Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и жизненный цикл CRITHIDIA BOMBI GORBUNOV, 1987 (KINETOPLASTIDA, TRYPANOSOMATIDAE)

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и жизненный цикл CRITHIDIA BOMBI GORBUNOV, 1987 (KINETOPLASTIDA, TRYPANOSOMATIDAE)"

СА1ПСГ-ПЕТЕРЕУРГСКИЙ ГОСУДАРСТВЕННЫЙ УНИВЕРСИТЕТ

На правах рукописи УДК 593.576.893..161.13

ГОРБУНОВ Петр Станиславович

МПРФОЛОГШ И ЖИЗНЕННЫЙ ЦИКЛ СЫНИВХА ВОШ31 СОИВШГОУ, 1987 (КТНЕ Т0Р1АЗ Т1Б А, ТЮГРАНОЗОМАМБАЕ)

03.00.08 - Зоология

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой стенеии кандидата биологических наук

Санкт-Петербурх' - 1992

Работа выполнена на кафедре зоологии Российского государственного педагогического университета имени А.И.Герцена

Научный руководитель:

доктор биологических наук, профессор К.М.СУХАНОВА Официальные оппоненты:

доктор биологических наук, профессор Т.А.ГИНЕВДНСКАЯ кандидат биологических наук Л.О.ФРОЛОВ

Ведущее учреждение: Институт Цитологии АН СССР »с

Защита состоится »1992 г. в э часов

на заседании специализированного совета К. 063.57.14 пп присуждению ученой степени кавдидата биологических наук в государственном Санкт-Петербургском университете по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская наб., д. 7/9, био-лого-почвеннкй факультет, ауд. 133.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ш. А. 1,1.Горького Санкт-Петербургского государственного университета.

Автореферат разослан 1992 г.

Учении секретарь специализированного Совета

кандидат биологических наук В.А.ЛУХТАНОВ

ОНДАЛ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность темы. В отличие от медоносных пчел (Apis meiiifera ) паразитофауна шмелей (род ВошЪиз ) изучена до сих пор недостаточно даже у наиболее распространенных яцдов в природе. Шмели в семействе Пчелиные ( Apidae ) представляют сравнительно небольшую группу видов, значение которых в природе огромно. Питаясь нектаром и пыльцой цветковых растении, они опыляют большинство плодовых деревьев и ягодных кустарников, технических и масличных культур, корковых бобовых трав, особенно клевера, лекарственных и декоративных растений. Экономический эффект опыления сельскохозяйственных . культур определяется повышением их урожайности и семенной продукции, в чем, среди насекомых-опылителей, большая роль принадлежит шмелям.

Поэтому в настоящее'время, когда природа подвержена интенсивному воздействию антропогенных факторов, .необходимо всестороннее изучение биологии шмелей и познание их паразитофауны представляет одну из актуальных и практически значимых проблем. В течение последних лет значительно снизилась численность шмелей в природе, что особенно заметно в зонах культурного земледелия. Основными причинами этого служат: распашка целинных и залежных земель, где было много гнезд шмелей и нор грызунов, с которыми экологически связаны шелк; ежегодное выкашивание луговой растительности, уничтожающее ценные медоносные растения и надземные гнезда шмелей; массовый выпас скота; экологически, неправильное использование инсектицидов, уничтожающих не только вредную, но и полезную энтомофауну. Все эти антропогенные факторы уже оказали свое негативное действие и продолжают влиять на уменьшение численности шмелей, а также на уменьшение числа их видов. Ряд-шмелей находятся на грани вымирания и занесены в Красную Книгу СССР (Гребенников, 1984).

Неблагоприятное воздействие на шмелей оказывают хищники, использующие их в качестве пищи (piath , IS34; Cumber , 1949; Pouvreau , I974;Alford , 1975). Сокращение численности шмелей происходит и под действием паразитов. К ним относятся три вида простейших: жгутиконосец Leptomonas зр. , грегарина Gre-garinu sp. и микроспоридия Ilosema apis и Nosema bombi (pen-

tham> Porter , 1914; Betts , 1920; Free , Butler , 1959; skou et al. , 1963; Medier , 1966; Dörntlein , Heng , 1970; Гробов, 1972 и другие). К патогенным паразитам шмелей относится нематода- Sphaerularia bombi, КЛ6Щ Locustacarus buchneri И насекомые Cnnops flavipes , Senotaihia fricuspis ( Cumber , 1949; Pouvreau , 1962; Chmielewski , I97I;p0inar , Laan , 1972; Д1-ford , 1975).

Среди многочисленных паразитов шмелей наименее изучены простейшие, что может быть обусловлено многими причинами, к числу которых относятся трудности нахождения гнезд шмелей в природе, мелкие размеры простейших, затруднения в подборе методик и условий для осуществления исследований.

Малая степень изученности простеиших шмелей на тоне важного значения этих перепончатокрылых общественных насекомых в природе и деятельности человека свидетельствует об актуальности настоящего исследования и определяет его новизну.

Цель и задачи исследования. Первоначальной целью настоящего исследования явилось определение видового состава эндо-паразитических простейших шмелей, однако результаты полного паразитарного исследования показали, что они заражены только жгутиконосцами И микроспоридиями. Микроспоридия Nosema Ъ о rabí паразит малышгиевых сосудов шмелей достаточно подробно изучен ранее, жгутиконосец Crithidia bombi не изучен. Поэтому основной целью настоящего исследования явилось изучение морфологии и жизненного цикла эццопаразитического жгутиконосца Crithidia bombi Gorbunov , 1987 из пишеварительного тракта шмелей. Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:

1. Определить видовой состав эвдопаразитических простеиших шмелей, распространенных в Ленинградской области.

2. ИзуЧИТЬ МОрфОЛОГИЮ И ЖИЗНбЩШЙ ЦИКЛ Crithidia bombi эндопаразитического жгутиконосца шмелей с применением различных методик, необходимых для исследования с помощью светоопти-ческого и электронного микроскопов.

3. Установить основные закономерности в системе взаимоотношении bombi - шмель И 0. bombi - nosema bombi - шмель, определить возмогший патогенный эффект этих эндопаразитов на организм хозяина.

4. Создать шмелепасеку па территории агробиостанции РГПУ им. А.И.Гердена с целью использования ее в качестве экспериментальной базы для изучения фауны и биологии шмелей, а также видового состава и жизненных циклов эндопаразитических простейших.

Научная новизна. Впервые изучен ввдовой состав эндопаразитических простейших шмелей Ленинградской области. Обнаружен НОВЫМ ДЛЯ Науки ВИД ЖГуТИКОНОСЦеВ Crithidia bombi Gorbunov 1987, дано подсобное описание его морфологии, прослежен полный жизненный цикл и установлена зависимость течения его от сезонов года. Экспериментально доказана возможность воспроизведения жизненного цикла этих жгутиконосцев при заражении шмелей в лвбораторных условиях. Установлены основные закономерности взаимоотношений в системах: с. bombi - шмель, с. bombi- и. Ъот-Ы - шмель.

Практическая ценность работы. Результаты и выводы, диссертации расширили ранее существовавшие представления о фауне низших трипаносоматид. Они важны для решения проблемы адаптации просгейшх в условиям обитания в организме беспозвоночного хозяина, для решения вопросов о структуре популяции и критериев вида у агамно размножающихся простейших.

Материалы диссертации могут быть использованы в преподавании курсов зоологии беспозвоночных, протозоологии, энтомологии, для написания курсовых и дипломных работ студентов.

Созданная шмелепасека на территории агробиостанции РГПУ может быть использована как база для экспериментальных исследований, а также в системе микрозаказников по охране полезной энтом'офауны Российской Федерации.

Апробация работы и публикации. Результаты диссертационного исследования доложены на заседаниях кафедры зоологии РГПУ им. А.И.Герцена в 1986-1992 гг., на Всесоюзной научной конференции "Герценовские чтения" в РГПУ (1987-1990 гг.), на Всесоюзном симпозиуме "Проблемы охраны и рационального использования полезных насекомых" (Москва, декабрь 1985 г.), на научной конференции молодых ученых Научно-исследовательского института пчеловодства (Рыбное, март 1987 г.), на Всесоюзной

конференции зоологов педагогических институтов (Махачкала, ок-■ тябрь 1990 г.), на семинаре кафедры зоологии беспозвоночных Санкт-Петербургского университета (Санкт-Петербург, февраль 1992 г.). ^

По теме диссертации опубликовано 8 работ.

Структура и обьем диссертации. Диссертация состоит из введения, обзора литературы по теме диссертации, материала и методики, 2 глав результатов, обсуждения, выводов и списка литературы. Работа изл'ожена на vS5 страницах, из которых основной текст занимает но машинописных страниц. Работа иллюстрирована 29 рисунками, фотографиями, "Ч- таблицами, Список дитературы включает \*)о названии, из них на иностранных языках.

ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ В настоящее время у членистоногих обнаружено более 130 ввдов низших трипаносоматид, относящихся к 6 родам из них около 100 видов у насекомых. Большинство ввдов низших трипаносоматид, известных в настоящее время, приурочено к Diptera и Hemiptera , Фауна трипаносоматид из других насекомых, в том числе И Hymenoptera изучена ПЛОХО (Lotmar, 1946; Langridge, Me ühee , 1967; Wallace , 1966; Подлипаев, 1982, 1985, 1986;По-длипаев, Фролов, 1987.; Фролов, Малышева, 1989; Фролов, Скарла-то, 1991 и др.).

Жгутиконосцы семейства Trypanosomatidae в своем жизненном цикле проходят несколько стации, различающихся морфологически (амастиготы, промастиготы, хоаномастиготы, эпимастиготы, опистомастиготы). Ъ любом из известных жизненных циклов низших трипаносоматвд можно проследить довольно сходную картину. Различия наблюдаются в частностях: месте локализации, . размножении, в месте и способе образования цист и т.п. Общим же во всех случаях являются: два цикла эндогенной агломерации (первый при заселении кишечника, второй при цистообразовании).продолжительные контакты с тканями хозяина (локализация на поверхности кишечного эпителия или проникновение в его толщу) и образование цист ílfenyon , 1926; Me ühee , Hanson , 1962; Clark et al. , 1964; Фролов, 1987; Подлипаев, Фролов, 1987).

Морфология видов семейства Trypanosomatidae отличается

(

шсокой консервативностью. Наблюдается сходство основных черт строения различных видов и даже родов семейства (vickerman , Preston t 1976).

Основным местом локализации низших трипаносоматид в насекомых-хозяевах служит пищеварительная система. Топография локализации жгутиконосцев в пределах кишечника достаточно разнообразна (v/ailace; ( 1966). D кишечнике насекомых жгутиконосцы могут находится в свободном состоянии или прикрепляться к клеткам кишечного эпителия. Но степени сложности можно выделить несколько типов прикрепления трипаносоматид к элителию кишечника, покрытого щеточной каемкой: вплетение ундулиподии жгутика в толщу микроворсииок, вплетение между ворсинками с помощью ыутика, который образует на своем конце локальное расширение с отростками, изменение ундулиподии жгутика путем сильного расширения И укорачивания (Tiov.-.ton et al. , 1981; Tieszen et al., I9B6; Фролов, Скарлато, 1988, 1989). Вне пределов кишечника жгутиконосцы обнаружены в гемолимФе, слюнных желэзах, редко в яичниках и других органах ( Gibbs t 1951, 1957; Wallace . 1966; Фролов, 1987).

Большинство трипаносоматцд обладает сложным жизненным циклом, в течение которого они интенсивно размножаются. Как правило, размножение проходит путем продольного бинарного деления. Конечные этапы жизненных циклов низших трипаносоматид, протекающие в организме их хозяев, связаны с формированием расселительных стадии. Имеющиеся в литературе данные позволяют предположить, что расселительные стадии низших трипаносоматид могут быть как свободные, сохраняющие подвижность особи (ciark et ai.t 1964; Фролов, 1987), так и специализированные расселительные стадии - цисты (McGhee , Hanson, 1962; Фролов, 1987; Prasad f Kalavati , 1987; Подлипаев, I9S8; Tieszen^et al. , 1989; Фролов, Скарлато, 1990).

Заражение хозяев низшими трипаносоматидаки может осуществляться следующими способами: инокуллтивным, контаминативным и посредством трансовариальнои передачи от материнского организма к потомству. Наибольшее распространение у низших трипаносоматид получил контаминативный способ заражения, связанный с формированием специализированных стадий жизненного цикла, ус-

тойчивых к воздействию внешних факторов ( Gibbs , 1947, 1950; Мс Ghee .Hanson , 1962; Фролов, 1987). Стабильность этого способа обеспечивается теми или иными особенностями биологии хозяев. Непрерывность жизненного цикла чаще связана с насекомыми, зимующими на имагинальной стации (Фролов, 1987; Фролов, Малышева, 1989).

Для изучения видового состава, жизненных циклов и путем заражения шмелей паразитическими простейшими большое значение .имеет знание биологии этих насекомых. Обзорная работа по биологии шмелей с привлечением более 600 наиболее существенных и приоритетных публикаций выполнена В.Г.Радченко (1989) и дает наиболее полное представление о жизни этих насекомых. Широкую известность получила практика организации в нашей стране и зарубежом микрозаповедников для охраны полезных насекомых, которые хорошо зарекомендовали себя в качестве ре-фугиумов дикой флоры и фауны. Наблюдения показывают, что многие виды шмелей можно не только сохранять в районах интенсивного . земледелия, но и увеличивать их роль, как опылителей бобовых культур, создавая искусственным путем шмелепа-секи, не требущие больших затрат (Гребенников, 1973, 1975; Горбунов, 1987, 1990).

МАТЕРИАЛ И ■ МЕТОДИКА

Настоящая работа выполнена по материалам, собранным ь период с 1985 по 1990 год. Полевые исследования проводились на территории агробиостанции РГПУ им. А.И.Герцена в поселке Вырица Ленинградской' области.

Сбор перепончатокрылых насекомых проводили традиционными энтомологическими методами. Изучение зараженности насекомых протозойными паразитами проводили не позднее чем через 1-2 часа после их отлова. Вскрытие проводили под бинокулярным микроскопом. Отдельные органы насекомых помещали в микроаквариумы с физиологическим раствором и последовательно изучали под микроскопом. В случае обнаружения паразитов в каком-либо органе, из всех остальных органов данной особи шмеля изготавливались мазки. После высушивания на воздухо мазки фиксировали метанолом I0G$ и окрашивали по Гимза.

Изучение морфологии клетки жгутиконосцев проводили с по-

мощью гистологических методик (Пирс, 1968; Булычев и др.,1974). Для приготовления ультратонких срезов жгутиконосцев отпрепарированный кишечник помещали в смесь глутаральдегида и тетраоки-си осмия на какодилатном буфере с конечными концентрациями соответственно 1%, 0.5%, 0.07 М с последующей дофиксацией в 1%-нои тетраокиси осмия. После обезвоживания и -заливки материала в смесь эпона с арадцитом по общепринятой методике получали срезы на ультрамикротоме ъкв - III и просматривали в просвечивающем электронном микроскопе JEM - 100 СХ II.

Экспериментальная расшифровка жизненных циклов простейших проводилась в естественных и лабораторных условиях.

Осуществление настоящего исследования потребовало "придание экспериментальной базы - небольшой щмелепасеки на территории агробиостанции РГПУ им. А.И.Герцена в поселке Вырица Ленинградской области (Горбунов, 1990).

Статистическая обработка материала выполнена на случайных выборках, включавших не менее 30 экземпляров насекомых. Сравнение средних значений проводилось по критерию Стьюдента при уровне значимости Р«0.01 (Лакин, 1990).

РЕЗУЛЬТАТЫ . И ОБСУЖДЕНИЕ Морфология Crithidia ЪотЪх на разных стадиях жизненного цикла

Исследование с. ЪотМ с'применением разнообразных цитологических и экспериментальных методик показало, что это новый для науки вид низших трипаносоматид, обнаруженный у шмелей

Bombua hypnorum , В. terrestris f В. hortorum , В; silvarum, з. lapidarius , в. pascuorum , обитающих в Ленинградской области (Горбунов, 1987).

От известных видов жгутиконосцев, обнаруженных у перепончатокрылых семейства Apidae , С. ЪотЫ отличается по ряду морфологических признаков и месту локализации.

В тонком отделе задней кишки [шмелей, с; ЪотЫ представлен несколькими типами особей: жгутиковые или хоаномастиготные формы (хоаномастиготы) и безжгутиковые или амастиготные формы ■ (амастиготы). Хоаномастиготы в свою очередь, образуют три отличающиеся друг от друга группы особей: свободные одиночные хоаномастиготы, яссоциаты и неподвижные, прикрепленные к поверхности клеточного эпителия, хоаноыяститотн. Все эти гриппы

регулярно чередуются в жизненном цикле критвдий (оис. Т).

Наибольшее таксономическое значение имеют свободные хоа-ноыастиготы, именно им присущи все морфологические признаки, характеризующие данный вид. К числу таких признаков относится грушевидная форма тела с глубоким воронковидным жгутиковым резервуаром и одним двигательным жгутиком. Кинетопласт расположен вблизи ядра (рис. 2)\ Размеры тела (средние, М+м, мкм, в скобках максимальные и минимальные): длина 5.6-0.18 (6.3-4.9), ширина 2.9*0.10 (3.2-2.1), свободная часть жгутика 5-8, ядро 1.3*0.06 (1.4-1.2), кинетопласт 0.4±0.02, расстояние от переднего конца до центра ядра 4.1*0.06 (4.9-3.5), от заднего конца 1.7*0.05 (2.1-1.4), от переднего конца до кинетопласта 3.3^и?14 (4.9-2.1), от кинетопласта до ядра 1.3*0.08 (2.1-0.7), ядерный индекс 2.5Х0.08 (3.3-1.7), кинетопластный индекс 2.8*0.16 (5.0-1.2).

Структура поверхности тела с. ЪотМ сходна с таковой других трипаносоматид. На всех стадиях жизненного цикла тело покрыто плазмалеммой с хорошо развитым гликокаликсом. Поверхность тела неровная, складчатая, складки поверхности образованы за счет инвагинаций, иногда довольно глубоких. Такая структура поверхности особенно сильно выражена у особей, прикрепленных к поверхности кишечника. Прикрепление к поверхности кишечника с образованием полудесмосом, а также друг к другу с помощью десмосомоподобных структур, препятствует их выведению во внешнюю среду вместе с фекалиями шмелей (рис. 3).

В тонком отделе.задней кишки зараженного шмеля развивается многочисленная популяция прикрепленных хоаномастигот, покрывающих сплошным "ковром" его стенки. В тесной связи с развитием прикрепительных структур находится морфо-функциональное изменение жгутикового аппарата. Во многом оно сходно с изменениями, уже известными для других видов низших трипаносоматид. Благодаря большому числу складок и выростов цитоплазмы проксимального участка жгутика сильно изменяется форма и размеры жгутикового резервуара. Свободный, дистальный конец ундулипо-дии расширяется и распластывается по поверхности кутикулы кишечника. В местах контакта жгутика с кутикулой развиваются по-лудесмосомы (рис. 3). Жгугик прикрепленных хоаномастигот трансформируется в прикрепительный аппарат, что представляет одну

из адаптивных особенностей этого вида. ■ -

В строении жгутикового аппарата представляется необычным отсутствие В и С микротрубочек у одней из кинетосом c.bombi . которые заменены электронно-плотным материалом. По-видимому, у этого жгутиконосца происходитрецукция кинетосомалышх оле-ментов, как это имеет место у микрогамет споровиков (schoiu-zeck _ 1979), Корешковая система с. ЪошЫ представлена вентральным 4-5 микротрубочковым корешком, укрепляющим хгутико-вый резервуар. Этот корешок, по-видимому, представляет основу дающую начало всем микротрубочкам цитосделота (Gorbunov Kaipov f 1992). Подобная картина характерна для ближайших родственников кинетопластвд - эвгленовых (Карпов, 1990).

В отличие от свободных и, особенно, прикрепленных хоано-мастигот, амастиготы, не имеющие двигательного жгутика, обладают шаровидным телом: длина I.72-0.II мкм (2.86-1.66), ширина I.48-0.13 мкм (I.67-1.34), ядро 0.5-0.7 мкы. Лишенные активного движения амастиготы, находящиеся в просвете тонкого и толстого отделов задней кшши, пассивно двигаются за счет перистальтических сокращении стенки этих отделов и вместе с фекальными массами выводятся во внешнюю среду. Отсутствие жгутика и гладкая поверхность с хорошо развитым слоем гликокалик--са представляют адаптивные признаки, которые способствуют беспрепятственному выводу-амастигот из организма хозяина и выполнению их основной функции - обеспечению непрерывности жизненного цикла путем заражения новых особей шмелей.

Структура цитоплазмы и ядра с. bombi на всех этапах жизненного цикла сходна с другими видами низших трипаносоматид (Vickennan , Preston , 1976; Малышева, Скарлато, 1989; ФРолов, Скарлато, 1990). Однако структура цитоплазмы c.bombi имеет свои особенности. К ним относятся количество, размеры, форма и функциональная активность огранелл цитоплазмыУ хоанома-стигот слабо развита эндоплазматическая сеть и много свободных рибосом. Митохоццрион типичен для трипаносоматид по своей ультраструктуре. Он содержит большое количество пластинчатых крист. Аппарат Гольджи представлен одной диктиосомой, сократи--тольная вакуоль одна, в цитоплазме тлеются мелкие электронно-плотные тельца, функция которых пока не выяснена.

Рпс. I. Схема жизненного цикла жгутиконосца СгЗЛМсНа ЪотМ

. Обозначения к рисункам: а - аксонема, аг - аппарат Гольджи, аж - амастигота, асж - ас-социат свободных хоаномастигот, бжк - безжгутиковая кинетосома, втк - вентральный жгутиковый корешок, ж - жгутик, жк - жгутиковая кинетосома, жр - жгутиковый резервуар, к - кинетопласт, лв - липидное включение, лвжр - латеральное впячивание жгутико-еого резервуара, м - рукава митохондриона, мз - медовый зобик, мкт - микротрубочки, мс - мальпигиевы сосуды, мт - гликолисомы, пж - прикрепленные хоаномастиготы, пк - просвет кишки, пт - параксиальный тяж, р - рибосомы, сж - свободные хоаномастиготы, ср - средняя кишка, тлк - толстая кишка, тнк - тонкая кишка, пд - полудесмосома, фш - фибриллярная "шпора", хк - хитиновая кутикула, цж - цитоплазма жгутика, эк - эпителий кшгачника, эпс - эндоплазматическая сеть, я - ядро, яд - ядрышко.

Рис. 2. Схема ультратонкой организации хоаномастигот ЖГуТИКОНОСЦа Crithidia bombi

хоаномастигот, прикрепленных к эпителию кишечника

у С. ЬдтЪх не удалось обнаружить значительных запасов резервных веществ: полисахаридов типа гликоген, нейтральных липидов и белковых грунул. Вероятно, что эти энергетические вещества синтезируются и быстро утилизируются, не образуя скоплений.

Интерфазное "ядро с. ЪотЪх по своей ультоаструктуре сходно 13 ядрами других трипаносоматид ОДскеппап , Ргез-Ьсш, ТЭ76; Эсагга^ еЬ а1., 1987; Зсаг1а1;о , 1989; Скарлато и др., 1990). Этому виду свойствен только один тип агамного размножения -бинарное деление хоаномастигот. Деление осуществляется на стадии свободных хоаномастигот, делятся также особи в составе ас-социатов.

Особенности биологии СгИМсНа ЬотЫ

Зъязненныи цикл С.ЪотМ адаптирован к жизненному циклу его хозяина - шмеля. Он завершается в кишечнике одной особи. Развитие популяции протекает только в теплое время года, максимум развития популяций падает на середину лета и в составе их можно видеть все формы особей критидии, свойственные их жизненному циклу: свободные хоаноыастиготы, их ассоциать*, прикрепленные к стенке кишечника хоаномастиготы и амастиготы. Сезонную непрерывность жизненного цикла обеспечивает самка-основательница гнезда. В кишечнике зараженной самки находятся прикрепленные хоаномастиготы в течение всего зимнего сезона, чем усиливается их значение в сохранении вида в природе.

Изменение экстенсивности заражения шмелей с. ЪогаЫ в разные периоды теплого сезона изучены на одной виде - вотЬив разсиогит. в Ленинградской области этот вид шмелей наиболее многочисленный и более, чем другие виды подвержен заражению жгутиконосцами (табл. I). Весной экстенсивность заражения невысокая, равная 15"Ъ% и она поддерживается самками, которые после зимнего периода приступают к закладке новых гнезд. Затем, в течение летнего периода, экстенсивность зараженности самок остается без существенных'изменении и равна 15-18?. В течение лета у в. разсиогит экстенсивность зараженности значительно увеличивается за счет рабочих особей. Максимальные значения зараженности относятся к июлю - до 50%. В августе в семье шмелей появляются самцы и молодые оашш при уменьшении

Таблица I

Экстенсивность инвазии шмелей разных видов жгутиконосцем Crithidia bombi'и микроспоридиейнозета bombi

Вид шмелей Число исследованных насекомых Зараженные шмели (в %)

С. bombi U» bombi

В. pascuoi'um 887 26.4 3.2

В. hortorum 203 18.7 3.9

В. hypnorum 154 17.5 3.3

В. terrestris 207 17.4 6.3

В. silvarum 65 16.9 3.1

В. lapidarius 153 10.5 1.9

Bombus ssp. 1669 27.1 3.5

числа рабочих особей, и за счет их поддерживается уменьшающаяся к осени экстенсивность зараженности шмелей, равная для самок 25 и для самцов 15.5$.

Пути и способы заражения шмелей С.bombi изучены еще не полностью. Но убедительно показано, что заражение обеспечивается амастиготами - цистоподобными особями, которые выводятся во внешнюю среду, представляя расселительную экзогенную Фазу жизненного цикла. Экспериментальные исследования проведенные в нашей работе, показали возможность алиментарного пути заражения шмелей цистоподобными формами с.bombi . Этот путь заражения достаточно хорошо доказан.

Критидии обнаоужены только в пищеварительной системе имаго шмелей. Личинки и куколки заражения не имеют. Постоянным местом обитания всех форм с.bombi , которые характеризуют жизненный цикл данного вида, служит тонкий отдел задней кишки. Однако их цистоподобные формы, попадающие в организм шмеля через ротовое отверстие вместе с пищей, встречаются в передних отделах пищеварительной системы и в ректуме, откуда они выводятся во внешнюю среду Еместе с фекалиями шмелей.

Другие виды эндопаразитических простейших пищеварительной системы шмеля также имеют определенные места обитания, nosema

ЪотМ _ ¡¿лкроспоридия, обнаруженная у шмелей Ленинградской области, обитает только в мальпигиевых сосудах и ее споры выводятся наружу через заднюю кишку шмелей (табл. I). Стабильность мест обитания простейших в кишечнике не случайна и свидетельствует о том, что хозяин - шмель и обитатели его кишечника прошли длительный по времени путь сопряженной эволюции. Б процессе эволюции у с.Ъотьаыработались четко выраженные приспособления к обитанию в тонком отделе задней кишки, эпителий которой покрыт слоем кутикулы.

Важное значение имеет вопрос о специфичности с. ЪотЫ по отношению к хозяину. Критидии обнаружены у 6 видов рода вош-Ьиз. Паразитирование у разных видов шмелей не изменяет жизненного цикла, места локализации критидии в кишечнике. Все эти данные подтверждают принадлежность критидии, паразитирующих у разных хозяев к одному виду с.ЪопМ , обладающему достаточно широкой, специфичностью в пределах рода ВошЪиз . Феномен широкой специфичности, свойственен ряду паразитических простейших, в частности, низшими трипаносоматцдам. и представляет одно из присоблонии, направленное на распространение и сохранение вица в природе.

Судить о каком-либо патогенном воздействии С.ЪотМ на организм хозяина нет достаточных оснований. Если патогенное воздействие 1Соэета ЬотМ выражено довольно отчетливо и хорошо известно, то каких-либо симптомов болезни шмелей при наличие в кишечнике далее очень многочисленных популяций критвдий пока ее обнаружено.

ВЫВОДЫ

I. Результаты подробного изучения морфологии и ультраструктуры и жизненного цикла СпШ<11а ЬотМ йогЪипо'у, 1987 показали, что это новый для науки вид. С.ЪотМ эндопаразитиче-СКИй жгутиконосец шмелей В.раБсиогит , В.ЬохЧогит , В.Ьурпо-гиш, В. 1еггез-1:г18 , В.аЦуагит , В .1ар1(1аг1из , распространенных в Ленинградской области. Место локализации С.ЪотМ в организме шмелей - тонкий отдел задней кишки.

* 2. Жизненный цикл С.ЪотМ протекает в одном хозяине и включает две фазы: хоаномастиготы и амастиготы. Хоаномастиготы (свободные, в составе ассоциатов и прикрепленные к стенке ки-

шечника) представляют эндогенную часть жизненного цикла. Периодически они трансформируются в амастиготы, которые выводятся во внешнюю среду и представляют экзогенную часть жизненного цикла. Амастиготы - цистоподобные, расселителыше стадии.

3. Для хоаномастигот характерна отчетливо выраженная тенденция к развитию прикрепительных структур, препятствующих преждевременному выводу их из кишечника хозяина. Прикрепительные структуры выражены в форме складок, выростов поверхности тела, с помощью которых хоаномастиготы образуют плотные контакты друг с другом, прикрепляются к стенке кишечника с помощью образования полудесмосом. Двигательный жгутик изменяет свою основную функцию движения' и трансформируется в органеллу прикрепления. Развитие прикрепительных структур - один из важнейших адаптивных признаков с.ЪотЫ к эндопаразитическому существованию в кишечнике шмеля. Амастиготы приспособлены к бес--припятственному еыводу во внешнвюсреду вместе с фекалиями хозяина.

-4. Хоаномастиготы с.ЪошЫ размножаются только агамным путем,который представлен бинарным делением материнской особи на две дочерних. Амастиготы к размножению не способны.

5. Моногенетический жизненный цикл С.ЪотМ сопряжен с жизненным циклом шмелей. Сезонную непрерывность жизненного цикла критидии обеспечивает самка-основательница гнезда. В течение зимнего сезона в кишечнике зараженной самки находятся прикрепленные форш хоаномастигот, которые весной дают начало развитию новой популяции критвдш.

6. Заражение шмелей с.ЬошЫ пооисходит с помощью амаст'и-гот (цистопо.добшх форм), которые выводятся во внешнюю среду и попадают в пищеварительную систему новых особей хозяев вместе с пищей! Заражены критидиями только имаго шмелей.

7. С.ЪотМ обладает широко« специфичностью к хозяевам в пределах рода ВотЪиа , что представляет одну из важнейших форм адаптаций, направленных на сохранение и распространение вида в природе.

8. Критидии, вероятно, не наносят ущерб хозяйку. Гибель шмелей наблюдается только при паразитировании Иоаеша ЪотЫ или совместно!; инфекции жгутиконосцев и микроспоридии.

ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ ОПУБЛИКОВАНЫ СЛВДУКШЕ РАБОТЫ

1. Лептомоноз шмелей // Материалы X конф. Украинского общества паразитологов. - Киев: Наук, душа, 1986. - С. 151.

2. Протозойные заболевания перепончатокрылых насекомых семейства Пчелиные // ЛШИ им. А.И.Герцена. Л., 1986. - 16 с. Деп. в ВИНИТИ 27.03.86 JS 2082-В86.

3. Эвдопаразитические жгутиконосцы рода Crithidia (Trypanosomatidae, Zoomastigophorea ) кз Пк-иеваритель-кого тракта шмелей // Зоол. к. - 1987. - Т. 66. - Вып. 12. -С. 1775-1780.

4. Тем кто разводит шмелей // Пчеловодство. - 1987. -№ 10. - С. , 29.

5. Эндопаразитические жгутиконосцы из кишечника шмелзй // Наблюдения и эксперименты в природе. - Омск, 1990. - С. 3-9.

6. Микроспоридия Hosema bombi паразит ыальпигиевых сосудов шмелей // Региональные эколого-фаунистические исследования как научная основа фаунистического мониторинга, охраш и рационального использования животных: Тез. совещ. зоологов пед. ин-тов. - Курск, I9S0. - С. 15-17.

7. Изучение биологии общественных насекомых на летней полевой практике по зоологии беспозвоночных // Материалы Всесоюзного научно-метод. совещания зоологов педвузов. - Махачкала, 1990. - С. 36-37. .

8. Ecology and ultrastructure of a parasitic flagellate, Crithidia bombi Gorbunov, I9B7, from the alimentary tract of bumblebees // J. Ecol. Parasitol. - 1992. - H 2. -3. В соавторстве.

Бесплатно

Подписано к печати 15.04,92. Заказ 82. Тираж 1 СЮ. Объём 1,0 п.л.

РТП РГПУ им. А.И.Гериеиа. 191188, С.-Петербург, Мойко,48.