Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Южноамериканские виды картофеля (секция ретота Dumort. род Solanum L.) и их интродукция в СССР
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Южноамериканские виды картофеля (секция ретота Dumort. род Solanum L.) и их интродукция в СССР"
ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА
ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА II ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИЙ ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени И. И. ВАВИЛОВА
ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ВИДЫ КАРТОФЕЛЯ (СЕКЦИЯ РЕТОТА DUMORT. РОД SOLANUM L.) И ИХ ИНТРОДУКЦИЯ В СССР
03.00.05 — ботаника 06.01.05 — селекция и семеноводство
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
На правах рукописи
ГОРБАТЕЙ КО
Людмила Евстафьевна
УДК 635.21:631.525(8)
ЛЕНИНГРАД
1989
6V*
Работа выполнена в отделе интродукции Всесоюзного научно-нсследс вательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1970—1989 п
Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Г. Агаев доктор сельскохозяйственных наук, профессор ботаники В. В. СувороЕ доктор сельскохозяйственных наук, академик Е. П. Киселев.
Ведущее учреждение — Ленинградский 'Государственный Университс
Защита состоится « » 1990 г. в часов на заседали
Специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на соискг ние ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Ленина и of дена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениевод ства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Ленинград, ул. Герцена, 44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ растенш водства им. Н. И. Вавилова.
Автореферат разослан « » 1990 г.
Ученый секретарь Специализированного совета доктор с.-х. наук
Л. В. Сазонова
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОТШ
Актуальность теми. В основных направлениях экономического социального развития СССР на 1986-1990 годы и на период до 30 года ставится задача довести валовой сбор картофеля в 1990 яу до 90-92 млн.тонн. Одним из основных путей ее выполнения дается повниеше урожайности за счет внедрения високопродук-вннх сортов картофеля, сочетащих комплекс хозяйственно-цен-< признаков - высокое качество, скороспелость,устойчивость к иезням, вредителям и неблагоприятным условиям среди.Успех секции определяется правильностьо выбора исходного материала и «направленной интродукцией возможно большего ботанического генетического разнообразия из центров его происхождения -геральной и Кяной Аяерики.
Однако процесс интродукции в значительной мере усложнялся . ¡утствиви полной сводки по видовому зоставу картофеля в пер-шон центре его разнообразия - Виной Америке; сведений по мор-югик, географии и условиян произрастания не представлении* ^енбанке института и подлежащих интродукции видов. Многие (око-40$) отсутствующие в коллекции ВДР вида не вклинены в извест-! на сегодня системы видов картофеля ( О.СоггеИ, 1962; .т.Яам-» ' 8, 1963,1978; Букасов С.М. ,1971,1980), что усложняло далв-¡шее совершенствование процесса их узнавания и группировки в [ее крупные таксоны, осуществление научных исследований, свя-:кых с их разнообразием и изменчивостью, В литература атсут-' овали научно обоснованные данные о локализации центра наи-ьшего видового разнообразия картофеля и степени обследован-ти территорий стран Сгаой Америки, находящихся в пределах ественного ареала картофеля, о географии ценных для селекции логических и хозяйственных признаков, о наиболее благо прият-времени для сбора клубней и ягод южноамериканских видов азннх районах их произрастания и пр.
Цель и задачи исследований. Цэль исследований - изучитв. овое разнообразие.,. зколого-географические районы и условия взрастания клубнеобразуодих видов секции рп^а 8о1а-
Скнэй Америки, подвести итоги и наметить научно-обосно-нуп стратегия интродукции картофеля в СССР.
В процессе работы предстояло решить ряд следующих задач, эанкнх с развитием теории и осуществлением практики интро-ции картофеля:
- провести экспедиционные обследования и литературные изыскания для выявления и привлечения в коллекцию ВИР возможно бол] шего видового и сортового разнообразия картофеля из стран Южной Америки.
- совершенствовать и дополнить систему видов картофеля;
- составить дифференциальные карты распространения видов кар' феля в Dan ой Америке, установить центр наибольшего видового разнообразия и географические закономерности в распределении ендов картофеля на территории Юнной Америки;
- установить места локализации ценных для селекции биологических и хозяйственных признаков, которыми обладают южноамериканские хидн картофеля;
- подвести итоги интродуявдаи картофеля в нашу страну за Бремя деятельности института и период работы автора;
- разработать теоретические основы интродукции картофеля на перспективу.
Основные результаты исследований и их новизна. Впервые установлено, что.на территории Южной Америки, являющейся пер вичныы и основным центром происхождения картофеля произраста 211 видов, 55 подвидов, разновидностей и форм картофеля, в числе которых 197 видов и 46 таксонов более низкого ранга -дикорастущие; видов, 9 подвидов и форм - культивируемые. Последние представлены многими сотнями сортов. Дана ботаническая, эколого-географическая и биологическая характеристик каждого таксона.
2. Совершенствована и дополнена система видов картофеля Впервые даны диагнозы и определен состав 13 новых для науки таксонов (серий и подсерий), осуществлено-XI новых кокбинавд
3, С помощь» впервые составленных .нами дифференциальных карт распространения видов картофеля в Ниной Америке, внявле центр их наибольшего разнообразия, географические закономерности- в распределении видов картофеля в Южной Америке и цент ры наиболее активных формообразовательных процессов. .
Выявлены особенности экологии и районы произрастания видов картофеля ¿ принадлежащих к различным б от аник о-географический сериям.
5. Установлена географическая локализация ценных для се лекции биологических и хозяйственных признаков, которыми обладает вида картофеля Южной Америки.
6. Экспедициями ВИР в страны Южной Америки при нашем ом участии в генбанк института доставлено ВД6Ч образцов офеля, что составляет 59,9Е$ от всех экспедиционных сборов о» регионе за все года деятельности института. С учетом привлечения нового материала в порядке взаимного иа образцами и другими путями, с 1970 по 1989 гг. при нашем средственнои участии в коллекцию ВИР поступило Г0500 полых зцов картофеля, б числе которых 25 ранее отсутствовавших растущих вида Южной Америки и многие сотни местных воздз-емых сортов.
'7. Установлены районы, подверкенные наибольшей опасности знозения видов картофеля под влиянием деятельности человека 8..Научно-обоснована очередность организации экспедиций раны Юяной Америки и оптимальное время для сбора, клубке Я од картофеля в каядой из них.
Практическая значимость и ис полы звание результатов работы зультате изучения на интродукциоино-карантинном питомнике отделе клубнеплодов ВИР доставленной нага коллекции южноаме-зских картофелей, выделены перспективные образу, которые цанн селекцентрам страны для.использования в селекционных рашах. При вовлечении в скрещивания образцов Б.агкИ^е.пига элумбии и Перу, в Белорусском НШПОК выведено 4 новых сорта офеля, из которых сорт Нарочь районирован б БССР; с исполняем образцов ' Б.рЬиге^а из Перу получены перспективные яды для двуурокайной культурв картофеля на Среднеазиатском зле ВИР; устойчивые к патогенам в сочетании с другими цен-признакаии образцы картофеля используются в селекции карто-ученыии Петрозаводского университета, Всесоюзного НШКХ, ро-западного НИИСХ, в лаборатории селекции и семеноводства {градского СХ^ и других учреждениях.
Издаваемые ежегодно каталоги-списки новых поступлений карто-и каталоги, включающие экспресс-информации о результатах зарительного изучения новых образцов, оперативно рассыла-во все селекционные учреждения страны для информирования ¡алистов о новом исходном материале, которым пополнилась !Кция института.
Научные публикации и результаты исследований, посвященные ;нмэ систематики, экологии и географии картофеля и других , зных растений Сдной Америки используются в учебных процес-сафедр ботаники ряда В/20В (Ленинградский,Великолукский СХИ,
Петрозаводский университет и др.), являются теоретической i практической основой для планирования и осуществления рабо1: по интродукции картофеля в ВИР, используются в работе: с ко: лекциями картофеля.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались заседаниях отчетно-плановой-сессии ВИР, Ботанического и Ге< рафического обществ СССР; на совещании специалистов по кар^ ли системы ВИР, апробированы на Всесоюзной конференции по с зиологии и иммунитету растений (Ленинград, 1961), У съезде БОГИС (Москва,1987); У1 съезде ВБО в Кишиневе (1978); УП с. де ВБО (Москва, 1983); на УШ делегатском съезде ВБО (Алма-А' 1988), на кафедрах ботаники и овощеводства Ленинградского ( и в других учреждениях.
Публикация результатов исследований. По теме диссерта! опубликовано 35 работ, объемом 27,4 печатных листов в союз! изданиях, материалах совещаний и съездов, в трудах ВИР.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из дения, 8 раздело^, выводов и рекомендаций по использованию зультатов исследований. Объем ее вместе с рисунками состав. 330 страниц машинописного текста, иллюстрирована 14 таблиц; 48 рисунками и 15 приложениями. Список литературы содержит 665 наименований, в том числе 330 зарубежных авторов.
' МАТЕРИАЛ И МЕТОД! ИССЛЕДОВАНИЙ, ЭКСПЕДИЦИИ И СБОР РАСТЕНИЙ-
Для изучения систематики, географии, экологии и интр< ции картофеля использовались дикорастущие и культивируемые да картофеля Юкной Америки, привлеченные в коллекцию ВИР в рядне взаимного обмена семенами и посадочным материалом, а же собранные и доставленные экспедициями БИР, в т.ч. с наш! участием, из Аргентины (1973 и 1983 гг.), Уругвая (1973 г.! Перу (1984), Колумбии (1975), Венесуэлы (1976 и 1987 гг.),1 ливии (1989) и др. стран; материалы, полученные при посеще> гербариев ВИР, БИН, Дарвинион (Буэнос-Айрес), Музея естест: ной истории (Лима), Ботанического института Венесуэлы (Map; к&й),' во время изучения коллекций в условиях опытного поля карантинного питомника ВИР, й Республике Куба (1904-1985 п в период оказания консультативной, помощи учении этой страш по селекции картофеля, а такие по многочисленным литератур^ иым источника«.
Исследования проводились на основе теоретических поло-1 и методов, разработанных Н.И.Вавиловым. I.Дифференциальный ботанико-географический метод. Метод 1ьзовался во время экспедиционных сборов картофеля в раз-ос странах, при систавленюгсистем видов картофеля и диф-тиальных географических карт их Распространения, выявле-шдемов, географических закономерностей в распространенной на территории Южной Америки, а также при установ-г географии ценных для селекции признаков. 2.Экологический метод. Он заключался в изучении непоо-гвенно в природе взаимозависимости и взаимовлияния растс-I разнообразных факторов окружаодей среда, а также роли алогических признаков в процессе приспособления к услови-зоизрастания. . .
3. Геоботанический метод использовался при определении <тера почв, растительных сообществ, в составе которых про-зтали дикорастущие виды картофеля.
Лингвистический метод использовался во время поисков произрастания видов с помощью представителей местных пле-которне в своей житейской практике применяют староместнне лния окружающих их дикорастущих и культурных растений на ; кечуа, аймара, гварани, чибчу и др.
5. Исторический метод использовался при изучении истории «новения картофеля и его введения в культуру, обследова-1 сборов новых видов, истории классификации картофеля и интродукции в СССР.
6. Наршрутно-рекогностировочный метод. Совершены поездки 1ЭЛИЧНОГО рода машинах, лодках, барже, самолетах, а такяе содные экскурсии в районы произрастания южно-американских в картофеля и других с.-х. культур общей протяженностью
з 50 тыс. км с целью сбора семян, клубней и гербарного- мама и доставки их в коллекцию ВИР .В итоге работы автора гран Сжной Америки в СССР доставлено 11411 образцов сеиян задочного материала различных с.-х. культур, в числе кото-Ю64 новых образца картофеля.
ИСТОРИЯ 'ВОЗНИКНОВЕНИЙ И ВВЕДЕНИЕ В КУЛЬТУРУ КАРТОФЕЛЯ В ШШЙ АМЕРИКЕ
Согласно исследованиям С.В.Юзепчука и С.М.Бунасова (1929), .Вавилова (1Й7Д939), А.Л.Ильинского (1937),Е.В.Вульфа
(1937,1944), Е.Н.Синской (1969), А.Л.Тахтаджяна (1970,1974) Ч.Дарвина (1935), D.Correll (1962)', j.Hawkes (1963,1969; и многих других, возникновение видов картофеля связано со с новлением неотропической флоры Южной Америки. С поднятием Ai (около 100 млн. лет назад), обусловившим изменение почвенныз и климатических условий, из неотропической флоры произошли элементы умеренной флоры, образуя тропические и субтропические леса. В результате осушения климата, элементы умеренной флоры подверглись ксерофилизацим и приспособлению к условия! клим ата гор.
Секция Petota подразделяется на несколько групп, ярке иллюстрирующих возникновение ксерофитных клубненосных форы \ лесных, гигрофитных исходных типов. В числе последних не $oj мируоцие клубней виды подсекций Basarthrum Bitt. И Estolon ferun ( Buk.) Gorbat., произрастающие до настоящего Bpeuei во влажных лесах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Перу, Чили i Центральной Америки.В процессе эволюции представители назва! ных подсекций явились родоначальниками формирующих 'клубни Д1 плоидных дикорастущих видов.
Спонтанные скрещивания клубнеобразующих -диплоидных вид< между собой, интрогрессии, мутации и результат гетерозиса rrç вели к возникновению первых возделываемых диплоидных видов (Будин К. S. ,1986). Дальнейшая их. гибридизация с дикораотущт видами привела к возникновению три-, тетра- ипентагаоидных i дов, сочетающих большой набор хозяйственно-ценных признаков пригодных для потребления в пищу и в селекционной работе.
Важно отметить, что обилие встречающихся в природе дикс растущих видов и форм картофеля, многие которых употребл; лись и употребляются в пищу туземным населением, позволяет-; пускать, что не одан, а многие из них вводились б культуру примитивным человеком в доисторические времена.
СИСТЕМАТИКА КЯУЕНЕОБРАЗШШХ ВИДОВ СЕКЦ1И jPETOTA Dumort. РОДА SOLAHUM L.
Положение секции Petota в семействе Solanaceae ь. Согласно А.Л.Тахтадяяну (1987), семейство пасленовых ( Oola: céae ) относится к порядку Solanales, надпорядку3о1апап подклассу Lamidae, классу Magnoliopeida ( Dicotylédones отдела Megnoliophyta.
Секция Patota, вкличаищая более 250 клубннобранующих видов, гавлявдкх подеекцив Potato» Don., входит в состав самого бшого и важного в семействе пасленовых рода Solanum.
Система видов секции Pf,tntn рода Solanum. В раэграни-ии- клубнеобразующих видов секции Patota в настоящее вре-гуществует три системы: одна из них принадлежит С.М.Бука-у, в прошлом в сотрудничестве с С.В.Юзепчуком (1959,1971, 0); вторая - Д.Корреллу (1962) и третья - Д.Хоксу (1963, 8).
.С.М.Букаоов и Д.Коррелл в общем единодушны во взглядах объем вида и серии. Расхождение С.М.Букасова и Д.Хокса за-чается не только в пониманья объема серии, но и объема ви-. Д.Хокс рассматривает вида как крупные комплексы вариаций, .Букасов принимает малый объем таксона.
С нашей точки зрения, система С.М.Букасова отличается ьшеп, чем у Д.Хокса логикой и простотой объяснения с точки чия морфологического и эколого-географического принципов, не менее, С.М.Букаоов до последних дней считал свою систе-неэавершенной. Объектом его особого внимания была серия nseequatorialia, объединяющая большой и сложный конглоне-внсокогорных дикорастущих видов картофеля, различающихся морфологии, цитологии, анатомии, фотопериоду и белковому таву. Это побуждало С.М.Букасова (1965,1970,1971,1972,1978, 0) разделять названную серию на более монолитные группы, ванные им серии! Simpliciora, Virgultora, Anguatisecta, isecta и др. Однако эти серии незаконны ( nomen nudum ). дует отметить, что само название серии Transaequatorialie. рез экватор), по логике, должно объединять лишь виды южной ти материка, лежащей ниже экватора;для видов, сходных то фологии, но произрастающих выше экватора, С.М.Букасов (1978) ановил серив Cysaequatorialia (пояеп nudum ), но позд-(Букасов С.М., 1980) отказался от нее. В .результате послед. группа видов оказалась за пределами системы С. Й.Букасова. ме того, автор допустил неточность при описании серии, не зав в диагнозе (Букасов С.!,!. ,1959) ее mi и ареал, что не ечает требованиям международного кодекса ботанической но-клатурн (1975).
Учитывая изложенное, мы, с согласия автора, заменили наэ-ие серии 'ívansaeauatorialia на Buinsoviana Gorbat. ледняя значительно раснирена за счет новых, выявленных нами
бидов. На основе морфологического и эколого-географического принципов, серию Bukssoviana мы разделили на шесть подсери Andreana ( Havkee ) Gorbat. - характеризуется своеобразны; наложением верхней пары долей листа на конечную долю; Angus secta Buk. et Gorbat. - имеет лист с тремя и более парами ких йоковых долей (длина доли более чем в S раза превышает рину); Regulari£olia Buk.et Gorbat. - длина доли листа в 2-3 раза превышает ширину; Latisacta Buk. et Gorbat. - Ии доли листа менее, чем в 2 раза превышает ширину; virgultori! Gorbat. - имеет слабо рассеченный лист (с 1-3 парами боков) редуцированных долей), конечная доля гораздно крупнее боков! Multidiesecte Buk. et Gorbat. - лист сильно рассеченный, с большим числом променуточных долек. В качестве подсерии сюда также присоединена выделенная С.К.Букасовии, но не получивш диагноза серия Collina, которая не имеет четких отличий о1 серии Bukasoviena. Кроме того, нами установлены серия choi tophylia Gorbat., • представляющая собой промежуточное звено между формирующими и не формирующими клубни видами' и серия Pyriformia Gorbat., в которую включены виды Эквадора и се верного Перу с грушевидной ягодой. Установленная С.И.Букасо вым (1971) серия Berthaultiana . ( nomen ivuduw ) нами приС( динена в качестве подсерии к серии Tarijenaia. Всем указа! ным таксонам,' а такие выделенным С.М.Букасовыы сериям ые'Г1 caulia, simpiioiora даны ботанические диагнозы, опреде. видовой состав, указаны типы; кроме того осуществлено II но вых комбинаций.
Серия Tuberose Rydb.,в составе которой объединены дм растущие вида картофеля Чили, в соотзетствии с правилом npw тета (D'A-rcy, 1972) названа Maglie Bitt. Серия Tuberosa (Eydb. ) Buk. включает лишь возделываемые сорта чилийского да S.tuberosum. '
Система культивируемых андийских видов картофеля излаг в соответствии с её структурой, разработанной С.М.^укасовым В.С.Лехновичеы (1971).
Таким образом, усовершенствованная и дополненная нами ■ тема -видов картофеля содержит 23 серии и 9 подсерий, котори объединяют 211 видов и 55 подвидов, разновидностей и форм, которых 69 видов выявлены и включены нами в систему впервые
В цитологическом отношении виды Южной Америки представ, - полным полиплоидным рядом, в котором 68,2% составляют дипло
1,% - тритовды, 15,е^ - тетраплоидн, 1,2$ - пентапдоиды, M - гексашюидн. Нине приводим перечень некоторых из из-естных на сегодня дикорастущих и культивируемых южно-амери-анских видов картофеля по сериям.
Дикорастущие виды картофеля: Series Ohomatophylla Gorbat.В S.chomatophyllujn Bitt« Всего один вид. 2н =24.
Series Piurana Hawkes: S.acroglossim Juz., S. albornosii Corr., S. ariduphilum Ochoa, S. chiliasenge Ochoa, S.ohi-.ijuidenun Ocho a, S, piurae и др. Всего десять видов. 2 И =24. Series Ingaefolia Ochoa: S.ingaefolium Ochoa, S,Jalcae Ochoa, S.lopes-canarenae Ochoa и др. Всего шесть видов.2n =24. Series Conicibaccata Bitt.: S.oyacuchenae Ochoa, S.bnezenee Ochoa, S. bambycinura Ochoa, S.buesii Vargas, S.burkartii Ochoa, S.cacetenum Ochoa, S.calacaXinuin Oohoa, S.Colombia-num Dun., S.violaoeimarmoratua] Bitfc. и др'. Всего сорок видов. 2п =24,48,72.
Series Oimosiana Oohoa: S.olmosense Ochoa Всего один вид. 2П-2Ч-.'"-
Series Minutifollana Corr.: B.caáamar^uense Ochoa,S.minuti-■ folioluia Corr. Всего два вода. 2п = 24.
Series ïungasensia Corr.! .S.arneeii Card,,S.trigalcnse Card., S.yunsasenee Havrkee. Всего три вида. 2а = РА. Series Glabrescentia Buk,: S.calvescens Bitt., S.chacoense Bitt.,s.litusinum Ochoa, S.nmelleri Bitt. Всего четыре веда. ?.n = 24,36,46.
Series Commereoniana Buk.: S.eommersonii Dun. 2n=24,36, Series Acaulia Jua. : S.acaule Jua.~,S.indunii Okada et Cla- ■ usen. Всего два веда, ¿n = 56,48,72.
Series Megistacroloba'Card. and Hawkes: B.alticolun Bitt., S.astleyi Hawkee end Hjerting, S.boliviense Dun., S.megistao-rolobum Bitt. и другие. Всего. 17 видов. ' 2n = 24. Series Cuneoüata Haw4es: ß.anamotophylum Ochoa, S.blancogal-doeii Ochoa, S.infundibuiiforme Phil, и др. Всего пять видов. ' п -?л.
Series Circaeifoli a'fîavikesî S.capaicibaceatum Card. ,S.circaei-folium Bitt. Всего два вида. 2п =24.
Series Pyriformia Gorbat.: S.burtonii Ochoa, S.hyroectophilum ЭсЬоа,П.incnhunoinum Ochoa. Всего четыре вида. Лп=?4.
Series Bukósoviana Gorbat.: X5a Subseries Andreans (Hawkes) Gorbat. :S endreanum Baker; '-Всего один вид. PH.
15Ъ. Subseries Angustí secta Buk.et Gorbat,: S.scroscopicum Oolioa,S.cántense Ochoa, B.spegazzinii Bitt. ,S.vidaurrei Gat-d. и др.Всего девять в вдов, = 24. IÇc. Subseries Latisecta Buk.et Gorbat.! S.ambosinum Oohoa,S. incaraayoense Okada et Clausen,B.sparsipilum (Bitt.) Juz.et Buk. и др. Всего десять видов. 2л =24, 36. Х5<1. Subseries Uegularifolia Gorbat.: S.amabile Vargas, S.cor-rellii Ochoa,S.hondelmfmnii Hawkes et Hjerting' и др. ■ Всего двадцать един вед. ¿n-;:4,48. I5e. Subseries Hultidissecta Buk.et Gorbat.! S.abbottianum Juz S.bukasovii Juz.ex Kybin,S.neohawkeeii Ochoa и др. Bceno двадцать четыре вида. =2'4,48,?2.
I5f- Subseries Vireultoria Gorbat.¡ S.alandiae Card.,S.neoros sii Hawkes ahd Hjerting, S.okadae Hawkes andHJerting И др, Всего восемь видов2п =24. I5g. Subseries Collina Buk. Gorbat.: Б.chanoayense Ochoa, S earl-smithii Corr.,S.weberbaueri Bitt. и др. Всего восемь видов. 2п=я4,5ё.
16. Series Lignicaulia Buk. et Gorbat.: S.lignicaule Vargas Всего один вид. -г-п =24.
17. Series Tarijeneia Gorr. I- Subseries Tarijensia (Созсг.) Gorbat.: S. neocardenasii Hawkes and Hjerting, S. tarijen-
se Hawkes. Всего два веда, = 24.; I7b. Subseries Berthaultiuna Buk.et Gorbat.: S. berthaultii Hawkes, S. flavoviridens Ochoa. Всего два вцца. 2n =24.
18. Series Simpliciora Buk. et Gorbat.: S. gandarillasii Cord S. microdontum-Bitt., S.siwplicifolium Bitt. Всего три BW
=24.
19. Series Vaviloviana buk.: S.wittmackii Bitt. 2n = 24,48.
20. Series tiaglia Bitt.: S.leptostiGma Juz. .S.maglia Schlech S.molinae Juz. и др. Всего семь видов. 2п =24,36,48.
Культивируемые виды картофеля
21. Series Subacaulia Juz.:S.curtilobum Juz.et Buk. ,S. Juzepi
kii Buk. Всего два вцца. 2n =36,60
22. Series Aridigena Buk.: 22a -.Subseries Diploidea et Trip-
lee Lech., S. ajanhuiri Juz. et Buk., S. goniocalyx Juz. Buk., S. phureja Juz. et Buk., S. rybinii Juz. et Buk., stenotomun .luz. et Buk..( Всего S. . видов. =24,36.
. Subseries 'i'etraploidea Lechn.: Б. sndlgenum Juz., S. tilgrothermicum Ochoa, S.estradae L.bopez. Всего три вида. 2n =4-8.
Beriea Tuberosa (Hydb ). Buk.¡ ñ. tuberosum Ь. Всего один ввд. Гп =1-6.
'Согласно воззрениям Ю.Д.Соскова и М.Р.Агаева (1989), с эгенетической точки зрения наиболее древними сериями явля-í монотипные и наиболее продвинутыми - политипные. Такув эномерность, в определенной степени, можно наблюдать и у гофеля. Например, наиболее примитивной серией является с дом формирующая клубни на длинном и коротком дне монотип-серия Choaatopbylla. Наиболее продвинутой в эволюционной эшении является серия Bukasoviana. Отдельные предетавите-
последней ( S.bukasoviena, S.multidissecfruir,, S.oplocense, »ueupii и др.) имеют много общих черт с культивируемыми ами картофеля ( в. stenatoraum, S. ajanhuiri и др.).
Оптимальным числом хромосом для культивируемых видов кар-ёля оказалось 2п =48. Дальнейшая полиплоидизация среди орастущих видов не привела к возникновению хозяйственно-анх форм.
»
ЭКОЛОГ О -Г ЕОГР А ФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ ВИДОВ КА.РТ05ЕЛЯ В Ш1О0 АМЕРИКЕ
Рельеф, климат, почвы и растительность районов произра-картофеля. Материк Южная Америка расположен между 12°25' и 25°54 в.и., 31°21 з.д. и в.д. (Кугаякоя С.В.,
). Вдоль всей северной и западной его окраинн протяну-система. Андийских Кордильер, состоящая из трех почти панельных горных хребтов, разделенных глубокими речныий до-! ми и высокогорными 05ОО-4ГОО и над ур.м) равнинами -плат®, нтральной части Кордильер (юг-Перу, Боливия) плата (назн ~ ое здесь Альтиплано) достигает ширины 600 к«. На границе
Перу и Боливии в Альтиплано расположено пресноводное озеро Титинака, благоприятно влияющее на микроклимат прилегавшей территории.
Восточная часть материка занята средне высокими нагорьями (до 2800-3100 м над ур.м.). Нежду Андами и нагорьямл лекат'ни ценности и равнины., самые крупные из которых Амазонская ,0ри-нокская и Ла-Платская. 80$ площади Южной Америки находится в экваториальном и тропических поясах, в умеренных широтах расположена лишь ее южная оконечность. Условия умеренного и холодного климата присущи также горным районам материка и небол тому участку тихоокеанского побережья, омываемому холодный Перуанским течением.
Преобладающая часть материка увлажняется осадками, идущими со' стороны Атлантического океана. Барьер Анд, по мере увеличения высоты, не пропускает атлантические массы воздуха на запад и ограничивает влияние Тихого океана, которое распрс страняется лишь на узкую полосу северной части западного побережья. К игу от. 5° ю;ш. количество осадков резко уменьшается. Между 22 и 27° ю.ш. лежит пустыня Атакама. Лишь южнее 40е ю.ш. количество осадков вновь возрастает до 6000-7000, а местами 8000 мм в год. Количество осадков в горных районах Южно! Америки также уменьшается с севера на юг. Если в горной равнинной зоне (Парамо) Венесуэлы и Колумбии выпадает от 700 до 2000 т в год, то в Альтиплано Боливии - 100-300 мм. Восточные склоны Анд характеризуются обилием осадков в течение все] года.'
Температурный фактор зависит от высоты над уровнем'моря широты местности и влажности воздуха. По Г.И.Ковалевскому (1937) тепловой предел произрастания растений умеренного кли> мата равен 6-7°С, в странах Южной Америки он соответствует следующим высотам: Велесуэла - 3900-4000 м, Перу - 4425-45251 Колумбия - 4100-4200 м, Эквадор - 3950-4050, Боливия 46004700 м. Наличие заморозков мешает более высокому поднятию да же самых высокогорных растений умеренного климата - картофеля уллвка, оксалиса и др. Высота постоянной снеговой линии в Ан дах Колумбии, Эквадора и северного Перу достигает 4700-4800 1 над ур.м.; от центрального Перу до северо-западной Аргентины на высотах 6100-6300 м над ур.м; у Магелланова пролива и Огненной земли она снижается до 1200-500 л над ур. и.
Почвы Шной Америки отличаются большим разнообразием ка
i механическому составу, так и плодородии, В,Р.Воло<5уев 1973) на территории ареала картофеля выделил шесть тчвен-IX з^н: холодно-дерновую, дерново-подзолистую,черноземную, нптановуп.коричневоземную и желтоземную. Значительные пло-1ди занимают каменистые почвы,'скалы и пески.'
Растительность.' Многообразие почв и климата Ежной Америки [агоприятствовало формированию многочисленных растительных :социаций.' Только для Перуанских Анд А.Weberbauer (1915) даводит 48 эндемичных родов. Одним из богатейших родов ре-юна является род Solanum t. Он представлен здесь более, ¡м 200 клубнеббразующими видами.
Районы и условия произрастания видов картофеля Южной [ерики. Составленные нами дифференциальные карты распространил видов картофеля в Ю странах Южной-Ají ерики, подробное тисание морфологии, географии и экологии каждого из них, поз-1лили увидеть четкую картину ареалов ле только каждого вида в 'дельности, но и составляющих их групп - ботанико-географи-¡ских серий, выявить их биологические особенности, связанные условиями произрастания. Последние, как сказано выше, в [ачительной степени зависят как..от; широты, тек и высоты ютности над уровнем моря.
Число видов картофеля, произрастающее в различных стра-IX Южной Америки представлено в таблице I.
Анализ сведений по географии и экологии видов картофеля, »лученных нами во время геоботанических экспедиций в Арген-|ну.Уругвай,,Боливию, Перу, Колумбию и Венесуэлу, обобщение ¡зультатов экспедиций других сотрудников института в Эквадор 1ухальский. A.B. .Лемешев Н.К.,1971), Чили. Чуковский П.М. , >58; Имараев Г.Е.,Зыкин А.Г.,1967) и Бразилию (Шевчук Т.Н., [кин А, Г, 1968), Перу (Будин К,3.,Имараев Г,Е. ,1970 ) и др., также гербарных и литературных материалов позволили уставить следующее: Ареалы серий Conicibaccata, ïungasensia, Circaeifolia, i Giabrescentia, Coaroersonièna в указанной последователь-, юсти сменяют или замещают друг друга при движении с севера ta юг, занимая восточные склоны Анд от Венесуэла до Ла-1латской низменности в Аргентине', Парагвае и Уругвае. Расте-!ия произрастают на высоте от 0 до 3000 м над ур.м (редко даше) среди влажных, часто удушливых субтропических лесов, [устарников или богатой травянистой растительности, реже
Таблица I
Количество видов картофеля,произрастающих в чстранах Южной Америки
Страна
Количество Из них эндемичных количество
видов
«
<и о
видов
.g
в о в
I
Л X
Р
9 « рц
РГ» H
о
Р4
ш о
видов
X N
р.
1
>1)
ч х
>эВ
р5 w
е
ы
а I Дн 4 4s И OCQ ЙК„
ь а о « s
м
■s-as
s
w H
о о О №
к s
Венесуэла 2 9 7 2 2 5 5 4
Колумбия 5 16 13 3 5 12 II I 7 II
Эквадор 8 19 17 2 - В J3 8 II
Перу 15 114 103 II 3 94 92 2 62 52
Боливия 12 • 57 m 9 I 24 23 I 46 II
Аргентина 12. 43 41 2 - 16 - - •37 6
Бразилия 3 3 3 - - 2 - - 2 I
Парагвай 2 2 2 - - - 2 -
Уругвай 2 2 2 - - - - 2 -
Чили 3 9 I I - 6 5 I 6' 3
Итого 23 211 197 14 6 171 166 5 m 94
Примечание.; Неэндемичные вида в перечне по странам повторяйте в итоговую цифру они включены лишь один раз.
на полянах, обрабатываемых полях и открытых местах, на почвах разного типа. ' ,
2. Ареалы видов, принадлежащих к серияи 'Ghomatophylla, Piurana Ingaefolia, Minutifoliola, Olmosiana y Pyriformia ' охваты вают горше районы от юга (1° с.ш.) Колумбии до северного Перу (14° ю.ш. ). Растения вновь произрастают у подножья гор, в глубоких ущельях и'оврагах, среди влажных дождевых лесов и kj тарников, на высоте от II0Û до 4100 м над ур. м; лишь отделы представители серии Piurana С S.piurae, S.aorogioseun, S.ori philum и др..) тяготеют к сухим условиям холодных высокого] ных лугов, произрастая в ассоциациях злаковых трав, броыелие-шх, кактусовых и зарослей вереска.
3.Ареалы серий Acaulia, Bukasoviana, Megistaorolobs,
lignicaulia, Cuneoaleta.Simpliciora И Tarijjensia НЭХОДЯ^ 16
высокогорных районах центральной части Анд от северного Перу з северо-западной Аргентины, доходя до верхних пределов рае-дельности вплоть до линии вечного снега ( АсаиНа ). Растем произрастает на сухих или среди еувлалшенных холодных иес-зх, часто на почвах каменистых, холодных в сообществе с как-гсами, злаковыми травами и суккулентныш кустарникам!. , Ареал серии УатИоугапа приурочен к зоне эфемерной растительности,- возникающей в период туманов (гаруа) на тихоокеан-:ком побережье Перу (10-14° ю.и.). Сюда же заходят ареалы [екоторых видов серии ВикавоуЛ'апа (подсерия ОоШпа ).
Ареал серий МаеНв и ТиЬвхова занимает острова и прибрежье районы Чили. Преобладающее, число видов произрастает в ус-ювиях .адакного мусонного климата,часто в зоне морского прибоя.
В период экспедиционных обследований стран Южной Америки 1Мй установлены места, где имеется наибольшая опасность исчез, 'вения видов картофеля под влиянием деятельности человека. В числе интенсивно обрабатываемые поля в колумбийских депар-,ментах Бояка л Кундинамарка; на севере и иге Перу, где постро и крупные ирригационные системы на реках Ольнос и Чили; в ливии - в районах строительства новых кварталов городов Ла-,о, Потоси и Тариха, в.местах активного освоения земель под льскохозяйственное использование в департаменте Кочабамба ай~Бенито1, Торалапа); в Аргентине и Уругвае в окрестностях . Буэнос-Айрес и Монтевидео, где строятся новые столичные ссивы и закладывается национальные парки.
. ' ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ
ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ ЩНОЙ АМЕРИКИ
Распределение видов картофеля в зависимости от географи-ской широта. Для эффективных поисков и интродукции нового йодного материала, важное значение приобретает знание не толь-географии ареалов каждого вида картофеля, ко и районов наи-яьшего сосредоточения видового разнообразия. ;
Исследованиями 'отечественных (Вавилов,1929,1966,1966; зпчук и Букасов,1929; Букасов, 1930.1933,1940,1963; Зынин, 70,1971,1972; Горбатейко, 1975,1978,1960,1962,1988 и др.; цин,198б) и зарубежных ( на«кев, 1963,1979; Согге11, 1962; :!юа, 1962 и др.) ученых установлено, что общий ареал шно-эриканских видов картофеля охватывает горные районы Южной грики - от Венесуэлы до Аргентины, вкльчая прибрежные острова ни.
Согласно Вавилову (1966) южноамериканский центр происхождения и наибольшего видового и бортового разнообразия растений находится в двух очагах - в Андах .Боливии и Перу и на прибрежных осровах Чили. По мнению С.М.Букасова (I960) центром наибольшнго сосредоточения видов и центром происхоадения. культурного картофеля является Боливия, а именно бассейн озера Титикана, расположенный на границе с Перу, Немецкий уче ный H.Ross (1963) считает, что центром тоисхокдения сек да Tuberarium Petota ) в Южной Америке является территория Анд от центра Боливии до центрального Перу,
С целью получения достоверных данных для решения вопросг о локализации центра наибольшего разнообразия видов картофеля в Юнной Америке использованы составленнче нами дифференциальные карты распространения видов, подвидов, разновидностей и форм картофеля по странам. Было подсчитано общее число таксонов, произрастаемых в различных географических шротах^- региона. Результаты подсчета отрааены на графике (рис.1).
Из данных графика видно, что общее число видов картофеля имеет тенденцию к возрастанию от периферии (т.е. с севера и с юга) к центральный районам материка. Лишь в-некоторых случая) эта закономерность нарушается,. что, с нашей точки зрения, uoi но объяснить еще недостаточной степенью обследованности и неполнотой сведений о произрастающих здесь видах. Таковы, Hanpi мер, горные районы юго-востока Венесуэлы и, по существу, все! территории Колумбии, южная часть Эквадора и северная окраина Перу; территория Боливии, в осоо'енности ее северные и южные ■ районы.Заслуживают внимания также районы .Аргентины, лежащие ганее 28° ю.е. Возможно, что в названных районах.еде имеются неучтенные вида.
Таким образом, нами установлено, что центр наибольшего разнообразия и богатства видов и форм картофеля находится на юге Перу (департаменты Куско, Апуримак), на территории плода родной долины Урубамба и ее окрестностей - между 12 и Здесь, на сравнительно небольшой территории (около 25000 км^ произрастает свыше 50 дикорастущих и культурных видов, подви; дов,' разновидностей и форм картофеля, из которых более 85^ 'эндемичные. Здесь также сосредоточено и наибольшее число воэ делываемых сортов-картофеля ( Mendoza R. ,1974), Столь большое видовое,а такие.сортовое разнообразие- дикорастущих и кул гивируемых видов и сортов картофеля является результатом ми яния многообразия почвенных и климатических условий и высоко
ШОГЙ В ГРШСЯХ
м
ЧО
Рис.1. Распространение дикорастущих видов картофеля ¿¡хной Америки в зависимости от географической ииротн.
развитой агрономической культуры доинкскмх цивилизаций и древних инков, центр которой находился здесь, в окрестностях ■ столицы государства инков, способствовавших введению в культуру наиболее приемлимых дикорастущих видов и их межвидовых гибридов. В Перу, являющемся центром наибольшего разнообразия. и формообразования картофеля, выявлено преобладание доминантных генов и доминантных признаков: темная окраска клубней (у культивируемых видов), сильная рассеченность листа, антоииано-вая окраска венчика и др. Указанные признаки наблюдаются у бол шинства видов представленных здесь серий-Bukaeoviana, Conici-
baccata, Hegietacroloba, Andigena.
К северу и югу от центра наибольшего разнообразия картофеля общее число и число эндемичных видов закономерно уменьшается, хотя в пределах территории между б к 28°ю. ш. оно остается довольно значительным. 8десь произрастает 186 из 211 южноамериканских видов, принадлежащих'к 19 из 23 представленных на территории Южной Америки серий.
Районы произрастания симпатрических и аплопатрических видов картофеля.Нашими исследованиями установлено, что преобладающее число (132) видов картофеля относится к грулпе алло-патрических, их ареалы охватывают различные зколого-географи-ческие районы Южной Америки, как в широтном, так и в высотном понимании. В числе таковых виды: s.immite, в.medians, B.mocUi-quanse, S.colombianum, S.saBtolallae, B.laxissimum, S.altico-lum, A. megistacrolobua, S. chacoerxae И Др. , ареалы
которых находятся на различных высотных уровнях, характеризующихся различными экологическими условиями.
Сравнительно меньшей по численнрсти (79) является группа симпатрических видов, ареалы которых находятся в одном географическом районе, но отграничены друг от друга высотными noncaui изолированы горными хребтами, лесами и другими преградами или же приспособлены к различным особенностям среды, имеют неодинаковый биологический цикл развития. К ним модно отнести от-• дельных представителей серии Bukaeoviana ( S.ochoa', S.graci-lifrona, E.sav;yeri, S.augustii и пр. ).Симпатркческие контак ты, различных видов часто приводят к естественной гибридизации и интрогрессии между видами или другими таксонами и.возникновению новых рас, подвидов, разйовидностей и форм.
Районы локализации диплоидных и полиплоидных видов карто-- Федя. В предыдущих главах было отмечено, что секция' petota
прошла на территория Юяной Америки весь свой длинный эволюционный путь от диплоидных через три-, тетраг пёнта-к гексапло-идным видам. Проведенный нами анализ географии ареалов показывает, что диплоидные виды преобладает в центре ареала картофеля, в то вреш как три-, тетра-, пента-и гексаплоидные сосредоточены на его окраинах кок в широтном, так и в высотном пониманиях. Примером могут служить полиплоидные виды: C.colorabianum (2П =48,72), S.venezuelicum, S.cubpandnratua И S.eatradae (2n «=48) и др., ареалы которых находятся у северного края ареала картофеля; s. acaule (2n »48,60,72), S.juzepczukii (2п«3б), S.curfcilobum (2n =60), S.andigenun (2n =48),. произрастающие в верхних пределах ареала горных районов; отдельные формы S.commerEonii (2п »36), S.chacoense (2ц»3б) встречаются у южных границ ареала.
Центры формообразования картофеля в Виной Америке. При формировании исходного материала для селекции, Н.И.Вавилов (1930) придавал особое значение изучению географической локализации формообразовательного процесса, т.к. оно приводит к установлению мировых генофондов, аккумуляторов многообразия признаков. Изучении географии и центров наиболее интенсивного видообразования посвящены работы Ч.Дарвина (1935).А.Н,Северцева (1939), О.Синской (1948), М.Г.Агаева (1966), В.А.Завадского (1969), Н.В.Тимофеева-Ресовского (1969), З.М.Майра (1974),В.Гранта ' (1984) и многих других.
. Процессу образования новых форм и видов картофеля в Южной Америке способствует большое сосредоточение в отдельных горных районах симпатрических и аллопатрических видов. Составленные нами 'дифференциальные карте распространения видов картофеля позволяют видеть наличие многочисленных локусов, где ареалы различных видов соприкасаются или же заходят на одну к ту же территорию. Зто создает предпосылку для межвидовой гибридизации и интрогрессии генов от одного вида к другому. Например, возделываемый в Перу и Боливии высокогорный вид картофеля s.juzepozukii (2n=»36) произошел от скрещивания дикорастущего s.acaule (2п »''8) с культурным S.Btenotoinum, пенталлоидный культивируемый вид S.curtilobura (2п=б0) - результат естественной гибридизации тетраплоидногр s.andigenum и s.juaepcaukii (нередуцированная гамета) (Hawkes J., 1979); дитоидний культивируемый вид S.a;jenhuiri - естественнпй гибрид культурного полиморфного S.etenotomum и Дикорастущего bJuieglstacrolobun и Т.Д.
Изложенные примеры свидетельствуют, что горные районы Перу и Боливии являются центром основного первичного формообразова- ■ тельного процесса возделываемых видов картофеля в Южной Америке. Число возделываемых здесь сортов достигает многих сотен.
В центральных и юных районах Боливии и в северо-запад- . ной Аргентине наблюдается активный формообразовательный процесс среда дикорастущих видов картофеля. Его результатом являются многочисленные гибридогенные виды (g. х viirsooi, s х indunii, G. х brucheri, S. x renhei, S.x raphanifolium и др0. a также естественные межвидовые гибрида: s.chacoense х S.tari-jenoei S.infundibuliforme x S.raegistasrolobura u S.gourlayi; S. rr.icrodontum x S. gourlayi u S. oplocensey S.sanctae-rosse x S.venturii u S.epegazainii И многие другие ( oka-da к. ,Hawkes J., 1978). Приведенные примера свиделельствуют о том, что территория Боливии и северо-западной Аргентины - важный очаг межвидовой гибридизации и формообразования дикорастущих видов, гибридов и форм картофеля.
Харзктер ареалов видов картофеля. Высокий процент энде- • мизна среди картофелей Виной Америки свидетельствует о том,, что преобладающая часть видов имеет целостный,ограниченный ареал. Это дает основание предполагать, что эндемичные вида -результат иоиогенных, сравнительно недавно протекавших процессов видообразования. Нами установлено, что лишь некногие вида открытые около 100 и более лет назад ( s.spareipilum, S.viola-oeiraarmora-tuin ) имеют разорванные ареалы. Значительный разрыв ареала наблюдается такке на уровне серий. Примером тому может служить серия Guneoaiata, часть видов которой (s.infun-d-ibuliforme, s.kerophyllum ) встречается-на юге Боливии, в Чили и северо-западной Аргентине, а недаБно открытые К.Очоа ВИДЫ S.peloquinitmura, S.b3anco-Galdoeii,S.anamatophyllum в северных районах Перу. Такие территориально -механические разобщения (изоляции отдельных популяций вида), согласно И.А.Толмачеву (1985), Е.Н.Синской (19-48), К.М.Завадскому (i960) и др. благоприятствуют возникновения и закреплению биологических различии и возникновению новых форм,
ГЕОГРАФ ХОЗ^СТВЕННО-ЦЗНШ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ Н1 его род;:; ¡s
Знание географическою распространения видов, разновидностей к форм' рлст снкЗ, обладающих-различными хозлйственно-'цен-|»и.'.и признаками позволяет планомерно и целенаправленно осущест-
■ мять их интродукции с целью обогащения генофонда картофеля, необходимого для решения практических задач селекции.
Исследования географии и экологии различных видов картофеля в природе, а также обобщение и анализ многочисленных литературных источников, посвященных результатам изучения видов, имеющихся в иивых коллекциях СССР и зарубежных стран, позволили нам установить следующие закономерности в распределении важнейших хозяйственно-ценных признаков на территории Южной Америки.
Образца, устойчивые к раку, встречаются в популяциях различных видов, ареалы которых занимают rupiwe районы Шнон Америки от Венесуэла до южных районов Аргентшш и Чили, в их числе: s.chomatophyllum (Колумбия.Эквадор, север Перу);3.ch:-quidenum' (север Перу); S.rybinii (Колумбия); Б.агасс-рора, S. eatarthnum,S. marinasense, С. raphanifoliura (юг. Перу); S.sparsipilun, f>.suriraana, S. stenotomum, 8. caps-ibuccbtum, S.ajanhuiri (Боливия); S.juzepczukii, S. curtilobua, S. ше-gistracroiobum, s.acaule (Перу, Боливия, Аргентина);S.nndi-genum (от Венесуэлы до Аргентины): s.magiia, S. molinae, s. leptostigma (Чили) и многие другие.
Устойчивость к риэоктониозу, парше обыкновенной, и поро-шистой, черной ножке и боспороэу преобладает у отдельных видов Перу, Боливии, Аргентины и Чили, принадлежащих к сериям Andigena, Acaulia, Subacaulia, Megistaorolobu, Simpliciora, ulabrescentia, «ulcasovi.-ma u Maglia.
Устойчивость к нематодам, колорадскому жуку и другим насекомым, а также к вирусным болезням обнаруживается-преимущественно у видов Боливии, Аргентины и Чили. Среди них наибольший интерес для селекции предегавлят ß.yhureja, s.andieenua, s. ■ acßule, S.raegistBorolobura, S.curtilob\m, S. boiivierse, S.ver-nei, S.bertbaultii, 3.tnrijensö, S. microdontum, S.chpooense, S.infundibuliXorme, 3.kurti>i«num, S.vernei, A ,EOurlfky}S.]iBglip, S. tuberosum ц друг II".
Устойчивостью к низким температурам обладают вида, ареалы которых находятся в наиболее холодных высокогорных районах и на территории Ла-Шатской низменности ( s.acaule, S.chomatophyllum, S.bukasovii, S.sogarandinun, S. junspczukii, S .curtilobxun, S. ajanhuiri, si commersonii И ряд других).
Устойчивостью к засухе и высокий температурам характеризуются вида, произрастающие в ppuonax cyxoii внеокогошюй пуны
Боливии и Аргентины ( S.infuudibuUiorm», S.xerophyllum.S. kuxtzianum,S.toralapanum, S.maglia и пр.), а также В зас;уй ливых районах фитогеографической зоны Чако и Ла-Платской низменности ( S.chacoense, S.oommersonii).
Вцци, устойчивые к условиям высоких температур и влажное ти воздуха (серии Conicibaccata, Yungasenaia ) произрастают на восточных склонах Анд, от Колумбии до юга Боливии. Внимания заслуживают нздавно открытые, но пока отсутствующие в живьк
• коллекциях тетраплоидные виды - S.estradas из Колумбии и S.higrothermicum из восточных склонов Перу ( департамент Сан-Ыартин), которые местное население возделывает на небольших высотах (600-1800 м над ур.м,) в условиях влажного и 'tap-кого климата^ Соеднегодовое количество осадков здесь 20003000 мм в год.
ИТОГИ Й ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТРОДУКЦИИ КАРТОФЕЛЯ ИЗ ВДШЙ АМЕРИКИ
История интродукции картофеля В диссертации излагается история интродукции картофеля из стран Нового Света в Европу и Россию. Ссылаясь на документальные данные, В.С.Лехкович (1955) приходит к выводу, что в Россию картофель был завезен в конце 17 - начале 18 в. несколькими путями: I) через побе-, режье Белого моря из Англии; 2) через побережье Балтийского моря - из Великобритании и Германии; 3) из Пруссии с армией во времн семилетней войны. Но исключены и другие пути - из Австралии, Чехии или Венгрии. Автор отвергает идею В.Н.Черкасова (1953) о том, что в Россию картофель интродуцирован йз Аляски, через Берингов пролив и Камчатку.
С нашей точки зрения, нельзя полностью отрицать возможность интродукции картофеля на территорию Аляски и восточные районы России из смежных территорий Северной Америки, учитывая что ко времени первых поселений англичан (1607 г.) на восточном берегу нового материка (Виргиния), последним это растение было уже известно (История CL'A, 1983) - Однако, никак нельзя согласиться с предположением В.Н.Черкасова искать родину дикорас гущего картофеля у Берингова моря. Исследования самых авторитетных ботаников (Вавилов H.H.,1933; Букасов С.М.,1959,1971; Жуковский. П.М., 1977; с.Bitter (I9I2-I9I3); D.Correll (1962);
к. ВоЛёв (1966) и др.), изучавших эволюцию и географию картофеля, а такие наши исследования (Будин 1Г.З. .Горбатенко Л.Е., Турудева Л,Е. ,1989) свидетельствуют о то«, что в указанном регионе никогда не встречались не только клубнеобразу-ющие, но и не формирующие клубней дикорастущие родичи картофеля. Ареал самого северного вида Б.^алезИ заходит лишь б юкную, прилегающую к Мексике окраину территории сша.
Современный этап интродукции картофеля.Формирование коллекции ВИР. Для решения задач по выведению сортов картофеля, сочетающих комплекс хозяйственно-ценных признаков, уже в первые годы после основания Института прикладной ботаники и новых культур (позднее ШР), Н.И.Вавилов организовал экспедиции по сбору и привлечению в нашу страну нового исходного материала. Первые сборы картофеля (832 образца), осуществленные С.М.Бунасовым и С.В.Юзепчуком (1925-192Э гг.) в Мексике,Колумбии, Перу, Боливии, Аргентине и Чили, а затем лично Н.й.Вави-, ловым (1932-1933 гг) в Эквадоре .Бразилии, Аргентине и Уругвае (166 образцов) и изучение их в лабораториях -Всесоюзного Ш'Л растениеводства внесли кореннне изменения в познание селекционно« ценности,биологии,, систематики и эволюции этой ценной культуры. Коллекция включала более 30 видов картофеля,несущих устойчивость к различным болезням и вредителям, эаиороз-кам, засухе, с высоким содержанием Крахмала и белка в клубйях и другие ценные качества. Весь этот материал таил в себе неисчерпаемые потенциальные возможности для создания сортов с совершенно новыми, неизвестными до сих пор признаками. Селекция перешла на трудный, но плодотворный путь межвидовой гибридизации (Букасов С.'М. ,1937),
По мнению английского ученого 4.На«1сее (1966), экспе- • диции русских ученых явились началом новой эры по изучению и использовании геноплазмн картофеля.
В годы Великой Отечественной войны часть коллекции картофеля была утрачена. в послевоенный период ученые ВИР вновь возобновили, экспедиционные обследования и сбор нового исходного материала для восстановления и пополнения коллекций. С 1955 по 1989 гг. в страны Южной- Америки было проведено 19 геоботанических экспедиций. В их работе принимали участие такие крупные учение как П.Н,Жуковский,К.3.Будин,' Т.Н.Шевчук,
А,Г.Зыкин, А.В.Пухальский, Г.Е.Имараев, Р.А.Удачин и многие другие. Были неоднократно обследованы вое страны, находащиеся • на территории ареала картофеля. В результате этой работы генофонд картофеля ВИР пополнился 5669 новыми образцами, представленными около 100 дикорастущими и культивируемыми видами.
Итоги работы автора по интродукции картофеля в 1970-1988гг. Нашими исследованиями установлено, что за период с 1925 по 1988 гг. в генбакк ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова из различных регионов земли поступило 19582 образца картофеля, из которых 8892 привлечено из Южной. Америки, Из них 6675 образцов собраны и доставлены экспедициями института и 2217 привлечены в порядке взаимного обмена семенали и посадочным материалом-с зарубежными странами.
За время работы (1970-1989 гг.) в отделе интродукции ВИР при нашем непосредственном участии коллекция картофеля пополнилась 10590 образцами различных стран мира (54,0Е$ от всех поступлений института), из которых 630,9 привлечено из стран Южной Америки. Среди поступившего материала 25 новых, отсутствовавших ранее в коллекции ВИР дикорастущих видов'картофеля. Экспедициями института в Южную Америку при нашем личном участии собрано и доставлено в генофонд напей страны 4064 новых образцов картофеля, что составляет 58,от всех экспедиционных сборов картофеля за года деятельности института или 69,05% от числа образцов, собранных и доставленных экспедициями за послевоенный период. Среди доставленного материала 3119 образцов представле '. ны аборигенными тетраплоидннми сортами вида S.andigermm ', которые собраны в Аргентине, Боливии, Перу, Колумбии и Венесуэле; 606' - сортами примитивных культивируемых диплоидных,триплоид-ннх и пентанлоидных видов: s.stenotomum,. S.rybinii, S.phureja, S.chaucha, S. goniccalyx, S. cur+rilobum, S. ¿juzepczukii, 235 - представлены более 50 дикорастущими видами Южной Америки, из которых 3 ( S.flehaultii, incamayoense И S.'okadae ) доставлены нами в коллекцию впервые; 90 - межвидовыми гибридами и 14 - селекционными сортами.
По данным изучения поступившего материала на Павловском, ингродукционно-гсарантинном питомнике ВИР, среди образцов из Аргентины выделено ряд местных сортов вида s.andigenum (к-П814,11837, II846, II930 , II882, ПВ84, IIB58, II86I, II864, II792, II764, II769, II747, 11712), проявивших в-полевых условиях' толерантность ко псен распространенным болезням
и вредителям (фйтофторозу, альтернариозу, серой гнлли,черной накке, парше, раку, ризоктониозу.антракноэу, вирусам v,s,n, скручивания листьев и тлям); некоторые (к-11750, 11873,11629 и др.) содержат повышенное количество (2,4-2,5^) сырого белка и (17-20$) крахмала в клубнях.
. . Коллекция дикорастущих вцдоз Аргентины пополнилась нови ми образцами морозостойкого вида s.acaule » устойчивыми к 1 засухе образцами íj.infundibuliforme, S.kurtzienun, S.speRa-zinii; по комплексу ценных для селекции признаков особого внимания заслуживают S.chacoense, S.comraereonii, S.vernei, S.tarijense, S.oplocense, S.courlayi и новые, недавно опп санные - s.incamayoense й s.okadae. Последний представляет интерес для селекции на устойчивость к низким температурам, вирусам Y,в и М, раку и колорадскому жуку. В условиях сильной эпкфитотии фитофторы в 1989 г. s.okadae оказался одним из немногих представителей коллекции, почти не поразившихся местными расами гриба.
Особенно большое разнообразие, а именно 1778 местных сортов тетраплоидного веда s.sndigenun доставлено экспедицией из Перу. По данным Е.В.Морозовой (1982), в процессе изучения указанного сортимента выделено пять подвидов и семь разновидностей. Каждая из разновидностей включает большое разнообразие форй, различающихся по окраске и форме клубня, окраске 'мякоти, глубине и окраске глазков и другими признаками. Форма, окраска и другие признаки клубня часто отражены в названиях сортов: papa-rosada - картофель розовый, papa-negra ~ картофель черный и т.д. Голее древние сорта сохранили названия на языках кечуа и аймара: Риса - красная, lirama - синяя,-Y ana - черная и пр. Как правило,древние названия сортов сохраняются в труднодоступных горных районах, где лрожизают потомки древних индейских -племен.
По данным Международного центра по картофелю в Лиме (1987) содержание.сухого вещества в клубнях некоторых доставленных нами сортов s.andigenum - 25-29, иногда более ЗОЙ, что коррелирует' с повышенным содержанием крахмала и белка. Исследованиями Е.В.Морозовой (1981), В.И.Шинкарева,В.И.Комарова и Е.В.Морозовой (1987) в условиях Ленинграда выявлены образцы, содержащие 13-20% и более крахмала, 1,5-1,6% белка в клубнях в сочетании с относительной устойчивостью к фитофтороэу и удовлетворительными вкусовыми качествами {k-I23Í>0, 13246,13252,
13344, 13350 и др.). Многие образцы (к-12990, I3I99, 13203, 13220 и пр.) оказались толерантными к целому ряду распрост- -раненных заболеваний (рак, фитофтороз ., риэоктониоз, вирусы X, s, М, хм, SM,XSK и др.). Значительное число образцов отличаются высоким качеством клубня (к-12899, 15376, 13395, 13873 и пр.), высокой урожайностью (к-13504), продолжительным периодом покоя клубней (к-13344, II743), устойчивостью клубня к'механическим воздействиям (к-13873,13379) и пр.
Доставленные нами из Перу образцы s.endigenuu (к-13350, 13376, 13553) были использованы в Белорусском НИИПОК при получении сортов Сож и Нарочь, сочетающих высокую урожайность устойчивость к фитофторе и нематоде. Сорт Нарочь уже районирован в БССР.
Морфологически совершенно новые формы выявлены в пределах диплоидных видов В.stenotomum, S.goniooalyx.' Среди них име-. ются образцы, устойчивые к стеблевой нематоде, бактериальному виягу, мокрой гнили и вирусу X; -некоторые отличаются высоким содержанием сухого вещества в клубнях. Высокими кулинарньми .- и вкусовыми качествами обладают сорта диплоидного вида s.su: rimana. ' Новые поступления видов s.curtilobvua и в. áuzepcz-ucfcii несут признаки устойчивости к низким температурам, ряду грибных и бактериальных заболеваний, a S.phureja могут быть использованы при выведении устойчивых к высоким температурам дэуурожайных сортов; для селекции на устойчивость к низким температурам могут быть использовали доставленные нами; образцы S. acaule, S.chiquidemim, S.piurae, S. Imaneabambense, S. chomatophylum.' На Среднеазиатском фили-"але ВНР при использовании в скрещиваниях'образцов s.phureja, доставленных нами из Перу, получены перспективные гибриды для двуурожайной культуры картофеля..
Большое разнообразие (760 образцов) сортов> и форм в.ап-■ digenun доставлено нами из Колумбии и Венесуэлы, однако при . Испытании на Павловском шгродукционно-карантинном питомнике ВИР более ВО% из них оказались позднеспелыми. Тем не менее, многие сорта вццелились по ряда' ценных для.селекции признаков: относительной полезой устойчивостью к фитофторе(к-15581, Г5678, 15894 и др), далемской расе рака, черной ножке,амтрак-нопу, альтернарии и парше (к-15552,15555,15550,16424,16432 и другие).Многие колумбийские и вснесуальские образцы ока-
запись свободными от вирусных заболеваний.
При изучении в отделах клубнеплодов и технологическое оценки ВИР (Морозова Е.В.,1981; Шинкарев В.И..Комаров В.И., Морозова Е.В.,1967) выявлен перспективный исходный материал для селекции на качество клубня (к-1537Э,1й305,15559,16000£, 161II, 16397 и др.), на устойчивость клубней к механическим повреждениям (к-15515,15650), высокую урскаМность (0,0-2,0 кг с одного растения (к-16105, I64G5 и пр.) и др. ценные признаки. От использования колумбийских образцов s.andieermra (к-15379, 15794) в Белорусском НЙШОК выведены новые'сорта Орбита и Ласточка, пригодные для проышшенно/. переработки.
Источники скороспелости, жаростойкости, а также устойчивости к бактериальному вилту (pseudomonas solenaceerum ) содержит собранная в Колумбии коллекция диплоидных сортов s.nj-biriii 11 S.chaucha. В коллекцию ВНР нами впервые доставлен дикорастущие диплоидный вид картофеля s.flahauitii, которы.) всесторонне изучается.
Состоявшаяся е налим участием в конце I9S8- начале 1989 гг. экспедиция ВИР в Боливию, пополнила коллекцию картофеля более 300 образцами, в числе которых новые формы 20 дикорастущих видов Боливии и многочисленные аборигенные сорта тетраплоидного вида S.andigenum, диплоидных - S.phure;ja и S. ajanhuiri. В числе'дикорастущих водов представлены устойчивые к низким-температурам новые образцы - S.acaule и S.toraleparmw;, виды, несущие признаки устойчивости к различным патотипач нематоды, насекомым и вирусньм болезням - S.berthaultii, S.tarijenae, новые, пока мало изученные виды Б.hcmdeln&nnli и S.arneaii , a -Tárate морфологически' новые формы, требующие таксономического изучения.
Таким образом, коллекция картофеля ВНР п настоящее время включает 117 дикорастущих и культивируемых нидов Южной Америки. Насяду с многочисленными аборигенными сортами серий Tuberosa и. Andigens, а танке селекционными сортами, привлеченными из разных стран мира, она является богате'¡ним источником хозяйственно-ценных признаков и позволяет решать всевозмокные задачи, стоящие перед селекционерами страны по выведению сортов картофеля, необходимых сельскохозяйственному производству различных около-го-географиче'ских зон.
Стратегия интродукции картофеля. Учитывая степень обследо-ванностн стран Ккной А'мершси, представленность нидов в генбанке
2Э
KIP (табл.I), а также процесс исчезновения видов под влияние« деятельности'человека, нами установлена и рекомендует- • ся следующая очередность организации экспедиций для сбора картофеля по странам:первая очередь - Колумбия и Перу? вторая очередь - Боливия и Эквадор; третья очередь - Аргентина и Чили; четвертая очередь - Венесуэла и Бразилия; пятая очередь - Парагвай и Уругвай,'Продолжительность экспедиции зависит от терри?орик страны,'она должна быть установлена в пределах 45-90 дней при. оптимальном числе участников -3 специалиста.'
Учитывая фенологии различных видов картофеля, нами рекомендуется следуюдее' наиболее благоприятное доя сбора семян и клуоней время посещения стран Виной Америки: Венесуэла, Колумбия - март-и иль; Эквадор - март-май; Перу -январь-май ¡Боливия - февраль-апрель; Аргентина - февраль-май; Бразилия - январь-март;-Уругвай, Чили, ПарагБай - февраль-апрель.
i&OPlffiPOBAHME КОЛЛЕКЩЙ И ИЗУЧЕН® ВИДОВ КАРТОФЖ В 8АРУБЕВННХ СТРАНАХ
По примеру СССР органазацкс экспедиций по сбору растений в страны Шной Америки начали ученые США, Германии, Швеции, Великобритании и Нидерландов. Планомерное обследование территорий, сборы и формирование национальных коллекций картофеля, начали также ботаники и агрономы Перу, Боливии, Чили, Аргентины, Колумбии, Эквадора, Венесуэлы и других стран. Результат« этой работы явились коллекции картофеля, как в на-.званных странах Европы и Америки, так и в Перу (гг. Лима, Кахамарка, Уанкай'.'о, Куско и Пуно). На их базе сейчас основана крупнейшая коллекция шноамериканских картофелей Мекдународнигя центр^по картофелю (CIP),насчитывавшая более 8000 образцов, в числе которых около 100 дикорастущих и культурных видов.
Богатая, коллекция картофеля имеется также в Аргентине СБалкарсе), насчитывающая около 7000 образцов; несколько меньше ь Колумбии - около 4000 образцов (Тибайтата), Боливии (Торалапа, Патакамайо)-'немногим более 1500 образцов; Чили (Вальпараисо) - около 1000 образцов; Венесуэле (Мерила)- более 1200 образцов, ■ . '
Национальные коллекции- служат исходным материалом для выведения собственных, xoponip адаптированных к местным условиям сортов. Все это свидетельствует, что успех дальнейшей интродукции будет в значительной степени зависит; от научных контактов и активности во взаимном обмене образцами между генофондом ВИР и национальными коллекциями зарубежных стран.
швода
I. Новейшие исследования по таксономии и номенклатуре позволили считать, что секция, куда входят виды картофеля долина называться не Tub erar i vim Dun.aPetota Dutaort. Подсекция Hyperbasarthuxum Bitt., в Соответствии о требованиями кодекса ботанической номенклатуры, должна называться Pota-toe Hon., секция Estoloniferum Buk., вклшаодая виды, сходные с картофелем морфологически, но нз образующие столонов и клубной, переведена в ранг подсекции Sstoloniferum С Buk.) Gorbat.
2.Установлено, что на территории Южной Америки, являюг цейся первичный и основным центром происхоядения картофеля, произрастает 211 видов, 55 подвидов, разновидностей и форм,
в числе которых 197 видов и 46 таксонов более низкого ранга -дикорастущие; It видов,9 подвидов и форм - культивируемые. Полиплоидный ряд южноамериканских видов картофеля представлен следующими группами: 68,2$ составляют диплоиде; 11,5$ - три-гшоиды; 15,- тетраплоиды; 1,2$ - пентаплонды, - гекса-плоиды.
3.Совершенствована и дополнена новыми таксонами система видов картофеля. Она состоит из 23 серий, и 9 подсерий, из-которых 5 серий ( Chomatöphylla G-orbat., Pyriformia Gorbat.,
Bukasoviana Gorbat., Lignicaulia Buk.et Gorbat., Simpliciora Buk. et Gorbat. ) и 9 подсерий С Andre ana С Hawkes ) Gorbat., Angustisecta Buk. et Gorbat., Collina ÍBuk.) Gorbat. ,Lsti-seota Buk. et. Gorbat., Regularifolia Gorbat.,Multidissecta Buk. et Gorbat, Virgultoria Buk. et Gorbat.,Terijenaia (Corr.) Gorbat.»Bertbaultiana Buk.et Gorbat} установлены И описаны впервые; определен видовой состав каждой из них, указана тип;., осуществлено II новых комбинаций. Из 211 видов этой новой системы таксонов, 69 выявлена нами.
Установлено, что наибольшее число видов и местных сортов картофеля сосредоточено в горных районах Перу, Боливии
и северо-западной Аргентины. На этой территории произрастает 186 из 211 (88,1$) шно американок их видов, принадлежащих-к 19 сериям.
5.Определен высокий процент эндемизма среди видов картофеля Ояной Америки. Из произрастающих здесь видов 172 (81, ЭО являются эндемами отдельных стран; из них в Перу произрастает 9'4 эндемичных вида, Боливии - 24, Аргентине - 36, Эквадоре -13, Колумбии - 12, Чили - 6, Венесуэле - 5, Бразилии - 2.
6. выявлены особенности экологии и география южно американских видов картофеля. Бри.этом установлено, что: а)ареалы видов картофеля, принадлежащих к серили Conicibaccata, Circa-ei folia, Yungasansip, Simpliciora, Glabrescentia И CommeV-soniana занимают теплые влажные восточные склоны Анд и Jla-Епатскую низменность от Венесуэлы до Аргентины (висота над ур. м от 0 до 4500 м), время цветения - январь-апрель; б) ареалы серий Chomatophylla,Ineaefolia, Hinutifolia, Olmosiana, Pi-ursna - и ifyriformia охватывают горные районы от Io с.ш. на юге Колумбии-до 12° ю.ш. в Центральном Перу, находящиеся на высотах от 1200 до 'tZOO м над ур.м., время цветения -январь-май; в) ареалы серий Bukasoviana, Lignicaulia. Megis-tacroloba, Acaulia, Subacaulia,TariJensia u CuneoaLata охватывают высокогорные районы от 10° с.и. Венесуэлы до 35° ю.ш. северо-западной Аргентина, время цветения - январь- май.
г) ареалы серий Maglia и Tuberosa занимают острова и побережье Чили, редко заходя на территории Аргентины, время цветения - январь-март.
7. Составлены дифференциальные "карты ареалов южноамериканских видов картофеля по .СО странам.
8. Установлен центр наибольшего видового разнообразия картофеля, находящийся в Андах Перу, между 12 и в.ш.; к северу и югу от него наблюдается закономерное уменьшение как общего количества, так и числа эндемичных видов; в центре преобладают диплоидные виды; триплоидные, тетраплоидные, пентапло-идние и гексаплоидные вида сосредоточены на его периферии,как
в широтном, так и в высотном понимании.
Э.Внявлелп территории Юкной. Америки, подлежащие первоочередному обследованию для сбора видов картофеля:гориые районы Впнесуэлн и Колумбии, юг Эквадора, север и центр Перу, межгорий е долины центральной и ганои территории Боливии и юга Ар-гектплч (iiv-т.е 28° ю,п.),северные и прибрежные районы Чили.
'V
10,' Более И/3 южноамериканских видов картофеля являются аллопатрическиш, их ареалы охватывает разные'эколого-геог-рафические области или районы; около 1/3 видов принадлежит
к симпатрическим, произрастающим в одной и той же географической области {но не обязательно в одинаковых экологических условиях).
11. Установлены два основных центра наиболее интенсивного: формообразования картофеля: горные районы Перу и Боливии, где сформировались культивируемые диплоидные, триплоидние.те-траплоидные и пентаплоидные виды картофеля: 8.аЗапЬи1гг (2п=3б),8. ¿игерсЬикИ (2п =60) и др.; горные районы юга Боливии и северо-западной Аргентины, где наблюдается активный формообразовательный процесс среди дикорастущих видов: БЛпйи-пЦ (2п=3б), Б^л-Д-гбоо! (2п =36), 8.гесЬе1 (2 а =24)
И др.
12. Определена локализация ценных для селекции биологических и хозяйственных признаков картофеля на его родине ¡Боливия, Аргентина - район сосредоточения видов, сочетающих устойчивость к нематодам, вредителям, ряду грибных и бактериальных заболеваний; Колумбия - район произрастания форм (з.хуьз,-пИ ), устойчивых к бактериальному увядашш; Перу, Боливия, Аргентина и Чили - очаг сосредоточения видов, устойчивых к вирусам; Высокогорья Перу, Боливии и Аргентины - районы происхождения видов - устойчивых к засухе и заморозкам.
13. За период работа автора в ВИР по интродукции картофеля (1970-1989 гг.) экспедициями и в порядке взаимного обмена
с зарубежными стран акр в коллекции привлечено 10190 .обр аз .нов картофеля (в том числе 25 новых дикорастущих вида);зкепедипрями ВИР в Аргентину, Уругвай, Пару,.Колумбию, Венесуэлу и Бо-. ливню при личной участии автора доставлено 4064 образца картофеля, представленных более 50 видами Сиз них 3 вида новые), а также многочисленными аборигенными сортами.
14. Среди аборигенных сортов вида Б.вжИвепит в Павловском интродукционно-карантинном питомнике и в отделе клубнеплодов. ВИР выделены обр аз до, перспективные для селекции на урожайность (к-15379,15559,15645,16451,13873 ), повышенную крах-
малистость (к-12990, 15379, 1564 5), повышенное содержанке сырого белка (к-15775, 15794, 15795), высокие столово-кулинарные и вкусовые качества клубней (к -13376, 153 95, 15554, 1£С02).
хорошее качество хрустящего картофеля - чипсов (к-13350, 15775, 15790, 15795, 16365, 16397), устойчивость к раку, фитофторе, парие, с хорошей легкостью клубня (к-15370, 15559, 16645, 153 9 5, 1600 2) и устойчивостью к механическим повреждениям (к-18873, 15379, 15645) и др.
15. При использовании доставленных нами образцов вида в.ап<И6еп«ш (к-13350,13376,15553,15379 и 15794) в Белорусском НИИ пдодоовощеводства, овощеводства и картофеля получены' новые сорта Сон и Нарочь, сочетающие высокую урожайность, устойчивость к фитофторе и нематоде., а также сорта Орбита и Ласточка, пригодные для промышленной переработки. Сорт Нарочь уке районирован в БССР.При использовании образцов диплоидных видов Б.р1шге;)а и з.гуМпИ,. не имеющих периода покоя клубней, на Среднеазиатском филиале БИР получены гибриды М421 и
£ 1428, перспективные для создания двуурокайнои культуры картофеля, ■
16. Учитывая степень обследованности стран Южной Америки и представленность видов картофеля в коллекции ВИР, а также угрозу антропогенного исчезновения многих видов, предложена следующая очередность в организации экспедиций института для сбора картофеля по странам: I очередь - Солумбия и Перу; П очередь - Эквадор и Боливия; И очередь - Аргентина и Чили;
1У очередь - Венесуэла и Бразилия; У очередь - Парагвай и Уругвай. Кроме того намечены конкретные районы и наиболее оптимальные календарные сроки работы экспедийий в этих странах.
. Предложения по использования результатов работы
.1.' Предложенную систему видов картофеля рекомендуется использовать в работе ботанических и селекционных учреждений при решении вопросов .таксономии, эволюции, экологии, интродукции и селекции картофеля. •
2. Селекционерам страны рекомендуется использовать интродуци-, рованнне автором южноамериканские виды и аборигенные сорта
картофеля, выделившиеся по комплексу биологических и хозяй-ственно-ценкых признаков (см. главу УП),
3.Результаты исследований по систематике, экологии,географии и интродукции картофеля рекомендуются включать в учебные программы и!С1зих учебных заведений,
4. Составленное карты распространения видов картофеля, сведения по географии биологических и хозяйственно-ценный признаков рекомендуете? для использования при осуществлении
целенаправленной интродукции видов картофеля из стран Юлной Америки.
5. Для повышения эффективности работы экспедиций по сбору картофеля, следует учитывать установленные автором очередность и сроки посещения отдельных стран Шной Америки.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Веселовский 11.А. .Горбатенко Л.Е. К вопросу о подборе родительских пар при селекции картофеля на скороспелосгь/УЗапие-ки ЛСХИ, сер, овощеводство и картофелеводство.-Л.-19C5.-T.I00 С.22-27.
2. Горбатенко Л.Е. Оценка межвидовых гибрвдов картофеля на скороспелость, устойчивость к фитофторе и качество клубня// Записки ЛСХИ, сер. овощеводство и картофелеводство.-1965.-Т.100-С.36-42..
3. Методика определения скороспелости у гибридов картофеле/Записки ЛСХИ, сер. Овощеводство и катрофелеводство.-1968,
Т.117,вып.3.-0.35-42.
4. Селекция картофеля на повышение■содержания белка в клубнях: // Записки ЛСХИ. Сер.Овощеводство и картофелеводство.-1968, Т.117, вып.3.-С.30-34.
5. Горбатенко Л.Е. Картофели Аргентины и Уругвая // Тр. по прикл бот.гген. и сел.-Л.,1975.-Т.54, вып.3.-С.170-198.
6. Будин К.З., Горбатенко Л.Е. Картофель и сельскохозяйственная наука в Перу// Сельское хозяйство за рубежом.-1975, № 12.-С.17-19.
7. Горбатенко Л.Е, Исходные материал для селекции (картофеля)// Картофель и овощи.-1977, !"» 6.- С.8
8. Горбатенко Л.Е. Интродукция р&ст^ьи" из стра!! Ккной Америки, и ее значение// Тезисы докл. У! делегатского сьеэда Всесоюзного ботанического общества.-Кишинев.-1978.-Л.,1978.-0.373.
9. Горбатенко Л.Е. Ресурсы полезных растений Пору// Тр. по прикл бот.,ген. и сел.-Л.-1Э78.-Т.61, вып.2. -С. 133-152.
■ 10. Горбатенко Л.Е. Аборигенные полезные возделываемые растения Аргентины// Тр. по прикл.бот.,ген. и сел.-Л.-19'78.~Т.б1 ,вш..?.-С. 130-137. '.
11. Горбатенко Л.Е. Дикие виды картофеля Колумбии и Венесуэлы// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-Л.-1980.-Т.68,вып.3-С.51-63.
12. Будин К.3..Горбатенко.Л.Е. Новы материал для селекции,ип-1 тродуцнрованный из' стрпн Латгпскои Америки// Тр. по лрикл.
, бот.,ген. и сел.-Л.-1980.-Т.68,внп.З^-О.й!-03.
13. Горбатенко Л.Е. Культурные виды картофеля Колумбии и Венесуэлы и их значение для селекции// Бюлл. ВИР.-1981, вып. III.-С. 28-33.
14. Горбатенко Ji.E. Болезни картофеля Колумбии и меры борьбы с ними// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-Л.-1981.-Т.71,
вып. 3.-С.93-99.
15. Горбатенко I.E. География видов картофеля, устойчивых к болезням и вредителям// Тезисы докладов Всесоюзной конференции .-Я.-1981,-часть4. -С.66-67.
16. Веселовский И.А., Горбатенко Л.Е. Новый блливийский вид картофеля пригодный для селекции на устойчивость к тлям// Бюлл. ВИР.-1981 , вып.П7.-С.7б~77.
17. Веселовский И.Л. Горбатенко Л.Е. Высокогорные виды картофеля и их использование в селекции на морозостойкость// Бюлл. ВИР.-1981,вып.112.-С.22-25.
IÖ. Веселовский И.А.»Горбатенко I.E.Перспективы селекции кар тофеля на устойчивость к насекомым// Селекция и семеновод-стро.-1982,№ 8.-C.II-I2. '
19. Горбатенко Д.Ё. Экология и география видов.картофеля Колумбии и Венесуэлы// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-1982. Т.73, вып.2.-С.97-108. * '
20.Горбатенко Л.Е. Возделываемые сорта картофеля Колумбии//
- Тр. по прккл. бот.,ген. и сел.-1932.-Т.73,вып.2.-С.88-90.
21.Горбатенко Л.Е. Пополнение мировой коллекции картофеля//
Картофель и оводи.-1982, »II.-0.17.
,22. Горбатенко U.E. Южноамериканские вцды и разновидности
■ ' картофеля, описанные К.Очоа// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-1983.- Т.79.- С.69-73. • .
23. Горбатенко Л.С. Новые вцды картофеля-Пору и Аргентины // Бюлл.ВИР.-1984, вып.145.-С.11-13.
- 24.Горбатенко Л.Е. Конспект системе секции Petota Dumort. рода Solanum Ь.из Ккнои Америки// сб. научных трудов по прикл. бот.,ген. и сел-Л.-1989.-T.I26.-С.92-108.
25.Горбатенко Л.Е. Селекция картофеля в Аргентине// Селекция и семеноводство.-1986, Ii 2.-С.61.
26.Горбатен'со Л.Е., Новы.; дикорастущий вед картофеля, описанный К.Очоа//Бюлл. ВИР. -1986, вып. 113. !,*С. 64-65.
27. Будин Н.З., Горбатенко I.E. Н.И.Вавю.зв и его наследие в изучении растительности Латинской Америки// Латинская -Аме-
рика в трудах и творческом наследии Н.И.Вавилова.-М.-198?.-С.21-32. '
28. Горбатенко Л.Е.География генов устойчивости картофеля к . болезням и вредителям // Тезисы У съезда Всесоюзного общест ва генетиков и селекционеров им. П.И.Вавилова.-190?.-ТЛУ, ■часть З.-С.108.
29. Бахарева С.Н., Кобылянская К.А., Горбатенко Л.Е. Воплощений идей Н.И.Вавилова в работе В',IP по интродукции растений// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-198?.-Т.I00.-G.30-38.
30.Горбатенко Л.Е. Ресурсы полезных растений Аргентины//Науч-но-техническии бюлл. ВИР.-Л.-1988,вып. 181.-С. 10-14.
31.Горбатенко Л.Е. Районы наибольшего видового разнообразия картофеля ЮыюН Америки// 3 сб.: Актуальные вопросы ботаники в СССР.-Тезисы доклада УШ делегатского съезда ВВО.-Алма-Ата.-1988.-С.314.
32. Бахарева С.Н., Кобылянская К.А., Горбатенко Л.Е.,Чнкова В.А Перспективы интрдцукции растении на современном этапе // Научно-технический бюлл. ВИР.-Л.-1988,вып.181.- С.3-7.
33.Будин К.З., Турулева Л.М., Горбатенко Л.Е. Виды, картофеля . Мексики и их значение для селекции // Каталог мировой коллекции ВИР.-1989, вып.439.-С.3-87. ':
34. Кривченко В.П., Бахарева С.Н., Кобылянская К.А..Горбатенко Л.Е.7 Бурмистров Л.А. Актуальные'проблемы интродукции важнейших сельскохозяйственных культур// Сб. научных трудов
по прикл.. бот.,ген, и сел.- Л.-1989.-Т.126.-С.3-12.
35« Gorbatanko L.E. Arzuaga Jorge, Eatevee Ana, Algunas consideraciones sobre el mejoraraienfca genético de la papa en . Cuba // Cultivos tropicales.- Cuba, INGA, 1986, marzo, pp. 1-19«'
- Горбатенко, Людмила Евстафьевна
- доктора биологических наук
- Ленинград, 1989
- ВАК 03.00.05
- Полиморфизм органельных ДНК у сортов картофеля, видов рода Solanum секции "ретота" и межвидовых соматических гибридов
- ДИКИЕ КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ РОДА SOLANUM L. И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ
- Источники устойчивости к золотистой картофельной нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) в коллекции диких видов картофеля ВИР
- Дифференциация культурных видов картофеля на основе полиморфизма ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков
- Изучение процессов регенерации и клонирования некоторых перуанских видов картофеля в культуре in vitro