Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Южноамериканские виды картофеля (секция РЕТОТАDUMORT. РОД SOLANUM L.) и их интродукция в СССР
ВАК РФ 03.00.05, Ботаника
Автореферат диссертации по теме "Южноамериканские виды картофеля (секция РЕТОТАDUMORT. РОД SOLANUM L.) и их интродукция в СССР"
ВСЕСОЮЗНАЯ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ТРУДОВОГО КРАСНОГО ЗНАМЕНИ АКАДЕМИЯ СЕЛЬСКОХОЗЯЙСТВЕННЫХ НАУК имени В. И. ЛЕНИНА
УО^
ВСЕСОЮЗНЫЙ ОРДЕНА ЛЕНИНА И ОРДЕНА ДРУЖБЫ НАРОДОВ НАУЧНО-ИССЛЕДОВАТЕЛЬСКИП ИНСТИТУТ РАСТЕНИЕВОДСТВА имени Н. И. ВАВИЛОВА
На правах рукописи
ГОРБАТЕЙКО Людмила Евстафьевна
УДК 635.21:631.525(8)
ЮЖНОАМЕРИКАНСКИЕ ВИДЫ КАРТОФЕЛЯ (СЕКЦИЯ РЕТОТА DUMORT. РОД SOLANUM L.) И ИХ ИНТРОДУКЦИЯ В СССР
„ 03.00.05 — ботаника
06.01.05 — селекция и семеноводство
W AV
АВТОРЕФЕРАТ
диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
ЛЕНИНГРАД
1989
Работа выполнена в отделе интродукция Всесоюзного научно-исследовательского института растениеводства им. Н. И. Вавилова в 1970—1989 гг.
Официальные оппоненты: доктор биологических наук М. Г. Агаев; доктор сельскохозяйственных наук, профессор ботаники В. В. Суворов; доктор сельскохозяйственных наук, академик Е. П. Киселев.
Ведущее учреждение—Ленинградский Государственный Университет.
Защита состоится « » 1990 г. в часов на заседании
Специализированного совета Д 020.18.01 по защите диссертаций на соискание ученой степени доктора наук при Всесоюзном ордена Ленина и ордена Дружбы народов научно-исследовательском институте растениеводства им. Н. И. Вавилова по адресу: 190000, Ленинград, ул. Герцена, 44.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке ВНИИ растениеводства им. Н. И. Вавилова.
Автореферат разослан « » 1950 г.
Ученый секретарь Специализированного совета доктор с.-х. наук
Л. В. Сазонова
ОБ!Ш ХАРАКТЕРИСТИКА РЛБОТШ
Актуальность темы. В основных направлениях экономического ; социального развития СССР на 1986-1990 годы и на период до ООО года ставится задача довести валовая сбор картофеля в 1990 'оду до 90-92 млн.тонн. Одним из основных путей ее выполнения вдаётся повышение урожайности за счет внедрения внсокопродук-'ивннх сортов картофеля, сочетащих комплекс хозяйственно-цен-:ых признаков - высокое качество, скороспелость,устойчивость к юлезням, вредителям и неблагоприятны« условиям среди.Успех се-;екцйи определяется правильностью выбора исходного материала и (эленапразленной интродукцией возможно большего ботанического [ генетического разнообразия из центров его происхождения -}ентральноп и Снной Америки.
Однако процесс интродукции в значительной мере усложнялся егсутствиен полной сводки по видовому зоставу картофеля в пер-шчном центре его разнообразия - Югаой Америке; сведений по морфологии, географии и условиям произрастания не представленных ! генбанке института и подлежащих интродукции видов. Многие (окою отсутствующие в коллекции ВИР вида не вклвпены в известие на сегодня системы видов картофеля ( С.Согге11,1962; .г.наи- ' кеэ, 1963,1978; Букасов С.М.,1971,1980), что усложняло даль-[ейшее совершенствование процесса их узнавания и группировки в !олее крупные таксоны, осуществление научных исследований, свя-1анных с их разнообразием и изменчивостью. В литературе отсут-:т во вал и научно обоснованные данные о локализации центра наи-1ольшего видового разнообразия картофеля и степени обследован-гссти территорий стран Южной Америки, находящихся в пределах ютественного ареала картофеля, о географии ценных для сслекции ¡иологичсских и хозяйственных признаков, о наиболее благоприят-юм времени да сбора клубней и ягод южноамериканских видов ? разных районах их произрастания и пр.
Цель и задачи исследований. Цзль исследований - изучить, вдовое разнообразие,. околого-географические районы и условия троизрастапия клубнеобразующих видов секции ре^а Р°Да 8о1а-111п] Южной Америки, подвести итоги и наметить научно-обосно-занную стратегию-интродукции картофеля в СССР.
В процессе работы предстояло решить ряд следующих задач, ¡вязанных с развитием теории и осуществлением практики интродукции картофеля':
- провести экспедиционные обследования и литературные изыскания для выявления и привлечения в к'оллекцию ВИР возможно боль шего видового и сортового разнообразия картофеля из стран Южной Америки.
- совершенствовать и дополнить систему видов картофеля;
- составить дифференциальные карты распространения видов карт феля в Южной Америке, установить центр наибольшего видового разнообразия и географические закономерности в распределении видов картофеля на территории Шной Америки;
- установить места локализации ценных для селекции биологических и хозяйственных признаков, которыми обладает южноамериканские хида картофеля;
- подвести итоги интродукции картофеля в нашу страну за время деятельности института и период работы автора;
- разработать теоретические основы интродукции картофеля на перспективу.
Основные результаты исследований и их новизна. Впервые установлено, что.на территории Южной Америки, являющейся первичным и основный центром происхождения картофеля произрастав'. 211 видов, 55 подвидов, разновидностей и форы картофеля, в числе которых 197 видов и 46 таксонов более низкого ранга -дикорастущие; 14 видов, 9 подвидов и форм - культивируемые. Последние представлены многими сотнями сортов. Дана ботаническая, эколого-географическая и биологическая характеристика каждого таксона.
2. Совершенствована и дополнена система видов картофеля. Впервые даны диагнозы и определен состав ТЗ новых для науки таксонов (серий и подсерий), осуществлено II новых комбинаций
3. С помощью впервые составленных нами дифференциальных карт распространения видов картофеля в Южной Америке,'выявлен центр их наибольшего разнообразия, географические закономерности- в распределении видов картофеля в Ваной Америке и центры наиболее активных формообразовательных процессов. .
Выявлены особенности экологии и районы произрастания видов картофеля, принадлежащих к различным ботанико-геогра-фическии сериям.
5. Установлена географическая локализация ценных для селекции биологических и хозяйственных признаков, которыми обладают виды картофеля Южной Америки.
6. Экспедициями ВИР" в страны Юлной Америки при нашем чном участии в генбаик института доставлено '4064 образцов фтофеля, что составляет 59,9® от всех экспедиционных сборов это« регионе за все года деятельности института.
С учетом привлечения нового материала в порядке взаимного >мена образцами и другими путями, с 1970 по 1989 гг. при наиеи ¡посредственном участии в коллекцию ВИР поступило 10500 новых ¡разцов картофеля, в числе которых 25 ранее отсутствовавших шорастудих вида Южной Америки и многие сотни местных воздеваемых сортов.
'7. Установлены районы, подверяенние наибольшей опасности гчеэиовения видов картофеля под влиянием деятельности человека
8.. Научно-обоснована очередность организации экспедиций страны Южной Америки и оптимальное время для сбора, клубней ягод картофеля в каядой из них.
Практическая значимость и использование результатов работы результате изучения на интродукционно-карантинном питомнике в отделе клубнеплодов ВИР .доставленной нами коллекции ганоаме-яканских картофелей, выделены перспективные обраэда, которые зреданы селекцентрам страны для_использования в селекционных рограмиах. При вовлечении в скрещивания образцов в.апба^епип з Колумбии и Перу, в Белорусском НИИПОЕ выведено 4 новых сорта артофеля, из которых сорт Нарочь районирован е БССР; с исполб-озанием образцов ' Б.рЬиге;)а из Перу получены перспективные ибридо для двуурояайной культурв картофеля на Среднеазиатском илиале ВИР; устойчивые к патогенам в сочетании с другими ценами признаками образу картофеля используется в селекции карто-еДя учеными Петрозаводского университета, Всесоюзного НШКХ, еверо-западного НИИСХ, в лаборатории селекции и семеноводства ' енинградского СХИ и других учреждениях.
Издаваемые ежегодно каталоги-списки новых поступлений карте-еля и каталоги, включающие экспресс-информацию о результатах редварительного изучения новых образцов, оперативно рассылать во все селекционные учреждения страны для информирования пециалистов о новом исходном материала, которым пополнилась оллекция института.
Научные публикации и результаты исследований, посвященные лучению систематики, экологии и географии картофеля и других юлезных растений Юяной Америки попользуется в учебных процес-;ах кафедр ботаники ряда В'/оОВ (Ленинградский,Великолукский с®.
Петрозаводский университет и др.), являются теоретической и практической основой для планирования и осуществления работа по интродукции картофеля в ВИР, используются в работе с коллекциями картофеля.
Апробация работы. Материалы диссертации докладывались н; заседаниях отчетно-плановой-сессии ВИР, Ботанического и Географического обществ СССР; на совещании специалистов по картос лю системы ВИР, апробированы на Всесоюзной конференции по физиологии и иммунитету растений (Ленинград,1981), У съезде ВОГИС (Москва,1987); У1 съезде ВБО в Кишиневе (1978); УП съе: де ВБО (Носхва.1983); на УШ делегатском съезде ВБО (Алма-Ата, 1988), на кафедрах ботаники и овощеводства Ленинградского СХУ и в других учреждениях.
Публикация результатов исследований. По теме диссертации опубликовано 35 работ, объемом 27,4 печатных листов в союзных изданиях, материалах совещаний и съездов, в трудах ВИР.
Объем и структура диссертации. Диссертация состоит из вв декия, 8 разделов, выводов и рекомендаций по использованию ре аультатов исследований. Объем ее вместе с рисунками составляв 330 страниц машинописного текста, иллюстрирована 14 таблицами 48 рисунками и 15 приложениями. Список литературы содержит ■ 665 наименований, в том числе 330 зарубежных авторов.
" МАТЕРИАЛ И МЕТОД! ИССЛЕДОВАНИЙ, ЭКСПЕДИЦИИ И СБОР РАСТЕНИЙ
Для изучения систематики, географии, экологии и интродут ция картофеля использовались дикорастущие и культивируемае вида картофеля Южной Америки, привлеченные в коллекцию ВИР в порядке взаимного обмена семенами и посадочным материалом, а та* же собранные и доставленные экспедициями ВИР, в т.ч. с нашим участием, из Аргентины (1973 и 19ЯЭ гг.), Уругвая (1973 г.), Перу (1984), Колумбии (1975), Венесуэлы (1976 и 1987 гг.),Боливии (1989) и др. стран; материалы, полученные при посещении гербариев ВИР, БИН, Дарвинион (Буэнос-Айрес), Музея естественной истории (Лима), Ботанического института Венесуэлы (Мара-кай),' во время изучения коллекций в условиях опытного поля и карантинного питомника ВИР, в Республике Куба (1984-1985 гг) в период оказания консультативной, помощи ученым этой страны по селекции картофеля, а также по многочисленным литературным источникам.
Исследования проводились на основе теоретических поло-ий и методов, разработанных Н.И.Вавиловым.
I.Дифференциальный ботакико-географический метод. Метод ользовался во время экспедиционных сборов картофеля в разных странах, при систавлении-систем видов картофеля и диф-енциальных географических карт их распространения, выявле-: эндемов, географических закономерностей в распростраке-: видов на территории Южной Америки, а такле при установки географии ценных для селекции признаков.
¿.Экологический метод. Он заключался в изучении непос-датвенно в природе взаимозависимости и Взаимовлияния расте-i и разнообразных факторов окружающей среды, а также роли Дологических признаков в процессе приспособления к услови-произрастания.
3. ГеоботаничесниП метод использовался при определен™ зактера почв, растительных сообцесть, в составе которых прорастали дикорастущие, вида картофеля.
Лингвистический метод использовался во время поисков зт произрастания видов с помощью представителей местных пле-I, которые в своей житейской практике применяют староместные звания окружакщих их дикорастущих и культурных растений на «te кечуа, аймара, гвараки, чибчу и др.
5.' Исторический метод использовался при изучении истории зникновения картофеля и его введения в культуру, обследова-й и сборов новых видов, истории классификации картофеля и з интродукция в СССР, ' 6.' Мзршрутно-рекогностировочный метод. Совершены поездки различного рода машинах, лодках, барже, самолетах, а также иеходные экскурсии в районы произрастания южно-американских дов картофеля и других с.-х. культур общей протяженностью оло 50 тыс. км с целью сбора семян, клубней и гербарного ма-риала и доставки их в коллекцию ВИР .В итоге работы автора стран Южной Америки в СССР доставлено II4II образцов семян посадочного материала различных с.-х. культур, в числе кото-х 4064 новых образца картофеля.
ИСТОРИЯ "ВСЗНШШОВИШ И ВВЕДЕНИЙ В КУЛЬТУРУ КАРТОФЕЛЯ В ЮЖНОЙ АМЕРИКЕ
Согласно исследованиям С.В.Юзепчука и С.11 .Букасова (1929), .И.Вавилова (1§17,1939), А.П.Ильинского (1937),Е.В.Вульфа
(1937,1944). Е.Н.Синской (1969), А.Л.Тахтаджяна (19.70,1974), Ч.Дарвина (1935),D.Correll (1962), j.Hawkes ' (1963,1969) . и многих других, возникновение видов картофеля связано со ст; новлениеы неотропической флоры Шной Америки. С поднятием Анд (около 100 млн. лег назад), обусловившим изменение почвенных и климатических условий, из неотрошческой флоры произошли элементы умеренной флоры, образуя тропические и субтропические леса. В результате осушения климата, элементу умеренной флоры подверглись ксерофилизадаи и приспособлению к условиям климата гор.
Секция Petota подразделяется на несколько групп, ярко иллюстрирующих возникновение ксерофитных клубненосных форм из лесных, гигрофитных исходаых типов. В числе последних не формирующие клубней виды подсекций Basarthrum Bitt. И Estoloni-ferum ( Buk.) Gorbat., произрастающие до настоящего времени во влажных лесах Венесуэлы, Колумбии, Эквадора, Перу, Чили и Центральной Америки.В процессе эволюции представители названных подсекций явились родоначальниками формирующих 'клубни диплоидных дикорастущих видов.
Спонтанные скрещивания клубнеобразующих диплоидных видов между собой, интрогрессии, мутации и результат гетерозиса привели к возникновению первых возделываемых диплоидных видов (Будин К. 3. ,1986). Дальнейшая их. гибридизация с дикорастущими видами привела к возникновению три-, тетра- ипентаплоидных видов, сочетающих большой набор хозяйственно-ценных признаков, пригодных для потребления в пищу и в селекционной работе.
Важно отметить, что обилие встречающихся в природе дикорастущих видов и форм картофеля, многие и^.которых употребляв лись и употребляются в пищу туземным населением, позволяет-допускать, что не один, а многие из них вводились в культуру примитивным человеком в доисторические времена.
СИСТЕМАТИКА КЛ5БНЮБРА8УЩИХ ВИДОВ СЕКЦ1И 5РЕГОТА Buaort. РОДА SOLANUM L.
Положение секции Petota в семействе solanaceae l. Согласно А.Л.Тахтадкяну (1987), семейство, пасленовых ( Solanaceae ) относится к порядку Soianales, надпорядкуSolananae, подклассу Lamidae, Классу Hagnoliopeida С Dicotylédones ) отдела Maenoliophyta.
Секция Patota, включаищая более 250 клубнно^равувдих вццон, доставляющих подсекцию Potatoe Don., входит в состав самого Зольиого и важного в семействе пасленовых рода Solanum.
Система видов секции pPtntn рода Solanum. В разграничении- клубнеобразующих видов секции Petota в настоящее время существует три системы: одна из них принадлежит С.М.Бука-сову, в прошлом в сотрудничестве с С.В.Юзепчуком (1959,1971, 1930); вторая - Д.Корреллу (1962) и третья - Д.Хоксу (1963, 1978).
.С.М.Букасов и Д.Коррелл в общем единодушны во взглядах на объем вида и серии. Расхождение С.и.Букасова и Д.Хокса заключается не только в пониманья объема серии, но и объема видов. Д.Хокс рассматривает виды как крупные комплексы вариаций, С.М.Букасов принимает малый объем таксона.
С нашей точки зрения, система С.М.Букасова отличается большей, чем у Д.Хокса логикой и простотой объяснения с точки зречия морфологического и эколого-географического принципов. Тем не менее, С.М.Букасов до последних дней считал свою систему незавершенной. Объектом его особого внимания была серия ' Tranaaequatorialia, объединяющая большой и сложный конгломерат высокогорных дикорастущих видов картофеля, различающихся по морфологии, цитологии, анатомии, фотопериоду и белковому составу. Это побуждало С.М.Букасова (1965,1970,1971,1972,1978, I960) разделять названную серию на более монолитные группы, названные им серии: sirapliclora, Virgultora, Angustlseota, Latísecta и др. Однако эти серии незаконны ( поиеп nudum ). Следует отметить, что само название серии Transaequatorialie. (через экватор), по логике, должно объединять лииь виды южной части материка, лежащей ниже экватора;для видов, сходных по морфологии, но произрастающих рьше экватора, С.М.Букасов (1978) установил серию CysaequatorialiU (nomen nudum ), НО позднее. (Букасов С.М.,1980) отказался от нее. В результате последняя группа видов оказалась за пределами системы С.М.Букасова. Кроме того, автор допустил неточность при описания серии, не указав в диагнозе (Букасов С.И.,1959) ее тип и ареал, что не отвечает требованиям международного кодекса ботанической номенклатуры (1975).
Учитывая изложенное, мы, с согласия автора, заменили название серии Transaequotorislia на Bukisovisna Gorbat. Последняя значительно расширена за счет новых, выявленных нами
видов. На основе морфологического и эколого-географического принципов, серию Bukasoviana мы разделили на шесть подсерий: Andreana ( Hawkes ) Gorbat. - характеризуется своеобразный наложение« верхней пары долей листа на конечную доле, Angusti-secta Buk. et Goxbat. - имеет лист с тремя и более парами уэ^ ких йоковых долей Сдлина доли более чем в 3 раза превышает ширину); Kegularifolia Buk.et Gorbat. - длина ДОЛИ листа В 2-3 раза превышает ширину; Latisacta Buk. et Gorbat. - Длина доли листа менее, чей в 2 раза превышает ширину; Virguitoria Gorbat. - имеет слабо рассеченный лист (с 1-3 парами боковых редуцированных долей), конечная доля гораздно крупнев боковых; Multidissecta Buk. et Gorbat. - лист сильно рассеченный, с большим числом промежуточных долек. В качестве подсерии сюда также присоединена выделенная С.М.Букасовым, но не получившая диагноза серия Collina, которая не имеет четких отличий от серии Bukasoviana. Кроме того, нами установлены серия choma-tophylla Gorbat., - представляющая собой промежуточное звено между формирующими и не формирующими клубни видами' и серия Pyriformia Gorbat., в которую включены виды Эквадора и северного Перу с грушевидной ягодой. Установленная С.М.Букасовым (1971) серия Berthaultiana . ( nomen nudum ) нами присоединена в качестве подсерии к серии Tarijensia. Всем указанным таксонам,' а такие выделенным С.и.Букасовым сериям Ligrji-cauiia, SinpHciora даны ботанические диагнозы, определен видовой состав, указаны типы; кроме того осуществлено II новых комбинаций.
Серия Tuberosa Rydb.,B составе которой объединены дикорастущие виды картофеля Чили, в соответствии с правилом приоритета (р>Агсу, 1972) названа Maglia Bitt. Серия Tuberosa (Rydb. ) Buk. включает лишь возделываемые сорта чилийского вида S.tuberosum.
Система культивируемых андийских видов картофеля излагаете в соответствии с ее структурой, разработанной С.М.Букасовым и В.С.Лехновичеи (1971).
Таким образом, усовершенствованная и дополненная нами система видов картофеля содержит 23 серии и 9 подсерий, которые объединяют 211 видов и 55 подвидов, разновидностей и форм, из которых 69 видов выявлены и включены нами в систему впервые.
В цитологическом отношении вида Южной. Америки представлены - полным полиплоидным рядом, в котором 68,2$ составляет диплоида,
11,5$ - триплоидн, 15,- тетрагаюиды, 1,2$ - пектаплоидн, 3,0% - гексаплоиды. Нияе приводим перечень некоторых из известных на сегодня дикорастущих и культивируемых гано-американских видов картофеля по сериям.
Дикорастущие вида картофеля:
1. Series Chocnatophylla Gorbat.В S.choma¿ophyllum Bitt«
Всего .один вцд. 2* =24.
2. Series Piurana Haukest S.acroglossum Juz., S. albornoeii Corr., S. ariduphilum Oohoa, S. chiliasense Ochoa, B.ohi-.tjuidenum Ochoa, S, piurae и др. Всего десять видов.2и =24.
3. Series Ingaefolia Ochoa: S.ingaefoliun Ochoa, S,Jalcae Ochoa, S.lopes-camarenae Ochoa и др. Всего шесть видов.2п =24. Series Conicibaccata Bitt.: S.ayacuchense Ochoa, S.bnezenee
. Ochoa, 6. bambycinura Ochoa, ß.buesii Vargas, S.turkartii Ochoa, S.cacetanum Ochoa, S.calacalinuin Ochoa, S.colombia-nura Dun., S.violaceimarnoratum Bitt. ц др'. Всего сорок видов. 2п =24,48,72.
5. Series Oimosiana Ochoa: S.olmosense Ochoa Всего один вид. 2n = 24-. " -
6. Series Minutifoliana Corr.: S.cajamar^uenss Ochoa,S.minuti-• foliolura Corr. Всего два вида. 2n = 24.
V. Series Yungasensia Corr.: S.arnesii Card.,S.trigalense Card., S.yungasenee Haukes. Всего три вида. 2n= 24.
в. Series Glabrescentia Buk.: B.calveacens Bitt», S.chacoense/ Bitt. (S.litusinvun Ochoa, s.rauelleri Bitt. Всего четыре вида. 2n = 24,56,48.
д. Series Commersoniana Buk.: B.commersonii Dun. 2n=24,36,
.0. Series Acaulia Juz.: S.acaule Jus .-S.indunii Okada et Cía- ■ usen. Всего два веда. Zn = 36,48,72.
:i. Series Megistacroloba Card. and Hawkes: B.alticolun Bitt., S.aetleyi Hawkes and Hjjertiug, S.boliviense Dun., S.megistac-. rolobum Bitt. и другие. Всего 17 видов. 2n=24.
2. Series Cuneoüeta Hawses: S.anamatophylum Ochoa, S.blancäfeal-dosii Ochoa, S.infundibuiiforme Phil, и др. Всего пять видов. ?п =24.
3. Series Circaeifolia*Hawkes: S.capsicibaccatum Card.,S.circaei-folium Bitt. Всего два вида. 2г» =24.
4. Series Pyriformia Gorbat. : S.burtonii Ochoa, S.hymectophilum Ochoa,S.incahuasinura Ochoa. Всего четыре вида. Рл =?4.
I Ji.Series Buicíisoviana Gorbat.:
I5a Subseries Andreana (Hawkes) Gorbat.:S sndreanum Baker." 'Всего один вцд. ?4. ■
I5b. Subseries Angustisecta Buk.et Gorbat.: S.scroscopicum Oclioa,ß.cántense Ochoe, S .spegazzinii Bitt.,S-vidaurrei Card, и др.Всего девять ввдов. п = 24. 15с. Subseries Latisecta Buk.et Gorbat.: S. ainbosinum Ochoa,S. incamoyoense Okada et Clausen,S.sparsipilum (Bitt.) Juz.et Buk. и др. Всего десять ввдов. 2п =24, 36. I5d. Subseries Kegularifolia Gorbat.: S.amabile Vargas, S.cor-rellii Ochoa.S.hondelmannii Hawkes et Hjerting' и др. Всего двадцать один вид. 2п = 24,4-8. I5e. Subseries Multidissecta Buk.et Gorbat.: S.abbottianua Juz., S.bukasovii Juz.ex Rybin,S.neohavikesii Ochoa и др. Всего двадцать четыре вида. 2п =24,48,72.
15 f. Subseries Virgultoria Gorbat.: S.alandiae Card.,S.neoros-sii Hawkes and Hjerting, S.okadae Hawkes andHjerting и др. Всего восемь ввдов. •2п = 24. I5s- Subseries Collina Buk. Gorbat,: S.chancayense Ochoa, S. earl-smithii Corr.,S.weberbaueri Bitt. и др. Всего восемь ввдов. 2п =24,36.
16. Series Lignicaulia Buk. et Gorbat.: S.lignicaule Vargas Всего один' вид. 2n =24.
17. Series Tarijensia Oorr. I7a - Subseries Tarijensia (Сокг.) Gorbat.: S. neocardenasii Hawkes and Hjerting, S. tarijen-
se Hawkes. Всего два вида, --п =24.: 17b. Subseries Bertbaultiana Buk.et Gorbat.: S. berthaultii Hawkes, S. flavoviridena Ochoa. Всего два веда. 2n =24.
18. Series Simpliciora Buk. et Gorbat.: S. gandarillasii Card., S. microdontum Bitt. , S.siraplicifoliura Bitt. Всего три вида, Пп =24.
19. Series Vaviloviana Buk.: S.wittmackii Bitt. 2n= 24,4-6.
20. Series Kaglia Bitt.: S.leptosticma Juz.,S.maglia Schlechtd, S.molinae Juz. и др. Всего семь вццов. Ут\ =24,36,48. ,
Культивируемые вицы картофеля
21. Series Subacaulia Juz.:S.curtilobum Juz.et Euk.,S.juzepczu kii Buk. Всего два веда. .2n =36,60
22. Series Aridigena Buk.: 22a -Subseries Diploidea et Trip*
loidea Lech., S. ajanhuiri Juz. et Buk., S. goniocalyx Juz. гЬ Buk., S. phureja Juz. et Buk., S. rybinii Juz. et Buk., 3. stenotomum Juz. et Buk,,, Всего ' § видов. =24,36.
-2Ъ. Subeeries Tetraploidea Leohn.: Б. sndigoman Juz., S. higrothermicum Ochoa, S.estradas L.Lopez. Всего три вида. 2n =48.
23. Series Tuberosa (Eydb ). Buk.: В. tuberosum L. Всего один ВИД. "^n = 48.
'Согласно воззрениям О.Д.Соскова и М.Р.Агаева (1989), с филогенетической точки зрения наиболее древними сериями является монотипные и наиболее продвинутыми - политипные. Такую закономерность, в определенной степени, можно наблюдать и у картофеля. Например, наиболее примитивной серией является с трудом формирующая Клубни на длинном v коротком дне монотип-^ ная серия Chomatophylla. Наиболее продвинутой в эволюционном отношении является серия Bukasoviana. Отдельные представители последней ( S.bukasoviana, S.raultidiseectur., S.oplocense, B.soueupü и др.) г.мевт много общих черт с культивируемыми . видами картофеля ( 8. stenotomum, В. ajanhuiri И др.).
Оптимальным числом хромосом для культивируемых видов картофеля оказалось 2п =48. Дальнейшая полиплоидиэация среди дикорастущих видов не привела к возникновению хозяйственно-ценных форм.
А
ЭКОЛОГО-ГЕОГРАФИЧЕСКИЕ УСЛОВИЯ ПРОИЗРАСТАНИЯ ВИДОВ КАРТО'ЖПЯ В ЩГО0 АМЕРИКЕ
Рельеф, климат, почвы и растительность районов произра-шя картофеля. Материк Юаная Америка расположен между 12°25'
и 25 54 ю.ш., 81°21 э.д. и 34°4б в.д. (Кугошков Ю.В., 1977). Вдоль всей северной и западной его окраины протяну-иась система. Андийских Кордильер, состоящая из трех почти па£ раздельных горных хребтов, разделенных глубокими речными до—' линами и высокогорными (3500,-4100 и над ур.м) равнинами -плат В центральной частя Кордильер (юг Перу, Боливия) плато (яазы ваемое здесь Альтиплано) достигает ширины 600 км. На границе
Перу и Боливии в Альтиплано расположено пресноводное озеро Титикака, благоприятно влиянцее на микроклимат прилегающей территории.
Восточная часть материка занята средневысокими нагорьями (до 2800-3100 ы над ур.м.). Между Андами и нагорьями лежат'низменности и равнины., самые крупные из которых Амазонская,0ри-нокская и Ла-Штатская,80^ площади Шной Америки находится в экваториальном и тропических поясах, в умеренных широтах расположена лишь ее южная оконечность. Условия умеренного и хо-' лодного климата присущи также горным районам материка и небольшому участку тихоокеанского побережья, омываемому холодным Перуанским течением.
Преобладающая часть материка увлажняется осадками, идущими со стороны Атлантического океана. Барьер Анд, по мере увеличения высоты, не процускает атлантические массы воздуха на запад и ограничивает влияние Тихого океана, которое распространяется лишь на узкую полосу северной части западного побережья. К псу он 5° ю;ш. количество осадков резко уменьшается. Между 22 и 27° ю.ш. лежит пустыня Атакама. Лишь южнее ад0 ю.ш. количество осадков вновь возрастает до 6000-7000, а местами 8000 им в год. Количество осадков в горных районах Южной Америки также уменьшается с севера на юг. Если в горной равнинной зоне (Парамо) Венесуэлы и Колумбии выпадает от 700 до 2000 мм в год, то в Альтиплано Боливии - 100-300 мм. Восточные склоны Анд характеризуются обилием осадков в течение всего года.'
Температурный фактор зависит от высоты над уровнем поря, широты местности и влажности воздуха. По Г.М.Ковалевскому (1937) тепловой предел произрастания растений умеренного климата равен 6-7°С, в странах Юнной Амзрики он соответствует следующим высотам: Венесуэла - 3900-4000 м, Перу - 4425-4525м, Колумбия - 4100-4200 м, Эквадор - 3950-4050, Боливия .- 46004700 м. Наличие заморозков мешает более высокому поднятию даже самых высокогорных растений умеренного климата -картофеля,^ уллюка, оксолиса и др. Высота постоянной снеговой линии в Андах Колумбии, Эквадора и северного Перу достигает 4700-4800 и над ур.м.; от центрального Перу до северо-западной Аргентины на высотах 6100-6300 м над ур.м; у Магелланова пролива и Огненной земли она снижается до 1200-500 ы над ур. и.
Почвы Южной Америки отличаются большим разнообразием как
по механическому составу, так и плодородия. В.Р.Волобуев (1973) на территории ареала картофеля выделил шесть почвенных зон: холодно-дерновую, дерново-подзолистую,черноземную, каштановую.коричневоземную и яелтоземную. Значительные площади занимают каменистые почвы,'скалы и пески.'
Растительность.' Многообразие почв и климата Южной Америки благоприятствовало формированию многочисленных растительных ассоциаций.' Только для Перуанских Анд А.Weberbauer (1945) приводит 48 эндемичных родов. Одним из богатейших родов региона является род Solanum L. Он представлен здесь более, чем 200 клубнеббразующими видами.
Районы и условия произрастания видов картофеля Ютой Америки. Составленные нами дифференциальные карты распространения видов картофеля в 10 странах Южной- Америки, подробное описание морфологии, географии и экологии кандого из них, позволили увидеть четкую картину ареалов ле только каждого вида в отдельности, но и составляющих их групп - ботанико-географи-ческих серий, выявить их биологические особенности, связанные с условиями произрастания. Последние, как сказано выше, в ' значительной степени зависят как..от; широты, тек и высоты местности над уровнем моря.
Число видов картофеля, произрастающее в различных странах Южной Америки представлено в таблице I.
Анализ сведений по географии и экологии видов картофеля, полученных нами во время геоботанических экспедиций в Аргентину .-Уругвай, ^Боливию, Перу, Колумбию и Венесуэлу, обобщение результатов экспедиций других сотрудников института в Эквадор (Пухальский.A.B..Лемешев Н.К,,1971), Чили (Жуковский П;М., ' 1958; Имараев Г.Е.,Зыкин А.Г. ,1967) и Бразилию (Шевчук Т.Н., Зыкин А.Г,1968), Перу (Будин К.З..СТмараев Г.Е.,1970 ) и др., а также гербарных и литературных материалов позволили установить следующее:
I. Ареалы серий Conicibnccata, Yungasensia, Circaeifolia, i Glabrescenfcia, CÖLiraersonipna в указанной последовательности сменяют или замещают друг друга при двиаекии с севера на юг, занимая восточные склоны Анд от Венесуэле до Ла-Платской низменности в Аргентине, Парагвае и Уругвае. Растения произрастают на высоте от 0 до 3000 м над ур.м (редко выше) среди влажных, часто удушливых субтропических лесов, 1 кустарников или богатой травянистой растительности, реме
Таблица I
Ноличество видов картофеля,произрастающих в чстранах Юнной Америки
Страна Количество Из них эндемичных количество
серий видов видов
• всего дикорастущих культурных серий ' всего 1 1 к рч культурных Представленных в коллекцию ВИР Подлежащих интродукция
Венесуэла 2 9. 7 2 2 5 5 4
Колумбия 5 18 15 3 5 12 II I 7 II
Эквадор' 8 19 17 2 - В 13 - . 8 II
Перу 15 114 103 II 3 94 92 2 62 52
Боливия 12 • 57 47 9 I 24 23 I 46 II
Аргентина 12. 43 41 2 - 16 - - ■37 6
Бразилия 3 3 3- - г - - 2 I
Парагвай 2 2 2- 2 -
Уругвай 2 2 2- - - - - 2
Чили 3 9 11 - 6 5 I 6 3
Итого 23 211 197 14 б 171 166 5 117 94
Примечание: Неэндемичные вида в перечне по странам повторяют«
в итоговую цифру они включены лишь один раз.
на полянах, обрабатываемых полях и открытых местах, на почвах разного типа. ,
2. Ареалы видов, принадлежащих к сериям С1юта1;ор11у11а, Ругала, 1пеаеГоИа, М1пи1;хГо11о1а, 01тов1апа у Руг1Гогт1а " охватывают горные районы от юга (1° о.ш.) Колумбии до северного Перу (14° ю.ш.). Растения вновь произрастают у подножья гор, в глубоких ущельях и оврагах, среди влажных дождевых лесов и кустарников, на высоте от 1100 до 4100 м над ур. м; лишь отдельные представители серии Р1игапа С Б.рхигае, Б.асговховвит, Б.аг1<1и-•рЫ1ит и др..) тяготеют к сухим условиям холодных высокогорных лугов, произрастая в ассоциациях злаковых трав,, бромелие-вых, кактусовых и зарослей вереска. 3.Ареалы серий Лсаи11а, Bukasoviana, Мев1в-|;асго1оЪа,
Ыбп1саи11а, Сипеоа:1^а,81тр1|еа.ога И Таг1Депв1а находятся 16
в высокогорных районах центральной части Анд от северного Перу до северо-западной Аргентины, доходя до верхних пределов растительности вплоть до линии- вечного снега ( Acaulia ). Растения произрастает на сухих или среднеувлажненных холодных местах, часто на почвах каменистых, холодных в сообществе с кактусами, злаковыми травами и суккулентными кустарниками.
Ареал серии Vaviloviana приурочен к зоне эфемерной растительности,' возникающей в период туманов (гаруа) на тихоокеанском побережье Перу (10-14° d.hi.). Сюда же заходят ареалы некоторых видов серии Bukasovi'ana (подсерия Collina ). 5. Ареал серий Maglia и Tuberosa занимает острова и прибреж-нье районы Чили. Преобладанием число видов произрастает в условиях .влажного мусонного климата,часто в зоне морского прибоя.
В период экспедиционных обследований стран Южной Америки нами установлены места, где имеется наибольшая опасность исчез, новения видов картофеля под влиянием деятельности человека. В их числе интенсивно обрабатываемые поля в колумбийских департаментах Бояка л Кундинамарка; на севере и юге Перу, где постро енн ' крупные ирригационные системы на реках Олы/ос и Чили; в Боливии - в районах строительства новых кварталов городов Ла-Пас, Потоои и Тариха, в. местах активного освоения земель под сельскохозяйственное использование в департаменте Кочабамба (Сан-Бенито), Тораяапа); в Аргентине и Уругвае - в окрестностях гг. Буэнос-Айрес и Монтевидео, где строятся новые столичные массивы и закладывается национальные парки.
. ' Г"20ГРАФИЧЕСКИЕ ЗАКОНОМЕРНОСТИ В РАСПРЕДЕЛЕНИИ
ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ КННОй' АМЕРИКИ
Распределение видов картофеля в зависимости от географической широты. Для эффективных поисков и интродукции нового исходного материала, важное значение приобретает знание не только географии ареалов каждого вида картофеля,■но и районов наибольшего сосредоточения видового разнообразия. ¡
Исследованиями отечественных (Вавилов,1929,1966,1968; i • Юзепчук и Букасов,1929; Букасов, 1930,1933,1940,1963; Зыкин, 1970,1971,1972; Горбатейко, 1975,1978,1980,1982,1988 и др.; Будин,198б) и зарубежных ( Hawkes, 1963,1979; Correll, 1962; . Ochoa, 1962 и др.) ученых установлено, что общий ареал ггано-америнанских видов картофеля охватывает горные районы Южной Америки - от Венесуэлы до Аргентины .включая прибрежные острова Чили.
Согласно Вавилову (1966) южноамериканский центр происхождения и наибольшего видового и Сортового разнообразия растений находится в двух очагах - в Андах.Боливии и Перу и на прибрежных осровах Чили. По мнению С.М.Букасова (1980) центром наибольшнго сосредоточения видов и центром происхождения. культурного картофеля является Боливия, а именно бассейн озера Титикана, расположенный на границе с Перу. Немецкий ученый h.Ross (1963) считает, что центром происхождения секции Tuberarium С- Pe-tota ) в Сжной Америке является территория Анд от центра Боливии до центрального Перу.
О целью получения достоверных данных для решения вопроса о локализации центра наибольшего разнообразия видов картофеля в Югсной Америке использованы составленное нами дифференциальные карты распространения видов, подвидов, разновидностей и форм картофеля по странам. Было подсчитано общее число таксонов; произрастаемых в различных географических пиротах-- региона. Результаты подсчета отражены на графике (рис.1).
Из данных графика видно, что общее число видов картофеля имеет тенденции к возрастанию от периферии (т.е. с севера и с юга) к центральным районам материка. Лишь в-некоторых случаях эта закономерность нарушаетсячто, с нашей точки зрения, можно объяснить еще недостаточной степенью обследованности и неполнотой сведений о произрастающих здесь видах. Таковы, например, горные районы юго-гвостока Венесуэлы и, по существу, всей территории Колумбии, южная часть Эквадора и северная окраина • Перу; территория Боливии, в особенности ее северные и южные ■ районы. Заслуживают внимания также районы Аргентины, лежащие южнее 28° ю.ш. Возможно, что в названных районах.еще имеются неучтенные виды.
Таким образом, нами установлено, что центр наибольшего разнообразия и богатства видов и форм картофеля находится на . юге Перу (департаменты Куско, Апуримак), на территории плодородной долины Урубаыба и ее окрестностей - между 12 и 14°ю.ш. Здесь, на сравнительно небольшой территории (около 25000 км^), произрастает свыше 50 дикорастущих и.культурных видов, подвиг- ' Дов,' разновидностей и форы картофеля, из которых более 85$ эндемичные. Здесь также сосредоточено и наибольшее число возделываемых сортов картофеля ( Mendoza к.,1974). Столь большое видовое,а также сортовое разнообразие- дикорастущих и культивируемых видов и сортов картофеля является результатом влияния многообразия почвенных и климатических условий и высоко-;
шотя в грядусях
Рис.1. Распространение дикорастущих видов картофеля йеной Америки в зависимости от географической щиротк,
развитой агрономической культуры доинкских цивилизаций и древних инков, центр которой находился здесь, в окрестностях столицы государства инков, способствовавших введению в культуру наиболее приемлимых дикорастущих видов и их межвидовых гибридов. В Перу, являющейся центром наибольшего разнообразия. и формообразования картофеля, выявлено преобладание доминантных генов и доминантных признаков: темная окраска клубней (у культивируемых видов), сильная рассеченность листа, антопиано-вая окраска венчика и др. Указанные признаки наблюдаются у боль шинства видов представленных здесь серий-Bukasoviana, Coniod-baocata, Megistacroloba, Andigena.
К северу к югу от центра наибольшего разнообразия картофеля общее число и число эндемичных видов закономерно уменьшается, хотя в пределах территории между б и 28°ю.ш. оно остается довольно значительным. Здесь произрастает 166 из 211 южноамериканских видов, принадлежащих"к 19 из 23 представленных на территории Южной Америки серий.
Районы произрастания симпатрических и аллопатрических видов картофеля.Нашими исследованиями установлено, что преобладающее число (132) видов картофеля относится к группе аллопатрических, их ареалы охватывают различные эколого-географи-ческие районы Южной Америки, как в широтном, так и в высотном понимании. В числе таковых вида: S.immite, 8.mediane, S.mochi-quenee, S.colombianum, S.santolallae, S.laxissimum, S.altico-lum, A. megistacrolobum, S. chacoense и Др., ареалы
которых находятся на различных высотных уровнях, характеризующихся различными экологическими условиями.
Сравнительно меньшей по численнрсти (79) является группа симпатрических видов, ареалы которых находятся в одном географическом районе, но отграничены друг от друга высотными поясами, изолированы горными хребтами, лесами и другими преградами или ке приспособлены к различным особенностям среды, имеют неодинаковый биологический цикл развития. К ним модно отнести от-■ дельных представителей серии Eukaooviana- ( S.achoa/-, s.graci- , lifrons, S.sav/yeri, S.auguetii и пр.).Симпатркческие контакты. различных видов часто приводят к естественной гибридизации и интрогрессии между видами или другими таксонами и.возникновению новых рас, подвидов, разновидностей и форм.
Районы локализации диплоидных и полиплоидных видов карто-- Федя• В предыдущих главах было отмечено, что секция' petota
прошла на территории Южной Америки весь свой длинный эволюционный путь от диплоидных через три-, тетра7 пёнта:к гексапло-идным видам. Проведенный нами анализ географии ареалов показывает, что диплоидные виды преобладают в центре ареала картофеля, в то время как три-, тетра-, пента-и гексаплоидные сосредоточены на его окраинах как в широтном, так и в высотном пониманиях. Примером могут служить полиплоидные виды: c.colcmbisnum (2n s¡48,72), g.venezuelicum, S.cubpanduratum И S.estradae (2n =48) и др., ареалы которых находятся у северного края ареала картофеля; s. acaule (2П -48,60,72), S. juzepczukii (2n«36), S.curtilobum (2n>=60), S.andigenum (2п =48), произрастающие в верхних пределах ареала горных районов; отдельные формы S.comraereonii (2П =36), S.chacoenee (2п=»3б) встречаются у южных границ ареала.
Центры формообразования картофеля в Южной Америке. При формировании исходного материала для селекции. Н.И.Вавилов (1930) придавал особое значение изучению географической локализации формообразовательного процесса, т.к. оно приводит к установлению мировых генофондов, аккумуляторов многообразия признаков. Изучению географии и центров наиболее интенсивного видообразования посвящены работы Ч.Дарвина (1935),А.Н.Северцева (1939), Е.Н.Синской (1948), М.Г.Агаева (1968), В.А.Завадского (1969), Н.В.Тимофеева-Ресовского (1969), Э.М.Майра (1974),В.Гранта ' (1984) и многих других.
. Процессу образования ношх форм и видов картофеля в Южной Америке способствует большое сосредоточзние в отдельных горных районах симпатрических и аллопатрических видов. Составленные, нами'дифференциальные карты распространения видов картофеля позволяют видеть наличие многочисленных локусов, где ареалы различных видов соприкасаются пли же заходят на одну у ту же территорию. Это создает предпосылку для межвидовой гибридизации и интрогрессии генов от одного вида к другому. Например, возделываемый в Перу и Боливии высокогорный вид картофеля s.juzepozukii (2n=36) произошел от скрещивания дикорастущего s.acaule (2n =''S) с культурным S.s'tsnotomura, пентаплоидный культивируемый вид S.curtilobum (2и»60) - результат естественной гибридизации тетраплоидного S.andigenum и s.juaepczukii (нередуцированная гамета) (Hewkes J., 1979); дигиоидный культивируемый вид S.ajanhuiri - естественный гибрид культурного полиморфного S.stenotomum 'и дикорастущего b.megistacrolobun и т.д.
Изложенные примера свидетельствует, что горные районы Перу и Боливии являются центром основного первичного формообразова- ■ тельного процесса возделываемых видов картофеля в Южной Америке. Число возделываемых здесь сортов достигает многих сотен,
В центральны к и южных районах Боливии и в северо-запад - . ной Аргентине наблюдается активный формообразовательный процесс среди дикорастущих видов картофеля. Его результатом являются многочисленные гибридогенные виды С а. х viiгsooi¿ 8 х :шс1ип2.1, 3. х ЬгисЬега, в. х гегЛзе!, Б.х гпрЬапхГоНиш и Др-.)> а также естественные межвидовые гибриды: Б.оЬЕСоепве х а^агЛ-¿епее\ 3.1пГип|ИЬи11Гогшв х 8.шеБ1в-Ьазго1оЬиш и й.Боиг1ау1; В. яасгойоп-Ьит х Б. сошЛау! и 8. ор1осеп.Ее$ З.Бзпв-Ьае-гойяо х б.увп^ги и Э.врееаавАпИ И многие другие ( Ока-йа К. ,Намкеэ , 1978). Приведенные примеры свиделельствуют о том, что территория Боливии и северо-западной Аргентины - важный очаг межвидовой гибридизации и формообразования дикорастущих видов, гибридов и форм картофеля.
Характер ареалов видов каттгофеля. Высокий процент энде- ■ мизиа среди картофелей Виной Америки свидетельствует о том,, что преобладающая часть видов имеет целостный,ограниченный . ареал. Это дает основание предполагать, что эндемичные вида -результат моногенных, сравнительно недавно протекавших процессов видообразования. Нами установлено, что лишь немногие виды открытые около 100 и более лет назад ( в.врагварИшп, 8.у±о1е-сез.гаагтога1;ит ) шдеот разорванные ареалы. Значительный разрыв ареала наблюдается такке на уровне серий. Примером Тому может служить серия Сипеоаз^а, часть видов которой (в.хп£ип-(ШтНгГогте, э.«егорЬуНта ) встречается• на «зге Боливии, в Чили и северо-западной Аргентине, а недавно открытые К.Очоа виды 8 .ре1одиз-п1апит, Э.Ь:1 апсо-е;аМое:11,8 .апапа-ЬорЬуНиш в северных районах Перу. Такие территориально-механические разобщения (изоляции отдельных популяций вида), согласно И.А.Толмачеву (1985), Е.Н.Синской (1940), К.И.Завадскому (1960) и др. благоприятствуют возникновения и закреплению биологических различий и возникновение новых форм.
ГЕОГРАТ,'лг ХОЗпЯСТВЕННОЧЩН'Щ ПРИЗНАКОВ КАРТОФЕЛЯ НА ЕГО Р0Д;".!1Е
Знание географического распространения видов, разновидное-: тей к форм"растений, обладавших-различными хозяйственно-цен-нпг.и признаками позволяет планомерно к целенаправленно осущест-
■влять их интродукции с целью обогащения генофонда картофеля, необходимого для решения практических задач селекции.
Исследования географии и экологии различных видов картофеля в природе, а также обобщение и анализ многочисленных литературных источников, посвященных результатам изучения видов, имевшихся в нивых коллекциях СССР и зарубежных стран, позволили нам установить следующие закономерности в распределении важнейших хозяйственно-ценных признаков на территории Южной Америки,
Образцу, устойчивые к раку, встречаются в популяциях различных видов, ареалы которых занимают горные районы Южной Америки от Венесуэлы до южннх районов Аргентины и Чили, в их числе: S.chomatophylluni (Колумбия.Эквадор, север 4epy);S.chi-quidenum ' (север Пару); s.rybinii (Колумбия); в.агасс-рара, S. catarthnum,S. marinasense, £. raphaniiolium (юг. Перу); S.sparsipilum, S.surimana, S. stenotomua, S. cspsibt;ccatum, S.ajwitmiri (Боливия); S.Juzepczukii, S. curtilobura, S. mégi stracrolobum, S.acaule (Перу, Боливия, Аргентина);Б.nndi-genum (от Венесуэлы до Аргентины): s.maglia, 5. molinae, s. le'ptostigma (Чили) и многие другие.
Устойчивость к ризоктониозу, парше обыкновенной,и поро-шистой, черной ножке и ооспорозу преобладает у отдельных видов Перу, Боливии, Аргентины и Чили, принадлежащих к сериям Andigena, Aceulia, Subacaulia, Magistacrolobu, Simpliciora, ulabrescentia, ^ulcasovi.ma u Maglia.
Устойчивость к нематодам, колорадскому муку и другим насекомым, а также к вирусным болезням обнаруживается преимущественно у видов Боливии, Аргентины и Чили. Среди них наибольший интерес для Селекции предегавляюч s.phureja, s.andigenuo, s. • acaule, S.megistac.rolobum, S.curtilobum, S. boliviense, S.ver-nei, S.berthaultii, S.tarijensa, S. microdontuan, S.chacoense, S.infundibuliforme, S.kurtyianum, S.vernei, A,gourlft.yiS.inflf;lin, S.tuberoBum и другие.
Устойчивостью к низким температурам обладают вида, ареалы которых находятся в наиболее холодных высокогорных районах и на -территории Ла-ПлатСКОЙ низменности ( S.acaule, S.chomatophylluni, S.bukaeovii, S. EOgararidinum, S. Juzepczukii, S.curtilobum, S. ajanhuiri, si commersonii И ряд других). ■
Устойчивостью к засухе и высоким температурам характеризуются виды, произрастающие в районах сухой высокогорной пуны
Боливии и Аргентины ( S.infundibuliform», S.xerophyllum,S. kurtzianum,S.toralapanum, S.maglia и пр.), а также в засун ливых районах фитогеографической зоны Чако и Ла-Платской низменности ( S.ohaooenee, S.comrasrsonii).
Виды, устойчивые к условиям высоких температур и влажное ти воздуха (серии Conicibaccata, Yungasensia ) произрастают на восточных склонах Анд, от Колумбии до юга Боливии. Внимания заслуживают недавно открытые, но пока отсутствующие в живых коллекциях тетраплоидные виды - s.estradas из Колумбии и S.higrothermicum из восточных склонов Перу ( департамент Сан-Маргин), которые местное население возделывает на небольших высотах (600-1800 м над ур.м.) в условиях влажного и жаркого климата^ Среднегодовое количество осадков здесь 20003000 мм в год.
ИТОГИ И ПЕРСПЕКТИВЫ ИНТГОДЩШ КАРТОФЕЛЯ ИЗ ИНОЙ АМЕРИКИ
История интродукции картофеля В диссертации излагается история интродукции картофеля из стран Нового Света в Европу и Россию. Ссылаясь на документальные данные, В.С.Лехнович (1956) приходит к выводу, что в Россию картофель был завезен в конце 17 - начале 18 в. несколькими путями: I) через побережье Белого моря из Англии; 2) через побережье Балтийского моря - из Великобритании и Германии; 3) из Пруссии с- армией во время семилетней войны. Не исключены и другие пути - из •Австралии, Чехии или Венгрии. Автор отвергает идею В.Н.Черкасова (1953) о том, что в Россию картофель интродуцирован йз Аляски, через Берингов пролив и Камчатку.
С ншей точки зрения, нельзя полностью отрицать возможность интродукции картофеля на территорию Аляски и восточные районы России из смежных территорий Северной Америки, учитывал что ко времени первых поселений англичан (1607 г.) на восточ-,tfOM берегу нового материка (Виргиння), последним это растение было уже известно (История CL!A,I983). Однако, никак нельзя согласиться с предположением В.Н.Черкасова искать родину дикорас гущего картофеля у Берингова моря. Исследования самых авторитетных ботаников (Вавилов Н.И.,1933; Букасов С.М.,1959,1971; Жуковский П.И. ,1977; O.Eittor (I9I2-1913) J D.CorreU (1962);
к. ЛосМа (1966) и др.), изучавших эволюцию и географии картофеля, а также наши исследования (Будин 1С.З. .Горбатенко Л.Е., Турулева Л.Е. ,1989) свидетельствуют о том, что в указанном регионе никогда не встречались не только клубнеобразу-. ющие, но и не формирующие клубней дикорастущие родичи картофеля. Ареал самого северного вида Б.ЗагаеззЛ заходит лишь в южную, прилегающую к Мексике окраину территории США.
Современный этап интродукции картофеля.Формирование коллекции ВИР. Для решения задач по выведению сортов картофеля, сочетающих комплекс хозяйственно-ценных признаков, уже в первые годы после основания Института прикладной ботаники и новых культур (позднее ВИР), Н.И.Вавилов организовал экспедиции по сбору и привлечению в нашу страну нового исходного материала, Первые сборы картофеля (832 образца), осуществленные С.М.Букасовым и С.В.Юзепчуком (1925-1928 гг.) в Мексике,Колумбии, Перу, Боливии, Аргентине и Чили, а затем лично Н.Н.Вави-, ловым (1932-1933 гг) в Эквадоре .Бразилии, Аргентине и Уругвае (166 образцов) и изучение их в лабораториях .Всесоюзного НИИ растениеводства внесли коренные изменения в познцние селекционно^ ценности,биологии,, систематики и эволюции этой ценной культуры. Коллекция включала более 30 видов картофеля,не-, сущих устойчивость к различным болезням и вредителям, заморозкам, засухе, с высоким содержанием крахмала и белка в клубйях и другие ценные качества. Весь этот материал таил в себе неисчерпаемые .потенциальные возможности для создания сортов с совершенно новыми, неизвестными до сих пер признаками. Селекция перешла на трудный, но плодотворный путь межвидовой гибридизации (Букасов С.').!. ,1937).
По мнению английского ученого ОЧНеюкеБ (1966), экспедиции русских ученых явились началом новой эры по изучению и использованию геноплазмн картофеля.
В годы Великой Отечественной войны часть коллекции картофеля была утрачена, В послевоенный период ученые ВИР вновь возобновили, экспедиционные обследования и сбор нового исходного материала для восстановления и пополнения коллекций. С "1955 по 1989 гг. в страны Южной Америки было проведено 19 геоботанических экспедиций. В их работе принимали участие такие'крупные ученые как П.М.Жуковский,К.3.Будин, Т.Н.Шевчук,
А.Г.Зыкин, А.В.Пухальский, Г.Е.Юмараев, Р.А.Удачин и многие другие. Были неоднократно обследованы все страны, находящиеся на территории ареала картофеля. В результате этой работы генофонд картофеля ВИР пополнился 5669 новыми образцами, представленными около 100 дикорастущими и культивируемыми видами.
Итоги работы автора по интродукции картофеля в 1970-1988гг. Нашими исследованиями установлено, что за период с 1925 по 1988 гг. в генбанк ВНИИ растениеводства им. Н.И.Вавилова из различных регионов земли поступило 19582 образца картофеля, из которых 8892 привлечено из Южной. Америки. Из них 6675 образцов собраны и доставлены экспедициями института и 2217 привлечены в порядке взаимного обмена Семенами и посадочным материалом'с зарубежными странами. •
За время работы (1970-1989 гг.) в отделе интродукции ВИР при нашем непосредственном участии коллекция картофеля пополнилась 10590 образцами различных стран мира (54,0Е$ от всех поступлений института), из которых 6309 ппивлечено из стран Южной Америки. Среди поступившего материала 25 новых, отсутствовавших ранее в коллекции ВИР дикорастущих видов картофеля. Экспедициями института 'в Южную Америку при нашем личном участии собрано и доставлено в генофонд нашей страны 4064 новых образцов картофеля, что составляет 58,9;% от всех экспедиционных сборов картофеля за годы деятельности института или 69,0($от числа образцов, собранных и доставленных экспедициями за послевоенный период. Среди доставленного материала 3119 образцов представле '.. ны аборигенными тетраплоидными сортами вида s.andigenum которые собраны в Аргентине, Боливии; Перу, Колумбии и Венесуэле; 606' - сортами примитивных культивируемых диплоидных .триплоид-ных и пентаплоидных видов: S.stenotomum,. s.rybinii, s.phure^a, S.chaucha, S. gorciccalyx, S. curtilobum, S. ¡juzepczukii, 235 - представлены более 50 дикорастущими видами Южной Америки, ИЗ которых 3 ( S.flshaultii, Б. incamayoense И S.'okadae ) доставлены нами в коллекцию впервые; 90 - межвидовыми гибридами и 14 - селекционными сортами.
По данным изучения поступившего материала на Павловском, ингродукционно-карантиином питомнике ВИР, среда образцов из Аргентины выделено ряд местных сортов вида s.andigenum (к-11814,11837, 11846, II930 , II882, II884 , II858, II86I, II864, II792, II764, 11769, II747, I17I2), проявивших в полевых условиях' толерантность ко всем распространенным болезням
и вредителям (фйтофгорозу, альтернариоэу, серой гнлли,черной нотке, парше, раку, ризоктошюзу.антракноэу, вирусам v,S,M, скручивания листьев и тлям); некоторые (к-П750, 11873,11829 и др.) содержат повышенное количество (2,4-2,5^) сырого белка и ( 17-20%) крахмала в клубнях.
. . Коллекция дикорастущих видов Аргентины пополнилась новы ми образцами морозостойкого вода s.acaule » устогчшзыми к 1 засухе образцами S.infundíbuliforae, S .lmrtzianum, S.spega-zinii; по комплексу ценных для селекции признаков особого внимания заслуживают S.chacoenee, B.comnereonii, S.vernei, S.tari,jense, S.oplocense, S.gourlayi И новые, недавно оли санные - s.incamayoense и s.okadae. Последний представляет интерес для селекции на устойчивость к низким температурам, вирусам y,s и M, раку и колорадскому жуку. В условиях сильной зпкфитотии фитофторы в 1989 г. s.okadae оказался одним из немногих представителей коллекции, почти не поразившихся местными расами гриба.
Особенно большое разнообразие, а именно 1778 местных сортов тетраплоидного вида s.andigenum доставлено экспедицией из Перу. По данным Е.В.Морозовой (1982), в процессе изучения указанного сортимента выделено пять подвидов и семь разновидностей. Каждая из разновидностей включает большое разнообразие форй, различающихся по окраске и форме клубня, окраске -мякоти, глубине и окраске глазков и другими признаками. Форма, окраска и другие признаки клубня часто отражены в названиях сортов: papa-rosada - картофель розовый, papa-negra - картофель черный и т.д. Голее древние сорта сохранили названия на,языках кечуа и аймара: Риса - красная, Lirama - синяя, Yana - черная к пр. Как правило,древние названия сортов сохраняются в труднодоступных горных районах, где 'иро'кизают потомки древних индейских-племен.-
По данным Международного центра по картофелю в Лиме (1987) Содержание.сухого вещества в клубнях некоторых доставленных нами сортов S.andigenum - 2Ь-29, иногда более 80л, что коррелирует с повышенным содерканием крахмала и белка. Исследованиями Е.В.Морозовой С1981), В.И.Шинкарева.В.И.Комарова и Е.В.Морозовой (1987) в условиях Ленинграда выявлены образцы, содержащие 13-20% и более крахмала, I,5-1,6% белка в клубнях в сочетании'с относительной устойчивостью к фито:;торозу и удовлетворительными вкусовыми качествами. (к-12?Э0,13246,13252,
13344, 13350 и др.). Многие образцы (к-129Э0, I3I99, 13203, 13220 и пр.) оказались толерантными к целому раду распрост- ■ раненных заболеваний (рак, фитофтороз ризоктониоз, вирусы x, s, м, хи, би.хвк и др.). Значительное число образцов отличаются высоким качеством клубня (к-12899, 15376, 13395, 13873 и пр.), высокой урожайностью (к-13504), продолжительным периодом покоя клубней (к-13344, II743), устойчивостью клубня к механическим воздействиям (к-13873,13379) и пр.
Доставленные нами из Перу образцы s.andigenuu (к-13350, 13376, 13553) были использованы в Белорусском НИИПОК при получении сортов Сож и Нарочь, сочетающих высокую урожайность устойчивость к фитофторе и нематоде. Сорт Нарочь уже районирован в БССР.
Морфологически совершенно новые формы выявлены в пределах диплоидных видов S.stenotomum, s.goniocalyx.' Среди них имеются образцы, устойчивые к стеблевой нематоде, бактериальному вилту, мокрой гнили и вирусу X; -.некоторые отличаются высоким содержанием сухого вещества в' клубнях. Высокими кулинарными и вкусовыми качествами обладают сорта диплоидного вида s. su: rimana. Новые поступления видов s.curtilobum и Б. juzepczuckii несут признаки устойчивости к низким температурам, ряду грибных и бактериальных заболеваний, a s.phureja могут быть использованы при выведении устойчивых к высоким температурам двуурожайных сортов; для селекции на устойчивость к низким температурам могут быть использованы доставленные нами; образцы S.acaule, S.chiquidemim, S.piurae, S. huancabambense, S. chomatophylum.' На Среднеазиатском фили-'але ВИР при использовании в скрещиваниях'образцов S.phureja, доставленных нами из Перу, получены персйективные гибриды для двуурожайной культуры картофеля.
Большое разнообразие (760 образцов) сортов^ и форм Б.ап-• digenun доставлено нами из Колумбии и Венесуэлы, однако при . Испытании на Павловском интродукционно-карантинном питомнике ВИР более 80$ из них оказались позднеспелыми. Тем не менее, многие сорта ввделились по ряду ценных для.селекции признаков: относительной полезой устойчивостью к фитофгоре(к-15581, 15678, 15894 и др), далемскоР расе рака, черной ножке,антрак-нопу, альтернарии и парше (к-15562,15555,15560,16424,16432 и другие).Многие колумбийские и всносуэльские образцы ока-
залиеь свободными от вирусных заболеваний.
При изучении в отделах клубнеплодов и технологическое оценки ВИР (Морозова Ё.В.,1981; Шинкарев В.И..Комаров В.И., Морозова Е.В.,1967) выявлен перспективный исходный материал для селекции на качество клубня (к-15379,15385,13359,160002, I6III, 16397 и др.), на устойчивость клубней к механическим повреждениям (к-15645,15650), высокую уро.кайность (0,8-2,0 кг с одного растения (к-16185, 16455 и пр.) и др. ценные признаки. От использования колумбийских образцов S.andigenum (к-15379, 15794) в Белорусском НИИПОК выведены новые'сорта Орбита и Ласточка, пригодные для промышленное переработки.
Источники скороспелости, жаростойкости, а также устойчивости к бактериальному вилту (Pseudoraonas solenuceerum ) содержит собранная в Колумбии коллекция диплоидных: сортов s.ry-binii 11 S.chaucha. В коллекцию ВНР нами впервые доставлен ди-корастущии диплоидный ввд картофеля s.flahauitii, которыл всесторонне изучается.
Состоявшался с нашим участием в конце IS88- начале 198Э гг. экспедиция ВИР в Боливию, пополнила коллекцию картофеля более 300 образцами, в числе которых новые формы 20 дикорастущих видов Боливии и многочисленные аборигенные сорта тетраплоидного вида S.andigenum, диплоидных - S.phureja и S. ajp-nhuiri. В числе "дикорастущих вцдов представлены устойчивые к низким' температурам новые образцы - S.acaule и S. toralopamun;. виды, несущие признаки устойчивости к различным патотипам нематоды, насекомым и вирусным болезням - S.berthaultii, S.tarijenae, новые, пока мало изученные виды S.hondelramnii и S.arneaii, а таие морфологически' новые формы, требующие таксономического изучения.
Таким образом, коллекция картофеля Ы!Р п настоящее время включает 117 дикорастущих и культивируемых видов Юкной Америки. Напяду с многочисленпыци аборигенными сортами серий Tuberosa и'. Andigena, а такко селекцнонньми сортами, привлеченными из разных стран мира, она является богатевшим источником хозяйственно-ценных признаков и позволяет решить всевозможные задачи, стоящие перед селекционерами страны по выведению сортов картофеля, необходимых сельскохозяйственному производству различных около-го-географических зон.
Стратегия интродукции картофеля. Учитывая степень обследо-ванности стран Вшой Америки, представленность иццов н генбанко
БИР (табл.I), а такие процесс исчезновения видов под влиянием деятельности'человека, нами установлена и рекомендует- • ся следующая очередность организации экспедиций для сбора картофеля по странам: первая очередь - Колумбия и Перу; вта-рая очередь - Боливия и Эквадор; третья очередь - Аргентина и Чили; четвертая очередь - Венесуэла и Бразилия; пятая очередь - Парагвай и Уругвай,' Продолжительность экспедиции зависит от территории страны, 'она должна быть установлена в пределах 45-90 дней.при оптимальном числе участников - 3 специалиста.
Учитывая фенологию различных видов картофеля, нами рекомендуется следующее;- наиболее благоприятное доя сбора Семян и клуоней время посещения стран Ежной Америки: Венесуэла, Колумбия - март-июль; Эквадор - март-«ай; Перу -январь-май;Боливия - февраль-апрель; Аргентина - февраль-май; Бразилия - январь-март;■Уругвай, Чили, Парагвай - февраль-апрель.
АЭРИРОВАНИЕ КОШЕК ШЙ И ИЗУЧЕНИЕ ВИДОВ КАРТОФЕЛЯ В ЗАРУБЗЮЫХ СТРАНАХ
По примеру СССР организацию экспедиций по сбору растений в страны Южной Америки начали ученые США, Германии, Швеции, Великобритании' и Нидерландов. Планомерное обследование территорий, сборы и формирование национальных коллекций картофеля, начали также ботаники и агрономы Перу, Боливии, Чили, . Аргентины, Колумбии, Эквадора, Венесуэлы и других стран. Результатом этой работы явились коллекции картофеля, как в названных странах Европы и Америки, так и в Перу (гг. Лима, К ахам арка, Уанкай'.о, %ско и Пуно). На их базе сейчас основана крупнейшая коллекция юкноамериканских картофелей Международного центр*.по картофелю (CIP),насчитывающая болез 6000 образцов, в числе которых около 100 дикор'астущих и культурных видов.
Богатая, коллекция картофеля имеется также в Аргентине (Балкарсе), насчитывающая около 7000 образцов; несколько меньше в Колумбии - около 4000 образцов (Тибайтата), Боливии (Торалапа, Патакамaño)-'немногим более 1500 образцов; Чили (Вальпараисо) - около 1000 образцов; Венесуэле (Мери-да)- более 1200 образцов. . '
Национальные коллекции- слуяат исходным материалом для выведения собственных, хорошр адаптированных к местным условиям сортов. Все это свидетельствует, что успех дальнейшей интродукции будет в значительной степени зависит- от научных контактов и активности во взаимном обмене образцами мелду генофондом ВИР и национальными коллекциями зарубежных отран.
вавода
1.: Новейшие исследования по таксономии и номенклатуре позволили считать, что секция, куда входят виды картофеля должна называться не Tuberarium Dun, a Fetota Dumort. Подсекция Hyperbasarthurum 3itt., в Соответствии с требованиями кодекса ботанической номенклатуры, должна называться Pota-toe Don., секция Estoloniferum Buk., включавдая виды, сходные с картофелем морфологически, но нз образующие столонов и клубной, переведена в ранг подсекции Sstoloniferua ( Buk.) Gorbat.
2.Установлено, что на территории Южной Америки, являющейся первичный и основным центром происхоядения картофеля, произрастает 211 видов, 55 подвидов, разновидностей и форм,
в числе которых 197 видов и 46 таксонов более низкого ранга -дикорастущие; 14 видов,9 подвидов и форм - культивируемые. . Полиплоидный ряд южноамериканских видов картофеля представлен следуицйми группами: 68,2^ составляют диплоида; 11,5$ - три*-плоиды; 15,- тетраплоиды; 1,1% - пенташюиды, 3% - гекса-плоиды.
3.Совершенствована и дополнена новыми таксонами система видов картофеля. Она состоит' из 23 серий, и 9 подсерий, из-которых 5 серий ( ChomatOphylla Gorbat., Pyriformia Gorbat.,
Buícasoviana Gorbat., Xignicaulia Buk.et Gorbat., Sjmpliciora Buk. et Gorbat. ) и 9 подсерий ( Andreana ( Hawkes ) Gorbat., Angustiseota Buk. et Gorbat., Collina (Buk.) Gorbat. ,Lati-seota Buk. et Gorbat., Regularifolia Gorbat.,Multidissecta Buk. et Gorbat, Virgultoria Buk. et Gorbat.,Terijensia (Corr.) Gorbat. ,Berthaultiana Buk.et Gorbat) установлены и описаны впервые; определен видовой состав каждой из них, указана тиш, осуществлено II новых комбинаций. Из 211 видов этой новой системы таксонов, 69 выявлены нами.
4.Установлено, что наибольшее число видов и местных сортов картофеля сосредоточено в горных районах Перу, Боливии
и северо-западной Аргентины. На этой территории произрастает 186 из 211 (88,1^) южноамериканских видов, принадлежащих к 19 сериям.
5.Определен высокий процент эндемизма среди видов картофеля Сдной Америки. Из произрастающих здесь видов 172 (81.5Й) являются эндемами отдельных стран; из них в Перу произрастает 94 эндемичных вида, Боливии - 24, Аргентине - 16, Эквадоре -13, Колумбии - 12, Чили - б, Венесуэле - 5, Бразилии - 2.
б. выявлены особенности экологии и география южноамериканских видов картофеля. При.этом установлено, что; а)ареалы видов картофеля, принадлежащих к сериям Conicibeccata, Circa-eifolia, Yungasensip, Simplicioia, Glabrescentia и Соттьг-soniana занимают теплые влажные восточные склоны Анд и Ла-Платскую низменность от Венесуэлы до Аргентины (высота над ур. м от О до 4500 м), время цветения - январь-апрель; б) ареалы серий Choraatophylla,Xngaefolia, Plinutif olia, Olraosiana, Fi-urana . и Pyriformia охватывают горные районы от Io с.ш. на юге Колумбии-до 12° ю.ш. в Центральном Перу, находящиеся на высотах от 1200 до 4100 н над ур.м., время цветения -январь-май; в) ареалы серий Bukasoviana, Lignicaulia, Megis-taoroloba, Acaulia, Subacaulia,TariJennia u Cuneoalata охватывают высокогорные рай0™ от 10° с.ш, Венесуэлы до 35° в,га. северо-западной Аргентины, время цветения - январь- май. г) ареалы серий Maglia и Tuberosa занимают острова и побережье Чили, редко заходя на территорию Аргентины, время цветения - январь-март.
' 7. Составлены дифференциальные'карты ареалов южноамериканских видов картофеля по 10 странам.
8. Установлен центр наибольшего видового разнообразия картофеля, находящийся в Андах Перу, между 12 и 14° ю.ш.; к северу и югу от него наблюдается закономерное уменьшение как общего количества, так и числа эндемичных видов; в центре преобладают диплоидные виды; триплоидные, тетраплоидные, пентапло-иднне и гексаплоидные виды сосредоточены на его периферии,как в широтном, так и в высотном понимании.
Э.Выягдепм территории Южной Америки, подлежащие первоочередному обследованию для сбора видов картофеля :горные районы Венесуэлы и Колумбии, юг Эквадора, север и центр Перу, межгорние долины центральной и хлной территории Боливии и юга Ар-гепт;;,!ч (нике 28° в.щ.),северные и пркбрекныз райош Чили.
10.' Более 2/3 южноамериканских видов картофеля являются аллопатрическими, их ареалы охватывают разные 'экоЛого-геог-рафические. области или районы; около 1/3 видов принадлежит
к симпатрическим, произрастающим в одной и той же географической области (но не обязательно в одинаковых экологических уоловиях).
11. Установлены два основных центра наиболее интенсивного; формообразования картофеля: горные районы Перу и Боливии, где сформировались культивируемые диплоидные, триплоидные,те-траплоидные и нентаплоидные виды картофеля: s.ajanhuiri (2n=36),s. juzepcirukii (2п=60) и др.; горные районы юга Боливии и северо-западной Аргентины, где наблюдается активный формообразовательный процесс среди дикорастущих видов: s.indu-nii (2п=3б), s.viirsooi (2n =3б), S.rechei (2 n =24)
II ДР.
12. Определена локализация ценных для селекции биологических и хозяйственных признаков картофеля на его родине Боливия, Аргентина - район сосредоточения видов, сочетающих устойчивость к нематодам, вредителям, ряду грибных и бактериальных заболеваний; Колумбия - район произрастания форм (s.rybi-nii ), устойчивых к бактериальному увяданию; Перу, Боливия, Аргентина и Чили - очаг сосредоточения видов, устойчивых к вирусам; высокогорья Перу, Боливии и Аргентины - районы происхождения видов - устойчивых к засухе и заморозкам.
13. За период работы автора в ВИР по интродукции картофеля (1970-1989 гг.) экспедициями и в порядке взаимного обмена
с зарубежными странами в коллекцию привлечено I0I90 образцов картофеля (в то» числе 25 новых дикорастущих вида){экспедициями ВИР в Аргентину, Уругвай, Пару,.Колумбию, Венесуэлу и Бо-. ливию при личной участии автора доставлено 4064 образца картофеля, представленных более 50 видами (из них 3 вида новые), а также многочисленными аборигенными сортами.
14. Среди абормгенннх сортов вида s.andisenum в Павловском интродукционно-карантинном питомнике и в отделе клубнеплодов. ВИР выделены образца, перспективные для селекции на урожайность (к-15379,15559,15645,16451,13873), повышенную крах-малистость (к-12990, 15379, 15645), повышенное содержанке сырого белка (к-15775, 15794, 15795), высокие столово-кулинарные и вкусовые качества клубней (к-13376, 15395, 15554, 16002),
хорошее качество хрустящего картофеля - чипсов (к-13350, 15775, 15790, 15795, 16366, 16397), устойчивость к раку, фитофторе, парие, с хорошей лежкостью клубня (к-15370, 15559, 16645, 153 9 5, 160 02) и устойчивостью к механический повреж- . дениян (к-18873, 15379, 15645) и др.
15. При использовании доставленных нами образцов вида В.апй1Ввпии (к-13350,13376,15553,15379 и 15794) в Белорусском ЮТ плодоовощеводства, овощеводства и картофеля получены новые сорта Сон и Нарочь, сочетающие высокую урожайность, устойчивость к фитофторе и нематоде., а также сорта Орбита и Ласточка, пригодные для промышленной переработки. Сорт Нарочь уме районирован в БССР.При использовании образцов диплоидных видов £.р1шгес|а и в.гуМпИ, не имеющих периода покоя клубней, на Среднеазиатском филиале ВИР получены гибриды £1421 и
% 1428, перспективные для создания двуурокайной культуры кпртойеяя.
16, Учитывая степень обследованности стран Юкной Америки и представленность видов картофеля в коллекции ВИР, а также угрозу антропогенного исчезновения многих видов, предложена следующая очередность в организации экспедиций института для сбора картофеля по странам: I очередь - Солумбия и Перу; П очередь - Эквадор и Боливия; Ш очередь - Аргентина и Чили;
1У очередь - Венесуэла и Бразилия; У очередь - Парагвай и Уругвай. Кроме того; намечены конкретные районы и наиболее оптимальные календарные сроки работы экспедийий в этих странах.
. Предложения по использования результатов работы
.1.' Предложенную систему видов картофеля рекомендуется использовать в работе ботанических и селекционных учреждений при решении вопросов .таксономии, эволвции, экологии, интродукции и селекции картофеля. ■
2. Селекционерам страны рекомендуется использовать интродуци-, рованные автором южноамериканские виды и аборигенные сорта
картофеля, выделившиеся по комплексу биологических и хозяйствен« о-ценных признаков (см. главу УП).
3.Результаты исследований по систематике, экологии,географии и интродукции картофеля рекомендуются включать в учебные программы высших учебных заведений.
4. Составленные карта распространения видов картофеля, сведения по географии биологических и хозяйственно-ценных приз-ьакор рекомендуются д;н ко пользования при осуществлении
целенаправленной интродукции видов картофеля из стран Ккной Америки.
5. Для повышения эффективности работы экспедиций по сбору картофеля, следует учитывать установленные автором очередность и сроки посещения отдельных стран Шной Америки.
Список работ, опубликованных по теме диссертации
1. Веселовский И.А..Горбатенко Л.Е. К вопросу о подборе родительских пар при селекции картофеля на скороспелость//Запис-ки ЛСХИ, сер. овощеводство и картофелеводство.-Л.-1965.-Т.100 С.22-27.
2. Горбатенко Л.Е. Оценка межвидовых гибридов картофеля на скороспелость, устойчивость к фитофторе и качество клубня// Записки ЛСХИ, сер. овощеводство и картофелеводство.-1965.-Т.100-С.36-42. ■
3. Методика определения скороспелости у гибридов картофеля//За-писки ЛСХИ, сер. Овощеводство и катрофелеводство.-1968,
Т.117,вып.3.-С.35-42.
4. Селекция картофеля на повышение•содержания белка в клубнях // Записки ЛСХИ. Сер.Овощеводство и картофелеводство.-1968, Т.117, вып.3.-С.30-34.
5. Горбатенко Л.Е. Картофели Аргентины и Уругвая // Тр. по при к л бот.7Ген. и сел. -Л., 1975. -Т. 54, вып.3.-С.170-198.
6. Вудин К.З., Горбатенко Л.Е. Картофель и сельскохозяйственная наука в Перу// Сельское хозяйство за рубежом.-1975, № 12.-
С.17-19.
7. Горбатенко Л.Е, Исходны.-; материал для селекции (картофеля)// Картофель и оьощи.-Т977, }"» 6.- С.8
8. Горбатенко Л.Е. Интродукция растяни' из стран Ккной Америки и ее значение// Тезисы докл. У1 делегатского сьелда Всесоюзного ботанического общества.-Кишинев.-1978.-Л.,1978.-0.373.
9. Горбатенко Л.Е. Рпсурсы полезных растений Перу// Тр. по прикд '. бот.,ген. и сел.-Л.-1978.-Т.61,вып.2.-С. 133-152.
■ 10. Горбатенко Л.Е. Аборигенные полезные возделываемые растения Аргентины// Тр. по прикл.бот.,ген. н сел.-Л.-1978.-Т.61,вш.2,-С.130-137. ".
11. Горбатенко Л.Е. Дикие виды картофеля Колумбии и Венесуэлы// ■ Тр. по пр'икл. бот.,ген. и сел.-Л.-1980.-Т.68,вып.3-С.51-63.
12. Будин К.3..Горбатенко.Л.Е. Новы материал для селекции,ин-1 тродуцированный из' стран Латгнскои Америки// Тр. по лрикл.
бот.,ген. и с ел.-Л.-1980.-Т.63,выл.3!-С.51-03.
13. Горбатенко Л.Е. Культурные шщы картофеля Колумбии и Венесуэлы и их значение для селекции// Бюлл. ВИР.-1981, вып. ¡11. -С. 28-33.
14. Горбатенко Л.Е. Болезни картофеля Колумбии и меры борьбы с ними// Тр. по пршсл. бот.,ген. и сел.-Л.-1981.-Т.71,
вып. 3.-С.93-99.
15. Горбатенко Л.Е. География видов'картофеля, устойчивых к болезням и вредителям// Тезисы докладов Всесоюзной конференции .-Л. -1981,-часть4.-С.66-57.
16. Веселовский И.А., Горбатенко Л.Е. Новый боливийский вид картофеля пригодный для сеяекцич на устойчивость к тлям// Бюлл. ВИР.-1981,вып.117.-С.76-77.
17. Веселовский И.Л. Горбатенко Л.Е. Высокогорные виды карто феля и их использование в селекции на морозостойкость// Бюлл. ВИР.-1981,вып.112.-С.22-25.
18. Веселовский И.А..,Горбатенко Л.Е.Перспективы селекции кар тофеля на устойчивость к насекомым// Селекция и семеновод-стро.-1982,]р 8.-С.11-12.
19. Горбатенко Л.Е. Экология и география видов.картофеля Колумбии и Венесуолы// Тр. по прикл. бот.,ген. и сел.-1982. Т.73, вып.2.-С.97-108. * '
20.Горбатенко Л.Е. Возделываемые сорта картофеля Колумбии//
■ Тр. по пркхл. бот.,ген. и сел.-1932.-Т.73,вып.2.-С.88-90.
21.Горбатенко Л.Е. Пополнение мирово* коллекции картофеля//
Картофель и овощи.-1982, №11.-С.17.
22. Горбатенко Л.Е. Ккноамериканские виды и разновидности картофеля, описанные К.Очоа// Тр, по прикл. бот.,ген. и сел.-1983.- Т.79.- С.69-73. • .
23. Горбатенко Л.С. Новые виды картофеля-Пору и Аргентины // Бюлл.ВНР.-I984, вып.145.-С.11-13.
24.Горбатенко Л.Е. Конспект системе секции ОитогЪ. рода Бо1апит Х.из Ккнои Америки// сб. научных трудов по прикл. бот.,ген. и сел-Л.-1989.-Т.126.-С.92-108.
25.Горбатенко Л.Е. Селекция картофеля в Аргентине// Селекция и семеноводство.-1986, № 2.-С.61.
25.Горба'/ен:со Л.Е. Новыл дико.раст,ущид вид картофеля, описанный К.Очоа// Бюлл. ВИР.-1986,вып.ПЗ.ГС!.64-65.
27. Будин К.З., Горбатенко Л.Е. 1!.И.Вавилов и его наследие в научении растительности ЛатинскоЛ Америки// Латинская -Аме-
рика в трудах и творческом наследии Н.И.Вавилова.-М.-1987.-С.21-32. ' '
28. Горбатенко I.E.География генов устойчивости картофеля к . болезням и вредителям // Тезисы У съезда Всесоюзного общест ва генетиков и селекционеров им. Н.И.Вавилова.-1907.-Т.1У,
•часть З.-С.108.
29. Бахарева СЛ., Кобылянская К.А., Горбатенко JI.E. Воплощение идей Н.И.Вавилова в работе ВНР по интродукции растений//
. Тр. по прикл. бог.,ген. и сел.-1987.-Т.100.-С.30-38.
30.Горбатенко JI.E. Ресурсы полезных растений Аргентнны//Науч-но-техническии бюлл. ВИР.-Я.-1988,выл.181.-С.10-14.
31 .Горбатенко JI.E. Районы наибольшего видового разнообразия картофеля Ккной Америки// 3 сб.: Актуальные вопросы ботаники в СССР.-Тезисы доклада УШ делегагского съезда ВБО.-Алма-Ата.-1988. -С.314.
32. Бахарева С.П., Кобылянская H.A., Горбатенко Л.Е..Чикова В.А Перспективы интрддукции растений на современном этапе // Научно-технический бюлл. ВИР.-JI.-1988,вып.181.- С.3-7.
33.Будин К.З., Турулева U.M., Горбатенко Л.Е. Виды, картофеля . Мексики и их значение для селекции // Каталог мировой коллекции ВИР. -1989, выл ,439. -С.3-87. \
34. Кривченко В.И., Бахарева С.Н., Кобылянская К.А..Горбатенко Л.Е.7 Бурмистров Л.А. Актуальные'проблемы интродукции важнейших сельскохозяйственных культур// Сб. научных трудов
по прнкл.бот.,ген. и сел.- Л.-1989.-Т.126.-С.З-12.
35« Gorbatenko Ii.К. Arzuaga Jorge, Estevas Ana, Algunas consideraciones sobre el mejoramiento genetico de la papa en . Cuba // Cultivos tropicales.- Cuba. IRCA, 1906» marzo, pp. 1-19.'
- Горбатенко, Людмила Евстафьевна
- доктора биологических наук
- Ленинград, 1989
- ВАК 03.00.05
- ДИКИЕ КЛУБНЕНОСНЫЕ ВИДЫ РОДА SOLANUM L. И ПЕРСПЕКТИВЫ ИХ ИСПОЛЬЗОВАНИЯ В СЕЛЕКЦИИ КАРТОФЕЛЯ НА УСТОЙЧИВОСТЬ К ПАТОГЕНАМ
- ОЦЕНКА ГЕНЕТИЧЕСКОГО РАЗНООБРАЗИЯ СОРТОВ КАРТОФЕЛЯ И РОДСТВЕННЫХ ВИДОВ SOLANVM МЕТОДОМ АНАЛИЗА УМЕРЕННО ПОВТОРЯЮЩИХСЯ ПОСЛЕДОВАТЕЛЬНОСТЕЙ ГЕНОМА
- Источники устойчивости к золотистой картофельной нематоде (Globodera rostochiensis (Woll.) в коллекции диких видов картофеля ВИР
- Дифференциация культурных видов картофеля на основе полиморфизма ядерных микросателлитных локусов и изменчивости морфологических признаков
- Многоступенчатый скрининг при выделении исходного материала для селекции картофеля на повышенное содержание крахмала