Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология личинок блох (Insecta; Siphonaptera) и ее использование в систематике

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология личинок блох (Insecta; Siphonaptera) и ее использование в систематике"

На правах рукописи

005009414 ¿--¿¿Сг

Шабалдас Елена Васнльевна

МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК БЛОХ (IN.SEСТА; Л7РНОНА Р ГЕКА) И ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СИСТЕМАТИКЕ

03.02.04-зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

2 ОЕЗ 1Ш

Ставрополь 2012

005009414

Работа выполнена в Федеральном государственном бюджетном образовательном учреждении высшего профессионального образования «Ставропольский государственный университет»

Научный руководитель:

Официальные оппоненты:

доктор биологических наук Гончаров Анатолий Иванович

доктор биологических наук, профессор Кетенчиев Хасан Алиевпч

Ведущая организация:

кандидат биологических наук Проконова Татьяна Владимировна

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Калмыцкий государственный университет»

Защита состоится « 14 » февраля 2012 года в 1500 на заседании диссертационного совета Д.212.256.07 при Ставропольском государственном университете по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, 1, Ставропольский государственный университет, учебный корпус № 2, медико-биолого-химический факультет, аудитория 506.

Факс: (8652) 35-70-23; (8652) 35-40-33 Телефон: (8652) 35-30-33 E-mail: BIODlS.D.07@yandex.ru

С диссертацией можно ознакомиться в научной библиотеке Ставропольского государственного университета по адресу: 355009, г. Ставрополь, ул. Пушкина, I.

С авторефератом можно ознакомиться на сайте ВАК Минобрнауки РФ: http://vak.ed.gov.ru и на сайте СГУ: http://www.stavsu.ru

Автореферат разослан « 13 » января 2012 года

Ученый секретарь диссертационного совета, кандидат географических наук

Траутвайн С.А.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Блохи ($>1ркопарШ-а) имеют важное значение в распространении возбудителей различных заболеваний. В природных условиях из блох выделены возбудителей 24-х болезней, кроме того, они вы-зывют вермипсиллез, галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию и являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших. В экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передают возбудителей 32-х заболеваний. Роль имаго в хранении и распространении возбудителей многих болезней довольно хорошо выяснена. По этой группе паразитов опубликовано почти 24 тыс. сообщений.

Но отдельные стороны биологии блох (в частности, многие вопросы, связанные с преимагинальными стадиями) все еще недостаточно полно изучены.

Сведения о личинках необходимы при изучении экологии блох на стационарах, в инсектариях, при проведении исследований по выявлению воздействий на них инсектицидов, других членистоногих (в частности их поедают в большом количестве жуки - карапузики, стафилины и др.), а также отдельных абиотических факторов (т. к. многие личинки обитают по ходам нор или в гнездах, оставленных хозяевами). Довольно часто в добытом гнезде обнаруживают только личинок, а имаго отсутствуют. Определение личинок в ряде случаев могло бы помочь в установлении истинного хозяина гнезда. Известно, что некоторые личинки паразитируют только в холодный период года на хозяине (в носовых ходах, в ушах и др. местах). Отмечены явления каннибализма у личинок (иногда это необходимо для завершения метаморфоза, например, у Йеиорои/а).

В какой-то мере это вызвано и тем, что определителя личинок блох на русском языке нет, кроме одной работы, касающейся 9 видов (Высоцкая и Кирьякова, 1970), и некоторых других, содержащих таблицы 10-и видов или 5 семейств (Кирьякова, 1962), но пользоваться ими почти невозможно, т.к. определителя по личинкам 8-и семейств блох, обитающих в СНГ, в отечественной литературе нет, а в указанных работах обычно имеются лишь ключи для определения отдельных родов нескольких семейств (Кирьякова, 1962 а, б; 1964; 1965; 1967).

Особенности морфологии личинок блох были изучены недостаточно, а названия их отдельных структур и хетотаксия в отечественных и зарубежных литературных источниках весьма сильно отличаются.

Данная тема актуальна т.к. сводка по морфологии и систематике личинок позволит решить ряд теоретических и практических вопросов, связанных с преимагинальными стадиями блох. Они позволят сделать заключение о поли- или монофилии отряда, о близости, систематическом положении или гетерогенности отдельных групп. В последние годы (Сунцов, Сунцова, 2003, 2006) высказано предположение о частичной коэволюции возбудителя чумы и личинок рода ОгоряуИа.

Изучение личинок долгое время было осложнено тем, что набор диагностических признаков был небольшим, да и число описанных родов и видов было мало. Даже расположение личинок на препаратах (и название рядов щетинок и структур) в бывшем СССР и в других странах часто отличались.

До наших исследований последняя работа по морфологии и систематике личинок была опубликована 25 лет назад (Кирьякова, 1978). Многие структуры тела личинок были весьма слабо изучены. Не было и единой схемы описания их морфологии, а поэтому публикации по особенностям отдельных групп часто были почти не сравнимы. Изучение личинок было затруднено и тем, что таблиц для определения всех семейств и многих родов в бывшем СССР опубликовано не было.

Всё вышесказанное свидетельствует об актуальности и необходимости углубленных исследований по морфологии личинок, оценке весомости ранее предложенных и по поиску новых надежных дифференциальных признаков, составлению таблиц (для определения семейств, родов и отдельных видов) весьма необходимых практическим работникам - эпизоотологам, проводящим истребительные мероприятия и изучающим особенности пре-магинальных стадий блох. Подобные исследования способствуют и уточнению теоретических установок о родстве или близости и систематическом статусе отдельных групп этих паразитов.

Цель. Обобщение материалов по особенностям морфологии, отыскание новых надежных дифференциальных признаков, разработка систематики, составление таблиц для определения (всех описанных по личинкам блох) семейств и родов, представители которых обитают в СНГ, что определило постановку следующих задач исследования:

1. анализ и обобщение сведений об особенностях хетотаксии и форм склеритов тела личинок, отыскание новых надежных дифференциальных признаков для родов и видов на основе изучения ранее не достаточно исследованных структур;

2. составление нового морфологического очерка личинок блох и изготовление необходимых рисунков;

3. уточнение систематического положения отдельных групп блох;

4. составление таблиц для определения всех (описанных по личинкам) семейств и родов блох, представители которых обитают в СНГ и на сопредельных территориях;

5. характеристика (по личинкам) семейств и родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов.

Научная новизна:

1) выявлены особенности строения яйцевого зубчика у представителей РиИсИае и указаны другие дифференциальные признаки этого семейства (как от Тигщ1(1ае, так и от других семейств);

2) показано, что по форме яйцевого зубчика род МеворзуИа резко отличается от других представителей Ьер1ор$уШпае, что подтверждает указания А.И. Гончарова (1981) о необходимости отнесения его к трибе МеяорзуПЫ;

3) доказано, что детали формы мандибулы у представителей некоторых родов (Ьер1ор$у11а, ШасЧтцхуНа, бывшего СегШорЬу11ш и др.) могут быть использованы и для дифференцирования отдельных видов, а не только родов, как считали ранее;

4) обосновано, что хетотаксия щетинок на верхней губе могут быть основой для дифференцирования некоторых видов;

5) установлено, что по длине внутренних щетинок в заднем ряду на голове род СИе11орМ1ю резко отличается от других групп (в частности - от СаИорнуИа и др.), ранее относимых к СегаЮрЬуИт %. 1.;

6) показано, что по особенностям расположения щетинок у заднего края лобного щитка можно надежно дифференцировать многие семейства и роды блох;

7) указаны ошибки, допущенные при описании личинок некоторыми авторами. Впервые приведены рисунки отдельных частей личинок РгоЫор-яуШа, РагаёохоряуИт, СИаеЮрьуНа и других родов и видов.

8) составлен новый очерк морфологии личинок (в который включены десятки новых дифференциальных признаков), позволяющий надежно дифференцировать роды и семейства блох по особенностям личинок, а также дифференцировать роды блох крыс и горного суслика. Морфология и хетотаксия личинок в целом подтверждают схему подразделения отряда на семейства, но не совпадают с подразделением отряда на 6 (или большее число) надсемейств;

9) доказано, что личинки кс1торху1Шае по форме яйцевого зубчика близки многим ¿еркщуШпаг, часть РагаскжорзуШпае - к СегШорЬуШсЗае, а личинки нескольких родов СШюрЫИаЬтсЬе весьма сильно отличаются друг от друга;

10) //уз/гк/юрэуНа 1а1раа резко отличается от видов подрода Нуз1го-сегаъ, что подтверждает необходимость помещения их в разные роды {Ну^госеган и НуМгкЪоряуИа). НузйсИорзуШсЬе резко отличаются от выпорота, что подтверждает целесообразность помещения их в разные семейства. Доказана неоднородность Рагас1охор.чуШпае, Ьер^риуИтаг, УегпиряуШс1ае и др. Дополнены диагнозы многих групп.

11) впервые составлены таблицы для дифференцирования (описанных по личинкам) 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих стран (и ещё 1 семейство и 11 родов из Америки), приведена характеристика 11 семейств и 53 родов блох.

Положения, выносимые на защиту:

1. Комплекс новых дифференциальных признаков и составленные таблицы позволяют надёжно дифференцировать (всех описанных по личинкам) представителей 11-й семейств и 53 родов блох.

2. Группы, объединяющие близких по особенностям морфологии личинок, не всегда совпадают с подразделением отряда 51рЪопар1ега на надсемейства.

3. Строение личинок в ряде случаев позволило уточнить систематическое положение отдельных групп (СШИорЫш, Са11ор$у11а\ подроды Ну^г'юкор.чуИа и Ну.ф-осетч и др.) или подтвердить их неоднородность (Слепор1и1ш!тк1ае; ЬерЮрнуИккю; \'етщщ'Шс1ае. и др.).

4. Особенности мандибулы, лобного щитка, хетотаксии и папилл позволяют дифференцировать не только роды, но, часто, и виды.

Теоретическая и практическая значимость результатов диссертации и использование полученных результатов. Выявлен комплекс дополнительных признаков, свойственных личинкам блох отдельных родов и семейств. Подтверждено, что подразделение семейства С1епорЫЪа1т1с1ае и ЬерШряуШсЬе нуждается в уточнении, а Уегт'1р.чуШс1ае не гомогенны. На основании особенностей личинок блох подтверждено, что МеъорнуПа следует выделить в особую трибу (МехорьуНЫ). Ну^госегач и Н\Ш1с!юр^у11а, на основании особенностей личинок, целесообразно считать самостоятельными родами, а не подродами Ну$1гк1юр$у11а вЛ. Доказано, что по особенностям мандибулы можно дифференцировать не только роды, как это было ранее, но и отдельные виды (например, среди КИасИпоряуИа, ЫеоряуИа, ЬерЮряуПа и др.). Впервые предложены таблицы для определения (всех описанных ) по личинкам 53 родов 11 семейств блох, обитающих в бывшем СССР и в прилежащих регионах которыми можно пользоваться как в лабораторных, так и в полевых условиях.

Материалы работы могут быть использованы при изучении экологии преимагинальных фаз блох, проведении оценки эффективности истребительных мероприятий, содержании личинок в инсектариях, изучении врагов блох (поедание их жуками - стафилинами, карапузиками и др.), в работе по фенологии (когда необходимы сведения и о личинках), выявлении систематического положения личинок, от которых выделены возбудители, в некоторых гистологических исследованиях (когда необходимо точно определить вид) и при фаунистических исследованиях (особенно в те периоды, когда имаго блох отсутствуют).

Полученные материалы могут быть использованы при составлении сводок о блохах (Фауна СНГ; региональные сводки, включающие данные и о личинках), на лекциях для студентов и на курсах специализации паразитологов и эпизоотологов.

Публикации результатов исследований. По материалам диссертации опубликовано 7 работ (из них - 2 в изданиях, рекомендованных ВАК).

Апробация работы. Основные результаты доложены и обсуждены на: 49-й, 50-й, 51-й ежегодной научно-методической конференции «Биоразнообразие, биоресурсы, новые материалы и здоровье населения региона» преподавателей и студентов в Ставропольском государственном университете (2004, 2005, 2006 г.) и в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (Ставрополь) в 2011 г.

Личный вклад соискателя. Практически все разделы диссертации и опубликованные работы выполены автором самостоятельно. Изготовлены необходимые рисунки и их копии, обобщены литературные материалы, выявлен комплекс новых дифференциальных признаков и дополнено описание многих групп. В трёх совместных работах на долю соискателя приходится по 70%.

Глава 1. Материал и методы

1.1. Материал

Исследованы 3813 тотальных препаратов личинок хранящихся в Ставропольском научно-исследовательском противочумном институте (Ставрополь) и 104 - в институте «Микроб» (Саратов), а также 5262 экземпляра из спиртовой коллекции (Ставрополь). Изготовлено 33 оригинальных рисунка.

Список семейств и родов, особенности морфологии представителей которых были исследованы при подготовке работы.

Order Siphonaptera Latreille, 1825. Pulicidae Billberg, 1820. Pulex Linnaeus, 1758. Echidnophaga Olliff, 1886. Archaeopsyllinae Oudemans, 1909. Archaeopsylla Dampf, 1908. Ctenocephalides Stiles et Collins, 1930. Actenopsylla Jordan et Rothschild, 1923. Synostemus Jordan, 1925. Spilopsyllinae Oudemans, 1909. SpilopsyHus Baker, 1905. Cediopsylla Jordan, 1925. Euhoplopsyttus Ewing, 1940. Ormthopsylla Rothschild, 1908. Xenopsyllinae Glinkievvicz, 1907. Xenopsylla Glinkievvicz, 1907. Tungidae C. Fox, 1925. Tunga Jarocki, 1838. Rhopalopsyliidae Oudemans, 1909. Parapsyllinae Wagner, 1939. Pcwapsyllus Enderlein, 1903. Rhopalopsyllinae Oudemans, 1909. Polygenis Jordan, 1939. Ceratophyllidae Dampf, 1908. Ceratophyllinae Dampf, 1908. Amalaraeus [off, 1936. Callopsylla Wagner, 1934. Ceratophyllus Curtis, 1832. Cilellophilus Wagner, 1934. Megabothris Jordan, 1933. Kfyoxopsylla Wagner, 1927. Nosopsyllus Jordan, 1933. Orchopeas Jordan, 1933. Oropsyllinae loff, 1936. Oropsylla Wagner ef loft", 1926.

Opisocrostis Jordan, 1933. Ctenophthalmidae Rothschild, 1915. Qenophthalminae Rothschild, 1915. Ctemphlhalmus Kolenati, 1856. Doratopsyllinae Kishida, 1939. Doratopsylla Jordan et Rothsehild, 1912. Rhadinopsyllinae Wagner, 1930. Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1912. Anomiopsyllinae Baker, 1905. Megarthroglossus Jordan et Rothschild, 1915.

Neopsyllinae Oudemans, 1909. NeopsyllaWagmr, 1903. Stenoponiinae Cunha, 1914. Stenopoma Jordan et Rothschild, 1911. Listropsyllinae Oudemans, 1909. Listropsylla Rothschild, 1907. Dinopsyllinae Wagner, 1939. Dinopsyllus .Ionian et Rothschild, 1913. Vermipsyllidae Wagner, 1899. DorcadiinaeSmit, 1982. Dorcadia loff, 1946. Vermipsyllinae Smit, 1982. (e/7?!/p.s>'//aSchimkevvitsch. 1885. ChaetopsyIIa Kohaut, 1903. Coptopsyllidae Wagner, 1928. Coptopsylla Jordan et Rothschild, 1908. Hystrichopsyllidae Tiraboschi, 1904. Hystrichopsyllinae Tiraboschi, 1904. HysttichopsyllaTaschmberg, 1880. Ifystroceras lolTct Scalon, 1950. Typhloceras Wagner, 1903. Atyphloceras Jordan et Rothschild, 1915. Pygiopsyllidae Wagner, 1939. Pygiopsyllinae Wagner, 1939.

ЫойорхуИа ,1огс1ап е1 КойбсЫИ, 1914. Ру&орфИаКойвсЩ 1906. БГпаИих ,1ок1ап а Ко1ЬзсЬ!!с1,1922. 1зс}тор8уШс1ае 1907.

^сЬпорзуШпае \Vahlgren, 1907. ксЬгоряуИш Westwood, 1833. \lyodopsylla 1огс1ап & ЯоИкеЫЫ, 1911. ?^ус1ег1с1орзу11с10ис1етапз, 1906. ЬерЬряуШске Вакег, 1905. Рагас1охор.чуШпае ТоО^ 1936.

ОрЫШторвуИа \Vagner й М^ 1926. РУоп1орху11а \Vagner сЧ 1о)Т, 1926. Рагас/охор.чу11ш ¡УПуцрта сЧ КснсЬигш, 1909.

ВойскоркуШк Вакег, 1905. ЬерЮрэуШпаеВакег, 1905. [¿рЮряуНа Л)п1ап сЛ КоИкрЫМ, 1911. Тгшпорзу11аКо5\ску, 1957. /\mphipsylla \Vagner, 1909. Ме.юр.%у11а ОатрГ, 1910.

Итого: 11 семейств, 24 подсемейства, 53 рода (+1 подрод).

1.2. Методы

В связи с тем, что ранее собранный коллекционный материал часто был невысокого качества, а особей монтировали лежащими на боку, пришлось частично изменить метод монтирования личинок, концентрацию щелочи (для просветления) и способы изготовления постоянных препаратов.

Очень хорошие препараты получились при заделке личинок в половой лак (предложен нами). На предметном стекле монтировали личинок в дор-со-вентральном положении. А в морфологическом очерке дано описание особенностей как ориентированных дорсо-вентрально, так и лежащих на боку. Изображение яйцевого зубчика сверху и сбоку позволило выявить признаки, которые могут быть использованы для дифференцирования как семейств и родов, так и отдельных видов. Применение (помимо светового) фазово-контрастного и стереосканирующего электронного микроскопов, благодаря неоценимой помощи С.Г. Медведева (ЗИН РАН; г. Санкт-Петербург), позволило детально рассмотреть отдельные структуры, после чего их дальнейшее использование было возможно и при ислользовании обычного светового микроскопа. Рисунки сделаны при помощи рисовальных аппаратов РА-4 и РА-6. Отдельные детали удалось рассмотреть только при использовании фильтров разной толщины (от 3 до 10 мм) и окраски (как зеленого, так и синего и желтого цвета).

Использование особенностей хетотаксии (на губе, лобном щитке, темени), отличий в форме грудных и брюшных щитков и расположения щетинок на них, формы мандибулы и выявление весомости особенностей других частей тела позволило впервые составить таблицы для определения 11 семейств и 53-х родов. Для практических работников в очаге чумы Центрального Кавказа (где основным носителем возбудителя чумы является горный суслик) и для тех, кто изучает особенности биологии блох крыс, впервые составлены таблицы для определения по личинкам родов (и многих видов) блох.

Карандашные рисунки выполнены А.И. Гончаровым (они в тексте помечены как "Оригинал"). Копировка и подготовка их (и других иллюстраций) к печати выполнена нами.

Глава 2. Морфология личинок блох

Личинки блох червеобразные, безглазые, безногие.

У большинства видов личинки проходят 3, но у некоторых - 2 или 4 стадии. Длина личинок первой стадии колеблется от 1,5 до 4,0, второй - от 2,5 - 5,0, третьей - от 4,8 до 10,0 мм. Головная капсула обычно склеротизо-вана. Грудь состоит из трёх, а брюшко - из 10 сегментов. Но К. Gunther (1961) отталкиватели относит к 11-му сегменту.

Роды, а иногда и виды обычно определяют по особенностям морфологии головы, её придатков, по длине, числу, форме и расположению щетинок, по форме яйцевого зуба и анального сегмента. P.Pilgrim (1991), в отличие от прежних авторов, предложил называть щетинки головы по их расположению, а не в «первом» или «втором» ряду. Расположение щетинок и шипиков на голове у личинок разных групп иногда сильно отличаются. Так у представителей Pulicoidea имеется (с каждой стороны) только 1 париетальная щетинка, а у особей других подсемейств - их 3. Яйцевой зуб имеется у личинок I стадии. Особенности его формы, размеры и расположение используют в качестве надёжных дифференциальных признаков отдельных групп, а иногда - и видов (Например, Leptopsylla nemorosa, L taschenbergi, L. segnis, L. lauta). Некоторые группы и виды могут быть отдифференцированы друг от друга и при рассматривании яйцевого зубчика сбоку. На голове имеются 10-20 пар сенсилл. Их расположение иногда сильно отличается у отдельных групп.

Число зубцов на мандибуле характерно для многих групп, но иногда отличается даже у близкородственных. У большинства личинок зубцы расположены на более или менее выпуклой наружной стороне мандибулы (Но у Rhadinopsylla и Listropsylla - на внутренней, вогнутой). Особенностям расположения папилл, сенсиллиума и сенсиллообразной структуры на преантеннальном холме придают особую весомость (при дифференцировании многих групп). Форма члеников антенн, нижних челюстей и расположение на них щетинок и шипиков иногда характерны для отдельных родов. В последние годы стали обращать особое внимание и на особенности расположения щетинок и сенсилл на 1-3-ем грудных сегментах. Так у Ceratophylloidea щетинка переднего ряда находится (при рассматривании сбоку) под округлой сенсиллой, а у большинства других надсемейств надсемейств - выше сенсиллы. У многих Xenopsyllinae (в отличие от других Pulicidae и от Xenopsylla hirtipes) - между двумя сенсиллами, расположенными впереди заднего ряда щетинок, нет длинной (Di) щетинки. У Archeopsyllinae и Spilopsyllinae (живущих на млекопитающих) под нижней сенсиллой (при рассмотрении сбоку) нет длинной щетинки (D2). Расположение (а часто — число и длина) щетинок и сенсилл на анальном сегменте сильно отличается от таковых на других сегментах и используется (как и особенности его формы) в качестве надёжных дифференциальных признаков. На вентральной

поверхности анального брюшного сегмента у многих групп 3+3 (с каждой стороны) длинных щетинок (но у отдельных групп их 2+2; 4+4; 5+5; или 0+0).

Отталкиватели (подталкиватели) могут быть короткими или длинными, широкими или узкими, почти прямыми или изогнутыми вниз. Их форма иногда весьма характерна для отдельных родов или даже видов. P.PilgTim (1988) выделил 9 типов щетинок у личинок блох. На теле личинки обычно имеется комплекс из (3-5 у Pigiopsyllidae) щетинок разных типов. Внутри Ceratophylloidea формой щетинок легко отличаются Ischnopsyllidae (4-й тип - вершина щетинок заметно расширена, округлая).

Глава 3. Систематика личинок блох

3.1. Разработка систематики личинок блох

Историю разработки систематики личинок блох можно подразделить на 3 этапа.

Первый этап - с 1913 г. (Oudemans, 1913; и др.) по 1930 г. В это время описаны отдельные виды личинок нескольких видов. Таблиц для их определения или характеристик тех или иных групп выше рода не было.

Во второй период (Смирнова, 1950; Elbel, 1951, 1952; Карандина 1964, 1970; Высоцкая, Кирьякова, 1970; Ye and al., 1982; Yu and al., 1990; Goncharov, Kiefer, 1988; и др.) опубликованы определители некоторых из известных родов (или видов одного рода) и продолжено описание отдельных видов.

Третий период с 1991 по настоящее время. На более высоком уровне (с использованием электронного микроскопа) охарактеризованы виды и роды личинок блох и обобщены накопленные сведения (Pilgrim, 1991,1998, 2000; Шабалдас, 2004-2008).

До настоящего времени опубликованы более или менее полные описания или отдельные указания о строении личинок 95 (но достаточно охарактеризовано менее половины в основном палеарктических) родов блох, из них к Pulicidae принадлежат 12 (описаны представители Pulex, Echidno-phaga, Archaeopsylla, Ctenocephalides, Xenopsylla, Spilopsyllus, Euhoplopsyl-lus), к Ceratophyllidae - 32 (но более или менее полно только Ceratophyllus s. str., Megabothris, Nosopsyllus, Citellophilus, Oropsylla, Myoxopsylla, Callop-sylla, Orchopeas, Macrostylophora), к Leptosyllidae - 12, но описания сделаны для 6 (Frontopsylla, Mesopsylla, Amphipsylla, Ophthalmopsylla, Para-doxopsyllus, Leptopsylla), к Ischnopsyllidae- 3 (Myodopsylla; Ischnopsyllus, Nycteridopsylla), к Ctenophthalmidae — 14 (но достаточно полно охарактеризованы 5 - Ctenophthalmiis, Neopsylla, Stenoponia, Anomtopsyllus, Rhadinopsylla), к -Pygiopsyllidae - 9 (удовлетворительно описан 1 род Notiopsylla), к Chimaropsyl-lidae - 1 (Chimaeropsylla), к Hystrichopsyllidae - 4 (достаточно полные указания о Hystrichopsylla, Hystroceras, Atyphloceras, Typhloceras), к Vermipsyllidae - 3 (.Vermipsylla, Dorcadia, Chaetopsylla), к Coptopsyllidae -1 (Coptopsylla), KRhopa-

lopsyllidae - 1 (Polygenis), к Tungidae - 1 (Junga). Следовательно, всего в литературных источниках к настоящему времени содержатся более или менее полные описания личинок почти 140 (из них палеарктических - 50) видов блох (а в коллекциях имеется около 223 видов; Pilgrim, 1991, 1992). Имеются описания отдельных представителей всех 8-и семейств блох, зарегистрированных в СНГ. На территории бывшего СССР отмечены (из описанных по личинкам) представители 43 родов (т.е. около 50% этих групп, относящихся к 10 семействам). Примерно 50 родов (описанных по личинкам; т.е. почти 1/2 от всех), обитают в Австралии и Южной Америке.

По полной сводки на русском языке известных материалов по морфологии личинок блох, как и хорошо разработанной таблицы для определения не только родов, но и всех семейств, до наших работ не было. Создание сводки по личинкам блох, включающей новый морфологический очерк и таблицы по их определению, ещё долго являлось актуальной задачей (Гончаров, Киефер, 1986).

Если морфология личинок отдельных родов блох в общих чертах изучена неплохо, то с разработкой схемы их описания дела обстоят не так хорошо, как иногда считают те, кто мало соприкасался с литературой по личинкам. В подтверждении этого, укажем хотя бы на то, что тело личинок (в отечественных работах) условно подразделено на 5 групп сегментов (Смирнова, 1950; Кирьякова, 1961; Высоцкая и Кирьякова, 1970; и др.), но у отдельных родов блох число и номера сегментов, включаемых в ту или иную группу, различно.

Так во вторую группу сегментов (по Смирновой, 1950; Кирьяковой, 1961; и др.) вошли сегменты: первый-седьмой брюшной для Ceratophyllus, Oropsylla, Lepíopsylla, Ctenophthalmus, Neopsylla и первый-восьмой для Coptopsylla, Stenoponia.

К третьей группе отнесены сегменты седьмой-восьмой для Pulex, Xenopsylla, и только восьмой - для Ceratophyllus, Oropsylla, Lepíopsylla, Ctenophthalmus, Neopsylla (Кирьякова, 1961). В четвертую группу включают и Г.Н. Смирнова (1950) и А.Н. Кирьякова (1961) только девятый, а в пятую - десятый (анальный) брюшной сегмент. По-видимому, в дальнейшем при изучении других видов эта схема столь усложнится (ведь надо будет запоминать несколько сочетаний номеров сегментов с номерами их групп), что её искусственность станет еще более наглядной, тем более, что надобности в данное время в выделении групп сегментов нет. Самые полные определители родов личинок блох той или иной территории СНГ (или бывшего СССР) (Кирьякова, 1962; Карандина, 1964, 1970; Высоцкая и Кирьякова, 1970) или всех изученных в то время родов (за рубежом) содержат сведения не более чем о 9-19 видах (Карандина, 1964; Кирьякова, 1972; Ye, Yu, Wang, 1982; Shin and al., 1986; Wang and al., 1988; Yu R, -y., 1990 и др.). Самая полная таблица (на русском языке) для определения по личинкам семейств, оби-

тавших (в Прикаспии) в бывшем СССР (Кирьякова, 1962), содержит сведения всего о пяти семействах. К тому же диагноз семейств Leptopsyllidae и Ctenophthalmidae не точен. К сожалению, после 1962 г. в отечественной литературе не появились работы, содержащие или уточняющие таблицы для определения по личинкам всех семейств блох, хотя и были опубликованы сведения об особенностях строения некоторых личинок таких групп как Pulicidae, Ceratophyl-lidae. к Ctenophthalmidae, Vermipsyllidae (Кирьякова, 1964, 1965,1967). Заслуживают внимания и работы, в которых даны признаки почти всех видов, обитающих на той или иной территории или на той или иной группе хозяев, как например, это сделано Р. С. Карандиной (1964,1970) для блох краснохвостой песчанки и тушканчиков в Азербайджане или другими авторами в Китае (Ye, Yu, Wang, 1982), а для паразитов некоторых птиц - R. Pilgrim, Т. Galloway (2000).

К сожалению, ранее сделанные описания или диагнозы родов не всегда совпадают с позже опубликованными характеристиками или не соответствуют рисункам, а названия одной и той же части личинки не только у отдельных авторов, но и у одного и того же в разных работах отличаются (например, подтапки-ватель - анальная подпорка - отгалкиватель и т. д.; analprops; repellers).

Указание о наличии на анальных холмах у Ceratophyllidae 8-9, реже 10-13 "волосков" (Высоцкая, Кирьякова, 1970) противоречит данным А.Н. Кирьяковой (1965) о их числе у Cer. gallinae (6, редко 7), Cer. delichoni (12 - 14) и "Cer. hi-rundinis" (5-6). Просмотр особей нескольких видов Ctenophthalmus (golovi, orientalis, wladimiri, teres и некоторых др.) привел P.C. Карандину, R. Pilgrim (личные сообщения) и нас к выводу, что некоторые их особенности не соответствуют диагнозу данного рода, предложенному А.Н. Кирьяковой, а именно, у них нет добавочной щетинки перед анальным рядом (а на мандибуле может быть и 4 зубца). Кстати, на рисунках блох рода Ctenophthalmus, имеющихся в работе A. Oudemans (1909), M. Cotton (1963), R.-y, Ye, X. Yu and D.-g. Wang (1982), этой щетинки нет. По признакам, предложенным А.Н. Кирьяковой (1962, 1968), практически невозможно или весьма трудно определить личинку рода Echidnophaga, т.к. по таблице для определения семейств (Кирьякова, 1962) её нельзя отнести к семейству Pulicidae. А.Н. Кирьякова в 1971 г. включает её не в первый тип ("Pulicidae"), а в третий ("Ctenophthalmidae"). Таблица для определения различных "типов" ею не опубликована, как и поправки к её работе 1962 г. Еще больше вопросов возникает при попытке определить личинку Amphipsylla, т.к. часть родов {Amphipsylla, входящий в Leptopsyllinae, Frontopsylla, относящийся к Paradoxopsyllinae), принадлежащих к Leptopsyllidae, включены А.Н. Кирьяковой (1971) во второй тип ("Ceratophyllidae"). Другая часть Leptopsyllidae (Leptopsylla и Pectinoc-tenus) ею отнесена в третий тип ("Ctenophthalmidae"). А.Н. Кирьякова (1978) считает, что Amphipsylla надо изъять из Leptopsyllinae (как это принято И.Г. Иоффом с соавторами в 1954 и 1965 гг. и А.И. Гончаровым в 1971 и 1981 гг.) и поместить Amphipsylla в Paradoxopsyllinae (вместе с

Frontopsylla). Но яйцевой зубчик у Amphipsylla иной, чем у Frontopsylla, а щиток и зубчик у A.primaris весьма похож на таковые Mesopsylla. Предлагаемое А.Н. Кирьяковой перемещение рода Amphipsylla в Paradoxopsyllinae таким образом, основано всего лишь на одной особенности - а именно, на наличии в добавочном ряду на анальном сегменте более чем 2 щетинок. Но в принятое отечественными и большинством зарубежных специалистов подсемейство Paradoxopsyllinae входит и род Ophthalmopsylla, очень близкий к Frontopsylla. Некоторые авторы, даже считают их подродами одного рода. Но личинки Ophthalmopsylla volgensis arnoldi в добавочном ряду на анальном сегменте имеют не более 2 щетинок, т.е., по критериям, предложенным А.Н. Кирьяковой (1971), род Ophthalmopsylla должен быть помещен в одну группу с Leptopsylla, Pectinoctenus и Mesopsylla (т.е. в Leptopsyl-linae). Последний род А.Н. Кирьяковой (1971) ошибочно отнесён ко второму типу, которому свойственно наличие в добавочном ряду более двух щетинок. "Группы", подобной предложенной А. Н. Кирьяковой в 1978 г., нет ни в отечественной, ни в зарубежной схемах подразделения отряда блох и семейства Leptopsyllidae (или Ceratophyllidae в понимании И.Г. Иоффа с соавторами, 1954, 1965) и целесообразности в ней нет.

Следовательно, в 1968 и в 1971 гг. А.Н. Кирьяковой намечены 3-й не "естественные", а 2 гетерогенные (в частности - второй и третий "типы") и 1 естественная группы. При этом представители семейства Pulicidae включены ею в два типа (в первый, т.е. в «Pulicidae» и в тртий «Ctenophthalmidae»; в частности, в последний отнесен и род этого семейства Echidnophdga, не соответствующий диагнозу Pulicidae, предложенному А.Н. Кирьяковой в 1962 г.).

Все это лишний раз подтверждает указание G. Holland (1964) и других авторов о том, что «наличие исключений является правилом для блох», т.к. отдельные особенности, обнаруженные у большинства членов той или иной группы, могут иногда отсутствовать хотя бы у одного из её членов или, наоборот, встречаются и у отдельных представителей друтих групп. Иногда роды морфологически близкие по стадии имаго, резко отличаются по особенностям личинок {Echidnophaga от друтих Pulicidae; Callopsylla от Citellophilus; Xenopsylla hirtipes от других Xenopsylla).

В 1991 г. R. Pilgrim (1991) указал, что по комплексу признаков, основанных на особенностях наружной морфологии личинок, могут быть отдифференцированы некоторые надсемейства, все семейства и, в ряде случаев, подсемейства блох. В частности, по числу и расположению щетинок на голове Pulicoidea (Pulicidae и Tungidae) легко отделить от других групп. Большинство подсемейств среди Pulicidae могут быть отдифференцированы по числу щетинок и по их расположению относительно сенсилл (Pilgrim, 1991; Шабалдас, 2004) на дорсальных щитках груди и брюшка. Легко отделить Pulicidae от других групп и по форме яйцевого зубчика ли-

чинки 1 стадии (Шабалдас, 2004). У Pulicidae пластинка яйцевого зубчика заметно сужена (но широкоокруглая, как и у заднего края) у переднего края. В настоящее время (Гончаров, 1981; Pilgrim, 1991 и наши материалы по Leptopsyllidae и др.) подразделение на подсемейства не пулицидообраз-ных блох по деталям внешнего строения личинок не всегда совпадает с таковым, основанным на особенностях имаго. Для характеристики надро-довых таксонов весьма важны признаки, базирующиеся на типе щетинок, их числе и расположении (как и сенсилл) на голове, груди и брюшке. Определять роды и, в некоторых случаях, подроды (и даже некоторые виды) по особенностям строения личинок можно с довольно высокой степенью надежности. Чаще всего затруднения возникают тогда, когда из той или иной (иногда весьма большой) группы известно всего по 1 -2 вида (или рода из отдельных семейств). По мере накопления новых материалов многие из этих затруднений будут в какой-то мере устранены.

Вышесказанное еще раз подтверждает необходимость составления таблиц для определения по личинкам семейств и родов блох. Но для этого в ряде случаев надо уточнить описание или диагноз семейств и нескольких родов, указать какие из рисунков верны или изготовить новые, а также сделать переописание части ранее охарактеризованных родов и видов, создать атлас внешнего (а в дальнейшем и внутреннего) строения личинок и особое пособие, которое могло бы быть использовано и при полевых исследованиях экологии блох и на курсах специализации биологов противочумной системы.

3.2. Таблица для определения описанных по личинкам 11 семейств и 53 родов блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран (+ группы из Южной Америки)

Предложена таблица для определения по личинкам 10 семейств (Ceratophyllidae, Ctenophthalmidae, Coptopsyllidae, Ischnopsyllidae, Hystri-dopsyllidae, Leptopsyllidae, Pulicidae, Tungidae, Vermipsyllidae) и 43 родов фауны СНГ и прилежащих стран (Китай, Япония) (Triainopsylla, Coptop-sylla; Ischnopsyllus, Myodopsylla, Nycteridopsylla; Leptopsylla, Amphipsilla, Mesopsylla, Frontopsylla, Paradoxopsyllus, Ophthalmopsylla; Ceratophyllus s.str., Citellophilus, Orchopeas, Megabothris, Callopsylla, Nosopsyllus, Amala-raens, Myoxopsylla, Oropsylla, Ctenophthalmus, Rhadinopsylla, Neopsylla, Stenoponia; Hystrichopsylla, Typhloceras, Hystroceras; Vermipsylla, Dorcadia, Chaetopsylla; Tunga; Pulex, Euhoplopsyllus, Xenopsylla, Synosternus, Cediop-sylla, Actenopsylla, Ornithopsylla, Spilopsyllus, Ctenocephalides, Archaepsylla, Echidnophaga). Кроме того, включены включены представители Rhopalop-syllidae (Parapsillus, Poligenas), Pygiopsyllidae (Stivalius,, а также Dolichop-syllus, роды Opisocrostis, Megarthroglossus, Listropsylla, Dinopsyllus) известные из Африки и Южной Америки.

3.3. Таблица для определения по личинкам родов блох, паразитирующих на суслике горном

Для практических работников, работающих в очаге чумы Центрального Кавказа, необходима таблица для определения семейств, родов и некоторых видов, паразитирующих на суслике горном. Составленная таблица позволяет определять личинок как заключённых в препараты, так и в полевой обстановке. В таблицы включены представители Leptopsyllidae (Frontopsylla semitra), Ceratophyllidae (Citellophihis tesquorum, Oropsylla idahoensis ilovaiskii), Ctenophthalmidae (Rhadinopsylla, Ctenophthalmus, Neopsylla setosa).

Таблица для определения по личинкам наиболее часто паразитирующих на горном суслике родов и видов блох

1 (6) На дорсальной поверхности анального сегмента впереди основного ряда

(рис. 1, ДР) не менее четырех щетинок (с обеих сторон вместе).

2 (3) На дорсальной поверхности головы в заднекрайнем ряду 4 длинные ще-

тинки (рис. 2). Мандибула (М) с 5-6 зубчиками и гораздо длиннее стебелька антенны

.....семейство Leptopsillidae (1 род, 1 вид- Frontopsylla semura).

3 (2) На дорсальной поверхности головы в заднекрайнем ряду 6 длинных ще-

тинок (Oropsylla)pHc4; если этих щетинок 4 (Citellophilus, рис 3, ЗР) то на мандибуле не менее 7 зубчиков. Мандибула равна или едва длиннее стебелька антенны

.....семейство Ceratophyllidae; см 4(5) и т.д.

4 (5) Внутренние щетинки (рис. 3, ВЩ) заднего ряда (ЗР) дорсальной поверх-

ности головы более чем в 3 раза короче субмаргинальных .....Citellophilus (1 вид - Cit. tesquorum).

5 (4) Внутренние щетинки заднего ряда дорсальной поверхности головы

(рис.4) почти равны и немного короче субмаргинальных

.....род Oropsylla (1 вид Oropsylla idahoensis ilovaiskii).

6(1) На дорсальной поверхности анального сегмента (рис. 5) впереди основного ряда не более 2-х щетинок (с обеих сторон у Rhadinopsylla и Neopsylla)pnc.5 или дополнительный ряд отсутствует (Ctenophthalmus, рис. 6) ..... семейство Ctenophthalmidae; см. 7(8) и т.д.

7 (8) На мандибуле (рис. 7 а,б) зубчики расположены на ее вогнутом крае, а

дорсальный край выпуклый .....Rhadinopsylla (1 вид-Rh.li.)

8 (7) На мандибуле зубчики расположены на ее выпуклом (в апикальной поло-

вине) крае, а дорсальный - вогнут (рис. 7 в,г).

9 (10) На мандибуле 4 зубца (рис. 7 г). На дорсальном крае анального сегмента

нет щетинок добавочного ряда (рис. 6)

.....Ctenophthalmus (2 вида - Ctenophthalmus golovi и Ct orientalis; вместе

они встречены только в Баксанской, Черской и Чегемской долинах).

10 (9) На мандибуле не менее 5 зубцов (рис. 7 в). На дорсальном крае анального

сегмента имеется 2 щетинки добавочного ряда (рис. 5) с двух сторон вместе .....Neopsylla (1 вид-N.setosa).

3.4. О личинках блох, обитающих в гнездах крыс

Практическим работникам необходима упрощённая, но достаточно надёжная таблица определения личинок блох, наиболее часто встречающихся в гнездах крыс (их обычно добывают при разборке строений, в утеплителях холодильников или содержат в инсектариях). Питаться и длительно обитать в гнездах крыс на территории СНГ могут представители 14 видов блох.

3.5. Таблица для определения по личинкам семейств и родов блох, представители которых обитают на крысах в СНГ и прилежащих странах

В таблицу включены представители 4 семейств и 14 родов, наиболее часто встреченные в гнездах крыс [Ceratophyllidae (Nosopsyllus), Leptopsyllidae (Leptopsylla, Amphipsylla, Frontopsylla, Paradoxopsy litis); Ctenophthalmidae {Neopsylla, Rhadinopsylla, Ctenophthalmvs, Stenoponia)\ Pulicidae (Pulex, Xenop-sylla, Echldnopnaga)].

Глава 4. Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств н 53 родов

Приведено краткое описание особенностей строения личинок блох 53 родов, 11 семейств:

(Pulicidae: Pulex Linnaeus, 1758; Archaeopsylla Dampf, 1908; Echidno-phaga Olliff, 1886, Ctenocephalides Stiles et Collins, 1930; Ornithopsylla Rothschild, 1908; Cediopsylla Jordan, 1925; Xenopsylla Glinkevvicz, 1907; Synostemus Jordan, 1925; Euholopsyllus Ewing, 1940; Spinopsyllus Baker, 1905; Archaeopsylla Dampf, 1908; Actenopsylla Jordan et Rothschild, 1923; Tungidae: Tiuiga Tarocki, 1938; Rhopalopsyllidae: Polygenis Jordan, 1939; Paragsyllus Enderlein, 1903; Vermipsyllidae: Dorcadia Ioff, 1846; Vermipsylla Schimkewitsch, 1885; Chaetopsylla Kohaut, 1903; Coptopsyllidae: Coptopsylla Jordan et Rothschild, 1908; Hystrichopsyllidae: Hystrichopsylla Taschenbergr, 1880; Typhloceras Wagner, 1903; Hystroceras Ioff et Scalon, 1950; Atiphloceras

Jordan et Rothschild, 1915; Ctenopnthalmidae: Ctenophthalmus Kolenati, 1856; Neopsylla Wagner, 1903; Stenopnia Jordan et Rothschild, 1911; Listrop-sylla Rothschild, 1907; Rhadinopsylla Jordan et Rothschild, 1912; Dinopsyllns Jordan et Rothschild 1913; Megarthroglossus Jordan et Rothschild, 1915; Dora-iopsylla Jordan et Rothschild, 1912; Pygiopsyllidae: Notiopsylla Jordan et Rothschild, 1914; Pygiopsylla Rothschild, 1906; Stivalius Jordan et Rothschild, 1922; Ceratophyllidae: Ceratophyllus Curtis, 1832 (подроды Monopsyllus Kolenati, 1857 и Ceratophyllus Curtis, 1932), Oropsylla Wagner et Ioff, 1926 (подроды Oropsylla W. et I., 1926; Opisocrostis Jordan, 1933); Citellophilus Wagner, 1934; Callopsylla Wagner, 1934; Amalaraeus Ioff, 1936; Megabothris Jordan, 1933; Myoxopsylla Wagner, 1927; Orchopeas Jordan, 1933; Ischopsylli-dae: Ischnopsyllus Westwood, 1833; Nycteridosylla Oudemans, 1906; Myodop-

sylla Jordan et Rothschild, 1911; Leptopsyllidae: Leptopsylla Jordan et Rothschild, 1911 (подроды Leptopsylla s.str. и Triainapsylla Rosicky, 1955); Am-phipsylla Wagner, 1909; Mesopsylla Dampf 1910; Dolichopsyllus Baker, 1905; Frontopsylla Wagner et Ioff, 1926; Ophthalmopsylla Wagner et Ioff, 1926; Paradoxopsyllus Miyajima et Koidzumi, 1909).

Заключение

На основании изучения и обобщения особенностей, присущих всем описанным по личинкам 42 родов 10 семейств фауны СНГ и прилежащих стран (и ещё 1 семейства и 11 родов из Южной Америки), предложены новые таблицы для их определения, а также дополнены характеристики семейств и отдельных родов или уточнены их диагнозы.

Анализ особенностей строения личинок позволил получить дополнительные материалы, подтверждающие обособленность или сходство отдельных групп блох. Строение их личинок довольно однотипное, что косвенно свидетельствует о монофилетическом происхождении отряда Siphonaptera.

Отдельные роды, входящие в надродовые группировки, иногда не имеют некоторых особенностей, свойственных другим. Анализ строения личинок позволяет дополнить описание и подтверждает целесообразность характеризовать роды и семейства на основании, как правило, комплекса, а не единичных признаков, которые иногда могут быть встречены (или весьма сильно вариируют) и у отдельных представителей даже не родственных групп.

Так, число зубцов на мандибуле личинок (как и её форма) постоянно у многих родов, но сильно варьирует у видов некоторых групп блох (например, у Ceratophyllus s. str., Hystrichopsylla s.l., Rhadinopsylla и др.).

Строение личинок в общих чертах подтверждает правильность схемы подразделения отряда блох, основанной на особенностях некоторых частей тела имаго (Hopkins and Rothschild, 1953).

Отдельным родам, сильно отличающимся строением имаго, часто сопутствуют и весьма специфические особенности личинок. Так, род Echidnophaga, как по особенностям личинок, так и имаго, заметно отличается от других Puli-cidae и, в какой-то мере, сходен с Tunga по некоторым признакам. Но Eehidnophaga имеет гораздо больше особенностей, сближающих его с Pulicidae или не подтверждающих целесообразность объединения его вместе с Tunga в одну группу. Строение мандибулы, расположение щетинок на анальном сегменте и форма первого членика нижнечелюстных щупиков в какой-то мере подтверждают целесообразность отделения Tungidae от Pulicidae.

У личинок Citellophihis, в отличие от Callopsylla, внутренние щетинки заднекрайнего ряда на дорсальном крае головы очень короткие, что позволяет легко дифференцировать их даже в полевой обстановке и подтверждает целесообразность считать эти группы самостоятельными родами, очень сильно отличающимися и по имаго.

У отдельных родов ЬерЬрэуШске можно найти особенности, сближающие их с Сега1орЬуШс1ае и ЬсЬпорзуШске. Эти три семейства довольно резко отличается друг от друга и от ОепорЫЬаЬш^ае и НузйгсЬорзуШёае. В то же время детали строения личинок подтверждают неоднородность Оепор^ИаЫс^е, ЬерЮрзуШпае и даже РаЫохорБуШпае.

По особенностям строения и по количеству щетинок на анальном сегменте личинок, как и по строению имаго, подсемейство АгпрЫрзуШпае, принятое зарубежными специалистами, довольно гетерогенно и нет достаточно обоснованных аргументов, подтверждающих целесообразность егопдальнейшего существования.

Некоторые подвиды (например, среди СегШорИуИш Б^г.) иногда отличаются друг от друга более четко чем от близких видов (Сег. я. х1ух и Сег.,ч,/геу[уу отдельные подвиды МохорхуНш 1аеукерэ (Ск. гезяогит).

Если учитывать и сведения об ареалах и о хозяевах блох, то можно надежно дифференцировать все описанные по личинкам роды блох, а в ряде случаев и виды, обитающие на территории СНГ.

Выводы

1. На основании анализа и обобщения известных и полученных нами материалов выявлены наиболее достоверные диагностические признаки. Особенности формы мандибулы, лобного щитка, хетотаксии верхней губы могут быть использованы не только при дифференцировании родов, но и некоторых видов (а иногда - и подвидов). Расположение и число папилл могут быть использованы при дифференцировании многих групп.

2. Изготовлены необходимые рисунки (из них - 31 оригинальные) и их копии на основании нового морфологического очерка.

3. Доказана неоднородность ОепорМш1аппс1ае, Уеггшрзу1Нс1ае, Ьер-ЮрзуШс1ае и нецелесообразность сохранения АтрЫрБуШпае. На основании отличий личинок группу Нув^осегаБ целесообразно считать родом а не подродом рода НунгкИорхуНа эЛ.

Группы, весьма близкие по особенностям строения имаго, могут сильно отличатся по личинкам (Са11орзу11а - СИеПорИНш; НуБМсИорвуПа б^г. -НуМгосегах; Echidnophaga и другие Рп1к'к1ае\ и т.д.).

Для большинства надсемейств (в отличие от семейств) не удалось сформулировать комплекс дифференциальных признаков. Группы, у представителей которых самки имеют по 2 семеприёмника, резко отличаются по особенностям строения личинок.

Семейства РиПЫёае и Тип§Мае (РиНсоИеа) по числу париетальных щетинок, а также форме яйцевого зубчика (как и ^сйпорэуШске и СорЮр-5уШс1ае) однородны и надежно отличаются от других семейств, а Ьер1:ор5у1-Шае и ОепорЬМгшске (по ряду признаков) весьма гетерогенны.

4. По составленым таблицам, по которым можно надёжно дифференцировать (описанных по личинкам) представителей 10 семейств и 42 родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов (и ещё 1 семейства и 11 родов из Америки).

5. При характеристике (описанных по личинкам) 11 семейств и 53 родов блох использованы разработанные таблицы и рисунки.

Список работ, опубликованных по материалам диссертации

1. Шабалдас Е.В., Гончаров А.И. Таблица для определения по личинкам родов и видов блох // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы научной конф «Университетская наука -региону»/СГУ. - Ставрополь, 2004,-С. 200-201

2. Шабалдас Е.В. О лобном щитке личинок блох / Сб. научн. тр./ СГУ.-Ставрополь, 2004. - Вып. 12: Фауна Ставрополья. - С. 159 - 162.

3. Шабалдас Е.В. Таблица для определения описанных по личинкам родов семейства Leptopsyllidae (Insecta, Siphonaptera) // Проблемы развития биологии и экологии на Северном Кавказе: материалы 50-й научной конф. / СГУ. - Ставрополь, 2005. - С. 331 - 332.

4. Шабалдас Е.В., Гончаров, А.И. Таблица для определения по личинкам родов семейства Vermipsyllidae //Сб. науч. тр./ СГУ. - Ставрополь, 2005.-Вып. 13: Фауна Ставрополья.-С. 129-131.

5. Гончаров А.И., Шабалдас Е.В. Таблица для определения по личинкам родов и подродов семейства Hystrichopsillidae // Сб. науч. тр./ СГУ. -Ставрополь, 2005. - Вып. 13: Фауна Ставрополья. - С. 17 -19.

6. *Плотникова Е.П., Шабалдас Е.В., Гончаров А.И. Вовлечение блох семейства Pulicidae в эпозоотии различных болезней // РВМА. - Санкт-Петербург, 2008. - Вестник Российской военно-медицинской академии 2008 приложение (Часть 1) 2(22). - С. 637.

7. * Плотникова Е.П., Шабалдас Е.В. Гончаров А.И. Таблица для определения по личинкам родов Pulicidae (Siphonaptera) [электронный ресурс] // Современные проблемы науки и образования. - №6, 2011. URL: www.science-education.ru/100-5084.

Примечание: * входит в перечень научных изданий, утверждённых ВАК России и рекомендуемых для публикаций основных научных результатов.

Подписано в печать 11.01.2012 Формат 60x84 1/16 Усл.печ.л. 1,22 Уч.-изд.л. 1,17 Бумага офсетная _Тираж 100 экз. _Заказ 1

Отпечатано в Издательско-полиграфическом комплексе Ставропольского государственного университета. 355009, Ставрополь, ул.Пушкина, 1.

Текст научной работыДиссертация по биологии, кандидата биологических наук, Шабалдас, Елена Васильевна, Ставрополь

61 12-3/467

Федеральное государственное бюджетное образовательное учреждение высшего профессионального образования «Ставропольский государственный университет»

Шабалдас Елена Васильевна

МОРФОЛОГИЯ ЛИЧИНОК БЛОХ (ШБЕСТА; 81РНО^РТЕЯА) И ЕЁ ИСПОЛЬЗОВАНИЕ В СИСТЕМАТИКЕ

03.02.04-Зоология

Диссертация

на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Научный руководитель доктор биологических наук Гончаров А.И.

Ставрополь 2012

Содержание

Введение...................................................................................................................2

Глава 1. Материал и методы................................................................................13

1.1. Материал......................................................................................................13

1.2. Методы.........................................................................................................16

Глава 2. Морфология личинок блох....................................................................18

Глава 3. Систематика личинок блох...................................................................44

3.1. Разработка систематики личинок блох....................................................44

3.2. Таблица для определения описанных по личинкам 10-и семейств и 42

родов личинок блох фауны бывшего СССР и прилежащих стран...............54

3.3. Таблица для определения по личинкам родов блох, паразитирующих на

суслике горном...................................................................................................68

3.4. О личинках блох, обитающих в гнездах крыс.........................................69

3.5. Таблицы для определения по личинкам семейств и родов блох,

представители которых обитают на крысах в СНГ.......................................70

Глава 4. Описание особенностей строения личинок блох 11 семейств и 53

родов.......................................................................................................................76

Заключение..........................................................................................................105

Выводы.................................................................................................................107

Литература...........................................................................................................109

Приложение 1......................................................................................................125

Приложение 2......................................................................................................127

Приложение 3......................................................................................................129

Приложение 4......................................................................................................131

Введение

В последние десятилетия выяснилось, что для составления прогноза изменения численности блох необходимо уметь дифференцировать личинок и иметь сведения о их состоянии и о количестве, т.к. именно эти стадии (Ы, Ь2, ЬЗ) в значительной мере определяют, будет увеличение или снижение обилия имаго блох (и его показателей). Умение определять личинок необходимо как при разработке биологических мер (способов) борьбы с блохами так и при выяснении способности стафилинид или других жуков (жуки-карапузики и др.) поедать личинок тех или иных видов или предпочитать личинок отдельных видов при кормежке. Все это относится и к испытываемым (в качестве средств борьбы) грибкам, бактериям, глистам, группам ядов растительного происхождения и др.

Известно, что некоторые виды (например, многие ОепорШ^тш) в десятки или даже в сотни раз более устойчивы к некоторым ядам, чем виды других родов. Поэтому при подготовке и при проведении истребительных мероприятий против блох также необходимо знать: как влияет тот или иной инсектицид на личинок, когда его наиболее целесообразно применять и в каком состоянии использовать. Во время изучения особенностей экологии основных и дополнительных переносчиков возбудителей чумы и других особо опасных инфекций (как в полевых условиях, так и в экспериментальных) также необходимо определять личинок, т.к. только при этом условии могут быть сделаны правильные заключения, обобщения и выводы (Дарская и Карандина, 1974, 1978; Карандина и Дарская, 1974).

В последние годы проведены исследования по уточнению роли личинок блох в хранении возбудителей чумы. Неоднократно из личинок выделяли возбудителей и других инфекций в естественных условиях (Демидова, Емельянова, 1971). Заразиться такие личинки могут как на трупе грызуна, так и питаясь инфицированными экскрементами блох.

После установления природной очаговости чумы идея о древности этой инфекции стала доминирующей на протяжении десятков лет.

Предположение о молодости чумы впервые высказал В.Н. Беклемишев (1970), подчеркивающий, что "... бактериозы чума и туляремия, мало специализированные в направлении переноса членистоногими, филогенетически молодые трансмиссивные болезни, стоящие на грани между облигатной и факультативной трансмиссивностью".

Позже эту идею поддержали JI.H. Классовский и B.C. Петров (1968),

A.И. Дятлов (1989), M. Achtman and al (1999), С. Buchrieser and al. (1999),

B.B. Сунцов, Н.И. Сунцова (2003, 2006).

Довольно широкий круг исследователей (Wu and al., 1936; Pollitzer, 1954; Туманский, 1957; Ралль, 1965; Петров, 1968; Dois, 1978; Gage and al., 1995) поддерживает гипотезу о происхождении возбудителя чумы в аридных районах Центральной Азии в популяциях сурков.

Д.И. Бибиков (1989) был сторонником идеи о центрально-азиатском происхождении сурков, а B.C. Бажанов (1947) считал, что Marmota возникли в засушливых среднегорьях Центральной Азии.

Р. Гофман и С. Надлер (Hoffman, Nadler, 1968) считают, что происхождение сурков (Marmota) связано с Северной Америкой, откуда они попали в Евразию (Black, 1972) и, позднее, - в аридные районы Южной Сибири и Центральной Азии. Эти заключения более верны, чем у двух вышеуказанных авторов.

Личинки блох - детритофаги, а их паразитизм на хозяевах - довольно редкое явление, известное у блох номадных животных, арктического зайца, тасманийских сумчатых хищных и у паразитов некоторых антарктических птиц, сусликов (обитающих в суровых условиях в Тыве, Забайкалье, Монголии), у Oropsylla silantiewi (Жовтый, 1970; Васильев, Жовтый, 1974; Пауллер, 1980; Freeman, Madsen, 1949; Beaucournu, 1973; Rothschild, 1975; Beaucournu, Launay, 1990; Chastel, Beaucournu, 1992; Guiguen and al., 1993 и

ДР)-

B.C. Ващенок (1988) характеризует личиночный паразитизм O.silantiewi (обитающей на сурках) как "зачаточный". Эта блоха может откладывать яйца в шерсть спящих сурков. Зимой вылупившиеся личинки остаются на теле зверька и питаются экскрементами взрослых блох и дериватами кожных покровов (Вовчинская, Оловина, 1946; Рябов, 1946 и др.). Часть личинок окукливается на сурках и на них завершает метаморфоз. Возможно, что личинки перешли к паразитизму на сурках из-за глубокого промерзания грунта к концу декабря (Сунцов, Сунцова, 2003) и оттаиванию его только в июне-июле. Сурки пребывают в мерзлом грунте 5-6 месяцев в состоянии прерывистой спячки. Следуя положительному термотаксису, личинки блох перемещаются из гнездовой подстилки на тело спящих зверьков.

В зимний период у личинок Oropsylla silantiewi (как и у некоторых других) возможна факультативная гематофагия. Часть личинок попадает в ротовую и носовую полость зверька и питается кровью из слизистой. В.В. Сунцов и Н.И. Сунцова (2003) из ротовой полости спящих сурков добывали до 20 личинок Oropsylla, а в их шерсти - до 230 (у 17 зверьков). Все личинки, извлеченные из ротовой полости, были с кровью и частичками кожи зверьков. А слизистая ротовой полости и язык сурков были повреждены и кровоточили. Не зарубцевавшиеся раны в ротовой полости эти авторы отмечали почти у всех сурков, отловленных в первые дни после выхода из зимовочных нор. В.В. Сунцов и Н.И. Сунцова (2003, 2006) личиночный паразитизм Oropsylla silantiewi рассматривают как ключевой экологической фактор эволюции возбудителя чумы. По мнению этих авторов (Сунцов, Сунцова, 2000, 2003, 2006), примерно 10-22 тыс. лет назад (в позднем плейстоцене) в популяциях монгольского сурка, спящего зимой в промерзшем грунте, стала возникать новая система "сурок - личинки блох". Личиночный паразитизм и факультативная гематофилия личинок Oropsylla silantiewi стали локальными, популяционными явлениями, способствующими

эволюции эпизоотической системы чумы из "псевдотуберкулезнообразного" предка.

В последние десятилетия активно разрабатываются гипотезы о "сапрофитической" чуме, ведутся поиски данного микроба в органических остатках в норах грызунов (ими и питаются большинство личинок блох), в амебах, в растениях и т.д.. Продолжаются острые дискуссии о способе существования возбудителя чумы в природе: эндо-эпизоотическом, сапрофитическом или в виде их комбинаций (Дятлов, 1999).

Известно, что личинки блох заглатывают яйца глист и хранят их. В отдельных местах до 20-40% самок некоторых видов блох имеют в той или иной мере выраженные изменения, вызванные паразитарной кастрацией (Акопян, 1961).

В сводки по фауне блох отдельных стран или регионов теперь необходимо включать и сведения о личинках. Материалы, полученные на основании исследования личинок (как блох, так и других групп членистоногих), позволили дополнить и будут способствовать и в дальнейшем уточнению ранее предложенных схем подразделения отдельных семейств, родов и групп видов.

При работе в инсектариях (обеспечении выполнения научных работ необходимыми насекомыми) также необходимо уметь определять личинок (отбирая особей первого, второго или третьего возраста, так и проверяя "чистоту" инсектария, оценивая их состояние и др.).

Во время фаунистических исследований часто в руки коллекционеров попадают гнезда, в которых нет имаго блох, но имеются личинки. Далеко не всегда многие из них в силу разных причин смогут развиться до имаго. Поэтому важным условием для успешного выполнения и фаунистических работ является умение определять этих насекомых. Совершенно необходимо уметь определять личинок блох и при проведении гистологических и гистохимических исследований преимагинальных стадий, а также в опытах по их заражению.

Все вышеперечисленное свидетельствует о том, что весьма желательно составить новый очерк морфологии личинок, таблицы для их дифференцирования и подготовить специалистов, умеющих определять личинок блох, что в значительной мере могло бы способствовать более успешному развитию исследований по нескольким вышеперечисленным направлениям. Эти работы очень необходимы и их актуальность не вызывает сомнений.

Актуальность проблемы. В природных условиях из блох изолировали возбудителей 24-х болезней, кроме того, они вызывали вермипсиллез, галлинацеоз, пенетрансиоз, дерматиты, анемию, аллергию и являются промежуточными хозяевами паразитических червей и некоторых простейших. В экспериментах данные паразиты через укус или другим путем передавали возбудителей 32-х заболеваний. Роль имаго в хранении и распространении возбудителей многих болезней довольно хорошо выяснена. По этой группе паразитов опубликовано почти 24 тыс. сообщений.

Но отдельные стороны биологии блох (в частности, многие вопросы, связанные с преимагинальными стадиями) все еще не достаточно полно изучены.

Сведения о личинках необходимы при изучении экологии блох на стационарах, в инсектариях, при проведении исследований по выявлению воздействий на них инсектицидов, других членистоногих (в частности их поедают в большом количестве жуки - карапузики, стафилины и др.), а также отдельных абиотических факторов (т. к. многие личинки обитают по ходам нор или в гнездах, оставленных хозяевами). Довольно часто в добытом гнезде обнаруживают только личинок, а имаго отсутствуют. Определение личинок в ряде случаев могло бы помочь в установлении истинного хозяина гнезда. Известно, что некоторые личинки паразитируют только в холодный период года на хозяине (в носовых ходах, в ушах и др. местах). Отмечены явления каннибализма у личинок (иногда это необходимо для завершения метаморфоза, например, у 8(епорота).

В какой-то мере это вызвано и тем, что определителя личинок блох на русском языке нет, кроме одной работы, касающейся 9 видов (Высоцкая и Кирьякова, 1970), и некоторых других, содержащих таблицы 10-и видов или 5 семейств (Кирьякова, 1962), но пользоваться ими почти невозможно, т.к. определителя по личинкам 8-и семейств блох, обитающих в СНГ, в отечественной литературе нет, а в указанных работах обычно имеются лишь ключи для определения отдельных родов нескольких семейств (Кирьякова, 1962 а, б; 1964; 1965; 1967).

Особенности морфологии личинок блох были изучены не достаточно, а названия их отдельных структур и хетотаксия в отечественных и зарубежных литературных источниках весьма сильно отличаются.

Данная тема актуальна т.к. сводка по морфологии и систематике личинок позволит решить ряд теоретических и практических вопросов, связанных с преимагинальными стадиями блох. Они позволят сделать заключение о поли- или монофилии отряда, о близости или систематическом положении или гетерогенности отдельных групп. В последние годы (Сунцов, Сунцова, 2003, 2006) высказано предположение о частичной коэволюции возбудителя чумы и личинок рода ОгорБуИа.

Изучение личинок долгое время было осложнено тем, что набор диагностических признаков был небольшим, да и число описанных родов и видов было мало. Даже расположение личинок на препаратах (и название рядов щетинок и структур) в бывшем СССР и в других странах часто отличались.

До наших исследований последняя работа по морфологии и систематике личинок была опубликована 25 лет назад (Кирьякова, 1978). Многие структуры тела личинок были весьма слабо изучены. Не было и единой схемы описания их морфологии, а поэтому публикации по особенностям отдельных групп часто были почти не сравнимы. Изучение личинок было затруднено и тем, что таблиц для определения всех семейств и многих родов в бывшем СССР опубликовано не было.

Всё вышесказанное свидетельствует об актуальности и необходимости углубленных исследований по морфологии личинок, оценке весомости ранее предложенных и по поиску новых надежных дифференциальных признаков, составлению таблиц (для определения семейств, родов и отдельных видов) весьма необходимых практическим работникам - эпизоотологам, проводящим истребительные мероприятия и изучающим особенности премагинальных стадий блох. Подобные исследования способствуют и уточнению теоретических установок о родстве или близости и систематическом статусе отдельных групп этих паразитов.

Цель. Обобщение материалов по особенностям морфологии, отыскание новых надежных дифференциальных признаков, разработка систематики, составление таблиц для определения (всех описанных по личинкам блох) семейств и родов, представители которых обитают в СНГ, что определило постановку следующих задач исследования:

Задачи:

1. анализ и обобщение сведений об особенностях хетотаксии и форм склеритов тела личинок, отыскание новых надежных дифференциальных признаков для родов и видов на основе изучения ранее не достаточно исследованных структур;

2. составление нового морфологического очерка личинок блох и изготовление необходимых рисунков;

3. уточнение систематического положения отдельных групп блох;

4. составление таблиц для определения всех (описанных по личинкам) семейств и родов блох, представители которых обитают в СНГ и на сопредельных территориях;

5. характеристика (по личинкам) семейств и родов блох фауны СНГ и прилежащих регионов.

Научная новизна:

1) выявлены особенности строения яйцевого зубчика у представителей РиНас1ае и указаны другие дифференциальные признаки этого семейства (как от Тш^ёае, так и от других семейств);

2) показано, что по форме яйцевого зубчика род МеяорзуИа резко отличается от других представителей ЬерЬрэуШпае, что подтверждает указания А.И. Гончарова (1981) о необходимости отнесения его к трибе МеБОрБуШш;

3) доказано, что детали формы мандибулы у представителей некоторых родов {Ьер^рБуИа, ЮшсИпорхуИа, бывшего СегМоркуЫш бЛ. и др.) могут быть использованы и для дифференцирования отдельных видов, а не только родов, как считали ранее;

4) обосновано, что хетотаксия щетинок на верхней губе могут быть основой для дифференцирования некоторых видов;

5) установлено, что по длине внутренних щетинок в заднем ряду на голове род СНеИорЫЫъ резко отличается от других групп (в частности - от СаНорвуПа и др.), ранее относимых к СегаХоркуИш б. 1.;

6) показано, что по особенностям расположения щетинок у заднего края лобного щитка можно надежно дифференцировать многие семейства и роды блох;

7) указаны ошибки, допущенные при описании личинок некоторыми авторами. Впервые приведены рисунки отдельных частей личинок ГгоШорБуШа, РагайохорхуИт, С1гае1ор8у11а и других родов и видов.

8) составлен новый очерк морфологии личинок (в который включены десятки новых дифференциальных признаков), позволяющий надежно дифференцировать роды и семейства блох по особенностям личинок, а также дифференцировать роды блох крыс и горного суслика. Морфология и хетотаксия личинок в целом подтверждают схему подразделения отряда на семейства, но не совпадают с подразделением отряда на 6 (или большее число) надсемейств;

9) доказано, что личинки ксЬпорБуНлёае по форме яйцевого зубчика близки многим ЬерШрБуШпае, часть РагаёохорзуШпае - к СегаШрЬуШёае, а личинки нескольких родов Ctenophthalmidae весьма сильно отличаются друг от друга;

10) НуБЫскорБуИа га1рае резко отличается от видов подрода НуБКосегаБ, что подтверждает н