Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и систематика представителей 5 триб хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Содержание диссертации, кандидата биологических наук, Розмиарек, Марион

Введение

Гл.1 К проблеме систематики южно-американских хомякообразных

Гл.11 Материал и методы

Места сбора материала

Материалы и методы

Гл.Ill Видовые очерки хомякообразных из Перуанской Амазонии и юга Боливии

1. Роды и виды трибы Oryzomyini

Nectomys Peters, 1861 - плавающие хомяки -Nectomys squamipes (Brants, 1827)

Amphinectomys Malygin, 1994 - ;

Amphinectomys savamis Malygin, 1994 - -Ц^.^.'

Neacomys Thomas, 1900 - колючие рисовые хомячки -Neacomys spinosus (Thomas, 1882) -Neacomys sp.

Scolomys Anthony, 1924 - колючие хомячки -Scolomys ucayalensis Pacheco, 1991

Группа Oryzomys sensu lato - рисовые хомячки

Oecomys Thomas, 1906

Oecomys bicolor (Tomes, 1860)-Oecomys parteóla Thomas, 1904 -Oecomys superans Thomas, 1911-Oecomys trinitatis (Allen & Chapman, 1893)

Oligoryzomys Bangs, 1900

Oligoryzomys chacoensis (Myers, Carleton, 1981) -Oligoryzomys destructor (Tschudi, 1844) -Oligoryzomys ex. gr. flavescens -Oligoryzomys microtis (Allen, 1916) -Oligoryzomys nigripes (Olfers, 1818) -Oligoryzomys sp. 1 -Oligoryzomys sp. 2

Oryzomys Baird, 1858

Oryzomys legatus Thomas, 1925 -Oryzomys macconnelli Thomas, 1910-Oryzomys megacephalus (Fischer, 1814) -Oryzomys yunganus Thomas, 1902

2. Роды и виды трибы Akodontini

Akodon Meyen, 1833 - южно-американские полевые хомяки -Akodon simulator Thomas, 1916 -Akodon sp.

Akodon toba Thomas, 1921

3. Виды трибы Oxymycterini

Oxymycterus Waterhouse, 1837 - копающие хомяки -Oxymycterus paramensis Thomas, 1902

4. Роды и виды трибы Sigmodontini

Holochilus Brandt, 1835 - перепончатолапые хомяки -Holochilus brasiliensis (Desmarest, 1819)-Holochilus sp.

5. Роды и виды трибы Phyllotini

Calomys Waterhouse, 1837 - вечерные хомяки -Calomys callosus (Rengger, 1830) -Calomys laucha (Fischer, 1814) -Calomys sp.

Graomys Thomas, 1916 - листоухие хомяки -Graomys domorum (Thomas, 1902) -Graomys griseoflavus (Waterhouse, 1837)

Гл. IV Сравнительно-морфологический анализ 14 видов из Перуанской Амазонии и 17 видов юга Боливии

- Качественные и количественные экстерьерные показатели

- Экстерьерные индексы

- Качественные и количественные краниальные показатели

- Половой диморфизм, возрастная и географическая изменчивость

- Сравнительный анализ мужской половой системы (мппж) и glans penis бакулюма -сперматозоидов

- Сравнительно-кариологический анализ 28 видов из Перуанской Амазонии и юга Боливии

- Определительная таблица

Гл. V Заметки по экологическим особенностям

Гл.VI К вопросу о родственных связях видов хомякообразных Южной Америки -Выводы

Введение Диссертация по биологии, на тему "Морфология и систематика представителей 5 триб хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии"

Хомякообразные (Cricetidae) - необычайно многочисленная и экологически пластичная группа грызунов, обитающих на всех континентах, за исключением Австралии и Антарктиды. Отметим, что на основании изучения особенностей экстерьера и краниальных признаков одни исследователи рассматривают хомяков Южной и Центральной Америки в семействе Muridae (Hershkovitz, 1962, 1966, 1971; Hooper, 1964; Linzey, Layne, 1969; Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Musser, Carleton, 1993); тогда как другие относят их к семейству Cricetidae (Massoia, 1976; Соколов, 1977; Воронцов, 1982). Мы придерживаемся последней точки зрения.

Практически раз в три года приводятся описания новых видов, в том числе из Неотропического региона. Так, за последние десятилетия только из пределов Перуанской Амазонии даны первоописания четырех видов хомякообразных - это Daptomys peruviensis (Musser, Gardner, 1974), Oxymycterus hiskus (Hinjosa et al., 1987), Scolomys ucayalensis (Pacheco, 1991) и Amphinectomys savamis (Малыгин и др., 1994), причем последний из них выделен в новый род. Кроме того, известно описание нового вида Olígoryzomys chacoensis из Чако на западе Парагвая и выяснено, что этот вид также встречается в Боливии (Myers, Carleton, 1981).

Весьма поверхностное знание систематики и биологии хомякообразных Южной Америки связано с малой изученностью этих районов, труднодоступностью материала и с необычайно большим видовым разнообразием при малой численности каждого вида. Часто основным затруднением для установления видового статуса оказывается недостаточная изученность полового диморфизма, возрастной и географической изменчивости. Для оценки этих типов изменчивости требуется большой количечтвенный материал, собрать который в тропиках удается редко. Однако мы выяснили их проявление у нескольких видов. .

Традиционно используемые морфологические признаки (экстерьер и череп) часто не отражают в достаточной степени таксономическую дифференциацию. Поэтому наряду с анализом морфологических особенностей, применяются кариологические и биохимические методы, позволяющие внести существенные изменения в систематику хомякообразных Южной Америки, разобраться в происхождении полиморфных видов и обнаружить виды-двойники (Gardner, Patton, 1976; Pearson, Pascual, 1976; Baker et al., 1983; Koop et al., 1984; Hinojosa et al., 1987; Apfelbaum, Reig, 1989; Анискин, 1994; Соколов, Малыгин, 1994; Gardner et. al., 1998). 6

В связи с сложностями получения материала наряду с этими методами, которые весьма трудоемки и обычно не используются в практической полевой и музейной работе, исследователи активно ищут "нестандартные" признаки, с помощью которых можно идентифицировать морфологически слабо различающиеся, но репродуктивно изолированные виды. Исходя из этого, систематики начали обращать больше внимания на морфологию и функционирование генеративной системы, особо выделяя строение мужской половой косточки - бакулюма (Аргиропуло, 1929; Lawrence, 1941; Callery, 1951; Didier, 1952; Anderson, 1960; Burt, 1960; Hooper, Musser, 1964; Аксенова 1973, 1978; Воронцов, 1982 и др.). Мы изучили особенности строения мужской генеративной системы у хомяков из Перуанской Амазонии, и выявили некоторые, вероятно, видоспецифические особенности (Malygin, Rosmiarek, 1994; 1997; Малыгин, Розмиярек, 1996а, б).

Считается, что будучи элементом эндосоматической системы, половая косточка менее подвержена конвергенции, следовательно имеет большой систематический вес (Гептнер, 1957). Поэтому особенности пропорций и формы бакулюма использовали для сравнения в основном надвидовых таксонов неотропических хомякообразных между собой (Lawrence, 1941; Hooper, 1958; Hooper, Musser, 1964) и с северо-американскими группами (Воронцов, 1982; Симпсон, 1983). Однако не изучали внутривидовую изменчивость этой косточки. Поэтому не могли дать ее объективной таксономической оценки. Мы попытались ликвидировать этот пробел (Малыгин, Розмиярек, 1997).

Для выяснения таксономии, распространения и родственных связей хомяков необходимо провести комплексный анализ, включающий результаты сравнительно-морфологических и цитогенетических исследований. Первую попытку кладистического анализа комплекса морфологических признаков (черепа, посткраниального скелета, бакулюма) предпринял Карлтон (Carleton, 1980). Он выяснил филогенетические связи в пределах центрально-американской группы хомяков (49 видов) и лишь слегка коснулся их взаимоотношения с хомяко-образными Южной Америки (13 видов) и Старого Света (13 видов). Однако в этом исследовании не рассматривались цитогенетические и биохимические признаки.

Фауна хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии изучена поверхностно. До настоящего времени нет определителя млекопитающих по первому району, а определитель боливийских зверей Андерсона (Anderson, 1960) 7 весьма не совершенен. В настоящее время требуется всесторонняя ревизия многих видовых и надвидовых таксонов.

К сожалению, в последнее десятилетие происходит интенсивное разрушение природных экосистем, особенно в странах (в том числе Перу и Боливии), где сельско-хозяйственное производство приводит к уничтожению лесов и резкому изменению ландшафта. Создание экологически обоснованных экономических программ требует всестороннего знания состояния экосистем и тенденций их развития. Хомякообразные - одно из звеньев биогеоценозов. Они быстро реагируют на изменения в экосистемах и могут рассматриваться как индикаторы состояния природной среды. Но пока не будет проведена таксономическая ревизия фауны млекопитающих, в том числе хомякообразных, невозможно объективно оценить их роль в биогеоценозах. Мало сведений о влиянии грызунов на сельское и лесное хозяйство, а также об их медицинском значении как резервуаре и переносчике многих природно-очаговых инфекций. Поэтому актуально всестороннее изучение фауны хомякообразных Южной Америки.

Цель работы - выявить видовые особенности некоторых хомяков из Перуанской Амазонии и юга Боливии по качественным и количественным экстерьерным и краниальным признакам, кариологическим и экологическим данным, оценить сходство по ним и обсудить родственные связи. Для достижения этой цели были поставлены следующие задачи:

1. Описать качественные экстерьерные и краниальные признаки

2. Выяснить сходство и различия в строении мужских придаточных половых желез glans penis и головок сперматозоидов хомяков

3. По количественным и качественным показателям выявить индивидуальную, возрастную и географическую изменчивость бакулюмов и, применяя методы фенетики, дать видовые описания по этой косточке

4. С применением статистических методов оценить сходство/ различие видов по краниометрическим данным

5. По особенностям экстерьера, черепа, бакулюма и кариотипа составить определительную таблицу

6. Сравнить биотопическое распределение, поло-возрастной состав и плодовитость хомяков 8

7. На основании комплексного анализа (морфологических, цитогенетических и экологических особенностей) обсудить родственные связи исследованных видов 9

Гл.I К проблеме изучения систематики южно-американских хомякообразных

В этой главе мы рассмотрим только общие подходы к решению таксономических задач южно-американских хомяков, а данные литературы по вопросам, затрагивающим отдельные роды и виды, исследованные нами, приведены в соответствующих главах диссертации.

Хомякообразные (Cricetidae) - крупнейшее по числу родов и видов семейство млекопитающих. К нему относится около трети родов грызунов (более 600 видов), что составляет 15% современных видов зверей. В монографии Воронцова (1982) затронуты проблемы систематики и эволюции низших хомякообразных мировой фауны, подробно рассмотрена их морфо-экологическая дивергенция, но нет диагнозов таксонов южно-американских представителей. Краткие очерки основных неотропических родов даны в нескольких сводках (Walker et. al., 1964; Anderson, Jones, 1967; Соколов, 1977; Nowak, Paradiso, 1983; Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Redford, Eisenberg, 1992; Wilson, Reeder, 1993). Около 22% рецентных видов млекопитающих Южной Америки приходится на долю хомяков подсемейства Sigmodontinae, которое здесь представлено 51 родом. По мнению Гарднера и Пэттона (Gardner, Patton, 1976) это подсемейство включает четыре широко распространенных и достаточно различающихся между собой группы (Oryzomyini, Phyllotini, Sigmodontini, Scapteromini) и пять с относительно небольшими ареалами и менее разнообразных групп (Thomasomini, Ichtyomyini, Oxymycterini, Akodontini, Wiedomyini). Большинство видов принадлежит к 3 трибам: Oryzomyini - 44,2%, Akodontini - 24,9% и Phyllotini -18,1% от общего числа видов этого подсемейства (Reig, 1984).

Необычайное морфо-экологическое разнообразие хомяков часто затрудняет однозначно проводить их систематизацию, установить происхождение видов и определить их филогенетические связи. Ситуация усложнена из-за многочисленных таксономических названий. В настоящее время необходимо провести ревизию хомяков на родовом и видовом уровнях. До исследований российских териологов не был даже составлен список видов хомякообразных Перуанской Амазонии и юга Боливии. За несколько поездок в эти регионы собрано и коллектировано более 1000 экземпляров. Однако мы столкнулись со сложностями их диагностики, так как традиционно используемые в систематике признаки (особенности экстерьера и черепа) часто не дают однозначного ответа на вопросы о видовой принадлежности

10 и происхождении этих грызунов, так как среди них есть группы с широким спектром видовой изменчивости (например полиморфный род Oryzomys s.l.) и морфологически слабо различающиеся виды и роды Akodon и Neacomys. Краткие описания экстерьера и краниальных особенностей некоторых видов хомякообразных даны в сводках (Hinojosa et al., 1987; Eisenberg, 1989; Myers, Patton, 1989; Redford, Eisenberg, 1992; Emmons, Feer, 1990). К сожалению, в двух томах монографии по млекопитающим неотропиков (Eisenberg, 1989, 1993; Redford, Eisenberg, 1992) не рассмотрены виды, обитающие в Амазонии и Боливии, а в справочнике для путешественников (Emmons, Feer, 1990) эти данные приведены весьма схематично и поверхностно. В них нет сведений о возрастной, индивидуальной и географической изменчивости. Такое же замечание касается публикации Карлтона (Carleton, 1980), в которой дан подробный анализ качественных особенностей скелета (в том числе краниальных и посткраниальных признаков), мужских придаточных половых желез и бакулюма 75 видов хомякообразных в основном центрально-американской группы Nectomini-Peromyscini (13 южно-американских видов). С помощью метода нумерической таксономии он провел сравнение этих видов, но не рассматривал их внутривидовую изменчивость.

Исследований, касающихся возможности применения признаков строения половой системы и придаточных половых желез в таксономических целях, сравнительно мало. Одна из первых работ, в которой морфология мужских генеталий успешно использована в систематике целой группы, была выполнена на тушканчиках (Vinogradov, 1925). Гептнер (1957) и Кратохвил (Kratochvil, 1960) указали на перспективность использования особенностей строения мужского полового тракта для решения таксономических задач в отряде грызунов. По мнению Гептнера (1957) придаточные половые железы монофункциональны, поэтому относительно стабильны и слабо зависят от воздействий внешней среды. Но систематики редко обращают внимание на этот факт. Однако отметим, что морфология этих желез подвержена возрастным и сезонным изменениям, отчасти их деформация происходит от формалинной или спиртовой фиксации, что существенно влияет на результаты и ограничивает использование этих структур в таксономии.

У грызунов, в том числе и у хомякообразных, отмечено значительное многообразие строения гениталий (Ottow, 1955; Linzey, Layne, 1969; Сабилаев, 1981; Carleton, Musser, 1993), в морфологии (Arata, 1964; Kratochvil, 1962; Voss, Linzey,

11

1981) и химизме (Скурат, 1969) придаточных половых желез, glans penis (Hooper, Musser, 1964; Hershkovitz, 1966; Павлинов, Щенброт, 1983), отчасти формы сперматозоидов (Bishop, Austin, 1957; Hughes, 1965; Linzey, Layne, 1974; Дмитриев и др., 1991).

Восс и Линци (Voss, Linzey, 1981) провели краткий сравнительный анализ особенностей мужского репродуктивного тракта 54 видов из 35 родов и подродов южно-американских хомякообразных. Однако в статье этих авторов нет повидовых описаний морфологии придаточных половых желез хомяков, а приведены сведния только на родовом уровне. Отметим, что Линцей и Лайн (Linzey, Layne, 1969) дали сравнительное описание строения половых желез 28 видов полиморфного рода Peromyscus и на основании их специфики из состава этого рода выделяют 3 самостоятельных рода (Osgoodomys, Podomys, Habromys).

Бакулюмы грызунов используют для определения возраста (Ruth, 1934; Callery, 1951; Тарасов, 1984; Ronghai, 1988), для уточнения таксономического положения сравниваемых форм (Chaine, 1925; Аргиропуло, 1929; Burt, 1960; Hooper, Musser, 1964; Patterson, Pascual, 1972; Федотова, 1976; Аксенова, 1973, 1978) и их родственных связей (Reig, 1978; Симпсон, 1983).

Результаты кариологического исследования позволяют внести существенные изменения в таксономию многих грызунов. В ряде работ рассматриваются кариотипические особенности неотропических хомякообразных (Yonenaga, 1975; Gardner, Patton, 1976; Pearson, Patton, 1976; Perez-Zapata et al., 1986; Olds et al., 1987; Myers, Patton, 1989; Nachman, Myers, 1989), в том числе изученные методами дифференциальной окраски хромосом (Baker et al., 1983; Koop et al., 1984; Анискин, 1994; Анискин и др., 1996).

Экология хомяков Перуанской Амазонии и юга Боливии исследована весьма поверхностно (Eisenberg, 1989; Emmons, Feer, 1990; Абатуров и др., 1991; Исаев и др., 1994). Для большинства видов нет точных сведений о занимаемых ими биотопах и стациях, формах активности и питания.

Отметим, что часто одного признака недостаточно для вывода о видоспеци-фичности данной выборки. Необходим комплексный анализ морфо-экологических и генетических признаков для выяснения видовой принадлежности. В нескольких работах по отдельности даны описания экстерьера и краниальных признаков (Tullberg, 1899; Gyldenstolpe, 1932; Hershkovitz, 1944; 1966; Pacheco, 1991), строения желудка (Carleton, 1973; Валенсия Леон, Наумова, 1994), гениталий, бакулюмов

12

Hooper, Musser, 1964) и кариотипов некоторых видов южно-американских хомякообразных (ссылки см. выше, Pearson, Patton, 1976), в том числе нескольких видов исследованных нами. Однако большинство изученных экземпляров этих видов собрано из популяций за пределами Перуанской Амазонии и юга Боливии. Кроме того, до настоящего времени не проведен комплексный анализ и нет определителя млекопитающих, что существенно затрудняет проведение исследований. Поэтому необходима таксономическая ревизия хомяков на видовом и родовом уровнях. Только определив видовой состав, можно выяснить особенности географического распространения, биотопического распределения и экологии этих относительно многочисленных мелких грызунов, имеющих важное значение в трофических цепях биоценозов тропиков.

13

Гл.II Материал и методы

Места сбора материала

Материал был собран В.М.Малыгиным и сотрудниками Института проблем экологии и эволюции Российской Академики Наук (ИПЭЭ РАН) в 1988-1991 гг. и 1993-1994гг. в трех районах (А, В, С) Перуанской Амазонии и в шести (D, Е, F, G, Н, I) на юге Боливии (рис.1). В основном краткие описания растительности районов А, В, С дали Соколов и Малыгин (1994), для ландшафтов Чако и растительности в местах D и Е Малыгин, а для районов F, G, Н - Щипанов с соавторами (1996). Мы дополнили эти сведения и свели воедино, чтобы полнее отразить места обитания исследованных хомяков.

Первый район (А) - департамент Укаяли, окрестности биостанции "ИВИТА", находящейся в 59км южнее г. Пукальпы по шоссе в сторону г. Лимы (08°22' ю.ш. и 74°31' зап. д., рис.1). Этот район условно можно считать началом средней сельвы (180-250м над уровнем моря). Первичный лес нарушен, примерно, 15-20 лет назад избирательной вырубкой крупных ценных деревьев, созданием небольших лесных плантаций и обширных пастбищ для крупного рогатого скота. В лесу представлено несколько ярусов. В первом, верхнем ярусе - плотные кроны высоких деревьев (примерно 25м) из семейств Leguminoceae (Inga sp., Acacia sp.), Moraceae (Pouroma sp., Clarisa sp.), Rubiaceae (Hamelia sp., Lutea spj, Burseraceae (Bursera sp.j, Meliaceae (Swietenia sp., Cedrae sp.), пальм (Iriartea sp.) и другие. Во втором ярусе много лиан из семейства Bignoneaceae, в третьем- теневыносливые виды из семейств Zygniberaceae (Costus sp.), Musaceae (Heliochia sp.J, Araceae (Anthurium sp.). Внизу многочисленны мохообразные и грибы. Эпифитов мало, подлесок сильно захламлен.

Видовой состав растений во вторичных лесах оказался гораздо беднее, типичны быстро растущие деревья рода Cecropia. На просеках, полянах и других нарушенных участках первичного и разреженных участках вторичного леса растут высокие травы (1-1,5м) из семейств Серегасеае, папоротники Pteridophytas (Cyathae sp.; Sclaginella sp.; Соколов, Малыгин, 1994).

Луговые пастбища начали создаваться в 1969г. после расчистки и выжигания участков леса. В этих местах господствуют следующие виды трав: Andropogon bicomis L., Selena pterota Prese., Cyperus luzulae L., Panicum pilosum Swertz, Paspalum virg at um L., P. conjugatum Bergins., P. notatum Flügge, Axonopus compressus fSw.J

Рис.1. Районы терриологических исследований в Перуанской Амазонии (а) и на юге Боливии (б); • - населенный пункт, Д - места сбора материала

15

Blauv., Jussiaea erecta L, Digitana ciliaris (Pretz) Кое!., Clidemia hirta, Stilosanthes goyanensis, Solanum kioniotrichum Bitter R.t, Crotalaria mucronata Desv., Mimosa púdica L, Desmodium tortuosum (Sw.) Dc., Stachytarpheta caynnensis (L.C.Rich.) Vahl., Pyllanthus niruri L. (Абатуров и др., 1990). Отловы в первом районе проводили с 23.12.88 по 21.04.89гг.

Второй район (В)- департамент Лорето, провинция Рекена, окрестности биостанции Института по изучению Перуанской Амазонии (ИИАП), близ пос. Хенаро Эррера (04°51' ю.ш. и 73°39' зап.д., рис.1), в 200км вверх по рекам Амазонка и Укаяли от г.Икитоса. Нижняя сельва, средняя высота над уровнем моря - 135м. Первичные и вторичные леса, плантации, лесопосадки разного возраста, транссекты, засаженные ценными видами деревьев. Наиболее типичными были первичные леса, которые по геоботанической классификации Энкарнасиона (Encarnación, 1985) относятся к широко распространенному флористически насыщенному типу "Лес на возвышенности". В них насчитывают сотни видов растений на гектар и доминирующими оказываются представители 3-5 семейств. Так, на участке арборетума биостанции "Хенаро Эррера", занимающем 9га первичного леса, швейцарские ботаники (Spichiger et al., 1989) выявили более 400 видов деревьев, принадлежащих к 54 семействам (Соколов, Малыгин, 1994). Отловы проводили с 22.08.90 по 22.12.91гг.

Третий район (С) находится на 29-31 км строящейся дороги от Икитоса в сторону г. Наута, окрестности стационара ИИАП (место Allpahuaya, 04°00 'ю. ш. и 73°15' зап. д., рис.1). Нижняя сельва, средние высоты ЗО-бОм над уровнем моря. Участки первичного леса местами сильно нарушены вырубками 3-5-летней давности. Здесь часто заготавляют пальму для хозяйственных нужд. Отловы проводили по краю леса, небольших плантаций маниоки и бананов, пастбищ и выгонов для буйволов, возникших в результате уничтожения леса 6-10 лет тому назад. Описания растительности дано в отчетах ИИАП-а (Соколов, Малыгин, 1994). Животных отлавливали с 28.04.89 по 13.05.89гг.

В декабре 1992г. - августе 1993г. и в мае-июле 1994г. сотрудники экспедиции проводили исследования фауны млекопитающих в 6 районах на юго-востоке Боливии, в департаменте Тариха (Taricha). Районы D, Е находятся в провинции Гран Чако (Gran Chaco). Первый район (D) - окрестности города Вилла Монтес (Villa Montes), верхние террасы левого берега р. Пилькомайя (Pilcomaya); в 2 км от города на территории сельско-хозяйственной опытной станции "КОДЕТАР" (CODETAR).

16

Узкие лесополосы (ширина 5м) с густым подлеском и высоким разнотравьем делят эту территорию на участки разной величины. На большинстве этих участков высеивают кормовые травы (злаки, бобовые) и местами сахарный тростник. Около домов высажены мандариновые, лимонные, апельсиновые и другие фруктовые деревья (21°17'ю.ш. и 63°28' зап.д., рис.1). Второй район (Е) - окрестности двух пуэсто Буласия и Боливар (puesto Bulada, p. Bolivar), расположенных 15км и 5км к западу от поселка Ибибобо (Ibibobo), недалеко от границы с Парагваем (21°37'ю.ш. и 62°28' зап.д., рис.1).

Эти два района находятся на равнине Сухого Чако (Chaco semiarido), на стыке тропических и субтропических широт. Средняя величина выпадающих осадков (500750мм в год) при относительно теплом климате (средние температуры 19-21°С) создают условия для формирования самобытной экосистемы аридного типа (Альфельд, 1984). В ландшафте равниной части Чако преобладают сухие листопадные леса. Основу этих лесов составляют густые заросли колючих кустарников с возвышающимися над ними, часто отдельно стоящими деревьями. Поэтому такой ландшафт получил несколько названий: "тропическое сухое редколесье" (Варминг, цит. по Ильинскому, 1937), "тропическое мелколесье и колючие чащи" (Леме, 1976) и "колючие ксерофитные заросли" (Второв, Дроздов, 1978). По некоторым показателям он близок к ландшафту "коатинга" из северовосточной Бразилии (Вальтер, 1968).

В пределах всего Чако выделяют 8 типов леса (Hueck, 1966), а в равнинной его части - 5 основных форм растительного покрова (Ильинский, 1937). Млекопитающих отлавливали в 5 биотопах, 4 из которых по своим характеристикам близки к основным формам растительности выделенным ботаниками:

1. Сомкнутый, высокоствольный, галерейный лес расположен в понижениях рельефа вдоль всех водоемов (коньяд) и временных водотоков. Здесь максимально представлено видовое разнообразие крупных деревьев, из них наиболее многочислеными являются 15-20 видов: Aspidosperma quebracho, A. blanco, Schinopsis balansae, Zizophus mistol, Bulnesia sarmiontoi, Chlorophora trinctoria, Cercidium praecox, Phyllostylon rhamnoides, Acacia aroma, Prosopis alba, P. nigra, Tabunia nudosa. Густой нижний ярус состоит из подроста и кустарников, на которых и зимой нередко сохраняются зеленые листья. Встречаются лианы из семейств Bignoniaceae и Asclepiadaceae. На ветвях деревьев много лишайников, засухоустойчивых эпифитов из семейств Bromeliaceae и Castaceae, тилландии

17

Tillandia grande и ксероморфных папоротников. Травянистый покров пятнистый, но травы больше, чем в сплошных зарослях чорокуетэ Ruprechtia triflora.

2. К первой форме растительности близки уремы по речным долинам. Здесь чаще всего встречается прямостоящее от 5 до 6м высоты дерево Tessaria ¡ntegrifóla, образующее чащи. Но лес в пойме р. Пилькомайя сильно разрежен в результате интенсивного выпаса домашнего скота. В нем представлены обширные участки занятые густыми зарослями чорокуетэ. Этот биотоп близок к участкам полуоткрытого редколесья.

3. Ксерофитные кустарниковые заросли "Monte", в основном образованные эндемичными видами из родов: Acacia, Mimosa, Salanum, Grabowskya, Lycium, Capparis, Moya. Доминирует чорокуетэ высотой 1,8-3,Ом. Среди густого кустарника встречаются отдельно стоящие крупные бутылочные деревья Cavanillesia arbórea, кандилябровые кактусы Caparis return, С. speciosa, Cercidium praecox и др. С ветвей кустарников и деревьев свысают лишайники и эпифиты Usmea sulcata. Травостой очень разрежен, но местами образуются сложно проходимые заросли Bromelia hicronymi. В июле и августе земля была покрыта слоем листьев. Северные и южные варианты этой растительности несколько различаются по видовому составу и срокам вегетации. На юге (район Е) преобладают высокие деревья S. balansae,

A. quebracho, A. blanco и Bulnesia sarmiontoi (Palo santo).

4. Участки полуоткрытого редколесья 50-200м в диаметре среди обширных территорий занятых чорокуетэ. Здесь растут редкие с развесистой кроной деревья 5-8м высоты и мало кактусов. Кустарниковый ярус и подрост деревьев развиты слабо. Травянистый покров занимает 50% площади.

К таким биотопам примыкают плацуело - участки полупустынного облика, типичные для самой южной части обследованной территории. Здесь представлен наиболее ксерофитный вариант растительности Чако - редко стоящие пятиметровые кандилябровые и столбчатые кактусы (церусы), Acacia aroma с раскидистой кроной перемежаются с более низкими, тонкими деревьями

B. sarmiontoi и А. praecox. Общая проекция их крон 30-40%. Нижний ярус состоит из плотного сухого мха, ковром покрывающего до 65% площади. Зимой свободные от мха участки почти голые, а с началом дождей они покрываются зеленью.

5. В окрестностях п. Буласии обнаружены небольшие луга. На них доминируют высокие 1,5 - 2м злаки Andropogon sp., Imperata brasiliensis и Elionurus tripsacoides.

18

Луга зарастают подростом Cercidium praecox и других видов деревьев. Площадь одного луга 32га, а другого 50га.

Хомякообразные были также отловлены и в окрестностях г. Тарихи (Tarija) с 26.12.92 по 15.01.93гг. (третий район - F; 21°30' ю.ш. и 64°40' зап.д., рис.1). Здесь выпадают обильные осадки в виде ливней (450мм в год). За несколько часов вода скатывается по временным водотокам в каньоны, где она поднимается на высоту до Зм, заливая все пойменные участки (пастбища, поля, забурьяненные залежи и участки древесно-кустарниковой растительности). Практически вся эта территория полностью изменена деятельностью человека. В настоящее время здесь сохранились отдельные поля, но в основном она представлена сильно выбитыми пастбищами на деградировавшей и сильно эродированной почве. По оросительным каналам, вдоль русел пересыхающих водотоков, вдоль реки, частично в оврагах и других недоступных для выпаса скота местах сохранились участки вторичной древесно-кустарниковой растительности с хорошо выраженным травяным покровом. Но они занимают меньше 1% территории. Отдельные частные владения разделены изгородями из завалов колючих веток и опунций. Под завалами веток, в связи с недоступностью этих мест для скота, развивается редкая древесно-кустарниковая и травянистая растительность (Щипанов, 1996).

Отловы в окрестности Энтре Риос (Entre Rios) проводились с 25.01. по 05.08.93г. (четвертый район - G; 21°29' ю.ш. и 64°25' зап.д., рис.1). В этих местах естественные, относительно мало измененные лесные и долинные биотопы сочетаются с распаханными или используемыми для выпаса участками. Здесь климат более влажный. В год выпадает более 1000мм осадков. Однако в связи с облесенностью склонов и задернованностью почвы сток значительно выровнен. Значительный подъем наблюдается только в больших реках, тогда пойменные угодья могут заливаться вплоть до первой террасы (Щипанов и др., 1996).

Кроме того, отловы проводились в окрестностях пуэсто Эсперанса (p. Esperansa) с 04.06. по 10.07.93г. (пятый район - Н; 2Г75' ю.ш. и 63°12' зап.д., рис.1) и пуэсто Маргарита (р. Margarita) с 08.07. по 12.07.93г. (шестой район -1; 21°13' ю.ш. и 63°62' зап.д., рис.1).

19

Материалы и методы

В Перу млекопитающих отлавливали ловушками Геро на тропинках и прикормочных площадках. Кроме того, в лесу, на пастбищах и фруктовом саду были поставлены 3-5 заборчиков из полиэтиленовой пленки (длина 40м, высота 30см), в каждом из них 3 ловчих металлических конуса (высота 80см), врытых в землю на расстоянии 10м один от другого (Соколов, Малыгин, 1994). В Боливии для отлова использовали трапиковые живоловки и давилки. Наиболее привлекательной приманкой оказались кусочки маниоки, бананов и жмых сои, смоченные в подсолнечном или арахисовом масле. Зверьков коллектировали в основном A.A. Варшавский, С.И. Исаев, В.М. Малыгин и H.A. Щипанов.

В настоящее время большинство материалов хранится в коллекции Зоологического музея Московского государственного университета (ЗММГУ). Меньшая часть собранного материала из Перу после технической обработки отданна в Музей Естественной Истории им. Прадо Лимского университета и в ИИАП. Поэтому иногда не совпадает число коллектированных особей с таковым, представленным в коллекции ЗММГУ. Ниже перечислены экземпляры, исследованные в настоящей работе. Указаны их номера по систематическому каталогу ЗММГУ.

Nectomys squamipes (NSQ): Пукальпа: самцы- 4: (148600-03); самки- 1: (148604); Хенаро Эррера: самцы-9: (151049; 151051; 151052; 151054; 151055; 151058; 151338; 151343; 155544); самки-9: (151050; 151056; 151057; 151059; 151339; 151340; 155545; 155546; 155548); Икитос: самец-1: (148605)

Amphinectomys savamis (ASA): Хенаро Эррера: самец- 1: (155533) Neacomys spinosus (NS): Пукальпа: самцы- 17: (148622-26; 148629-32; 148634-36; 148641-43; 148983; 148984); самки- 7: (148627; 148628; 148633; 148637; 148638; 148640; 148682); Икитос: самка-1: (148637)

Neacomys sp. (NSP): Хенаро Эррера: самцы- 15: (151022-32; 151034; 15555052); самки -4: (151021; 151033; 155553; 155554)

Scolomys ucayalensis (SU): Хенаро Эррера: самцы- 2: (151004; 155535) Oecomys bicolor (OB): Пукальпа: самец- 1: (148698); Хенаро Эррера: самец- 1: (155537); самки- 2: (151007; 151012)

Oecomys parícola (ОР): Икитос: самка- 1: (148885) Oecomys superans (OS): Пукальпа: самка-1: (148886)

20

Oecomys trinitatis (ОТ): Хенаро Эррера: самец- 1: (151008) Oligoryzomys chacoensis: п. Боливар: самцы- 5: (159429; 159431-34); самка- 1: (159430); п. Эсперанса: самцы-4: (159436-39); самки-2: (159435; 159455) Oligoryzomys destructor. Энтре Риос: самец -1: (159416)

Oligoryzomys ex. gr. flavescens (OF): п. Боливар: самцы- 5: (159429; 159431; 159432; 159433; 159334); самка- 1: (159430); Энтре Риос: самцы- 47: (159413; 159415; 159416; 159420-22; 159427; 159428; 159440; 159442-45; 159447; 159448; 159451; 159453; 159457; 159459; 159462; 159464-71; 159473; 159476-79; 159481; 159482; 159484-91; 159493; 159494; 159497; 159498); самки-28: (159414; 159417-19; 159423-26; 159441; 159446; 159449; 159450; 159452; 159454; 159456; 159458; 159460; 159461; 159463; 159472; 159474; 159475; 159480; 159483; 159492; 159495: 159496); п. Эсперанса: самцы-4: (159436-39); самки-2: (159435; 159455)

Oligoryzomys microtis (OMI): Пукальпа: самцы- 110: (148648-52; 148655-58 148661; 148662; 148667-69; 148671-78; 148680; 148683-89; 148691; 148696; 148697 148701-03; 148705; 148706; 148709; 148710; 148712-18; 148720; 148721; 148723-26 148730-33; 148736; 148738; 148739; 148742; 148745-47; 148749; 148751; 148752 148754; 148756; 148757; 148759-70; 148774-79; 148782-87; 148792; 148794-148801 148805-07; 148809; 148826; 148975; 148977; 148979); самки-58: (148562; 148644-47 148653; 148654; 148659; 148660; 148665; 148670; 148679; 148681; 148682; 148690 148692-95; 148699; 148704; 148707; 148708; 148711; 148719; 148722; 148727-29 148734; 148735; 148737; 148740; 148743; 148744; 148748; 148750; 148753; 148755 148758; 148771-73; 148780; 148781; 148788-91; 148793; 148802; 148803; 148808 148810-12; 148822; 148824; 148825; 148973; 148976; 148978); Хенаро Эррера самцы- 10: (148827; 149038; 151013-20); самки- 5: (148812; 149036; 149037; 149039 151342); Икитос: самцы- 8: (148813-19; 148821); самки- 1: (148820) Oligoryzomys nigripes (ON): Тариха: самка- 1: (159386) Oligoryzomys sp.1: Энтре Риос: самец- 1: (159413) Oligoryzomys sp.2 (OL2): Энтре Риос: самец- 1: (159498) Oryzomys legatus-. Энтре Риос: самцы-4: (159400; 159401; 159403; 159407); самки-5: (159402; 159404-06; 159408)

Oryzomys macconnelli (ОМА): Хенаро Эррера: самец-1: (151005) Oryzomys megacephalus (ОМЕ): Пукальпа: самцы-4: (148878; 148877; 148887; 148888); самки-5: (148876; 148879; 148883; 148884; 148890); Хенаро Эррера:

21 самцы-2: (151011; 155536); самка-1: (151010); Икитос: самцы-4: (148875; 148891; 148892; 148893); самка- 1: (148882)

Oryzomys yunganus (OY): Хенаро Эррера: самец-1: (151006); самка- 1: (151009) Akodon simulator (ASI): Тариха: самцы- 18: (159777; 159778; 159781; 159782; 159789; 159793; 159797; 159799; 159801-05; 159808-10; 159844; 160036); самки-18: (159779; 159780; 159783-88; 159790-92; 159794-96; 159798; 159800; 159806; 159807); Энтре Риос: самцы-9: (159812; 159832; 159834; 159836-38; 159840-42); самки-7: (159811; 159813; 159814; 159833; 159835; 159839; 159843)

Akodon sp. (ASP); Энтре Риос: самцы- 109: (159847; 159848; 159850; 159852-58; 159860-64; 159867; 159868; 159870; 159871; 159873-75; 159877; 159879; 159882; 159883; 159885; 159887; 159889; 159895-97; 159901; 159903-05; 159907-11; 15991316; 159919; 159920; 159922-25; 159927; 159929; 159930; 159932; 159933; 159935; 159936; 159939; 159950-53; 159955-57; 159959; 159961; 159963-65; 159967; 159968; 159970; 159972-74; 159977; 159979-86; 159989; 159994; 159995; 159998; 159999; 160002; 160003; 160007-09; 160012; 160014; 160017; 160023; 160024; 160028-31; 160033-35; 160039); самки-81: (159845; 159846; 159849; 159851; 159859; 159865; 159866; 159869; 159872; 159876; 159878; 159880; 159881; 159884; 159886; 159888; 159890-94; 159898-159900; 159902; 159906; 159912; 159917; 159918; 159921; 159926; 159928; 159931; 159937; 159938; 159940-49; 159958; 159960; 159962; 159966; 159969 159971; 159975; 159976; 159978; 159987; 159988; 159990-93; 159996; 159997; 160000 160001; 160004-06; 160010; 160011; 160013; 160016; 160018-22; 160025-27; 160032)

Akodon toba (AT); п. Боливар: самцы- 12: (159816; 159818; 159819; 159821; 159822; 160015; 161516; 161518; 161520; 161521; 161523; 161524); самки-7: (159815; 159817; 159820; 159823; 161517; 161519; 161522); Вилла Монтес: самцы-2: (161514; 161515); самка- 1: (161513); п. Эсперанса: самцы-4: (159824; 159825; 159828; 159831); самки-3: (159826; 159827; 159829); п. Маргарита: самец-1: (159830)

Oxymycterus paramensis (ОХ): Энтре Риос: самцы-5: (159391-95); самка-1: (159390); п. Маргарита: самцы-2: (159396; 159397)

Holochilus brasiliensis (НВ); Пукальпа: самцы- 20: (139694; 148548-50; 148554; 148556-58; 148564; 148568; 148569; 148573; 148574; 148577; 148578; 148586; 148588; 148590; 148597; 148598); самки-34: (139693; 148551-53; 148555; 148559-63; 148565-67; 148570-72; 148575; 148576; 148579-85; 148587; 148589; 148591-94; 148596; 148599; 148971); Хенаро Эррера: самцы-12: (151060; 151062; 151064,

22

151066-70; 151072; 151344; 151345; 155538); самки-5: (151061; 151063; 151065; 151071; 151354)

Holochilus sp. (HSP): п. Боливар: самец-2: (159399; 161385); самка- 1: (161386) Calomys callosus (СС): п. Буласия: самцы-32: (161461; 161466; 161467; 161469; 161472-74; 161477-83; 161485; 161486; 161489; 161492-96; 161499-161501; 161503; 161504; 161507-10; 161565-67); самки- 19: (159558; 159559; 161468; 161470; 161471 161475; 161476; 161484; 161487; 161488; 161490; 161491; 161497; 161498; 161502; 161505; 161506; 161511; 161568); Тариха: самки-5: (161462-65); Энтре Риос: самцы 76: (159504-07; 159509; 159510; 159512-14; 159517; 159518; 159521; 159524-26; 159528; 159529; 159532-36; 159538; 159539; 159541; 159545; 159548-51; 159553; 159554; 159556; 159557; 159610; 159612; 159613; 159615; 159616; 159618; 159620; 159622-25; 159630-33; 159638-46; 159648; 159651; 159653; 159655-57; 159661; 159662; 159665-67; 159670-74; 159677; 159678); самки-55: (159503; 159508; 159511 159515; 159516; 159519; 159520; 159522; 159523; 159527; 159530; 159531; 159537; 159540; 159542-44; 159546; 159547; 159552; 159555; 159611; 159558; 159559; 159614; 159617; 159619; 159621; 159626-29; 159634-37; 159647; 159649; 159650; 159652; 159654; 159658-60; 159663; 159664; 159668; 1596694 159675; 159676; 161460; 161462-65; п. Эсперанса: самцы-4: (159561; 159563; 159564; 159566); самки- 3: (159560; 159562; 159565); п. Маргарита: самцы-27: (159567-69; 159572; 159573; 159575-78; 159580; 159581; 159583; 159584; 159589-94; 159598-159600; 159602; 159606-09); самки- 15: (150570; 159574; 159579; 159582; 159585-88; 159595 97; 159601; 159603-05)

Calomys laucha: Энтре Риос: самец- 1: (159502); самки-2: (159500; 159501) Calomys sp. (CSP): Вилла Монтес: самка-1: (161536)

Graomys domorum (GD): Тариха: самцы-4: (159681; 159682; 159686; 159687); самки-6: (159679; 159680; 159683-85; 159688)

Graomys griseoflavus (GG): п. Боливар: самцы-69: (159689; 159692-95; 159697159702; 159705-15; 159717-21; 159725; 159726; 159729; 159729-33; 159736; 159738; 159743-45; 159747; 159751; 159756; 159757; 161405-08; 161411; 161412; 161416; 161419-24; 161426; 161430; 161437; 161439; 161440; 161443; 161445; 161449; 161451-54); самки-74: (159688; 159690; 159691; 159696; 159703; 159704; 159716; 159722-24; 159727; 159728; 159734; 159735; 159737; 159739-42; 159746; 159748-50; 159752-55; 159758-65; 160062-66; 161402-04; 161409; 161410; 161413-15; 161417; 161418; 161425; 161427-29; 161431-36; 161438; 161441; 161442; 161444; 161446-48;

Таблица 1

Сведения о местах сбора и количестве хомяков из Перуанской Амазонии и юга Боливии число мужских вид районы особей черепов придаточных glans penis бакулюмов мазков кариотипированных половых желез спермиев особей

Nectomys squamipes ABC 24 21 2 4 5 8 6

Amphinectomys savamis A 1 1 1 1

Neacomys spinosus AC 25 16 2 4 5 6 11

Neacomys sp. В 19 16 2 8 7 9 7

Scolomys ucayalensis В 2 2 1 2

Oecomys bicolor AB 4 4 1

0. paricola С 1 1

O. superans А 1 1

O. trínitatis В 1 1 1 1 1 1 1

Olígoryzomys chacoensis ЕН 12 6 10

0. destructor G 1 1 1

O. ex. gr. flavescens EGH 86 46 2 5 5 11(6)

O. microtis ABC 196 102 4 50 76 20 15

O. nigripes F 1 1

Olígoryzomys sp.1 G 1 1 1

Olígoryzomys sp.2 G 1 1 1

Oryzomys legatus G 9 9 7

0. macconnelli В 1 1 1 1 1 1 1

0. megacephalus ABC 17 16 2 3 4 6 3

0. yunganus В 2 2 1 1 1 1

Akodon simulator FG 52 52 1 5 5 38 (3)

Akodon sp. G 190 125 1 1 8

A. toba DEHI 30 3 6

Oxymycterus paramensis Gl 8 8 4

Holochilus brasiliensis AB 71 37 11 16 16 6

Holochilus sp. E 3 3 2 2 2

Calomys callosus DEGHI 232 125 17 17 27 (9)

Calomys laucha G 3 1

Calomys sp. D 1 1 1

Graomys domorum F 9 3 1

G. gríseoflavus EHI 152 112 2 13 13 8(6)

Примечание: Названия районов сбора материала см. в Гл.1. В основном особи кариотипированы В.М.Анискиным, наши данные указаны в скобках, а со значком "+" - сведения из литературы.

24

161450; 161455-59; 161512); п. Эсперанса: самцы-5: (159766; 159767; 159769-71); самка- 1: (159768); п. Маргарита: самец-1: (159774); самки-4: (159772; 159773; 159775; 159776)

Аббревиатура видовых названий, указанные в скобках, используются в некоторых рисунках и таблицах.

Всего исследованы 1156 особей, вероятно, принадлежащие к 31 виду из 12 родов и 5 триб. Из них 20 видов относятся к трибе Oryzomyini, 3 вида - к Akodontini, 1 вид - к Oxymycterini, 2 вида - Sigmodontini и 5 видов - к Phyllotini (табл.1). В основном видовые названия и синонимы даны по Массеру и Карлтону (Musser, Carleton, 1993). В пятиязычном словаре Соколова (1984) приведены русские названия южноамериканских хомякообразных, которые являются переводом с английского. На наш взгляд, эти названия мало пригодны для обозначения и использования, так как они в основном состоят из двух или трех слов (например, Calomys- вечерние хомяки: Akodon- южно-американские полевые хомяки). Кроме того, они часто не отражают морфо-экологической специфику (например, Nectomys - плавающие хомяки и Holochilus - перепончатолапые хомяки. Виды этих родов имеют перепонки на задних лапах). Поэтому мы будем в тексте использовать русскую транслитерацию латинских названий южно-американских хомякообразных, так как она короче и более наглядно выявляет их специфику. Таксономическая принадлежность некоторых хомяков, относящихся к редким видам группы Oryzomys s. I., уточнена по их черепам д-ром Массером (Американский музей естественной истории, г. Нью-Йорк).

Мы определили возраст всех особей по величине, весу и состоянию генеративной системы, а также по стертости жевательной поверхности зубов. В связи с малочисленностью выборок распределили хомяков только в 3 возрастные группы, в отличие от Мейерса и Карлтона (Myers, Carlton, 1981), которые выделили 5 возрастных групп у 3-х видов хомяков (Oryzomys chacoertsis, О. fornesi, О. nigripes) из Парагвая и Боливии. Первой нашей возрастной группе - juvenis (juv.), соответствуют 1-я и 2-я группы, выделенные Мейерсом и Карлтоном, второй - subadultus (sad.) - 3-я и третьей - adultus (ad.) - 4-я и 5-я группы. Мы дали описание окраски, густоты меха, опушенности хвоста, длины вибрисс и ушных раковин. В обработку включили 5 экстерьерных промеров, взятых при коллектировании материала - длину: тела-1 (L); хвоста-2 (С); задней ступни без когтей-3 (Р); с когтями-4; высоту ушных раковин-5 (А) и массу тела-6. На основании этих промеров мы вычислили индексы по средным показателям каждой выборки- отношение длины хвоста (С) и задней ступни (Р) к

25 длине тела (соотвественно, С/1 и Р/1) и отношение высоты ушной раковины к задней ступне (А/Р).

На каждом черепе, за исключением разбитых, штангенциркулем взято по 20 промеров (рис.2):

СВ1- кондилобазальная длина- от наружной поверхности предчелюстных костей (между резцами) до задней стороны затылочных мыщелков;

2М - скуловая ширина - наибольшее расстояние между наружными поверхностями скуловых дуг;

М1УУ - максимальная ширина первого верхнего левого моляра (М1) на уровне альвеолярного края;

- ширина верхнего левого резца (I1) на уровне альвеолярного края;

ТР1 - альвеолярная длина верхнего зубного ряда - от переднего края альвеолы М1 до заднего края альвеолы М3;

ТКО - расстояние между зубными рядами верхней челюсти на уровне М1;

- длина диастемы - от заднего края альвеолы I1 до переднего края альвеолы М1; р| - длина левого резцового отверстия;

- ширина рострума у передней границы нижнего корня скуловой дуги;

ВШ0- расстояние между слуховыми барабанами на уровне их заднего края; измеренные по центральному шву: N1- - длина носовых костей; Р1 - длина лобных костей; Р1 - длина теменной кости;

М\Л/ - ширина массетерной площадки;

ВС\Л/ - наибольшая ширина мозговой капсулы, измеренная позади скуловых отростков;

РАР1\Л/ - максимальная ширина межтеменной кости;

Ж1 - длина глазниц;

РМУ\/ - максимальная ширина и РМН - максимальная высота затылочного отверстия

М1 - длина нижней челюсти- от заднего края альвеолы нижнего резца до вершины углового отростка (зажимный промер).

Кроме того, мы изучили 11 качественных признаков - форму: I) - массетерной площадки (с"-"/ без киля "+"), II) - скуловых дуг (изогнутые "-"/ неизогнутые "+", с/ без горбинки), III) - носовых костей (передний край округлен/ сужен; задний край клиновидный "-"/ не клиновидный "+"), IV) - резцовых отверстий (с/ без перехвата, длинные/ короткие, широкие "-"/ узкие "+"), V) - заднего края костного неба (вогнутый

26 лс.2. Схема измерений, показана на примере черепа О. microtis ад: а- сбоку, б- сверху, в- снизу, г- нижней челюсти сбоку бозначения промеров см. в тексте.

27

-"/ треугольный "+"), VI) - слуховых барабанов (округлые "-"/ вытянутые "+"), VII) -альвеолярного бугра резца нижней челюсти (резко "-"/ не резко выражен "+") и расположение: VIII) - сочленовного отростка (находится "-"/ не находится на одном уровне с угловым отростком "+"); IX) - верхних резцов (ортодонтные "-"/ загнуты назад "+"), X) - премаксиллярно-фронтального шва (заходит "-"/ не заходит за назо-фронтальный шов "+") и XI) - верхних зубных рядов относительно друг друга (параллельны "-"/ не параллельны "+", сближены у М3). Выделенные значками "-"/"+" альтернативное состояние каждого признака использовано для сравнения видов в таблице 4.

Фотографии черепов (сбоку, сверху, снизу) и нижних челюстей были сделаны с помощью установки МФН 2.

Для определения половой зрелости перед фиксацией у самцов были взяты промеры семенников и пузырьковидных желез, а также мазки содержимого придатков семенников. Гениталии самцов были фиксированы в 3-4% растворе формалина или 70% растворе этилового спирта. Для исследования половых желез фиксированный материал был промыт в проточной воде в течение суток. Обозначения отдельных структур мужских придаточных половых желез (мппж) даны по Воссу и Линци (Voss, Linzey, 1981), (рис.3).

Приготавливая препараты бакулюмов, использовали методические указания Фрайли (Friley, 1947) и Уайта (White, 1951) в несколько упрощенном варианте. Отпрепарировнную часть glans penis помещали в 6-7% раствор КОН на срок от 24 часов до 3-х суток (обычно 2 суток), в зависимости от состояния материала. После мацерации мягких тканей пениса бакулюмы окрашивали в течение суток раствором ализарина. Дальнейшую обработку, измерение и зарисовку проводили под бинокуляром (МБС-1) с 8-кратным увеличением. С каждого бакулюма взято по 6 промеров. Обозначения отдельных частей бакулюма, которые используются при описании, и схема измерений даны на рис.4. Кроме того, мы выделили 13 фенов основания тела бакулюма, стержня и трезубца и распределили их в 4 группы: I. основание бакулюма: А1- ровное; А2- выпуклое; A3- вогнутое; A4- с выемкой; II. дистальный участок стержня: В1- прямой; В2- книзу равномерно расширен; ВЗ- в середине сдавлен; III. дистальные концы боковых отростков: С1- прямые; С2-вогнуты во внутрь; СЗ- отогнуты наружу; IV. центральный отросток по отношению к боковым находится: D1- на одном уровне; D2-длиннее; D3- короче (рис.5).

5ис.З. Топография мужского полового тракта представителей разных родов :омякообразных

- пузырьковидная железа (glandula vesiculares), vu- мочевой пузырь (vesica urinalis), |редстательная железа (gl. prostata), ее доли: ар- краниальные (pars craniales), Ivp-1атеральные (p. lateralis), mvp- вентральные (p.ventralis), dvp-дорсальные (p.dorsalis) i- ампулярная железа (gl. ampullares), u- мочеполовой канал (ureter), d- семяпровод ductus deferens), t- семенник (testis), bu - куперова (бульбоуретральная) железа (gl. >ulbo-urethrales), gp- glans penis, pp- препуциальная железа (gl. praeputiales). 3амкой выделено расположение шипиков на дистальном конце glans penis. i- N. squamipes, б- A. savamis, в- N. spinosus, г- Neacomys sp., д- S. ucayalensis, ¡- O. trinitatis, ж- О. тассоппеШ, и- О. megacephalus, к- О. ex. gr. flavescens, i- О. microtis, м- A. simulator, н- Н. brasiliensis, о- Holochilus sp., п- С. callosus, )- G. griseoflavus ис.5. Фены бакулюма; обозначения см. в тексте.

Рис.6. Схема строения сперматозоида О. microtis

1-ядро, 2-акросома, 3-хвост, 4-передняя выямка а- N. squamipes, б- N. spinosus, в- О. microtis, г- Н. brasiliensis

32

Протестировав все бакулюмы по этим показателям, мы дали их фенограммы, затем подсчитали величину проявления фенов по ним у хомяков трех возрастных групп, а также у особей из разных географических популяций. По максимальной величине проявления фенов в 4-х группах мы выявили фенокомплексы, представляющие „сборные портреты" бакулюмов хомяков разных возрастных групп и каждого вида в целом.

Спермии изучали на мазках содержимого придатка семеника и семенных канальцев. Для этого их наносили на предметные стекла, затем фиксировали спирт-уксусной смесью (3:1), высушивали, окрашивали азур-эозином по Романовскому и рассматривали под микроскопом (МБИ-6) при максимальном увеличении (объектив 90х). Детали строения сперматозоида и обозначения его частей даны на рис.6.

Сведения об экстерьерных промерах и весе хомяков, о состоянии их генеративной системы, числе эмбрионов и местах отлова почерпнуты из полевых журналов участников экспедиций в Перуанскую Амазонию и на юг Боливии.

Анискин любезно предоставил нам результаты кариологического анализа 25 видов из разных триб. Мы проанализировали препараты кариотипов 5 видов (Oligoryzomys ex. gr. flavescens, Akodon simulator, Holochilus sp., C. callosus, G. griseoflavus) Сухого Чако, приготовленные B.M. Малыгиным по общепринятой методике (Ford, Hamerton, 1956).

Все данные были обработаны статистически на IBM PC/AT 386 с помощью пакета прикладных статистических программ SPSS/pc+. Использованы стандартные методы одномерной и многомерной статистики. Мы вычисляли средние значения промеров и стандартные отклонения. С помощью дисперсионногно анализа (программа MANOVA) исследованы возрастные, половые и географические различия. Для оценки значимости использован F-критерий Фишера. Критерием выбора служил коэффициент DA2 (дистанция Махаланобиса).

Сопоставление видов по строению черепа проводили по схеме, использованной для сравнения формы нижней челюсти тушканчикообразных (Е.Г.Потапова, А. Ю. Пузаченко, в печати). Анализировали средние значения промеров в основном взрослых самцов 26 видов, чтобы исключить фактор влияния возрастной изменчивости. Дистанцию между видами определяли на основе ранговой корреляции, которая позволяет проводить такую оценку без учета абсолютной величины признаков. Рассчитали коэффициент ранговой корреляции (гу), на основе которого построили матрицу дистанции между видам, используя матрицу (1- гу). На

33 основе этой полученной матрицы в ходе многомерного шкалирования (МШ) рассчитали размерность (минимальное число осей) и значение морфологического гипотетического пространства, описывающого взаиморасположение видов. Классификацию видов, отражающую степень сходства в строении черепа, проводили методами кластерного анализа „unweighted pair group average" и „complete".

В качестве основы использовали, с одной стороны, матрицу дистаниций между видами, а с другой - оси МШ, рассматривая их в качестве переменных. Результаты классификации оказались практически идентичными, что можно расценить как подтверждение их объективности.

Связь промеров с осями МШ, описывающими пространство видов, оценивали по величине ранговой корреляции Спирмена и корреляции Пирсона. В результате были выявлены те признаки, изменчивость которых наиболее полно воспроизводится этими осями и, в конечном итоге, определяют характер распределения видов в пространстве этих осей.

34

Гл.Ill Видовые очерки хомякообразных из Перуанской Амазонии и юга Боливии

На основании комплексного исследования 1156 особей из 9 географических пунктов приведены описания 31 вида хомяков из 12 родов и 5 триб. Краткие таксономические замечания об этих трибах и родах даны перед соответствующими видовыми очерками, которые изложены по единой схеме, но с разной полнотой в зависимости от величины выборок и сохранности обработанного материала. В начале каждого очерка приводятся видовая синонимия по Массеру и Карлтону (Musser, Carleton, 1993) и средние показатели промеров взрослых особей, затем описание их экстерьера, черепа, мужских придаточных половых желез (мппж), glans penis, бакулюма и головки спермия. В основном показатели кариотипов даны по литературным сведениям и предварительным результатам любезно предоставленным В.М. Анискиным. В конце каждого очерка указаны поло-возрастной состав хомяков, биотопы, в которых они были отловлены. В тех случаях, когда вид представлен одним или двумя экземплярами, приводится их пол и возраст. Последовательность описаний видов соответствует современному представлению об их родстве.

В первом очерке наиболее полно дано морфологическое описание, а в остальных очерках в основном указаны особенности, характерные для каждого вида. Для краткости изложения и чтобы избежать многих повторов приняты следующие сокращения. Перед показателями промеров не приводятся слова „средние показатели". Показатели промеров длины задней ступни без когтей и с когтями отделены один от другого символом „/", который используется вместо слов „без когтей" и „с когтями". При описании окраски вибрисс и хвоста упоминается только слово „двухцветный" без указания того, что основание вибрисс темное, а вершина светлая, а у хвоста верх темный, а низ светлый.