Бесплатный автореферат и диссертация по сельскому хозяйству на тему

Закономерности развития стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота в онтогенезе

ВАК РФ 06.02.01, Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных

Автореферат диссертации по теме "Закономерности развития стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота в онтогенезе"

На правах рукописи

Романова Татьяна Алексеевн

ЗАКОНОМЕРНОСТИ РАЗВИТИЯ СТЕНКИ ТОНКОЙ КИШКИ И ЕЁ ЭПИТЕЛИАЛЬНОЙ ТКАНИ КРУПНОГО РОГАТОГО СКОТА В ОНТОГЕНЕЗЕ

06.02.01 - диагностика болезней и терапия животных, патология, онкология и морфология животных

Автореферат

диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук

004614177

Саранск 2010

004614177

Работа выполнена на кафедре морфологии и физиологии животных ГОУ ВПО «Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева»

Научный консультант: Тельцов Леонид Петрович

доктор биологических наук профессор, заслуженный деятель науки РФ

Официальные оппоненты: доктор биологических наук профессор

Кузьмичева Лидия Васильевна

(Мордовский государственный университет им. Н.П. Огарева, г. Саранск)

доктор биологических наук профессор Соловьева Любовь Павловна

(Костромская государственная сельскохозяйственная академия, г. Кострома)

доктор биологических наук профессор Зайцева Елена Владимировна

(Брянский государственный университет, г. Брянск)

Ведущая организация ФГОУ ВПО «Ивановская государственная сельскохозяйственная академия им. академика Д.К. Беляева», г. Иваново.

Защита диссертации состоится « 10» декабря 2010 года в 10.00 час. на заседании диссертационного совета Д 212.117.15 в Мордовском государственном университете им. Н.П. Огарева (430005, г. Саранск, ул. Большевистская, 68).

С диссертацией можно ознакомиться в Научной библиотеке Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева.

Электронный вариант автореферата диссертации размещен на сайте vvww.referat_vak@obrnadzor.gov.ru

Автореферат разослан « ^ » //¿У^У^З 2010 г.

Ученый секретарь диссертационного совета, доктор биологических наук, профессор ^ -ВТГГ Балашов

I. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

1.1. Актуальность темы. Практическое животноводство активно вмешивается в сформировавшийся организм, сложившийся и тщательно подогнанный эволюцией, проверенный отбором и селекцией многих поколений. Знание закономерностей и взаимосвязей многообразных явлений в организме, обеспечивающих выполнение сложных функций, составляет единое целое в морфофункциональном отношении и является научной базой для разработки наиболее совершенных способов содержания, разведения, выращивания животных для создания здоровых высокопродуктивных стад в сельскохозяйственном секторе экономики страны (Кальницкий, 2008; Дудин, Гадай, Павлова, 2009). Интенсификация животноводства требует глубоких знаний по биологии развития организма (Корочкин, 2001; Эрнст, 2001; Смирнов, 2003; Тельцов, Шашанов, 2003; Забалуев, 2008).

Всестороннее изучение и раскрытие закономерностей развития органов пищеварения сельскохозяйственных животных в онтогенезе является биологической основой для разработки полноценного кормления, содержания и получения максимальной продуктивности (Тельцов, Романова, Музыка, 2009). Органы пищеварения являются одним из связывающих звеньев между организмом и окружающей средой. В связи с непрерывно протекающими явлениями ассимиляции и диссимиляции, они представляют собой чрезвычайно подвижную систему. Известно, что от состояния желудочно-кишечного тракта в немалой степени зависит жизнеспособность животных, а у домашних - и показатели продуктивности (Эрнст, 2001). В частности, тонкий отдел кишечника, обладая различными функциями (секреторной, ферментативной, моторно-эвакуационной, всасывательной, эндокринной и иммунной) оказывает влияние на функцию всего организма. Морфофункциональные особенности этого отдела кишечника находится в прямой зависимости от содержания и кормления животных (Лапшин, 2000). Изменения функциональных особенностей желудочно-кишечного тракта в течение жизни неразрывно взаимосвязаны с постнатальным морфогенезом его структур, в первую очередь на клеточном и тканевом уровнях. Большой вклад в изучение вопросов, связанных с постнатальным становлением системы органов пищеварения сельскохозяйственных животных внесли: П. А. Ильин (1972); Л. В. Давле-това (1975), А. А. Алиев (1981), Л. П. Тельцов (1984 - 2009), П. К. Климов (1986), Н. М. Алтухов (1986-1996), А. И. Кузнецов (1996), В. И. Максимов (1999), П. П. Потехин и И. Л. Соловьева (1999) и др. На незрелость структур и имунной системы кишечника новорожденных животных указывают в своих работах Ю. И. Зимин (1983), И. Н. Никитченко, С. И. Плященко и А. С. Зенков (1988), В. В. Снитинский (1990), В. И. Степанов (1999), Е. Л. Горбунов (2002), А. И. Тариченко (2003) и др. Проблемы адаптации органов пищеварения к физико-химическим свойствам пищи приобретают особую актуальность и характеризуются все возрастающим интересом со стороны исследователей как биологического, так и медицинского профилей (Сапин, Ники-тюк, 1993; Молдавская, 2004-2008; \Vayhs е1. а1, 2004; Магси! Ка!аИ Л а1.,

2005; Быков, Исаева, 2006; Сыч, 2005, 2007). Поэтому комплексное и детальное изучение органов пищеварения и в частности тонкого отдела на органном, тканевом и клеточном уровнях в онтогенезе является необходимым. Немногие исследования посвящены изучению динамики развития кишечной стенки и ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота разных пород в пре - и постнатальном онтогенезе (Тельцов, 1984; Антошина, 1996; Кудаков, 1998; Столяров, 2001; Степанов, 2004). Исследований развития стенки тонкой кишки и ée эпителиальной ткани крупного рогатого скота черно-пестрой породы по этапам развития в онтогенезе не проводились.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью работы является изучение закономерностей мррфофункционального развития и возрастных особенностей стенки тонкой кишки, ее эпителиальной ткани от 20-суточного возраста эмбриона до 18-мес. возраста крупного рогатого скота черно-пестрой породы.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Проследить закономерности развития стенки тонкой кишки и сравнительную возрастную архитектонику по этапам развития у зародышей, плодов, телят и взрослых животных крупного рогатого скота черно-пестрой породы от 20-суточного возраста зародыша до формирования половой зрелости.

2. Цито-, гистологическими, цитохимическими, элекгронномикро-скопическими, люминесцентномикроскопическими, биометрическими и другими методами исследования изучить возрастные особенности развития эпителиальной ткани и ее клеточных дифферонов по этапам развития.

3. Цито- и гистохимическими методами исследования изучить возрастную динамику и локализацию нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых групп, аминокислот и углеводных компонентов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки (двенадцатиперстной, тощей, подвздошной) крупного рогатого скота по этапам развития организма.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры морфологии и физиологии животных Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)» (№ госрегистрации 01200704777), рекомендованной РАН (Поиск, № 35/745 от 29 августа 2003 г.) № 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов».

В работе были использованы следующие методические подходы:

1. Исследования проведены по этапам развития во внутриутробном периоде и в периоде постнатального развития (см. табл. 1);

2. Исследование проведено комплексно на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном);

3. Развитие эпителиальной ткани изучено по всем составляющим компонентам гистогенеза, предложенным А.Г. Кнорре (1971), с уточнением и дополнением Л.П. Тельцова (1984,1977);

Табл. 1 - Периодизация развития крупного рогатого скота в онтогенезе

(Тельцов, Романова, Кулаков, 2003)

Периоды Этапы развития Стадии развития Критические фазы

1. Внутриутробный период развития (от зачатия до рождения) 1. Ранний этап (от зачатия до 34 сут) Эмбриональный этап 1. Зиготы (до 1 сут.) 2. Дробление (2-12 сут.) 3. Гаструляция (1319 сут.) 4. Закладки временных органов (20-34 сут.) 1. Зиготы (до 1 сут.) 2. Имплантации (1315 сут.) 3. Закладки временных органов (28-34 сут.)

2. Средний этап (от 35 сут. до 2 мес.) Зародышевый этап 5. Раннезародыше-вая (35-45 сут.) 6. Позднезароды-шевая (46-60 сут.)

3. Поздний этап (от 2 мес. до рожд.) Плодный этап 7. Раннеплодная (25 мес.) 8. Среднеплодная (5-7 мес.) 9. Позднеплодная (7 мес. до рождения) 4. Формирование дефинитивных органов 2 генерации (5-7 мес.) 5. Перёд рождением (за 5-7 сут. до рождения)

2. Постнаталь-ный период (от рождения до формирования половой зрелости) 4. Новорожденное™ (до 10-15 сут.) 10. Новорожденно-сти (до 10-15 сут.) 6. Новорожденное™ (от рождения до 1015 сут.)

5. Молочный (от 10-15 сут. до 11,5 мес.) 11. Молочная (от 10-15 сут. до 1-1,5 мес.) 7. Формирования органов 4-й генерации (1-1,5 мес.)

6. Переходный (от 1,5 до 6,5 мес.) 12. Переходная (от 1-1,5 до 5-6,5 мес.) 8. Закладка органов 5-й генерации (6-6,5 мес.)

7. Завершающий этап полового созревания 13. Формирования половой зрелости (6,5-18 мес.) 9. Формирования органов 7-й генерации (10-12 мес.)

3. Период зрелости (от завершенного полового созревания до смерти) 8. Истинной зрелости (от 1,52 до 10-14 лет) 14. Истинной мор-фофункциональной зрелости (от 1,5-2 до 10-14 лет)

9. Геронто-логический (от 10-14 лет и старше) 15. Старческая (от 10-14 лет и старше) 10. Формирования органов старческой генерации (10-14 лет)

4. Гистохимическими методами исследования изучены локализация и возрастная динамика активности нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков (основных, кислых, гистоновых), белковых групп (сульфгидрильных, дисульфидных, аминных, карбоксильных) и некоторых аминокислот (аргинин, тирозин, триптофан) и углеводных компонентов во всех клеточных дифферонах эпителиальной ткани тонкой кишки в онтогенезе;

5. Проведены цитометрические измерения площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов эпителия слизистой оболочки тонкой кишки, даны сведения по цитоплазменно-ядерному отношению энтероцитов по этапам развития и по динамике митотического индекса (МИ) и индекса апоптоза (ИА) энтероцитов в онтогенезе.

1.3. Научная новизна. Представлена возрастная архитектоника развития стенки тонкой кишки и ее структур у крупного рогатого скота черно-пестрой породы как показатели нормы по этапам развития в онтогенезе.

Определены периоды и этапы закладки, формирования, дифференциации и развития эпителиальной ткани тонкой кишки в онтогенезе.

Получены новые данные по возрастной динамике роста ядра, цитоплазмы и цитоплазменно-ядерных отношений клеточных дифферонов кишечного эпителия, а также прослежена динамика митотической активности и индекса апоптоза энтероцитов разных участков ворсинок и крипт тонкого кишечника по этапам развития организма.

Установлена специфичность возрастной динамики и локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, белковых групп и полисахаридов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки на различных этапах развития организма.

Работа впервые открывает проблему изучения этапности развития и критических фаз эпителиальной ткани и кишечной стенки тонкой кишки в онтогенезе.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная архитектоника и специфичность строения кишечной стенки и ее структур двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок крупного рогатого скота черно-пестрой породы по этапам развития организма.

2. Специфичность закладки, дифференциации и развития эпителиальной ткани и ее клеточных дифферонов по этапам развития.

3. Локализация и динамика содержания нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков и полисахаридов в клеточных дифферонах эпителиальной ткани по этапам развития.

4. Периодизация, этапность, критические фазы развития эпителиальной ткани и стенки органа в онтогенезе.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения: о возрастных особенностях и закономерностях развития кишечной стенки тонкой кишки и ее структур у крупного рогатого скота черно-пестрой породы; о возрастной динамике закладки, формирования и дифференциации эпителиальной ткани стенки

тонкой кишки и ее клеточных дифферонов; локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых и углеводных компонентов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки на разных этапах развития. Полученные новые данные об особенностях морфогенеза стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани представляют интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных, биологии развития и практического животноводства.

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы исследования используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии, физиологии и патологии: Мордовского, Брянского, Хакасского государственных университетов;. Московской, . Санкт-Петербургской, Казанской академий ветеринарной медицины; Барнаульского, Воронежского, Краснодарского, Омского, Оренбургского, Ставропольского, Саратовского аграрных университетов; Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской, Нижегородской, Самарской, Чувашской, Ульяновской сельскохозяйственных академий.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: научной конференции «Возрастная, видовая и адаптационная морфология» (Улан-Удэ, 1992); XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992); Всероссийской научно-производственной конференции «Гигиена, вет-санитария и экология животноводства» (Чебоксары, 1994); Ш съезде анатомов, гистологов, эмбриологов РФ (Тюмень, 1994); I съезде ветеринарных врачей Республики Татарстан (Казань, 1995); научно-производственной конференции, посвященной памяти профессора A.A. Клишова (Санкт-Петербург, 1995); III конгрессе Международной ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 1996); Международном координационном совещании (Воронеж, 1997); Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинженерного факультета (Казань, 1997); Международной научной конференции, посвященной 40-летию института ветеринарной медицины БГАУ (Барнаул, 2002); Всероссийской научно-производственной конференции (Ульяновск, 2003); Международной конференции, посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (Ульяновск, 2003, 2009, 2010); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию аграрного образования в Удмурдской Республике «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск, 2004); IX научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского государственного университета (Саранск,, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки в развитии АПК» (Пенза, 2005); Международной научно-практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики - основы развития производства продукции животноводства» (Волгоград, 2005); IV Международной конференции, посвященной 100-летию академика РАСХН H.A. Шманенкова «Актуальные проблемы в животноводстве» (Боровск, 2006); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения

профессора И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); ежегодных Огаревских чтениях: Естественные науки (Саранск, 1993-2009); ежегодных Республиканских научно-практических конференциях, посвященных памяти профессора С.А. Лапшина «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2005-2010); Всероссийской научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики» (Киров, 2008); Международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Оренбург, 2008); Международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009); VI Всероссийском съезде АГЭ (Саратов, 2009); X Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010).

1.7. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 56 научных работах, в т.ч. в монографии: Тельцов Л.П., Романова Т.А., Музыка И.Г. «Развитие кишечной стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани в онтогенезе» (2009) и 14 журналах, входящих в перечень журналов и изданий, рекомендованных ВАК. Частично материалы диссертационной работы использованы в монографиях: Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А. «Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе» (1993); Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Красовитова О.В. «Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе» (2001).

1.8. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 389 страницах компьютерного набора и включает введение, обзор литературы, материал и методы исследования, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и список литературы, иллюстрирована 70 рисунками и 56 таблицами. Список использованных источников включает 356 источников, в т.ч. 49 иностранных.

2. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования проведены на 148 зародышах, эмбрионах и плодах в возрасте от 20 суток до рождения и на 130 телятах черно-пестрой породы от рождения до 18 месяцев. Сбор материала проводился в период убоя на мясокомбинате «Саранский», а от подопытных телят - в лаборатории «Гистофи-зиология» кафедры морфологии и физиологии животных Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева, куда доставлялись телята из различных хозяйств Республики Мордовия.

Материалом исследования служили двенадцатиперстная, тощая и подвздошная кишки (см. схему исследований). Отобранный материал фиксировали для гистологических, гистохимических и электронномикроскопических (ЭМИ) исследований. В качестве фиксаторов использовали 12 % раствор нейтрального формалина, жидкости Карнуа и Шабадаша. Уплотнение материала проводили путем замораживания и заливки в парафин (Ромейс, 1953; Pearse, 1962; Основы гнет, техн., 1967; Lilli, 1969; Меркулов, 1969; Конон-ский, 1976; Семченко и соавт., 2006). При гйсто - и цитологических исследованиях учитывалась возможность возникновения объективных и субъектив-

Схема исследований развития стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота в онтогенезе

ных артефактов (Войно-Ясенецкий, Жаботинский, 1970).

Изучение специфических возрастных особенностей строения стенки и составляющих ее оболочек двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок проводили на срезах, полученных на роторном микротоме МПС-2. Морфометрию проводили путем измерения толщины: всей кишечной стенки со складками и кишечной стенки без складок; слизистой оболочки и ее под-слизистой основы; высоты и ширины ворсинок; глубины и ширины крипт; выводили соотношения количества ворсинок и крипт на определенную единицу измерения (на 550 мкм длины слизистой оболочки). Измерения проводились с помощью окуляр-микрометра ОК-15.

Цитометрия энтероцитов двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок проводилась путем измерения длинного и короткого диаметров ядра, высоты и ширины энтероцита на гистологических препаратах, окрашенных гематоксилин-эозином. На основе этих показаний вычислялось цитоплазмен-но-ядерное отношение (ЦЯО).

Митотическая активность (митотический индекс - МИ) и дегенеративные изменения (индекс апоптоза - ИА) определялись из 1000 энтероцитов (миллипроцентах, %о). МИ и ИА энтероцитов изучались в разных участках: на вершине, боковых поверхностях, основания ворсинок и в области крилт. Одновременно выводилось суммарное отношение МИ и ИА ворсинок и крипт. Цифровые данные обрабатывались биометрическим методом исследования (Кононский, 1976), в необходимых случаях выводили коэффициент корреляции (г ).

Для электронномикроскопических исследований кусочки кишечной стенки отбирали из средней части двенадцатиперстной, тощей, подвздошной кишок. Фиксацию отобранного материал осуществляли погружением его в 2,5 % раствор глютарового альдегида на 0,1 М фосфатном буфере (pH 7,2) в течение 4-12 часов.

Для выявления нуклеиновых кислот использовали реакции по Браше с применением метилового зеленого и пиронина. Дезоксирибонуклеиновую кислоту (ДНК) выявляли реакцией по Фельгену-Розенбеку.

Для гистохимического выявления суммарных белков использовались реакции выявления суммарных белков методом Бонхега, основных и кислых белков - метод Микель - Кальво (Кононский, 1976).

Для дифференциального анализа углеводов использовали гистохимические особенности функциональных групп углеводных компонентов. Начальным этапом дифференциации углеводных компонентов является использование классических методов гистохимической идентификации гликопро-теинов ШИК-реакцией, разработанной McManus (1946), а также JI. А. Шаба-дашем (1947). Контролем при проведении реакции на гликоген служили препараты, предварительно обработанные альфа-амилазой (Роскин, 1951). Гли-колипиды исключались из реакции обработкой препарата хлороформом и абсолютным спиртом во время уплотнения материала. Гликозаминогликаны (ГАГ) выявлялись реакцией коллоидным железом - по Хейлу (пропись Виноградова, Черемных, 1957; Мюллера-Митина, 1966), основным коричневым -

по Шубичу (Шубич, 1961), альциановым синим - по Стидмену и сульфати-рованием - по Елисееву (Осн. гист. техн., 1967). За основу дифференциального выявления углеводных соединений ГАГ протеогликанов в тканях была принята схема В.В. Виноградова (1971), а также рекомендации Э. Пирса (1962), Спайсера (1963), М.Г. Шубина с соавт. (1966, 1975, 1982), Лилли (1969), П.А. Ильина (1972), А. Кононского (1976), Л.П. Тельцова (1984, 1997).

Люминесцентномикроскопические исследования (ЛМИ) нуклеопро-теидов и углеводов проводили на срезах, флюорохромированных в растворе акридинового оранжевого (АО) в разведении 1: 10000, приготовленном на цитратно-фосфатном буфере при рН 2,2, 3,0, 4,2, 5, 0, 7,0. Время подбирали экспериментально в интервале от 10 секунд до 10 минут. Интенсивность свечения суммарных компонентов обозначали в баллах и выводили флуоресцентно-микроскопический коэффициент (СФК). Для идентификации поли-нуклеопротеидов, белков, полисахаридов в клетках и тканях использовали рабочую схему, предложенную Л.П. Тельцовым (1997)

Активность щелочной фосфатазы определяли по Гомори в модификации Фрединсона и методом азосочетания с применением соли диазония-5-хлор-О-толуидин (Пирс, 1962). Для контроля использовали срезы, инкубированные нагреванием при + 90 °С в течение 5 мин.

Для объективного сопоставления результатов реакций при гистохимических исследованиях выводили средний гистохимический коэффициент (СГК) по 5-балльной системе с переводом на проценты (Тельцов, 1984). Цифровые данные обрабатывались биометрическими методами.

3. РЕЗУЛЬТАТЫ ИССЛЕДОВАНИЙ И ИХ ОБСУЖДЕНИЕ

3.1. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на раннем этапе (от 20 до 34 суток) внутриутробного периода

Стенка тонкой кишки эмбриона коровы 20-34-суточного возраста выстлана внутри однослойным, многорядным эпителием, а снаружи - кубическим, однослойным мезотелием. Всю центральную толщу стенки занимает слой мезенхимных клеток. На 30-34 сут в мезенхимном слое выявляются нервные и ретикулиновые волокна. В эти же сроки происходит формирование кругового слоя мышечной оболочки и кровеносных сосудов. Просвет тонкой кишки и толщина эпителиального слоя в зародышевый этап увеличивается от 40,94±1,15 до 46,38±2,06 мкм, а толщина всей стенки уменьшается от 210,32±8,44 до 163,92±8,96 мкм. Это происходит за счет уплотнения ме-зенхимного слоя в местах формирования кругового слоя мышечной оболочки (рис. 1).

В мезотелии, эпителиальном и мезенхимном слоях стенки тонкой кишки обнаруживаются клетки в стадии деления, интерфазные клетки на различных уровнях дифференциации и клетки в состоянии физиологической деструкции. Соотношение между ними в разных тканях кишечной стенки неодинаковое. В среднем, за исследуемый этап, наибольший процент у группы клеток, находящихся в стадии интерфазы: для эпителия - 98,0 %; мезотелия -

99,16 %; мезенхимы - 99,26 %. Процент делящихся клеток составляет соответственно - 1,55, 0,82, 0,57, а в состоянии деструкции - 0,45, 0,03, 0,08 соответственно. В возрастном аспекте количество митотически делящихся

возраст

□ Толщина кишечной стенки ш Толщина эпителиального слоя

п Толщина мезенхимного слоя

Рис. 1. Динамика развития кишечной стенки тонкой кишки на раннем этапе внутриутробного периода развития

клеток уменьшается, дегенерирующихся увеличивается, в то время как количество клеток в стадии интерфазы остается почти неизменным. Между митотически делящимися и дегенерирующими клетками устанавливается едва уловимая отрицательная коррелятивная зависимость. Для эпителия г = - 0,45, для мезенхимы - г = - 0,31, для мезотелия - г = - 0,18. Слабая тенденция к положительной зависимости по величине митотического индекса (МИ) наблюдается между эпителием и мезотелием у эмбрионов 20-25 сут. Коррелятивной зависимости между делящимися клетками эпителия и мезенхимными клетками подэпителиального рыхлого слоя и уплотненного слоя мезенхимы не обнаружено. Высокий МИ клеток уплотненного слоя мезенхимы косвенно указывает на возникновение нового формообразовательного очага в стенке тонкой кишки.

Гистологические, гистохимические, люминисцентомикроскопические и цитометрические исследования эпителия стенки тонкой кишки эмбриона коровы 20-34-суточного возраста показали, что в разных участках кишки клетки однородны. Эпителию тонкой кишки свойственно: многорядность и вертикальное перемещение клеток; формирование полярной дифференци-ровки цитоплазмы клеток; высокий МИ - от 15,8±0,03 до 14,8±0,03 %о; снижение ЦЯО - от 3,02 до 2,82; различная реакция нуклеопротеидов, белков и углеводов в ядре и цитоплазме клеток в интерфазе и при делении; активная гликогенсинтезирующая функция эпителиоцитов и участие эпителиальных клеток стенки тонкой кишки в межуточном обмене.

Гистохимическими исследованиями на нуклеиновые кислоты и нук-леопротеиды установлено, что в кариоплазме интерфазных дифференцирующихся эпителиальных клеток ДНК и ДНП выявляются в виде гранулярных и нитевидных образований, которые распределены в ядре равномерно. Около ядрышка и ядерной оболочки гранулы ДНК и ДНП несколько крупнее и интенсивность реакции их выше, по сравнению с гранулами кариоплазмы.

Крупные гранулы соединены с ядерной оболочкой нитями дезоксирибонук-леопротеидной природы. В митотически делящихся эпителиальных клетках ДНП и ДНК имеют закономерное расположение: в стадии профазы они выявляются в виде мелких гранул и нитей, расположенных диффузно по всей кариоплазме; к завершению профазы они сосредотачиваются в укрупненные нити и гранулы; в стадии метафазы в виде изогнутых палочек (хромосом); в стадии анафазы в виде нитевидных «клубочков» у полюсов клетки. В стадии телофазы ДНК и ДНП распределяются по кариоплазме в обратной последовательности в виде плотного, рыхлого «клубка» и диффузного рассредоточения. Для отмирающих клеток эпителия, или клеток, находящихся в состоянии физиологического апоптоза, характерными признаками являются пикноз ядер и просветление цитоплазмы, рексис ядер при незначительных изменениях окрашиваемости цитоплазмы и очень редко хроматолиз и кариолизис при увеличении ядра и повышении базофильности или оксифильности цитоплазмы. ДНП пикнотических ядер и кариорексиса интенсивно дает реакцию в виде крупных глыбок, в то время как при кариолизисе они утрачивают способность к окрашиванию.

РНК и РНП в цитоплазме эпителиальных клеток в стадии интерфазы дают реакцию гомогенно в виде мелкой зернистости. Под формирующейся щеточной каемкой они выявляются в виде крупных гранул, которые пирони-нофильнее зерен остальной цитоплазмы. В кариоплазме РНК и РНП дают реакцию в виде слабой, едва заметной диффузной зернистости, а в ядрышке в виде крупных пиронинофильных гранул. У эмбрионов 30-34 сут. в апикальных участках цитоплазмы эпителиоцитов образуются мелкие вакуоли. Вокруг цитоплазматических вакуолей и перинуклеарно гранулы РНП крупнее и реакция интенсивнее.

Эпителиальные клетки кишечной стенки богаты основными и кислыми белками. Эти вещества интенсивнее дают реакцию в области формирующейся щеточной каемки, в экскретах полости кишки и в области базальной мембраны эпителия. Сульфгидрильные и дисульфидные группы белков выявляются в цитоплазме эпителиальных и в кариоплазме митотически делящихся клеток. Карбоксильные и аминогруппы белков в незначительном количестве обнаруживаются около оболочек ядра и цитоплазмы, базальной мембраны и в щеточной каемке эпителиоцита. С такой же интенсивностью дают реакцию они и в содержимом тонкой кишки. Белки эпителиоцитов люминесци-руют оранжево-красным цветом. Наибольшей интенсивностью свечения они обладают при флюорохромировании АО при рН 7;0. Свечение цитоплазмы после контрольных реакций (с ДНК-азой, РНК-азой, с ТХУ кислотой, 10 % раствором хлорида натрия) й исчезновение его после обработки трипсином свидетельствует о наличии белков. Интенсивность свечения белков и белковых групп в цитоплазме эпителиоцитов тонкой кишки постепенно повышается.

В области формирующейся щеточной каемки эпителиоцита у эмбриона коровы 20-24 сут наблюдается активность (в виде следов) щелочной фосфа-тазы (ЩФ). Активность ферментов несколько повышается к 30-34-суточному

возрасту. ЩФ является основным внутриклеточным ферментом межуточного обмена на раннем этапе эмбриогенеза. Поэтому обнаружение активности ЩФ в щеточной каемке может косвенно свидетельствовать об участии эпи-телиоцитов тонкой кишки в межуточном обмене.

В просвете кишечника выявляется светлое содержимое. ГХИ и ЛМИ в нем обнаруживаются нуклеопротеиды, общие белки, —8Н- и — в-Б-, - ЫНг-, -ССЮН- группы белков, гликоген, протеогликаны, содержащие ГАГ типа ГК. Накопление связано с метаболическим обменом эпителиоцитов и их экскреторной функцией. Процессы всасывания и экскреции клеток сопровождаются формированием в цитоплазме МЭ различных по величине вакуолей, специализацией органоидов, увеличением активности ферментов в щеточной каемке. Выявление нуклеопротеидов в содержимом связано с гибелью эпителиоцитов и экструзией их в полость кишечника.

Эпителиоциты многорядного эпителия тонкой кишки содержат ШИК-позитивные крупные гранулы. Выявляются они и в просвете кишки. После обработки срезов а - амилазой реакция ШИК-позитивных гранул исчезает. В цитоплазме эпителиоцитов реакцией по Хейлу обнаруживаются мелкие гранулы, а в области мембран и щеточной каемки реакция наблюдается в виде однородной гомогенной зернистости. «Слабое» и «сильное» метилирование подавляет реакцию по Хейлу, а деметилирование после «слабого» метилирования восстанавливает ее. у- метахромазия (очень слабая) возникает при рН 5,0.

Стенка тонкой кишки и ее ткани в различных участках тонкой кишки построены и выполняют одинаковую функцию. Однако тонкая кишки, как орган, начинает отличаться от остальной кишечной трубки. Во-первых, она формирует первичную петлю и ее повороты. По строению она отличается от формирующихся зачатков туловищной кишки, которые формируют легкие, печень, поджелудочную железу. Во-вторых, в этом возрасте эпителий кишечника вступает в морфофункциональную дифференциацию и. гистохими-чески отличается от эпителия провизорных органов - желточного мешка и аллантоиса. В-третьих, в кишечной стенке происходит закладка нервной и мышечной ткани, кровеносных капилляров, дифференцировка мезенхимы в рыхлую соединительную эмбриональную ткань. Поэтому возраст 28-34 сутки эмбриона является критической фазой для развития организма и его пищеварительной системы крупного рогатого скота черно-пестрой породы.

3.2. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на среднем этапе (от 35 до 60 суток) внутриутробного периода

Стенка тонкой кишки предплода коровы представлена слизистой, мышечной и серозной оболочками. Толщина эпителия и всей слизистой оболочки кишечной стенки увеличивается: эпителий - от 46,38±2,06 до 76,24±2,6 мкм (Р < 0,05), слизистая оболочка - от 54,6±2,4 до 68,9±3,1 мкм. При относительном постоянстве диаметра поперечного сечения всей стенки происходит уменьшение толщины серозной (от 14,95±0,4 до 8,76±0,2 мкм) и мышечной (от 55,9±2,7 до 35,7±1,3 мкм) оболочек (рис. 2). В то время как просвет кишки постепенно увеличивается от 21,02±0,81 до 108,87±0,6 мкм.

Особенно интенсивно возрастает толщина эпителия и просвет тонкой кишки у зародыша после 50-55-суточного возраста. Просвет кишки у зародышей 60-суточного возраста, по сравнению с 50-суточными, увеличивается в 1,8 раза.

40 сут 50 сут 60 сут

возраст

0 Толщина кишечной стенки S Толщина эпителиального слоя

□ Толщина мышечной оболочки ПТолщина серозной оболочки

Рис. 2. Динамика развития кишечной стенки тонкой кишки зародышей на среднем этапе внутриутробного периода развития

У зародышей 40-45 сут в двенадцатиперстной кишке появляются эпителиальные выпячивания в полость кишки. Несколько позднее, начиная с 4550 сут, подобные выпячивания обнаруживаются в тощей и подвздошной кишках. В двенадцатиперстной кишке эти выпячивания заполняют весь просвет кишечной полости и образуют эпителиальные «пробки». В тощей и подвздошной кишках остается небольшой просвет.

Под эпителиальными выпячиваниями граница становится неровной в результате вхождения подлежащей соединительной эмбриональной ткани и образуются эпителиально-соединительнотканные выросты слизистой оболочки. Непосредственно под базальной мембраной на вершине выпуклости обнаруживаются два или три кровеносных капилляра. Эпителиально-соединительнотканные выросты увеличиваются одновременно с увеличением просвета кишки. К 60-сут. возрасту они становятся похожими на кишечные «ворсинки». В двенадцатиперстной кишке высота их 216,0 ± 84,5 мкм и ширина - 258,0 ± 73,6 мкм, в тощей кишке высота и ширина соответственно

- 202,4 ± 65,1 и 264,3 ± 56,2 мкм, в подвздошной - высота 184,7 ± 48,4 и ширина 232,0 ± 50,5 мкм, а на продольных срезах - они похожи на складки, длина их в двенадцатиперстной кишке достигает 337,7 ± 66,08 мкм, в тощей

- 361,0 ± 84,5, в подвздошной - 280,0 ± 46,8 мкм.

Мышечная оболочка образует кольцевой и продольный слои. Толщина ее в целом уменьшается от 55,9 ± 2,7 до 35,7 ± 1,3 мкм (Р < 0,05), что связано с уплотнением оболочки. Вначале кольцевой слой формируется в двенадцатиперстной кишке (30-34 сут), затем - в тощей (36-40 сут) и в подвздошной (40-45 сут) кишках. Наибольшая толщина его наблюдается в области прикрепления брыжейки. Продольный слой мышечной оболочки формируется в двенадцатиперстной кишке, начиная с 50-60-суточного возраста. В то-

щей кишке этот слой мышечной оболочки закладывается на 55-65 и в подвздошной - на 60-70 сут. Подобная последовательность формирования мышечных слоев тонкой кишки отмечается многими исследователями у млекопитающих - лабораторных животных и человека (Смирнова, 1949; Масеви-чус, 1964; Корочкин, 1965; Савчук, 1971; Гладкий и др., 1974). Следовательно, закладка мышечных слоев тонкой кишки подчиняется проксимо-дистальному градиенту развития. В области прикрепления брыжейки развитие этих слоев протекает быстрее. Ретикулярные волокна мышечной оболочки формируют рыхлую сеть. У предплодов коров 45-60 сут в эту сеть вплетаются единичные коллагеновые волокна.

До 40-45-суточного возраста кишечный эпителий остается многорядным. Ядра энтероцитов смещаются в апикальную область цитоплазмы и, по-прежнему, лежат в 3-4 ряда. Во время формирования эпителиальных выпячиваний и эпителиально-соединительнотканных выростов количество рядов ядер увеличивается до 6-8. Ядра смещаются еще апикальнее, оставляя светлую полоску в базальной области энтодермального пласта. Процесс формирования истинных кишечных ворсинок сопровождается перестройкой многорядного эпителия в однорядный. Однако однорядный кишечный эпителий на предплодном этапе встречается лишь на вершине ворсинок в двенадцатиперстной кишке. У основания таких ворсинок ядра лежат в 3-4 до 5-6 рядов, на боковых поверхностях - в 2-3 ряда. Внутриклеточный сетчатый аппарат, митохондрии энтероцитов выявляются в базальной области цитоплазмы. Смещение органоидов в базальную область из апикальной во время формирования эпителиально-соединительнотканных выростов обусловлено перемещением ядер в апикальную область и, очевидно, связано с функциональными отправлениями клетки.

Эпителий слизистой оболочки представляет наиболее лабильный и быстро обновляющийся структурный компонент кишечной стенки. МИ эпи-телиоцитов (МЭ) повышается до 17,8 ± 0,8 %о, а ИА снижается до 3,8 ± 0,1 %о. Между ними устанавливается обратная коррелятивная зависимость (г = -0,64). ЦЯО МЭ до 50-суточного возраста изменяется незначительно, а к 2 мес оно снижается до 4,04. Площадь ядер и особенно цитоплазмы МЭ увеличивается до 224,4 ± 10,8 мкм2. Эти показатели свидетельствуют о высокой потенциальной возможности эпителиоцитов стенки тонкой кишки зародышей коровы до 50-суточного возраста.

Интенсивность реакции на ДНК и ДНП ядер эпителиоцитов сохраняется, в то время как РНК и РНП цитоплазмы несколько возрастает. Наиболее крупные гранулы РНП выявляются вокруг цитоплазматических вакуолей, количество которых значительно увеличивается. В области щеточной каемки и базаяьного полюса гранулы расположены плотно и формируют рибонукле-опротеидные тяжи. У плода коровы 2 мес интенсивность реакции на РНК и РНП цитоплазмы МЭ двенадцатиперстной кишки несколько выше, чем в аналогичных клетках тощей и подвздошной кишок. Однако по цитологическому строению, по величине диаметра ядра и клетки, их площади и ЦЯО эпителиоциты разных отделов тонкой кишки в этом возрасте не имеют дос-

товерных различий (Р <0,1).

Активность ЩФ в щеточной каемке эпителиоцитов на данном этапе возрастает. Слабой ферментативной активностью обладают ядерные оболочки и ядрышки МЭ эпителиально-соединительнотканных выростов.

Анализ многочисленных ГХ реакций по выявлению и дифференци-ровке полисахаридов показал, что содержание гликогена в эпителиоцитах снижается (особенно в МЭ основания первичных истинных кишечных ворсинок), а гликопротеинов и протеогликанов, содержащих ГАГ типа ГК, повышается. Гликоген экскретируется в содержимое тонкой кишки. В МЭ выявляются протеогликаны, содержащие ГАГ типа ГК и хондроитин-сульфаты (X, ХС-4). ХС - 6 при ГХ исследованиях в этом возрасте не обнаружены.

Следовательно, эпителий тонкой кишки на зародышевом этапе развития остается многорядным. Однорядное строение его и горизонтальное перемещение связаны с закладкой и формированием первичных истинных кишечных ворсинок. Формирование эпителиальных выпячиваний, эпителиально-соединительнотканных выростов сопровождается перестройкой эпителиоцитов. Она сопровождается: смещением ядер в апикальную область, а органоидов в базальную область; появлением цитоплазматических вакуолей; повышением МИ до 17,8 ± 0,8 %о и снижением ИА до 3,8 ± 0,8 %о; установлением между ними обратной коррелятивной зависимости (ч = - 0,64); увеличением ядра, цитоплазмы и ЦЯО от 2,82 до 4,04; специфической гистохимической дифференцировкой: - повышением содержания РНК и РНП; суммарных белков; -БН-, -Б-Б-, -СООН-, -КН2-групп белков в цитоплазме и снижением гликогена, накоплением гликопротеинов, протеогликанов, содержащих ГАГ типа ГК и хондроитинсульфатов (X, ХС-4); повышением активности ЩФ. В просвете тонкой кишки количество содержимого увеличивается. В нем повышается, по сравнению с эмбриональным этапом, содержание суммарных белков, -БН-, —Б—Б—, -СООН-, -ЫН2-групп белков, протеогликанов, связанных с углеводными компонентами ГАГ типа ГК. У зародышей 45-60 сут в содержимом тонкой кишки ГХ методами выявляется ЩФ. Одновременно наблюдается эмиграция лимфоцитов в полость кишки, а люминес-центномикроскопическими исследованиями выявляются белки, экскретируе-мые в кишечную полость из кровеносных сосудов.

Формирование гладкомышечной ткани кишечной стенки протекает в двух очагах миогенеза - в области формирующегося кольцевого и продольного слоев мышечной оболочки. Развитие происходит по схеме: мезенхимная клетка —> миобласт —» миоцит. Дифференциация миобластов в стенке тонкой кишки в плотном слое мезенхимы осуществляется у зародышей 30-34-45 сут. В центре кольцевого мышечного слоя миоциты выявляются на 55-60 сут. Ядра их удлиняются и постепенно принимает форму палочки или «сигары». Количество ядрышек в ядре увеличивается, цитоплазма вытягивается и интенсивно окрашивается эозином. Параллельно ядру в цитоплазме появляются толстые короткие миофилдменты. Между миобластами в мышечной оболочке выявляются межклеточное вещество, мышечные клетки и фиброб-ласты.

Таким образом, в формировании экскреторной функции тонкой кишки на зародышевом этапе принимает участие вся слизистая оболочка. Об этом свидетельствует эмиграция в полость кишечника лимфоцитов, обнаружение в содержимом плазменных белков, увеличение активности ЩФ в эндотелии кровеносных капилляров и сосудов, увеличение ферментативной активности ЩФ в щеточной каемке эпителиоцитов, накопление в содержимом кишечнике суммарного белка, белковых групп, протеогликанов, связанных с ГАГ типа ГК. Дифференцировка лимфоцитов в слизистой оболочке, миграция их в полость кишечника, появление клеток «мигрантов» в эпителии косвенно указывают о начале формирования экскреторной функции стенки тонкой кишки крупного рогатого скота на зародышевом этапе развития.

3.3. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на позднем этапе внутриутробного периода развития

Толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки на ранне-плодной стадии развития (от 2 до 5 мес) увеличивается в 2,1, в тощей - в 2,2, в подвздошной - в 2,4 раза (Р < 0,05, рис. 3). С появлением в слизистой оболочке мышечной пластинки на 110-120 сут, она разделяется, на собственную пластинку и подслизистую основу. Истинные кишечные ворсинки формируются путем отпочковывания и преобразования эпителиально-соединительнотканных выростов следующим образом. Под базальной мембраной многорядного эпителия вначале формируется кровеносный капилляр, который увеличивается вместе с ростом соединительной ткани ворсинки и превращается в главную артериолу ворсинки. На вершине растущей ворсинки эпителий становится однорядным призматическим, в области основания, боковых поверхностей остается - многорядным. Ядра эпителиоцитов вершины растущих ворсинок сдвинуты в апикальную область. На такое же расположение ядер эпителиоцитов у молодых ворсинок тонкой кишки плодов человека и животных указывают другие ученые (Ра1гек, 1936; Масевичус, 1964, 1972; Васильева, 1967, 1970; Тельцов, 1968, 1984; Ульянов, 1969, 1974; Хаби-буллина, 1972; Щелканов, 1972; Дзигилевич, 1974; Столяров, 2001).

3 мес 4 мес 5 мес 6 мес 7 мес 8 мес 9 мес

возраст

И Кишечная стенка без ворсинок 0 Слизистая оболочка

□ Мышечная оболочка □ Серозная оболочка

Рис. 3. Динамика роста толщины кишечной стенки двенадцатиперстной кишки на позднем этапе внутриутробного периода развития

Часть небольших эпителиально-соединительнотканных выростов непосредственно трансформируется в истинные ворсинки. Этот процесс начинается закладкой также новых кровеносных капилляров на вершине выростов и протекает в той же последовательности, как и формирование ворсинок путем отпочковывания. В двенадцатиперстной кишке от истинной ворсинки путем вторичного отпочковывания от основания образуются сложные, различной конфигурации, ворсинки. Процесс формирования истинных кишечных ворсинок в тонкой кишке протекает интенсивно на 55-70 сут, поэтому растущие ворсинки вторично заполняют весь просвет двенадцатиперстной кишки. В связи с интенсивным увеличением диаметра кишки у плодов 3 мес, слизистая оболочка расправляется. Эпителиально-соединительнотканные выросты исчезают, а истинные кишечные ворсинки принимают обычный вид. Таким образом, просвет двенадцатиперстной кишки закрывается первый раз эпителиальными выпячиваниями на 45-50 сут, а во второй раз истинными кишечными ворсинками на 60- 70 сут. По мнению В. Н. Круцяк (1981), биологическое значение атрезии тонкой кишки у эмбриона человека сводится к отграничению содержимого кишечника от амниотической жидкости. Высота ворсинок в двенадцатиперстной и тощей кишках у плодов 4 мес почти одинаковая, а в подвздошной - они выше. К 5-месячному возрасту плода коровы происходит формирование новых ворсинок в двенадцатиперстной кишке. Они становятся короче и уже. В тощей кишке высота их достигает 478,8 ± 16,8 мкм, ширина - 91,7 ± 4,5 мкм. В подвздошной кишке остается на уровне 4-месячного возраста плода.

У плодов 70-90 сут эпителий основания ворсинок начинает углубляться в слизистую оболочку и образует эпителиальные тяжи, из которых формируются кишечные крипты. Они закладываются первоначально в двенадцатиперстной и в проксимальной части тощей. В других отделах кишечника крипты закладываются позднее - на 80-85 сут. Эпителий в шейке (устье) крипт - двурядный, в области дна - однорядный призматический. Ядра эпи-телиоцитов устья крипт находятся ближе к апикальной области клетки, на боковых поверхностях - в центре, на дне - в базальной области. В эпителиальном слое основания ворсинок и формирующихся кишечных криптах выявляются на 70-90 сут бокаловидные клетки, а позднее - на 80-100 сут - кишечные эндокриноциты. В области открытия протоков печени и поджелудочной железы бокаловидных клеток среди эпителиоцитов крипт и ворсинок значительно больше, чем в других участках.

Крипты двенадцатиперстной и проксимального отдела тощей кишок закладываются на 70 - 90 сут, тощей и подвздошной - на 80-95 сут. Глубина залегания их в двенадцатиперстной кишке у плодов 5-9 мес увеличивается в 1,8 раза, а ширина уменьшается - в 1,2 раза. Количество крипт на 550 мкм длины слизистой оболочки увеличивается в 1,2 раза. В тощей кишке у плодов от 5 до 9 мес длина их увеличивается в 1,92 раза ширина уменьшается - в 1,39 раза, а количество крипт увеличивается - в 1,8 раза. Аналогичные показатели для подвздошной кишки - в 1,7; в 1,25 ив 1,5 раза соответственно.

У плодов 3-3,5 мес в двенадцатиперстной и в начальной части тощей

кишок от шейки кишечных крипт и от основания ворсинок глубоко в слизистую оболочку внедряются эпителиальные «тяжи», из которых развиваются дуоденальные железы. Эпителий формирующихся дуоденальных желез однослойный призматический, который секретирует (выделяет) секрет в просвет кишки со времени закладки. Ядра эпителиоцитов концевых отделов дуоденальных желез лежат в базальной области клетки.

Следовательно, кишечные крипты в тонкой кишке плода коровы формируются на 70-95 сут, а дуоденальные железы позднее - на 4 мес. К 5- месячному возрасту плода коровы дуоденальные железы хорошо сформированы. Эти сведения не согласуются с исследованиями Г. В. Овсянникова (1952), который описывает закладку кишечных крипт позднее у плода коровы в 5 мес и с данными Ф. И. Намазова (1965), по мнению которого крипты и дуоденальные железы закладываются раньше и одновременно - в 2,5-3-мес. возрасте.

Под формирующимися кишечными криптами на 110-120 сут происходит закладка мышечной пластинки слизистой оболочки. В тощей и подвздошной кишках она на гистологических препаратах лежит непрерывно (из 2-3 слоев миобластов), а в двенадцатиперстной - окружает дуоденальные железы и выявляется в виде прерывистого слоя. Миоциты ворсинки закладываются и развиваются одновременно с миоцитами мышечной пластинки. Мышечная оболочка стенки тонкой кишки у плодов 3-4 мес представлена кольцевым и продольным слоями. Наиболее мощным является кольцевой слой мышечной оболочки. Динамика роста кольцевого слоя у плодов от 2 до 5 мес во всех отделах тонкой кишки почти одинаковая. Толщина его за исследуемый этап увеличивается в 2,0-2,6 раза. Вся мышечная оболочка двенадцатиперстной кишки увеличивается в 3,3, в тощей - в 4,3 раза и в подвздошной - в 4,2 раза. В толще кольцевого слоя происходит дальнейшая дифференциация миобластов в миоциты, поэтому у 5-мес. плодов он состоит преимущественно из миоцитов, которые начинают формировать мышечные пучки. Продольный слой менее развит и у 5-мес. плодов, в середине его обнаруживаются лишь единичные миоциты.

Начиная с 4-4,5-месячного возраста плода, в двенадцатиперстной кишке наблюдаются процессы деструкции кишечных ворсинок. В результате эпителий на вершине ворсинок подвергается экструзии и отторжению с образованием «эпителиальных шнуров». В тощей и подвздошной кишках экструзия эпителия с вершин ворсинок обнаруживается позднее - на 5-6 мес. Деструкции подвергаются «зрелые» ворсинки. Деструкция «зрелых» ворсинок начинается с образования полостей на вершине ворсинки. Граница между эпителием и СТ становится рыхлой и на ее месте формируется щель, или пространство Грюнхагена. Из кровеносных капилляров и межклеточного вещества СТ в нее инфильтруется плазма крови, лимфоциты, эритроциты и эо-зинофилы. Полость увеличивается, эпителий теряет связь с СТ и отторгается в просвет кишечника. Быстрая деструкция вершин ворсинки сопровождается экструзией целого эпителиального пласта и формированием «эпителиальных шнуров», которые отторгаются в просвет кишечника. Этот процесс сопрово-

ждается обогащением эпителия клетками «мигрантами», излиянием в просвет кишечника содержимого из полости вершины ворсинки.

Эпителий боковых поверхностей «атрофических» ворсинок «слипается», вершина закрывается, а сама ворсинка значительно укорачивается. От основания этой ворсинки (1 генерация), путем отпочковывания образуются и растут новые кишечные ворсинки (2 генерация). Создается впечатление, что «зрелая» ворсинка, достигшая своего развития, прекращает рост, а из ее основания образуются новые ворсинки. Процесс деструкции истинных ворсинок 1 генерации в тонкой кишке протекает неодновременно. Смена истинных кишечных ворсинок 2 генерации в тонкой кишке происходит также разновременно. Ворсинки 2 и 3 генерации в двенадцатиперстной кишке становятся «зрелыми» на 7 и 9 мес, в тощей - на 9 мес, в подвздошной - на 7 и 8 мес. Косвенно о формировании их свидетельствуют динамика роста, относительный прирост толщины слизистой оболочки в % по Броди и количественная возрастная динамика ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки.

При проведении электронномикроскопитческих исследований выяснено, что на раннеплодной стадии развития (от 2 до 5 мес), каемчатые эпите-лиоциты с периферии окружены 3-х-сложной плазматической мембраной, которая образует соединительнотканные комплексы между смежными клетками, зону замыкания, зону слипания и десмосому. Апикальная поверхность каемчатых эпителиоцитов покрыта неравномерно расположенными, разной величины микроворсинками, которые, являясь выростами цитоплазмы, имеют трехслойную призматическую мембрану. На продольном разрезе в центральной части микроворсинки заметны нити - филаменты, центральная часть которых продолжается в апикальную цитоплазму и формирует "корешки", не связанные с плазматической мембраной. В двенадцатиперстной кишке, по сравнению с тощей и подвздошной, микроворсинки выше и распределены более равномерно.

Цитоплазма зпителиоцита представлена всеми органоидами с разной степенью развития. Ядро зпителиоцита, как правило, овальной формы и вытянуто по длинной оси клетки. Однако встречаются клетки с крупными ядрами неправильной формы и глубокими инвагинациями ядерной оболочки внутрь нуклеоплазмы. Возможно, таким образом, происходит рост площади поверхности ядра, что приводит к усилению цитоплазменно-ядерного обмена веществ. В цитоплазме клеток канальцы и цистерны гранулярной эн-доплазматической сети имеют разную длину и конфигурацию. Они не подчиняются определенной закономерности в размещении относительно оси зпителиоцита. Эндоплазматическая сеть распространена по всей цитоплазме, но компактнее всего в апикальной части зпителиоцита. С помощью ЭМИ обнаруживаются ее контакты с митохондриями. Митохондрии, в основном, локализованы в апикальной части между терминальной сетью и комплексом Гольджи. Остальные находятся сбоку от ядра и под ним. Преобладают митохондрии овальной и округлой формы, но есть и пальцевидные. Они обладают более плотным матриксом. В них присутствует небольшое количество крист различной конфигурации. Пластинчатый комплекс Гольджи располагается

над ядром. Он состоит из нескольких стопок мембранных мешочков, сообщающихся между собой с помощью латеральных канальцев. Нередко стопки связаны с канальцами эндоплазматической сети. По-видимому, на ранне-плодной стадии развития каемчатых эпителиоцитов комплекс Гольджи играет важную роль в синтезе и перемещении углеводных компонентов формирующегося гликокаликса, основой которого служат гликопротеиды. На сред-неплодной стадии развития (5-7 мес) эпителиальные клетки вершин ворсинок наиболее дифференцированы, по сравнению с клетками боковых поверхностей и основания ворсинок. Ядра их сдвинуты к базальному полюсу, содержат мало хроматина, а цитоплазма имеет вакуоли. В этом возрасте выявляются апикально-зернистые клетки. Среди призматических клеток вершин ворсинок выявляются бокаловидные клетки и очень редко апикально-зернистые клетки. Чем ближе к основанию ворсинки, тем чаще встречаются бокаловидные и апикально-зернистые клетки. Ворсинки двенадцатиперстной кишки содержат меньше бокаловидных клеток, чем ворсинки тощей и подвздошной кишок, т.е. чем каудальнее отдел кишечника, тем больше выявляется бокаловидных клеток.

У плодов 5-5,5-месячного возраста на дне крипт выявляются апикально-зернистые (панетовские) клетки. Они развиваются из молодых недифференцированных призматических клеток. Вначале развития в апикальном конце клеток в цитоплазме над ядром появляются мелкие зернышки. С дифференциацией клетки зерна увеличиваются в размерах и в количестве, а позднее заполняют весь апикальный полюс цитоплазмы. Ядра сдвигаются к базальному полюсу клетки и принимают сплюснутую или палочковидную форму. Меняется форма клеток. Клетки из призматических превращаются в кону-собразные апикально-зернистые клетки, которые имеют хорошо выраженную щеточную каемку.

При изучении динамики нуклеопротеидного обмена эпителиальных клеток слизистой оболочки тонкой кишки в эмбриогенезе установлено, что становление нуклеопротеидного обмена происходит на раннеплодной стадии развития (2-5 мес). В динамике нуклеопротеидного обмена выделяются стадии: первая - до 90 суток - стадия интенсивного содержания в ядре ДНК и накопление в цитоплазме РНК; вторая - от 3 до 5 мес - стадия снижения содержания РНК в цитоплазме эпителиальных клеток. В этом возрасте происходит становление криптально-ворсиночного градиента содержания нуклеиновых кислот в энтероцитах кишечного эпителия (Тельцов, Столяров, Романова, 1994). Третья - на среднеплодной стадии (5-7 мес) развития плода отмечается повышение интенсивности реакции на РНК. В энтероцитах двенадцатиперстной кишки интенсивность реакции на РНК несколько выше, чем в аналогичных клетках тощей и подвздошной кишок, т.е. установлен прокси-мально-дистальный градиент распределения.

При анализе содержания углеводных компонентов в клеточных диф-феронах эпителия тонкой кишки у плодов крупного рогатого скота установлены три стадии. Первая - до 2,5-3 мес, характеризуется наличием большого количества гликогена и малого — протеогликанов, включающих ГАГ типа ГК,

структурных гликопротеинов в щеточной каемке и в области мембран. Слизистые гликопротеины интенсивно дают реакцию лишь в БК.

Вторая - от 3 до 5 мес. На этой стадии выявляются протеогликаны, кислые ГАГ типа X, ХС-4, ХС-6 в эпителиоцитах дуоденальных желез и происходит уменьшение количества гликогена, ГАГ типа ГК. В бокаловидных клетках крипт и ворсинок впервые в этом возрасте зафиксированы сиалогли-копротеины. Таким образом, на этой стадии происходит закладка специфической дифференциации углеводного обмена эпителиоцитов ворсинок, крипт и дуоденальных желез.

Третья стадия - от 5-5,5 мес до 7 мес, стадия формирования дефинитивной дифференциации углеводного обмена всех клеточных дифферонов кишечного эпителия в зависимости от органотипического развития и их локализации. Содержание гликопротеинов в клетках и секрете БК, МЭ крипт, дуоденальных желез и в химусе тонкой кишки повышается. В эпителиоцитах ворсинок накапливаются протеогликаны типа кислых ГАГ, а именно - ГК. В эпителиоцитах крипт и дуоденальных желез происходит накопление сульфа-тированных ГАГ, типа X, ХС-4, ХС-6. В бокаловидных клетках ворсинок и крипт происходит также накопление сиалогликопротеинов. Значительно больше их выявляется в КЭ крипт. Гранулы БК содержат гликопротеины, гликоген, сульфатированные ГАГ. В остальных клетках гликоген не обнаружен (за исключением следов в эпителиоцитах вершины ворсинок тощей кишки). Дефинитивный углеводный обмен в энтероцитах тонкой кишки наблюдается у плодов в возрасте 7-9 мес.

При дифференцированном исследовании суммарных белков выявлено снижение интенсивности их реакции у 4-5-месячных плодов, что обусловлено снижением интенсивности реакции кислых белков при сохранении интенсивности реакции основных белков. У плодов 6 месяцев вновь идет накопление кислых белков в эпителиоцитах. К рождению соотношение кислых и основных белков выравнивается. Однако ворсиночно-криптальный градиент распределения суммарных белков в эпителиоцитах у плодов после 4,5-5 месяцев исчезает. Кишечные эндокриноциты имеют такую же реакцию на суммарные белки, что и эпителиоциты. Гранулы цитоплазмы панетовских клеток интенсивно реагируют на суммарные белки. Цитоплазма бокаловидных клеток содержит гораздо меньше суммарных белков, тогда как ядра бокаловидных клеток практически не отличаются от ядер эпителиоцитов. В динамике содержания суммарных белков в эпителиоцитах выявляются три возрастных стадии: первая - до 3-4 месяцев - накопление суммарных белков; вторая - от 3-4 мес до 6 мес - снижение кислых белков и постепенное накапливание основных белков; третья - от 6 мес до рождения - накопление суммарных белков. Одновременно с образованием истинных кишечных ворсинок устанавливается ворсиночно-криптальный градиент распределения суммарных белков в цитоплазме МЭ. Около ядрышек и ядерной оболочки МЭ дают реакцию гистоновые группы белков. По мере продвижения эпителиоцитов от основания ворсинки к ее вершине интенсивность их реакции возрастает.

Возрастная динамика содержания сульфгидрильных (-8Н-) групп бел-

ков аналогична динамике кислых белков, а дисульфидных (—Б—Б—) и аминогрупп (-МН2) - динамике основных белков. Интенсивность реакции карбоксильных (-СООН-) групп белков в эпителиоцитах повышается. БК эпителия стенки двенадцатиперстной кишки окрашиваются интенсивно на -ЭН- группы белков с 4,5-5-мес. возраста плода, в то время как они в тощей и подвздошной имеют слабую реакцию. Очевидно, БК разных отделов тонкой кишки несут иную функциональную нагрузку. Гранулы цитоплазмы ПК интенсивно дают реакцию на и -БН- и -З-Б-группы белков.

Проведенные комплексные исследования эпителия тонкой кишки в плодном этапе позволяют сделать следующие обобщения.

Первое. Закладка ткани протекает без видимых изменений, поэтому граница между зачатковым и тканевым периодами развития, между этапом закладки и формирования не выражена. Этап формирования ткани совпадает во времени с формированием истинных кишечных ворсинок, крипт, дуоденальных желез и продолжается у плодов от 2,5-3 до 5-5,5 мес. Гистохимическими методами исследования этапы закладки и формирования хорошо различаются как стадии (первая и вторая) нуклеопротеидного, белкового и углеводного обмена эпителиоцитов.

Второе. Этапу формирования эпителиальной ткани свойственно: а) становление ЦЯО отношения и стабильности площади ядра, цитоплазмы МЭ;

б) формирование репродуктивной зоны эпителия, специфичности МИ и ИА эпителиоцитов различных участков ворсинок, крипт и дуоденальных желез;

в) формирование относительной стабилизации «скорости обновления» эпителия системы «крипта-ворсинка»; г) становление локальной дифференци-ровки и интеграции МЭ, БК различных участков ворсинки (вершины, боковых поверхностей, основания), крипт (шейки и дна) и дуоденальных желез (протоков, концевых отделов); д) формирование специфического нуклеопротеидного, нуклеинового (2 стадии), белкового (2 стадии) и углеводного (2 стадии) обмена дифференцирующихся МЭ, БК, КЭ, ПК; е) формирование специфического строения эпителия двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок.

Период дефинитивного развития эпителия начинается у плодов от 5-5,5 мес. и продолжается до рождения. Он характеризуется: а) полным набором клеточных дифферонов эпителия (МЭ, БК, ПК, КЭ) и интегрирующей связи между ними; б) специфическим строением и дифференцировкой близкой к дефинитивной эпителия различных участков кишечной стенки и отделов тонкой кишки; в) близкому к дефинитивному нуклеопротеидному, белковому, белковому, углеводному обмену МЭ, БК, КЭ, ПК в различных участках кишечной стенки и отделах тонкой кишки; г) специфическим строением близкому к дефинитивному эпителиоцитов, их органоидов, стабильностью ЦЯО в связи с выполняемой функцией; д) дефинитивным отношением МИ и ИА эпителиоцитов эпителия, «скоростью обновления» эпителия в системе: «крипта —> ворсинка», взаимосвязью смены старых ворсинок и экструзией эпителиального пласта. Поэтому в дефинитивном периоде выделен начальный, или ранний дефинитивный этап (от 5,5-6 мес до рождения), поскольку

ткань еще не является истинной дефинитивной. Равномерность распределения ДНК ядра совпадает во времени с высокой митотической активностью клетки и сохраняется в МЭ крипт и основания ворсинок. ГХИ свидетельствуют о стабильности ДНК ядер МЭ в эмбриогенезе, лишь ЛМИ выявляют снижение флюоресценции ДНК у плодов 5-мес. возраста. Накоплению РНП в цитоплазме предшествует увеличение РНК в ядрышках ядра МЭ. Возрастная специализация МЭ сопровождается появлением различных взаимосвязей РНК с белковыми группами и обуславливает криптально-ворсиночный градиент распределения РНК и ворсиночно-криптальный - белков и белковых 1рупп. Градиент распределения РНК в МЭ эпителия формируется одновременно с образованием истинных кишечных ворсинок и сохраняется в течение всего плодного этапа. Градиент распределения белков и белковых групп в МЭ эпителия также образуется одновременно с формированием ворсинок, но после 4,5-5-мес. возраста исчезает.

Третье. В ходе исследования эпителия тонкой кишки плодов коров выявлено ряд закономерностей, имеющих общебиологическое значение. 1. Установлено наличие прямой и обратной коррелятивной связи между МИ и ИА эпителиоцитов различных участков ворсинок, крипт и дуоденальных желез в эмбриогенезе. 2. Установлен биологический ритм периодичности смены ворсинок. Доказана связь процессов смены ворсинок с экструзией эпителиального пласта. 3. Обоснована «скорость обновления» МЭ различных участков ворсинок и крипт. 4. Выявлено, что репродуктивную функцию кишечного эпителия выполняет зона основания ворсинки и крипты. 5. Найден критерий (по расположению ядер в эпителиоцитах вершины ворсинки) определения «зрелости» ворсинок в эмбриогенезе. 6. Установлена стадийность динамики НК, углеводных компонентов и белков эпителиоцитов и выделены критические фазы нуклеопротеидного обмена (у плодов 5 мес и за 5-7 сут перед рождением). 7. Установлены сроки формирования криптально-ворсиночного градиента распределения РНК, а также формирования ворсиночно-крипталыюго градиента распределения белков и белковых групп.

3.4. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на этапе новорожденности (от рождения до 10-15 суток)

Морфометрические исследования показали, что толщина кишечной стенки двенадцатиперстной кишки у новорожденных телят, по сравнению с толщиной кишечной стенки у плодов 9 мес., увеличивается в 1,9 раза, как в области складок, так и между складок. Это увеличение связано с формированием и ростом складок и толщины слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки. Толщина кишечной стенки между складок постепенно увеличивается и у 15-сут. телят составляет 90,1 % от толщины взрослых животных. В области складок толщина кишечной стенки уменьшается на 5 сутки и затем возрастает (рис. 4). У телят 15 суток толщина кишечной стенки двенадцатиперстной кишки в области складок составляет 84,5 % от толщины стенки у взрослых животных.

Слизистая оболочка вне складок стенки двенадцатиперстной кишки после рождения теленка (до 1 сут) возрастает, затем снижается на 5-сут. и

вновь возрастает до конца этапа новорожденности. У 15-сут. телят толщина слизистой оболочки вне складок составляет 93,9 % от толщины стенки взрослого животного. Толщина слизистой оболочки в области складок возрастает до 1-сут. возраста теленка, затем снижается на 5 сут и постепенно возрастает до 15 сут. У 15-сут. телят толщина слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки (в области складок) составляет 83,5 % от толщины этой оболочки у взрослых животных.

Плоды 9 мес Новорожд.

5 сут 10 сут ^ЧЪозра,

□ Слизистая оболочка Ш Мышечная оболочка □ Серозная оболочка

Рис. 4. Динамика роста толщины кишечной стенки двенадцатиперстной кишки на этапе новорожденности

Возраст телят от рождения до 10—15 суток, по данным Л. П. Тельцова (1998), является критической фазой. Он характеризуется сменой питания, дыхания и терморегуляции., активным приспособлением к условиям гравитации и адаптационной перестройкой органов и систем организма (Чегина, 1993, Ангошина, 1996). Работами С. П. Сорокового (1976), доказано, что формирование гистоструктур органов новорожденных телят зависит от уровня кормления коров-матерей. Содержание коров-матерей на недостаточных и неполноценных кормовых рационах приводит к значительной задержке дифференциации тканевых структур ряда органов новорожденных телят, в том числе эпителия слизистой оболочки сычуга, тонкого отдела кишечника и т.д.

У новорожденных телят структура эпителиоцитов вершин ворсинок усложняется. ЭМИ показали, что апикальная поверхность покрыта высокими микроворсинками. Эндоплазматическая сеть сосредоточена, в основном, в апикальной части клеток. Митохондрии локализуются между ядром и терминальной сетью, принимая различную форму. Комплекс Гольджи размещается над ядром и занимает основную площадь цитоплазмы. Об аналогичных изменениях митохондриального аппарата в эпителиальных клетках слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки крысы в ходе эмбриогенеза указано в работах Л. И. Растегаевой и В. М. Чучкова (1995), Е. Г. Морозовой (2006), Е. Е. Чучковой (2006).

На этапе новорожденности гистохимическими исследованиями установлено, что ядра эпителиоцитов вершин и боковых поверхностей ворсинок теряют равномерность распределения в кариоплазме ДНК. Прежним распре-

делением ДНК в ядрах эпителиоцитов остаются клетки основания ворсинок и шейки крипт, в целом отмечается незначительное снижение интенсивности реакции на ДНК в ядрах эпителиоцитов от основания до вершины ворсинки. Неравномерность распределения ДНК в кариоплазме свидетельствует о снижении митотической способности клеток. На основании наших данных о динамике цитоплазменно-ядерных отношений, митотического индекса, индекса апоптоза, их соотношения в эпителиоцитах тонкой кишки новорожденных телят, можно заключить, что репродуктивной зоной эпителия в тонкой кишке у новорожденных телят являются кроме крипт и основание ворсинок. В цитоплазме эпителиоцитов разных участков ворсинки и крипт выявляются три фракции РНК (по локализации, интенсивности реакции и цветности): диффузная, зернистая и перинуклеарная. Из 3-х фракций РНК цитоплазмы наиболее интенсивная реакция отмечается в перинуклеарной РНК, в ядре - яд-рышковая. Накопление РНК в ядрышках эпителиоцитов опережает их накопление в цитоплазме. Реакция на РНК в энтероцитах стенки двенадцатиперстной кишки у новорожденных телят выше, чем в тощей и подвздошной (Романова, 1998). Об аналогичных изменениях содержания нуклеиновых кислот в слизистой оболочке двенадцатиперстной и тощей кишок новорожденных животных от 1 до 24-суточного возраста описано в физиологических работах 3. П. Скородинского, В. П. Романишина, М. Д. Ганина (1970), В. П. Романи-шина, 3. П. Скородинского и др. (1970), С. В. Стояновского, В. П. Фрич (1997). На фоне морфологических возрастных сдвигов установлены общие закономерности локализации нуклеиновых кислот и динамика их содержания в эпителиоцитах по этапам развития в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках крупного рогатого скота. Впервые установлены специфические особенности в разных отделах тонкой кишки.

В эпителиальных клетках тонкой кишки телят новорожденного этапа развития отмечено повышенное содержание протеогликанов, гликозаминог-ликанов типа гиалуроновой кислоты, сульфатированных гликозаминоглика-нов типа хондроитин-4—сульфат и хондроитин-6-сульфат. К 15-суточному возрасту в эпителиальных клетках отмечено повышенное содержание сиа-логликопротеинов. Особенно много их содержится в бокаловидных клетках ворсинок и крипт, что связано с их специфическими функциями.

На этапе новорожденности наблюдается повышение содержания суммарных белков. Одновременно отмечается снижение содержания кислых белков и увеличение содержания основных белков к 15-суточному возрасту. Кислые белки окрашиваются в темно-синий или темно-фиолетовый цвет. Основные белки формируют остов клетки и выявляются в виде равномерной сети синего ми розового цвета. Эпителий тонкой кишки на этапе новорожденности подвергается адаптационной перестройке. Ему свойственна перестройка белкового обмена веществ микроворсинчатых эпителиоцитов. Об этом свидетельствует динамика накопления белковых фракций.

3.5. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на молочном и переходном этапах развития

Проведенные исследования кишечной стенки двенадцатиперстной, то-

щей и подвздошной кишок крупного рогатого скота черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития показали, что в строении ее имеются специфические отличия: по динамике развития толщины слоев кишечной стенки; по высоте складок и их направлению; по высоте и ширине ворсинок слизистой оболочки этих кишок; по длине и ширине кишечных крипт; по возрастной динамике и плотности расположения дуоденальных желез.

Толщина кишечной стенки вне складок двенадцатиперстной кишки увеличивается на молочном этапе на 144,8 мкм, на переходном - на 133,9 мкм и достигает толщины взрослых животных. Толщина слизистой оболочки стенки двенадцатиперстной кишки достигает толщины взрослых животных также к 6-месячному возрасту телят, как высота и ширина ворсинок. Об этом свидетельствуют показатели относительного роста толщины стенки 6-месячных телят в процентах к толщине взрослых животных. Стенка вне складок составляет 98,6 %, слизистая оболочка - 98,3 %, мышечная - 98,9 %, серозная - 97,9 % (рис. 5).

15 сут

1,5 мес

4 мес

6 мес

□ слизистая оболочка

3 мышечная оболочка

возраст

Рис. 5. Динамика роста толщины кишечной стенки двенадцатиперстной кишки телят молочного и переходного этапов развития

Аналогичная закономерность устанавливается и для развития кишечной стенки и ее оболочек для тощей и подвздошной кишок. Применяя метод относительного роста в процентах по Броди впервые выявлены повышенный и пониженный темп роста стенки вне складок, слизистой, мышечной и серозной оболочек двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Темп относительного прироста (интенсивность роста) по Броди во внутриутробном периоде для двенадцатиперстной кишки повышен: для слизистой оболочки - у телят на 1 и 2 мес, для мышечной - на 2 и 5 мес, для серозной - на 1 мес, 3 и 6 мес; понижен соответственно: на 5 и 6 мес, на 3 и 6 мес, на 4 и 5 мес. Пониженный темп роста толщины всей стенки двенадцатиперстной кишки у телят на молочном и переходном этапах установлен на 15 сут, на 4 мес, 5 и 6 мес. Относительный прирост по Броди оболочек стенки тощей кишки повышен: для слизистой оболочки у телят на 15 сут, мышечной - на 1-ом, 2-ом, 5-ом мес, серозной - на 15 сут, 1-ом, 5-ом и 6-ом мес; пониженный темп роста

для слизистой оболочки установлен на 1-ом, 6-ом мес, мышечной — на 15 сут, 3-ем и 6-ом мес, серозной - на 2-ом и 4-ом мес. В то время как темп развития всей кишечной стенки тощей кишки повышен на 15 сут, понижен - на 1-ом и 6-ом мес. Темп интенсивности прироста в процентах по Броди повышен для подвздошной кишки: слизистой оболочки у телят 15 сут, мышечной - на 6-ом мес, серозной - на 15 сут, 4-ом, 6-ом мес; понижен: для слизистой оболочки -на 1-ом и 6-ом мес, мышечной - на 15 сут и 1-ом и 4-ом мес, серозной - на 1-ом и 3-ем мес. Для всей стенки подвздошной кишки повышенный темп роста выявляется на 15 сут и 5-ом мес, пониженный - на 1-ом, 3-ем и 6-ом мес. Следовательно, каждая оболочка кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок имеет свои темпы развития.

Изучение развития крипт и ворсинок слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на молочном и переходном этапах развития крупного рогатого скота черно-пестрой породы показало, что соотношение количества крипт к количеству ворсинок на 550 мкм слизистой оболочки в двенадцатиперстной кишке увеличивается от 2,45 до 2,83, в тощей -от 2,68 до 2,99, а для подвздошной уменьшается - от 2,91 до 2,86. Причем количество крипт в двенадцатиперстной кишке у телят от 1 до 6 месяцев уменьшается от 11,6 до 10,6, как и количество ворсинок - от 4,75 до 3,74. В тощей кишке количество крипт снижается от 15,6 до 14,6, а ворсинок - от 5,8 до 4,36, в подвздошной соответственно - от 14,8 до 12,2 и от 5,07 до 4,26. Эти сведения, по нашему мнению, найдут применение при постановке диагноза различных заболеваний, как "норма". Полученные данные по возрастной архитектонике стенки отделов тонкой кишки являются морфофункциональным статусом, который необходим ветеринарным врачам при постановке диагноза при желудочно-кишечных заболеваниях. Установлена специфичность формирования складок, ворсинок, крипт слизистой оболочкой разных отделов тонкой кишки. По мнению А. М. Уголева (1985), за счет циркулярных и продольных складок площадь всасывания в тонкой кишке увеличивается в 3 раза, за счет ворсинок — в 10 раз и за счет микроворсинок каемчатых клеток — в 20 раз. Суммарно складки, ворсинки, крипты и микроворсинки обеспечивают увеличение площади всасывания в 600 раз.

Установлено, что эпителий слизистой оболочки во всех отделах тонкой кишки однослойный призматический (цилиндрический) каемчатый. Он имеет следующий клеточный дифферонный состав: каемчатые (МЭ), бокаловидные (БК), энтероэндокринные (ЭК), панетовские (ПК) и камбиальные клетки. Каемчатые клетки (МЭ) образуют щеточную каемку на оптимальной поверхности. ЭМИ установлено, что каждый энтероцит имеет более 1000 микроворсинок. По данным Уголева (1978), Кушак (1987); Морозова, Лисенкова и др., (1988), они участвуют в мембранном пищеварении и всасывают продукты распада белков, жиров и углеводов. Кроме энтероцитов, в каемчатом эпителии присутствуют бокаловидные клетки (БК), вырабатывающие слизь. Количество их нарастает от двенадцатиперстной кишки к подвздошной. В криптах, особенно в области дна их, расположены энтероэндокринные клетки (ЭК). Они, по данным В.В. Яглова (1989), вырабатывают гастрин, холецисто-

кинин, желудочный ингибирующий пептид, мотилин и др. гормоны. Клетки Панета содержат гранулы в апикальной части. Чаще всего эти клетки выявляются на дне крипт. Цитометрические исследования показали, что энтеро-циты тонкой кишки разных отделов (вершины, боковых поверхностей и основания ворсинок, крипт, дуоденальных желез) у телят на молочном и переходном этапах изменяются незначительно, как и их ЦЯО. В структурном Отношении во все сроки индивидуального развития можно выделить два типа эндокриноцитов. Некоторые из них не сообщаются с полостью тонкой кишки (это клетки «закрытого» типа) и очевидно способны реагировать на изменения местного гомеостаза. Другие клетки своим апикальным концом, снабженным микроворсинками, достигают просвета кишечника (клетки «открытого» типа). Они выполняют роль своеобразных хеморецепторов и способны реагировать на изменения рН и химического состава его содержимого. Аналогичные результаты получены О. В. Ивановой (1995), при изучении эпителия прямой кишки кур в онтогенезе. На раннюю дифференцировку эндокринного аппарата отмечают в своих работах Г. Н. Рассолько (1978) при исследовании эндокриноцитов в поджелудочной железе и желудке, О. Н. Матвеева (1991) и В. С. Alison (1990) - при изучении эпителия тонкой кишки белых крыс в онтогенезе. Выявленная закономерность для МЭ тонкой кишки телят прослеживается для бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов и панетовских клеток. Общепризнанным является факт прямой зависимости цитоплазменно-ядерного отношения от уровня дифференцированности клеток (Клишов, 1996; Gabella, 2001) и его увеличения при гипертрофии ткани (Хесин, 1967).

Смена эпителия во все отделах тонкой кишки у телят черно-пестрой породы происходит быстро. Об этом свидетельствуют показатели митотиче-ского индекса (МИ) и индекса апоптоза (ИА) эпителия тонкой кишки. Отношение МИ и ИА особенно высокая в области крипт - от 24,6 до 30,6 и основания ворсинок - от 12,7 до 14,4. Это дает основание, наряду с наличием фигур деления, сделать вывод, что репродуктивной зоной эпителия тонкой кишки у телят молочного и переходного этапов являются не только крипты, но и основания ворсинок. Согласно данным К. А. Зуфарова (1976), органам с высоким исходным уровнем клеточного обновления свойственна преимущественно пролиферативная форма восстановления. Установлено (Тельцов, Романова , Музыка, 2009), что ускорение пролиферации кишечного эпителия обуславливает несколько вариантов возможных структурных и функциональных последствий в зависимости от продолжительности жизни эпителио-цитов. В частности, увеличение скорости миграции эпителиоцитов при сокращении продолжительности их жизни может не привести к существенному изменению структурных параметров слизистой оболочки кишечника. При увеличении скорости миграции эпителиоцитов, задержке развития стромаль-ных элементов собственной пластинки слизистой оболочки и стабильной продолжительности жизни клеток толщина слизистой оболочки может также не увеличиваться. Избыточная клеточная масса может начать формировать микрополиповидные образования - неорганизованные выросты эпителиаль-

ного пласта, лишенные стромы (Дапкхшзк! с1 а1., 1994). Следовательно, гиперплазия слизистой оболочки предполагает наряду с высокой скоростью пролиферативной активности и увеличением продолжительности жизни эпи-телиоцитов, соответствующий рост стромальных элементов собственной пластинки слизистой оболочки. Дифференциация клеток разных систем тканей необратима и в каждой системе тканей имеет свои особенности. Основой клеточной дифференцировки, по данным С.И. Щелкунова (1977), является синтез нуклеиновых кислот и белков, что и составляет основу ядерно-цитоплазменных взаимоотношений.

Гистохимические исследования эпителия тонкой кишки свидетельствуют о высоком содержании РНК и РНП в клетках. По содержанию РНК и РНП в клетках эпителия тонкой кишки установлен криптально-ворсиночный градиент, а по длине тонкой кишки — проксимально-дистальный.

Анализ развили кишечной стенки и ее эпителиального слоя на данном этапе развития в связи с переходом животных на кормление грубыми кормами, свидетельствует о том, что происходит адаптационная перестройка, связанная с усилением функциональной нагрузки, с активацией внутриполост-ного, пристеночного и внутриклеточного пищеварения. В этом периоде наблюдается окончательная дифференцировка кишечной стенки с развитием всех ее слоев и функционирующих энтероцитов на всех уровнях ворсинок, которые являются высокодифференцированными всасывающими клетками. Эпителиальный слой во всех отделах тонко кишки отличается выраженным клеточным полиморфизмом.

3.6. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на этапе половой зрелости

При проведении гистологических исследований кишечной стенки тонкой кишки телят крупного рогатого скота черно-пестрой породы на этапе полового созревания отмечено, что в строении кишечной стенки имеются специфические отличия. Стенка двенадцатиперстной кишки отличается от строения тощей и подвздошной кишок: по развитию толщины слоев кишечной стенки; по высоте складок и их направлению; по высоте и ширине ворсинок слизистой оболочки этих кишок; по длине и ширине кишечных крипт; по возрастной архитектонике кишечной стенки; по возрастному расположению дуоденальных желез. Толщина кишечной стенки вне складок двенадцатиперстной кишки у животных на этапе формирования половой зрелости увеличивается незначительно от 3038,7 ± 230,4 до 3168,5 ± 230,0 мкм - на 129,8 мкм и достигает толщины 94-95% от взрослых животных, практически уже к 6-9- месячному возрасту (рис. 6). Толщина стенки тощей кишки увеличивается от 2488,3 ± 224,0 до 2638,4 ± 228,0 мкм, подвздошной кишки - от 2703,8 ± 224,0 до 2859,6 ± 224,6 мкм. Толщина слизистой (в области складок и вне складок), мышечной и серозной оболочек стенки двенадцатиперстной кишки достигают толщины, близкой к толщине у взрослых животных, также в 6-8-месячном возрасте. Об этом свидетельствуют абсолютные показатели динамики роста толщины этих структур и динамика относительного роста толщины стенки в процентах к толщине взрослых животных: толщина стенки

вне складок у 6-месячных животных составляет 93,7 %; толщина слизистой оболочки (в области складок) - 98,8 %; мышечной - 97,7 %; серозной - 92,6 %. Аналогичная закономерность установлена и для развития кишечной стенки тощей кишки (вне складок) и ее слизистой оболочки (в области складок), мышечной и серозной, а также для подвздошной. Эти исследования свидетельствуют о том, что стенка двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок у животных достигает структурно-функциональной зрелости на этапе полового созревания.

бмес 8мес Юмес 12мес 15мес 17мес 18мес 5 лет

возраст

□ Слизистая оболочка ® Мышечная пластинка □ Подслизистая основа

Рис. 6. Динамика развития структур кишечной стенки двенадцатиперстной кишки телят на этапе полового созревания

На формирование дефинитивности строения структур кишечной стенки показывают и данные по развитию ворсинок и крипт слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок. Соотношение количества крипт к количеству ворсинок на величину (длину) 550 мкм слизистой оболочки в двенадцатиперстной кишке снижается от 2,83 до 2,60; в тощей также снижается - от 3,34 до 2,90; а для подвздошной - наоборот повышается от 2,86 до 3,34. Для взрослых животных это соотношение равно: в двенадцатиперстной - 2,57; в тощей - 2,99; в подвздошной - 3,04. Причем количество крипт в двенадцатиперстной кишке у животных в возрасте от 6 до 12 месяцев на определенной длине слизистой оболочки (550 мкм) уменьшается от 10,6 до 9,6, как и количество ворсинок - от 3,74 до 3,69. В тощей кишке количество крипт также уменьшается от 14,6 до 12,8, ворсинок — от 4,36 до 4,3; и в подвздошной кишке количество крипт и ворсинок соответственно уменьшается - от 12,6 до 11,8 и от 4,26 до 3,90. Высота ворсинок в двенадцатиперстной кишке колеблется от 600,9 ± 55,0 до 608,4 ± 61,0 мкм, глубина крипт - от 420,0 ± 38,4 до 458,2 ± 45,0 мкм. Соотношение высоты ворсинки к глубине крипт - 1,4 : 1. В тощей кишке высота ворсинок выше -от 918,6 ± 9,4 до 930,5 ± 9,6 мкм, глубина крипт - от 250,0 ± 24,5 до 318,4 ± 31,2 мкм, соотношение - 2,9 : 1. В подвздошной кишке соответственно — от 928,2 ± 18,6 до 968,0 ± 49,7; от 232,0 ± 20,4 до 370,0 ± 36,4, соотношение - 2,6 : 1.Эти данные по черно-пестрой породе крупного рогатого скота получены впервые. Генетически обусловленную перестройку кишечной стенки в пост-

натальном онтогенезе необходимо учитывать при постановке диагноза различных заболеваний, как «норму». Полученные данные по возрастной архитектонике стенки тонкой кишки и ее составляющих отделов являются мор-фофункциональным статусом.

Исследования показали, что дифферонный клеточный состав эпителия слизистой оболочки тонкой кишки у животных на этапе полового созревания меняется незначительно. Среди эпителия выявляются клетки «мигранты», количество которых увеличивается на 10 клеток энтероцитов от 2,23 до 2,50. Из «мигрантов» чаще всего выявляются лимфоциты, эозинофилы, базофилы. На наличие клеток «мигрантов» у экспериментальных животных и у человека указывают О. Н. Сурвилло, А. Я. Должанов и др. (1974), Н. Otto et al. (1972), Л. В. Давлетова (1974), К. А. Зуфаров и др. (1974), Д. С. Саркисов (1977), Л. И. Аруин (1982), Л. П. Тельцов (1984), А. Ю. Цибулевский, Ю. К. Елецкий (1991). Роль клеток «мигрантов» в эпителии тонкой кишки животных и человека велика. Процесс миграции лимфоцитов обусловлен не только завершением жизненного цикла и избавлением от них организма, но и защитной функцией внутренней среды организма (Зуфаров и др., 1974; Пан-ченко и др., 1993). Как показали исследования В. А. Труфакина, А. Н. Шмакова (1990), введение микробов в просвет кишки крыс вызывает усиленную миграцию клеток в эпителиальный пласт. Экструзия эпителия вершин ворсинок и клеток «мигрантов» в кишечную полость сопровождается обогащением содержимого нуклеопротеидами, белками, а также внутриклеточными ферментами. Цитометрические исследования энтероцитов тонкой кишки разных отделов (вершина, боковые поверхности и основания ворсинок, крипт, дуоденальных желез) у животных на этапе формирования половой зрелости изменяются незначительно, как и их ЦЯО. Эта закономерность прослеживается также для бокаловидных клеток, кишечных эндокриноцитов и панетовских клеток.

Смена эпителия в тонкой кишке у животных на этапе половой зрелости происходит быстро. Об этом свидетельствуют показатели митотического индекса (МИ) и индекса апоптоза (ИА) эпителия тонкой кишки. Отношение МИ к ИА особенно высокое в области крипт - от 22,4 до 24,6 и основания ворсинок - от 12,7 до 9,8; низкое - в области боковых поверхностей ворсинки - от 0,36 до 0,37. Это дало основание сделать вывод, что репродуктивной зоной эпителия тонкой кишки у животных на этапе половой зрелости, как и на предшествующем этапе, являются не только крипты, но и основание ворсинок. Высокий уровень камбиальных возможностей эпителия кишечных крипт в зрелом возрасте подтверждается данными, полученными Д.Б. Никитюк (1994) при изучении кишечника человека - увеличение с возрастом относительного содержания недифференцированных эпителиоцитов в криптах толстой кишки. Интенсивное утолщение слизистой оболочки и увеличение глубины крипт в ранние сроки постнатального онтогенеза обусловлено, вероятно, длительным существованием клеток в стадии дифференцировки (Зуфаров, 1974) и десквамацией их с поверхности ворсинок слизистой оболочки. Вместе с тем существует мнение о снижении скорости пролиферации с воз-

растом и замедлении обновления эпителиоцитов пищеварительного тракта (Walton, 1982; Аруин, 1986). Подобные расхождения мнений исследователей о возрастных изменениях пролиферативных возможностей эпителия слизистой оболочки желудочно-кишечного тракта во многом обусловлены существенными различиями применяемых методов, а также спецификой видов экспериментальных животных, исследуемых отделов кишечника, диеты, а также сезона года (Sprinz, 1971).

Гистохимические исследования эпителия тонкой кишки по Браше свидетельствуют о высоком содержании РНК в клетках различных дифферонов. По содержанию РНК в клетках эпителия в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок установлен криптально-ворсиночный градиент (то есть в эпителиоцитах крипт РНК больше, чем в МЭ вершины ворсинок), а по длине тонкой кишки - проксимально-дистальный (то есть в эпителии двенадцатиперстной кишки содержание РНК выше, чем в эпителии тощей и подвздошной кишок). Как свидетельствуют полученные результаты, в эпителии слизистой оболочки тонкой кишки у животных 6-12 мес наблюдается относительная стабильность ДНК в ядрах клеток. Исследования по содержанию и расположению ДНК и РНК в ядре и в цитоплазме эпителоцитов тонкой кишки у животных на этапе половой зрелости подтверждают цитохимические исследования JI. П. Тельцова (1984), биохимические - De Luka Flaherty (1990), J. F. Medrano, L. Sharrow (1989). Нами впервые в динамике нуклеопротеидно-го обмена на этом этапе выделено три стадии: первая от 6 до 12 мес - стадия снижения содержания нуклеиновых кислот в цитоплазме эпителиальных клеток; вторая от 12 до 15 мес — стадия накопления РНК; третья от 15 до 18 мес - стадия снижения содержания РНК.

Изучение распределения углеводсодержащих компонентов в эпителиальных клетках слизистой оболочки тонкой кишки показало, что каемчатые энтероциты содержат в зоне исчерченной каемки нейтральные и кислые гли-копротеины. Преобладающим компонентом секрета в данной зоне являются нейтральные гликопротеины. Секрет бокаловидных клеток ворсинок и крипт интенсивно ШИК-позитивен. При гистохимическом исследовании в них обнаружено наличие нейтральных, кислых гликопротеинов и сиалогликопро-теинов. Выявленные цитохимические свойства эпителиоцитов слизистой оболочки позволяют предположить, что в процессе онтогенеза устанавливается защитный барьер, предохраняющий слизистую оболочку от агрессивного содержимого желудка, особенно в двенадцатиперстной кишке. По данным Г. М. Могильной и Е. Н. Еременко (1995), такой барьер следует рассматривать, как резистентный и адаптированный к агрессивному желудочному содержимому и детерминирован филогенетически.

Исследования энтероцитов слизистой оболочки тонкой кишки на основные и кислые белки показали некоторые изменения. Отмечены активно функционирующие зоны, о чем свидетельствуют усиление интенсивности реакции на основные белки в криптах и в основании ворсинок, вследствие высокой репродуктивной деятельности данных участков. По всей цитоплазме энтероцитов основные белки проявляются в виде зерен темно-синего цвета.

По мере продвижения эпителиального пласта от основания ворсинки до ее верхушки интенсивность реакции на основные белки снижается, а реакция на кислые белки усиливается. Это объясняется тем, что в верхней части ворсинки происходит экструзия эпителиальных клеток в просвет кишки. Вследствие физиологического «старения» в эпителиоцитах вершины ворсинок происходит нарушение окислительно-восстановительных реакций, что ведет к накоплению кислых белков. Цитоплазма клеток окрашивается в сине-фиолетовый цвет. Эпителиальные клетки крипт на гистологических препаратах имеют темно-синее окрашивание. В ядрах эпителиоцитов крипт основные белки выявляются в виде зерен, распределенных по всей кариоплазме, придающие ей синее окрашивание.

При изучении динамики содержания суммарных белков в энтероцитах слизистой оболочки тонкой кишки выявляются три последовательные стадии: первая — от 10 до 12 мес — снижение основных и увеличение кислых белков; вторая — от 12 до 15 мес — накопление основных и кислых белков; третья - от 15 до 18 мес - снижение основных и увеличение кислых белков. Очевидно, это связано со сменой функций всего организма. До 6-7 месяцев у животных идет интенсивное становление пищеварительной функции, а с 810 -месячного возраста начинается интенсивное развитие половой системы и биологические ресурсы переключаются на нее. К 10-12 месяцам формирование половой функции завершается и биологические ресурсы опять переключаются на пищеварительную. В возрасте от 15 до 18 месяцев у животных наблюдается снижение интенсивности реакции в энтероцитах на суммарные и увеличение кислых белков. К этому возрасту животных развитие практически завершается и интенсивность белкового обмена в энтероцитах тонкой кишки снижается.

Полученные данные открывают новую проблему в биологии развития -периодизацию развития органов пищеварения (органогенез) и эпителиальной ткани (гистогенез) по этапам развития. Эти данные использованы в современной периодизации развития крупного рогатого скота в онтогенезе (Тельцов, Романова, 1997, 2001, 2005) и в практической деятельности при составлении рационов кормления по этапам развития организма.

ВЫВОДЫ

1. Развитие кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок и их оболочек в эмбриогенезе протекает асинхронно и подчинено проксимально-дистальному и брыжеечно-дистальному градиентам развития. Динамика развития кишечной стенки на разных этапах эмбриогенеза неодинакова и сопровождается повышенными и пониженными темпами роста слизистой, мышечной и серозной оболочек, специфичной для каждого этапа развития организма.

2. Слизистая оболочка тонкой кишки в эмбриогенезе формирует вначале эпителиальные выпячивания, затем эпителиально-соединительные выросты (временные ворсинки), позднее - дефинитивную структуру с истинными ворсинками. В эмбриогенезе происходит смена 3-х генераций истинных вор-

синок тонкой кишки. Смена генераций ворсинок в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках протекает неодновременно, но с одинаковым биологическим ритмом в 2-3 месяца. Найден критерий определения взрослой ворсинки от растущей - по расположению ядра в эпителиоцитах.

Специализация структур слизистой оболочки начинается на средне-плодной стадии развития плода (5-7 мес), продолжается - на позднеплодной (7-9 мес) и на этапе новорожденности (от рождения до 10-15 сут). Она осуществляется по различным направлениям: по толщине кишечной стенки; по высоте и форме складок слизистой оболочки и их локализации и направлению; по высоте и ширине ворсинок; по динамике роста и развития оболочек; по различному дифферонному составу эпителия по этапам развития; по специфическому белковому, нуклеопротеидному и углеводному обменам.

Стенка тонкой кишки и ее слизистая оболочка на среднеплодной стадии (у плодов 5-7 мес) и на этапе новорожденности (от рождения до 10-15 суток) находится в критической фазе развития и характеризуется: сменой имеющихся структур слизистой оболочки и формированием новых; резким увеличением количества клеток «мигрантов» в эпителии; асинхронностью развития оболочек; резким снижением и увеличением митотического индекса и индекса апоптоза энтероцитов; увеличением нуклеопротеидного обмена; десинхронизацией углеводного и белкового обмена.

3. Из клеточных дифферонов кишечного эпителия слизистой оболочки тонкой кишки вначале дифференцируются призматические, бокаловидные, базалыго-зернистые, а позднее - апикально-зернистые клетки. На позднеплодной стадии развития (у плодов 7-9 мес) эпителий тонкой кишки животных содержит все клеточные диффероны и участвует в эмбриональном пищеварении. Камбиальными участками эпителия тонкой кишки являются не только крипты, но и основания ворсинок.

4. В динамике нуклеопротеидного обмена энтероцитов в эмбриогенезе и на этапе новорожденности установлены пять стадий: первая - до 90 суток, стадия интенсивного содержания в ядре ДНК и накопление в цитоплазме РНК; вторая - от 3 до 5 мес, стадия десинхронизации реакции на ДНК в эн-тероцитах разных участков ворсинок и крипт и снижения содержания РНК в ядре и цитоплазме; третья -5-7 мес, повышения интенсивности реакции на РНК; четвертая - от 7 мес до рожденя, повышения РНК и стабильности ДНК; пятая - от рождения до 10-15 суток, повышение содержания РНК в энтеро-цитах.

5. В динамике углеводных компонентов энтероцитов тонкой кишки в эмбриогенезе установлены четыре стадии: первая до 2,3-3 мес - содержание большого количества гликогена и малого - протеогликанов, включающих гликозаминогликанов типа гиалуроновой кислоты. Вторая от 2 до 5 мес плодов - накопление протеогликанов, гликозаминогликанов типа гиалуроновой кислоты и сульфатированных гликозаминогликанов типа хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. В этом возрасте впервые выявляются сиа-логликопротеины. Третья стадия от 5-5,5 мес до рождения - стадия дефинитивной дифференциации углеводного обмена всех клеточных дифферонов

кишечного эпителия. Четвертая - этап новорожденное™ (от рождения до 1015 суток) - десинхронизация углеводных компонентов эпителия разных отделов тонкой кишки и повышение сиалогликопротеинов.

6. В динамике содержания белков в энтероцитах тонкой кишки в эмбриогенезе выделены последовательные стадии: первая до 3-4 месяцев плода

- накопления суммарных белков; вторая от 3-4 мес до б мес плода - снижения содержания кислых белков и постепенное накопление основных белков; третья от 6 мес плода до рождения - накопление в энтероцитах суммарных белков; четвертая от рождения до 10-15 сут телят - десинхронизация белкового обмена энтероцитов тонкой кишки телят.

7. У телят на молочном и переходном этапах развития установлен структурно-функциональный статус «норма» стенки тонкой кишки. В архитектонике возрастных изменений кишечной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт и складок выявлены специфические отличия для двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок: а) по толщине кишечной стенки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез; е) по толщине мышечной оболочки; ж) по толщине серозной оболочки; з) по относительному росту и напряженности прироста в процентах по Броди толщины стенки и ее оболочек; и) по содержанию в клеточных дифферонах эпителия нуклеиновых кислот, углеводных компонентов, белков, белковых групп и аминокислот.

Соотношение количества крипт и ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки разных отделов тонкой кишки в постнатальном периоде развития телят неодинаково. В двенадцатиперстной кишке соотношение количества ворсинок и крипт в 1-мес. возрасте составляет 2,45, в 2 мес - 2,58, в 3 мес - 2,68, в 4 мес - 2,73, в 5 мес - 2,77, в 6 мес - 2,83, у взрослых животных

- 2,5. Аналогичные показатели по месяцам для тощей кишки: 2,68, 2,79, 2,93, 3,13, 3,34, 2,99; для подвздошной кишки - 2,91, 3,04, 3,06, 3,0, 2,93, 2,86 и 3,04.

8. По содержанию нуклеопротеидов в дифферонах эпителия кишечной стенки тонкой кишки гистохимическими исследованиями установлен крип-тально-ворсиночный градиент распределения, а по длине тонкой кишки -проксимо-дистальный градиент. В динамике РНК обмена установлены стадии подъема - от 3 до 6 мес и стадии снижения - от 15 сут до 3 мес.

9. Площадь ядра и площадь клеток эпителия слизистой оболочки, как и ЦЯО, до 6-месячного возраста телят изменяются недостоверно. Исследования митотического индекса и индекса апоптоза клеток эпителия вершины, боковых поверхностей, основания ворсинок, устья, тела и дна крипт свидетельствуют о том, что репродуктивной зоной у телят на молочном и переходном этапах развития являются не только крипты, но и основания ворсинок. О становлении специфичности и стабильности в развитии эпителия к 6-месячному возрасту телят свидетельствуют данные о МИ и ИА энтероцитов, отношения МИ к ИА энтероцитов крипт, основании ворсинок, дуоденальных желез и системы «крипта—> ворсинка».

10. Клеточный дифферонный состав эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на этапе формирования половой зрелости изменяется незначительно. Количество клеток «мигрантов» в эпителии увеличивается на 10 каемчатых клеток от 2,2 до 2,5. Среди клеток «мигрантов» чаще выявляются лимфоциты, эозиноф'илы, базофилы.

Площадь ядра и цитоплазмы, цитоплазменно-ядерное отношение энте-роцитов тонкой кишки на этапе полового созревания изменяются в зависимости от возраста животного и локализации на ворсинках и в криптах. Площадь ядра и цитоплазмы бокаловидных, панетовских клеток и эндокриноци-тов находятся в пределах величин, свойственных клеткам взрослых животных. Отношение митотического индекса к индексу апоптоза самое высокое в эпителии двенадцатиперстной кишки в области крипт (24,6 - 26,0 %о) и основания ворсинок (12,7-9,8 %о).

В динамике содержания суммарных белков и нуклеопротеидов в клеточных дифферонах эпителия слизистой оболочки тонкой кишки выделяются три последовательные стадии: первая от 6 до 12 мес животных - снижение содержания суммарных белков и нуклеопротеидов; вторая от 12 до 15 мес -накопление и третья от 15 до 18 мес - снижение содержания суммарных белков и нуклеопротеидов. По содержанию белков и нуклеопротеидов в энтеро-цитах установлен криптально-ворсиночный (в эпителии крипт содержание этих веществ больше, чем в эпителии вершины ворсинок) и краниально-каудальный градиенты (в эпителии двенадцатиперстной кишки содержание их больше, чем в эпителии тощей и подвздошной кишок).

11. Развитие кишечного эпителия тонкой кишки в раннем онтогенезе крупного рогатого скота черно-пестрой породы протекает в три периода: доспецифический (у плодов до 3 мес); период формирования специфичности ткани (у плодов от 3 до 5,5 мес); специфический (от 5,5 - 6 мес плода до 18-мес. возраста животного). В последнем периоде выделено три этапа: начальный дефинитивный (от 5,5 - 6 мес плода до рождения), промежуточный дефинитивный (от рождения животных до 6 - 12 мес), истинно дефинитивный (у животных от 10 - 12 мес до 18 мес). Начальному дефинитивному свойственно накопление содержания РНК и РНП, суммарных белков, белковых групп, аминокислот, структурных и секреторных гликопротеидов, протеог-ликанов в комплексе с несульфатированными и сульфатированными глико-заминогликанами в клеточных дифферонах эпителия. Промежуточный дефинитивный этап характеризуется: снижением и накоплением РНК и РНП, кислых и суммарных белков, - 8Н- групп белков и аминокислот, протеогли-канов в комплексе с сульфатированными гликозаминогликанами. Истинно дефинитивному этапу свойственно: а) стабильное содержание РНП, РНК и ДНК, суммарных белков, белковых групп, аминокислот, структурных и секреторных гликопротеидов; б) накопление протеогликанов в комплексе с сульфатированными гликозаминогликанами и уменьшение гиалуроновой кислоты в клеточных дифферонах эпителия.

12. Между органогенезом (развитие стенки тонкой кишки) и гистогенезом (развитие эпителиальной ткани) на всех периодах и этапах развития ор-

ганизма существует прямо пропорциональная взаимосвязь, при ведущей роли органогенеза. Орган, как многотканевая система, становится дефинитивным только после того, как ткань достигает истинного дефинитивного развития на каждом этапе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о возрастной динамике развития кишечной стенки и ее эпителиальной ткани используются в 21 ВУЗе страны в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий на биологических и ветеринарных факультетах и написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной морфологии и физиологии домашних животных. По материалам диссертации издана монография: Тельцов Л. П., Романова Т. А., Музыка И. Г. «Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани в онтогенезе». - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. - 204 с.

Результаты исследований по возрастной динамике кишечной стенки и ее эпителиальной ткани могут быть использованы в ветеринарной практике при дифференциальной диагностике болезней органов пищеварения различной этиологии как структурно-функциональный статус или «норма», а также в практике животноводства при составлении рационов с целью направленного влияния на рост, развитие и повышение продуктивности крупного рогатого скота.

Сведения о цитологических, цитометрических и гистохимических измерениях клеточных дифферонов эпителия слизистой оболочки стенки тонкой кишки являются фундаментальными, их можно использовать в экспериментальных изысканиях в нанотехнологии, как сравнительный материал при изучении внутриклеточного, мембранного и полостного пищеварения в возрастном аспекте по этапам развития.

Полученные данные открывают новую проблему в биологии развития -периодизацию развития органов и тканей пищеварительной системы по возрастным этапам онтогенеза. Они могут быть использованы как модельные при сравнительном изучении развития других органов и тканей разных животных, в том числе и человека в онтогенезе.

Список работ, опубликованных по теме диссертации

1. Тельцов, Л.П. Нуклеопротеидиый обмен эпителия тонкой кишки на среднеплодной стадии развития /Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова // Российские морфологические ведомости. - 1995. - № 3. - С. 103-107.

2. Романова, Т.А. Гистохимические изменения в эпителиальной ткани стенки тонкой кишки в эмбриогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В.А. Столяров //Морфология. - 1996.-№ 2. - С.85.

3. Романова, Т.А. Гистохимическое исследование нуклеиновых кислот и белков энтероцитов тонкой кишки в эмбриогенезе /Т.А. Романова // Морфология. -1998. - № 3. - С. 101.

4. Романова, Т.А. Динамика углеводного обмена в энтероцитах тонкой кишки в раннем онтогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В.А. Столяров

//Современные проблемы животноводства: матер. Междунар. науч. конф., посвящен. 70-летию образования зооинженерного фак-та. - Казань, 2000. - С. 259-261.

5. Романова, Т.А. Структурно-функциональная характеристика энте-роцитов тонкой кишки в эмбриогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //XXX Огаревские чтения (естеств. и технич. науки): Материалы научной конференции. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - С.189-191.

6. Романова, Т.А. Динамика эпителиоцитов слизистой оболочки тонкой кишки в эмбриогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Достижения ветеринарной медицины XXI века: матер. Междунар. науч. конф., посвящен. 40-летию ИВМА-ГАУ. - Барнаул, 2002. В 2-ч. Ч. 2. - С. 110-112.

7. Кирилина, Н.Е. Цитометрия энтероцитов стенки тонкой кишки бычков красно-пестрой породы /Н.Е. Кириллина, Л.П. Тельцов, Т.А. Романова //XXXI Огаревские чтения. Естественные науки: матер, науч. конф. - Саранск : Изд-во Мордов. ун-та Ч. 2. 2003. - С. 114-116.

8. Тельцов, Л.П. Выращивание животных в онтогенезе для получения наивысшей генотипической продуктивности /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, Н.А. Кудаков //Естественно-научные исследования: теория, методы, практика: межвуз. сборник научных трудов. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2003. Вып. 2. - С. 212-217.

9. Тельцов, Л.П. Роль учения о критических фазах развития животных для практики / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Т.А. Романова //Инновационные технологии в Аграрном образовании науке и АПК России: матер. Всерос. научно-произв. конф. - Ульяновск: УлГСХА 2003. - С. 20-22

10. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития крупного рогатого скота в онтогенезе /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин, Н.А. Кудаков //Роль науки в социально-экономическом развитии Республики Мордовия. -Саранск, 2003. - С. 326-327.

11. Романова, Т.А. Гистохимия эпителия тонкой и толстой кишки в эмбриогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин //Морфологические ведомости (приложение). - Москва-Берлин, 2004. № 1-2. - С. 88.

12. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе /Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова, Е.Д. Чумакова //Морфология. - С.Петербург, 2004. № 4. - С. 120.

13. Тельцов, Л.П. Закономерности индивидуального развития крупного рогатого скота /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, Н.А. Кудаков //Эффективность адаптивных технологий в животноводстве: матер. Всеросс. научно-пратич. конф., посвящ. 50-летию аграрного образования в Удмурдской Республике. -Ижевск: ИжГСХА, 2004. - С.294-297.

14. Степанов, А.Н. Динамика суммарных белков в эпителии тонкого и толстого кишечника /А.Н. Степанов, Т.А. Романова //Матер. IX науч. конф. молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского ун-та. Естественные науки. - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2004. В. 2. Ч. 2. - С. 108-109.

15. Тельцов, Л.П. Функция тонкой кишки у телят новорожденного

этапа развития /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, H.A. Кудаков //Российский физиологический журнал им. И.П. Сеченова. - Санкт-Петербург : Наука, 2004. Т. 90. № 8. - С. 127.

16. Романова, Т.А. Углеводсодержашие биополимеры в энтероцитах тонкой кишки / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Роль науки в развитии АПК: матер, научно-практич. конф. - Пенза, 2005. - С. 123-126.

17. Тельцов, Л.П. Динамика активности щелочной фосфатазы в энтероцитах слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в эмбриогенезе /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Столяров //Ресурсосберегающие экологич. безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2005. — С.223.

18. Романова, Т.А. Динамика полисахаридов в эпителиоцитах тонкой кишки у плодов и новорожденных телят /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова //Достижения зоотехнической науки и практики - основы развития производства продукции животноводства: матер. Междунар. научно-практич. конф. -Волгоград, 2005. - С. 324-329.

19. Романова, Т.А. Клеточно-дифферонный состав эпителиального слоя слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Морфологические ведомости. Москва-Берлин, 2005. № 3-4. - С. 82-85.

20. Романова, Т.А., Тельцов Л.П. Белково-углеводный обмен в энтероцитах тонкой кишки у плодов и новорожденных телят /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Ресурсосберегающие экологич. безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2006. - С. 245-251.

21. Романова, Т.А. Динамика содержания нуклеопротеидов и суммарных белков в энтероцитах тонкой кишки крупного рогатого скота /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Актуальные проблемы в животноводстве: матер. 1У Междунар. конф., посвящ. 100-летию акад. РАСХН H.A. Шманенкова. - Боровск, 2006. - С. 86-87.

22. Романова, Т.А. Митотическая активность эпителия тонкой кишки у новорожденных телят /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов И Морфология. 2006. № 5. - С. 74-75.

23. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных /Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова И Морфология. 2006. № 5. - С. 85.

24. Тельцов, Л.П. Закономерности развития слизистой оболочки тонкой кишки у телят молочного этапа развития /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, H.H. Пиваева //Ресурсосберегающие экологич. безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2007. - С. 332-336.

25. Романова, Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов слизистой оболочки тонкой кишки у телят молочного этапа развития /Т.А. Романова, И.Г. Музыка, Л.П. Тельцов //Ресурсосберегающие экологич. безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ.

памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2007. - С. 364-366.

26. Тельцов, Л.П. Дифференцировка энтероцитов слизистой оболочки тонкой кишки в эмбриогенезе /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова //Ресурсосберегающие экологии, безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А Лапшина.- Саранск, 2007. - С. 387-393.

27. Романова, Т.А. Содержание нуклеиновых кислот и нуклеопротеи-дов в эпителиоцитах тонкой кишки /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Технические и естественные науки: проблемы, теория, эксперимент: меж-вуз. сборник научных трудов. - Саранск, 2007.-С. 108-110.

28. Романова, Т,А. Гистохимия эпителиоцитов тонкой кишки в раннем онтогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка // Международная научно-производст. конф., посвящ. 100-летию со дня рожд. проф. И.А. Спи-рюхова: сб. статей. - Пенза, 2007. - С. 78 - 81.

29. Тельцов, Л.П. Биология развития - практическому животноводству /Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин // Международная научно-производст. конф., посвящ. 100-легию со дня рожд. проф. И.А. Спирюхова: сб. статей. - Пенза, 2007. - С. 96 - 101.

30. Романова, Т.А. Развитие кишечной стенки тонкой кишки у телят молочного этапа /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка //Достижения ветеринарной науки и практики: матер. Всерос. научно-практич. конф. - Киров, 2008.-С. 122-128.

31. Тельцов, Л.П. Закономерности онтогенеза, управление развитием и получение наивысшей генетической продуктивности /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина и др. //Достижения ветеринарной науки и практики: матер. Всерос. научно-практич. конф. - Киров, 2008. - С. 152-157.

32. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных и практика /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина, И.Г. Музыка //Достижения ветеринарной науки и практики: матер. Всерос. научно-практич. конф. - Киров, 2008. - С157-162.

33. Тельцов, Л.П. Наука биология развития - практике /Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина и др. //Актуальные вопросы аграрной науки и образования «Новое в морфологии живых организмов (норма и патология)»: матер. Междунар. научно-практ. конф. - Ульяновск, 2008.Т. 5.-С. 33-38.

34. Тельцов, Л.П. Развитие эпителиальной ткани тонкой кишки млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка // Морфология, 2008. № 2. Т. 133. - С. 114.

35. Романова, Т.А. Развитие слизистой оболочки стенки тонкой кишки у животных на этапе полового созревания /Т.А. Романова, В.А. Столяров, Л.П. Тельцов // Успехи современного естествознания. 2008. № 5. - С. 67-68.

36. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития животных в онтогенезе /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин и др. //Ученые записки Казанской государственной академии ветеринарной медицины им. Н.Э. Баумана. - Казань. 2008. Т. 192. - С. 389-393.

37. Тельцов, JI.IL Динамика активности щелочной фосфатазы в энтероцитах слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки в эмбриогенезе /Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова //Морфологические ведомости. 2008. № 1-2.- С. 197-200.

38. Тельцов, Л.П. Закономерности индивидуального развития человека и животных /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина, И.Г. Музыка //Морфология: матер. IX конгресса Междунар. ассоциации морфологов. 2008. Т. 133-С. 123.

39. Тельцов, Л.П. Характеристика критических фаз развития человека и животных в онтогенезе /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина, В.Н. Родин и др. //Морфология: матер. IX конгресса Междунар. ассоциации морфологов. 2008. Т. 133 - С.132-133.

40. Романова, Т.А. Морфофункциональная характеристика эпителио-цитов тонкой кишки у телят на этапе полового созревания /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, C.B. Белоглазов //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. Вып. 4. - С. 364-366.

41. Романова, Т.А. Развитие кишечной стенки и ее оболочек двенадцатиперстной кишки у телят переходного этапа /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.В. Добрынина, И.Г. Музыка //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. Вып. 4. - С. 366-370.

42. Романова, Т.А. Морфология стенки подвздошной кишки у телят переходного этапа /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, С.И. Кижапкин //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. Выл. 4. - С. 370-373.

43. Романова, Т.А. Морфофункциональная характеристика развития стенки тощей кишки у телят переходного этапа /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. Вып. 4. - С. 373-377.

44. Тельцов, Л.П. Рост и законы индивидуального развития организма /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин, И.В. Добрынина // Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. -Саранск, 2008. Вып. 4. - С. 388-395.

45. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития человека и животных /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин и др. //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. Респ. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2008. Вып. 4. - С. 395 - 398.

46. Тельцов, Л.П. Закономерности развития организма и практика животноводства /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка //Ветеринарный врач. 2008. № 5,- С. 34-36.

47. Тельцов, Л.П. Вивогенез и критические фазы развития человека и животных /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин и др. //Фундаментальные исследования. 2008. № 12. - С. 9-12.

48. Тельцов, Л.П. Развитие организма и практика животноводства /Л.П. Тельцов, Л.П. Соловьева, Т.А. Романова и др. //Матер. Международной научно-практической конф. молодых ученых, аспирантов и студентов. - Чебоксары, 2008. - С. 39-43.

49 Тельцов, Л.П. Биология развития в реализации национального проекта и в развитии АПК /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка //Известия Оренбургского государственного аграрного университета. -Оренбург, 2008. Т. 4(20). - С. 13-17.

50. Тельцов, Л.П. Онтогенез и критические фазы развития человека и животных /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка //Известия Оренбургского государственного аграрного университета. - Оренбург, 2008. Т. 4(20). -С. 73-76.

51. Тельцов, Л.П, Этапы и критические фазы функции пищеварительной системы /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка //Материалы П Конгресса физиологов СНГ. - Физиологический журнал, 2008. С. 132.

52. Тельцов, Л.П. Достижения современной науки - биологии развития - практике охраны здоровья животных /Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова, И.Г. Музыка //Труды Кубанского государственного аграрного университета. Серия Ветеринарные науки. 2009. № 1 (ч. 2). - С. 333-335.

53 Романова, Т.А. Структурные изменения слизистой оболочки стенки тощей кишки телят /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка //Морфология: Матер. VI Всероссийского съезда АГЭ. Саратов, 2409. Т. 136. №4.-С. 121-122.

54. Романова, Т.А. Закономерности развития стенки тонкой кишки в онтогенезе /Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка //Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения с/х продукции: матер. V Междунар. научно-практ. конф., посвящ. памяти проф. С.А. Лапшина. - Саранск, 2009. Вып. 5. - С. 429-438.

55. Тельцов Л.П. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани в онтогенезе: монография /Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.Г. Музыка. Саранск :Изд-во Мордов. ун-та, 2009. - 204 с.

56. Романова Т.А. Развитие эпителиальной ткани стенки тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе /Т.А. Романова, И.Г. Музыка II Морфология. 2010. Т. 137. № 4. - С. 164.

Подписана в печать 03.11.10. Объем 2,0 п. л. Тираж 100 экз. Заказ № 1670. Типография Издательства Мордовского университета 430005, Саранск, ул. Советская, 24

Содержание диссертации, доктора биологических наук, Романова, Татьяна Алексеевна

Принятые в диссертации сокращения.

1. ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

2. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

2.1. Современная периодизация развития крупного рогатого скота и законы индивидуального развития

2.2. Развитие кишечной стенки тонкой кишки и ее оболочек у животных в онтогенезе.

3. МАТЕРИАЛ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ.

4. РЕЗУЛЬТАТЫ СОБСТВЕННЫХ ИССЛЕДОВАНИЙ Закономерности развития стенки тонкой кишки, ее оболочек и эпителиальной ткани в онтогенезе.

4.1. Внутриутробный период развития животных

4.1.1. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на раннем этапе (от 20 до 34 суток) внутриутробного периода.

4.1.2. Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани на среднем этапе (от 35 до 60 суток) внутриутробного периода.

4.1.3. Развитие стенки тонкой кишки на позднем этапе внутриутробного периода.

4.1.4. Развитие эпителиальной ткани слизистой оболочки на позднем этапе внутриутробного периода.

4.2. Постнатальный и зрелый периоды развития животных

4.2.1. Развитие стенки тонкой кишки телят на этапе новорожденности (от рождения до 10-15 суток).

4.2.2. Развитие эпителиальной ткани слизистой оболочки тонкой кишки телят на этапе новорожденности.

4.2.3. Развитие стенки тонкой кишки телят на молочном и переходном этапах развития.

4.2.4. Развитие эпителиальной ткани слизистой оболочки тонкой кишки телят на молочном и переходном этапах развития

4.2.5. Развитие стенки тонкой кишки животных на этапе полового созревания и в периоде зрелости.

4.2.6. Развитие эпителиальной ткани слизистой оболочки тонкой кишки животных на этапе полового созревания и в периоде зрелости.

ОБСУЖДЕНИЕ РЕЗУЛЬТАТОВ ИССЛЕДОВАНИЯ.

ВЫВОДЫ.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ.

Введение Диссертация по сельскому хозяйству, на тему "Закономерности развития стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани крупного рогатого скота в онтогенезе"

б

1.1. Актуальность темы. Практическое животноводство активно вмешивается в сформировавшийся организм, сложившийся и тщательно подогнанный эволюцией, проверенный отбором и селекцией многих поколений. Знание закономерностей и взаимосвязей многообразных явлений в организме, обеспечивающих выполнение сложных функций, составляет единое целое в морфофункциональном отношении, является научной базой для разработки наиболее совершенных способов содержания, разведения, выращивания животных и создания здоровых высокопродуктивных стад в сельскохозяйственном секторе экономики страны, объяснения причин заболеваемости и разработке совершенных способов лечения и профилактики болезней. Интенсификация животноводства требует глубоких знаний по биологии, особенно биологии развития животного организма (Тельцов, Шашанов, 1993, 2003; Короч-кин, 2003; Забалуев, 2008).

Всестороннее изучение и раскрытие закономерностей развития органов пищеварения сельскохозяйственных животных в онтогенезе является биологической основой для разработки полноценного кормления, содержания и получения максимальной продуктивности. Органы пищеварения являются одним из связывающих звеньев между организмом и окружающей средой. В связи с непрерывно протекающими явлениями ассимиляции и диссимиляции, они представляют собой чрезвычайно подвижную систему. Известно, что от состояния желудочно-кишечного тракта в немалой степени зависит жизнеспособность животных, а у домашних - и показатели продуктивности. В частности, тонкий отдел кишечника, обладая различными функциями (секреторной, ферментативной, моторно-эвакуационной, всасывательной, эндокринной и иммунной) оказывает влияние на функцию всего организма. Мор-фофункциональные особенности этого отдела кишечника находится в прямой зависимости от содержания и кормления животных. Изменения функциональных особенностей желудочно-кишечного тракта в течение жизни.неразк рывно взаимосвязаны с постнатальным морфогенезом его структур, в первую очередь на клеточном и тканевом уровнях. Большой вклад в изучение вопросов, связанных с постнатальным становлением системы органов пищеварения сельскохозяйственных животных внесли: Л. В. Давлетова (1974), А. А. Алиев (1981), Л. П. Тельцов (1984 - 2009), П. К. Климов (1986), Н. М. Алтухов 1

1986-1996), А. И. Кузнецов (1996), В. И. Максимов (1999), П. П. Потехин и I И. Л. Соловьева (1999) и др. На незрелость структур и имунной системы кишечника новорожденных животных указывают в своих работах Ю. И. Зимин (1983), И. Н. Никитченко, С. И. Плященко и А. С. Зенков (1988), В. В. Сни-тинский (1990), В. И. Степанов (1999), Е. Л. Горбунов (2002), А. И. Тариченко (2003) и др. Проблемы адаптации органов пищеварения к физико-химическим свойствам пищи приобретают особую актуальность и характеризуются все возрастающим интересом со стороны исследователей как биологического, так и медицинского профилей (Сапин, Никитюк, 1993; Молдавская, 2004-2008;

Vayhs (А. а1, 2004; Магси1 №аН & а1., 2005; Быков, Исаева, 2006; Сыч, 2005,

2007). Поэтому комплексное и детальное изучение органов пищеварения и в частности тонкого отдела на органном, тканевом и клеточном уровнях в онто-' генезе является необходимым. Немногие исследования посвящены изучению динамики развития кишечной стенки и ее эпителиальной ткани крупного ро-, гатого скота в различные сроки пре - и постнатального онтогенеза (Антошина, 1996; Кудаков, 1998; Столяров, 2001; Степанов, 2004). Исследований развития стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани по этапам развития не проводились.

1.2. Цель и задачи исследования. Целью нашей работы является изучение закономерностей морфофункционального развития и возрастных особенностей стенки тонкой кишки, ее эпителиальной ткани от 20-суточного возраста эмбриона до формирования половозрелой особи до 18-мес. возраста крупного рогатого скота черно-пестрой породы.

В соответствии с целью были поставлены следующие задачи:

1. Проследить закономерности развития стенки тонкой кишки и сравнительную возрастную архитектонику у зародышей и у плодов, телят и взрослых животных крупного рогатого скота черно-пестрой породы от 20-суточного возраста зародыша до формирования половой зрелости.

2. Цито —, гистологическими, цитохимическими, электронномикро-скопическими, люминесцентномикроскопическими, биометрическими и другими методами исследования изучить возрастные особенности развития эпителиальной ткани и ее клеточных дифферонов на разных уровнях (органном, тканевом, клеточном) организации.

3. Цито- и гистохимическими методами исследования изучить возрастную динамику и локализацию нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых групп, аминокислот и углеводных компонентов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки у зародышей, плодов и телят на разных этапах развития.

Работа является самостоятельным разделом комплексной темы кафедры морфологии и физиологии животных Мордовского государственного университета им. Н.П. Огарева «Морфогенез и закономерности индивидуального развития организмов (в норме и при патологии)» (№ госрегистрации 01200704777), по теме, рекомендованной РАН (Поиск, № 35/745 от 29 августа 2003 г.) - 5.18 «Механизмы и закономерности индивидуального развития организмов».

В работе были использованы следующие методические подходы:

1. Исследования проведены по этапам развития во внутриутробном периоде, в периоде постнатального развития и в период половой зрелости;

2. Исследование проведено комплексно на разных уровнях организации (органном, тканевом, клеточном);

3. Развитие эпителиальной ткани изучено по всем составляющим процессам гистогенеза, предложенным А.Г. Кнорре (1971), с уточнением и дополнением Л.П. Тельцова (1984);

4. Изучена локализация и возрастная динамика активности нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков (основных, кислых, гистоновых), белковых групп (сульфгидрильных, дисульфидных, аминных, карбоксильных) и некоторых аминокислот (аргинин, тирозин, триптофан), углеводов в во всех клеточных дифферонах эпителиальной ткани тонкой кишки в онтогенезе;

5. Проведены цитометрические измерения площади ядра и цитоплазмы клеточных дифферонов эпителия. Даны сведения по цитоплазменно-ядерному отношению энтероцитов по этапам развития и по динамике митотического индекса и индекса апоптоза энтероцитов в онтогенезе.

1.3. Научная новизна. Представлена возрастная архитектоника развития стенки тонкой кишки и ее структур крупного рогатого скота по этапам развития в онтогенезе.

Определены периоды и этапы закладки, формирования, дифференциации и развития эпителиальной ткани в онтогенезе.

Получены новые данные по возрастной динамике роста ядра, цитоплазмы и цитоплазменно-ядерных отношений клеточных дифферонов кишечного эпителия, а также прослежена динамика митотической активности и индекса апоптоза энтероцитов разных участков ворсинок и крипт по этапам развития.

Установлена специфичность возрастной динамики и локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белков, белковых групп и полисахаридов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки на различных этапах развития организма.

Работа впервые открывает проблему изучения этапности и критических фаз развития эпителиальной ткани и кишечной стенки организма в онтогенезе.

Основные положения, выносимые на защиту:

1. Возрастная архитектоника и специфичность строения стенки и ее структур двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок крупного рогатого скота по этапам развития организма.

2. Специфичность закладки, дифференциации и развития эпителиальной ткани и ее клеточных дифферонов по этапам развития.

3. Локализация и динамика содержания нуклеиновых кислот, нуклео-протеидов, белков и полисахаридов в клеточных дифферонах эпителиальной ткани по этапам развития.

4. Периодизация, этапность, критические фазы развития эпителиальной ткани и органа в онтогенезе.

1.4. Научно-практическая значимость работы. Полученные данные расширяют имеющиеся в настоящее время сведения: о возрастных особенностях и закономерностях развития кишечной стенки тонкой кишки и ее структур крупного рогатого скота; о возрастной динамике закладки, формирования и дифференциации эпителиальной ткани стенки тонкой кишки и ее клеточных дифферонов; локализации нуклеиновых кислот, нуклеопротеидов, белковых и углеводных компонентов в клетках эпителиальной ткани стенки тонкой кишки на разных этапах развития. Система новых данных об особенностях морфогенеза стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани представляет интерес для теоретических и прикладных разделов морфологии животных и биологии развития.

1.5. Реализация результатов исследования. Материалы исследования используются в научных и учебных целях на кафедрах анатомии, гистологии, эмбриологии, физиологии и патологии: Мордовского, Брянского, Хакасского государственных университетов; Московской, Санкт-Петербургской, Казанской академий ветеринарной медицины; Алтайского, Воронежского, Краснодарского, Омского, Оренбургского, Саратовского, Ставропольского аграрных университетов; Брянской, Бурятской, Ивановской, Костромской, Нижегородской, Самарской, Чувашской, Ульяновской сельскохозяйственных академий.

1.6. Апробация работы. Материалы диссертации доложены на: научной конференции «Возрастная, видовая и адаптационная морфология» (Улан

Удэ, 1992); XI съезде анатомов, гистологов и эмбриологов (Смоленск, 1992); Всероссийской научно-производственной конференции «Гигиена, ветсанита-рия и экология животноводства» (Чебоксары, 1994); Ш съезде анатомов, гистологов, эмбриологов РФ (Тюмень, 1994); I съезде ветеринарных врачей Республики Татарстан (Казань, 1995); научно-производственной конференции, посвященной памяти профессора A.A. Клишова (Санкт-Петербург, 1995); III конгрессе Международной ассоциации морфологов (Санкт-Петербург, 1996); Международном координационном совещании (Воронеж, 1997); Международной научной конференции, посвященной 70-летию образования зооинже-нерного факультета (Казань, 1997); Международной научной конференции, посвященной 40-летию института ветеринарной медицины БГАУ (Барнаул,

2002); Всероссийской научно-производственной конференции (Ульяновск,

2003); Международной конференции, посвященной 60-летию факультета ветеринарной медицины Ульяновской государственной сельскохозяйственной академии (Ульяновск, 2003); Всероссийской научно-практической конференции, посвященной 50-летию аграрного образования в Удмурдекой Республике «Эффективность адаптивных технологий в животноводстве» (Ижевск,

2004); IX научной конференции молодых ученых, аспирантов и студентов Мордовского государственного университета (Саранск, 2004); Всероссийской научно-практической конференции «Роль науки в развитии АПК» (Пенза,

2005); Международной научно-практической конференции «Достижения зоотехнической науки и практики - основы развития производства продукции животноводства» (Волгоград, 2005); IV Международной конференции, посвященной 100-летию академика РАСХН H.A. Шманенкова «Актуальные проблемы в животноводстве» (Боровск, 2006); Международной научно-производственной конференции, посвященной 100-летию со дня рождения профессора И.А. Спирюхова (Пенза, 2007); ежегодных Огаревских чтениях: Естественные науки (Саранск, 1993-2005); ежегодных Республиканских научно-практических конференциях, посвященных памяти профессора С.А. Лапшина «Ресурсосберегающие экологически безопасные технологии получения сельскохозяйственной продукции» (Саранск, 2005-2008); Всероссийской научно-практической конференции «Достижения ветеринарной науки и практики» (Киров, 2008); Международной научно-практической конференции «Роль биологии и ветеринарной медицины в реализации национального проекта «Развитие АПК» (Оренбург, 2008); Международной научно-практической конференции «Достижения современной ветеринарной науки и практики в области охраны здоровья животных» (Краснодар, 2009); VI съезде АГЭ (Саратов, 2009); X Конгрессе Международной ассоциации морфологов (Ярославль, 2010).

1.7. Публикации. Основные положения диссертации опубликованы в 56 научных работах, в т.ч. в монографии: Тельцов Л.П., Романова Т.А., Музыка И.Г. «Развитие кишечной стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани в онтогенезе» и 14 журналах, входящих в перечень журналов, рекомендованных ВАК. Частично материал диссертационной работы использован в монографиях: Тельцов Л.П., Ильин П.А., Столяров В.А. «Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе» (1993); Тельцов Л.П., Здоровинин В.А., Красовитова О.В. «Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе» (2001).

1.8. Структура и объем диссертации. Работа изложена на 389 страницах компьютерного набора и включает введение, обзор литературы, материал и методы исследования, собственные исследования, обсуждение полученных результатов, выводы, практические предложения и список литературы, иллюстрирована 76 рисунками и 56 таблицами. Список использованных источников включает 470 источников.

Заключение Диссертация по теме "Разведение, селекция, генетика и воспроизводство сельскохозяйственных животных", Романова, Татьяна Алексеевна

выводы

1. Развитие кишечной стенки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок и их оболочек в эмбриогенезе протекает асинхронно и подчинено проксимально-дистальному и брыжеечно-дистальному градиентам развития. Динамика развития кишечной стенки на разных этапах эмбриогенеза неодинакова и происходит неравномерно, сопровождаясь повышенными и пониженными темпами роста слизистой, мышечной и серозной оболочек, специфичной для каждого этапа развития организма.

2. Слизистая оболочка тонкой кишки в эмбриогенезе формирует вначале эпителиальные выпячивания, затем эпителиально-соединительные выросты (временные ворсинки), позднее — дефинитивную структуру с истинными ворсинками. В эмбриогенезе происходит смена 3-х генераций истинных ворсинок тонкой кишки. Смена генераций ворсинок в двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишках протекает неодновременно, но с одинаковым биологическим ритмом в 2-3 месяца. Критерием определения взрослой ворсинки от растущей является расположение ядер в эпителиоцитах.

Специализация структур слизистой оболочки начинается на среднеплодной стадии развития плода (5-7 мес), продолжается - на позднеплодной (7-9 мес) и на этапе новорожденности (от рождения до 1015 сут). Она осуществляется по различным направлениям: по толщине кишечной стенки; по высоте и форме складок слизистой оболочки и их локализации- и направлению; по высоте и ширине ворсинок; по динамике роста и развития оболочек; по различному дифферонному составу эпителия по этапам развития; по специфическому белковому, нуклеопротеидному и углеводному обменам.

Слизистая оболочка стенки тонкой кишки на среднеплодной стадии и на этапе новорожденности находится« в критической фазе развития и характеризуется: сменой имеющихся структур слизистой оболочки и формированием новых; резким увеличением количества клеток «мигрантов» в эпителии; асинхронностью развития оболочек; резким снижением и увеличением митотического индекса и индекса апоптоза энтероцитов и увеличением нуклеопротеидного обмена; десинхронизацией углеводного и белкового обмена.

3. Из клеточных дифферонов кишечного эпителия слизистой оболочки тонкой кишки вначале дифференцируются призматические, бокаловидные, базально-зернистые, а позднее - апикально-зернистые клетки. На позднеплодной стадии развития эпителий тонкой кишки животных содержит все клеточные диффероны и участвуют в эмбриональном пищеварении. Камбиальными участками эпителия тонкой кишки являются не только крипты, но и основания ворсинок.

4. В динамике нуклеопротеидного обмена энтероцитов слизистой оболочки установлены пять стадий: первая — до 90 суток, стадия интенсивного содержания в ядре ДНК и накопление в цитоплазме РНК; вторая - от 3 до 5 мес, стадия десинхронизации реакции на ДНК в энтероцитах разных участков ворсинок и крипт и снижения содержания РНК в ядре и цитоплазме; третья - 5-7 мес, повышения интенсивности реакции на РНК; четвертая - от 7 мес до рождения, повышения РНК и стабильности ДНК; пятая - от рождения до 10-15 суток, повышение содержания РНК в структурах энтероцитов.

5. В динамике углеводных компонентов эпителия тонкой кишки в эмбриогенезе установлены четыре стадии: первая до 2,3-3 мес — содержание большого количества гликогена и малого — протеогликанов, включающих гликозаминогликанов типа гиалуроновой кислоты. Вторая от 2 до 5 мес плодов - накопление протеогликанов, гликозаминогликанов типа гиалуроновой кислоты и сульфатированных гликозаминогликанов типа хондроитин-4-сульфат и хондроитин-6-сульфат. В этом возрасте впервые выявляются сиалогликопротеины. Третья стадия от 5-5,5 мес до рождения -стадия дефинитивной дифференциации углеводного обмена всех клеточных дифферонов кишечного эпителия. Четвертая — этап новорожденности (от рождения до 10-15 суток) - десинхронизация* углеводных компонентов эпителия разных отделов тонкой кишки и повышение сиалогликопротеинов.

6. В динамике содержания белков в энтероцитах тонкой кишки в эмбриогенезе выделены последовательные стадии: первая до 3—4 месяцев плода — накопления суммарных белков; вторая от 3—4 мес до 6 мес плода — снижения содержания кислых белков и постепенное накопление основных белков; третья от б мес плода до рождения — накопление в энтероцитах суммарных белков; четвертая от рождения до 10-15 сут телят — десинхронизация белкового обмена энтероцитов тонкой кишки телят.

7. У телят на молочном и переходном этапах развития установлен структурно-функциональный статус стенки тонкой кишки. В архитектонике возрастных изменений кишечной стенки, ее оболочек, ворсинок, крипт и складок выявлены специфические отличия для двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок: а) по толщине кишечной стенки; б) по высоте складок; в) по высоте и ширине ворсинок; г) по длине и ширине крипт; д) по возрастной динамике плотности расположения дуоденальных желез; е) по толщине мышечной оболочки; ж) по толщине серозной оболочки; з) по относительному росту и напряженности прироста в процентах по Броди толщины стенки и ее оболочек; и) по содержанию в энтероцитах нуклеиновых кислот, углеводных компонентов, белков, белковых групп и аминокислот.

Соотношение количества крипт и ворсинок на 550 мкм длины слизистой оболочки различных отделов тонкой кишки в постнатальном периоде развития телят неодинаково. В двенадцатиперстной кишке соотношение количества ворсинок и крипт в 1-мес. возрасте составляет 2,45, в,2емес - 2,58, в 3 мес - 2,68, в 4 мес - 2,73, в 5 мес - 2,77, в 6-мес - 2,83, у взрослых животных — 2,5. Аналогичные4 показатели по месяцам для тощей кишки: 2,68, 2,79, 2,93, 3,13, 3,34, 2,99; для подвздошной кишки - 2,9Г, 3,04, 3,06, 3,0, 2,93, 2,86 и 3,04.

8. По содержанию нуклеопротеидов в клетках эпителия кишечной стенки тонкой кишки гистохимическими исследованиями установлен криптально-ворсиночный градиент распределения, а по длине тонкой кишки

- проксимо-дистальный градиент. В динамике РНК обмена установлены стадии подъема - от 3 до 6 мес и стадии снижения - от 15 сут до 3 мес.

9. Площадь ядра и площадь клеток эпителия слизистой оболочки, как и ЦЯО, до 6-месячного возраста телят изменяются незначительно. Исследования митотического индекса и индекса апоптоза клеток эпителия свидетельствуют о том, что репродуктивной зоной у телят на молочном и переходном этапах развития являются не только крипты, но и основания ворсинок. О становлении специфичности и стабильности в развитии эпителия к 6-месячному возрасту телят свидетельствуют данные о МИ и ИА энтероцитов, отношения МИ к ИА энтероцитов крипт, основании ворсинок, дуоденальных желез и системы крипта—» ворсинка.

10. Клеточный дифферонный состав эпителия слизистой оболочки двенадцатиперстной, тощей и подвздошной кишок на этапе формирования половой зрелости изменяется недостоверно. Количество клеток «мигрантов» в эпителии увеличивается на 10 каемчатых клеток от 2,2 до 2,5. Среди «мигрантов» чаще выявляются лимфоциты, эозинофилы, базофилы.

Площадь ядра и цитоплазмы, цитоплазменно-ядерное отношение энтероцитов тонкой кишки на этапе полового созревания изменяются в зависимости от возраста животного, локализации на ворсинках и в криптах. Площадь ядра и цитоплазмы« бокаловидных, панетовских клеток и эндокриноцитов находятся в пределах величин, свойственных клеткам взрослых животных. Отношение митотического индекса к индексу апоптоза самое высокое в эпителии двенадцатиперстной кишки в области крипт (24,6

- 26;0 %о) и основания ворсинок (12,7 - 9;8 %о).

В динамике содержания суммарных белков и нуклеопротеидов- в клеточных дифферонах эпителия слизистой оболочки ТОНКОЙ' кишки выделяются три последовательные стадии: первая от 6 до 12 мес животных — снижение содержания суммарных белков и нуклеопротеидов; вторая от 12 до 15 мес - накопление и третья от 15 до 18 мес — снижение содержания суммарных белков и нуклеопротеидов. По содержанию белков и нуклеопротеидов в энтероцитах установлен криптально-ворсиночный (в эпителии крипт содержание этих веществ больше, чем в эпителии вершины ворсинок) и краниально-каудальный градиенты (в эпителии двенадцатиперстной кишки содержание их больше, чем в эпителии тощей и подвздошной кишок).

11. Развитие кишечного эпителия тонкой кишки в онтогенезе крупного рогатого скота черно-пестрой породы протекает в три периода: доспецифический (у плодв до 3 мес); период формирования специфичности ткани (от 3 до 5,5 мес); специфический (у плодов от 5,5 - 6 мес плода до 18-мес.возраста животного). В последнем периоде выделено три этапа: начальный дефинитивный (от 5,5-6 мес плода до рождения), промежуточный дефинитивный (от рождения животных до 6 — 12 мес), истинно дефинитивный (у животных от 10 - 12 мес до 18 мес). Начальному дефинитивному (в целом) свойственно накопление содержания РНК и РНП, суммарных белков, белковых групп, аминокислот, структурных и секреторных гликопротеидов, протеогликанов в комплексе с несульфатированными и сульфатированными гликозаминогликанами в клеточных дифферонах эпителия. Промежуточный дефинитивный этап характеризуется: снижением и накоплением РНК и РНП, кислых и суммарных белков, - ЭН- групп белков и аминокислот, протеогликанов в комплексе с сульфатированными гликозаминогликанами. Истинно дефинитивному этапу свойственно: а) стабильное содержание РНП, РНК и ДНК, суммарных белков, белковых групп, аминокислот, структурных и секреторных гликопротеидов; б) накопление протеогликанов в комплексе с сульфатированными гликозаминогликанами и уменьшение гиалуроновой кислоты в клеточных дифферонах эпителия.

12. Между органогенезом (развитие стенки тонкой кищки) и гистогенезом (развитие эпителиальной ткани) на всех периодах и этапах развития организма существует прямо пропорциональная взаимосвязь, при ведущей роли органогенеза. Орган, как многотканевая система, становится дефинитивным только после того, как ткань достигает истинного дефинитивного развития на каждом этапе.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

Сведения о возрастной динамике развития кишечной стенки и ее эпителиальной ткани используются в 16 ВУЗах страны в учебном процессе при чтении лекций и проведении лабораторных занятий на биологических и ветеринарных факультетах и написании учебников, учебных пособий и справочных руководств по сравнительной морфологии и физиологии домашних животных. По материалам диссертации издана монография: Тельцов Л. П., Романова Т. А., Музыка И. Г. «Развитие стенки тонкой кишки и ее эпителиальной ткани в онтогенезе». - Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2009. - 204 с.

Результаты исследований по возрастной динамике кишечной стенки и ее эпителиальной ткани могут быть использованы в ветеринарной практике как структурно-функциональный статус или «норма» при дифференциальной диагностике болезней органов пищеварения различной этиологии, а также в практике животноводства при составлении рационов, с целью направленного влияния на рост, развитие и повышение продуктивности животных.

Сведения о цитологических, цитометрических и гистохимических измерениях клеточных дифферонов эпителия слизистой оболочки стенки тонкой кишки являются фундаментальными, их желательно использовать в экспериментальных изысканиях в нанотехнологии, как сравнительный материал при изучении внутриклеточного, мембранного и полостного пищеварения в возрастном аспекте по этапам развития.

Полученные данные открывают новую проблему в биологии развития — периодизацию развития органов и тканей пищеварительной системы по возрастным этапам онтогенеза. Они могут быть использованы как модельные при изучении развития в онтогенезе других органов и тканей разных животных, в том числе и человека.

Библиография Диссертация по сельскому хозяйству, доктора биологических наук, Романова, Татьяна Алексеевна, Саранск

1. Алиев, A.A. Превращение и всасывание аминокислот и синтез плазменных белков в стенке желудочно-кишечного тракта у сельскохозяйственных животных / A.A. Алиев: докл. Международного симпозиума. Боровск, 1973. - С. 211-214.

2. Алиев, A.A. Липидный обмен и продуктивность жвачных животных /A.A. Алиев.-М.: Космос, 1981.-380 с.

3. Алтухов, Н.М. Функциональная морфология органов пищеварения новорожденных поросят в норме и при желудочно-кишечных заболеваниях / Н.М. Алтухов: автореф. дис. докт. вет. наук. — Воронеж, 1983. -42 с.

4. Алтухов, Н.М. Дисбактериоз кишечника при диарее у новорожденных поросят (патоморфология, патогенез) / Н.М. Алтухов // Ветеринария, 1993. № 8. С. 45-48.

5. Амвросьев, А.П. Адренергическая и холинэргическая иннервация органов пищеварительной системы / А.П. Амвросьев. Минск: Наука и техника, 1977. - 183 с.

6. Аминова, Г.Г. Лимфоидные структуры и их клеточный состав в слепой кишке у детей 1-3 лет (ранее детство) /Г.Г. Аминова //Морфология. 2001. №1. Т. 119.-С. 51-54.

7. Аминова, Г.Г. Морфологические особенности лимфоидных структур у новорожденных детей / Г.Г. Аминова, Д.Е. Григоренко, А.К. Русина, Л.М. Ерофеева // Морфология. 2000. Т. 118. № 6. С. 53-56.

8. Андреев, А.И. Оптимизация минерального питания ремонтных телок при травяном типе питания / А.И. Андреев: автореф. дис. . д-ра с.-х. наук. -Саранск, 1997.-37 с.

9. Анохин, Б.И. Гастроэнтерология телят / Б.И. Анохин. Воронеж: Изд-во ВГУ, 1985. - 172 с.

10. Антошина, Л.П. Функциональная морфология слизистой оболочки стенки тонкой кишки новорожденных телят черно-пестрой породы / Л.П. Антошина: автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1996. - 20 с.

11. Антошина, Л.П. Динамика активности лактазы тонкой кишки у телят этапа новорожденности / Л.П. Антошина // Вестник ветеринарии. -Ставрополь, 1998. № 8 (2). С. 36-40.

12. Аршавский, И.А. Очерки о возрастной физиологии / И.А. Аршавский. М.: Медицина, 1967. - 467 с.

13. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. - 270 с.

14. Аруин, Л.И. Эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта в норме и при патологии / Л.И. Аруин // Клиническая медицина. 1975. № 1. — С. 18-26.

15. Аруин, Л.И. Эндокринные клетки желудочно-кишечного тракта / Л.И. Аруин, И.В. Зверков, В.А. Виноградов // Клиническая медицина. 1987. №6.-С. 22-31.

16. Аруин, Л.И. Морфологическая диагностика болезней желудка и кишечника / Л.И. Аруин, Л.Л. Капуллер, В.А. Исаков М.: Триада-Х, 1998. -496 с.

17. Аршавский, И.А. Физиологические механизмы и закономерности индивидуального развития / И.А. Аршавский. М.: Наука, 1982. 270 с.

18. Астауров, Б.Л. Перспективы исследований в области молекулярных основ биологии развития / Б.Л. Астауров // Онтогенез. — 1989. Т. 20, № 6. С. 565 - 576.

19. Баймухамбетов, К. Развитие желудочно-кишечного тракта овец в эмбриогенезе / К. Баймухамбетов: автореф. дис. канд. биол. наук. — Алма-Ата, 1958.-20 с.

20. Бирих, Б.К. Возрастная морфология крупного рогатого скота / Б.К. Бирих, Г.М. Удовин. Пермь: Кн. изд-во, 1972. - 250 с.

21. Богданов, Г.А. Кормление сельскохозяйственных животных / Г.А. Богданов.-М.: Колос, 1981.-421 с.

22. Боголюбский, С.Н. Эмбриология сельскохозяйственных животных /С.Н. Боголюбский. М.: Колос, 1968, - 235 с.

23. Бочаров, Ю.Э. Эволюционная эмбриология животных / Ю.Э. Бочаров. М.: Изд-во МГУ, 1988. - 232 с.

24. Бристоль, Дж.Б. Рост и структурная перестройка толстой кишки /Дж.Б. Бристоль., Р.К. Уильямсон // Физиология и патофизиология желудочно-кишечного тракта. -М.: Медицина, 1989. С. 372-385.

25. Бродский, P.A. Изменения слизистой оболочки тонкой кишки в раннем постнатальном периоде при различных экспериментальных воздействиях / P.A. Бродский: автореф. дис. . докт. мед. наук. Обнинск, 1974. 41 с.

26. Бруверис, З.А. Морфология и гистохимия печени крупного рогатого скота в онтогенезе / З.А. Бруверис: автореф. дис. .д-ра биол. наук. Киев, 1970.-41 с.

27. Васильев, К.А. Об утробном развитии кишечника крупного рогатого скота /К.А. Васильев // Тр. Бурятского зоовет. ин-та. Улан-Удэ, 1959. Вып. 14.-С. 57-71.

28. Васильев, К.А. Внутриутробное развитие печени, желудка и кишечника яка и крупного рогатого скота / К.А. Васильев: автореф. дис. . .д-ра вет. наук. Оренбург, 1968. - 44 с.

29. Васильев, К.А. О формообразовательных процессах печени, желудка и кишечника яка в предплодном и раннеплодном периодах развития

30. К.А. Васильев // Тез. докл. VIII Всесоюзн. съезда АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 68-69.

31. Васильева, Н.Е. Гистогенез кишечного эпителия млекопитающих животных и человека / Н.Е.Васильева // Арх. АГЭ. 1967. № 12. С. 37 - 46.

32. Васильева, Н.Е. Функциональная изменчивость кишечного эпителия позвоночных / Н.Е.Васильева // Тр. Ленинградского отд. АГЭ. 1970. Т. 2.-С. 19-25.

33. Велын, У. Введение в цитологию и гистохимию животных / У. Велып, Ф. Шторх. М.: Мир, 1976. - 260 с.

34. Веселов, А.Д. Мембранное пищеварение уплодов в норме и при диспепсии телят / А.Д. Веселов // ХП съезд Всесоюзн. физиол. об-ва им. Павлова: тез. докл. Тбилиси, 1975. - С. 14.

35. Веселов, А.Д. Роль мембранного пищеварения в гидролизе полисахаридов у плодов и телят при рождении / А.Д. Веселов // Тр. Свердл. СХИ, 1978.-С. 59-66.

36. Виноградов, В.В. К методике гистохимического выявления кислых мукополисахаридов / В.В. Виноградов, Л.П. Черемных // Бюллетень эксперимент, биологии и медицины. 1957. В. 1. С. 124-127.

37. Виноградов, В.В. Дифференциальное гистохимическое выявление мукополисахаридов / В.В. Виноградов, Б.В. Фукс // Архив патологии. 1961. Т. 23. №2.-С. 74-77.

38. Виноградов, В.В. «Скрытая метахромазия новый метод гистохимического выявления сиаломуцинов /В.В. Виноградов, В.Б. Потапова //Архив АГЭ. 1964. Т. 47. № 11. - С. 69-75.

39. Вишневская, М.Д. Рост и развитие желудочно-кишечного тракта в онтогенезе крупного рогатого скота и лося как представителя жвачных / М.Д. Вишневская // Закономерности индивидуального развития с.-х. животных. -М.: Наука, 1964. С. 198-203.

40. Войно-Ясенецкий, M.B. Источники ошибок при морфологических исследованиях / М.В. Войно-Ясенецкий, Ю.М. Жаботинский. Л.: Медицина, 1970. - 320 с.

41. Волкова, О.В. Эмбриогенез и возрастная гистология внутренних органов человека. / О.В. Волкова, М.И. Пекарский. М.: Медицина, 1976. -415 с.

42. Волкова, О.В. Основы гистологии с гистологической техникой / О.В. Волкова, Ю.К. Елецкий. М.: Медицина, 1982. - 271 с.

43. Гаврилов, Р.И. Материал к физиологии и патологии секреторной функции тонких кишок / Р.И. Гаврилов: автореф. дис. . д-ра мед. наук. -Молотов, 1941. 46 с.

44. Газарян, К.Г. Биология индивидуального развития животных / К.Г. Газарян, Л.В. Белоусов. М.: Высш. школа, 1983. - 287 с.

45. Гаджиева, З.М. Изменения в слизистой оболочке тонкого кишечника крыс при длительном голодании / З.М. Гаджиева // Физиология и патология тонкой кишки. Рига, 1970. - С. 12-13.

46. Гаджиева, З.М. Морфологическая характеристика процессов пролиферации и дифференцировка энтероцитов при авитаминозе А / З.М. Гаджиева, И.Я. Конь // Вопросы питания. 1991. № 1. - С. 47-50.

47. Галочкин, В.А. Возрастные изменения ферментов расщепления углеводов в кишечнике поросят / В.А. Галочкин, O.A. Крюков, В.А. Майстров и др. // Научн. тр. ВНИИ физиол., биох. и питания с.-х. животных. -Боровск, 1991. Т. 24.-С. 128-138.

48. Гарсия Родригес, Р.Э. Сравнительное изучение эпителия и мезенхимы тонкой кишки крысы в процессе эмбриогенеза. 1. Митотическая активность и объем ядер / Р.Э.Гарсия Родригес. // Арх. Анат., 1982. Б. 82. В.2. -с. 63-68.

49. Гильберт, С. Биология развития / С. Гильберт. М: Мир, 1993. Т. 13.-218 с.

50. Гичев, Ю.М. Морфология и гистохимия поджелудочной железы крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Ю.М. Гичев: автореф. дис. . канд. вет. наук. Омск, 1979. - 16 с.

51. Гладкий А.П. О закономерностях регенерации гладкой мускулатуры / А.П. Гладкий, Л.В. Баженов, Н.И. Вержбицкая и др. // Тез. VIII Всесоюзн. съезда АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 97.

52. Голиченков, В.А. Биология развития / В.А. Голиченков. М: Изд-во МГУ, 1991.- 144 с.

53. Голуб, Д.М. Формирование новых нервных связей на основе закономерностей эмбрионального развития / Д.М. Голуб: Эмбриогенез внутренних органов. Минск: Наука и техника, 1971. - С. 3 - 10.

54. Голуб, Д.М. К проблеме образования новых центров местной нервной регуляции органов и тканей / Д.М. Голуб, Л.А. Давыдова, И.И. Новиков и др. // Арх. АГЭ, 1973. 64. № 5. С. 5 - 16.

55. Горбунов, Е.Л. Стрессовая чувствительность свиноматок, методы определения особенности метаболизма общей резистентности и воспроизводительной функции / Е.Л. Горбунов: автореф. дис. канд. биол. наук. Троицк, 2002. - 45 с.

56. Григорьев, И.Н. Развитие тонкой кишки позвоночных животных и человека /И.Н. Григорьев // Проблемы совр. эмбриол. М.: МГУ, 1964. - С. 412-418.

57. Груздев, П.В. Артерии и вены желудка домашних и некоторых диких животных / П.В. Груздев: автореф. дис. д-ра. биол. наук. Казань, 1972.-44 с.

58. Давлетова, Л.В. К вопросу о роли органов пищеварения плодов млекопитающих животных в процессах внутриутробного питания / Л.В. Давлетова // Общая биология. 1961. № 3. С. 201-209.

59. Давлетова, Л.В. Закономерности формирования органов пищеварения у сельскохозяйственных животных в период внутриутробного346развития /Л.В. Давлетова//Сельскохозяйственная биология. 1967. Т. 2. № 3. -С. 400-410.

60. Давлетова, Л;В. Биология развития органов пищеварения жвачных и всеядных животных / Л.В; Давлетова М.: Наука, 1974. - 135 с.

61. Давлетова, Л.В. Обменные функции желудочно-кишечного тракта плодов млекопитающих как форма его участи в процессе внутриутробного питания / Л.В. Давлетова // Сельскохозяйственная биология. 1976. Т. 11. № 1. -С. 74-84.

62. Давлетова, Л.В. Гликоген в плаценте и органах плодов жвачных и всеядных животных / Л.В. Давлетова, А.Г. Термелева, В.Г. Грицук // Проблемы доместикации животных Москва, 1989. - С. 109-113.

63. Давлетова, Л.В. Морфофункциональные особенности развития пищеварительного тракта сайгака в пренатальном онтогенезе /Л.В. Давлетова, Р.М: Эрдниева //Сельскохозяйственная биология. 1992. № 2. С. 75-80.

64. Дзигилевич, К.И. Нуклеопротеиды и полисахариды, пилородуоденальной, илеоцекальной и аноректальной областей в эмбриогенезе у крупного рогатого скота / К.И. Дзигилевич // Науч. тр. Омск, вет. ин-та. Омск, 1973; Т. 29; № 1. - С. 61-65.

65. Дзигилевич, К.И. Возрастная морфология и гистохимия переходных отделов желудочно-кишечного тракта у плодов крупного рогатого скота / К.И. Дзигилевич: автореф. дис. . .канд. биол. наук. Омск, 1974. - 21 с.

66. Дегтярев, В.II. Возрастные и видовые особенности активности пищеварительных ферментов у жвачных животных / В .П. Дегтярев: автореф. дис. .докт. бйол. наук.-М::, 1974". -33 с.

67. Дмитриенко, А.П. Кормление сельскохозяйственных животных / А.П. Дмитриенко, П.Д. Пшеничный. JL: Колос, 1975. - 480 с.

68. Должанов, А.Я. Миграция блуждающих клеток собственного слоя слизистой в эпителии тощей кишки крыс в физиологических условиях и при некоторых экстремальных воздействиях / А.Я. Должанов: автореф. дис. . канд. мед. наук. Воронеж, 1973. - 19 с.

69. Ерин, А.Т. Морфологические, гисто- и биохимические методы исследования органов пищеварения у овец / А.И. Ерин //Методические рекомендации. Москва, 1974. - 37 с.

70. Ефимов, А.Е. Морфологические критерии определения растущей и зрелой кишечной ворсинки в онтогенезе / А.Е. Ефимов, Л.П. Тельцов: Морфология и физиология сельскохозяйственных животных. // Науч. тр. Омского вет. ин-та. Омск, 1972. 29. - С. 126-128.

71. Жданов, Д.А. Новые данные о функциональной анатомии лимфатических капилляров / Д.А. Жданов // Успехи современной биологии. 1966. Т. 61. № 3. С. 443-460.

72. Забалуев, Г.И. Периоды индивидуального развития организма животных / Г.И. Забалуев // Адаптация и регуляция физиологических процессов животных в хозяйствах с промышленной технологией: сб. науч. тр. MBA. М., 1985. - С. 60 - 67.

73. Забалуев, Г.И. Доминантный метод деятельности в эволюционном онтогенезе млекопитающего / Г.И. Забалуев // Вестник Рос. Ун-та дружбы народов. -М., 2001. № 6. С. 80-84.

74. Забалуев Г.И. Естественная система эволюции онтогенеза млекопитающего /Г.И. Забалуев. Монография. М.:ФГОУ ВПО МГАВМиБ им. К.И. Скрябина. 2008. 96 с.

75. Забобонин, А.И. Микроскопическая анатомии лимфоидных бляшек тонкой кишки у детей и взрослых / А.И. Забобонин // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1990. Т. 99, № 8. С. 64-69.

76. Загребин, A.M. Неоднородность клеток эпителиального слоя слизистой оболочки тонкой кишки человека в пренатальном онтогенезе / A.M. Загребин, JI.H. Растегаева, В.М. Чучков // Морфология. 1996. № 2. С. 53.

77. Зарипов, Б.З. Гипоплазия и гиперплазия слизистой оболочки в разных отделах тонкой кишки крыс при различных функциональных нагрузках / Б.З. Зарипов, А.И. Маматахунов, A.M. Уголев // Доклады Академии наук СССР. 1983. Т. 273. № 6. С. 1500-1504.

78. Зеленин, A.B. Люминисцентная цитохимия нуклеиновых кислот / A.B. Зеленин. -М.: Наука, 1967. 136 с.

79. Зеленин A.B. Люминисцентная цитохимия кислых мукополисахаридов / A.B. Зеленин, Н.Г. Степанова // Архив АГЭ, 1968. 54. № 2. С. 82-89.

80. Зуфаров, К.А. Компенсаторно-приспособительные процессы в кишечнике / К.А. Зуфаров, И.М. Байбеков, A.A. Ходжиметов. М.: Медицина, 1974.-208 с.

81. Иванов, П.П. Руководство по общей и сравнительной эмбриологии / П.П. Иванов. Л.: Учпедгиз, 1945. - 351 с.

82. Иванова, О.В. Гистотопография эндокриноцитов в эпителии прямой кишки кур в онтогенезе / О.В. Иванова // Морфология. 1995.- № 1. Т. 108. С. 76-78.

83. Иванова, Е.А. Макро- и микроскопическая анатомия желез тонкой кишки у человека / Е.А. Иванова // Морфологические ведомости. 2004. № 1-2.-С. 59-60.

84. Ильин, П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов ротоглотки, пищевода и многокамерного желудка крупного рогатого скота в онтогенезе / П.А. Ильин: дис. . д-ра биол. наук. Омск, 1972. - 699 с.

85. Ильин, П.А. Морфофункциональная дифференциация тканей органов пищеварения сельскохозяйственных животных в онтогенезе / П.А. Ильин, Л.С. Филоненко, Н.П. Жабин и др. // IX Всесоюзн. съезд АГЭ: тез. докл.-Минск, 1981.-С. 170-171.

86. Калциема, В.Х. Гистологические и гистохимические изменения в слизистой оболочке желудочно-кишечного тракта, в печени, в поджелудочной железе при диспепсии телят /В.Х. Калциема: автореф. дис. . канд. биол. наук. Рига, 1970. - 17 с.

87. Карелина, Н.Р. Кровеносное русло ворсинок тонкой кишки у новорожденных крыс / Н.П. Карелина // Архив АГЭ. 1978. Т. 75. №. 9. С. 64-71.

88. Карелина, Н.Р. Морфогенез, микроскопическая анатомия и ультраструктура ворсинок тонкой кишки (экспериментально-морфологическое исследование) /Н.П. Карелина: автореф. дис.д-ра мед. наук. М., 1995.34 с.

89. Карелина, Н.Р. Резорбция липидов в кишечной ворсинке у новорожденных крыс / Н.П. Карелина // Морфология. 1996. Т. 109. В. 2. С. 57.

90. Клименко, А.И. Нуклеиновые кислоты цитоплазматических фракций клетки в онтогенезе /А.И. Клименко // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. -М.: Медицина, 1970. С. 89-109.

91. Климов^ П.К. Пептиды и;пищеварительная система / П.К. Климов. -Л.: Наука, 1983.-252 с.

92. Климов, П.К. Физиологическое значение пептидов мозга для деятельности пищеварительной системы / П.К. Климов. — Л.: Наука, 1986. -256 с.

93. Клишов, A.A. Гистогенез и регенерация тканей / A.A. Клишов. Л.: Медицина, 1984. - 232 с.

94. Клишов, A.A. Концепция клеточно-дифферонной организации тканей и проблемы регенерации / A.A. Клишов //Реактивность и регенерация тканей: тез. докл. на научн. конф. Ленинград, 1990. - С. 32.

95. Комиссарчик, Я.Ю. Ультраструктура и возможное функциональное значение гликокаликса микроворсинок кишечных клеток /Я.Ю. Комиссарчик, A.M. Уголев // Докл. АН СССР, 1970. Т. 194. № 3. С. 731-733.

96. Кнорре, А.Г. Эмбриональный гистогенез: (Морфологические очерки) / А.Г. Кнорре. Л.: Медицина. Ленингр. отд-ние, 1971. - 432 с.

97. Кнорре, А.Г. Вегетативная нервная система / А.Г. Кнорре, Н.Д. Лев. Л.: Медицина, 1977. - 432 с.

98. Кобакова, E.H. Нервная регуляция двигательной функции тонкого кишечника в онтогенезе / E.H. Кобакова. Л.: Наука, 1968. — 131 с.

99. Колосов, Н.Г. Нервная система пищеварительного тракта позвоночных и человека / Н.Г. Колосов. Л.: Наука, 1968. - 170 с.

100. Кононский, А.И. Гистохимия. / А.И. Кононский. Киев: Высшая школа, 1976. 278 с.

101. Корочкин, Л;И. Введение в генетику развития / Л.И. Корочкин. -М.: Наука, 1999. -252 с.

102. Корочкин,: Л.И. Биология- индивидуального развития: / Л.И. Корочкин.- М.: МГУ. 2002. 264 с.

103. Кокорев, В.А. Биологическое обоснование потребностей супоросных свиноматок в макроэлементах / В.А. Кокорев. Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саранский фил., 1990. - 172 с.

104. Костюкевич, C.B. Гистотопография эндокринных клеток эпителия слизистой оболочки толстой кишки у млекопитающих животных и человека /C.B. Костюкевич // Цитология. 2004. Т. 46., № 8. С. 714-718.

105. Коштоянц, Х.С. Основы сравнительной физиологии / Х.С. Коштоянц. М.-Л.: АН СССР, 1950. Т. 1. - 524 с.

106. Кравцова, И.Л. Эндокриноциты тонкой кишки зародышей человека /И.Л. Кравцова // Морфология. 1996. № 2. С. 62.

107. Красота, В.Ф. Анатомо-физиологические особенности пищеварительного тракта телят при разных условиях выращивания / В.Ф. Красота // Общая биология. 1958. Т. 15. № 2. С. 138-143.

108. Кривова, H.A. Структурно-функциональная организация защитного слизистого барьера пищеварительного тракта / H.A. Кривова, Т.И. Селиванова, Т.А. Лаптева и др. //Российский журнал гастроэнтерологии, гепатологии, колопроктологии. 1996. № 3. С. 21-25.

109. Криницин, Д.Я. Физиология жвачного процесса / Д.Я. Криницин /Юм. СХИ. Омск, 1977. - 68 с.

110. Круцяк, В.Н. Физиологические атрезии кишечной трубки в эмбриогенезе человека / В.Н. Круцяк // Вопросы морфогенеза и регенерации. -Саратов, 1981.-С. 69-71.

111. Кудаков, H.A. Функциональная морфология слизистой оболочки тонкой кишки телят черно-пестрой породы на молочном и переходном этапах развития /H.A. Кудаков: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Саранск, 1998.-22 с.

112. Кузнецов, А.И. Состояние адаптационных механизмов.у зрелых и незрелых поросят / А.И. Кузнецов // Актуальные проблемы ветеринарии и животноводства и подготовки кадров на Южном Урале. — Челябинск, 1996. -30 с.

113. Кулик, В.П. Морфология тонкой кишки. / В.П. Кулик, Н.Б. Шалыгина //Руководство по физиологии. Физиология всасывания. JL: Наука, 1977.-С. 5-81.

114. Курилов, Н.В. Всасывание и обмен продуктов переваривания корма в стенке пищеварительного тракта жвачных животных / Н.В. Курилов // Повышение эффективности использования питательных веществ рационов. -М., 1972.-С. 46-55.

115. Кушак, Р.И. Топография фосфатаз в субклеточных фракциях эпителия тонкой кишки крыс / Р.И. Кушак, Д.Р. Жигуре, А.Г. Буйке // Изв. АН Латв. ССР. 1969. № 9 (266). С. 119-125.

116. Кушак Р.И. Пшцеварительно-транспортная система энтероцитов / Р.И. Кушак. Рига: Зинатне, 1987. - 340 с.

117. Лапшин, С.А. Биологические основы рационального кормления беременных овец / С.А. Лапшин Саранск: Изд-во Сарат. ун-та. Саранск фил., 1988.-144 с.

118. Ледяйкина, P.C. О желчевыделительной функции печени у телят и в эмбриональный период / P.C. Ледяйкина, А.Ф. Шабалина. // Матер. 7 Всесоюзн. конф. по физиол., биохим. основам повышения продукт, с.-х. ж-х. -Боровск, 1970:-17 с.

119. Лепухов, М.М. Рельеф слизистой оболочки в области желудочно-двенадцатиперстного перехода / М.М. Лепухов // Российские морфологические ведомости. М., 1999. № 1-2. - С. 92.

120. Луцик, А.Д. Лектины в гистохимии / А.Д. Луцик, Е.С. Детюк, М.Д. Луцик. Львов: Выща школа, 1989. - 140 с.

121. Лилли, Р. Патогистологическая техника и практическая гистохимия /Р. Лилли. М.: Мир, 1969. - 646 с.

122. Лисовецкий, B.C. Определение мекония и выделение его во время родов /B.C. Лисовецкий // Акушерство и гинекология. 1949. 5. С. 50 - 60.

123. Литаврин, В.А. Белковый и нуклеиновый обмен у крупного рогатого скота при разном уровне минерального питания и гипокинезии / В.А. Литаврин: автореф. дис. . канд. биол. наук. Воронеж, 1982. - 16 с.

124. Лойтра, A.A. Развитие желудка и двенадцатиперстной кишки в пренатальном периоде онтогенеза человека / A.A. Лойтра: автореф. дис. . .канд. мед. наук. Черновцы, 1974. - 24 с.

125. Максимов, В.И. Особенности гормонального статуса тканей органов у новорожденных поросят / В.И. Максимов, В.Ф. Лысов // Свиноводство. 1999. № 5. С. 28-30.

126. Максимович, H.A. Возрастные особенности лимфатической ткани толстого кишечника и ее изменения под влиянием различного рода пищи / H.A. Максимович // Педиатрия. 1953. № 3. С. 46-50.

127. Малашко, В.В. Особенности онтогенеза нервного аппарата тонкого кишечника свиней при действии ростовых факторов / В.В. Малашко: автореф. дис. . д-ра. вет. наук. С.Петербург, 1993. -34 с.

128. Малигонов, A.A. О росте главнейших тканей и органов во вторую половину эмбрионального и в постэмбриональный периоды / A.A. Малигонов, Г.Ф. Расходов // Тр. Кубанского СХИ. 1925. Т. 3. С. 160-174.

129. Малигонов, A.A. О скорости весового роста животного организма в различные периоды в связи с величиной растущей массы / A.A. Малигонов // Тр. Кубанского СХИ. 1925. Т. 3. С. 3-159.

130. Маркосян, A.A. Надежность физиологической системы в онтогенезе / A.A. Маркосян // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970. - С. 224-234.

131. Марри, Р. Биохимия человека / Р. Марри, Д. Греннер. М.: Мир, 1993.-Т. 1.-381 с.

132. Маслеников, И.В. Реакция лимфоидных бляшек тонкой кишки на различное содержание микроорганизмов в питьевой воде / И.В. Маслеников //Морфология. 1997. Т. 112. № 5. С. 61-64.

133. Масевичус, И.Ю. Гистогенез стенки двенадцатиперстной кишки / И.Ю. Масевичус // Науч. тр. Высших учебных заведений Лит. ССР. -Медицина, 1964. 5. С. 349 - 351.

134. Масевичус, И.Ю. Некоторые данные о колебании развития функции специфических эпителиальных клеток слизистой оболочки кишечника зародыша человека / И.Ю. Масевичус // Материалы 21-й науч. конф. Каунас, мед. ин-та. Каунас, 1972. - С. 436-437.

135. Матвеева, О.Н. Дифференцировка эндокриноцитов в эпителии тонкой кишки белой крысы в онтогенезе / О.Н. Матвеева // Арх. анат., 1991. Т. 100. В. 4.-С. 85-90.

136. Мельман, Е.П. Взаимоотношение между особенностями строения, градиентами внутриорганных нервных элементов по длине кишечной трубки и ее моторной функции / Е.П. Мельман, Н.В. Долишний, Л.Д. Масленникова и др. // Арх. АГЭ, 1962. 43. № 8. С. 53 - 63.

137. Меркулов, Г.А. Курс патологической техники / Г.А. Меркулов. -Л.: Медицина, 1979. 424 с.

138. Михайлов, H.H. Физиология воспроизводства. Физиология сельскохозяйственных животных / H.H. Михайлов. Л.: Наука, 1978. - С. 412 -433.

139. Могильная, Г.М. Цитохимические свойства защитного барьера двенадцатиперстной кишки плотоядных животных в онтогенезе / Г.М. Могильная, В.Н. Еременко //Морфология. 1995. Т. 108. № 1. С. 64-68.'

140. Морозова, Е.Г. Морфологические особенности некоторых внутриклеточных структур каемчатых клеток слизистой оболочки кишки крысы / Е.Г. Морозова // Морфологические ведомости. 2006. № 3-4. С. 4041.

141. Морозов, И.А. Всасывание и секреция в тонкой кишке / И.А. Морозов, Ю.А. Лысенков. Б.В. Питран и др. М.: Медицина, 1988. - 224 с.

142. Морковин, В.И. Морфологический состав мекония и его судебно-медицинское значение / В.И. Морковин // Тр. Ср. Азиатского мед. ин-та. 1934. 1. № 3. С. 45 — 91.

143. Намазов, Ф.И. К сравнительной гистологии внутриутробного развития кишечника буйвола и коровы / Ф.И. Намазов: автореф. дис. .канд. биол. наук. Кировобад, 1965. - 36 с.

144. Наумова, Е.И. Функциональная морфология пищеварительной системы грызунов и зайцеобразных / Е.И. Наумова. — М.: Наука, 1981. 264 с.

145. Никитюк, Д.Б. Структурно-функциональная характеристика и морфогенез железистого аппарата толстой кишки взрослого человека / Д.Б. Никитюк: автореф. дис. . .д-ра мед. наук. Москва, 1994. - 34 с.

146. Никитюк, Д.Б. Железистый аппарат толстой кишки крыс при введении в рацион олигофруктозы / Д.Б. Никитюк, Э.Н. Трушина, O.K. Мустафина, Д.А. Подбельцев // Морфологические ведомости. 2005. № 1-2. -С. 28-29.

147. Никитченко, И.Н. Адаптация, стрессы и продуктивность сельскохозяйственных животных / И.Н. Никитченко, С.И. Пляшенко, A.C. Зеньков. Минск: Урожай, 1988. - 200 с.

148. Новиков, Е.А. Закономерности развития сельскохозяйственных животных / Е.А. Новиков. Киев, 1969. - 224 с.

149. Новиков, B.C. Программированная клеточная* гибель / B.C. Новиков. СПб: Наука, 1996. - 124 с.

150. Овсянников, Г.В. Гистологические исследования кишечника зародышей крупного рогатого скота / Г.В. Овсянников // Тр. Чкаловского с.-х. ин-та, 1952. 5. С. 160.

151. Основы гистологии и гистологической техники / Под ред. В.Г. Елисеева. -М.: Медицина, 1967. 268 с.

152. Палладии, A.B. Белки головного мозга и их обмен в онтогенезе /A.B. Палладии, Я.В. Белик // Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970. - С. 35-57.

153. Панченко, К.И. Особенности лимфоцитивной инфильтрации и митотический режим эпителия разного гистогенеза / К.И. Панченко и др. //Морфология, 1993. Т. 105. В. 9-10. С. 127.

154. Панфилов, А.Б. Особенности морфологии лимфоидной ткани толстой кишки у дикого кабана / А.Б. Панфилов, В.И. Соколов, М.А. Видякина// Морфологические ведомости. 2005. № 1-2. — С. 34-36.

155. Папуниди, К.Х. Пищеварительные и метаболические заболевания высокопродуктивных коров / К.Х. Папуниди, М.Я. Тремасов, A.B. Иванов // Ветеринарный врач. 2007. Спецвыпуск. С. 33-37.

156. Парина, Е.В. Ферменты в онтогенезе / Е.В. Парина //Молекулярные и функциональные основы онтогенеза. М.: Медицина, 1970.-С. 57-69.

157. Петленко, В.П. Закон сохранения структурной организации живых систем / В.П. Петленко, С.А. Симбирцев, O.K. Хмельницкий // Морфология, 1993. Т. 105. В. 11-12.-С. 131-141.

158. Петренко, В.М. Закладка лимфатического русла двенадцатиперстной кишки: морфогенетические предпосылки, структура и значение / В.М. Петренко // Архив АГЭ, 1989. Т. 96. В. 3. С. 56-61.

159. Петрухин, И.В. Кормление домашних животных и декоративных животных / И.В. Петрухин, Н.И. Петрухин // Справочная книга. М.: Нива России, 1992. - 336 с.

160. Печатникова, Е.А. О регенерации блуждающих нервов у человека / Е.А. Печатникова. М.: Медицина, 1974. - 88 с.

161. Пирс, Э. Гистохимия (теоретическая и прикладная) / Э. Пирс. М.: Изд-во иностр. лит., 1962. — 962 с.

162. Плященко, С.И. Естественная резистентность организма животных ~ / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. Л.: Колос, 1979. - 184 с.

163. Плященко, С.И. Стрессы у сельскохозяйственных животных / С.И. Плященко, В.Т. Сидоров. -М.: Агропромиздат, 1987. 192 с.

164. Потехин, П.П. Закономерности эпителиально-стромальных соотношений в пато- и морфогенезе эрозивно-язвенных поражений желудочно-кишечного тракта у детей / П.П. Потехин: автореф. дис. . д-ра мед. наук. Н.-Новгород, 1999. - 42 с.

165. Пузырев, A.A. «Смешанные» гландулоциты эпителия двенадцатиперстной кишки некоторых позвоночных животных и человека /

166. A.A. Пузырев, В.Ф. Иванова // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1986. Т. 90. №. 4.-С. 48-54.

167. Пузырев, A.A. Гастроэнтеропакреатическая система (развитие, строение, регенерация) / A.A. Пузырев, В.Ф. Иванова // Морфология, 1992. Т. 102. №. 1.-С. 5-28.

168. Пузырев, A.A. Адаптация организма к действию экологических факторов на клеточном и субклеточном уровнях / A.A. Пузырев, В.Ф. Иванова, В.Г. Маймулов // Морфология. 1997. Т. 112. В. 4. С. 23.

169. Растегаева, Л.И. Ультраструктура эпителия тонкой кишки 5-7-недельных эмбрионов человека / Л.И. Растегаева, A.M. Загребин // Морфология (Архив АГЭ). 1992. Т. 102. В. 3. С. 132-136.

170. Растегаева, Л.И. Митохондриальный аппарат эпителиоцитов слизистой оболочки двенадцатиперстной кишки крысы / Л.И. Растегаева,

171. B.М. Чучков // Морфология. 1996. Т. 109. В. 2. С. 83.

172. Ревазов, B.C. Микротопографические взаимоотношения лимфатических капилляров с железами тонкой кишки /B.C. Ревазов // Архив патологии, гистологии и эмбриологии. 1987. Т. 92. № 5. С. 53-56.

173. Розгони, И.И. Нуклеиновые кислоты и белок в тканях новорожденных телят и при введении гормона роста / И.И. Розгони // Физиология и биохимия сельскохозяйственных животных. 1972. В. 21. С. 79-83.

174. Романова, Т.А. Динамика гликогена и гликопротеинов эпителиоцитов тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе / Т.А. Романова // Гигиена, ветсанитария и экология животноводства: Матер. Всерос. науч.-произв. конф. Чебоксары, 1994. - С. 368.

175. Романова, Т.А. Гистохимические изменения в эпителиальной ткани стенки тонкой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В.А. Столяров // Морфология. 1996. № 2. - С. 85.

176. Романова, Т.А. Динамика полисахаридов в энтероцитах тонкой кишки у плодов коров / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов // Экологические проблемы патологии, фармакологии и терапии животных: междунар. координац. совещ. Воронеж, 1997. - С. 124 - 125.

177. Романова, Т.А. Гистохимия полисахаридного обмена в энтероцитах тонкой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова: тез. докл. 1-й конф. молодых ученых Мордов. ун-та. Саранск: Рузаевский печатник, 1997. Ч. 2.-С. 41.

178. Романова, Т.А. Гистохимия полисахаридного обмена в энтероцитах тонкой кишки в раннем онтогенезе / Т.А. Романова //ХХХУ1 Огаревские чтения: тез. науч. конф. Саранск, 1997. — С. 60-61.

179. Романова, Т.А. Нуклеиновые кислоты и нуклеопротеиды эпителия тонкой кишки новорожденных телят / Т.А. Романова, В.Я. Тремасов, Л.П. Тельцов // Вестник ветеринарии. 1997. № 2. С. 56-60.

180. Романова, Т.А. Гистохимическое исследование нуклеиновых кислот и белков энтероцитов тонкой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова // Морфология. 1998. № 3. С. 101.

181. Романова, Т.А. Морфология и гистохимия энтероцитов тонкой кишки у плодов и новорожденных телят / Т.А. Романова: автореф. дис. . канд. биол. наук. Саранск, 1999. - 19 с.

182. Романова, Т.А. Динамика углеводного обмена в энтероцитах тонкой кишки в раннем онтогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В.А.

183. Столяров // Матер. Междунар. науч. конф., посвящ. 70-летию образования зооинженерного фак-та. Казань, 2000. - С. 259 - 261.

184. Романова, Т. А. Структурно-функциональная характеристика энтероцитов тонкой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов // XXX Огаревские чтения. Естеств. и технич. науки: материалы науч. конф. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 2001. С. 189-191.

185. Романова, Т.А. Динамика эпителиоцитов слизистой оболочки тонкой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов // Достижения ветеринарной медицины XXI века: материалы Междунар. науч. конф. -Барнаул, 2002. Ч. 2. С. 110-112.

186. Романова, Т.А. Гистохимия эпителия тонкой и толстой кишки в эмбриогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, В. А. Здоровинин // Морфологические ведомости. Москва-Берлин. 2004. № 1 - 2. - С. 88.

187. Романова, Т.А. Углеводсодержащие биополимеры в энтероцитах тонкой кишки / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов // Роль науки в развитии АПК: материалы научно-практич. конф. Пенза, 2005. - С. 123-126.

188. Романова, Т.А. Клеточно-дифферонный состав эпителиального слоя слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Т.А. Романова, Л.П.Тельцов // Морфологические ведомости. Москва-Берлин, 2005. № 3-4. С. 82-85.

189. Романова, Т. А. Динамика содержания нуклеопротеидов и суммарных белков в энтероцитах тонкой кишки крупного рогатого скота / Т.А. Романова, Л.П.Тельцов // Актуальные проблемы в животноводстве: материалы 1У междунар. конф. Боровск, 2006. - С. 86-87.

190. Романова, Т.А. Митотическая активность эпителия тонкой кишки у новорожденных телят / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов // Морфология. 2006. №5.-С. 74-75.

191. Романова Т.А. Гистохимия эпителиоцитов тонкой кишки в раннем онтогенезе / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка // Материалы международной научно-произв. конф., посвященной памяти И.А. Спирюхова. Пенза, 2007. - С. 78-81.

192. Романова, Т.А. Развитие кишечной стенки тонкой кишки у телят молочного этапа / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка // Достижения ветеринарной науки и практики. Киров, 2008. - С. 122-127.

193. Романова, Т.А. Развитие эпителиальной ткани стенки тонкой кишки млекопитающих / Т.А. Романова, Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка // Морфология. 2008. № 2. Т. 133. - С. 114.

194. Ромейс, Б. Микроскопическая техника / Б. Ромейс. М.: Изд-во иностр. лит-ры, 1953.

195. Роскин, Г.И. Микроскопическая техника / Г.И. Роскин. М.: Сов. наука, 1951.-448 с.

196. Россолько, Г.Н. Эндокринные клетки эпителия желудка в онтогенезе белой крысы / Г.Н. Россолько // Арх. анат., 1978. Т. 92. В. 4. С. 86-92.

197. Руденко, А.П. Эволюционная химия и естественно-исторический подход к проблеме происхождения жизни / А.П. Руденко // Журнал Всесоюзн. хим. об-ва им Д.И. Менделеева. 1988. Т. 25. № 4. С. 390-404.

198. Руденская, М.И. О гиперпродукции эпителия и прижизненном отторжении его в просвет тонной кишки вне «зоны выталкивания» / М.И. Руденская // Бюллетень эксперим. биол. и мед., 1976. 82. № 9. С. 1133-1136.

199. Рыжих, А.Ф.О биологических ритмах в морфогенезе органов у плода и телят /А.Ф. Рыжих, B.C. Григорьев, Л.К. Хабибуллина и др.: Уч. записки Казанского вет. ин-та. Казань, 1977. 128. — С. 89 — 92.

200. Рыжих, А.Ф. Микроструктура стенки сычуга и тонкого кишечника у плодов и телят молочного периода (учебно-методическое пособие) / А.Ф. Рыжих, Л.К. Хабибуллина. Казань, 1978. - 27 с.

201. Савчук, Д.В. Развитие тонкого кишечника у человека / Д.В. Савчук: автореф. дис. . канд. мед. наук. Симферополь, 1971. - 16 с.

202. Садовская, Н.П. Возрастные и породные различия в микроструктуре органов пищеварения у молодняка черно-пестрой породы крупного рогатого скота и помесей с мясными породами / Н.П. Садовская //Животноводство за 50 лет. Новосибирск, 1968. - С. 170-178.

203. Сакимбаев, Э.Р. Возрастная анатомия групповых лимфоидных узелков червеобразного отростка человека / Э.Р. Сакимбаев // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии, 1984.Т. 87. № 8. С. 60-64.

204. Сапин, М.Р. Иммунные структуры пищеварительной системы: функциональная анатомия / М.Р. Сапин. М.: Медицина, 1987. - 217 с.

205. Сапин, М.Р. Лимфоидные структуры в стенке слепой кишки мышей в условиях иммунной депрессии и ее коррекция липосомальными средствами / М.Р. Сапин, Г.П. Ламажапова, С.Д. Жамсаранова и др. // Морфология. 2001. Т. 120. № 4. С. 42-44.

206. Сапин, М.Р. Морфогенез желез, расположенных в стенках внутренних органов / М.Р. Сапин, Д.Б. Никитюк // Морфология. 1998. Т. 113. №6.-С. 75-78.

207. Саркисов, Д.С. Очерки по структурным основам гомеостаза / Д.С. Саркисов. -М.: Медицина, 1977. 351 с.

208. Светлов, П.Г. Некоторые закономерности онтогенеза и их отношение к проблеме охраны антенатального периода жизни / П.Г. Светлов // Вестник АМН СССР. 1966. № 6. С. 26 - 34.

209. Светлов, П.Г. Физиология (механика) развития // Процессы морфогенеза на клеточном и организменном уровнях / П.Г. Светлов. Л.: Наука, 1972. Т. 1.-278 с.

210. Свечин, КБ. Индивидуальное развитие сельскохозяйственных животных / К.Б. Свечин. Киев: Изд-во Укр. Акад. с.-х. наук, 1961. — 407 с.

211. Свечин, К.Б. Закономерности индивидуального развития / К.Б. Свечин //Возрастная физиология животных. М.: Колос, 1967. - С. 7-65.

212. Селезнев, С.Б. Морфологические аспекты эволюции органов иммунной системы позвоночных / С.Б. Селезнев // Вестник Российского унта дружбы народов. Серия: Сельскохозяйственные науки. Животноводство. 2001. №6.-С. 72-79.

213. Сидоров, В.Т. Естественная резистентность организма животных / В.Т. Сидоров. Л.:, 1989. - 218 с.

214. Сироткин, В.И. Выращивание телят / В.И. Сироткин М.: Россельхозиздат, 1987 - 126 с.

215. Скородинский, З.П. Ультраструктура и двусторонняя проницаемость слизистой кишечника крупного рогатого скота / З.П. Скородинский, Н.Ф. Кисленко // Мембранные процессы в органах пищеварительной системы: Материалы симпозиума. Львов, 1968. - С. 265.

216. Смирнова, Е.И. Гистогенез гладкой мускулатуры кишечника эмбриона человека / Е.И. Смирнова: тез. докл. У Всесоюзн. съезда АГЭ. Л., 1949.-С. 200-201.

217. Смирнов; К.В. Космическая гастроэнтерология: трофологическиеочерки / К.В. Смирнов, А.М. Угол ев. М.: Наука, 1981. - 277 с.

218. Снитинский, В.В. Влияние голодания в раннем постнатальном периоде на обмен углеводов в головном мозгу свиней / В.В. Снитинский //Укр. биохим. исслед., 1990. № 1. С. 55-59.

219. Сорокин, С.П. Особенности формирования>гистоструктур органов новорожденных телят / С.П. Сорокин // Сб. науч. тр. Сарат. с.-х. ин-та. -Саратов, 1976. В. 77. С. 125-133.

220. Сороковой, B.C. Гистохимия слизистой оболочки желудка, кишечника и клинико-гематологические показатели у новорожденных телят при гипотрофии / B.C. Сороковой: автореф. дис. . канд. вет. наук. Омск, 1975.-22 с.

221. Станек, И. Эмбриология человека / И. Станек. — Братислава, 1977. 440 с.427.

222. Столяров, В.А. Ультраструктура каемчатых эпителиоцитов тонкой кишки у плодов коров эмбриогенезе / В.А. Столяров, Л.П. Тельцов, П.П. Кругляков, Т.А. Романова // Возрастная, видовая, адаптационная морфология животных. Улан-Удэ, 1992. - С. 89 - 90.

223. Столяров, В.А. Функциональная морфология тонкой кишки плодов коров черно-пестрой породы / В.А. Столяров: автореф. дис. .канд. вет. наук. Саранск, 1993. -18 с.

224. Столяров, В.А. Закономерности развития тканей тонкой кишки у плодов и телят черно-пестрой породы / В.А. Столяров: автореф. дис. . д-ра вет. наук. Казань, 2001. - 38 с.

225. Стояновский, C.B. Биоэнергетика сельскохозяйственных животных: особенности; и регуляция. / C.B. Стояновский. М.: Агропромиздат, 1985. - 224 с.

226. Стояновский, C.B. Гистохимическое определение возрастных изменений содержания и локализации гликогена в тканях черно-пестрого скота / C.B. Стояновский, В.В. Снитинский // Тр. Кубан. с.-х. ин-га. -Краснодар, 1976. В. 124 (152). С. 147-150.

227. Студенцов, А.П. Ветеринарное акушерство и гинекология / А.П. Студенцов. М.: Колос, 1970. - С. 15 - 115.

228. Суворова, Л.В. Развитие интрамуральных ганглиев двенадцатиперстной кишки в связи с ее гистогенезом / Л.В. Суворова //Арх. АГЭ, 1959. 36. № 4. С. 51 - 60.

229. Сулейманов, С.М. Функциональная морфология органов пищеварения и эндокринных желез новорожденных телят в норме и при диспепсии / С.М. Сулейманов: автореф. дис. д-ра вет. наук. Казань, 1982. -46 с.

230. Сурвилло, О.Н. Блуждающие клетки собственного слоя слизистой оболочки тонкой кишки и их миграция в эпителии / О.Н. Сурвилло, А.Я. Должанов и др.: Тез. VIII Всесоюзн. съезда об-ва АГЭ. Ташкент, 1974. - С. 264.

231. Сыч, В.Ф. О влиянии диспергации пищи на особенности гистоструктуры стенки ободочной кишки белых крыс / В.Ф. Сыч, Е.П. Дрождина, Л.Д. Калачева и др. // Ученые записки УлГУ. Серия «Биология». 2005. В. 1(9).-С. 109-113.

232. Тавер, P.A. Внутриутробное развитие двенадцатиперстной кишки человека / P.A. Тавер: автореф. дис. .канд. мед. наук. Астрахань, 1969. — 18 с.

233. Тарасов; ИМ. Внутренние незаразные болезни молодых сельскохозяйственных животных / И.И. Тарасов- // Учеб. пособие. Сарат. СХИ. Саратов, 1991. - 128 с.

234. Ташенов К.Т. Деятельность пищеварительных желез у лактирующих животных /К.Т. Ташенов. Алма-Ата, 1969. - 263 с.

235. Тельцов, Л.П. Об эмбриогистогенезе тонкого кишечника крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Ученые записки Омского ветеринарного института. Омск, 1968. - Т. 25. Вып. 2. - С. 141-149.

236. Тельцов, Л.П. Эмбриогенез тонкого кишечника крупного рогатого скота/ Л.П. Тельцов: автореф. дис.биол. наук. Омск, 1968. - 19 с.

237. Тельцов, Л.П. Формирование ворсинок тонкого кишечника в эмбриогенезе крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Морфология, физиология и кормление с.-х. жив-х и пушных зверей. Науч. тр. ОВИ. -Омск, 1968. 26. 1. С. 109 - 117.

238. Тельцов, Л.П. Закономерности развития энтодермального эпителия кишечникам в пренатальном периоде / Л.П. Тельцов // Актуальные вопросы анатомии, гистологии и эмбриологии. — Омск, 1970.— С. 159-162.

239. Тельцов, Л.П. Цитохимия мышечных элементов стенки тонкого кишечника предплодов и плодов крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов //

240. Морфология, физиология и кормление сельскохозяйственных животных — Омск, 1970.-С. 78-82.

241. Тельцов, Л.П. Эмбриогенез крипт и дуоденальных желез тонкого кишечника крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Морфология, физиология и кормление сельскохозяйственных животных. Омск, 1970.' - С. 65-70.

242. Тельцов, Л.П. Пренатальное развитие нервных элементов в тонкой кишке / Л.П. Тельцов // Арх. АГЭ, 1970. 58. № 3. С. 94 - 97.

243. Тельцов, Л.П. Люминесцентно-микроскопические исследования нуклеиновых кислот эпителия слизистой оболочки тонкой кишки / Л.П. Тельцов, A.A. Койнов // Материалы науч. конф. морфологов Сибири и Дальнего востока. Омск, 1979. - С. 136-137.

244. Тельцов, Л.П. Периодизация развития эпителия тонкой кишки млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.Л. Тельцова 11IX Всесоюзн. съезд АГЭ: тез. докл. Минск, 1981. - С. 381'.

245. Тельцов, Л.П. Закономерности морфофункционального развития тонкой кишки крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов: автореф. дис. . д-ра биол. наук. Казань, 1984.-41 с.

246. Тельцов, Л.П. Закономерности развития тканей в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка // X Всесоюзн. съезд АГЭ: тез. докл. Полтава, 1986. -С. 340-341.

247. Тельцов, Л.П. Биоритмы, критические фазы динамики роста и практика выращивания крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов // Морфологические науки практической медицине и биологии. - Омск, 1986. -С. 104-105.

248. Тельцов, Л.П. Закономерности развития тканей,в.онтогенезе / Л.П. Тельцов; Л.Л. Музыка. // X Всесоюзный, съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тез. докл. Полтава, 1986. - С. 340-341.

249. Тельцов, Л.П. Периодизация развития и- практика выращивания крупного рогатого скота при интенсивной технологии / Л.П. Тельцов, П.А.

250. Ильин, И.Р. Шашанов // Возрастная и экологическая морфология животных в условиях интенсивного животноводства: сб. науч. тр. Ульяновск, 1987. - С. 77-79.

251. Тельцов, Л.П. Гистогенез и регенерация нервной ткани тонкой кишки в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка, А.Н. Шабанов // Реактивность и регенерация тканей: тез. докл. науч. конф. Л., 1990. - С. 69.

252. Тельцов, Л.П. Закономерности развития органов млекопитающих в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Zmogaus ontogenese normos ir patologijos salygomis. Kaunas, 1990.-L. 104-105.

253. Тельцов, Л.П. Периодизация онтогенеза органов млекопитающих / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка // Морфофункциональные экологические проблемы в животноводстве и ветеринарии: материалы докл. респ. науч. конф.-Киев, 1991.-С. 130.

254. Тельцов, Л.П. Закономерности развития органов млекопитающих / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин и др. // XI съезд анатомов, гистологов и эмбриологов: тез. докл. Смоленск, 1992. - С. 141-142.

255. Тельцов; Л.П. Развитие^ слизистой оболочки тонкой кишки крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В'.А. Столяров, Т.А. Романова // Новые способы повышения- продуктивности сельскохозяйственных животных. — Саранск, 1992. — С. 74-82.

256. Тельцов, Л.П. Закономерности органогенеза позвоночных животных / Л.П. Тельцов //Оптимизация кормления сельскохозяйственных животных: межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 1993. - С. 60-65.

257. Тельцов, Л.П. Закономерности развития пищеварительной системы у новорожденных телят / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Ю. Шагиахметов и др. // ХХП Огаревские чтения: тез. докл. науч. конф. — Саранск, 1993.-С. 205.

258. Тельцов, Л.П. Функциональная морфология тонкой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, В.А. Столяров. Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. - 196 с.

259. Тельцов, Л.П. Периодизация индивидуального развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Онтогенез, профилактика и лечение болезней сельскохозяйственных животных: сб. науч. тр. М., 1993. — С. 22-25.

260. Тельцов Л.П. Критические фазы эмбрионального развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин // Функциональная морфология и болезни плодов и новорожденных. животных. — Саранск: Изд-во Мордов. ун-та, 1993. С. 191-199.

261. Тельцов, Л.П. Гистогенез эпителия пищеварительной системы в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова и др. // 3-й съезд, анатомов, гистологов и эмбриологов: материалы съезда. Тюмень, 1994. - С. 202.

262. Тельцов, Л.П. Активность щелочной фосфатазы тонкой кишки у плодов и телят крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, Ю.С. Шагиахметов, H.A. Кудаков // Материалы научно-произв. конф. по проблемам ветеринарии и животноводства. Казань, 1994. - С. 121-122.

263. Тельцов, Л.П. Гистогенез соединительной ткани тонкой кишки в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.Л. Музыка, Т.А. Романова. В.А. Столяров // Гистогенез и регенерация тканей: материалы науч. конф. СПб, 1995. - С 114.

264. Тельцов, Л.П. Закономерности гистогенеза соединительной ткани позвоночных животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Столяров // Материалы научно-произв. конф. по проблемам ветеринарии и животноводства. Казань, 1995. - С. 215.

265. Тельцов, Л.П. Нуклеопротеидный обмен эпителия тонкой кишки на среднеплодной стадии развития / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова// Российские морфологические ведомости. — 1995. № 3. — С. 93-97.

266. Тельцов, Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // ХХ1У Огаревские чтения: тез. докл. науч. конф.: в 3 ч. Саранск, 1995. Ч. 2. - С. 191-192.

267. Тельцов, Л.П. Периодизация и критические фазы развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов, П.А. Ильин, И.Р.

268. Шашанов // Животноводство на европейском Севере: Фундаментальные проблемы и перспективы развития. Петрозаводск, 1996. - С. 54-55.

269. Тельцов, Л.П. Периодизация развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Актуальные проблемы интенсивного развития животноводства: сб. науч. тр. Горки, 1996. - С. 250252.

270. Тельцов, Л.П. Управление онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов // Актуальные проблемы патологии животных и человека: материалы науч.-практ. конф. Барнаул, 1996. - С. 138-140.

271. Тельцов, Л.П. Развитие слизистой оболочки тонкой кишки у плодов коров разных пород / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, Т.А. Романова, И.В. Добрынина // Вестник ветеринарии. Ставрополь. 1997. № 2. - С. 44-49.

272. Тельцов, Л.П. Онтогенез. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных / Л.П. Тельцов // ХХУ1 Огаревские чтения: материалы науч. конф. Саранск, 1997. - С. 65-67.

273. Тельцов, Л.П. Пути управления онтогенезом сельскохозяйственных животных /Л.П. Тельцов //Ветеринария и биологическая наука сельскохозяйственному производству. — Н. Новгород, 1997.-С. 182-184.

274. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития животных и практика животноводства / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Фундаментальные и прикладные проблемы повышения продуктивности сельскохозяйственных животных. Саранск, 1998. - С. 52-53.

275. Тельцов, Л.П: Критические- фазы развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, // Актуальные вопросы видовой и возрастной морфологии животных и- пути совершенствования преподавания морфологических дисциплин. Улан-Удэ,.1998. - С. 11'3-116.

276. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития крупного рогатого скота в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов // Сельскохозяйственная биология. Серия: Биология животных. 1999. № 2. - С. 71-76.

277. Тельцов, JI.П. Новая концепция периодизации развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Вестник ветеринарии. 1999. — №2.-С. 3-9.

278. Тельцов, Л.П. Периодизация развития крупного рогатого скота в онтогенезе / Л.П. Тельцов // Сельскохозяйственная биология. М., 2000. - № 4. - С. 13-19.

279. Тельцов, Л.П. Наследственность и этапность развития животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Столяров, М.Е Шигин // Естественно-технические исследования: теория, методы, практика: межвуз. сб. науч. тр. — Саранск, 2000. С. 122-124.

280. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития животных и наследственность / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, Н.Е. Кирилина // Естественно-технические исследования: теория, методы, практика: межвуз. сб. науч. тр. Саранск, 2000. - С. 124-126.

281. Тельцов, Л.П. Функциональная морфология толстой кишки в эмбриогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, О.В Красовитова. Саранск : Изд-во Мордов. ун-та, 2001. - 173 с.

282. Тельцов, Л.П. Наследственность и этапность развития органов человека и животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Л.П. Соловьева // Российские морфологические ведомости. 2001. - № 1/2. - С. 153-155.

283. Тельцов, Л.П. Выращивание животных в онтогенезе с учетом генетической продуктивности / Л.П. Тельцов // Современные проблемы и достижения аграрной науки: сб. ст. Барнаул, 2003. Ч. 4. - С. 206-211.

284. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития и практика животноводства / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин, H.A. Кудаков // Эффективность адаптационных технологий: материалы науч.-исслед. конф. Ижевск, 2003. - С. 249 - 251.

285. Тельцов, Л.П. Критические фазы развития в онтогенезе / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, В.А. Здоровинин, H.A. Кудаков // Роль науки в социально-экономическом развитии Республики Мордовия. Саранск, 2003. -С. 326-327.

286. Тельцов, Л.П. Концепция выращивания животных и увеличения продукции животноводства в 2-3 раза / Л.П. Тельцов // Современные наукоемкие технологии. М., 2004. № 2. - С. 27-32.

287. Тельцов, Л.П. Новая концепция выращивания животных и увеличения продуктивности животноводства / Л.П. Тельцов // Научные проблемы производства продукции животноводства и улучшения ее качества: сб. науч. тр. Брянск, 2004. - С. 3-10.

288. Тельцов, Л.П. Закономерности индивидуального развития крупного рогатого скота / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, H.A. Кудаков // Эффективность адаптационных технологий в животноводстве: материалы всерос. науч.-практ. конф. Ижевск, 2004. - С. 294 - 297.

289. Тельцов, Л.П. Механизмы и закономерности индивидуального развития / Л.П. Тельцов, А.Н. Степанов, Е.В. Чернов // Животновьдни науки. София, 2004. Т. 41. № 6. - С. 56-59.

290. Тельцов, Л.П. Функция тонкой кишки у телят новорожденного этапа развития / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, H.A. Кудаков // Российский физиологический журнал им. И.М. Сеченова. СПб., 2004. Т. 90. № 8. - С. 72.

291. Тельцов, Л.П. Развитие пищеварительных органов животных, человека и птиц в онтогенезе / Л.П. Тельцов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова, Е.Д. Чумакова // Морфология. СПб. - 2004. № 4. - С. 120.

292. Тельцов, Л.П. Биология развития — практике животноводства / Л.П. Тельцов // Роль науки в развитии АПК. Пенза, 2005. - С. 151-155.

293. Тельцов, Л.П. О выращивании высокопродуктивного крупного рогатого скота /Л.П. Тельцов //Вестник РАСХН. 2005. № Г. - С. 82-84.

294. Тельцов, Л.П. О законах индивидуального развития млекопитающих / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов // Ученые записки Ульяновского государственного университета. Серия: Биология и медицина.- Ульяновск, 2005. Вып. 1. С. 120-125.

295. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, Т.А. Романова. // Морфология. 2006. - № 5. - С. 85.

296. Тельцов, Л.П. Законы индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, И.Р. Шашанов, В.А. Здоровинин, В.А. Столяров // Морфология. 2006. - Т. 185. - С. 310 - 321.

297. Тельцов Л.П. Закономерности индивидуального развития человека и животных / Л.П. Тельцов, Т.А. Романова, И.В. Добрынина и др. //Морфология. 2008. № 1-2. С. 190.

298. Тельцов Л.П. Развитие пищеварительной системы человека и животных в онтогенезе / Л.П. Тельцов, И.Г. Музыка // Успехи современного естествознания. -М., 2006. № 3. С. 57-58.

299. Техвер, Ю.Т. Гистология пищеварительных органов домашних животных / Ю.Т. Техвер. Тарту, 1974. Ч. 1.-128 е.; Ч. 2.-238 с.315

300. Техвер, Ю.Т. Словарь ветеринарных гистологических терминов / Ю.Т. Техвер. М.: Росагроиздат, 1989. - 126 с.

301. Трегубов, А.Л. Морфологические особенности внутриутробного развития поджелудочной железы крупного рогатого скота / А.Л. Трегубов: автореф. дис. . канд. биол. наук. — Пермь, 1971. 17 с.

302. Труфакин, В. А. Генетика клеточной популяции эпителия слизистой оболочки тощей кишки после введения сингенных лимфоцитов / В.А. Труфакин, А.Н. Шмаков // Архив АГЭ. 1990. Т. 98. В. 5. С. 73-79.

303. Ульянов, В.Г. Возрастные и патоморфологические изменения при диспепсии телят / В.Г. Ульянов: автореф. дис. .канд. вет. наук. Саратов, 1969.- 18 с.

304. Ульянов, В.Г. Возрастные и морфологические изменения эпителия желудочно-кишечного тракта во второй половине утробного развития крупного рогатого скота / В.Г. Ульянов // Тр. Саратовской научно-исслед. станции. Саратов, 1974. 9. - С. 204 - 206.

305. Уголев, A.M. Пристеночное (контактное) пищеварение / A.M. Уголев М.-Л.: Изд-во АН СССР, 1963.-169 с.

306. Уханаева, A.JI. Морфология тонкого отдела кишечника яка в онтогенезе / A.JI. Уханаева: автореф. дис. канд. вет. наук. Улан-Удэ, 1993.-22 с.

307. Файнберг, В.О. О пищеварительной функции человеческих плодов (Микроскопические данные) / В.О: Файнберг // Науч. тр. по медицине. Ученые зап. Тарт. ун-та. Тарту, 1971. В. 285. №23. - С. 349-353.

308. Филоненко, Л.С. Морфофункциональное развитие сычуга у крупного; рогатого скота в течение утробной жизни / Л.С. Филоненко: автореф.дис. канд. биол. наук. — Омск, 1968. 19 с.

309. Хабибуллина, Л.К. Морфофункционал ьная характеристика тонкого кишечника телят холмогорской породы / Л.К. Хабибуллина: Тез. доюг. Всесоюзн. конф. АГЭ. с.-х. жив-х. М., 1972. - С. 66:

310. Хабибуллина, JI.K. Возрастная морфология тканевых структур сычуга и тонкого кишечника плодов и телят молочного периода / Л.К. Хабибуллина: автореф. дис. .канд. биол. наук. Казань, 1972. - 17 с.

311. Хесин, Я.Е. Размеры ядер и функциональное состояние клеток / Я.Е. Хесин. М.: Медицина, 1967. - 423 с.

312. Хлыстова, З.С. Структурные и иммунологические показатели пейеровых бляшек плода человека / З.С. Хлыстова, Т.А. Минина // Бюллетень экспериментальной биологии. 1988. № 5. С. 621-623.

313. Хэм, А. Гистология / А. Хэм, Д. Кормак. М.: Мир. В 5 т. Т. 1.1982. 272 е.; Т. 2. 1983. - 254 е.; Т. 3. 1983. - 292 е.; Т. 4. 1983. - 244 е.; Т. 5.1983.-294 с.

314. Цибулевский, А.Ю. Тканевые базофилы желудочно-кишечного тракта и их роль в физиологических и патологических процессах / А.Ю. Цибулевский, Ю.К. Елецкий // Архив АГЭ. 1991. Т. 100. В. 2. С. 92-100.

315. Чегина, В.П. Адаптация новорожденных телят (клинико-гематологические и биохимические показатели в норме и патологии) / В.П. Чегина: автореф. дис. . .канд. биол. наук. Саранск, 1993. - 21 с.

316. Ченцов, Ю.С. Ультраструктура клеточного ядра / Ю.С. Ченцов, В.Ю. Поляков. -М.: Наука, 1974. 175 с.

317. Ченцов, Ю.С. Общая цитология (введение в биологию клетки) / Ю.С. Ченцов. М.: Изд-во Моск. ун-та, 1995. - 384 с.

318. Черноградская, H.A. Ультрафиолетовая флюоресценция клетки / H.A. Черноградская, Ю.М. Розанов, М.С. Богданова, Ю.С. Боровиков. Л.: Наука, 1978.-215 с.

319. Чучкова, Е.Е. Морфологическая характеристика некоторых структур эпителиоцитов тонкой кишки в пренатальном онтогенезе / Е.Е. Чучкова // Морфологические ведомости. 2006. № 3-4. С. 66-67.

320. Шабадаш, A.A. Рациональная методика гистохимического обнаружения гликогена и ее теоретическое обоснование / A.A. Шабадаш // Изв. АН СССР: сер. Биологическая. 1947. № 5. с. 745-760.

321. Шабадаш, A.A. Проблемы гистохимического исследования гликогена нормальной нервной системы /A.A. Шабадаш. М.: Медгиз, 1949. - 323 с.

322. Шаталов, С.В. Повторяемость величин гуморальных факторов резистентности в онтогенезе и коррелятивные связи между ними у крупного рогатого скота / С.В. Шаталов // Генетика и селекция животных на Дону. -М.:, 1987. С. 40-43.

323. Шахламов, В.А. Иммуноморфология групповых лимфатических фолликулов (пейеровых бляшек) / В.А. Шахламов, Ю.А. Гайдар // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1984. Т. 88. № 12. С. 87-96.

324. Шишков, В.П. Морфологические и гистологические особенности в строении органов и тканей у плодов и новорожденных телят / В.П. Шишков // Межвуз. науч. конф.: тез. докл. Киев, 1966. - С. 202-203.

325. Шлыгин, Г.К. Секреторная деятельность тонкого кишечника / Г.К. Шлыгин // Физиология пищеварения. JL: Наука, 1974. - С. 453-474.

326. Шмидт, Г.А. Эмбриология животных / Г.А. Шмидт. М.: Изд-во Советская наука, 1953. Ч. 2. - 404 с.

327. Шмидт, Г.А. О проблеме периодизации индивидуального развития сельскохозяйственных животных / Г.А. Шмидт // Труды ин-та морфологии жив-х АН СССР им. А.Н. Северцова, 1957. В.22. С. 16-25.

328. Шмидт, Г.А. Типы эмбриогенеза и их приспособительное значение / Г.А. Шмидт. М.: Наука, 1968 - 231 с.

329. Шмидт, Г.А. Периодизация эмбриогенеза и послезародышевого онтогенеза у человека и животных / Г.А. Шмидт // Архив АГЭ. 1972. Т. 65. № 8.-С. 17-28.

330. Шмидт, Г. А. Прогрессивный характер эмбриогенеза плацентарных / Г.А. Шмидт //Архив АГЭ. 1976. Т. 71. № 10. С. 14-27.

331. Шнейберг, Я.И. расположение и строение органов у домашних животных / Я.И. Шнейберг. Воронеж, 1993. - С. 48-51.

332. Шубин, М.Г. Экономичный метод дифференциального гистохимического анализа полисахаридов / М.Г. Шубич, Ж.К. Лопунова, Г.М. Могильная // Архив АГЭ. 1966. Т. 50. № 1. С. 71-75.

333. Шубич, М.Г. Гистохимический анализ углеводсодержащих биополимеров в тканях млекопитающих / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Тез. II Всесоюзн. биохим. съезда. Химия и обмен углеводов. Ташкент, 1969. -30 с.

334. Шубич, М.Г. Комплексное применение красителей в гистохимическом исследовании белка / М.Г. Шубич, Б.И. Рукавцов и др. // Архив АГЭ. 1975. Т. 68. С. 52.

335. Шубич, М.Г. Гликопротеиды и протеогликаны / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив АГЭ, 1979. № 8. С. 92-101.

336. Шубич, М.Г. Значение ШИК метода в гистохимическом анализе углеводных и углеводсодержащих биополимеров / М.Г. Шубич, Г.М. Могильная // Архив АГЭ, 1982. Т. 82. № 5. - С. 90-98.

337. Щелканов, К.Г. Возрастная морфология и гистохимия толстого отдела кишечника плодов крупного рогатого скота / К.Г. Щелканов: автореф. дис. канд. биол. наук. Омск, 1972. - 19 с.

338. Щелкунов, С.И. Цитологический и гистологический анализ развития нормальных и малигнизированных структур / С.И.Щелкунов. Л'.: Медицина, 1971. - 399 с.

339. Щелкунов, С.И. Основные принципы клеточной дифференцировки / С.И. Щелкунов. М.: Медицина, 1977. - 256 с.

340. Щербаков, Г.Г. Мембранное пищеварение при диспепсии новорожденных телят / Г.Г. Щербаков: автореф. дис. . д-ра вет. наук. Л., 1983.-43 с.

341. Щетинов, Л.А. Особенности роста, развития и топодинамиюг желудка и пищеводного желоба в онтогенезе крупного рогатого скота в овец / Л.А. Щетинов: автореф. дис. . .д-ра. вет. наук. Оренбург, 1972. - 42 с.

342. Яглов, В.В. Диффузная эндокринная система / В.В. Яглов, Г.А. Ломоносова // Успехи современной биологии. 1985. Т. 99. № 2. С. 264-276.

343. Яглов, В.В. Актуальные проблемы биологии диффузной эндокринной системы / В.В. Яглов // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1989. Т. 96. № 1. С. 14-29.

344. Яглов, В.В. Биология диффузной эндокринной системы /В.В. Яглов. М.: МГАВМиБ, 1995. - 32 с.

345. Яцковский, А.Н. Метод оценки функциональной активности ядер / А.Н. Яцковский // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987. Т. 92. Вып. 1.-С. 76-79.

346. Яцковский, А.Н. Влияние рациона с избытком клетчатки на морфофункциональное состояние дуоденальных желез крыс / А.Н. Яцковский, Т.В. Боронихина // Архив анатомии, гистологии и эмбриологии. 1987. Т. 93. № 11.-С. 87-92.

347. Яцковский, А.Н. Дуоденальные железы зрело- и незрелорождающихся млекопитающих на ранних этапах постнатального онтогенеза / А.Н. Яцковский, Е.Ф. Котовский // Морфология. 1992. Т. 103. В. 11-12.-С. 84-92.

348. Abel, I.H. Electron micposcopic demonstration of adenosine triphosphate phosphohyrolase activity in herring gullsalt glands / I.H. Abel // I. Histochem. Cytochem. 1969. 17. P. 570-584.

349. Abel, I.H. Intestinal mucosae enzymatic and histochemical changes during infections diarrhea in calves / I.H. Abel, R.W. Phillips, L.D. Lewis // Amer. I., Dig. Dis., 1972. 17. P. 423-429.

350. Allen, A. Structure of gastrointestinal mucus glycoproteins and the viscoius and gelforming properties of mucus / A. Allen // Br. Med Bull. 1978. V. 34. N 1. -P. 28-33.

351. Alison, B.C. The ontogeny and distribution- of glucagons and pancreatic polypeptide - immunareactive cells in the gastrointestinal tract of the chicken. / B.C. Alison. // Anat. and Embryol., 1990. V. 182. N 6. - P. 605-610.

352. Altraix, D. Evolution de la morphologie de la mugueuse intestinale et du renouvelchez cellulaire de son epithelium chez 1' agneau preruminant / D. Altraix, J. -C. Meslin // Reprod., nutr., deu., 1986. 26. N 1. P. 339-340.

353. Bachofner, R. Engraissement de veaux et gualite des carcasses / R. Bachofner. // UFA Rev., 1990. N 1. P. 23-25.

354. Barry, I. Recherches sur le chondriome des cellules de Paneth / I. Barry // Arch. anat. microscop. et morphol. expte., 1953. 42. N 3. P. 274-280.

355. Barcelo, A. Mucin secretion is modulated by luminal factors in the isolated vascularly perfused rat colon / A. Barcelo, J. Claustre, F. Moro et al. // Gut., 2000. V. 46. N 2. P. 218-224.

356. Becker, R. Origian and extent of gastrointestinal motility in the calf and guiner pig / R. Becker, Windle W. // Amer. I. Physiol., 1941. 132. 2. P. 297 -304.

357. Berman, I. Color Atlas of Basic Histology. A lange medical book / I. Berman. Miami, Florida, 1993. - 332 p.

358. Boerner-Patzelt, D. Uber die Eigenschaften und die Bedeutung der Panethschen Kornerzellen in der Tierreihe / D. Boerner-Patzelt // Z. Zelltorsch. -1936. 24.-P. 641-661.

359. Bloch, R. Functional, biochemical and morphological alterations in the intestines of rats with an experimental blind-loop syndrome / R. Bloch, H. Menge, H. Lorenz-Meyer et al. // Res Exp Med (Berk). 1975. V. 166. N 1. - P. 67-78.

360. Broman, I. Grundriss der Entwicklungsgeschichte des Menschen / I. Broman. München und Wiesbaden, 1921. - 286 s.

361. Brooks, F.P. Control of gastrointestinal function an introduction to the physiology of the gastrointestinal tract / F.P. Brooks New-York - London, 1970. - 864 p.

362. Burchanan, K.D. The diffuse endocrine system in cystic fibrosis / K.D. Burchanan, J.J. Kerr, C.F. Johnston et al. // Scand. J. Gastroenterol Suppl., 1983. N 82.-P. 155-163.

363. Chappell, V.I. Effects of incremental starvation on gut mucosa / V.I. Chappell, M.D. Thompson, M.G. Jeschke et al. // Dig Dis Sci. 2003. V. 48. N 4. -P. 465-469.

364. Cheng, H. Whole population cell kinetics and postnatal development of the mouse intestinal epithelium / H. Cheng, M. Bjerknes // Anat. Rec. 1985. N 211. -P. 420-426.

365. Carlson, R.E. Embryology / R.E. Carlson. Oklachoma Notes. - New-York: Springer, 1987. - 463 p.

366. Culmez, N. Immunolocalisation of serotonin, gastrin, somatostatin and glucagons in entero-endocrine cells of the goose (Anser anser) / N. Culmez, M. Nazil, S. Asian, N. Liman // Acta vet Hung., 2003. N 4. P. 439-449.

367. Dahlgvrist, A. Digestion and absorption of disaccharides in man. / A. Dahlgvrist, C. Nordstrom // Biochem. Journ, 1961. Bd. 81. N 2. P. 411-418.

368. David, H. Ortho- and pathomorphokogy of human and animak cekks / H. David. Keipzig: Thime, 1978. - 503 s.

369. De Luca Flaherty, C. Nucleotide seguence of the c DNA of a bovrine 70 kilodalton heat shock cognate pratein / C. De Luca Flaherty, D.B. Mc Kay // Nucl. Acids Res., 1990. Vol. 18. N 18. P. 55-69.

370. Dermer, G.B. Ultrastructure changes of plasma membrane during lipid absorption and from the absorbed lipid: an in vivo study. / G.B. Dermer // I. Ultrastruc. Res., 1967, 20. P. 1-4.

371. Fabry, P. Adjustment of the organism to change in the nutritional regimen / P. Fabry // Vopr Pitan., 1965. V. 24. N 6. P. 35-43.

372. Fabry, P. Nutritionally induced adaptation of the digestive system / P. Fabry // Cesk Gastroenterol Vyz., 1974. N 1. P. 52-59.

373. Fallon, R.G. A survey of factors affecting calf blood immunoglobulin levels // R.G. Fallon et al. // Prodding., 1986. V. 1. P. 282-287.

374. Gabella, G. Development of visceral smooth muscle / G. Gabella // Results Probl Cell Differ., 2002. V. 182. N 38. P. 1-37.

375. Gaut, J.R. The moditication and assembly proteins in the endoplasmatic reticulum / J.R. Gaut, L.M. Henderschot // Curr Opin Cell Biol., 1993. 5. P. 589.

376. Groos, S. Parenteral versus enteral nutrition: morphological chahges in human adult intestinal mucosa / S. Groos, G. Hunefeld, L.Luciano // Submicrosc Cytol Pathol. 1996. V. 28. N l.-P. 61-74.

377. Hakujche, A. Growth / A. Hakujche, U. Cjume. 1978. V. 17. N 2-3. -P. 46-51.

378. Hammond, D. (Хэммонд JI.). Биологические проблемы животноводства / D. Hammond. М.: Мир, 1964. - 132 с.

379. Haskel, Y. Liquid enteral diets induce bacterial translocation by increasing cecal flora without changing intestinal motility / Y. Haskel, R. Udassin, H.R. Freund et al. // JPEN J Parenter Enteral Nutr., 2001. V. 25. N 2. P. 60-64.

380. Helmrath, M.A. Intestinal adaptation following massive small bowel resection in the mouse / M.A. Helmrath, W.E. Vanderkolk, C.R. Can et al. // J Am Coll Surg. 1996. V. 183. N5.-P. 441-449.

381. Hennings, J.B. Feeding, digestion and assimilation in animals.Second ef. L.; Wash. / J.B. Hennings: Vacmillan Press, 1973. 244 s.

382. Iljin, P.A. Morphological, histochemical and biochemical features of digestive organ structure in cattle during embryogenesis / P.A. Iljin, L.P. Teltsov, L.S. Velonenko // IX International Congress of anatomiste. Leningrad, 1970. - P. 53-56.

383. Inderbirg, S. The distriburion of cells of the enterochtomaffm sisin the gastrointestinal tract of human fetuses / S. Inderbirg // Acta anat., 1966. Bd. 64. N4.-P. 544-548.

384. Jankowski, J.A. Maintenance of normal intestinal mucosa: function, structure and adaptation / J.A. Jankowski, R.A. Goodlad, N.A. Wright // Gut., 1994. V. 35. N 1 (Suppl.). P. 1-4.

385. Johnson, L.R. The trophic action of gastrointestinal hormones / L.R. Jonhson / Gastroenterology, 1976. V. 70. P. 278-288.

386. Keith, L. Embryologie / L. Keith I! Schattauer. Stuttgart - New-York, 1985.-532 p.

387. Kishimoto, S. Distribution and endocrine morphology of polypeptide YY (PYY) containing cells in the human gut / S. Kishimoto, R. Kato, T. Mukai et al. // Hiroshima J Med Sei. 1985. N 1. - P. 155-160.

388. Koldovsky, O. Development of the functions of the small intestine in mammals and men. / O. Koldovsky // Basel. New-York - Karger., 1969. - 732 p.

389. Larson, B.A. Technical possibilities and economic tealities of bovine growth hormone / B.A. Larson, F. Kuchler // J. Producn. Agr., 1990. Vol. 3. N 2. -P 174-179.

390. Lilli, R.D. Патогистологическая техника и практическая гистохимия / R.D. Lilli. М.: Мир, 1969. - 646 с.

391. Lindahl, U. Glucosaminoglicans and their binding to biological macromoleculs / U. Lindahl, M. Höök // Ann. Rev. Biochem., 1978. V 47. P. 385-416.

392. Lojda, Z. Гистохимия ферментов. Лабораторные методы / Z. Lojda, R. Gessrau, Т.Н. Schiebler (3. Ллойда, P. Госсрау, Г. Шиблер). M.: Мир, 1982.-272 с. др.

393. Marcal Natali, M.R. Morphoquantitative evaluation of the duodenal myenteric neuronal population in rats fed with hypoproteic ration / M.R. Marcal Natali, S.L. Molinari, L. C. Valentini et al. // Biocell., 2005. V. 29. N 1. P. 39-46.

394. Martin, F.R. Lehrbuch der Anatomie des Haustiere / F.R. Martin. -Stuttgart, 1912. Bd. 1. 238 s.

395. Martin, F.R. Lehrbuch der Anatomie des Haustiere./ F.R. Martin. -Stuttgart, 1912. Bd. 2. 332 s.

396. McCullough, J.S. Dietary fibre and intestinal microflora: affects on intestinal morphometry and crypt branching /J.S. McCullough, B. Ratccliffe, N. Mandir et al. // Gut., 1998. N 6. P. 799-806.

397. Medrano, J.F. Milk protein typing of bovine mammary gland tiaaue used to generate a complementary deoxyribonucleic acid library / J.F. Medrano, L. Sharrow// J. Dairy Sc., 1989. Vol. 72. N 12.-P. 3190-3196.

398. Milla, P.I. The gastrointestinal trakt / P.I. Milla, W.M. Bisset // Brit. Med. Bull., 1988. Vol. 44. № 4. P. 1010 - 1024.

399. Moog, F.M.E. Ensyme development inrelation to functional differentiation / F.M.E. Moog. Bioch. Fnimal. Development., 1965. 1. 4. - P. 307 -365.

400. Moon, N.W. Epithelial cell migration in the alimentary mucosa of the suckling pig. / H.W. Moon // Proc. Soc. Exp. Biol. A. Med., 1971, 197. 1. P. 151-154.

401. Moon, N.W. Epithelial cell migration in the small intestine of sheep and calves / H.W. Moon, D.D. Joel // Amer. I. Vet. Res., 1975. 36. 2. P. 187-189.

402. Okamoto, K. T-lymphocyte numbers in human gut associated lymphoid tissue are reduced without enteral nutrition / K. Okamoto, K. Fukatsu, C. Ueno et al. // J. Parenter Enteral Nutr., 2005. V. 29. N 1. P.56-58.

403. Otto, H. Uber lymphoepithelial Bezie-hungen be; Enteropa the ien / H. Otto, A. Walke // Virch. Arch. Abt. A.: Parth. Anat., 1972. 355. 2. S. 85-98.

404. Patzelt, V. Der darm. In Mollendorffs Hanbuch der mikroskopischen anatomie des Menschen / V. Patzelt. Berlin, 1936. Bd. 5. - 448 s.

405. Pearse, A.G. Гистохимия (теоретическая и прикладная) (пер. с анг.). / A.G. Pearse. М.: Изд-во ин. лит-ры, 1962. - 962 с.

406. Polak, I.N. Multiple hormonal apud cells / I.N. Polak, S.R. Bloom, M.I. A. Buchan et al. // Gut., 1977. V. 18. N 5. P. 410.

407. Polak, I.N. Simultaneous differentiation of gastrin, CCK, EG and VIPcells / I.N. Polak, S.R. Bloom, M.I.A. Buchan et al. // Gut., 1977. V. 17. N 5. -P. 392-393.

408. Polak, I.N. Studies on gastric D cell pathology / I.N. Polak, S.R. Bloom, M. McCrossan et al. // Gut., 1976. V. 17. N 5. P. 400.

409. Prosser, L. Питание / L. Prosser // Сравнительная физиология животных. M.: Мир, 1977. - С. 241-284.

410. Reimers, N.F. Nature management Glossary / N.F. Reimers. -M.:Mysl, 1990.-637 p.

411. Robinson, M.K. Overview of intestinal adaptation and its stimulation / M.K. Robinson, T.R. Ziegler, D.W. Wilmore // Eur J. Pediatr Surg., 1999. V. 9. N 4.-P. 200-206.

412. Sajonski, H. Mikroskopische Anatomie mit bsonderes Berücksichigung der landwirtschaftlichen Natztiere / H. Sajonski, A. Smollich. Leipzig, Hirzel, 1972.-631 s.

413. Schade, I.P. Основы неврологии / I.P. Schade, D.H. Ford (И. Шаде, Д. Форд). M.: Мир, 1976. - 350 с.489.

414. Schnare, M.N. Siteen discrete RNK components in the cytoplasmic ribosome of Eugiena gracilis / M.N. Schnare // J. Moles. Biolog., 1999. 215. P. 73-83.

415. Skott, F. Development biology / F. Skott, F. Gilbert / Sunderland, Massachusetts, Sinauer Associates Inc. Publischers, 2000. 891 p.

416. Solisbury, G. Physiology of reproduction and artificial insemination of cattle / G. Solisbury, N. Von Demark London, 1966. - 230 p.

417. Solsia, E. Revised Wiesbaden classification of gut endocrine cell. / E. Solcia, A.G.E. Pearse, D. Grube et al. // Rendic. Gastroenterol., 1973. V. 5. N 1. -P. 13-16.

418. Solsia, E. The gastric cell and the secretin cell / E. Solsia // Rendic. Gastroenterol., 1972. V. 4. N 1. P. 22-30.

419. Spiser, S.S. Histochemical differentiation of mammalian mucopolysaccharides / S.S. Spiser-Ann. N.Y. Acad. Sei., 1963. 106. 2. P. 379 -388.

420. Sprinz, H. Factors influencing intestinal cells renewal. A ststement of principles. /H. Sprinz// Cancer., 1971. V. 28. N 1. P. 71-74.

421. Teltsov, L.P. The law of individual development of human and animall / L.P. Teltsov, I.R. Shashanov // International Journal on Inomunorehabilitation, 2005. XLII.N4.-P. 2241.

422. Trahair, J. The development of the ovine small intestine / J. Trahair, P. robinson // Anat. Ree., 1986. V. 214. N 3. P. 294-303.

423. Vapp, W.W. Intra-uterine development in Cattle / W.W. Vapp // Proc. Amer. Soc. Anim. Prod., 1932. 133 p.

424. Wayhs, M.L. Morphological and functional alterations of the intestine of rats with iron-deficiency anemia / M.L. Wayhs, F.S. Patricio, O.M. Amancio et al. // Braz J Med. Biol. Res., 2004. V. 37. N 11. P. 1631-1635.

425. Wildhaber, B.E. Lack of enteral nutrition-effects on the intestinal immune system / B.E. Wildhaber, H. Yang, A.U. Spencer et al. // J Surg Res., 2005. V. 123. N1.-P. 8-16.

426. Williamson, R.C. Intestinal adaptation and experimental carcinogenesis after partial colectomy. Increased tumor yields are confined to the anastomosis / R.C. Williamson, P.W. Danes, J.B. Bristol, M. Wells // Gut., 1982. V. 23. N 4. P. 316-325.

427. Zettergvist, H. The ultrastructural organizftion of the columnar absorbingcells of the mouse jejunum / H. Zettergvist // Stockgolm, 1956. 56 p.

428. Zietzschmann, O. Lehrbuch der Entwiklungs geschichte der Haustiere / O. Zietzschmann, O. Krölling // P. Parey. Berlin u Hamburg, 1955. - 687 s.