Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Фауна шмелей и основные паразитарные заболевания их в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации

ВАК РФ 03.00.19, Паразитология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Мунтян, Евгений Олегович

ВВЕДЕНИЕ.

ГЛАВА 1. ЭКОЛОГО-ФАУНИСТИЧЕСКАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА ШМЕЛЕЙ В ЦЕНТРАЛЬНОМ РАЙОНЕ НЕЧЕРНОЗЕМНОЙ ЗОНЫ РФ.

1. ОБЗОР ЛИТЕРАТУРЫ.

1.1. Биология шмелиной семьи.

1.2. Трофические связи шмелей.

1.3. Узурпация гнёзд, шмели-кукушки (р. РяПкугш).

1.4. Степень изученности фауны шмелей центрального Нечерноземья РФ и сопредельных территорий.

Введение Диссертация по биологии, на тему "Фауна шмелей и основные паразитарные заболевания их в центральном районе Нечерноземной зоны Российской Федерации"

Актуальность темы. Шмели (род Bombus) играют важную роль в опылении большинства плодовых, ягодных, технических и масличных культур, кормовых трав, особенно клевера, лекарственных и декоративных растений. В последние годы, благодаря созданию технологии круглогодичного разведения шмелей, этих насекомых стали использовать и для опыления культур закрытого грунта (огурцов, томатов, перцев и баклажанов и др.). Экономический эффект опыления определяется высокой скоростью работы шмелей на цветках, повышением урожайности и семенной продукции сельскохозяйственных растений и высоким качеством плодов.

Поэтому в настоящее время, в условиях интенсивного воздействия антропи-ческих факторов, всестороннее изучение фауны и экологии шмелей и познание их па-разитофауны представляет одну из актуальных и практически значимых задач. Однако фауна шмелей многих географических районов остается недостаточно изученной. К их числу относится и центральный район Нечерноземья РФ, где последние крупные исследования фауны шмелей проводились более 70 лет назад (А. С. Скориков, 19226; А. Н. Казанский, 1925). Вместе с тем, в течение последних лет численность шмелей в природе, особенно в зонах культурного земледелия, значительно снизилась. Основными причинами этого являются: ежегодное скашивание луговой растительности, лишающее шмелей кормовой базы и уничтожающее надземные гнезда шмелей, массовый выпас скота, неправильное и интенсивное использование инсектицидов. Это влияет не только на количественный, но и на качественный состав фауны шмелей. В настоящее время ряд видов находятся на грани вымирания и занесены в Красную книгу (статус II категории).

Негативное влияние на природные популяции шмелей, а также на искусственно выведенные колонии, оказывают и инвазионные заболевания. В отличии от медоносных пчел (Apis mellifera) паразитофауна шмелей до сих пор слабо изучена даже у наиболее распространенных в природе видов. Из инвазионных заболеваний наибольшую опасность для имаго шмелей представляют нематода Sphaerularia bombi, клещ Locustacarus buchneri и личинки мух семейства Conopidae (D. V. Alford, 1969; R. W. Husband, 1969; G. O. Poinar, P. A. Van Der Laan, 1972; Y. Maeta, R. P. Macfarlane, 1993;

О. Ф. Гробов, 1996; О. Ф. Гробов, А. Н. Сотников, 1998а и др.). В центральном Нечерноземье РФ эпизоотология заболеваний, вызываемых этими паразитами, практически не изучена.

Цели и задачи исследований. Целью настоящего исследования явилось изучение современного состояния фауны, основных черт экологии шмелей центрального Нечерноземья РФ и наиболее опасных паразитозов их с последующей разработкой практических рекомендаций по сохранению шмелей в природе, профилактике и мерам борьбы с их основными паразитозами в условиях промышленного разведения шмелей. Достижение поставленной цели потребовало решения следующих задач:

1. Выяснение видового состава шмелей центрального района Нечерноземья

РФ.

2. Изучение современного обилия шмелей и структурных изменений фауны шмелей под воздействием антропических факторов за последние 70 лет.

3. Выяснение местообитаний шмелей в природных и антропогенных ландшафтах, изучение видового состава шмелей и условий их обитания в городах центрального района Нечерноземья РФ.

4. Изучение трофических связей шмелей с культурными растениями и возможностей использования шмелей как опылителей.

5. На основе анализа литературы и собственных исследований разработать практические рекомендации по сохранению и увеличению видового состава и численности шмелей в природных ландшафтах и городах.

6. Исследование паразитофауны имаго шмелей и изучение эпизоотологиче-ских особенности сферуляриоза, локустакароза и физоцефалеза, а также видового состава форезирующих на матках шмелей клещей во Владимирской, Ивановской, Костромской и Ярославской областях.

Научная новизна. Уточнен видовой состав шмелей центрального района Нечерноземья РФ, констатируются его изменения за последние 70 лет. Впервые обнаружены 4 вида шмелей. Составлены кадастр шмелей и карты распространеия шмелей на основе наших сборов, в том числе 6 видов, занесенных в Красную книгу, на территории центрального Нечерноземья РФ. Изучено современное обилие шмелей на исследованной территории, что позволило выделить 12 редких видов, несомненно, нуждающихся в охране. Впервые изучен видовой состав шмелей и условия их обитания в городах центрального Нечерноземья. Изучение связи шмелей с культурными растениями позволило выявить 7 видов шмелей - особенно перспективных опылителей сельскохозяйственных культур.

Впервые изучен видовой состав паразитов имаго шмелей во Владимирской, Ивановской, Костромской и Ярославской областях. Изучены эпизоотологические особенности сферуляриоза, локустакароза и физоцефалеза шмелей на исследованной территории. Определен видовой состав форезирующих на матках шмелей клещей.

Практическая ценность. Проведенные фаунистические и экологические исследования позволили разработать практические предложения по охране и увеличению численности шмелей в природе.

На основе изучения видового состава и местообитаний шмелей в городах предложены меры их охраны и возможности использования шмелей как биоиндикаторов уровня загрязнения среды.

Полученные данные о редких видах шмелей могут быть использованы при обсуждении о занесении этих видов в Красную книгу.

Выявление перспективных опылителей культурных растений позволит более успешно использовать их для получения необходимой семенной продукции.

Полученные данные об особенностях эпизоотологии сферуляриоза и локустакароза послужили основой для предложения мероприятий по диагностике и профилактике этих заболеваний в условиях лабораторного разведения шмелей с целью опыления культур закрытого грунта.

Данные о распространении паразитозов на исследованной территории переданы в лабораторию шмелеводства совхоза "Тепличный" г. Иваново.

Сведения об экологии, фауне шмелей и паразитофауне их могут быть включены в лекционные курсы и использоваться во время полевых практик студентов биологических и ветеринарных факультетов высших учебных заведений.

Детерминированные диссертантом экземпляры шмелей экспонируются в зоологическом музее Ивановского ГУ и в коллекции кафедры паразитологии Ивановской ГСХА.

Апробация работы и публикации. Материалы диссертации доложены на XI Съезде Русского энтомологического общества (г. Санкт-Петербург, 23-26 сентября 1997 г.), научно-практической конференции "Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве" и на заседании Ивановского отделения РЭО (г. Иваново, 1999 г.).

По теме диссертации опубликовано 9 работ, которые отражают основное содержание диссертации.

На защиту выносятся следующие положения:

1. Современное состояние фауны и сравнительно-зоогеографическая характеристика шмелей центрального района Нечерноземья РФ.

2. Структурные изменения фауны шмелей центрального района Нечерноземья РФ за последние 70 лет.

3. Биотопическая приуроченность шмелей. Фауна шмелей агроценозов.

4. Видовой состав и структура фауны шмелей городов центрального Нечерноземья РФ.

5. Эпизоотологические особенности сферуляриоза, локустакароза и физоцефа-леза шмелей на территории центрального Нечерноземья РФ.

6. Мероприятия по охране и увеличению численности шмелей в природе.

7. Мероприятия по диагностике и профилактике паразитозов шмелей.

Объем и структура работы. Диссертация изложена на 212 страницах машинописного текста, содержит 43 таблицы, 56 рисунков. Состоит из введения, 2 глав, выводов и практических предложений. Приложение содержит карты ареалов шмелей на территории России, кадастр и карты распространения шмелей в центральном районе Нечерноземья РФ. Список литературы включает 231 название, в том числе 95 на иностранных языках.

Заключение Диссертация по теме "Паразитология", Мунтян, Евгений Олегович

ВЫВОДЫ

1. В центральном районе Нечерноземья РФ выявленная фауна шмелей и шмелей-кукушек представлена 29 видами, из которых 4 вида (В. schrencki F. Мог., В. argillaceus Scop., В. pomorum Pz., В. proteus Gerst.) нами зарегистрированы для данной территории впервые. В фауне района найдено 6 видов (В. muscorum F., В. subbaicalensis Vogt, В. schrencki F. Мог., В. argillaceus Scop., В. pomorum Pz., В. proteus Gerst.), внесенных в Красную книгу.

2. Комплекс видов шмелей центрального района Нечерноземья РФ слагается из 4 видов - широко распространенных в Палеарктике, 14 видов - западнопалеаркти-ческих, 6 видов - бореальных европейско-сибирских и 1 средиземноморского вида.

Основу фауны составляют западнопалеарктические виды, (48,27% видов и 62,4% особей). Все виды шмелей относятся к 5 ландшафтно-фаунистическим группам: таежные шмели (5 видов - 1,14% населения); шмели лесной зоны (10 видов - 48,5% населения); лесостепные шмели (6 видов - 26,7% населения); степные шмели (2 вида - 5,72% населения) и шмели, широко распространенные (2 вида - 18% населения).

3. По своему относительному обилию современная фауна шмелей центрального района Нечерноземья РФ состоит из: локально встречающихся, повсюду редких видов (3 вида - 0,029% населения); повсеместно распространенных, но редких видов (9 видов - 2,13% населения); повсеместно распространенных редких или обычных видов (4 вида - 5,85% населения); повсеместно распространенных обычных видов (1 вид - 2,23% населения); повсеместных локально многочисленных видов (5 видов -30,64% населения) и повсеместно многочисленных видов (3 вида - 59,14% населения). Редкость 4 видов связана с их распространением на границе их естественных ареалов. За последние 70 лет уменьшилась численность 5 видов шмелей. 4 ранее известных вида (В. consobrinus Dhlb., В. patagiatus Nyl., В. sporadicus Nyl., В. serriscuama F. Мог.) в настоящее время не зарегистрированы. Тенденции изменения структуры фауны шмелей центрального района Нечерноземья РФ проявляются в исчезновении таежных и расширении ареалов и численности лесостепных и степных видов.

4.Наиболее разнообразна фауна шмелей в биотопах открытых пространств (16 видов). В комплекс видов, предпочитающих лесные биотопы, входят 6 видов шмелей. 3 вида являются эврибионтами. В городах отмечено 20 видов шмелей. Основу городских популяций шмелей составляют 4 урботолерантных вида (В. lapidarius L., В. agrorum F., В. lucorum L., В. derhamellus Kirby) - 74,6% населения.

5. В условиях центрального района Нечерноземной зоны РФ шмели чаще всего посещают клевер посевной, вику посевную, люцерну посевную, люпин многолист-ный. Посевы клевера посещают 13 видов шмелей, 6 из которых (В. agrorum F., В. equestris F., В. derhamellus Kirby, В. hortorum L., В. distinguendus F. Мог., В. subterraneus latreillellus Kirby) в значительной степени могут обеспечивать его семенную продукцию.

6. Шмели-кукушки в фауне центрального района Нечерноземья РФ представлены 4 видами. В общих сборах они составляют 10,88%. Все виды пситирусов ветречаются на изученной территории повсеместно, один вид обычен, остальные многочисленны.

7. В центральном районе Нечерноземной зоны РФ основными паразитами имаго шмелей являются нематоды Sphaerularia bombi, клещи Locustacarus buchneri, личинки мух Physocephala spp.

8. Сферуляриоз поражает маток 11 видов шмелей и самок шмелей-кукушек в период с апреля по июнь. ЭИ колеблется от 2,56±1,7% до 41,0+7,4%, ИИ составляет 129 экз. Наиболее часто поражаются сферуляриозом холодолюбивые и умеренно-теплолюбивые виды - В. hypnorum L., В. lucorum L., В. agrorum F., В. lapidarius L., В. terr es tris L.

9. Локустакароз регистрируется у имаго 7 видов шмелей в течение всего периода активности насекомых в природе. ЭИ колеблется от 2,3±1,6% до 22,9+2,0%, ИИ -1-10 экз. яйцепродуцирующих самок клеща. Максимальная инвазия наблюдается у В. terres tris и В. lapidar ius.

10. В центральном районе Нечерноземья РФ личинки мух Physocephala spp. поражают 12 видов шмелей. Физоцефалы встречаются у имаго шмелей в период с начала июня по начало августа. ЭИ колеблется от 7,14+3,4% до 69,13+5,1%. Наиболее интенсивно заражены - В. derhamellus Kirby, В. terrestris L., В. hypnorum L., В. agrorum F., В. lucorum L., B. lapidarius L., B. distinguendus F. Mor.

11. В окрестностях г. Иваново на матках шмелей 12 видов форезируют 7 видов клещей (Parasitus fucorum, Hypoaspis (Pneumolaelaps) marginepilosa, H. (P.) bombicolens, H. (P.) hyatty, H. (H.) krameri, Scutacarus acarorum, Kuzinia laevis). ЭФ колеблется от 2,44% до 87,8%, ИФ составляет 1-91 экз.

ПРАКТИЧЕСКИЕ ПРЕДЛОЖЕНИЯ

1. Нами составлен "Кадастр шмелей и шмелей кукушек центрального района Нечерноземной зоы РФ" (см. Приложение б), в котором приводятся данные о местах находок, численности, некоторых сторонах биологии и экологии обнаруженных нами видов. Для каждого вида составлены карты распространения по изученной террито

-нории. Материалы кадастра могут быть использованы при обсуждения о занесении в Красную книгу редких и сокращающих свою численность видов шмелей, проведении лекционных и практических занятий в вузах.

2. Для обеспечения необходимой семенной продукции сельскохозяйственных растений, в первую очередь кормовых бобовых трав, необходимо проведение мероприятий, направленных на сохранение видового состава и увеличение численности шмелей, естественных опылителей растений, в природе:

- сохранение в местах культурного земледелия участков с луговой растительностью, являющихся местом гнездования шмелей;

- ограниченное использование инсектицидов на полях и запрещение обработки инсектицидами окружающих их территорий (опушек леса, лесозащитных полос, склонов оврагов, обочин дорог, участков луговой растительности), а также нектароносов в период цветения;

- отказ от распашки земель вдоль лесополос, автомобильных и железных дорог, а также отказ от выпаса скота на этих территориях;

- создание микрозаповедников в местах массового гнездования шмелей, в особенности редких видов.

3. Технология искусственного разведения шмелей при достаточном экономическом обосновании может быть использована для опыления культур открытого грунта (кормовых бобовых трав, плодовых, ягодных культур и др.). Однако для опыления растений с глубоким расположением нектара в цветках культивируемый вид В. 1егге8Ы8 использоваться не может, так как является короткохоботным видом-"оператором". Для этой цели необходима коррекция технологии разведения для длиннохоботных видов, способных развивать крупные колонии (около 100 особей). Среди таких видов, по нашему мнению, наиболее подходят для искусственного разведения В. agrorum и В. йегкатеИш. Вместе с тем, разведение таких редких видов, как В. соп/шш, В. тасиИ<1ог51$, В. яоШШаШ, В. ттсогит, В. 5иЪЪа1са1ет15, В. ротогит, будет способствовать повышению разнообразия местной фауны шмелей.

4. В условиях лабораторного разведения шмелей значительный вред наносят такие инвазионные заболевания, как сферуляриоз и локустакароз. В лабораторных условиях, где отсутствует контакт с почвой, нематода 5". ЬотЫ не развивается, однако сферуляриоз может снижать эффективность ежегодного отлова маток В. 1егге$1г1$ в природе, особенно в районах наиболее неблагополучных по этому заболеванию. Клещ Ь. Ъискпеп интенсивно развивается в искусственных условиях, ослабляя шмелиные семьи и снижая их опылительную способность. Поэтому необходимо проводить пара-зитологическое исследование маток шмелей в районах их вылова. Исследование следует проводить в первые две-три недели после вылета маток из мест зимовок (в центральном районе Нечерноземья РФ матки В. ¿егге^то покидают места зимовок в середине-конце апреля). На основании полученных данных необходимо составлять карты, отражающие уровень пораженности шмелей указанными заболеваниями. Эти мероприятия позволят производить отлов маток в наиболее благополучных районах и тем самым повысят процент выловленных маток, способных основать колонии.

В процессе разведения колоний необходимо проводить регулярные паразито-логические исследования на обнаружение локустакароза. Пораженные локустакаро-зом семьи должны изолироваться от здоровых, крайне ослабленные, не осуществляющие фуражировки - уничтожаться.

2.2.5. Заключение

В результате проведенного исследования на территории центрального Нечерноземья РФ выявлено три заболевания имаго шмелей: сферуляриоз, локустакароз и физоцефалез.

Наиболее опасным для природных популяций шмелей паразитом является нематода БрНаегШапа ЬотЫ, поскольку, она паразитируя в полости тела шмелей, приводит к гибели значительного числа маток-основательниц весной. В некоторых районах пораженность шмелей сферуляриозом достигает 41,0±7,4%, почти вполовину сокращая численность популяций этих высокоэффективных опылителей. Кроме того, как показали наши исследования, сферуляриозом поражаются В. а^огит, В. коПогит, В. (Изйщиепйш, которые в силу своей длиннохоботности являются лучшими опылителями красного клевера, а также В. /е/те^га, разводимый в искусственных условиях для опыления культур закрытого грунта.

Физоцефалез оказывает меньшее влияние на природные популяции шмелей, несмотря на то, что в ряде районов ЭИ шмелей этими паразитами достигает 69,13±5,1%. Дело в том, что физоцефалез встречается в период с начала июня по начало августа и поражает преимущественно рабочих особей и самцов шмелей. Появившиеся у ряда видов шмелей в начале августа молодые матки ведут скрытный образ жизни и практически не инвазируются физоцефалами. За весь период исследований нам не удалось наблюдать ни одной инвазированной физоцефалезом матки шмеля. Вместе с тем, уничтожая большое число рабочих особей, физоцефалез приводит к значительному снижению уровня опыления как диких, так и культурных растений и, как следствие, снижению урожая в семеноводстве.

Нами не были зарегистрированы случаи гибели шмелей от локустакароза в природе. Отмечено, что в южных районах страны (Краснодарском крае и Волгоградской области) ЭИ шмелей Ь. Ъискпеп гораздо ниже, чем в центральных (А. Н. Сотников, В. А. Пономарев, Е. О. Мунтян, 1998). Это можно объяснить тем, что степень поражения особей Ь. Ъискпеп определяется прежде всего длительностью контактов пораженных особей со здоровыми внутри гнеда. Это подтверждается при ЭИ локустака-розом отловленных в природе особей и разводимых в лабораторных условиях. Последние на протяжении двух месяцев находятся в садках в тесном контакте друг с другом и не летают. В таких семьях степень поражения L. buchneri может достигать

100% при интенсивности инвазии {■ до 24 половозрелых самок и более на особь). Кро- У ме того, в подтверждение зависимости ЭИ от степени контакта между особями говорит тот факт, что на исследованной нами территории пораженность локустакарозом рабочих особей (11,4%) выше, чем самцов (5,3%). В естественных условиях южных районов, в силу климатических условий, рабочие особи находятся вне гнезда значительно больше времени, чем в центральных и северных районах, следовательно, и уровень ЭИ локустакарозом южных популяций шмелей ниже. На степень инвазирова-ния шмелей L. buchneri может влиять плотность шмелей в данной местности, наличие мест зимовок маток, смена маток в гнезде, численность шмелей-кукушек. Кроме того, в биоценозах южных районов, по-видимому, существуют растения, вырабатывающие акарицидные вещества, которые с нектаром и пыльцой в достаточном количестве потребляются шмелеями.

Роль клещей - нидиколов шмелиных гнезд - еще слабо изучена. Однако негативное воздействие клещей, форезирующих на матках шмелей, очевидно. Нами были отмечены матки-основательницы, на которых форезировали до 152 экз. клещей разных видов. Такие матки шмелей ослабляются и часто, не основывая гнезд, погибают. Наши исследования выявили 7 видов форезирующих на шмелях шмелей, относящихся к семействам Acaridae, Parasitidae, Laelaptidae.

Библиография Диссертация по биологии, кандидата биологических наук, Мунтян, Евгений Олегович, Иваново

1. Алексеев В. А. Изучение шмелей в опытном хозяйстве Ярославского НИИ животноводства и кормопроизводства. В кн.:Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск, 1982, - С. 105-110.

2. Алпатов В. В. Погода, шмели, пчёлы и урожай красного клевера // Календарь русской природы. Кн. 1. - 1948, - С. 283 - 293.

3. Ананьева С. И. Видовой состав шмелей Рязанской области // Тез. док. между-нар. научно-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. - 1996. -С.5.

4. Андреев И. И. Об опылении растений шмелями. М.: Россельхозиздат. - 1950. -С. 41-45.

5. Ащеулов В. И., Качкин М. В., Пономарев В. А., Рупасов П. И., Мочалов А. Т., Гробов О. Ф., Сотников А. И., Батуев Ю. М., Гузева Л. Н., Коновалова Т. В.,

6. Сычев М. М., Вередченко Б. В. Методические рекомендации по промышленному производству и использованию шмелиных семей. Иваново. - 1998. - 28 с.

7. Бейко В. Б., Березин М. В. Пчелиные (АРОГОЕА) как индикаторы антропогенных воздействий в городских экосистемах // Экологическое нормирование: проблемы и методы. М.: ВНИИ охраны природы. - 1992. - С. 16-17.

8. Белевитин Р. Ю. Редкие виды шмелей Тамбовской области // Тезисы док. ме-ждунар. научно-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. -1996. - С. 9-10.

9. Березин М. В., Березина Н. В., Захваткин Ю. А. Видовой состав шмелей -опылителей клевера в учебно-опытном хозяйстве "Михайловское" // Изв. ТСХА. Вып. 1. - 1987. - С. 185-191.

10. Березин М. В. Шмелеводство в России новые проблемы и перспективы // Тез. док. междунар. науч.-прак. кон. "Экология и охрана пчелиных". - г. Рыбное. -1996, - С. 11.

11. Березин М. В., Бейко В. Б., Березина Н. В. Аназиз структурных изменений населения шмелей (ВотЬиз, Ар1с1ае) Московской области за последние 40 лет. // Зоол. ж. 1996. - Т. 75. - Вып. 2. - С. 212-221.

12. Благовещенская Н. Н. Основные виды пчелиных-опылителей люцерны в Ульяновской области. Автореф. дисс. Зоол. ин-т АН СССР. - Л. - 1954. - 22 с.

13. Благовещенская Н. Н. Фауна и биология пчелиных Ульяновской области // Тез. докл. IV съезда Всесоюзн. энтомол. общ. М. -Л., Изд-во АН СССР. -1959. - С. 22-24.

14. Богатырев Н. Р. Влияние антропогенной нагрузки на численность и видовой состав шмелей в парках Новосибирска // Антропогенные воздействия на сообщества насекомых. Новосибирск: Наука. - 1985. - С. 128-134.

15. Бойко А. К. Сенотаиниоз пчел. Киев: Урожай, - 1967. - 131 с.

16. Боднарчук Л. И. Привлечение и разведение одиночных пчел и шмелей. // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. Сб. науч. тр. - Новосибирск .- 1982. - С. 56-58.

17. Борисовский А. С. Материалы по физической географии Ивановской области //Иваново. 1968. - 102 с.

18. Бутовский Р. О. Дикие пчелиные СССР и их охрана // Редкие и нуждающиеся в охране животные. М.: ЦНИЛ Главохоты РСФСР. 1989. - С. 154-160.

19. Бэкер Э., Уартон Г. Введение в акарологию. М.: Изд. Ин. лит. - 1955. -476 с.

20. Веприков П. П. Урожай семян красного клевера в зависимости от приемов его возделывания и условий опыления. М.: ВАСХНИЛ, 1936.-С. 1-159.

21. Вовейков Г. С. Естественная смена самок в семьях шмелей. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1953. - 23 с.

22. Вовейков Г. С. Разведение шмелей в целях опыления красного клевера. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1954. - 75 с.

23. Голубева Г. В. , Никишина Е. Ф. Редкие насекомые Ярославской области // Тез. докл. Всесоюзн. сов. по проблеме кадастра и учета животного мира. -Уфа. 1989, - С. 15.

24. Голубева Г. В. Энтомофауна пчелиных заповедных территорий Калужской области // Тезисы док. междунар. научно-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. - 1996. - С. 24-25.

25. Горбунов П. С. Морфология и жизненный цикл Crithidia ЪотЫ Gorbunov, 1987 (Kinetoplastida, Trypanosomatidae) // Автореф. соиск. уч. ст. канд. биол. наук. Ст.-Петербург, 1992. - 18 с.

26. Гребенников В. С. Мои шмели // Пчеловодство. 1972. - №7. - С. 22-23.

27. Гребенников В. С. Охрана и усиление популяций диких опылителей в условиях пригорода. В кн.: Фауна и экология членистоногих Сибири. - Новосибирск. - 1981. - С. 29-32.

28. Гребенников В. С. Заселение шмелями искусственных гнездовий в микрозаповеднике под Новосибирском // Насекомые-опылители сельскохозяйственных культур. Новосибирск. - 1982. - С. 119-124.

29. Гребенников В. С. Шмели опылители клевера. - М: Россельхозиздат. - 1984. - 120 с.

30. Гринфелъд Э. К. Насекомые опылители красного клевера. - Изд. АН СССР. -1954. - 64 с.

31. Гринфелъд Э. К. Работа опылителей на люцерне // Вестн. Ленингр. ун-та. -1956. С. 15-19.

32. Гринфелъд Э. К. Разведение и использование шмелей на красном клевере. -М. Л.: Изд. АН СССР. 1978. - 55 с.

33. Гришина Е. М. Пчелиные (Hymenoptera, Apidae) опылители белого клевера (Trifolium repens) в Среднем Приобье. - В кн.: Природные ресурсы Сибири. -Томск. - 1977. - С. 57-60.

34. Гробов О. Ф. Клещ, паразитирующий в трахеях шмелей // Пчеловодство. -1974. №9. - С. 32.

35. Гробов О. Ф., ГузеваЛ.Н., Чернов К. С. Болезни и вредители пчел-листорезов и шмелей. Рукопись. 1982. - 181 с.

36. Гробов О. Ф., Коновалова Т. В., Зимина Л. В., Столбов Н. М., Палевич С. М., Пашаян С. А., Смирнов А. М., Луганский С. Н. Методические рекомендации по изучению миазов полезных перепончатокрылых. -М. 1988. - 36 с.

37. Гробов О. Ф. Клещи: паразиты пчел и вредители их продукции. М.: Росаг-ропромиздат. - 1991. - 89 с.

38. Гробов О. Ф. Локустакароз шмелей // Ветеринария. 1996. - №1. - С. 28-31.

39. Гробов О. Ф., Сотников А. Н. Сферуляриоз шмелей // Ветеринария. 1998а. -№9. - С. 39-42.

40. Гробов О. Ф., Сотников А. Н. Причины неудач при разведении шмелей // Ветеринарная газета. 19986. - №15. - С. 5.

41. Губанов И. А., Киселёва К. В., Новиков В. С., Тихомиров В. Н. Определитель сосудистых растений центра европейской России. М: Изд. " Аргус ". - 1995.

42. Губин А. Ф. Опыление красного клевера и пути клеверного семеноводства. -М. 1933. -331 с.

43. Губин А. Ф. Ближайшие задачи опыления сельскохозяйственных растений при помощи опыления насекомыми // Сб. Опыление сельскохозяйственных растений. М. - 1956. - С. 3-13.

44. Губин А. Ф., Халифман И. А. Опыление сельскохозяйственных растений пчелами. М. - 1954. - С. 3-31.

45. Данков А. И. Шмели и другие опылители клевера в связи с культурой его в Тульской губернии. В кн.: Сельское хозяйство и лесоводство. - Петроград. -1917.-254 с.

46. Долгов JI. А. Особенности биологии шмелей, заселяющих искусственные гнёзда // Насекомые опылители сельскохозяйственных культур. - Сб. науч. тр. - Новосибирск. - 1982. - С. 83-86.

47. Зимина Л. В. Новые сведения о паразитических связях конопид (Díptera, Conopidae) // Зоологический журнал. 1968. - Т. 47. - Вып. 5. - С. 780-781.

48. Зимина Л. В. Physocephala truncata (Díptera, Conopidae) паразит медоносных пчел в Туве // Зоологический журнал. - 1973. - Т. 52. - №11. - С. 1732-1733.

49. Елъшин С. В., Каратаев А. Б., Юферев Г. И. Редкие насекомые Кировской области // Изучение редких животных в РСФСР. Сб. науч. тр. М. 1991. - С. 25-30.

50. Ефремова 3. А., Сысолетина Л. Г. Материалы по фауне шмелей степной зоны Среднего Поволжья. Научн. тр. Куйбыш. пед. ин-та. - 1980. - С. 25-28.

51. Ефремова 3. А. Трофические связи шмелей в Поволжье. В кн.: Экология опыления растений. Пермь, Изд-во Пермск. ун-та. - 1984. - С. 59-66.

52. Ефремова 3. А. Фауна и экология шмелей и шмелей-кукушек (ВотЬмя и Ряикугш, Нутепор1ега, Ар1с1ае) Поволжья. Автореф. дис. соиск. степ. канд. биол. наук. - Москва. - 1985. - 24 с.

53. Ефремова 3. А. Шмели (ВотЬш, Ар1(1ае) антропогенных ландшафтов Среднего и Нижнего Поволжья // Бюл. Моск. о-ва испыт. природы. 1986. - Т. 91. -Вып. 3. - С. 71-73.

54. Исаев В. А., Мунтян Е. О. К изучению фауны шмелей (ВотЬш, АРГОАЕ) центрального Нечерноземья // Проблемы энтомологии в России. Сб. науч. тр. -С.-Петербург. 1998. - Т. 1. - С. 172-173.

55. Исаев В. А., Мунтян Е. О. Анализ структурных изменений фауны шмелей (ВотЬш, АРГОАЕ) Ивановской области за последние 70 лет // Экологические проблемы Окско-Волжского региона. Сб. науч. тр. Ковров. - 1998 (в печати)

56. Казанский А. Н. Шмелиное население Иваново Вознесенской губернии. Его видовой состав, порайонное распределение и хозяйственное значение // Труды губернского научного общества краеведения. - 1925. - Вып. 3. - С. 68-92.

57. Конаков Н. П., Писарева Ю. Н. Баланс шмелей в связи с общим балансом опылителей красного клевера в окрестностях г. Воронежа за ряд лет // Тр. Воронеже. Гос. ун-та. 1938. - Т. X. - Вып. III. - С. 125-175.

58. Красная книга СССР. М.: Лесная промышленность. - 1984. - Т. 1. - С. 1392.

59. Кузьмина Е. Г. Шмели как опылители красного клевера. Экология, систематический обзор и работа на клевере // Тр. центр, гос. заповедника флора и фауна. Запгиз. - Смоленск. - 1935. - С. 67-82.

60. Купчикова Л. М. Роль шмелей в опылении красного клевера в условиях южной части Коми АССР. Автореф. дисс. - Л. - 1953. - 13 с.

61. Купчикова Л. М. Опыление красного клевера шмелями в Коми АССР // Тр. Коми фил. АН СССР. 1954. - Вып. 2. - С. 122-125.

62. Купчикова Л. М. Гнездование шмелей в Коми АССР // Энтомол. обозр. 1959. -Т. 38,-№3.-С. 540 - 545.

63. Купчикова Л. М. Шмели Коми АССР и их питание // Тр. Коми фил. АН СССР. 1960. - №9. - С. 34-35.

64. Курочкин А. А. К вопросам о точной оценке работы шмелей как опылителей красного клевера // Изв. по прикладной энтомологии. Л. - 1930. - Т. IV. -Вып. 2, - С. 471-482.

65. Кушнир Л. Г. Получение семян красного клевера // Пчеловодство, 1978. № 10.-С. 12-13.

66. Лакин Г. Ф. Биометрия. М.: Высш. шк. - 1980.- 291 с.

67. Лыков В. А. Пчелиные Пермской области // Тез. док. межд. науч.-прак. конф. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. - 1996, - С. 44-46.

68. Малышев С. И. Дикие опылители на службе у человека. -М. -Л.: Наука. -1963. 68 с.

69. Мельниченко А. Н. К экологии опылителей раннецветущих растений. Киев. -1931. - 45 с.

70. Мельниченко А. Н. Местоположение клеверно-семеноводных участков в связи с местообитанием шмелей // Материалы к изучению природы. Зап. обл. фауна и экология. Запгиз, Смоленск. - 1934. - С. 45-48.

71. Мельниченко А. Н. Шмели-опылители клевера и возможности управления их жизнедеятельностью в хозяйственных целях. Бюлл. Моск. общ-ва испытателей природы, отд. биол. - 1948. - Т. 56, - Вып. 6. - С. 13.

72. Мельниченко А. Н. Полезащитные лесные полосы и размножение полезных и вредных животных для сельского хозяйства // Изд. Моск. о-ва исп. природы. -М. 1949. - 15 с.

73. Мельниченко А. Н. Создание конвеера цветения нектароносов в целях повышения медосбора и урожайности семян. Изд. Горьк. гос. ун-та. - 1950 а. - С. 23-26.

74. Мельниченко А. Н. Подгонка цветения семенников клевера к периоду косовицы как метод массового привлечения опылителей и поднятия урожайности клеверных семян // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы. 1950 б. - Отд. биол. -Вып. 1. - 25 с.

75. Мунтян Е. О. Анализ фауны шмелей Ивановской области // Тез. док. межд. науч.-прак. кон. "Экология и охрана пчелиных". г. Рыбное. - 1996. - С. 51-52.

76. Мунтян Е. О. Анализ фауны шмелей Ивановской области // Паразитарные и ассоциированные болезни животных и их профилактика. Сб. науч. тр. Иваново. - 1997а. - С. 96-98.

77. Мунтян Е. О. Влияние антропогенных факторов на экологию шмелей // Тез. док. междунар. науч.-прак. конференции "Актуальные проблемы химии и химической технологии". ИГХТА. - 19976. - С. 42-43.

78. Мунтян Е. О. Паразитофауна имаго шмелей (Bombus, Apidae) и шмелей-кукушек (Psithyrus, Apidae) Ивановской области // Экологическая паразитология. Сб. науч. тр. Иваново. - 1998. - С. 24-26.

79. Определитель насекомых европейской части СССР. М.: Изд-во АН СССР. -1978. - Т. III. - Ч. I. - С. 508-519.

80. Определитель обитающих в почве клещей (Sarcoptiformes). Изд. "Наука". -М. - 1975.

81. Определитель обитающих в почве клещей (Mesostigmata). Изд. "Наука". - М.- 1977.

82. Определитель обитающих в почве клещей (Trombidiformes). Изд. "Наука". -М. - 1978.

83. Осычнюк А. 3. Пчелиные (Apoidea) правобережной степи Украины. Авто-реф. дисс., Ин-т Зоол. АН СССР. - Киев. - 1955. - 13 с.

84. Павловский Е. Н. Методы ручного анатомирования насекомых. М. Л.: Изд. АН СССР. - 1957.- 235 с.

85. Панфилов Д. В. Насекомые опылители люцерны в Сталинградской области.- Автореф. дисс. соиск. уч. степ. канд. биол. наук. М. - 1952. - 13 с.

86. Панфилов Д. В. К экологической характеристике шмелей в условиях Московской области // Уч. зап. Мое. Гор. пед. инст. 1956 - Т. 61. - С. 467-484.

87. Панфилов Д. В. Шмели (Bombinae) Московской области // Уч. зап. Моск. гос. пед. ин-та. 1957а. - IXV. - С. 191-219.

88. Панфилов Д. В. Опыт реконструкции палеографии Северной Евразии в четвертичном периоде по материалам современной фауны шмелей. В кн.: Вопросы палеобиогеографии и биостатиграфии. - М.,Госгеолтехиздат. - 19576. -С. 97-106.

89. Панфилов Д. В. Некоторые данные о гнездовании и поведении шмелей ( Hymenoptera, Bombus ) // Бюлл. Моск. общ. испыт. природы, Отд. биолог. -1962. Т. 67. Вып. 3. - С. 38-44.

90. Панфилов Д. В. Шмели Московской области. М: Наука. - 1964. - С. 33-34.

91. Панфилов Д. В. Общий обзор населения пчелиных Евразии // Сб. тр. Зоол. музея МГУ. -1968. -Т. I. С. 207-208.

92. Панфилов Д. В. Население пчелиных на территории Советского Союза. -Докл. МОИП, отд. зоол. и бот. 1972. - С. 15.

93. Панфилов Д. В. Предварительные сведения о составе фауны шмелиных Московской области. М.: Наука. - 1988. - С. 68 - 71.

94. Панфилов Д. В., Зимина Л. В. Некоторые данные о гнездовом поведении шмелей (Hymenoptera, Bombus) // Бюлл. МОИП, отд. биол., т. I VII. 1962. -Вып. 3. - С. 38-44.

95. Панфилов Д. В., Россолимо О. Л., Сыроечковский Е. Е. К фауне и зоогеографии шмелей (Bombinae) Тувы // Изв. СО АН СССР. 1961. - С. 106-113.

96. Панфилов Д. В., Шемуршин В. Д., Юрцев Б. А. О сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике. Бюлл. МОИП, отд. биол. - Т. 65. - Вып. 3. - 1960.- С. 53-62.

97. Панфилов Д. В., Шамурин В. Ф., Юрцев Б. А. Еще раз о сопряженном распространении шмелей и бобовых в Арктике. Бюлл. МОИП, отд. биол. - 1963. - Т. 67. - Вып. 3. - С. 130-131.

98. Песенко Ю. А. Принципы и методы количественного анализа в фаунистиче-ских исследованиях. М., Наука. - 1982. - 288 с.

99. Плавильщиков И. И. Список видов насекомых, найденных на территории Мордовского государственного заповедника // Тр. Морд. гос. зап. 1964. -Вып. 2. - С. 105-134.

100. Пономарев В. А., Мунтян Е. О. Шмели эффективные опылители овощных культур // Актуальные проблемы науки в сельскохозяйственном производстве. Тез. док. науч. прак. кон. - Иваново. - 1997, - С. 118.

101. Пономарева А. А. О пчелиных (Hymenoptera, Apoidea) опылителях некоторых степных растений Центр. Казахстана // Энтом. обозр. - 1962. - Т. XI. -Вып. 1. - С. 76-82.

102. Попов В. В. К географическому распространению Psithyrus vestalis и Р. distinctus (Hym., Psithyridae). Энтомол. обозр. - 1927. - №1-2, - С. 128-132.

103. Попов В. В. Некоторые особенности географического распространения и варьирования Р. rupestris F. в связи с географическим распространением и варьированием рода Lapidariobombus II Зоол. ж. 1937. - Т. 16. - Вып. 4. - С. 664-686.

104. Попов В. В. Перепончатокрылые Hymenoptera. - В кн.: Животный мир СССР (зона пустынь). - 1948. - Т. 2. - С. 195-222.

105. Попов В. В. Перепончатокрылые Hymenoptera. - В кн.: Животный мир СССР (зона степей). - 1950. - Т. 3. - С. 214-268.

106. Попов В. В. Фауна пчелиных (Hymenoptera, Apidae) юго-западной Туркмении и ее ландшафтное распространение. // Тр. ЗИН АН СССР. 1952. - X. - С. 61-117.

107. Попов В. В. О фауне пчелиных (Hymenoptera, Apidae) южной части Западно-Казахстанской области // Тр. зоол. ин-та АН СССР. 1954. - Т. 16. - С. 353-373.

108. Попов В. В. Пчелиные, их связи с цветковой растительностью и вопрос об опылении люцерны. Энтомол. обозр. - 1956а. - Т. 35. - Вып. 3. - С. 382-396.

109. ИЗ. Попов В. В. Пчелиные опылители сельскохозяйственных культур. - В кн.: Опыление сельскохозяйственных растений и полезащитное лесоразведение. -М. - 19566. - С. 208-212.

110. Попов В. В. Перепончатокрылые Hymenoptera. - В кн.: Животный мир СССР. Т. V, - М.-Л. - 1958. - С. 318-351.

111. Радченко В. Г. Биология шмелиной семьи. Киев. - 1989. - 55 с.

112. Сапаев Е. А. Редкие и исчезающие виды жалящих перепонча токрылых Татарстана // Изучение редких животных в РСФСР. Сб. науч. тр. М. - 1991, - С. 32-35.

113. Скоршов А. С. Шмели Палеарктики. Часть 1. // Сев. обл. ст. защиты раст. -Т. 4. Вып. 1. - Петербург. - 1922 а. - 160 с.

114. Скориков А. С. Шмели Петроградской губернии // Фауна Петроградской губернии. 19226. - Т. 2. - Вып. 1. - 53 с.

115. Скориков А. С. Пчела, шмели и флора // Пчеловодное дело. М. - 1924. -№12. - С. 366-367.

116. Скориков А. С. К вопросу об опылителях красного клевера // Журн. Пчела и пасека. 1928. - №10. - Свердловск. - С. 374-377.

117. Скориков А. С. Современное состояние вопроса об опылении культур насекомыми // Тр. Зоол. ин-та АН СССР. 1936. - №4. - С. 1-70.

118. Соколов В. Е., Сыроечковский Е. Е. Кадастр животного мира задачи науки.// Вестн. АН СССР. - 1982. - №5. - с.44-50.

119. Сотников А. Н., Пономарев В. А., Мунтян Е. О. Некоторые данные о распространении локустакароза шмелей на территории России // Экологическая паразитология. Сб. науч. тр. Иваново. - 1998. - С. 41.

120. Сысолетина Л. Г. К изучению фауны шмелей Чувашии // Уч. зап. ЧГПИ, сер. биол. Вып. XIV. - 1962. -С. 23-26.

121. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей Кировской области. // Уч. зап. ЧГПИ сер. биол. Вып. 23. - Чебоксары. - 1967 б. - С. 1-15.

122. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей Чувашии // Уч. зап. ЧГПИ, сер. биол. -Вып. 23 Чебоксары. - 1967а. - С. 45-47.

123. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей тайги Среднего Поволжья. // Уч. зап. ЧГПИ сер. биол. Вып. 31. - Чебоксары. - 1970а. - С. 12-21.

124. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей лесостепной провинции Приволжской возвышенности. // Уч. зап. ЧГПИ сер. биол. Вып. 31. - Чебоксары. - 1970 б. - С. 22-35.

125. Сысолетина Л. Г. Фауна шмелей типичной лесостепи Заволжья. // Мат. науч. конф. зоологов Волжско-Камского края. Казань. - 1970в.

126. Сысолетина Л. Г. Шмели Среднего Поволжья. Автореф. соиск. степ. канд. биол. наук. - Казань. - 1971. - 15 с.

127. Тупикова Н. В., Комарова Л. В. Принципы и методы зоологического картографирования. М.: МГУ. - 1979. - С. 22-192.

128. Тупикова Н. В., Тесленко Е. В. Составление кадастрово справочных карт распространения видов. //Бюлл. МОИП. - 1967. - Т.72, - Вып.1. - 14 с.

129. Халифман И. А. Шмели и термиты. М.: Детская литература. - 1972. - 319 с.

130. Шалимов И. И., Бондарчук Л. И., Олифир В. Н. Регуляция кормодобывания и зачатки мобилизации особей для поиска корма у шмелей ( Hymenoptera, Apidae ) // Вест. зоол. 1980. - № 3. - С. 63-67.

131. Шалыганова О. Н. Растительный мир Ивановской области //Природа Ивановской области. Ярославль. - 1976. - 103 с.

132. Alford D. V. The biology and immature stages of Syntretus splendidus (Marshall) (Hymenoptera; Braconidae, Euphorinae) a parasite of adult bumble bees // Transactions Royal Entomol. Society of London. 1968. - 120(17). - P. 375-393.

133. Alford D. V. Sphaerularia bombi as a parasite of bumble bees in England // J. of Apiculural Research. 1969. - 8(1). - P. 49-50.

134. Alford D. V. The incipient stages of development of bumblebee colonies // Insect, sociaux. 1970. - Vol. 17. №1. - p. Ы0.

135. Alford D. V. Egg laying by bumble bee queens at the beginning of colony development//Bee World. 1971.-Vol. 52, № 1. - P. 11-18.

136. AlfordD. V. Bumblebees. London: Davis-Poynter, 1975. - 352 p.

137. Anasiewicz A. Observations on the bumblebees in Lublin // Ekologia Polska, 1971, 19, P. 401-417.

138. Bergstrom G., Appelgren M., Svensson B. G., AgrenL., Descoins C., Frerot В., Gallois M., Lettere M. Marking pheromones of Megabombus silvarum (L.) and M. ruderarius (Miiller) males (Hymenoptera: Apidae) // Apidologie. 1985. - Vol. 16, №1. - P. 57-68.

139. Brian A. D. Division of labour and foraging in Bombus agrorum Fabricius // J. Anim. Ecol. 1952. - Vol. 21, №2. - P. 223-240.

140. Brian A. D. Differences in the flowers visited by four species of bumblebees and their causes // J. Anim. Ecol. 1957. - Vol. 26, №1. - P. 69-96.

141. Calam D. H. Species and sex-specific compounds from the heads of male bumblebees {Bombus spp.) //Natur (Engl.). 1969. - Vol. 221, №5183. -P. 856-857.

142. Cameron S. A. Chemical signals in bumble bee foraging // Behav. Ecol. Sociobiol. 1981. - Vol. 9, №4. - P. 257-260.

143. Cederberg B. Evidence for trail marking in Bombus terrestris woikers (Hymenoptera, Apidae) // Zoon. 1977. - Vol. 5, №2. - P. 143-146.

144. Cederberg B. The role of trail pheromones in host selection by Psithyrus rupestris (Hymenoptera, Apidae) // Ann. entomol. fenn. 1983. - Vol. 49, №1. - P. 11-16.

145. Chmielewski W. The mites (Acarina) found on bumble bees (Bombus Latr.) and their nests // Ecologia Polska. 1971. - 19(4). - S. 57-71.

146. Cumber R. A. The biology of bumble-bees, with special reference to the production of the worker caste // Trans. Roy. Entomol. Soc. London. 1949a. - Vol. 100, Pt 1. - P. 1-45.

147. Cumber R. A. Bumble-bee parasites and commensals found within a thirty-male radius of London // Proceeding of the Royal Entom. Society of London. 1949b, -A 24. - P. 119-127.

148. Cumber R. A. Some aspects of the biology and ecology of bumblebees bearing upon the yields of red-clover seed in New Zealand // New Zealand J. Sci. Tech. (Wellington). 1953. - Vol. 34 B, №4. - P. 227-240.

149. Edwards-Anderka C. J. Ecology of the genus Bombus Latr. (Hymenoptera, Apidae) in southern Ontario with emphasis on pollen analysis // Msc Theses, Guelph University, Canada, 87 pp.

150. Eijnde J. Van Den, Vette N. Nosema infection in honeybees (Apis mellifera) and bumblebees (Bombus terrestris) // Proceedings of the Section Experimental and Applied Entomology of the Netherlands Entomological Society,1993,4,- P. 205-208.

151. Fantham H. B., Porter A. The pathogenicity of Nosema apis to insects other than hive bees // Annales Tropical Medecine et Parasitologic, 1913, 7, P. 569-579.

152. Fantham H. B., Porter A. The morphology, biology and economic importance of Nosema bombi n. sp., parasitic in various bumble-bees // Annales Tropical Medecine et Parasitologic, 1914, 8, P. 623-628.

153. Fisher R. M. Recognition of host nest odour by the bumblebees social parasite Psithyrus ashtoni (Hymenoptera: Apidae) // New York Entomol. Soc. 1983. - Vol. 91, №4. - P. 503-507.

154. Fisher R. M., Pomeroy N. Incipient colony manipulation, Nosema incidence and colony productivity of the bumblebee Bombus terrestris (Hymenoptera: Apidae) // Journal of the Kansas Entomological Society. 1989. - 62(4). - P. 581-589.

155. FontaC., MassonC. Analyse de l'équipement sensoriel antennaire du bourdon Bombus hypnorum L. // Apidologie. 1982. - Vol. 13, /N 3. - P. 247-263.

156. Free J. B. The division of labor within bumblebee colonies // Insect, sociaux. -1955. T. 2, №3. - P. 195-212.

157. Free J. B. The effect of social facilitation on the ovarial development of bumblebee workers // Proc. Roy. entomol. Soc. London. 1957. - Ser. A., Vol. 32, Pt 10/12.-P. 182-184.

158. Free J. B., Butler C. G. Bumblebees. London: Collins, 1959. - 208 p.

159. Fuller G. A., Plowright R. C. Nest defence by honey-daubing in the bumblebees Bombus griseocollis De Geer (Hymenoptera: Apidae) // Canad. Entomol. 1986. -Vol. 118, May. - P. 479-480.

160. Garofalo C. A. Bionomics of Bombus (Fervidobombus) morio. 2. Body size and lenght of life of workers // J. apicult. res. 1978. - Vol. 17, №3. - P. 130-136.

161. Goldblatt J. W., Fell R. D. Parasites and parasitization rates in bumble bee queens, Bombus spp. (Hymenoptera; Apidae), in southwestern Virginia // Environmental Entomology. 1984. - 13(6). - P. 1661-1665.

162. Haeseler V. Markferungsergebnisse und Beobachtungen an Völkern (insbesondere jungen Königinnen) von Bombus terrestris (Hym., Apidae) in Schleswig-Holstain (BRD) II Zool. Jahrb. Syst. 1974. - Bd 101. - S. 197-416.

163. Hasselrot T. B. Studies on Sweadish bumblebees (genus Bombus Latr.). Their domestication and biology // Opusc. entomol. Suppl. 17. Lund. 1960. - 192 p.

164. Hobbs G. A. Ecology of species of Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. II. Subgenus Bombias Robt. // Canad. Entomol. 1965. - Vol. 97, №2. - P. 120-128.

165. Hobbs G. A. Ecology of species of Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in southern Alberta. IV. Subgenus Fervidobombus Skorikov 11 Canad. entomol. 1966. - Vol. 98, №1. - P. 33-39.

166. Husband R. W. Bombacarus buchneri (Acariña; Podapolipodidae) in North America // Proceedings of the 2nd International Congress of Acarology. 1969. - P. 287-288.

167. Husband R. W., Sinha R. N. A revision of genus Locustacarus with a key to the genera of the family Podapolipidae (Acariña) // Annals of the Entomological Society of America. 1970. - 63(2). - P. 1152-1162.

168. Kullenberg B. Field experiments with chemical sexual attractants on aculeate Hymenoptera males. II // Zoon. 1973. - Vol. 1, Suppl. 1. - P. 31-42.

169. Lipa J. J., Triggiani O. Crithidia bombi sp n. a flagellated parasite of a bumblebee Bombus terrestris L. (Hymenoptera, Apidae) // Protozoologica. 1988. - 27 (3/4). - P. 287-290.

170. Lipa J. J., Triggiani O. A newly recorded neogregarine (Protozoa, Apicomplexa), parasite in honey bees {Apis mellifera) and bumble bees (Bombus spp.). // Apidologie, 1992, 23(6), P. 533-536.

171. Lipa J. J., Triggiani O. Apicystis n. gen., Apicystis bombi (Liu, Macfarlane & Pengel®, 1974) n. comb., a cosmopolitan pathogene of Apis and Bombus (Hymenoptera: Apidae). // Apidologie, 1995, 26, P. 528-530.

172. Liu H. J. Bombus Latr. (Hymenoptera: Apidae) in Southern Ontario: its role and factors affecting it // Msc Thesis, Guelph University, Canada. 1973. - 130 pp.

173. Liu H. J., Macfarlane R. P., Pengelly D. H. Mattesia bombi n. sp. (Neogregarinida: Ophryocystidae), a parasite of Bombus (Hymenoptera: Apidae). // Journal of Invertabrate Pathology, 1974, 23(2), P. 225-231.

174. Lundberg H., Svensson B. G. Studies on the behaviour of Bombus Latr. species (Hym., Apidae) parasitised by Sphaerularia bombi Dufour (Nematoda) in an alpine area // Norwegian J. of Entomol. 1975. - 22. - P. 129-134.

175. Müller H. Weitere Beobachtungen über Befruchtung der Blumen der Blumen und Insecten // Vern. des Nat. vereins. 1873. P. 198-268.

176. Mac far lane R. P. The nematode Sphaerularia bombi (Sphaerulariidae) and the mite Locustacarus buchneri (Podapolidae) in bumble bees queens (Bombus spp.) in New Zealand // New Zealand Entomologist. 1975. - 6(1). - P. 79.

177. Macfarlane R. P., Griffin R. P. New Zealand distribution and seasonal incidence of the nematode, Sphaerularia bombi Dufour, a parasite of bumble bees // New Zealand J. of Zool. 1990. - 17(2). - P. 191-199.

178. Macfarlane R. P., J. J. Lipa,H. J. Liu Bumble bee pathogens and internal enemies // Bee World, 1995, 76(3), P. 130-148.

179. Macfarlane R. P., Pengelly D. H. Conopidae and Sarcophagidae (Diptera) as parasites of adult Bombinae (Hymenoptera) in Ontario // Proceedings of the Entomol. Society of Ontario. 1975. - 165. - P. 55-59.

180. Maeta Y., Macfarlane R. P. Japanese Conopidae (Diptera); their biology, overall distribution, and role as parasites of bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Japanese Journal of Entomology. 1993. - 61(3). - P. 493-509.1. V V

181. Maj J. Cmelaci v CSR. Ceskoslovenska academia zemedelskych ved ve statnim zemedelskem Makladotelstvi-Praha, 1959. - 170 s.

182. Mcivor C. A. Nosema diseases of the bumble bee Bombus terrestris L. // Msc theses. Massey University, New Zealand. - 1990. - 84 pp.

183. Morgenthaler O. II Schweiz. Bienenztg. 1950. - 73. - P. 6.

184. Oliver E., Prys-Jones O. E., A. Corbet Sarah The bumblebees of Britan. London. 1988. 170 p.

185. Palm N. B. Normal and pathological histology of the ovaries Bombus Latr. (Hymenoptera) // Opuscula Entomologica Suplement. 1948. -7. - 101 pp.

186. Pittioni B. Die Hummeln und Schmarotzerhummeln der Balcan-Halbinsel 11. Spezieller Teil. Mitteil, Naturwissensch. Inst, in Sofia, 1939, x 11, S. 49-115.

187. Pittioni B. Die borealpinen Hummeln und Schmarotzerhummeln (Hym., Apidae, Bombinae) II Mitteil., Naturwissensch. Inst, in Sofia, 1942, XV, - S. 155-218.

188. Plath O. S. A unique method of defense of Bremus (Bombus) fervidus Fabricius // Payche (J. Entomol.). 1922. - Vol. 29, №4. - P. 180-187.

189. Plath O. S. Bumblebees and their ways. New York: The Macmillan Company, 1934.- 201 p.

190. Plowright R. C., Laver ty T. M. The ecology and sociobiology of bumble bees // Ann. rev. entomol. Paula Alto (California). 1984. - Vol. 29. - P. 175-199.

191. Poinar G. O. Jr. Entomogenous nematodes. E. J. Brill, Leiden, 1975, 317 pp.

192. Poinar G. O. Jr., Laan P. A. Van Der Morphology and life history of Sphaerularia bombi //Nematologica. 1972. - 18. - P. 239-252.

193. Postner M. Biology ecology of bumble bees and their nests // Veröffentlichungen aus Museum-Natur-Volker-Handel. - Bremen. -A 2(1).-P.45-86.

194. Pouvreau A. Sur la presence de Sphaerularia bombi (Nematoda, Tylenchida, Allantonematidae) dans le genre Psithyrus (Hymenoptera, Bombinae) // Compte Rendu Hebdomaire des Seances de lAcademie des Sciences. 1963. - P. 282-283.

195. Pouvreau A. Les ennemis des Bourdons. 1. Etude d'une zoocenose: le nid de Bourdons //Apidologie. - 1973. - Vol. 4, №2. - P. 103-148.

196. Pouvreau A. Les ennemis des bourdons. II. Organismes affectant les adultes II Apidologie. 1974. - 5(1). - P. 39-81.

197. Rau P. The nesting habits of Bombus médius Gresson, the mexican bumblebee II Psyche. 1941. - Vol. 48, №4. - P. 166-168.

198. Richards K. W. Biology of Bombus polaris Curtis and B. hyperboreus Schonherr at Lake Hasen, Nortwest Territories (Hymenoptera: Bombini) // Quaest. entomol. -1973.-Vol. 9, №2.-P. 115-157.

199. Richards O. W. Observations on Bombus agrorum (Fabricius) (Hymen., Bombidae) // Proc. Roy. entomol. Soc. London, ser. A. 1946. - Vol. 21, Pt 7/9. - P. 66-71.

200. Röseler P.-F, Röseler I., Van Honk C. G. J. Evidence for inhibition of corpora allata activity in workers of Bombus terrestris by a pheromone from the queen's mandibular glands // Experementia. 1981. - Vol. 37, №4. - P. 348-351.

201. Röseler P.-F. Lage und Funktionsleistung der Wachsdfüsen bei einigen Hummelarten in Vergleich zu anderen Apiden II Zool. Anz. -1968, Suppl. -Bd 31. -S. 773-783.

202. Röseler P.-F. Unterschiede in der Kastendetermination zwischen den Hummelarten Bombus hypnorum und Bombus terrestris II Ztschr. Naturforsch. -1970. -Bd 25b, H. 5. -S. 543-548.

203. Röseler P.-F. Die Anzahl der Spermien in Receptaculum seminis von Hummelköniginnen (Hym., Apoidea, Bombinae)//Apidologie. -1973. -Bd 4, H. 3. -S. 267-274.

204. Röseler P.-F. Juvenile hormon control of oogenesis in bumblee workers, Bombus terrestris II J. Insect Physiol. 1977. - Vol. 23, № 8. - P.- 985-922.

205. Sakagami S. F. Specific difference in the bionomic characters of bumblebees. A comparative review // J. Fac. Sei. Hokkaido Univ., Ser. VI. -1976. -Vol. 20, № 3. -P. 390-447.

206. Sanduleac E. Aprecieri asupra cresterii diriate a bondarilor. Comun. zool. (RSK), Prima constat, nat, entomol, 1969. p.2. - S. 253-257.

207. Schmid-Hempel P., Durrer S. Parasites, floral resources and reproduction in natural populations of bumblebees. // Oikos, 1991, 62(3), P. 342-350.

208. Schmid-Hempel P., Schmid-Hempel R. Parasitic flies (Conopidae, Diptera) may be important stress factors for the ergonomics of their bumblebee hosts // Ecological Entomologist. 1988. - 13(4). - P. 469-472.

209. Schmid-Hempel P., Mueller C., Schmid-Hempel R., Shykoff J. A. Frequency and ecological correlates of parasitism by conopid flies (Conopidae, Diptera) in populations of bumble bees //Insectes Sociaux. 1990. - 37. - P.14-30.

210. Schmiedeknecht O. Apidae Europae. Berlin. 1884.- 1071 s.

211. Schneider P. Akustische Signale bei Hummeln II Naturwissenschaften. 1972. -Bd 59, H. 4. - S. 168-169.

212. Shykoff J. A., Schmid-Hempel P. Incidence and effects of four parasites in natural populations of bumble bees in Switzerland // Apidologie. 1991a. - 22(2). - P. 117125.

213. Shykoff J. A., Schmid-Hempel P. Parasites delay worker reproduction in bumble bees: consequences for eusociality//Behavioural Ecology.-1991b.-2(3). P.242-248.

214. Skou J. P., Holm S. N., Haas H. Preliminary investigations on diseases in bumble bees (Bombus Latr.) // Royal Veterinary and Agricultural College Yearbook. Copenhagen. 1963. P. 27-41.

215. Sladen T. W. The bumble bee its life history and how to domesticate it, with des criptions of all the britisch species of Bombus and Psithyrus.- London.1912.- 128 p.

216. Stammer H. J. A new tracheal mite, Bombacarus buchneri n.g. n.sp. // Zoologischer Anzeiger. 1951. - 146. - S. 137-150.

217. Sundwik E. E. Über das Wachs der Hummeln // Hopps-Seyler's Zeitschr. Physiol. Chemie. 1899. - Bd 26. - S. 56-59.

218. Svensson B. G. Patrolling behaviour of bumble bee males (Hymenoptera, Apidae) in a subalpins/alpins area, Swedish Lapland // Zoon. 1980. - Vol. 7, №2. - P. 67

219. Triggiani O. Microorganisms and macroorganisms endozoics in adults of Bombus Latr. and Psithyrus Lep. (Hymenoptera: Apidae) // Atti XVI Congresso Nazionale Italiano di Entomologia Bari-Martina Franca (Ta). 1991. - 23/28. - P. 587-597.

220. Valle O. Untersuchungen zur Sicherung der Bestaubung von Rotklee // Suom. maatal. Seur Julk. 1955. - Bd 83. - S. 205-220.

221. Van Honk C. G. J., Röseler P.-F., Velthuis H. H. W., Hoogeveen J. C. Factors influencing the egg laying of workers in a captive Bombus terrestris colony // Behav. Ecol. a. Sociobiol. 1981. - Vol. 9, №1. - P. 9-14.

222. Wöjtowski F. Observations on the construction and arrangement of bumble-bee nests (Bombinae) // Zool. Pol. 1963. - Vol. 13. fasc. 3/4. - P. 137-152.

223. Wachek F. Die endoparsitischen Tylenchiden. Parasit Schritten. 1955. -B 3. -119 pp.

224. Weiser J. Morphological differences of Nosema apis and Nosema bombi II Progress in Invertebrate Pathology. Praque. - 1978. - September 11-17. - P. 241242.

225. Weyrauch W. Über einige Baupläne der Wabenmasse in Hummelnestern II Ztschr. Morphol. Ökol. 1934. - Bd 28. - S. 497-552.

226. Williams P. H. A preliminary cladistic investigation of relationships among the bumble bees (Hymenoptera, Apidae) // Systematic entomology. 1985. 10(2). P. 239-255.

227. Wyatt B. K. W. Ecology of bumble bees (Bombus Latr.) in southern Ontario with reference to nest development and pollen sources // Msc Theses, Guelph University, Canada, 178 pp.94.

228. Рис. 1. Ареалы широко распространенных в Палеарктике видов шмелей на территории России: 1 В. тивсогит Р., 2 - В. Ысогит Ь.

229. Рис. 2. Ареалы широко распространенных в Палеарктике видов шмелей на территории России: 3 В. курпогит Ь., 4 - В. .опе11т КлгЬу.80* 100* 120* 140* к востоку от гоинвнча 180* »западу от Гринвича- места находок шмелей1. Масштаб 1:46000000

230. Рис. 3. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 5 В. confusus Schenck., 6 - В. equestris F.

231. Рис. 4. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 7 В. derhamellus Kirby., 8 -В. silvarum L.

232. Рис. 5. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 9 -В. solstitialis Pz., 10 В. agrorum F.

233. Рис. 6. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 11-5. коПогит 12 В. ротогит Рг.

234. Рис. 7. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 13. В. зиЫеггапеш ШгеШеПш КлгЬу., 14 - В. Гегге^га Ь.

235. Рис. 8. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 15-5. зогоееп51я ¥., 16 В. 1ар1йаг1ш Ь.

236. Рис. 9. Ареалы западнопалеарктических видов шмелей на территории России: 17 Я рШеш ве^., 18-5. ргаЮгит Ь.

237. Рис. 10. Ареалы таежных европейско-сибирских видов шмелей на территории России: 19-5. maculidorsis Skor., 20 В. subbaicalensis Vogt.

238. Рис. 11. Ареалы таежных европейско-сибирских видов шмелей на территории России: 21 В. ъкгепсЫ Р. Мог., 22 -В. сИя!щиепс1ш Б. Мог.

239. Рис. 12. Ареалы таежных европейско-сибирских видов шмелей на территории России: 23 В. sichelii Rad., 24 - В. semenoviellus Skor.

240. Рис. 13. Ареал средиземноморского вида а^Шасеш Экор. (25) на территории России.

241. Рис. 14. Ареалы широко распространенных в Палеарктике видов шмелей кукушек на территории России: 26 P. bohemicus Seidl., 27 - P. campestris Pz.

242. Рис. 15. Ареалы широко распространенных в Палеарктике видов шмелей кукушек на территории России: 28 -Р. ЬагЪЫеИт КлгЬу., 29 -Р. гиревгш Б.

243. КАДАСТР ШМЕЛЕЙ ЦЕНТРАЛЬНОГО РАЙОНА НЕЧЕРНОЗЕМЬЯ РОССИЙСКОЙ ФЕДЕРАЦИИ