Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Морфологическая и гистохимическая характеристика тонкого отдела кишечника свиней в эмбриогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая и гистохимическая характеристика тонкого отдела кишечника свиней в эмбриогенезе"

На правах рукописи 005055752

МИТРОФАНОВА ТАТЬЯНА МИХАЙЛОВНА

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ И ГИСТОХИМИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ТОНКОГО ОТДЕЛА КИШЕЧНИКА СВИНЕЙ В

ЭМБРИОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата ветеринарных наук

2 9 ноя гт

САРАНСК-2012

005055752

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «МОРДОВСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ им. Н.П.

ОГАРЕВА»

Научный руководитель: доктор ветеринарных наук, профессор

Столяров Владимир Алексеевич (профессор кафедры морфологии и физиологии животных, ФГБОУ ВПО «МГУ им. Н.П. Огарева» г. Саранск)

Официальные оппоненты: доктор ветеринарных наук, профессор

Васильева Валентина Алексеевна (профессор кафедры ветеринарной патологии, ФГБОУ ВПО «МГУ им. Н.П. Огарева» г. Саранск)

кандидат ветеринарных наук, заслуженный ветеринарный врач РФ, президент Ассоциации ветеринарных врачей Республики Мордовия Денисов Василий Георгиевич (Республиканская ветеринарная станция по борьбе с болезнями сельскохозяйственных животных, г. Саранск)

Ведущее учреждение: ФГБОУ ВПО «Нижегородская государственная сельскохозяйственная академия (г. Нижний Новгород).

Защита диссертации состоится «15» декабря 2012 года в 12-00 часов на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 при ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» по адресу:430005, Республика Мордовия, г. Саранск, ул. Большевистская, 68.

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке им. М.М. Бахтина Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Объявление о защите и автореферат диссертации размещены на официальном сайте Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева www.mrsu.ru и Интернет-сайте ВАК http:// vak2.ed.gov.ru

Автореферат разослан « /^f» ноября 2012 года Ученый секретарь ^^

диссертационного совета ТА- Романова

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ 1.1. Актуальность темы. Современное свиноводство — высокоразвитая отрасль сельского хозяйства и занимает второе место по степени значимости среди предприятий, занимающихся производством мяса (Киселев Л.Ю., 1998; Кабанов В.Д., 2001, 2005; Рыжова Е.В., 2012). Огромный полиморфизм свиней свидетельствует о множестве исходных предковых форм, с одной стороны, и о разной интенсивности и направлении изменений свиней под влиянием доместикации и селекции с другой (Шейко И.П., Смирнов B.C., 2005; М.П. Ухтверова и др., 2003; И.Х. Хисмятова 2004).

Важнейшим направлением современной ветеринарной науки является разработка, совершенствование и внедрение средств и методов ранней диагностики болезней молодняка свиней, а также создание на этой основе надежной системы защиты от так называемых «технологических» патологий (Жаров A.B.,2000; Дерезина Т.Н. с соавт., 2005; Криштофорова Б., 2008; Yamagichi N. et al.,1999; Van Saun R.J., 2004 и др.). Требуется более детальное изучение морфологического строения, развития и функционального становления органов и систем организма, обеспечивающих его защиту и адаптацию при воздействии различных патогенных факторов (Столярова А.Г. и др., 1983; Жаров A.B., 1995; Субботин В.В., Сидоров М.А., 2001; Сапин М.П., 1987, 2000; Лапшин С.А., 2003; Курденко А.П., 2004; Тельцов Л.П., и др. 2005, 2010; Сунцева H.A., 2009).

Анализ данных литературы показывает, что формирование и развитие тканей стенки тонкой кишки у плодов и новорожденных поросят остаются недостаточно изученными. Не достаточно изучены закономерности закладки, формирования и развития эпителиальной, соединительной, мышечной, нервной тканей органов пищеварения, их клеточных дифферонов и их взаимосвязи в онтогенезе с учетом породных и зональных особенностей вивогенеза. Недостаточно полно изучена динамика нуклеинового,

нуклеопротеидного, белкового обмена в тканях органов пищеварения и их клеточных дифферонах у свиней.

1.2. Цель и задачи исследования. Изучить: возрастные особенности и закономерности морфологического развития кишечной стенки тонкого отдела кишечника, оболочек кишечной стенки, структур и эпителиоцитов слизистой оболочки, в эмбриогенезе свиней, в возрасте от 35-суточных зародышей до новорожденых поросят крупной белой породы, районированной в республике Мордовия.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Исследовать возрастную архитектонику и закономерности развития кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок, их слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек.

2. Цитометрическими исследованиями выявить возрастные особенности и закономерности развития каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки кишечной стенки тонкого отдела кишечника.

3. Гистохимическими и цитологическими методами изучить локализацию и концентрацию нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков в эпителиоцитах слизистой оболочки тонкого отдела кишечника.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры морфологии и физиологии животных ФГБОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева» «Влияние различных факторов внешней среды на энергоинформационную изменчивость, морфофункциональную характеристику органов и тканей сельскохозяйственных животных и птиц», государственной регистрационный номер № 01201251144. И осуществлена при финансовой поддержке Минобрнауки РФ в рамках госзадания. Проект 6.3841.2011 «Изучение обмена веществ, энергии и биоритмов в агробиогеоценозах».

1.3. Научная новизна. В результате комплексного подхода с использованием гисто- и цитометрических, гисто - и цитохимических, статистических методов исследования у зародышей, плодов и новорожденных поросят крупной белой породы, районированной в республике Мордовия изучены: 1) процессы формирования и развития кишечной стенки, ее слизистой, подслизистой, мышечной, серозной оболочек; 2) динамика площади ядра, цитоплазмы, цитоплазмо — ядерное отношение (ЦЯО), митотический индекс (МИ), индекс дегенерации (ИД) каемчатых эпителиоцитов различных структур слизистой оболочки; 3) возрастная динамика локализации и концентрации: нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов; суммарных, основных и кислых белков в клеточных дифферонах слизистой оболочки тонкого отдела кишечника.

1.4. Научно — практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения о возрастной динамике формирования структур слизистой оболочки тонкого отдела кишечника; о нуклеиновом, нуклеопротеидном, белковом обмене в каемчатых эпителиоцитах слизистой оболочки у свиней в эмбриогенезе, с учетом породных и зональных особенностей выращивания.

Данные о развитии, в зародышевом и плодном этапах онтогенеза: кишечной стенки тонкого отдела кишечника; его оболочек; структур и каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки; динамике локализации и содержания нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков являются показателем «нормы» и могут использоваться в ветеринарной и животноводческой практике: для организации системы научно обоснованного полноценного кормления; для изучения влияния внешних факторов на рост и развитие свиней в эмбриогенезе; для организации и проведения профилактических ветеринарных и санитарных мероприятий с беременными свиноматками. Полученные данные могут

применяться при написании учебных пособий и руководств, в учебном процессе на ветеринарных, зооинженерных и биологических факультетах.

1.5. Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная архитектоника и морфометрическая характеристика: кишечной стенки; слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у свиней в эмбриогенезе.

2. Возрастная архитектоника и морфометрическая характеристика: структур слизистой оболочки - ворсинок, крипт; каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у свиней в эмбриогенезе.

3. Гистохимическая характеристика локализации и концентрации: нуклеиновых кислот; нуклеопротеидов; суммарных, основных и кислых белков в эпителиоцитах слизистой оболочки тонкого отдела кишечника у свиней в эмбриогенезе.

1.6. Реализация результатов исследования. Основные положения диссертации опубликованы в 4 научных работах, в том числе 2 в рецензируемых журналах из перечня ВАК Минобрнауки РФ.

Материалы исследования используются в научных и учебных целях в Московской и Казанской государственной академий ветеринарной медицины; Омского института ветеринарной медицины; Нижегородской, Ивановской, Костромской, Ульяновской государственных сельскохозяйственных академий; Мордовского государственного университета.

1.7. Апробация работы. Материалы диссертации доложены: на Международной научно-практической конференции посвящены памяти С.А. Лапшина (Саранск: 2010); на Международной научно-практической конференции (Казань, 2010).

1.8. Структура и объем диссертации. Диссертационная работа изложена на 140 страницах машинописного текста и включает разделы: общая характеристика работы, обзор литературы, собственные исследования, обсуждение результатов исследования, выводы, практические предложения, библиографический список, который включает 270 источников, в том числе 20 зарубежных. Работа иллюстрирована 12 таблицами, 40 рисунками (графиками и микрофотографиями).

1.9. Личный вклад соискателя. Представленные в диссертационной работе морфологические, морфо- и цитометрические, гисто и цитохимические, статистические исследования, анализ полученных результатов проведены автором самостоятельно. В опубликованных в соавторстве работах материалы соавторов Гавриловой В.А., Столярова В.А., Степочкина A.A., Боряевой Ю.А., Боряева С.А. в нашу диссертацию не вошли (в диссертационный совет представлены справки от авторов об отсутствии заимствования их данных в нашей диссертации).

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ Материал для исследований был отобран от зародышей и плодов у беременных свиноматок крупной белой породы, с известным сроком беременности, принадлежавших ООО «Троицк» с. Троицк Ичалковского района Республики Мордовия во время убоя на мясокомбинате ОАО «Оброчное» Ичалковского района и от новорожденных поросят на убойной площадке ООО «Троицк», в период с декабря 2009 года по февраль 2012 года. Хозяйство благополучно по инфекционным и инвазионным болезням. Свиноматки и поросята содержатся в типовых помещениях на сбалансированных рационах.

Материалом исследования служил тонкий отдел кишечника, его двенадцатиперстная, тощая, подвздошная кишки от 35-суточного возраста зародышей до новорожденных поросят. После лапаротомии и экстирпации

тонкого отдела кишечника, кусочки материала для морфо- и цитометрических, гистологических, гистохимических исследований (см. схема) брали из разных участков двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок.

Схема исследований морфологической и гистохимической характеристики тонкого отдела кишечника у плодов и новорожденных поросят

Топкий отдел кишечника

Двенадцатиперстная кишка Тощая кишка Подвздошная кишка

Морфометрические исследования Эпителиальная ткань

-толщина всей кишечной стенки Каемчатые эпителиоциты

-толщина слизистой оболочки Цитометвические исследования

-толщина мышечной оболочки -длинный диаметр ядра

-толщина серозной оболочки -короткийдиаметр ядра

-высота ворсинок -высота клетки

-ширина ворсинок -ширина клетки

-глубина крипт -площадь ядра

-ширина крипт -площадь клетки

-количество ворсинок на 550 мкм -митотический индекс (МИ)

длины слизистой оболочки -индекс дегенерации (ИД)

-количество крипт на 550 мкм длины -отношение МИ к ИД

слизистой оболочки

Цитохимические исследования

-отношение ворсинок к криптам эпителиоцитов -дезоксирибонуклеиновая кислота -дезоксирибонуклеопротеиды -рибонуклеиновая кислота -рибонуклеопротеиды -суммарные белки -кислые белки -основные белки

Материал фиксировали в 10% растворе нейтрального формалина, жидкости Карнуа с последующей заливкой в парафин (Pears, 1962; Меркулов Г.А., 1969; Кононский А.Д., 1976, 1992). При проведении гистологических и

цитологических исследований учитывали возможность возникновения объективных и субъективных артефактов (Войно-Ясенецкий, Жаботинский, 1970). Гистологические, гистохимические исследования проводились в межкафедральной научной лаборатории специальности «Ветеринария» Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева и в

вирусологическом отделе ГБУ «Мордовская республиканская ветеринарная

*

лаборатория» г. Саранск. Изучение специфичности возрастных особенностей строения кишечной стенки и составляющих ее оболочек проводили на депарафинированных серийных срезах, полученных на роторном микротоме МПС-2 (толщина срезов 5-10 мкм). Полученные срезы окрашивали гематоксилин-эозином по Майеру и Маллори, по Доменичи-Кедровскому (Роскин Г.И.,1951; Меркулов Г.А., 1969; Кононский А.Д., 1976). Каемчатые эпителиоциты выявляли диазометодом по Пирсу (1962) и импрегнацией по Футу (Меркулов Г.А., 1969). Толщину всей кишечной стенки, толщину слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек, высоту и ширину ворсинок, глубину и ширину крипт измеряли при помощи окуляр-микрометра MOB 1-16х во всех возрастных группах. Высоту и ширину ворсинок, глубину и ширину крипт вычисляли по формуле:

а + б + с h= ------------;

3

где: а - высота и ширина ворсинок, глубина и ширина крипт в области дна складки; б - высота и ширина ворсинок, глубина и ширина крипт в области боковой поверхности складки; с - высота и ширина ворсинок, глубина и ширина крипт в области вершины складки; 3 - число измерений

Относительный прирост толщины, в процентах по Броди (1927) кишечной стенки и составляющих ее оболочек в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках определяли по формуле (цитирую по Свечину К.Б., 1961):

(\У, - ДУо) х 100

Б =-----------------------------------

(\У1 + \Уо): 2

где: Б- относительный прирост в процентах за определенный отрезок

времени; - толщина в данном возрасте (X); \Vci- толщина начальная

(0); Б| - относительный прирост в % по Броди по отношению к предыдущему

возрасту плода; Б2 - относительный прирост в % по Броди по отношению к

новорожденному поросенку.

Цитометрию каемчатых эпителиоцитов двенадцатиперстной, тощей,

подвздошной кишок проводили путем измерения длинного (Дд) и короткого

(Кд) диаметров ядра, высоты и ширины клетки. Площадь ядра и клетки,

цитоплазмо - ядерное (ЦЯО) вычисляли по формулам:

а б Бкл - Бя

Бя — х—; 8кл = ахб; ЦЯО = ------------------

2 2 Бя

где: Эя - площадь ядра; Бкл - площадь клетки; а - длинный диаметр

ядра или высота клетки; б - короткий диаметр ядра или ширина клетки; ЦЯО-

цитоплазмено - ядерное отношение.

Митотическую активность (митотический индекс-МИ) и

дегенеративные изменения, апоптоз эпителиоцитов (индекс дегенерации ИД)

каемчатых эпителиоцитов определяли из 1000 клеток в миллипроцентах (%о).

Одновременно вычисляли суммарное отношение МИ к ИД клеток.

Цифровые данные обрабатывались биометрическим методом

исследования (Кононский И.А.,1976). Определяли среднюю арифметическую

(М) и среднеквадратичное отклонение (8). В необходимых случаях

вычисляли коэффициент корреляции (ч) по формулам:

V (V - М)2 (Ух - Мх) х (Уу - Му)

М=-----; 5 =------------; ч =-----------------------------.

п п (п-1)х6„х8у

Цито- и гистохимическими методами исследования выявляли ДНК и РНК метиловым зеленым - пиронином по Браше, ДНК по Фельгену-Розенбеку (Пирс 3., 1962; Лилли Р., 1969; Кононский А.И., 1976), с обязательной постановкой контрольных реакций на ДНК и РНК (Пирс, 1962). Освобождение нуклеиновых кислот (НК) от белковых компонентов проводили в растворе трипсина (0,1 мг/мл при 37 °С в течение 30 минут) и в 4 % растворе трихлоруксусной кислоты (ТХУ) (при 90 °С в течение 15 минут).

Реакции на основные, кислые и суммарные белки проводили в водном и сулемовом растворе бромфенолового синего, сулемабромфеноловым синим по Бонхегу. Контролем в реакциях на кислые и основные белки служили дезаминированные препараты, а также препараты, обработанные раствором трипсина (Пирс 3., 1962; Елисеев В.Г., 1967).

Для более объективного сопоставления полученных результатов при гистохимических исследованиях выводили средний гистохимический коэффициент (СГК) для различных клеточных дифферонов. Степень интенсивности окрашивания определяли по 5 бальной системе (Астальди и Верга, 1957) по формуле :

5а + 46 + Зв + 2г + 1д + 0

СГК =---------------------------------,

п

где: а, б, в, г, д - количество клеток; цифры - 5, 4, 3, 2, 1, 0 - степень интенсивности окраски; п - общее число клеток. Отсутствие окраски обозначали через 0.

Полученные цифровые данные обрабатывали методом вариационной статистики с использованием критерия (t) Стьюдента. Динамика показателей отражена на графиках, построенных с использованием программы Microsoft Word 2003. Статистическая обработка результатов исследований осуществляли на основе параметрического метода Стьюдента (Лакин, 1980).

Среднеарифметическую (М), среднее квадратичное отклонение (о),

ошибку среднего (±m) и критерий Стьюдента (t) определяли по формулам 2, 3, 4, 5. (Плохинский H.A., 1961).

Корреляционный анализ проводили с использование коэффициента линейной корреляции Пирсона. Все расчеты произведены с помощью персонального компьютера.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ.

3.2. Развитие кишечной стенки, ее оболочек и структур в тонком отделе кишечника у зародышей, плодов и новорожденных поросят.

Толщина кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок на позднезародышевой стадии и плодном этапе развития достоверно (р< 0,05) увеличивается: в двенадцатиперстной кишке - от 316,4 ±7,1 мкм у 35-суточного зародыша до 533,15 ± 11,0 мкм у новорожденного поросенка; в тощей соответственно - от 308,0 ± 6,7 мкм до 527,3 ± 10,0 мкм; в подвздошной - от 241,6 ± 4,9 мкм до 525,5 ± 10,5 мкм соответственно.

Толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, включая ворсинки, с увеличением возраста достоверно (р< 0,05) увеличивается от 225,2±5,2 мкм до 282,4±5,4 мкм; в тощей кишке - от 162,5 ± 4,2 мкм до 324,0± 6,4мкм; в подвздошной-от 145,3 ± 3,8 мкм до 330,6± 5,9 мкм.

В своем развитии, по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста толщины, слизистая оболочка двенадцатиперстной кишке опережает ее развитие в тощей и подвздошной кишках.

Толщина подслизистой оболочки двенадцатиперстной кишки, достоверно (р<0,05)увеличивается от41,2 ± 1,4 мкм до 114,7± 3,7 мкм; в тощей кишке - от 98,2 ± 3,1 мкм до 119,4 ±3,2 мкм; в подвздошной — от 63,2 ± 2,3 мкм до 81,9 ± 2,7 мкм. Соответственно морфологическая

t =

М,-М2

уш,2 + m* -2-г-т, -т2

(5).

зрелость подслизистой оболочки, по возрастной динамике абсолютного и относительного прироста ее толщины выявляется в двенадцатиперстной кишке на 52-сутки, в тощей кишке - на 45-сутки, в подвздошной кишке - на 62-сутки раннеплодной стадии развития свиней. В своем развитии, по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста толщины, подслизистая оболочка в тощей кишке опережает ее развитие в двенадцатиперстной и подвздошной кишках.

Толщина всей мышечной оболочки, ее кольцевого слоя (начиная с 35-суточного возраста зародыша) и продольного слоя (начиная с 55-суточного возраста плода) с увеличением возраста до рождения поросят достоверно (р< 0,05) увеличивается: в двенадцатиперстной кишке соответственно - от 48,9 ±1,9 мкм до 130,5 ± 5,1 мкм; кольцевого слоя - от 48,9 ± 1,9 мкм до 91,5 ±4,2 мкм; продольного слоя - от 20,8 ± 0,2 мкм до 39,0 ± 0,9 мкм; в тощей кишке соответственно- от 44,4 ± 1,7 мкм до 103,3 ± 3,3 мкм; кольцевого слоя

- от 44,4 ± 1,7 мкм до 68,9 ± 2,8 мкм; продольного слоя - от 23,7 ± 0,2 мкм до 34,2 ± 0,5 мкм; в подвздошной кишке соответственно - от 31,0±0,5 мкм до 104,7± 3,8 мкм; - от 31,0±0,5 мкм до 60,5±2,6 мкм; - от 31,8±0,3 мкм до 45,6±1,2 мкм.

Морфологическая зрелость мышечной оболочки, ее кольцевого и продольного слоев, по возрастной динамике абсолютного и относительного прироста их толщины по Броди, выявляется в двенадцатиперстной кишке - у 52, 87, 80-суточных плодов, в тощей кишке - у 53, 86, 85-суточных, в подвздошной кишке - у 62, 60, 64-суточных плодов.

Толщина серозной оболочки достоверно (р< 0,05) увеличивается: в двенадцатиперстной кишке от 1,1 ± 0,1 мкм до 6,0 ± 0,2 мкм; в тощей кишке

- от 2,9 ± 0,1 мкм до 8,1 ± 0,3 мкм; в подвздошной кишке - от 2,3 ± 0,1 мкм до 8,3 ± 0,3 мкм. Морфологическая зрелость серозной оболочки, по возрастной динамике абсолютного и относительного (в % по Броди)

прироста ее толщины выявляется в двенадцатиперстной кишке 70-суточных плодов, в тощей кишке у 63-суточных плодов, подвздошной кишке - у 70-суточных плодов.

Слизистая оболочка во всех исследуемых кишках, исследуемых возрастных группах, формирует складки, ворсинки и крипты. Вершина, боковые поверхности и дно складок покрыты ворсинками разной формы и длины, а также имеют крипты различной глубины залегания. Высота ворсинок, их форма зависит от их локализации на поверхности складки и отдела тонкого кишечника. В двенадцатиперстной кишке форма ворсинок в основном однообразная, они имеют листовидную форму с закругленной вершиной, довольно широкие, а у основания выявляются соединительнотканные компоненты.

Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке достоверно (р< 0,05) увеличиваются от 114,0 ± 6,3 мкм, у 35-суточных зародышей до 250,8 ± 8,7 мкм у новорожденных поросят; в тощей кишке - от 114,7 ± 6,8 мкм до 304,0 ± 10,1 мкм; в подвздошной кишке - от 114,3 ± 6,5 мкм до 345,7± 10,4 мкм соответственно. Ширина ворсинок в двенадцатиперстной кишке достоверно (р< 0,05) увеличивается от 47,7 ± 1,0 мкм у 35-суточных зародышей до 75,4± 1,7 у новорожденных поросят; в тощей кишке - соответственно от 44,7 ± 1,1 мкм до 74,4 ± 1,5 мкм; в подвздошной кишке - от 45,0 ±1,2 мкм до 74,4 ±1,5 мкм. Количество ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки, с 35-суточного возраста зародыша и до рождения поросят, увеличиваются в двенадцатиперстной в тощей и подвздошной кишке от 3,0 до 5,0. Увеличение высоты ворсинок в различных кишках и в разные возрастные группы происходит неравномерно и имеет темпы относительного роста и снижения прироста высоты ворсинок. Процесс дегенерации и деструкции кишечных ворсинок, во всех участках тонкого отдела кишечника, различен во времени

и начинается с отторжения эпителия вершины ворсинок с образованием «эпителиальных шнуров».

Крипты первоначально выявляются в двенадцатиперстной кишке у 55-суточных плодов, а позднее, у 65-суточных плодов, в тощей и подвздошной кишках. Крипты двенадцатиперстной и подвздошной кишок залегают глубже, чем в тощей кишке. Полученные нами данные совпадают с данными Л.В. Давлетовой (1975), согласно ее данных формирование крипт первоначально происходит в двенадцатиперстной кишке у 50-суточных эмбрионов свиней, а позднее в тощей и подвздошной кишках.

Глубина залегания крипт у плодов и новорожденных поросят достоверно (р < 0,05) увеличивается. В двенадцатиперстной кишке от 46,7 ± 2,1 мкм у 55-суточных плодов до 74,5 ± 3,2 мкм у новорожденных поросят; в тощей кишке - от 47,0 ± 2,4 мкм у 65-суточных плодов до 75,2 ± 3,3 мкм у новорожденных поросят; в подвздошной кишке - от 52,4 ± 2,4 мкм у 65-суточных плодов до 75,7 ± 3,2 мкм у новорожденных поросят. Ширина крипт достоверно (р < 0,05) увеличивается: в двенадцатиперстной кишке - от 22,7 ± 0,6 мкм у 55-суточных плодов до 45,8 ± 1,8 мкм у новорожденных поросят; в тощей кишке - от 21,4 ± 1,0 мкм у 65-суточных плодов до 46,2 ± 2,2 мкм у новорожденных поросят; в подвздошной кишке - от 24,7 ±1,2 мкм у 65-суточных плодов до 45,7 ± 2,2 мкм у новорожденных поросят.

Количество крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки, с увеличением возраста, достоверно (р < 0,05) увеличивается: в двенадцатиперстной кишке от 5,0 ± 0,1 у 55-суточных плодов до 9,0 ± 0,3 у новорожденных поросят; в тощей и подвздошной кишках количество крипт увеличиваются от 5,0 ± 0,1 у 65-суточных плодов до 7,0 ± 0,3 мкм у новорожденных поросят.

Соотношение количества ворсинок к количеству крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки, уменьшается в двенадцатиперстной кишке - от

0,8 : 1 у 55-суточных плодов до 0,6:1 у новорожденных поросят; в тощей это соотношение увеличивается - от 0,6:1 у 65-суточных плодов до 0,7:1 у новорожденных поросят; в подвздошной оно уменьшается - от 0,8:1 у 65-суточных плодов до 0,7:1 у новорожденных поросят.

3.3 Развитие каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у свиней в эмбриогенезе.

3.3.1. Цитометрические характеристики каемчатых эпителиоцитов

слизистой оболочки.

Ворсинки и крипты покрыты однослойным микроворсинчатым эпителием, за исключением основания ворсинок и шейки крипт где каемчатый эпителий (КЭ) многорядный. Во всех участках ворсинок и крипт преобладает однослойный цилиндрический (каемчатый) эпителий (КЭ).

Цитометрическими исследованиями КЭ тонкого отдела кишечника установлено, что площадь ядра и клетки КЭ, цитоплазме - ядерное отношение КЭ зависит от места их локализации и имеется ряд нижеследующих особенностей: 1. длинный диаметр, короткий диаметр и площадь ядра КЭ, высота, ширина и площадь КЭ слизистой оболочки тонкого отдела кишечника, в период от 35-суточного возраста зародыша до новорожденного поросенка, достоверно (р< 0,05) увеличивается, но имеет различную динамику в зависимости от места локализации в ворсинках, криптах и участка тонкой кишки; 2. цитоплазменно - ядерное отношение (ЦЯО) КЭ различных участков ворсинок и крипт слизистой оболочки тонких кишок, в эмбриогенезе свиней, имеет разнонаправленную динамику, в зависимости от места локализации КЭ и возраста плода и характеризуется: 1) в двенадцатиперстной кишке в области вершины ворсинок ЦЯО уменьшается соответственно - от 0,8 до 0,3; в области боковых поверхностей ворсинки - увеличивается соответственно от 0,4 до 0,7; в области основания

ворсинок - увеличивается от 0,3 до 1,6; в области крипт уменьшается - от 2,8 до 1,6; 2) в тощей кишке в области вершины ворсинок ЦЯО уменьшается от 1,6 до 0,3; в области боковых поверхностей ворсинки уменьшается соответственно - от 2,1 до 0,6; в области основания ворсинок уменьшается соответственно от 1,8 до 1,2; в области крипт увеличивается - от 0,6 до 1,2; 3) в подвздошной кишке в области вершины ворсинок ЦЯО уменьшается от 1,5 до 0,6; в области боковых поверхностей ворсинки увеличивается соответственно от 0,2 до 0,7; в области основания ворсинок увеличивается - от 0,1 до 0,8; в области крипт увеличивается - от 0,5 до 1,2.

Динамика митотической активности (МИ) и индекса дегенерации (ИД) каемчатых эпителиоцитов (КЭ) слизистой оболочки стенки тонкой кишки в эмбриогенезе свиней крупной белой породы имеет различные показатели, и зависит: от места локализации КЭ в структурах кишечной стенки; уровня дифференциации клеток; отдела тонкого кишечника; возраста плода. Суммарное отношение МИ к ИД КЭ ворсинок и крипт уменьшается с 2,6 у 35-суточных зародышей до 1,2 у 85-суточных плодов и в дальнейшем остается на данном уровне до рождения поросят, что указывает на сохраняющееся преобладание делящих КЭ над количеством погибающих.

3.3.2. Гистохимические характеристики локализации и содержания нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков в каемчатых эпителиоцитах слизистой оболочки.

1. У зародышей от 35-суток и до новорожденных поросят, локализация и динамика интенсивности реакции РНК и ДНК, РНП и ДНП эпителиоцитов тонких кишок зависит от места локализации в ворсинках и криптах, уровня дифференциации клеток и имеет различную динамику. При этом выявляются три фракции РНК - диффузная, зернистая и перинуклеарная. В цитоплазме КЭ основания ворсинок, крипт и концевых отделов дуоденальных желез

17

наблюдается более интенсивная реакция зернистости РНК, несколько меньшая - в КЭ боковых поверхностей ворсинки и наименьшая - в КЭ вершины ворсинки. Интенсивность реакции РНК и РНП цитоплазмы и ядра эпителиальных клеток возрастает у КЭ шейки, боковой поверхности и дна крипт от 2,0 до 5,0 баллов, а в бокаловидных клетках (БК) боковой поверхности и дна крипт от 2,0 до 3,5 баллов СГК. Наибольшая интенсивность реакции отмечается в панетовских клетках (ПК) дна крипт от 4,5 до 5,0 баллов СГК. Выявляется брыжеечно - дистальный и краниально -каудальный градиент интенсивности реакции на ДНК (ДНП) и РНК (РНП) в эпителиоцитах разных участков тонкого отдела кишечника.

2. Максимальная интенсивность реакции на суммарные белки выявляется в ядре и цитоплазме КЭ вершины ворсинок, где они располагаются в виде крупных гранул. С ростом плода, в эпителиальных клетках ворсинок наблюдается увеличение содержания суммарных белков. Перед рождением повышенное содержание суммарных белков сохраняются.

У плодов и новорожденных поросят интенсивность реакции на кислые белки в разных участках тонкого отдела кишечника увеличивается: в двенадцатиперстной кишке от 2,5 до 4,0 баллов; в тощей кишке - от 2,5 до 4,0 баллов; в подвздошной кишке - от 2,5 до 4,0 баллов. При этом выявляется два периода снижения с последующим увеличением интенсивности реакции на кислые белки: в двенадцатиперстной кишке - у плодов на 35, 95-сутки и у новорожденных поросят; в тощей кишке - у плодов на 45, 55, 95-суток; в подвздошной кишке - у 105-суточных плодов и новорожденных поросят. В этом возрасте кислые белки окрашиваются в темно-синий или темно-фиолетовый цвет. КЭ крипт окрашиваются слабее, чем КЭ боковых поверхностей и вершины ворсинок.

Возрастная динамика интенсивности реакции на основные белки проявляется увеличением: в двенадцатиперстной кишке от 3,0 до 4,5 баллов;

18

в тощей кишке - от 3,0 до 4,5 баллов; в подвздошной кишке - от 3,0 до 4,5 баллов. При этом выявляется два периода, статистически, снижения с последующим увеличением интенсивности реакции на основные белки: в двенадцатиперстной кишке - у плодов на 45, 55, 105-сутки и у новорожденных поросят; в тощей кишке - у плодов на 55, 95-сутки; в подвздошной кишке - у плодов на 45, 105-сутки и новорожденных поросят. Основные белки формируют остов клетки и выявляются в виде равномерной сети синего или розового цвета.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

На основании проведенных нами комплексных исследований морфологической и гистохимической характеристики: кишечной стенки; слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек кишечной стенки; ворсинок и крипт; каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки тонкого отдела кишечника у зародышей, плодов и новорожденных поросят крупной белой породы, районированной в Республике Мордовия, проведенных с учетом периодизации развития млекопитающих, предложенной профессором Л.П. Тельцовым с соавторами (1987 - 2005) можно отметить следующее:

1. Специализация структур кишечной стенки тонкого отдела кишечника проходит по нижеследующим показателям: 1) по динамике роста и развитию слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек; 2) по росту толщины всей кишечной стенки и ее слизистой, подслизистой, мышечной и серозной оболочек; 3) по высоте и форме складок кишечной стенки, по формированию ворсинок и крипт, по количеству ворсинок и крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки.

На аналогичную закономерность указывали в своих работах: по свиньям - A.M. Михайлова (1991), В.Е. Соболев (2000), Э.Ф. Ложкин (2006), C.B. Петракова (2006), З.Г. Шляпникова (2006), Ю.А. Боряева (2009); по

крупному рогатому скоту - В.А. Столяров (1993, 2001), Л.П. Тельцов и др. (1997,2005), Т.А. Романова (1999), В.А. Здоровинин (2008) и др.

Следовательно, данная закономерность является общебиологической, но имеет свои видовые, породные и зональные особенности.

2. Образование "зрелых" ворсинок новой генерации в разных отделах тонкой кишки различно по времени. Вершины "зрелых" ворсинок подвергаются дегенерации, деструкции, апоптозу и экструзии эпителия в просвет кишечника у свиней и крупного рогатого скота отмечали в своих работах В.Г.Ульянов (1969), J.H. Abel! (1969), В.А. Столяров, Л.П. Антошина (1998), Т.А. Романова (1999), Л.П. Тельцов (1984-2010), З.Г Шляпникова (2006), В.А. Гаврилова (2006), Ю.А. Боряева (2009) и др.

С 35-суточного возраста зародышей и до рождения поросят: высота и ширина ворсинок; глубина и ширина крипт; количество ворсинок и крипт на 550 мкм длины измерения; отношение количества ворсинок к криптам увеличивается. По нашему мнению данные процессы подчинены общебиологическим закономерностям, но имеют свои видовые, породные и зональные особенности.

3. Морфологическая зрелость органа и его структур, у зародышей, плодов и новорожденных поросят, по динамике абсолютного и относительного прироста толщины: а) всей кишечной стенки тонкого отдела кишечника в двенадцатиперстной кишки выявляется на 50-сутки, а в тощей и в подвздошной кишке на 53-сутки пренатального онтогенеза; б) слизистой оболочки - в двенадцатиперстной - на 43 сутки, в тощей кишке - на 53-сутки, в подвздошной - на 50-сутки плодного этапа развития свиней; в) всей мышечной оболочки, ее кольцевого и продольного слоев, у зародышей, плодов с 35-суточного возраста и до рождения поросят, выявляется в двенадцатиперстной кишке - у 52, в тощей кишке - у 53, в подвздошной кишке - у 62-суточных плодов поросят; г) серозной оболочки выявляется в

двенадцатиперстной кишке у 70-суточных; в тощей кишке у 63-суточных; подвздошной кишке - у 70-суточных плодов поросят.

Эти данные определены впервые по крупной белой породе, районированной в Республике Мордовия.

4. Установлена неравномерность реакции на ДНК в ядре эпителиоцитов устья и дна крипт. Более интенсивная реакция на ДНК и ДНП, РНК и РНП выявлена в КЭ двенадцатиперстной кишки, по сравнению с тощей и подвздошной кишками. О наиболее интенсивной реакции на РНК в двенадцатиперстной кишке, по сравнению с тощей и подвздошной кишками у млекопитающих, указывают в своих работах З.П. Скординский и др. (1970), В.П. Романишин и др. (1970), C.B. Стояновский, В.П. Фрич (1977), Л.П. Тельцов (2005), Т.А. Романова (1999), З.Г. Шляпникова (2006).

По нашему мнению данный процесс подчинен общебиологическим закономерностям, но имеет свои видовые, породные и зональные особенности.

Суммарные белки ядер эпителиоцитов тонкого отдела кишечника выявляются как интенсивно окрашенные глыбки, распределенные по всей кариоплазме. Максимальная интенсивность реакции белков выявляются около ядерной оболочки и в области щеточной каемки. При дифференциальном исследовании белков по Микель-Капьво выяснено, что в ядрах эпителиальных клеток основные белки выявляются в виде зерен, распределенных по всей кариоплазме, придающие ей сине-фиолетовую окраску. Анализ полученных данных по локализации суммарных, основных и кислых белков в клеточных дифферонах энтероцитов тонкого отдела кишечника свиней, в эмбриогенезе, показал, что в энтероцитах увеличивается концентрация суммарных, основных и кислых белков.

выводы

1. Толщина кишечной стенки и ее оболочек с 35-суточного возраста зародышей до рождения поросят, увеличивается неравномерно и асинхронно: 1) толщина кишечной стенки достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 1,7 раза; в тощей - в 1,8 раза; в подвздошной - в

2.2 раза; 2) толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 1,2 раза; в тощей - в 1,7 раза; в подвздошной - в 2,3 раза; 3) толщина мышечной оболочки, ее кольцевого и продольного слоев (начиная с 55-суточного возраста плода) достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 2,7 ,1,9 и 1,9 раза; в тощей - в

2.3 ,1,6 и 1,5 раза; в подвздошной-в 3,4,2,0 и 1,4 раза соответственно.

2. Высота и ширина ворсинок, их количество на 550 мкм длины слизистой оболочки с 35-суточного возраста зародышей до рождения поросят, достоверно увеличивается: в двенадцатиперстной кишке в 2,2 , 1,6 и 1,7 раза; в тощей кишке - в 2,7 ,1,7 и 1,7 раза; в подвздошной кишке - в 3,0 ,

1.7 и 1,7 раза соответственно.

Глубина, ширина и количество крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки в двенадцатиперстной кишке с 55-суточного возраста, а в тощей и подвздошной кишках с 65-суточного возраста зародышей до рождения поросят, достоверно увеличивается: в двенадцатиперстной кишке в 1,6 , 2,0 и

1.8 раза; в тощей кишке - в 1,6 , 2,2 и 1,4 раза; в подвздошной кишке - в 1,4 ,

1.9 и 1,4 раза соответственно.

3. Морфологическая зрелость, по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста: толщины кишечной стенки выявляется: в двенадцатиперстной кишки на 50-сутки; в тощей и в подвздошной кишке - на 53-сутки; толщины всей мышечной оболочки выявляется в двенадцатиперстной кишке - на 52-сутки, в тощей кишке - на 53-сутки, в подвздошной кишке - на 62-сутки эмбриогенеза свиней.

22

4. Возрастная динамика локализации и концентрации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков в каемчатых эпителиоцитах слизистой оболочки тонкого отдела кишечника характеризуется: 1) наличием краниально-каудального градиента интенсивности реакции на ДНК (ДНП) и РНК (РНП) в эпителиоцитах разных участков тонкого отдела кишечника; 2) с увеличением возраста поросят увеличивается концентрация суммарных, основных и кислых белков.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований: по возрастной архитектонике кишечной стенки тонких кишок и составляющих ее оболочек; по закономерностям развития структур слизистой оболочки; по динамике роста площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов, их ЦЯО, МИ и ИД; по локализации и динамике нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, относятся к фундаментальным и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и эволюционной физиологии;

- в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий по общей и частной эмбриологии, гистологии, цитологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

- в лабораторных исследованиях породных и индивидуальных особенностей развития пищеварительной системы плодов свиней с целью установления адаптационных возможностей организма.

Полученные сведения по возрастной архитектонике строения кишечной стенки, ее оболочек и слоев являются морфологическим статусом для свиней крупной белой породы в эмбриогенезе. Они необходимы для практики выращивания животных в разных природных - климатических

зонах, при различных технологиях выращивания, условиях содержания и кормления свиней.

СПИСОК ПУБЛИКАЦИЙ

1. Басова (Митрофанова) Т.М. Возрастная динамика содержания нуклеиновых кислот в энтероцитах кишечника у поросят /Ю.А. Боряева, В.А. Столяров, С.А. Боряев, Т.М. Басова //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции/Матер. VI Междунар. науч. - практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 337 — 338.

2. Басова (Митрофанова) Т.М. Возрастная динамика содержания гликогена и гликозаминогликанов в энтероцитах кишечника у поросят./В.А. Столяров, Ю.А. Боряева, С.А. Боряев, Т.М. Басова //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции/Матер. VI Междунар. науч. - практ. конф., посвящ. памяти С.А. Лапшина. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2010. С. 417 — 418.

3. Басова (Митрофанова) Т.М. Цитометрические характеристики клеточных дифферонов эпителиальной ткани тонкого отдела кишечника у поросят от рождения до 60- суточного возраста /В.А. Гаврилова, A.A. Степочкин, Т.М. Басова// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. -Казань, 2010. Т.201 С. 186-190.

4. Басова (Митрофанова) Т.М. Развитие стенки тонкого отдела кишечника и его составляющих двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок и их оболочек у поросят от рождения до 60-суточного возрастаУВ.А. Гаврилова, В.А. Столяров, Т.М. Басова// Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана-Казань, 2010. Т. 201. С. 191-195.

Содержание диссертации, кандидата ветеринарных наук, Митрофанова, Татьяна Михайловна

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ " 10 2.1. Развитие и функции органов пищеварения у свиней в пренатальном онтогенезе.

-2.-2----Эмбриональный гистогенез тонкого отдела кишечника.

2.3 Периодизация развитие свиней в эмбриогенезе.

3. СОБСТВЕННЫЕ ИССЛЕДОВАНИЯ

3.1. Материал и методы исследования

3.2. Развитие кишечной стенки, ее оболочек и структур в тонком отделе кишечника у зародышей, плодов и новорожденных поросят

3.3. Развитие каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок у зародышей, плодов и новорожденных поросят.

3.3.1. Цитометрические характеристики каемчатых эпителиоцитов слизистой оболочки.

3.3.2. Гистохимические характеристики локализации и содержания нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков в клеточных дифферонах слизистой оболочки.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ

ВЫВОДЫ

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Митрофанова, Татьяна Михайловна

ВЫВОДЫ

1. Толщина кишечной стенки и ее оболочек с 35-суточного возраста зародышей до рождения поросят, в двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок увеличивается неравномерно и асинхронно:

- толщина всей кишечной стенки достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 1,7 раза, в тощей - в 1,8 раза, в подвздошной - в 2,2 раза;

- толщина слизистой оболочки, включая ворсинки, достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 1,2 раза, в тощей - в 1,7 раза, в подвздошной - в 2,3 раза;

- толщина мышечной оболочки, ее кольцевого и продольного (с 55-суточного возраста плода) достоверно увеличивается в двенадцатиперстной кишки в 2,7 ,1,9 и 1,9 раза, в тощей - в 2,3 , 1,6 и 1,5 раза, в подвздошной - в 3,4 , 2,0 и 1,4 раза соответственно.

2. Высота, ширина и количество ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки с 35-суточного возраста зародышей до рождения поросят, достоверно увеличивается: в двенадцатиперстной кишке в 2,2 , 1,6 и 1,7 раза; в тощей кишке - в 2,7 , 1,7 и 1,7 раза; в подвздошной кишке - в 3,0 , 1,7 и 1,7 раза соответственно.

Глубина, ширина и количество крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки в двенадцатиперстной кишке с 55, а в тощей и подвздошной кишках с 65-суточного возраста зародышей до рождения поросят, достоверно увеличивается: в двенадцатиперстной кишке в 1,6, 2,0 и 1,8 раза; в тощей 1шйше~- в 1,6, 2,2 и 1,4 раза; в подвздошной кишке - в 1,4, 1,9 и 1,4 раза соответственно.

3. Критическая фаза развития, в период с 35-суточного возраста зародышей до рождения поросят, по динамике абсолютного и относительного (в % по Броди) роста: толщины кишечной стенки выявляется: в двенадцатиперстной кишки на 50-сутки; в тощей и в подвздошной кишке на 53-сутки; толщины всей мышечной оболочки ее кольцевого и продольного слоев выявляется в двенадцатиперстной кишке на 52-сутки, в тощей кишке на 53-сутки, в подвздошной кишке на 62-сутки.

4. Возрастная динамика локализации и концентрации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, суммарных, основных и кислых белков в каемчатых эпителиоцитах слизистой оболочки тонкого отдела кишечного характеризуется:

- наличием краниально-каудального градиента интенсивности реакции на ДНК (ДНП) и РНК (РНП) в эпителиоцитах разных участков тонкого отдела кишечника.

- с увеличением возраста поросят увеличивается концентрация суммарных, основных и кислых белков.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Результаты исследований: по возрастной архитектонике кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок и образующих ее тканей; по закономерностям развития эпителиальной ткани стенки тонкой кишки; по динамике роста площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов, их ЦЯО, СЯО, МИ и ИД; по локализации и динамике нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, углеводных компонентов и критическим фазам развития относятся к фундаментальным и могут быть использованы:

- при написании соответствующих разделов и справочных руководств по сравнительной анатомии, эмбриологии, гистологии и эволюционной физиологии;

- в учебном процессе для чтения лекций и проведения практических занятий по общей и частной эмбриологии, гистологии, цитологии, анатомии и физиологии на биологических, ветеринарных и зоотехнических факультетах высших учебных заведений;

- в лабораторных исследованиях породных и индивидуальных особенностей развития пищеварительной системы плодов свиней с целью установления адаптационных возможностей организма.

Полученные сведения возрастной архитектонике строения кишечной стенки ее оболочек и слоев являются морфофункциональным статусом для плодов свиней крупной белой породы с 35-суточного возраста до новорождения. Они необходимы для практики выращивания животных в ~ разных климатических зонах, при различных технологиях выращивания, условиях содержания и кормления свиней.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, кандидата ветеринарных наук, Митрофанова, Татьяна Михайловна, Саранск

1. Авцин А.П. Принципы и методы гисто-цитохимического анализа в патологии / А.П. Авцин, А.И. Струков, В.В. Фукс. Л.: Наука, 1971. - 369 с.

2. Александровская О.В. Цитология, гистология и эмбриология / О.В. Александровская, Т.Н. Радостина, H.A. Козлов. М.: Агропромиздат, 1987. -448 с.

3. Алтухов Н.М. Функциональная морфология органов пищеварения новорожденных поросят в норме и при желудочно-кишечных болезнях: автореф. дис. . д-ра вет. наук / Н.М. Алтухов; Ленингр. вет. ин-т. -Ленинград, 1989.-48 с.

4. Анатомия домашних животных: учебник / под ред. И.В. Хрусталевой. -М.: Колос, 1994.-704 с.

5. Антипов В.А. Токсикология тилозина /В.А. Антипов, Е.М. Ахламов// Материалы международной конференции, посвященной 80-летию Самарской НИВС Россельхозакадемии. Самара, 2009. - С. 13-16.

6. Антошина Л.П. Динамика развития клеток эпителия тонкой кишки у телят новорожденного этапа /Л.П. Антошина, Л.П. Тельцов, Т.А. Романова// Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных. -Саранск, Изд-во Морд, ун-та, 1993. -С. 4-10.

7. Аршавский И.А. Очерки по возрастной физиологии / И.А. Аршавский. -М.: Медицина, 1967. 467 с.

8. Аршавский И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.

9. Аруин Л.И. Морфологические исследования материала биопсий тонкого кишечника / Л.И. Аруин //Архив патологии. 1967. - Т. 29, вып. 9. - С. 3 - 12.

10. Аруин Л.И. Желудочно кишечный тракт. / Л.И. Аруин //Регенерация и ее клиническое значение. М.: Медицина, 1970. - С. 78 - 112.

11. Аруин Л.И. Межэпителиальные лимфоциты в слизистой оболочке желудка и двенадцатиперстной кишки человека / Л.И. Аруин, О.Л. Шаталова // Арх. АГЭ. 1982. - №4. - С. 58 - 61.

12. Байматов В.Н. Патологическая физиология органов и тканей / В.Н. Байматов, В.Ю. Чумаков. Абакан, 1999. - 186 с.

13. Баженов Д.В. Регенерация мускулатуры тонкой кишки в условиях эксперимента / Д.В. Баженов // Арх. АГЭ. 1973. - № 6. - С.81 - 84.

14. Баринов Н.Д. Гастроэнтерология в ветеринарии : учеб. пособие / Н.Д. Баринов М.: ООО «Аквариум-Принт», 2006. - 192 с.

15. Боряева Ю.А. Морфометрические показатели мышечной оболочки толстого отдела кишечника поросят от рождения до 30- суточного возраста /Ю.А. Боряева, В.А. Столяров// Уч. Зап. КГАВМ. -Казань, 2008. Т. 195. -С. 2630.

16. Боряева Ю.А. Морфология и гистохимия толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45-суточного возраста. Автореф. дис. . канд. ветерин. наук / Ю.А. Боряева Саранск, 2009. -147с.

17. Боряева Ю.А. Развитие стенки толстого отдела кишечника у поросят от рождения до 45- суточного возраста /Ю.А. Боряева, В.А. Столяров, С.А. Боряев // Уч. Зап. КГАВМ. -Казань, 2010. Т. 201. -С. 172-177.

18. Бочаров Ю.С. Эволюционная эмбриология позвоночных / Ю.С. Бочаров.- М.: Изд-во Моск. Ун-та, 1988. 232 с.

19. Браше Ж. Локализация и вероятная роль нуклеиновых кислот в клетке и -----эмбрионе / Ж. Браше // Успехи современной биологии. 1950. - №1. - С. 1401 144.

20. Бродский P.A. Изменение слизистой оболочки тонкой кишки в раннем постнатальном периоде при различных экспериментальных воздействиях: автореф. дис .д-ра. мед. наук. / P.A. Бродский. Обнинск, 1974. - 41 с.

21. Васильев A.A. Влияние стартерного комбикорма на рост и развитие молодняка свиней: автореф. дис. . канд. с/хоз. наук / A.A. Васильев -Саранск, 2001. -24 с.

22. Васильева Н.Е. Гистогенез кишечного эпителия млекопитающих животных и человека / Н.Е. Васильева // Архив АГЭ. 1967. - Т. 53, вып. 12. -С. 37-46.

23. Васильева Н.Е. Функциональная изменчивость кишечного эпителия позвоночных / Н.Е. Васильева // Тр./ Ленинградского общ. АГЭ. JI., 1970. -Вып. 2. - С. 19-25.

24. Веселов А.Д. Роль мембранного пищеварения в гидролизе полисахаридов у плодов и телят при рождении / А.Д. Веселов // Тр. / Свердлов. СХИ. Свердловск, 1978. - Вып. 53. - С. 59 - 66.

25. Волкова О.В. Гистология, цитология и эмбриология / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий, Т.К. Дубовая и др. // Атлас. М.: Медицина, 1996.

26. Гаврилов Р.И. Материалы к физиологии и патологии экскреторной функции тонких кишок: дисс. . д-ра. мед. наук / Р.И. Гаврилов. Молотов, 1941.- 189с.

27. Газарян К.Г Биология индивидуального развития животных / К.Г Газарян, JI.B. Белоусов. М.: Высш. школа, 1983. - 287 с.

28. Газарян К.Г Современная эмбриология практики / К.Г Газарян. М.: Знание, 1984.-64с.

29. Гладкий А.П. О закономерностях регенерации гладкой мускулатуры / А.П. Гладкий, Д.В. Баженов, Н.И. Вержбицкая и др. // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 97.

30. Гурьянов A.M. Оптимизация микроменирального питания растущих свиней: автореф. дис. . д-ра., с/х. наук / А.М, Гурьянов. Саранск, 1995. - 40 с.

31. Георгиевкий В.И. Физиология сельскохозяйственных животных / В.И. Георгиевкий. -М.: Агропромиздат, 1990. 511 с.

32. Гистология (под ред. Ю.И. Афанасьева, H.A. Юриной) М.: Медицина, 1989.-672 с.

33. Гистология (введение в патологию)(под ред. Э.Г. Улумбекова, Ю.А. Челышева) М.: Гэотар, 1997. - 960 с.

34. Голиков А.Н. Физиология сельскохозяйственных животных / А.Н. Голиков, Н.У. Базанова, З.К. Кожебеков и др. М.: Агропромиздт, 1991. - 432 с.

35. Григорьев Н.И. Развитие тонкой кишки позвоночных животных животных и человека / Н.И. Григорьев // Проблемы совр. эмбриол. М.: МГУ, 1964.-С. 412-418.

36. Груздев JI.B. Артерии и вены желудка домашних и некоторых диких животных: Автореф. . докт. биол. наук. Казань. — 44 с.

37. Давлетова JI.B. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных / JI.B. Давлетова. М.: Наука, 1974. - 135 с.

38. Давлетова JI.B. Обменные функции желудочно-кишечного тракта плода млекопитающих как форма его участия в процессе внутриутробного питания / JI.B. Давлетова // Сельскохоз-ая биология. 1976. - Т. 11, № 1. - С. 74 - 84.

39. Давлетова JI.B Морфофункциональное изучение органов пищеварения копытных (Методические рекомендации) / JI.B. Давлетова, JI.T. Капралова, А.Г. Термелева. М.: Наука, 1986. - 58 с.

40. Дегтярев В.П. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительныхферментову жвачных животных: автореф. дис . д-ра биол. наук / В.П. Дегтярев. М., 1974. - 33 с.

41. Дерезина Т.Н. Рахит у поросят: автореф. дис. . д-ра вет. наук. / Т.Н. Дерезина. Саратов, 2005. - 40 с.

42. Елисеев В.Г. Соединительная ткань (гистофизиологические очерки) / В.Г. Елисеев. М.: Медгиз, 1961. - 416 с.

43. Жаров A.B. Патологическая анатомия сельскохозяйственных животных / А.В, Жаров, В.П. Шишков, М.С. Жаков и др.. М.: Колос, 1995. - 543 с.

44. Жевлакова С.И. Постнатальный морфогенез селезенки свиньи (в норме и при даче биологически активных веществ): автореф. дис. . канд. биол. наук / С.И. Жевлакова. Саранск, 2001. - 20 с.

45. Забалуев Г.И. Периоды индивидуального развития организма животных / Г.И. Забалуев // Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией: сб. науч. тр. М., 1985. -С. 60-67.

46. Забалуев Г.И. Доминантный вид деятельности в эволюции онтогенеза млекопитающего /Г.И. Забалуев// Вестник Рос. Ун-та дружбы народов. М., 2001.-С. 80-84.

47. Заварзин A.A. Курс гистологии / A.A. Заварзин, A.B. Румянцев. М.: Медицина, 1946. - 723 с.

48. Заварзин A.A. О взаимоотношении соединительной ткани и эпителия в эксперименте и филогенезе / A.A. Заварзин // Заварзин A.A. Избранные тр. / A.A. Заварзин. М. - Л.,1953. - Т. 4. - С. 348 - 388.

49. Заварзин A.A. Основы частной цитологии и сравнительной гистологии многоклеточных животных / A.A. Заварзин. Л.: Наука, 1976. - 411 с.

50. Заварзин A.A. Состояние и перспективы разработки проблемы эволюционной динамики тканей / A.A. Заварзин // Цитология. 1981. Т. 23. -С. 971 -990.

51. Заика Л. А. Особенности иммунного статуса новорожденных поросят и его коррекция гуморальными факторами тимуса / Л.А. Заика, Автореф. дис.канд. биол. наук. Киев, 1988. - 19 с.

52. Иванов И.Ф. Цитология, гистология, эмбриология / И.Ф. Иванов, П.А. Ковальский. М.: Колос, 1976. - 447 с

53. Измаилов Т.У. Полостное и мембранное пищеварение у сельскохозяйственных животных / Т.У. Измаилов. Алма - Ата: Гылым, 1991. - 144 с.

54. Ильин П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе. Дис. . докт. биол. наук. Омск, 1972. -699 с.

55. Кабанов В.Д. Свиноводство/ В.Д. Кабанов. -М.: Колос, 2001. 431 с.

56. Кабанов В.Д. Нужны ли нам такие репродукторы? / В.Д. Кабанов, И.В. Драгунов // Животноводство России. Спец. выпуск. 2005. -С.8-10.

57. Калашникова А.П. Нормы и рационы кормления сельскохозяйственных животных / А.П. Калашникова, Н.И. Клейменова, В.Н. Баканов и др. М.: Колос, 1995.-256 с.

58. Карпов В.П. Начальный курс гистологии. -М., 1931.

59. Кауфманн О.Я. Гипертрофия и регенерация гладких мышц \ О.Я. Кауфман^ М.УНаукаГ 1979."-! 84 с.

60. Кауцнельсон З.С. Практикум по цитологии, гистологии и эмбриологии / З.С. Кауцнельсон, И.Д. Рихтер. Л.: Колос, 3-е изд., перераб. и доп. Ленингр. отд., 1974.-312 с.

61. Кириллов H.K. Динамика содержания биогенных аминов в слизистой двенадцатиперстной кишки / Н.К. Кириллов, В.Е. Сергеева, В.И. Ефимов // Труды чуваш, государ. с.-х. академ. Чебоксары, 1999. Т 8. - С 72 -75.

62. Киселев JI. Ю. Частная зоотехния: Учеб. для студентов сред. спец. учеб. заведений, обучающихся по спец. "Зоотехния" Авт.: Т. В. Бахмутова, А. П. Голикова; Под ред. д-ра с.-х. наук, проф. JI. Ю. Киселева. М. Колос 1998.319 с.

63. Клишов A.A. Гистогенез и регенерация тканей / A.A. Клишов. Л.: Медицина. Ленинг. Отделение, 1984. - 232 с.

64. Кнорре А.Т. Эмбриональный гистогенез. (Морфол. очерки) / А.Т. Кнорре. Л.: Медицина, 1971. - 432 с.

65. Кобакова Е.М. Нервная регуляция двигательной функции тонкого кишечника в онтогенезе / Е.М. Кобакова. Л.: наука, 1968. - 131 с.

66. Козловский В.Г. Гибридизация в промышленном свиноводстве / В.Г. Козловский, Ю.В. Лебедев, И.И. Тонышев. М.: Россельхозиздат, 1987. - 271 с.

67. Кокорев В.А. Рост и развитие молодняка свиней в постэмбриональный период/ В.А. Кокорев // Актуальные проблемы сельского хозяйства на промыШленной основе. Йошкар-Ола, 1989. - С. 75-78.

68. Кокорев В.А. Биологическое обоснование потребности супоросных свиноматок в макроэлементах / В.А. Кокорев; под ред. С.А. Лапшина. -Саранск: Изд-во Сарат. ун-та, Саран, филиал, 1990. 171.

69. Кокорев В.А. Внутриутробное развитие свиней /В.А. Кокорев// Функциональная морфология, болезни плодов и новорожденных животных. -Саранск, 1993.-С. 110-127.

70. Кокорев В.А. Эмбриональное развитие свиней. Материалы научно -практической конференции / В.А. Кокорев // Актуальные проблемы патологии животных и человека. Барнаул, 1996. - С. 94 - 96.

71. Кононский, А.Д. Гистохимия / А.Д. Кононский. Киев: Высшая школа, 1976. - 278 с.

72. Кононский А.И. Биохимия животных / А.Д. Кононский. М.: Колос, 1992.-526 с.

73. Коштоянц Х.С. Материалы к физиологии животных в онтогенезе / Х.С. Коштоянц, P.JI. Митрополитанская P.JI. // Физиол. журнал СССР. 1934. Т. 17, №6. - С. 1309- 1312.

74. Коштоянц Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц -Л.: Изд-во АН СССР, т. 1 , 1950. 524 с.

75. Кудряшов A.A. Диагностик болезней новорожденных поросят: Рекомендации / A.A. Кудряшов. М.: Росагропромиздат, 1991. - 28 с.

76. Кузнецов А.И Состояние адаптационных механизмов у зрелых и незрелых поросят / А.Ии. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарии и---------животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. Челябинск, 1996. 30 с.

77. Курилов Н. В., Кроткова А. П. Физиология и биохимия пищеварения жвачных / Н.В. Курилов, А.П. Кроткова. М.: Колос, 1971. - 432 с.

78. Кириленко А.Н., Крупальник В.Л. Инфекционные болезни молодняка сельскохозяйственных животных. М.: Колос, 2000.

79. Курятова Е.В. Гистоморфологическая характеристика органов пищеварения поросят при диспепсии / Е.В. Курятова // Зоотехния, ветеринария и биологические аспекты животноводства Дал. Востока: сборник. Благовещенск, 2003. - С. 43-48.

80. Кухаркина О.В. Современные представления о строении, функциях и иммунном ответе слизистых оболочек / О.В. Кухаркина, В.В. Дрыгин, О.А. Борисова, Т.В. Жбанова. // Ветеринарный консультант, 2007. № 21 - 22. - С. 16-17.

81. Кушак Р. И. Пищеварительно-транспортная система энтероцитов / Р.И. Кушак Рига: Зинатне, 1983. - 304с.

82. Левин К.Л. Физиология и патология воспроизводства свиней. М.: Росагропромиздат 1990. -253 с.

83. Лили Р. Патологическая техника практическая гистохимия / пер. с англ., под ред. В.В. Португалова. М.: Мир, 1969. - 645 с.

84. Лисочкин Б.Г. Ультраструктура клеток слизистой оболочки тонкой кишки. В кн.: Физиология всасывания / Б.Г, Лисочкин, O.K. Хмельницкий. / Под ред. АГМ. Уголева. Л.7 Наука, Г977Т -~С~82 - 12 Г.

85. Лупа X. Основы гистохимии / X. Лупа. М.: Мир, 1982. - 343 с.

86. Малов А.Д. Развитие органов и изменение телосложения эмбриона и плода свиньи / А.Д. Малов // автореф. дис. . д-ра биол. наук. Казань, 1971. -60 с.

87. Максимов В.И. Особенности горманального статуса тканей органову новорожденных поросят / В.И. Максимов, В.Ф. Лысов // Свиноводство, 1999. №5.-С. 28-30.

88. Малигонов A.A. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбриональный периоды / A.A. Малигонов, Г. Ф. Расходов // Тр. / Кубанского СХИ. Ставрополь, 1925. - Т. 3. - С. 160 -374.

89. Матяев В.И. Оптимизация липидного питания свиней: автореф. дис. . докт. с/хоз. наук / В.И. Матяев. Саранск, 1994. - 33 с.

90. Махмудов A.A. Кишечный гидролиз и всасывание углеводов при недоедании во время грудного вскармливания / A.A. Махмудов // Тез. докл. науч. конф. молод, учен. Ташкент, 1994. - С. 31.

91. Медведский В.А. Повышение естественной резистентности организма поросят в условиях промышленной технологии / В.А. Медведский // Ветеринария. 1991. - № 3. - С. 21 - 23.

92. Меерсон Ф.З. Адаптация к периодической гипоксии в терапии и профелактике / Ф.З. Меерсон, В. П. Твердохлибов, В.П Боев. М.: Наука, 1989.-99 с.

93. Меерсон Ф.З. Адаптация медицина: механизмы и защитные эффекты адаптации / Ф.З. Меерсон. М.: Hypoxia Medikai LTD, 1993. - 206 с.

94. Меркулов Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. Л.: Медицина, Ленингр. отд., 1969. - 424 с.

95. Мечников И.И. О внутриклеточном пищеварении у кишечнополостных / И:ИгМечников7/Акад. собр. соч. М.: Изд-во мед. лит., 1954. - т. 5. - С. 9 -10.2003

96. Молдавская A.A. Морфология пищеварительного тракта в эксперименте / A.A. Молдавская // Морфологические ведомости. 2004. №1-2: Тез. V

97. Общероссийского съезда анатомов, гистологов и эмбриологов. Казань, 2004. - С. 68.

98. Намазов Ф.И. К вопросу цитоархитектоники ауэрбаховского сплетения в стенках тонкой и толстой кишки у плодов буйволиц и коров / Ф.И. Намазов// Темат. сб. статей Азерб. ин-та животноводства, 1963. №2. -С. 97 — 100.

99. Намазов Ф.И К сравнительной гистологии внутриутробного развития кишечника буйвола и коровы: Автореф. дисс. . канд. биол. Наук./ Ф.И. Намазов. Кировобад, 1965. - 36 с.

100. Немилов А. В. Гистология и эмбриология домашних животных / A.B. Немилов. М.: ОГИЗ, 1934. - 465 с.

101. Никитченко И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н Никитченко. Минск: Урожай, 1988. - 147 с.

102. Никитченко И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н Никитченко, С.И Плященко, A.C. Зеньков. Минск: Урожай, 1988. - 200 с.

103. Новиков B.C. Программированная клеточная гибель / B.C. Новиков. С -П.: Наука, 1996.-124 с.

104. Новикова H.H. Алиментарные причины ~ депрессии роста поросят в раннем постэмбриогенезе / H.H. Новикова, JI.K. Эрнст, Н.С. Гегамян // Сельскохозяйственная биология, 2000. №6. С. 48-50.

105. Обмен жирных кислот и оптимизации липидного питания свиней /

106. B.И. Матяев, С.А. Лапшин, И.С. Андин. Саранск, Типогр. и кр. октября, 2000.-354 с.

107. Овсянников В.И. Моторная функция желудочно-кишечного тракта механизмы торможения / В.И.Овсянников // Тез. док. 18 съезда физиологов им. И.П. Павлова. Казань, 2001. - С. 338.

108. Пальцев М.А. Межклеточные взаимодействия \ М.А. Пальцев, A.A. Иванов. М.: 1995. - 24 с.

109. Панфилов А.Б. Гистогенез лимфоцитарного аппарата и кишечноассоциированной лимфоидной ткани у свиньи: автореф. дис. . канд. вет. наук / А.Б. Панфилов. С.- Петербург, 1991. - 18 с.

110. Панфилов А.Б. Морфогенез лимфоидной системы кишечника у млекопитающих животных: автореф. дис. . докт. вет. наук / А.Б. Панфилов.

111. C.- Петербург, 2002. 40 с.

112. Пахмутов М.И. Показатели иммунобиологической реактивности свиней больных дизентерией. /М.И. Пахмутов, С.Н. Скворцов, В.Б. Сорокин, И.А. Пахмутов // Ветеринария и кормление, 2008. -№2. -С. 14-16.

113. Пахмутов М.И. Состояние неспецифической резистентности при -комбинированной химиотерапйи дизентерии свиней. Автореф. дис. . канд.ветерин. Наук. / М.П. Пахмутов -Саранск, 2009. 28 с.

114. Петренкова C.B. Морфология лимфоидных образований тонкого кишечника гибридных поросят ювенального периода в норме и с симптомокомплексом диареи: автореф. дис. . канд. вет. наук / C.B. Петренкова. Екатеринбург, 2006. - 22 с.

115. Петров Р.В. Радиационная иммунология и трансплонтация / Р.В. Петров, Ю.М. Зарецкий М.: Атомгиз, 1970. - 231 с.

116. Петров Р.В. Взаимодействие стволовых кроветворных клеток с лимфоцитами / Петров Р.В., Швец В.Н. // Проблемы гистологии. 1973. - № 10.-С. 48 - 55.

117. Петрухин И.В. Кормление домашних животных и декоротивных животных / И.В. Петрухин, Н.И. Петрухин // Справочная книга. М.: Нива России, 1992.-336 с.

118. Пинегин Б.В. Дисбактериозы кишечника / Б.В. Пинегин, В.Н. Мальцев, В.М. Коршунов. М.: Медицина, 1984. - 144 с.

119. Пирс 3. Гистохимия / 3. Пирс. М.: Мир, 1962. - 962 с.130Г Шохинский H. À. Биометрия / H.A. Плохинский. Новосибирск, 1961. -364 с.

120. Поляков A.A. Гистологическое исследование строения и развития слизистой оболочки кишечника свиньи / A.A. Поляков // Ученые записки, Оренбургское отделение ВНОАГЭ. 1959. - № 3 - С. 101 - 111.

121. Пузырёв A.A. «Смешанные» гландулоциты эпителия двенадцатиперстной кишки некоторых позвоночных животных и человека / A.A. Пузырёва, В.Ф. Иванова // Архив анат., гистол. и эмбол., 1987. Т. 90. В. 4. -С. 48-54.

122. Романова Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят / Т.А. Романова: Автореф. дис. канд. биол. наук. Саранск, 1999. - 19 с.

123. Ромейс. Микроскопическая техника/Ромейс.-М.: 1953.

124. Роскин Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. М.: Сов. Наука, 1951.-447 с.

125. Руководство по гистологии / под редакцией Р.К Данилова и B.JI. Быкова. Санкт-Петербург, 2001. В 2 томах. Т. 1. - 495 с.

126. Рыжова Е.В. Патоморфологические изменения у домашних и диких свиней при африканской чуме свиней (экспериментальные исследования). Автореф. дисс. . канд. ветерин. наук. /Е.В. Рыжова. -Саранск, 2012. 24 с.

127. Саркисов Д.С. Микроскопическая техника / Д.С. Саркисов. М.: Медицина, 1997. - 544 с.

128. Сапин М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы (функциональная анатомия) / М.Р. Сапин. М: Медицина, 1987. - 224 с.

129. Сапин М.Р. Иммунная система и возраст / М.Р. Сапин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. -Т. 97. - С. 16 - 54.

130. Сапин М.Р. Иммунная система, стресс и иммунодефицит / М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк. М.: АПП «Джангар», 2000. - 184 с.

131. Г42. Саркисов Д.С. Очёрки по структурным основам гомеостаза / Д.С. Саркисов. М.: Медицина, 1977. - 351 с.

132. Сафиуллин Р.Т. Экономическая эффективность субалина и абиктина при желудочно-кишечных болезнях поросят / Р.Т. Сафиуллин, И.Е. Тюрин // Ветеринария. -2003. № 8. - С. 7 - 10.

133. Сафронова В.А. Сезонные особенности морфофизиологического состояния свиноматок разных генотипов: автореф. дисс. . канд. биол. Наук. /В.А. Сафронова. Чебоксары, 2009. 20 с.

134. Сафронова В.А. Сезонные особенности морфофизиологического состояния свиноматок разных генотипов: дисс. . канд. биол. Наук. /В.А. Сафронова. Кинель, 2009. 160 с.

135. Северцев A.C. Основы теории эволюции / A.C. Северцев. М.: Изд-во МГУ, 1987.-320с.

136. Серов В.В., Шехтер А.Б. Соеденительная ткань (функциональная морфология и общая патология). М.: Медицина, 1981. - 312 с.

137. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Изд-во Укр. Акад. с-х. наук, 1961. - 407 с.

138. Свечин К.Б. Закономерности индивидуального развития животных / К.Б. Свечин // Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967. - С. 7-65.

139. Свечин К.Б. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Изд-во Укр. Акад. с-х. наук, 1976. —407 с.

140. Свечин К.Б. Введение в зоотехнию: учебник / К.Б. Свечин. М.:

141. Агропромиздат, 1986. 120 с.

142. Серов В.В. Соединительная ткань (функциональная морфология и общая патология) / В.В. Серов, А.Б. Шехтер. М.: Медицина, 1981. - 312 с.

143. Сидоров В.Т. Естественная резистентность организма животных / В.Т. Сидоров. Л.: 1989. - 218 с.

144. Степанов А.Н. Развитие эпителия стенки тонкой и толстой кишки крупного рогатого скота в постнатальном онтогенезе / А.Н Степанов //32

145. Огаревские чтения: Мастер, науч. конф. естественные науки. Саранск, 2004. В. 2. Ч. 2.-С. 141-144.

146. Степанов В.И. Свиноводство и технология производства свинины / В.И Степанов, Н.В. Михайлов. М.: Агропромиздат, 1991. - 336 с.

147. Славецкая М.Б. Адаптационные процессы в организме свиней и пути их коррекции на комплексах Рязанской области: автореф. дис. . канд. вет. наук / М.Б. Славецкая; Иван. гос. с-х. акад. Иваново, 2006. - 19 с.

148. Смирнова Л.Ф. Гликокаликс, его ферментзависимые, барьерные и транспортные функции / Л.Ф. Смирнова, A.M. Уголев, Р. Ноак, М. Фридрих // Гистогематические барьеры и нейрогуморальная регуляция: сборник. М., Наука, 1981.-С. 48 - 56.

149. Соболев В.Е. Стимуляция роста поросят прополисом / В.Е. Соболев // Информ. листок / Брян. ЦНТИ. Брянск,2000. - 3 с.

150. Соболев В.Е. Влияние вводно-спиртовой эмульсии прополиса на морфологию органов пищеварительной и эндокринной систем организма свиней: автореф. дис. . канд. вет. наук / В.Е. Соболев. Саранск, 2000. - 20 с.

151. Соколов В.И. Морфофункциональные основы механизмов гомеостаза лимфоидной ткани в онтогенезе животных: автореф. дис. . док. вет. наук / В.И. Соколов; Вет. ин-т. СПб., 1992. - 34 с.

152. Т63~ Столярова А.Г~Морфология органов пищеварения у поросят / А.Г. Столярова, А.И. Мухина, Н.П. Донченко и др.// Бюл. ВНИИ физиологии, биохимии и питания сельскохозяйственных животных.- 1983.-№4/72. -С.59-62.

153. Столяров В.А. Функциональная морфология тонкой кишки плодов коров черно-пестрой породы: дис. . канд. вет. наук / В.А. Столяров. -Саранск, 1993. 191 с.

154. Столяров В.А. Закономерности развития тонкой кишки в раннем онтогенезе / В.А. Столяров, Л.П. Тельцов, Л.П. Антошина, Н.С. Шагиахметов, В.Я. Тремасов // Научн. теор. мед. журнал. - Морф, жизнь. - 1998. - № 3. - С. 115-116.

155. Столяров В.А. Периодизация и критические фазы развития тонкой кишки в раннем онтогенезе / В.А, Столяров, Л.П, Тельцов // Совр. пробл. животноводства: Матнр. межд. научн. конф., посвящ. 70-лет образ, зооинженерн. ф-та. Казань, 2000. - С. 268 - 269.

156. Столяров В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы: дис. . докт. вет. наук / В.А. Столяров. -Саранск, 2001.-435 с.

157. Столяров В.А. Схема проведения исследований развития тканей толстого и тонкого отделов кишечника у поросят от рождения до 2-х месячного возраста / В.А. Столяров, В.А. Гаврилова, Ю.А. Боряева, A.B.

158. Федотов // Особенности физиологических функций животных в связи с возрастом, составом рациона, продуктивностью, экологией и этологией. -Казань, 2006. С. 287 - 290. - (Уч. зап. Казан, гос. акад. вет. медицины. Т. 185)

159. Студитский А.Н. Некоторые новые проблемы эволюционной гистологии / А.Н. Студитский // Арх. анат., гист. и эмбр. 1976. - т. 70. - № 3. - С. 14-25.

160. Студенцов А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А.П. Студенцов. М.: Колос, 1991. - С. 26 - 108.

161. Субботин В.В. Профилактика желудочно-кишечных болезней новорожденных животных с симптомами диареи / Субботин В.В., Сидоров М.А. // Ветеринария. 2001. -№4. - С. 3-7.

162. Сулейманов С.М. Морфология органов лимфоидной и пищеварительной систем у молодняка животных при коррекции иммунного статуса / С.М. Сулейманов, B.C. Слободняк, П.А. Паршин и другие. // Ветеринарная патология. 2005. -№3 - С. 75-80.

163. Сунцова H.A. Морфология лимфоидной ткани кишечника у пушных зверей: дис. . д-ра биол. наук /H.A. Сунцова -Киров,2009.-465 с.

164. Сурвилла О.Н., Должанов А.Я., Потаскаев A.M., Пашков В. А. Блуждающие клетки собственного слоя слизистой оболочки тонкой кишки и их миграция в эпителий. // Тез. докл. VIII Всесоюз. съезда АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 264.

165. Тарасов И.И. Внутренние незаразные болезни молодых сельскохозяйственных животных: учеб. пособие / И.И. Тарасов; Сарат. СХИ; Щарат. зоовет. ин-т. Саратов, 1991. - 128 с.

166. Ткачев Е.З. Пищеварительные и обменные функции желудочно-кишечного тракта подсвинков при введении в комбикорм природного цеолита / Е.З. Ткачев, В.В. Устин // Доклады ВАСХНИЛ. 1985. - С. 33-35.

167. Тельцов Л.П. Закономерности развития тканей в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.П. Музыка // X Всесоюзн. съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тез. докл. Полтава, 1986. - С. 340 - 341.

168. Тельцов Л.П. Методические указания к самостоятельной работе по эмбриологии / Л.П. Тельцов, А.Н. Шабанов. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1989.-37 с.

169. Тельцов Л.П. Закономерности развития и смены функции органов млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов // 20 Огаревские чтения: Тез. докл. науч. конференции. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1991. - С. 106 -107.

170. Тельцов Л.П. Формообразовательные процессы туловищной кишки у зародышей млекопитающих / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ, 1992. - С. 94 — 96.

171. Тельцов Л.П. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.

172. Тельцов Л.П. Смена генерации органов пищеварения в онтогенезе / Л.П. ■ч Тельцов // 3 съезд АГЭ России: Мастер, съезда. Тюмень, 1994. - С. 202 - 203.

173. Тельцов JI.П. Внутриутробное развитие свиней/Л.П. Тельцов, В.А. Кококрев, И.Р. Шашанов// Актуальные проблемы ветеринарии. Барнаул, 1995. -С. 30-32.

174. Тельцов Л.П. Органогенез позвоночных животных / Л.П. Тельцов, Л.Л Музыка, В.А Столяров // российские морфологические ведомости. М.: 1995. №2. -С. 11- 82.

175. Тельцов Л.П. Периодизация развития в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов,

176. B.А. Кокорев, И.Р. Шашанов // Морфологический статус млекопитающих и птиц. 3-я научн. конф. морфологов. Симферополь, 1995. - С. 10 - 11.

177. Тельцов Л.П. Закономерности развития тканей органов пищеварения в онтогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров // Морфология, 1996. Т. 109. №2.-С. 94-95.

178. Тельцов Л.П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов // Тез. нау. конф. 26 Огаревские чтения. Саранск, 1997. - С. 65 - 67.

179. Тельцов Л.П. Новая периодизация развития свиней в эмбриогенезе/ Л.П. Тельцов, В.А. Кококрев, И.Р. Шашанов, В.Я. Тремасов// Матер. Всерос. науч. произв. конф. -. Н. Новгород, 1997. -С. 73-76.

180. Тельцов Л.П. Критические фазы развития животных и практика животноводства / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности с.-х. ж-х. Саранск, 1998. \1. C. 52-53.

181. Тельцов Л.П. Критические фазы развития животных и ---наследствШн0сть"7"Л;П; Тельцов," И!Р. Шашанов, Н.Е. Кирилина //

182. Естественно-тех. Исслед.: теория, методы, практика. Межвуз. сб. науч. тр. -Саранск, 2000. С. 124 - 126.

183. Тельцов Л.П. Органогенез млекопитающих (закономерности развития, периодизация, критические фазы) / Л.П. Тельцов // Матер. Всероссийскойнаучно-метод. конф. патологоанатомов ветерин. медицины: Сб. науч. тр.- Омск, 2000. С. 284 - 286.

184. Тельцов Л.П. Наследственность и этапность развития в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, М.Е. Шиган // Естествен- технические исслед.: теория, методы, практика. / Межвуз. ст научн. теор. Саранск, 2000. - С. 122- 124.

185. Тельцов Л.П. Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, О. В. Красовитова. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - 173 с.

186. Тельцов Л.П. Механизмы и закономерности индивидуального развития / Л. П. Тельцов, А. Н. Степанов, Е. В. Чернов. // Сборник научных трудов: актуальные проблемы ветеринарии и зоотехнии в XXI веке. Самара, 2004. -С. 139-141.

187. Тельцов Л.П. Периодизация развития пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Р.К. Мустаев // Морфологические ведомости. М. - Берлин, 2004. - № 3 - 4. - С. 137 - 138.

188. Тельцов JI.П. Развитие стенки тонкой и ее эпителиальной ткани в онтогенезе: монография / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г Музыка. -Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. 204 с.

189. Тельцов Л.П. Наука биология — практике ветеринарной медицины. /Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова// Матер, междунар. науч. Конф. «Актуальные проблемы ветеринарной морфологии» Спб, 2009. С.92-96.

190. Техвер Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. - Ч. 1. - 128 е., - Ч. 2. - 238 с.

191. Токин Б.П. Общая эмбриология: учеб. для биол. спец. ун-тов / Б.П. Токин. М.: Высш. шк., 1977. - 509 с.

192. Ткачев Е.З. Развитие пищеварительной систеы поросят / Е.З Ткачев, В.В. Устин // Бюл. научн. Работ Всесоюзн-иссл. ин-та животноводства. Дубровицы, 1983. Вып. 70. - С. 38 - 40.

193. Ткачев Е.З. Физиология питания свиней / Е.З. Ткачев. М.: Колос, 1983. - 293 с.

194. Уголев A.M. Физиология и патология пристеночного ( контактного) , пищеварения / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1967. - 230 с.

195. Уголев A.M. Мембранное пищеварение (полисубстратные процессы, ------организация ирегуляция)-/ А.М.~Уголев. Л Г: Наука,1972. - 338 с.

196. Уголев A.M. Эволюция пищеварения и принципы эволюции функций. Элементы современного функционализма / A.M. Уголев. Л.: Наука, 1985. -544 с.

197. Уголев A.M. Энзиматический барьер тонкой кишки / A.M. Уголев, Н.Н. Иезуитова, Н.М. Тимофеева // Физиол. журн. Им. И.М. Сеченов. 1992. -Т. 78, №8.-с. 1-20.

198. Ульянов В.Г. Возрастные и патоморфологические изменения при диспепсии телят: автореф. дисс. . канд. вет. наук/ В.Г. Ульянов. Саратов, 1969. - 18 с.

199. Успенский В.М. К методике гистохимической идентификации эндокринных клеток слизистой оболочки желудка и двенадцатиперстной кишки / В.М. Успенский, В.Ю. Блофеевский // Архив патологии. 1980. - Т. 42.-Вып. 1.-С. 81-84.

200. Ухтверов A.M. Скрещивание свиноматок крупной белой породы разных генотипов с хряками импортных пород /A.M. Ухтверов// Свиноводство. 2004. -№2. - с.5.

201. Физиология пищеварения. Л.: Наука, 1974. - 761 с.

202. Физиология сельскохозяйственных животных. Л.: Наука, 1978. 744 с.

203. Филатов А.И. Крупная белая порода свиней — основа генофонда в свиноводстве страны / А.И. Филатов, Т.В. Кузьмина, А.Т. Мысик, А.И. НёТёса// Зоотехния: -Т99Т.-T.L -С. 15-18.

204. Филатов А.И. Совершенствование селекционно-племенной работы в свиноводстве /А.И. Филатов// Животноводство для всех. -2002. -№4. -С. 16-17.

205. Филиппов В.В. Задачи ветеринарной медицины по разработке средств и методов профилактики и борьбы с инфекционными болезнями молодняка / В.В. Филиппов // Ветеринария. 1993. - № 10. - С. 3 - 7.

206. Фомина JI.C. Определение кишечной ЩФ / JI.C. Фомина // Современные методы в биохимии. М., 1964. - Т. 1. - С. 292 - 294.

207. Фомина J1.C. О локализации действия пищеварительных ферментов в кишечнике / JI.C. Фомина // Бюлл. экспер. биол. и мед. 1966. - Т. 62. - № 9. -С. 28-33.

208. Хаитов P.M. Иммунная система желудочно-кишечного тракта: особенности строения, функционирования в норме и при патологии / P.M. Хаитов, Б.В. Пинегин // Иммунология. 1997. - № 5. - С. 4 - 14.

209. Халилов Ф. К особенностям морфологии кишечника некоторых копытных / Ф. Халилов // Тр. / Алма-Атин. зоовет. ин-т. Алма-Ата, 1957. - Т. 10. - С. 497 - 502.

210. Хаммонд И. Биологические проблемы животноводства / И. Хаммонд. -М.: Мир, 1964.- 132 с.

211. Хисмятов И.Х. Пути повышения воспроизводительной активности коров на фоне различных сезонов года, в условиях аридной зоны: автореф. дис. . д-ра биол. наук/ И.Х. Хисмятов. -Дубровци, 2004. 22 с.2004

212. Хлопин Н.Г. Общебиологические и экспериментальные основы гистологии / Н.Г. Хлопин. М.: АН СССР, 1946. - 435 с.

213. Хоанг В.Н. мембранное пищеварение у свиней при различной степени интоксикации / В.Н. Хоанг: автореф. Дис.канд. веет. Наук. JL: 1991. - 16 с. "23 07 "Хрущёв' Н.Г. Гистогенез соединительной ткани / Н.Г. Хрущев. - М.: Наука, 1976. - 118 с.

214. Чернух A.M. Очерки патологии и экспериментальной терапии / A.M. Чернух // Воспаление. М.: Медицина, 1980. - С. 136 - 243.

215. Чернов E.B. Морфология и гистохимия мышечной ткани стенки тонкой и толстой кишок у телочек черно-пестрой породы 6-18 месяцев: автореф. канд. . биол. наук / Е.В. Чернов. Саранск, 2005. - 22 с.

216. Чернов Е.В. Гистогенез гладкой мышечной ткани тонкой и толстой кишки / Е.В. Чернов // Материалы

217. Чертков И.Л. Клеточные основы кроветворения / И.Л, Чертков, А.Я. Фриденштейн. Л.: Медицина, 1977. - 274 с.

218. Шакиров Р.Х. Эволюционный подход к изучению морфологии животных / Р.Х. Шакиров // Эколог, основы совершенствования ветеринарных и зоотехнических мероприятий в животноводстве: межвуз. сб. науч. тр. -Казань, 1992.-С. 101 105.

219. Шабадаш A.A. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы / A.A. Шабадаш. М.: Медгиз, 1949. - 323 с.

220. Шантыз А.Ю. Закономерности морфогенеза органов размножения самцов свиньи в пренатальном и раннем постнатальном онтогенезе: атореф. дисс. . докт. биол. наук / А.Ю. Шантыз. Ставрополь, 1999. - 38 с.

221. Шейко И.П. Свиноводство / И.П. Шейко, B.C. Смирнов. М.: новое знание, 2005. - 384 с.

222. Шляпникова ЗТ. Морфофункциональная характеристика слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки при стресс реакции у поросят: автореф. дис. канд. . биол. наук / З.Г. Шляпникова - Саранск, 2006. - 21 с.

223. Шляпникова З.Г. влияние эндотоксинов образующих при стресс-реакции в организме поросят / З.Г. Шляпникова // Боровск, 2006. С. 218 -219.

224. Шмидт Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение / Г.А. Шмидт. М.: Наука, 1968. - 380 с.

225. Шмидт Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных / Г.А. Шмидт // Архив АГЭ. 1972. - № 8. -С. 17-28.

226. Шмидт Г.А. Прогрессивный характер эмбриогенеза плацентарных / Г.А. Шмидт // Архив АГЭ. 1976. - Т. 71, № 10. - С. 14 - 27.

227. Щелкунов С.И. Цитологический и гистологический анализ развития нормальных и малигнизированных структур / С.И. Щелкунов. М.: Медицина, 1971. - 399 с.

228. Щелкунов С.И. Эволюционная гистология и сравнительная патология / С.И. Щелкунов // Арх. АГЭ. М., 1975. - Т. 1. - С

229. Щелкунов С.И. Основные принципы клеточной дифференцировки / С.И. Щелкунов. М.: Медицина, 1977. - 255 с.

230. Щербаков П.Н. Создание и применение биологических препаратов для -профилактики излечения массовых желудочно-кишечных и респираторныхболезней телят и поросят: атореф. дисс. . докт. вет. наук / П.Н. Щербаков. -Москва, 2004. 36 с.

231. Bels G. Lymph pathways of the medial retropharyngeal lymph node in dogs / G. Bels, T. Heath // J.Anat. 1995. - Vol. 186, N 3. - P. 517 - 526.

232. Bels G. Tonsils of the soft palate of young pigs / G. Bels, T. Heath // Anat.i

233. Rec. 1996.-Vol. 245, N l.-P. 102-113.

234. Becher R. Origin and extend of gastrointestinal motility in the calf and guiner pig / R. Becher, W. Windle // Amer. J. Phisiol. 1941. - Vol. 132, N 2. - P. 297 -304.

235. Boer N. Immunological characterization of proximal colonic lymphoid tissue in the rat/ N. Boer, F. Kroes, J. Sharp // Anat. Rec., 1992. -233, N 4. -P. 569-576.

236. Bienenstock, G. Membrane attach complex of complement as a pathologic mediator / G. Bienenstock // Lab. Invest. 1983. - Vol. 49, N 3. -P. 237-249.

237. David, H. Ortho- and pathomorphology of human and animal cells / H. David. Leipzig: Thime, 1978. - 503 p.

238. Day, T.D. Election microscope observations of the ground substance of interstitial connective tissue / T.D. Day, G. Eaves // Biochem. biophis. Acha. -1953. Vol. 10, N 2. - p. 202 - 209.258. Freeman, 1962259. Freeman, 1966

239. Kim S.Y. Differential detection of transmissible gastroenteritis virus ^ncU-^ porcine epidemic diarrhea virus by duplex PT-PCR/ S.Y. Kim, D.S. Sonng, B.K. Park// J. veter. Diagnostic Investig. -2001. Vol. 13, N 6. -P. 516-520.

240. Kolbjorsen O. Lymphoid follicles in the gastric mucosa of dogs/ O. Kolbjorsen, C. Press, P. Moore //Vet. Immunol., 1994. -40, N 4. -P.299-312.

241. Kuper C. The role of nasopharyngeal lymphoid tissue/ C. Kuper, P. Koornstra, D. Hamtleers // Immunol. Today, 1992. -13, N. 6. -P. 219-224.

242. Lowden S. Ileal Peyer patches in pigs/ S. Lowden, T. Heath // Anat. Rec., 1994. -239, N3.-P. 297-305.

243. Octani O. Organization of the reticular network of the rabbit Peyer patches/ O. Octani, A. Kikuta, A. Ohtsuka //Anat. Rec. 1991. -229, N. 2. -P. 251-258/

244. Pabs R.V. The anatomical basis for the immune function of the gut // Anat. Embriol. 1987. - V. 176, N. 2. -P. 135-144.

245. Regoli M. A morphological study of the lymphocyte traffic in Peyer patches after an in vivo antigenic stimulation/ M. Regoli, C. Borghesi, E. Bertelli // Anat. Rec, 1994. -239, N 1. -P. 47-54.

246. Sackman W. Observation on the arrangement of Peyer patches on the small intestine of the rabbit // Zbl. Veter. Med., 1981. 10, N 3. - P. 257-263.