрполиграфиздата, 1988. —27с.

87. Столярова, А.Г. Морфология органов пищеварения у поросят /А.Г. Столяров, А.И. Манухина, Н.П. Донченко и др.// Бюл. физиологии, биохимии и питания с/х животных. 1983. №4/72. С.59-62.

88. Скибитский, В.Г. Гистоморфология и гистохимия лимфатических органов новорожденных поросят /В.Г. Скибитский, Б.В. Борисевич Морфологические особенности домашних млекопитающих. Киев, 1984.1. C.42-48.

89. Сунцова, Н.А. Характеристика лимфоидной ткани стенки кишечника у соболя клеточного содержания / Н.А. Сунцова, Г.А. Федосеева, В.А. Кудратов// Морфологические ведомости. 2004. - № 1-2. - С. 101.

90. Сунцова, Н.А. Морфология лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей: дисс. . .д-ра биол. наук / Н.А. Сунцова Киров, 2009. - 465с.

91. Тельнов, С.Н. Состояние кишечного микробиоценоза и резистентности поросят-отъемышей при колиэнтеротоксемии и методы их корреляции: автореф.дисс. канд. вет. наук / С.Н. Тельнов Краснодар, 2002.- 16 с.

92. Труфакин, В.А. Функциональная морфология клеток иммунной системы в эксперименте и клинике /В.А. Труфакин// Морфология.- 2005- №4. С. 2024.

93. Тимошко М.А. Бактериоциноз пищеварительного тракта поросят /М.А. Тимошко, В.Г. Холмецкая, Н.Ф. Барсук// Кишинев: Штиинца, 1983. 45 с.

94. Ткачев, Е.З., Пищеварительные и обменные функции желудочно-кишечного тракта поросят при введении в их рацион пробиотиков/ Е.З. Ткачев, О.Л. Глызин // Доклады РАСХ. -1995.- №2.С.29-31.

95. Техника электронной микроскопии /Под ред. Д. Кея.- М.: Мир, 1965. -210с.

96. Фонталин, Л.И. Иммунная толерантность / Л.И. Фонталин, Н.И. Певницкий М.: Медицина.-1978. 187 с.

97. Финогенов, В.М. Развитие внутренних органов у поросят-отъемышей /

98. B.М. Финогенов Проблемы сельскохозяйственного производства в изменяющихся экономических условиях. Ч.З. Зоотехния.- Смоленск. - 1999.1. C.139-141.

99. Федоров, Ю.Н. Иммунологический мониторинг в ветеринарии. Тенденции развития, возможности и реальность /Ю.Н. Федоров // Сельскохозяйственная биология. Серия биология животных . — 2004. №2.-С.3-10.

100. Хавкин, А.И. Микробиоценоз кишечника и иммунитет /А.И. Хавкин// Русский медицинский журнал.-2003- №3. С. 122-125.

101. Хаитов, P.M. Иммунная система и заболевания желудочно-кишечного тракта /P.M. Хаитов// Вестник Российской академии медицинских наук.-1997-№11. С. 13-17.

102. Хаитов, P.M. Иммунная система желудочно-кишечного тракта: особенности строения и функция в норме и при патологии /P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология.- 1997- №5. С. 4-6.

103. Холод, В.М. Белковый состав молозива свиней и взаимосвязь между содержанием отдельных компонентов //В.М. Холод Научн.основы развития животноводства в Р.Беларусь. Минск. 1992. вып.22. С. 240-246.

104. Хохлов, А.Н. Возрастные особенности иммунобиологической реактивности организма /А.Н. Хохлов Тр. 1 Международной научно-практической конференции Ветеринарные и зооинженерные проблемы животноводства. - Витебск, 1996, 28-29 ноября, - С.76.

105. Хавкин, А.В. Микрофлора пищеварительного тракта / А.В. Хавкин М: Фонд социальной педиатрии, 2006 - 416 с.

106. Хлыстова, З.С. Становление системы иммуногенеза плода человека /З.С. Хлыстова-М.: Медицина, 1987.-254 с.

107. Хромова, С.С. Микрофлора кишечника и механизмы иммунорегуляции /С.С. Хромова // Вопросы детской диетологии. 2005.-Т 3(1).- С. 92-96.

108. Чава, С.В. Реактивные изменения иммунных структур в стенке тонкой кишки /С.В. Чава// Морфологические ведомости. 2004. -№1-2.- С.114.

109. Шаршембиев, Ж. А. Сравнительная характеристика лимфоидного аппарата некоторых отделов пищеварительного тракта взрослого человека с учетом индивидуальной анатомической изменчивости /Ж.А. Шамшербиев //Здравоохранение Киргизии.-1991.-№2. С. 34-35.

110. Шендеров, Б.А. Нормальная микрофлора и ее роль в поддержании здоровья человека / Б.А. Шендеров // Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии и колонопроктологии. 1998. - С. 61-65.

111. Шахов, А.Г. Желудочно-кишечные болезни поросят / А.Г. Шахов, А.И. Ануфриев, С.М. Сулейманов и др. Воронеж, 2002. - С. 155-176.

112. Шубина, Т.П. Возрастная морфология лимфоидных органов у свиньи при обычных условиях промышленного содержания и при использованииозоновоздушной смеси: автореф. дисс. канд.вет.наук / Т.П. Шубина — Москва, 1993. 19с.

113. Шульга, Н.Н. Динамика иммуноглобулинов в крови и молозиве свиноматок / Н.Н. Шульга, Т.А. Сокольникова // Ветеринария сельскохозяйственных животных. 2008. -№2. — С.56-57.

114. Щербаков, П.Л. Микроэкология желудочно-кишечного тракта /П.Л. Щербаков // Российский медицинский журнал.- 2001- №2. С. 41-43.

115. Щербакова, Г.П. Современные пути решения проблемы повышения жизнеспособности поросят /Т.П. Щербакова Обзорная информ. ВНИИТЭИ Агропром. М. 1996. 52 с.

116. Ярилин, А.А. Основы иммунологии/ А.А. Ярилин М.: Медицина. 1999. 608с.

117. Abney, E.R. Seguential expression of immunoglobulin on deweloping mouse B-lymphocytes. Asusmematic sunvey which suggests a model for the generation of immunoglobulin isotype diversity / E.R. Abney, M.D. Cooper et al. // I.Immunol, 1978, vol. 120.

118. Adams, M.R. Growth ingibition of foot-borne pathogens by lactic and acetic acids and their mixtures /M.R. Adams, C.J. Hall // Int. J. Fjjd Sci. Techol., 1988, vol. 23. -P.287-297.

119. Bernard, S. Role ecologique des plasmids de 6 souches de Lactobacillus acidophilus isolees du tube digestif du rat et du poulet /S. Bernard // These de doctorat de TUniversite de Paris Sud., 1988, P. 120.

120. Backhed, F. Host-bacterial Mutualism in the Human intestine / Fredrik Backhed et al. // Science. 2005. - V. 307. - P. 1919 - 1925.

121. Bai, A.P. Probiotics inhibit TNFA-induced interleukin-8 secretion of NT29 cells / A.P. Bai // J. Gastrjenterology. 2004. - V. 10(3). - P. 455 - 457.

122. Bagriacik, E.U. Origin of intestinal intraepith elial lymphocytes: direct evidence for a thymus-derived T cell component /E.U. Bagriacik, M. Okabe, J.R. Klein//Immun. Lett. 75 (1): 77-83, 2000.

123. Bell, D. Dendritic cells / D.Bell, J.W.Yong, J. Banchereau //. Adv. Immunol. 72: 255-324, 1999.

124. Binns, R.M. Immunoglobulin determinants on lymphocytes of adult, neonatal and foetal pigs / R.M. Binns, A. Feinatein, B.W. Gurner// Nature New Biologi. -V.239, #9. -P.114-116.

125. Cocquyt, G. Anatomical localization and histology of the ovine tonsils / G. Cocquyt, T. Baten, P. Simoens et al. // Vet. Immunol. Immunopatol. 2005. -V.107, №1-2. — P.79-86.

126. Cattoretti, G. Terminal deokynnelecti Transferrase-positivo В cell precursors in fetal lymph nodes ans extrahemopoetic tisses /G. Cattoretti, C. Parraviem, A. Bonati // Eur. J. Immunol. 1989. - V.19, №3 - P.493-500.

127. Crouse, D.A. Characteristies of submucosal lytmphooid tissue located in the proximal colon of the rat/ D.A. Crouse, G.A. Perry, B.O. Murphy et al.// I. Anat. 1989.- V.162. - P.53-65.

128. Cooper, M.D. Studies of generation of B-cell diversity in mouse, man and chicken / M.D. Cooper, R.D. Peterson, J.B. Kerney et al.// Cold. Spring Harbor Symp. Biol.Cold. 1978.- V.41,№l.-P. 139-145.

129. Darroch, C.J. Modulating immune prespanses with probiotic bacteria /C.J. Darroch, S.T. Christman, R.M. Barnes// Immunology. 1994. - Vol.81. - P.247-252.

130. De Simone, C. The Lactis Acid Bacteria, Health and Disease /С. De Simone, S. Trantzoglou, L. Baldinelli et al.// Immunopharmacol. Immunotixinol. 1988. — Vol.10.-P. 399-340.

131. Driessen, A. Histological and immunohustochemical study of the lymphoid tissue in the normal stomach of the gnotobiotic pig / A. Drissen, C.V. Ginneken, J. Gremers et al. // Virchows Arch. 2002. - V. 441, №6. - P.589-598.

132. Faria, A.M. Oral tolerance: mechaisms and therapeutic applications/ A.M. Faria, H.L. Weiner//. Adv. Immunol 73: 153-264, 1999.

133. Gupta, S. Subpopulation of human T-lymphocytes: laboratory and clinical studies / S. Gupta, R.A. Good// Immunol. Rev.- 1981.-Vol.56.- P.89-114.

134. Guillot, Jean-Francois. Role des probiotiques utilites en alimentation animale/J.-F. Guillot// C.R. Acad. Odr., 1997.-№1. 87-96.

135. Hatcher, G.E. Prespanses with probiotic bacteria /G.E. Hatcher, R.S. Lambrecht// J.Daily Sci. 1993. - Vol.76. - P.2485-2489.

136. Hogan, S.P. A critical role for eotaxin in experimental oral antigen-induced eosinophilic gastrointestinal allergy/ S.P. Hogan, A. Mishra, E.B. Brandt et al. // Proc. Natl. Head. Sci. USA 6: 6682-6686, 2000.

137. Hoshi, N. Morphological studies on pig lymph nodes / N. Hoshi // Jap.J. Vet. Res. 1985. - V.33, № 1-2. - P. 72-75.

138. Hellman, T. Studien uber das lymphoid Gewebe / T. Hellman -Konstitutionsforschung. 1921. - Lehre 8. - P. 191 -219.

139. Hoffman, A. Zur Entwicklung der zellver mittelten Immunitat beim Fercel / A. Hoffman, D. Urbaneck // Monatsh. Veterinarmed. 1981. - V.36, №12. - P. 453-458.

140. Hunter, P. The immune system of the neonatal and weaner piglet. A review / P. Hunter// I.S.Afr,Vet. Assec. 1986.- V.57, №4 - P.243-245.

141. Hooper, P. The role of probiotics (intestinal inoculants) in production animals /Р. Hooper// Healthy animals safe food healthy man. Stochholm, 1989. - P.34-37.

142. Inoue, T. Concentrations of the secretory immunoglobulin A in intestines of piglete / T. Inoue, R. Hakano // J.Vet. Sei. 1984. - V.46, №6. - P. 881-883.

143. Jarry, A. Immune cells associated with M-cells in the follicle-associated epithelium of Peyer's patches in the rat. An electrob and imunoelectronmicroscopi study / A. Jarry, M. Robasziewicz// Cell. Tiss. Res.-1989.-Vol.225, №2.-P. 293-298.

144. Jamamoto, M. Alternate mucocal immune system: organized Peyer's patches are not required for IgA response in the gastrointestinal tract /М. Jamamoto, P. Rennert, J.R. McGhee et al.//. J. Immunol. 164 (10): 5184-5 191, 2000.

145. Johansson, M.L. Probiotics inhibit interleukin-8 secretion /M.L. Johansson, G. Molin, D. Jeppsson et al.// Appl. Environ Vicrobiol. 1993. - Vol. 59. - P. 1520.

146. Kereis, S. Conversion by Peyer's patch lymphoytes of humar enterocytes, into M seces transport bacteria /S.Kereis, A. Bogdanova //. Sciense 77. 942-952 -1997.

147. Kagnoff, M.F. Epithelial cell as sensors for microbial infection /M.F. Kagnoff, L. Eckmann//. J. Clin. Invest. 100: 6-10, 1997.

148. Kumar, P. Histology, immunohistochemistry and ultrastructure of the equine palatine tonsil / P. Kumar, J.F. Timoney // Anat. Histol. Embriol. 2005. - V.34, №3. - P. 192-198.

149. Kumar, P. Histology, immunohistochemistry and ultrastructure of the tonsil of the soft palate of the horse / P. Kumar, J.F. Timoney // Anat. Histol. Embriol. — 2006. — V.35, №1. P. 1-6.

150. MacDonald, T.S. Ontogeny of the mucosal immune response / T.S. MacDonald, J. Spenser// Springer-Semin. Immunopathol. 1990. - Vol.12, №2-3.-P. 129-137.

151. Mayer, L. Antigen presentation in the intestine: new rules and regulations /L. Mayer// Am. J. Physiol. 27-4: G7-G9, 1998.

152. Marteau, P. Huis in's Veld /Р. Marteau, M. Minekus, R. Havenaar // J. Dairy Sci.- 1997. -Vol.80.-P.1031-1037.

153. Ma, L. Translocation of Lactobacillus murinus from the Gastrointestinal tract /L. Ma, E. Deitch, E. Specian// Current Microbiology., 1990, vol. 20. P. 177-184.

154. Mestecky, J. Of human T-lymphocytes: laboratory and clinical studies /J. Mestecky, J.R. McGhee // Advanc. Immunol. 1987. - Vol. 7. - P. 265-276.

155. Moretta, A. Fc receptors on human T-lymphocytes relationship with cell function and modification under certain in vitro conditions / A. Moretta, M. Mingary// London etc.- 1980.-P.31-38.

156. Mizumoto, T. B-and T-cell in the lymphoid tissues of human appendix / T. Mizumoto / Int. Arh. Allergy.-1976.-Vol.51, №1. P. 80-93.

157. Matsuzaki, T. J. Modulating immune prespanses with probiotic bacteria /TJ. Matsuzaki // Immu nolog. Celle. Bid. 2000 - V.78(l). - P. 67-73.

158. Murakami, M. Expression distinguins the small intestinal immune /М. Murakami, T. Honyo // Immunolog Today. 1995. - Vol.16 - P.534-538.

159. Mosier, D.E. Regyirement for two cell types for antibody formation in vitro /D.E. Mosier//Science, 1967, P. 1573-1575/

160. Morfitt, D.C. Porcine colonic lympoglandular complex: Distribution, structure, and epithelium / D.C. Morfitt, J.F. Pohlenz// Amer.J. Anat. 1989. -V.184, №1.-P. 41-51.

161. Neutra, M.R., Regional Immune Response to microbial pathogens / M.R. Neutra, J.P. Kraehenbuhl // In: Edds. S. H. T. ICafman, A. Sher, R. Ahmed. Immunology of Infections Disease. ASM Press USA Washongton, 2002. - 4951. P

162. Naukkarinen, A. — Immunoresponse in the gastrointestinal tract /А. Naukkarinen, KJ. Syijaanen //. In: Gastrointestinal Toxicology, ed K. Rozman, E.E. Elsevier, Amssterdam, The Netherlands 1986, P. 213-245.

163. Nieuwenhuis, P. On the origin and fate of immunologically competent cell /Р. Nieuwenhuis Stoningen: Noordholf Publishing, 1971. P. 120.

164. Noshi, N. Fine structures of the medulla — like tissues and the lymphsinuses in the lymph nodes of pig /N. Noshi, V. Hashimoto, H. Kitawaga et al.// Jap. J.Vet.Sc. 1988. V.50,№1 -P.83-92.

165. Perdigon, G. Colonic lympoglandular complex /G. Perdigon, S. Alvares, M.Rachid// J. Dairy Sci. 1996. - Vol.78. - P. 597-1606.

166. Pabst, R.M. The anatomical basis for the immune functional of the gut / R.M. Pabst// Allergologie.- 1984.-V7, №7.-P.246-252.

167. Roncarolo, M.G. Type 1 T-regulatory cells /M.G. Roncarolo, R. Bacchetta, C. Borginon et al. //. Immunol. Rev. 182 (1): 68-79, 2001.

168. Raff, M.C. Barly production in intracellular IgM b-lymphocytes in mous/ M.C. Raff, M.Medson, J.J. Owen//Nature.-1975.- Vol.259, №5540.- P.224-226.

169. Shanaban, F. A gut reaction: lymphoepithelial communication in the intestine /F. Shanaban// Science. 275: 1897-1898, 1997.

170. Strobei, S. Immune responses to dietary antigens oral tolerance /S. Strobei, A.M. Mowat // Immunolog. Today. 19: 173-181, 1998.

171. Torres-Medina A. Morphologic characteristics of the epithelial surface of aggregated lymphoid follicles in the small intestine of newborn gnotobiotic calves and pigs / A. Torres-Medina // Am. J.Vet.Ros. 1981. - V.42, №2. - P. 232-236.

172. Lee, Y.K. Competition for adhesion between probiotics and human gastrointestinal pathogens in the presence of carbohadrates /Y.K. Lee, K.Y. Puong // Br J Nutr 2002; 88(Suppl): S. 101.

173. Walket, W.A. Роль микрофлоры в развитии защитных функций кишечника /W.A. Walket//Педиатрия.-2005-№1. С. 85-91.

174. Weiner, H.L. Induction and mechanism of action of transming growth factor-(3-secreting Th3 regulatory cells /H.L. Weiner // Immunol. Rev. 182 (1): 207-214, 2001.

175. Van der WaaiJ, D. Colonization resistance of the digestive tract-mechanism and clinical consequenxes /D. Van der WaaiJ // Die Nahrung. 1987. - P.507 — 517.

176. Veldman, J.E. Site of initistion of the plasma cell reaction in the rabbit lumph node/ J.E. Veldman, F.J. Heuning, I. Holengar // Firchows Ach. (Cell.Fathol). -1978.-V.28. -P.187-202.