Жуки-стафилиноиды агритидно-колонидной группы семейства (AGYRTIDAE, LEIODIDAE, COLONIDAE) мировой фауны: таксономия, систематика, эволюция и филогения

Перковский, Евгений Эдуардович

Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Жуки-стафилиноиды агритидно-колонидной группы семейства (AGYRTIDAE, LEIODIDAE, COLONIDAE) мировой фауны: таксономия, систематика, эволюция и филогения
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология

Автореферат диссертации по теме "Жуки-стафилиноиды агритидно-колонидной группы семейства (AGYRTIDAE, LEIODIDAE, COLONIDAE) мировой фауны: таксономия, систематика, эволюция и филогения"

Пи од

? 9гт

НАЦИОНАЛЬНАЯ АКАДЕМИЯ НАУК УКРАИНЫ ИНСТИТУТ ЗООЛОГИИ им. И. И. ШМАЛЬГАУЗЕНА

ПЕРКОВСКИЙ ЕВГЕНИЙ ЭДУАРДОВИЧ

УДК. 595.763.2/.3

ЖУКИ - СТАФИЛИНОИДЫ АГИРТИДНО-КОЛОНИДНОЙ ГРУППЫ СЕМЕЙСТВ (АСУРТЮАЕ, 1_ЕЮ0ЮАЕ, СОЮЫЮАЕ) МИРОВОЙ ФАУНЫ: ТАКСОНОМИЯ, СИСТЕМАТИКА, ЭВОЛЮЦИЯ И

ФИЛОГЕНИЯ

03. 00. 09 - энтомология

Автореферат диссертации на получение ученой степени доктора биологических наук

Киев- 2000

Диссертацией является рукопись

Работа выполнена в Институте зоологии им.И.И.Шмалыаузена Национальной академии наук Украины.

Научный консультант: член-корреспондент Национальной академии наук Украины, доктор биологических наук, профессор Долин Владимир Гдалевич, зав. отделом Официальные оппоненты:

Доктор биологических наук, профессор Лопатин Игорь Константинович, заведующий кафедрой Белорусского Государственного университета им. Ф. Скорины

Доктор биологических наук, профессор Бровдм Василь Михайлович, заведующий кафедрой Национального педагогического университета им. Н. П. Драгоманова

Доктор биологических наук, доцент Захаренко Александр Всеволодович, профессор кафедры зоологии и энтомологии Харьковского Государственного аграрного университета им. В. В. Докучаева

Ведущее учереждение - Национальная Аграрная Академия Защита состоится" у А " мая 2000 г. в 10 часов на заседании специализированного ученого совета Д 26.153.01 при Институте зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины по адресу: 01601 Киев-30, ул. Б.Хмельницького, 15.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Института зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины.

Автореферат разослан "_" мая 2000 г.

Ученый секретарь Специализированного Совета, Кандидат биологических наук

В.В.Золотов

К настоящему времени в мировой фауне насчитывается почти 3100 видов жуков из семейств Agyrtidae, Leiodidae и Colonidae. Это - вторая по количеству видов группа семейств стафилиноидов, после группы, включающей собственно стафилинид.

Если Agyrtidae ограничены в своем распространении Голарктикой и Новой Зеландией, то представители Leiodidae и Colonidae встречаются на всех континентах, населяют изолированные острова в Тихом и Атлантическом океанах, распространены от тропических лесов и пустынь в низких широтах до тундры на севере, от пещер до альпийских лугов в горных системах и неизвестны в настоящее время лишь из Антарктиды. Троглобионтные европейские Leptodirini благодаря своему своеобразию являются не только объектами разнообразных физиологических и генетических исследований, но и украшениями коллекций.

Имаго многих видов лейодид являются важными переносчиками спор грибов и миксомицетов. Личинки подавляющего большинства лейодид (Потоцкая, 1982), агиртид (и, по-видимому, колонид) - крипто-бионты, использующие для передвижения естественную скважность субстрата. По типу питания они - сапрофаги, мицетофаги и миксоми-цетофаги.

В состав европейской фауны входит около 900 видов агиртид, лейодид и колонид, но число их из года в год увеличивается за счет описания новых видов. Степень изученности фауны большинства регионов еще низка и находится на первичной, фаунистико - инвентаризационной стадии. Фауна и биономия лейодид и колонид Африки, Южной Америки, Австралии изучены слабо; практически не известны экологические особенности подавляющего большинства видов, их роль в естественных биоценозах. Изучение лейодид и колонид Юго-Восточной Азии находится в самой начальной стадии.

Именно очень слабой изученностью имагинальных форм Agyrtidae, Leiodidae и Colonidae, отрицательно сказывающейся на решении проблем таксономии и систематики стафилиноидов и затрудняющей построение естественной системы этих таксонов, и вызван в первую очередь интерес к изучению данной группы семейств.

Систематика жуков рассматриваемой группы семейств до настоящего времени оставалась крайне недостаточно разработанной. От дробительства (Jeannel, 1936, 1962; Perreau, 1989) в последнее время наметился переход к не всегда оправданному и продуманному объединению таксонов ранга семейства (Lawrence, Newton, 1995). Филогения лейодид и колонид до последнего времени была совершенно неясна (Перковский, 1997).

В настоящей работе на основании изучения морфологии жуков, строения органов Хамана, особенностей жилкования крыльев, а также строения полового аппарата самцов и частично самок и изучения ис-

копаемых форм предпринята попытка построения филогенетической схемы группы семейств и семейства Leiodidae в объеме мировой фауны.

МАТЕРИАЛ. Диссертационная работа является результатом двадцатилетних исследований автором фауны, эволюции, систематики и зоогеографии лейодид, агиртид и колонид. Изучено более 6 тысяч экземпляров современных и ископаемых жуков.

При написании работы были использованы сборы автора, а также материалы, хранящиеся в коллекциях Зоологического института РАН, Палеонтологического института РАН, Зоологического музея Московского университета, Института биологии АН Беларуси, Института зоологии HAH Украины, Киевского Национального университета, Харьковского Государственного университета, Института проблем эволюции и экологии РАН, энтомологического отдела Британского музея в Лондоне, энтомологического отдела Венгерского Национального музея, энтомологического отдела Венского музея, энтомологического отдела Словацкого Национального музея в Братиславе, Парижского музея, а также материалы, включая типовые, присылаемые для обработки из Дрезденского музея, Южноавстралийского музея (Аделаида), Лундского музея, и материалы ряда других организаций и частных лиц в Украине, России, Беларуси, Литве, и Эстонии, а также Чехии, Финляндии, Швеции, США, Италии. Всем им автор глубоко признателен за помощь в работе.

ЦЕЛЬ И ЗАДАЧИ ИССЛЕДОВАНИЯ. Целью исследования было: фундаментальная разработка проблем систематики, выяснение филогенетических отношений агиртид, колонид, лейодид и составляющих их таксонов, а также особенностей их эволюции и географического распространения; для ее выполнения были поставлены следующие задачи:

1)выявление новых таксономических и диагностических признаков;

2)ревизия системы агиртидно-колонидной группы семейств ста-

филиноидов на основании новых и ранее известных признаков;

3)исследование палеонтологических материалов мезозойского

возраста по рассматриваемым группам;

4)упорядочение номенклатуры этой группы стафилиноидов;

5)подробный анализ характера эволюции подсемейств и триб

лейодид.

НАУЧНАЯ НОВИЗНА. Впервые представлен детальный сравнительный обзор морфологии агиртид, лейодид и колонид; выделенные признаки (строение 2-го стернита брюшка, форма и расположение тазиков, опушение гумеральной пластинки, особенности жилкования крыльев) способствовали разработке новой системы агиртидно - коло-нидной группы семейств.

В результате проведенного анализа усовершенствована система стафилиноидей (обосновано обособление колонид, объединены с лейодидами согдиды) и система семейства Leiodidae, упорядочена

номенклатура таксонов группы семейства: возвращен ранг 3 подсемействам, установлены 1 новая триба и 8 подтриб, сведены в синонимы 7 названий таксонов группы семейства, 4 родовых названия, 5 видовых названий, восстановлено 1 видовое название (Перковский, 1999).

ТЕОРЕТИЧЕСКОЕ И ПРАКТИЧЕСКОЕ ЗНАЧЕНИЕ. Установлены особенности эволюционного развития важной группы семейств ста-филиноидей, онтогенезу и историческому развитию которых не присущи такие явления, как эмбрионизация, дезэмбрионизация или (за вычетом одной трибы) дезимагинизация.

Впервые описаны и изучены мезозойские лейодиды трех подсемейств (семейство считалось известным лишь из кайнозоя). Один рецентный род перенесен в другие трибу и подсемейство, два современных таксона исключены из состава 81арЬу1то1с1еа, один рецентный вид перемещен в другие род и подтрибу. Перемещены в состав лейодид и агиртид 18 видов и 6 родов ископаемых жуков из других семейств. Описаны 3 рода и 3 вида меловых и 1 род и вид юрских лейодид и агиртид.

На основе полученных данных о морфологии и распространении современных и ископаемых лейодид, колонид и агиртид разработана филогения и определены основные особенности эволюции (в частности, влияние гетеробатмии) этой ветви 51арЬуНпо1с!еа и составляющих ее таксонов.

На основе полученных результатов впервые установлено значение органов Хамана для эволюционного развития рассматриваемой группы, коэволюции лейодид - микофагов и подземных грибов, миксо-мицетофагов и слизевиков, лейодид-эктопаразитов и их хозяев.

Синхронное появление в геологической истории сразу трех систематически далеких групп, для которых можно с высокой степенью уверенности предположить питание плодовыми телами грибов - жуков-лейодин из трибы Рэеис1о1юсКт и двух семейств двукрылых - мезо-сциофилид (Мусе1орЬ|'1о1'с(еа) и периссоматид (Ковалев, 1984) можно расценить как косвенное свидетельство появления к середине юрского периода грибов с крупными сочными плодовыми телами. Обнаружение юрского представителя РэеисМюсИт (Перковский, 1999) существенно увеличивает сумму фактов, свидетельствующих в пользу правильности этой гипотезы В. Г. Ковалева.

Благодаря перемещению в состав лейодид и агиртид ряда ископаемых таксонов жуков из других семейств разработаны более четкие представления о геологической истории ряда семейств стафилини-формий и уточнена геологическая история ряда семейств жесткокрылых, к которым ошибочно относили эти формы, что существенно меняет представления об их эволюции и филогении, как и о характере ранней эволюции Ро1урИада в целом.

Впервые показано, что удельный вес жуков агиртидно-колонидной группы семейств в наземных энтомофаунах мезофита существенно превышал их удельных вес в современных экосистемах.

Выявление нами широкой дизъюнкции ареала рода С/ю/етив распространенного ныне как в тундре, так и в степях и пустынях Палеарктики (Перковский, 1999), проливает свет на палеоэкологические особенности северо-востока Сибири в плейстоцене, существенно отличные от современных. Характерные особенности новозеландских представи-телей рассматриваемой группы семейств указывают на изоляцию островной фауны в позднем мелу; близкие родственные связи ряда родов холевин из триб Аду|1ос1т1 и АпетасЯт, обитающих в Восточной Австралии, Тасмании и на юге Южной Америки, свидетельствуют о кайнозойских контактах между этими фаунами.

Результаты проведенных исследований частично восполняют недостаток сведений о роли организмов гетеротрофного блока, включающего как самих лейодид, так и переносимые ими грибы и миксо-мицеты, который остро ощущается в работах, посвященных анализу эволюции биосферы как самой крупной экосистемы (Жерихин, 1978, 1997; Каратыгин, 1993).

АПРОБАЦИЯ РАБОТЫ. Материалы диссертации апробировались на 3-м съезде УЭО (Канев, 1987) , 10-м съезде ВЭО (Ленинград, 1989), Республиканской конференции молодых зоологов (Киев, 1991), 1-й Международной палеоэнтомологической конференции (Москва, 1998), 5-м съезде УЭО (Харьков, 1998), научном семинаре Института зоологии НАНУ (Киев, 1999).

ПУБЛИКАЦИЯ РЕЗУЛЬТАТОВ. Результаты исследований изложены в 53 вышедших из печати научных работах, 8 из которых опубликованы в соавторстве; 6 работ находятся в печати.

ОБЪЕМ И СТРУКТУРА РАБОТЫ. Диссертационная работа (258 страниц) включает введение, 8 глав, выводы, список литературы (389 наименований) и приложение А.

СОДЕРЖАНИЕ ДИССЕРТАЦИИ Глава 1. Внешнее строение имаго

Дается сопровожденная иллюстративным материалом сравнительная морфологическая характеристика имаго агиртид, лейодид и колонид, отсутствующая в литературе. Проанализировано значение ряда признаков, которым в разное время придавался большой вес в

систематике группы, в том числе строения челюстных щупиков, характера опушения, строения груди, брюшка, гениталий , а также полового диморфизма по строению ног.

Глава 2. Строение тазиков

Строение кокс - весьма консервативный признак, обычно мало варирующий внутри таксономических группировок ранга семейства. Вместе с тем A. J1. Тихомирова (1973), подробно изучившая строение тазиков стафилинид, подчеркивала, что строение тазиков имеет и адаптивное значение; от него в наибольшей степени зависит строение конечности и, следовательно, в значительной мере - легкость и быстрота передвижения.

У жуков агиртидно-колонидной группы семейств до сих пор изучалось только строение передних тазиков нескольких родов (Hlavac, 1975). Впервые отмечена некорректность выделения закрытости передних тазиковых впадин в качестве синапоморфии лейодид М. Хансеном (Hansen, 1997). Открытые передние тазиковые впадины выявлены у примитивных представителей большинства подсемейств лейодид.

Проведенное изучение строения задних и, в еще большей степени, - передних тазиков рецентных и ископаемых лейодид и агиртид позволило нам ввести характер их строения в качестве систематических признаков, позволяющих оценить степень продвинутости морфологии современных и ископаемых форм.

Глава 3. Особенности жилкования крыльев жуков агиртидно-колонидной группы семейств Staphylinoidea

Впервые проведенное исследование крыльев представителей различных подсемейств и родов лейодид, агиртид и колонид показало, что характер складывания крыльев может в сочетании с другими признаками имаго однозначно свидетельствовать о принадлежности той или иной формы к рассматриваемой группе семейств; строение крыла и рецепторного аппарата его проксимальной части некоторых таксонов надродового ранга рассматриваемой группы семейств имеет ряд специфичных черт, которые могут быть использованы в целях уточнения естественной системы группы семейств и диагностики. Высказанные в работах Дж. Лоренса и А. Ньютона (Lawrence, Newton, 1982) и М. Хансена (Hansen, 1997) утверждения об отсутствии анальной лопасти

крыла как синапоморфии всех лейодид оказались, как показали наши исследования, не соответствующими действительности.

Наличие анальной лопасти и двух групп щетинок на переднем крае крыла резко отличает крыло Ptomaphagini от крыла остальных холевин, у которых анальная лопасть и одна из групп щетинок отсутствует. Отсутствие волосковых пластинок на гумеральной пластинке диагностично для лейодин и колонид; сильно утолщенная проксимальная часть Си1, отсутствие щетинок на Sc - признаки, которые вводятся в качестве диагностичных для Letodini и Cyrtusini, наличие двух групп щетинок на переднем крае крыла и широко прерванная Cu1 - в качестве признаков, характерных для Colonidae.

Глава 4. Орган Хамана и строение булавы усиков

Единственная синапоморфия, позволяющая рассматривать лейодид как одно семейство - наличие органа Хамана на 7, 9 и 10-м члениках усиков. Еще у раннемеловой лейодиды Nyujwa Perkovsky выявлена прерванно-5-члениковая булава, генетически связанная с развитием органов Хамана на 7, 9 и 10-м члениках. Хеморецепторы в кольцевом канальце на верхнем срезе члеников булавы усиков начали появляться уже у Agyrtidae - семейства, относительно недавно и во многом именно по этому признаку отделенного от Silphidae. Данный признак был также использован Дж. Лоренсом и А. Ньютоном (Lawrence, Newton, 1982) для выделения Agyrtidae и Leiodidae (с включенными ими в это семейство колонидами) в особый ствол стафилиноидей.

Кольцевой каналец, через который воздух попадает к сенсиллам органа Хамана у лейодид, окружает снизу ножку 8-го, 10-го и 11-го члеников. Благодаря перемещению с открытых верхних срезов 7-го, 9-го и 10-го члеников на дно канальцев и в связанные с ними внутренние полости члеников сенсиллы органов Хамана лучше защищены от загрязнения. У исследованных лейодид с особенно сильно развитым органом Хамана этот орган наиболее развит на 7-м членике усиков.

На 8-м членике сенсилл органа Хамана у лейодид не обнаружено; облегчение доступа к сенсиллам органа Хамана на 7-м членике и, сответственно, повышение эффективности их работы проще всего могло быть достигнуто за счет редукции 8-го членика, у некоторых родов лейодин из трибы Cyrtusini (Cyrtusa, Isoplastus, Anogdus) почти полностью редуцированного.

Поскольку проксимальная часть члеников булавы усиков лейодид вытянута к основанию в тонкую ножку, суженный 8-й членик, даже с коротким телом, совершенно перестает препятствовать доступу воздуха к сенсиллам органов Хамана на 7-м членике. Редукция 8-го членика проявляется и в его укорочении. Поэтому усиленное развитие органа

Хамана на 7-м членике усиков у лейодид мезофита должно было проявляться в гипертрофии 7-го и редукции 8-го членика.

Действительно, у единственной известной до последнего времени меловой лейодиды - Ыуи^а гЬепсЬ1п1 Регкоуэку 7-й членик усиков был развит гораздо мощнее, чем у рецентных форм, 8-й же членик, напротив, очень сильно редуцирован; три последних членика образуют пирамиду -такое соотношение величин 9-11-го члеников у рецентных форм неизвестно и хорошо объясняется необходимостью обеспечить доступ к сенсиллам органа Хамана, находящимся на 9-10-м члениках.

У Со1оп1с1ае булава усиков образована 8-11-м члениками. Наши исследования показали, что их 8-й членик снабжен рецепторами, по внешнему строению неотличимыми от рецепторов 9-го и 10-го члеников; 8-й членик не редуцирован, много длиннее и шире 7-го членика, лишенного на верхнем срезе рецепторов, сходных со специфическими рецепторами булавы.

Таким образом, Со1оп1с1ае лишены главной синапоморфии лейодид -гипертрофии 7-го членика за счет редукции 8-го; семейство (.еюсКйае с включением в него колонид явно становится полифилетическим.

Глава 5. Преимагинальные стадии и особенности эволюции онтогенеза агиртидно-колонидного ствола 81арИуПпо!с1еа

В главе рассматриваются признаки преимагинальные стадий, используемые в систематике рассматриваемых семейств, анализируется их адаптивное и филогенетическое значение.

А. Л. Тихомирова приводила 81арЬуИпо1с1еа как пример целого надсемейства жуков, охваченного вторичной ювенилизацией имаго и адультизацией личинок. Это утверждение после выхода ее второй книги (Тихомирова, 1991) не может быть оспорено в той мере, в какой оно относится к стволу стафилиноидей, включающему в себя стафилинид. Однако проведенный анализ морфологии преимагинальных и имагинальной стадий жуков рассматриваемой группы семейств показывает, что личинки жуков агиртидно-колонидной группы семейств никогда не проявляют признаков адультизации, а имаго, кроме бобровой блохи - серьезных признаков ювенилизации.

Как было показано А. Л. Тихомировой (1991), существует связь между хищничеством и эмбрионизацией развития, и, с другой стороны - между фитофагией и дезэмбрионизацией с коэффициентом корреляции 0,7. При этом почти 80% семейств жуков с сильфоидными личинками характеризуются сапрофагией и мицетофагией. Поскольку жуки агиртидно-колонидной группы семейств относятся к сапро-, мицето- и миксомицетофагам, соответствующая корреляция просматривается и в данном случае.

Своеобразны модификации жизненного цикла троглобионтных лептодирин, вынужденных приспосабливаться к жизни в пещерах в условиях крайне нерегулярного поступления пищи экзогенного происхождения (Ое1еигапсе-61асоп, 1963). В этих условиях произошло резкое увеличение содержания желтка в яйцах лептодирин и самого размера яиц, что позволяло их онтогенезу становиться все больше независимым от питания личинок. Развивающееся яйцо, личинка и куколка активно поглощают воду через покровы (лептодирины не пьют) и вес вышедшего из куколки жука у лептодирин, личинка которых на питается, в 4 раза больше веса яйца.

Использование предложенной А. Л. Тихомировой гипотезы о торможении развития не связанных с размножением имагинальных признаков, опосредованно вызванном необходимостью развития половой системы для откладки крупных яиц, позволяет объяснить половой диморфизм лейодид по формуле лапок. Гетерохрония, выраженная в смещении начала развития половой системы самки на стадию куколки, влекущая за собой увеличение титра ювенильного гормона (необходимого для стимуляции овогенеза) до момента окончания имагинальной дифференцировки, приводит к ювенилизации имаго (Тихомирова, 1991). В этом случае повышенное содержание ювенильного гормона, у куколок самок лептодирин могло привести к олигомеризации передних лалок, у АдаМсШп) - средних, часто - также и передних лапок самок (соответственно - аналогичные явления у куколок самцов - феминизацию формулы лапок самцов).

Несмотря на развитие из очень богатых желтком яиц, личинки лептодирин не обладают какими-либо признаками, характерными для эмбрионизированных (Тихомирова, 1991) личинок стафилини-формных стафилинид.

Характерные особенности онтогенеза агиртидно-колонидного ствола стафилиноидов, выражающиеся в отсутствии тенденций к выходу из яйца личинок с сильнее дифференцированными придатками и ювенилизации имаго, присущих стафилинидам и близким к ним группам, являются дополнительным доказательством самостоятельности и своеобразия агиртидно-колонидной группы семейств.

Глава 6. Систематика и таксономия агиртид, лейодид и колонид рецентной фауны.

На основании подробного изучения морфологии рецентных и ископаемых форм, в том числе особенностей строения крыльев, органов Хамана, груди, тазиков и строения 2-го стернита брюшка нами предлагается новая классификация агиртидно-колонидной группы семейств мировой фауны в составе трех семейств: АдугМае (с

подсемействами Agyrtinae и Pterolomatinae), Colonidae и Leiodidae (последнее с подсемействами Camiarinae, Leiodinae, Eucatopinae, Cholevinae, Leptininae, Platypsyllinae, Leptodirinae, Catopocerinae).

На основании изучения морфологии и таксономии номинативного подсемейства обоснована новая система Leiodinae, включающая трибы Sogdini (с подтрибами Sogdina и Stereina), Leiodini, Cyrtusini, Estadiini, Scotocryptini, Agathidiini и Pseudoliodini. Впервые предложенное нами (Перковский, 1988, 1991) выделение Sogdini, отнесение к этой трибе форм, обособлявшихся в составе Triarthriina, как и сама система Sogdina, впервые предложенная нами, широко признаны специалистами (Newton, Thayer, 1992; Angelini, Svec, 1994). В предложенной системе впервые принимается разделение Leiodini и Cyrtusini.

В трибу Leiodini нами включаются представители родов Leiodes Latr., Ecarinosphaerula Hatch, Chobautiella Reitt., Hypoliodes Port, и Cyrtusamorpha Daffner, которые характеризуются наличием фронокпипеального шва, закрытыми треугольными мезальными выступами пронотума передними тазиковыми впадинами, пологим преэпистерном, едва разделяющим средние тазики, формулой лапок 55-4 и слабо склеротизированным 6-м тергитом, вооруженным килем 2-м стернитом брюшка, функционирующими дыхальцами на 1-8-м сегментах брюшка и нескперотизированной сперматекой.

Для четырех видов этой трибы показано питание на Tuberaceae и Terfeziaceae. Известно питание Leiodes (s.str.) cinnamomea (Panz.) на Tuber aestivum Vitt., Т. brumale Vitt., Т. melanosporum Vitt.; Leiodes (s. str.) picea (Er.) - на Picoa juniperi Vitt. (Terfeziaceae) (Arzone, 1970; Fogel, Peck, 1975). Р. Кроусон (Crowson, 1981) предположил, что не имеющие на мандибулах поперечных валиков жуки рода Leiodes не раздавливают споры, и питаются соответственно не спорами, а мясистой тканью плодовых тел; прохождение через пищеварительную систему этих жуков, по мнению Р. Кроусона, считающего лейодид более важными переносчиками спор подземных грибов, чем млекопитающие, способствует прорастанию спор Tuberaceae (Crowson, 1984). Обоснованным оказалось и мнение Р. Кроусона (Crowson, 1981) о связи Leiodini с зигомицетами из порядка Endogonales [и выделенного из его состава порядка Glomales (Morton, Benny, 1990); так, личинка Leiodes (s. str.) rufipennis (Payk.) была обнаружена на Glomus macrocarpum Tull.&Tull. (Lyszkowski, 1995)]. Glomales - таксон, включающий 145 видов зигомицетов, которые образовывают везикулярно-арбускулярную эндомикоризу с более чем 225000 видами высших растений; сходные с ним формы, по подтверженному находками ископаемых спор и ранне-среднетриасовой везикулярно-арбускулярной эндомикоризы (Stubblefild et al., 1987; Tailor, White, 1989) мнению палеоботаников и микологов, играли существенную роль в таксономической и экологической диверсификации сообществ мезофита (Каратыгин, 1993). Довольно

крупные личинки Leiodes используют при передвижении не естественную скважность субстрата, как указывала В. А. Потоцкая (1982), но ходы, проделанные имаго.

Триба неизвестна лишь из Австралии и Новой Зеландии, но наиболее разнообразна в Голарктике. Единственный афро-тропический род трибы - Hypoliodes (Daffner, 1986) отличается от всех остальных родов Leiodini не только 3-члениковой булавой усиков, но и наличием усиковых бороздок, очень высоко (иногда почти посредине эдеагуса) расположенным основанием парамер, отсутствием скперотизированного внутреннего мешка, а также признаком, представляющимся нам очень важным - наличием поперечных валиков на моле (они дают жуку возможность раздавливать споры) выделяется нами в особую подтрибу Hypoliodina subtr. п.

У родов, объединенных нами в трибу Cyrtusini Perkovsky (Перковский, 1997), задняя часть среднегрудки ниспадает вертикально, 6-й тергит брюшка склеротизирован не слабее 7-го, 8-й сегмент брюшка без дыхалец (в отличие от всех остальных Leiodinae), сперматека сильно склеротизирована, лоб слит с наличником, мезальный выступ пронотума четырехугольный, формула лапок 5-5-4 или 4-4-4. У рецентных представителей этой трибы тенденция к редукции 8-го членика усиков приходит к своему логическому завершению: 8-й членик едва заметен или практически не виден.

Триба имеет космополитное распространение. Мы включаем в нее рецентные роды Cyrtusa, Incacyrtusa Daffner, Afrocyrtusa Daffner (Daffner, 1990), Xanthosphaera, Ovocyrtusa Daffner (Daffner, 1985), Anogdus Leconte (Daffner, 1989b), Cyrtusoma Daffner (Daffner, 1982), Isoplastinus Port., Lionothus Brown.

Поскольку очевидная функциональная обусловленность уменьшения 7-го членика усиков у мелких сильно выпуклых Cyrtusini не позволяет придавать этому признаку большой вес в данной подтрибе, а других оснований для заключения /. fossor и X. barnevillei в монотипные роды не было, нами проведена следующая синонимизация: Liocyrtusa Daffner, 1982 = Xanthosphaera Fairmaire, 1859; Zeadolopus Broun, 1903 = Isoplastus Horn, 1880 (Перковский, 1997).

Локальность и редкость рассмотренных восточноамериканского и восточноевропейского видов лейодин с трехчлениковой булавой, как и ограниченность распространения этого признака в пределах трибы, заставляет предположить тупиковость данного пути эволюции Cyrtusini.

Проведенное изучение морфологии различных подсемейств лейодид показало, что выведение эктопаразитических представителей семейства от более продвинутых холевин, отстаивавшиеся Р. Жаннелем и С. Пеком, ничем не подтверждается. Совершенное отсутствие заднего нотального выступа на переднегруди Platypsyllus

относится к признакам, говорящим о раннем отделении Platypsyllinae от общего лейодидного ствола.

Уникальность неотенических признаков, отделяющих Platypsyllini от всех известных форм агиртидно-колонидного ствола стафилиноидов, заставляет задаваться вопросом о том, были ли вообще какие - либо основания для подобного объединения, не считая связанного с эктопаразитизмом дорсовентрального уплощения имаго рецентных представителей обеих триб.

Диагноз Leptinidae, приведенный Р. Кроусоном (Crowson, 1955) почти полностью основан на диагнозе Leptinini; включение Platypsyllus в состав семейства отражено Р. Кроусоном лишь в форме двух "или" -"или усики нитевидные" и "или молярная область мандибул личинки по крайней мере обозначена щетинистой лопастью " (у Leptinini усики с прерванно-5-члениковой булавой, молярная область мандибул личинок хорошо развита). Другие отличитель-ные признаки Platypsyllini, противоречащие диагнозу Leptinidae sensu Crowson, такие, как отсутствие у Platypsyllus затылочного киля и 3 важных ларвальных признака, Р. Кроусоном просто опущены (Leptinini эти признаки не свойственны и вместо них приведены резко отличные признаки Leptinini). Р. Кроусон не упоминал даже такие характерные черты имаго Platypsyllus, как увеличенный простернум и сильно укороченные надкрылья.

Диагноз Leptinidae sensu Newton (Leptinini-»- Platypsyllini) составленный по личинкам А. Ньютоном, оставляет впечатление искусственного соединения двух не слишком близких таксонов, несмотря на то, что лучше всего из Leptinini изучен эктопаразит канадского бобра, на котором паразитирует и P. castor/s, так что этот диагноз был составлен главным образом на основе исследований морфологии двух разных эктопаразитов одного вида бобровых.

Практически весь текст этого диагноза составлен конструкциями, содержащими союз "или". А. Ньютон указывает, что личинки Platypsyllus легко отличимы от всех личинок по вентрально направленным мандибулам и 1-члениковым урогомфам, в то время как личинки Leptinini отличимы от личинок остальных лейодид лишь по совковидной лацинии. Кроме этого, личинки Platypsyllus отличаются от личинок Leptinini отсутствием эпикраниального шва, в 3 раза меньшей относительной длиной усиков и иным положением чувствительного придатка на них и его формой, простыми вершинами мандибул, отсутствием простеки, неразделенной малой, округлой и щетинистой на вершине, короткими максиллярными щупиками, строением лабиума, округлой и более длинной, чем лабиальные щупики, лигулой, отсутствием гулы etc.

У личинок P. castoris, в отличие от всех других лейодид, сильно выражена дезэмбрионизация и отмечаются черты сходства не с

личинками лейодид, но с поздними эмбрионами алеохароморфных стафилинид и стадией I позднего эмбриогенеза Philonthus chalceus Steph.: так, именно на этих стадиях у стафилинид мандибулы изогнуты вентрально, а основания максилл расположены близко к заднему краю головы; мандибулы личинок P. castoris первого возраста слабо склеротизированы, как у эмбрионов стафилинид (Wood, 1965, Тихомирова, 1991). К чертам дезэмбрионизации следует отнести также короткую голову, короткие и гомономные членистые придатки и конечности личинки.

Всякий раз объединение Platypsyllini и Leptinini сопровождалось оговорками; главным основанием для него было не подтверждающееся (Newton, op. с.) мнение о сходстве личинок лептинин и ллатипсиллин, так как куколки и имаго отличаются друг от друга еще сильнее, чем личинки. Поскольку оснований для объединения двух вышеназванных таксонов нет, мы рассматриваем их в качестве самостоятельных подсемейств (Перковский, 1998).

Между Eucatopini Jeannel и трибами, относимыми нами к Cholevinae (табл. 1) - обширный хиатус. Достаточно указать лишь три признака, различия по которым между Eucatopinae и Cholevinae наиболее существенны. Во-первых, мезальный вырост пронотума у Eucatopini не широкий и тупой, как у холевин, а узкий и треугольный. Во-вторых, последний членик челюстных щупиков Eucatopini очень длинный, веретеновидный, не менее чем в 2 раза превышает по длине предпоследний, длина которого более или менее равна ширине; такое сочетание признаков у холевин неизвестно. Наконец, эдеагус Eucatopini лишен тегмена и по строению не имеет ничего общего с эдеагусом Cholevinae, но удивительно сходен с эдеагусом примитивных лейодин из трибы Sogdini, в частности из рода Sogda. То, что описавший строение эдеагуса Eucatopini и придававший большое значение данному признаку Р. Жаннель (Jeannel, 1936) по одной этой причине - из-за совершенно несвойственного холевинам строения эдеагуса - не исключил Eucatopini из состава Cholevinae, можно связать как с его недостаточным знакомством с Sogdini, так и с известной ошибкой Р. Жаннеля при описании генитальных структур Pseudonemadus modiglianii (Jeann.), по его мнению, совершенно лишенного склеротизированного эдеагуса. Если у примитивных представителей Cholevinae, по мнению Р. Жаннеля, могло и вовсе не быть склеротизированного эдеагуса, то и наличие в составе этого таксона форм с таким строением эдеагуса, как у Eucatopini, не должно было представляться Р. Жаннелю недопустимым.

При существовании такого набора признаков, каким характеризуются Eucatopini, необходимы очень веские основания для сохранения Eucatopini в составе Cholevinae. Наличие затылочного киля у Eucatopini само по себе служить таковым не может, так как данный признак независимо появлялся в далеко разошедшихся линиях

Таблица 1. Системы таксонов агиртидно-колонидной группы Staphylinoidea Р. Жаннеля (Silphidae part., Catopiaria part.) (Jeannel, 1936, 1962) (1), А. Ньютона (Newton, Thayer, 1992; Lawrence, Newton, 1995; Newton, 1997) (2) и автора (3).

1 2 3

Pterolominae Colonidae stat. resurr.

Glypholomini

Micragyrtini Agyrtidae Agyrtidae

Pterolomini Pterolomatinae Pterolomatinae

Lyrosomini Pterolomatini Pterolomatini

Catopocerinae Agyrtinae Agyrtinae

Agyrtinae Agyrtini Agyrtini

Agyrtini Necrophilinae Necrophilini

Necrophilina stat. n.

Ponomarenkiina subtr. n.

Necrophilini Necrophilini Lyrosomatini

Liodidae Leiodidae Leiodidae

Hydnobiini Catopocerinae Catopocerinae

Triarthriini Catopocerini Catopocerini

Liodini Glacicavicolini Glacicavicolini

Anisotomini Camiarinae Camiarinae

Scotocryptini Camiarini Camiarini

Neopelatopini Neopelatopini Camiarina stat. n.

Camiaridae Agyrtodini Mesecanina subtr. n.

Neopelatopini

Leiodinae Leiodinae

Sogdini Sogdini

Sogdina

Stereina subtr. n.

Leiodini Leiodini

Leiodina stat. n.

Hypoliodina subtr. n.

Estadiini Estadiini

1 2 3

Pseudoliodini Pseudoliodini

Scotocryptini Scotocryptini

Agathidiini Agathidiini Cyrtuslni trib. n.

Catopidae Cholevinae Eucatopinae stat. resurr.

Eucatopinae Eucatopini Eucatopini

Eucatopini Anemadini Cholevinae

Ptomaphagini Anemadina Agyrtodini

Nemadinae Nemadina Agyrtodina stat. n.

Agyrtodini Eocatopina Nyujwina subtr. n.

Nemadini Paracatopina Anemadini

Oritocatopini Cholevini Anemadina

Anemadinae Cholevina Nemadina

Anemadini Catopina Paracatopina

Paracatopini Oritocatopini Oritocatopini

Ptomaphagina Ptomaphagina

Ptomaphaginina Ptomaphaginina

Bathysciinae Leptodirini Leptodirinae

Antroherponini Antroherponini Leptodirini

Bathysciini Antroherponina Spelaeobatina Leptodirina = Bathysciina syn. n. = Bathysciotina syn. n. =Anthroherponina syn. n. =Spelaeobatina syn. n.

Catopinae Bathysciina Coiffaitiolina subtr. n.

Catopini Bathysciotina Ochridiolina subtr. n.

Cholevini Qhidiniina Ghidinlina sens. n.

Pholeuina Aphaobiina subtr. n.

Leptodirina Laneyriellina subtr. n.

Platycholeina Platycholeina Neotropospeonellina subtr. n.

Colonidae Coloninae Platypsyllinae

Leptinidae Platypsyllini Leptininae stat. resurr. Leptinini

лейодид и, по-видимому, имеет большую селективную ценность, поскольку благодаря наличию затылочного киля возможно увеличение площади прикрепления мандибулярной мышцы, что увеличивает силу приведения мандибулы; увеличение площади прикрепления данной мышцы независимо достигается в различных эволюционных линиях (Медведев, 1960).

Закрытые тазиковые впадины - признак, не менее 7 раз независимо появлявшийся у лейодид [у Sogdini , Cyrtusini, Leiodini (возможно, независимо от них - у Agathidiini, Pseudoliodini и Scotocryptini), Leptodirinae, Eucatopinae, Camiarinae, Cholevinae].

При включении в состав Cholevinae трибы Eucatopini трибу Agyrtodini с тупым нижним выростом пронотума пришлось бы исключить из числа предков Cholevinae; в этой группе (величина хиатуса между Agyrtodinae и Cholevinae несравненно меньше, чем между Eucatopinae и Cholevinae) треугольные выступы пронотума никогда не встречаются. На основании всего изложенного мы впервые рассматриваем Eucatopinae в качестве подсемейства, независимого от Cholevinae sensu lato.

Дж. Лоренс и А. Ньютон (Lawrence, Newton, 1995) поместили Agyrtodini не в состав Cholevinae sensu Lawrence et Newton (в остальном по составу соответствующему Catopidae auct.), но в состав подсемейства Camiarinae, рассматривая последнее как сборную группу для лейодид с плезиоморфными признаками (к плезиоморфным признакам, несомненно, относится характерное для, Camiarini и Neopelatopini строение головы - узкой и маленькой, лишенной острого бортика на темени и затылочного киля). Однако указанные три трибы не имеют ни одного общего производного признака, что, в сочетании с несомненной близостью Agyrtodini и Anemadini и послужило основанием для возвращения трибы в состав Cholevinae.

Подсемейство Leptodirinae Lacordaire stat. resurr, объединяет все формы с широко разделенными выступом заднегруди задними тазиками, формулой лапок 4-5-5 у самок и 4-5-5 или 5-5-5 у самцов; дыхальца на 8-м тергите брюшка лептодирин атрофированы, передние тазиковые впадины закрытые. Окраска тела лептодирин красно-коричневая или желтая. Для лептодирин характена тенденция к уменьшению роли личиночной стадии (и числа личиночных возрастов), не связанная, однако, с проявлениями эмбрионизации. В отличие от холевин, у лептодирин резко увеличено содержание запасных питательных веществ в яйце: у Troglodromus bucheti gaveti Dev. (вид с эволюировавшим жизненным циклом) процентное содержание сухого вещества в новорожденной личинке почти в 20 раз выше, чем у Choleva fagniezi Jeann., но и у Speophyes lucidulus Delar. с неэволюировавшим жизненным циклом процентное содержание сухого вещества в яйце в 8 раз выше, чем у Ch. fagniezi (Strambi, 1970).

Все лептодирины, за исключением видов рода Platycholeus Horn с запада Северной Америки, бескрылы. Подавляющее большинство

родов и видов - троглобионты; подсемейство содержит большинство троглобионтов фауны Средиземноморья (Gueorguiev, 1990).

Подсемейство выделялось еще Р. Жаннелем (табл. 1), относившим лептодирин к Catopidae auct. Д. Шарп и Ф. Мер (Sharp, Muir, 1912) считали гениталии самцов лептодирин самыми примитивными в семействе Leiodidae и отводили лептодирин от основания лейодидного ствола; А. П. Семенов-Тян-Шанский однозначно принимал независимость Leptodirinae от Cholevinae. Ранг Leptodirinae вместе с рангом других подсемейств Catopidae sensu Jeannel был понижен североамериканскими колеоптерологами слабо знакомыми с палеарктичесскими лептодиринами (Peck, 1973; Lawrence, Newton, 1995).

Однако обширность хиатуса между двумя подсемействами настоятельно требует их разделения: олигомеризация передних лапок, сложные шпоры, как и широко разделенные задние тазики, совершенно нехарактерны для Cholevinae. Строение сперматеки и особенности онтогенеза лептодирин резко отличны от известных у холевин. Таким образом, анализ признаков рассмотренных таксонов дал основания для обособления лептодирин от холевин.

Общепринятой системы Leptodirinae не существует, а две последние системы - Р. Ланейри и В. Георгиева (Laneyrie, 1967; Gueorguiev, 1978) носят взаимоисключающий характер - одна основана исключительно на строении внутреннего мешка, вторая же - на подходе, который на первый взгляд представляется более оправданным и логически стройным. В. Георгиев подразделяет Leptodirini на подтрибы по 2 основным признакам: формуле лапок (4-5-5 или 5-5-5) самца и вооружению голеней, совершенно не используя в своих построениях структуру sac interna. Leptodirini оказываются подразделенными на 5 подтриб (все - кроме состоящей, по В. Георгиеву, из 2 родов подтрибы Ghidiniina, - с весьма широкими ареалами), в одну из которых (Pholeuonina) В. Георгиевым включена половина известных родов трибы. Если бы лептодирины входили в состав какого-нибудь другого семейства, то первостепенная значимость для построения системы такого признака, как формула лапок, не вызывала бы сомнений. Но у лейодид формула лапок крайне неустойчива не только в пределах триб и подтриб, но и внутри родов (например, в трибе Agathidiini). Более того, у лейодид из родов, характеризующихся половым диморфизмом по этому признаку - формуле лапок (у самцов видов с половым диморфизмом формула лапок всегда ближе, чем у самок, к плезиоморфной для лейодид и стафилиноидей вообще формуле 5-5-5) у самцов изменение формулы лапок часто происходит внутри подрода, как, например, у A. kurbatovi Perkovsky из подрода Neoceble Goz. рода Agathidium (Перковский,1990) феминизация формулы лапок - переход к характерной для самки формуле например, 4-4-4 (род Agathidium) или 45-5 (Leptodirinae). В возможности независимых переходов различных

лептодирин от формулы лапок 5-5-5 у самца к "феминизированной" формуле лапок 4-5-5 не было сомнений и у В. Георгиева: он признает независимое от Leptodirini появление формулы лапок 4-5-5 у самцов видов, относимых к Antroherponini sensu Jeannel (род Spelaeobates Mull.) (Gueorguiev, 1978).

Но в таком случае совершенно нелогичной выглядит убежденность В. Георгиева в том, что четырехчлениковость передних лапок самцов -синапоморфия всех лептодирини, у которых выражен этот признак (за исключением Spelaeobates), так как по всем другим признакам четко прослеживается полифилетичность этой группы. Замечательно, что род Spelaeobates отличается от всех лейодид с лептодироидной формой тела мелкими размерами; для объяснения этого странного для Р. Жаннеля факта он был вынужден предположить, что измельчание вызвано островной изоляцией видов этого рода (Jeannel, 1911); в действительности островные троглобионтные лептодирины, в том числе симпатричные Spelaeobates (Speonesiotes Jeann.) бывают крупнее, но не бывают мельче материковых видов того же рода (Jeannel, 1924); в то же время более ранняя линька Spelaeobates на имаго легко объясняет не только феминизацию, но и мелкие размеры этих жуков.

Второй признак, которому В. Георгиев придавал черезвычайно большое значение при разделении Leptodirini на подтрибы - вооруженность гребнем шипов вершин и наружных сторон голеней. По мнению Р. Жаннеля и Р. Ланейри (Laneyrie, 1967) плезиоморфным признаком является вооруженность голеней шипами, по мнению В. Георгиева (Gueorguiev, 1978) - невооруженность.

После обнаружения венесуэльского рода Neotropospeonella Расе из пещеры Гуахаро, выделенного нами в особую подтрибу (Перковский, 1997) .характеризующегося типичными для Leptodirini вооруженными шипами и сложными шпорами голенями эту проблему можно считать решенной окончательно: одинаковое вооружение голеней у лептодирин независимо в Европе и Южной Америке появиться не могло.

К сожалению, почти безукоризненная внешне операция разделения В. Георгиевым Leptodirini на таксоны ранга семейства оказывается не более удачной и обоснованной, чем, скажем, их разделение на подтрибы по степени редукции глаз.Таким образом, система В. Георгиева построена на неверных предпосылках и была ревизована нами с учетом признаков, предложенных Р. Ланейри..

Дж. Лоренс и А. Ньютон (Lawrence, Newton, 1995) поместили Agyrtodini не в состав Cholevinae sensu Lawrence et Newton (в остальном по составу соответствующему Catopidae sensu Jeannel), но в состав подсемейства Camiarinae, рассматривая последнее как сборную группу для лейодид с плезиоморфными признаками (к плезиоморфным признакам, несомненно, относится характерное для, Camiarini и Neopelatopini строение головы - узкой и маленькой, лишенной острого

бортика на темени и затылочного киля). Однако указанные три трибы не имеют ни одного общего производного признака; тупой медиальный вырост пронотума Agyrtodini, прикрывающий снизу передние тазиковые тазиковые впадины, и соприкасающиеся задние тазики Agyrtodini доказывают их принадлежность к эволюционной линии, отличной от линии, давшей начало Camiarini и Neopelatopini.

Формы, включаемые в состав этого таксона, действительно достаточно примитивны; в самом названии Agyrtodes - следы отнесения этого рода Г. Портевином к Agyrtini; Й. Хлисниковский поместил переописанных им в качестве особых родов три вида агиртодини из Аргентины в состав Pterolomatini. Однако обнаружение нами раннемеловых холевин из Забайкалья, рассмотренных в главе 7, показало, что раннемеловые холевины были близки к современным Agyrtodini, отличаясь от них главным образом крупной головой.

В составе трибы Anemadini, система которой была сильно запутана и раздроблена Р. Жаннелем (он включал представителей Anemadini в состав двух подсемейств - см. табл. 1), мы выделяем под трибы Anemadina, Nemadina и Paracatopina. Ввиду наличия синапоморфий у представителей Eocatops и форм, относимых к Nemadina, мы помещаем род Eocatops в подтрибу Nemadina.

Мы принимаем в составе семейства Agyrtidae два подсемейства. Первое из них - Pterolomatinae с трибой Pterolomatini, характеризуемой наличием зубцов на мандибулах и отсутствием органов Хамана. Последний членик челюстных щупиков птероломатин не вздут, наличник четырехугольный.

А.Ньютон (Newton, 1997), разделил номинативное подсемейство на два подсемейства (каждое с одной трибой): Necrophilinae ( в составе Necrophilus sensu lato) и собственно Agyrtinae. При этом он признает, что четыре рода, отнесенных им к последнему подсемейству, не имеют бесспорных синапоморфий. А. Ньютон руководствуется такими признаками, как форма 8-го стернита и исчерченность 7-го стернита брюшка, вес и полярность которых неясны, а распределение внутри семейства, по его собственным данным, хаотично. В то же время он совершенно исключил из рассмотрения такие важные признаки, как наличие молы, форма наличника, количество бороздок на надкрыльях, строение челюстных щупиков (по ним типовой род резко отличен от всех остальных агиртин), раздвинутые задние тазики (характеризуют Agyrtes и особено Lyrosoma), а также признаки, сближающие последний род с Pteroloma. Построения А. Ньютона не соответствуют данным, полученным в результате изучения ископаемых форм.

В номинативное подсемейство мы включаем трибы Lyroso-matini, Necrophilini sens. п. и трибу Agyrtini, из которой нами впервые исключены все современные роды, кроме типового. У всех современных агиртин имеются бороздки с большим количеством сенсилл на верхних

срезах члеников булавы (Anderson, Peck, 1985; Shawaller, 1991), отсутствуют зубцы на мандибулах и простые глазки. Монотипическая триба Lyrosomatini характеризуется стройным телом, узким удлиненным последним члеником челюстных щупиков, пятиугольным наличником, сердцевидным про-нотумом,почти нитевидными усиками, надкрыльями с 9 точечными бороздками, широко раздвинутыми задними тазиками; триба Agyrtini - вздутым последним члеником челюстных щупиков, четырехугольным наличником и раздвинутыми задними тазиками, а также надкрыльями с 10 точечными бороздками. В. Шаваллер (Schawaller, 1991) включал в состав Agyrtini sensu lato все роды трибы Agyrtidae, что представляется нам неприемлемым, поскольку хиатус, разделяющий Agyrtini, Necrophilini и Lyrosomatini, считается достаточным для разделения ряда триб и подсемейств лейодид (например, между Camiarini и Neopelatopini, Cholevinae и Leptodirinae (раздвинутые задние тазики); близость рассматриваемых семейств позволяет считать этот хиатус достаточным для обособления вышеназванных триб.

Мы принимаем Necrophilini в качестве таксона, включающего всех агиртин с овальным или яйцевидным телом, узким удлиненным последним члеником челюстных щупиков, пятиугольным наличником, не сердцевидным пронотумом, несущими явственную булаву усиками и соприкасающимися задними тазиками.

К семейству Colonidae Horn мы относим все виды с узкой (более чем в 2 раза уже пронотума) выпуклой головой, пятиугольным наличником, задним краем темени с более или менее развитым бортиком, 4-члениковой булавой усиков, закрытыми передними тазиковыми впадинами; голыми гумеральными пластинками, формулой лапок 5-5-5 и брюшком, состоящим из 4-х видимых стернитов у самок и 5-ти видимых стернитов - у самцов. Эдеагус колонид с полушаровидной базальной пластинкой и двумя несущими щетинки боковыми пластинками и сильно редуцированным пенисом.

В конце главы приведены оригинальные таблицы для определения рассмотренных семейств и подсемейств.

Глава 7. Ископаемые формы жуков агиртидно-колонидной группы семейств

Изучение ископаемых форм, особенно наиболее древних мезозойских, крайне важно для понимания филогении группы семейств, еще недавно (Пономаренко, 1983) уверенно относимой к кайнозойским.

До недавнего времени наиболее древним из известных не из ископаемых смол видов агиртид, колонид и лейодид считался описанный из местонахождения Флориссан в Колорадо (нижний олигоцен) Agyrtes primoticus (Handlirsch, 1908; Дмитриев, Жерихин, 1988). Нами была

изучена собранная А. П. Расницыным из нижнеэоценовых отложений Грин-Ривер (Колорадо) неописанная очень мелкая лейодида из группы родов, близких к Cyrtusa (Leiodinae) с короткими усиками и очень широкой булавой, хранящаяся в коллекции ПИН РАН.

Очень интересны указания С. В. Киселева (1981) на находки в позднеплиоценовых и плейстоценовых отложениях Северо-Востока Сибири представителей трех родов лейодид (Leiodes sp., Agathidium sp. и особенно холевины, отнесенной к современному тундровому виду Cryocatops poppiusi auct., помещаемому нами в род Cholevinus Reitt.).

До последнего времени лейодиды из мезозоя не указывались. Изучение литературы, посвященной описанию ископаемых жуков, анализ фотографий отпечатков и изображенных структур, на которых многие мелкие и среднего размера формы выглядели подозрительно похожими на лейодид, позволяет предполагать принадлежность к лейодидам некоторых имагинальных форм, описанных в других семействах. Это заставило нас внимательно изучить фотографии, описания и хранящиеся в коллекции ПИН РАН отпечатки этих и ряда неописанных ранее форм. При их детальном изучении выяснилось, что многие формы действительно относятся к лейодидам и агиртидам.

Ограниченность объема реферата дает возможность упомянуть здесь лишь часть наиболее интересных юрских и меловых формы агиртид и лейодид.

Первая ископаемая форма юрского возраста, несомненно принадлежащая к агиртидно-колонидной группе семейств, была обнаружена А. Г. Пономаренко (1977) и описана им под названием Mesagyrtes communis из нижней юры Забайкалья. Эта форма ее автором была отнесена к мертвоедам (в это семейство в то время относили и агиртид); указывалось на наличие у рода Mesagyrtes признаков Agyrtini и Pterolomatini. Позже название Mesagyrtes Ponomarenko, оказавшееся младшим омонимом названия современного рода колонид, было заменено на название Mesecanus Newton (Newton, 1981) с предположительным отнесением рассматриваемой формы к Agyrtidae по наличию точечных бороздок на надкрыльях. После проведенной нами ревизии выяснилось, что для этого рода характерны следующие признаки: наличие пары глазков на темени и бороздок на надкрыльях, прерванно-5-члениковая мощная булава усиков, сильно вздутый последний членик челюстных щупиков, длинная переднегрудка, соприкасающиеся средние тазики, соприкасающиеся задние тазики. Крыло с явственной анальной лопастью. Эдеагус длинный, трубковидный, с длинными парамерами, с несколькими короткими щетинками на вершине. Принадлежность данного рода к агиртидно-колонидной группе семейств однозначно доказывается тем, что эта форма, как нам удалось обнаружить, обладает специфичным для данной группы семейств характером складывания крыльев (в отличие от крыльев мертвоедов,

складывающихся до стигмы (Forbes, 1922). Принадлежность рода к Leiodidae подтверждается такими признаками, как открытые передние тазиковые впадины, не разделенные выростом простернума передние тазики и мощная прерванно-5-члениковая булава усиков. Наличие вздутого последнего членика челюстных щупиков указывает на место данного рода в состав трибы Camiarini . Обособленное положение в трибе, проявляющееся в наличии у Mesecanus паракоксальных бороздок на заднегрудке, совершенно нехарактерных для остальных стафилиноидов (Пономаренко, 1985) и бороздок на надкрыльях, является основанием для выделения рода Mesecanus и близких к нему родов Camiarini (Perkovsky, 1999) с бегательными ногами, соприкасающимися средними тазиками и довольно крупной головой в особую подтрибу Mesecanina subtr. п.

Из Шар-Тэга (верхняя юра Монголии) нами описан род Mesagyrtoides fulvus gen. et sp. п. (Перковский, 1999) - первый представитель лейодин мезофита с прерванно-5-члениковой булавой усиков, коническим последним члеником челюстных щупиков, треугольными мезальными выростами пронотума, открытыми передними тазиковыми впадинами, соприкасающимися средними и

соприкасающимися задними тазиками, узкими голенями и формулой лапок 5-4-4 (Перковский, 1999). Описанная форма занимает по своим признакам промежуточное положение между Pseudoliodini и Sogdini, но свойственная лишь представителям первой из триб формула лапок не оставляет сомнений в принадлежности рода к Pseudoliodini (Перковский, 1999).

Обнаружение нами в коллекции ПИН РАН хорошо сохранившихся прямого и обратного отпечатков жука с прерванно-5-члениковой булавой усиков, происходящих из местонахождения Байса (Забайкалье, нижний мел) позволили описать первый мезозойский род и вид холевин -Nyujwa zherichini (Перковский, 1990). Замечательна необычная форма булавы усиков ("пирамида" из 9-го, 10-го и 11-го члеников) (Перковский, 1997) не только выделяющая Nyujwa среди других родов трибы, но и позволяющая отличить ее от любого другого рода Coleóptera. Крупная втяжная голова, веретеновидный последний членик челюстных щупиков, характер строения усиков дают основания для выделения этого рода в особую подтрибу трибы Agyrtodini.

Раннемеловой представитель Agyrtodini из Турги, названный нами Agyrtodasia beata gen. et sp. п., характеризуется двуцветным телом (голова, диск пронотума и надкрылий темные, края пронотума, боковые края и вершины надкрылий светлые), большой головой и очень длинными усиками с продольными члениками, почти достигающими середины тела. Новый род отличается от единственного рецентного рода со сходным строением усиков — Zearagytodes Jeann., известного с Новой Зеландии, широкой головой, а также длиной среднегрудного и отсутствием заднегрудного киля.

Из Турги под названием Mesecanus parvus Ропот, была описана форма "в систематическом положении которой нет полной уверенности" (Пономаренко, Рывкин, 1990). А. Ньютон (Newton, 1997) полагает [без каких-либо геологических оснований (Жерихин, 1990)], что она имеет юрский возраст. Еще в первоописании отмечалось, что М. parvus сильно отличается от М. communis, прежде всего отсутствием продольных бороздок на надкрыльях; вид был помещен в род Mesecanus условно. Кроме того, нами было обнаружено, что этот вид отличается от М. communis узким последним члеником челюстных щупиков и признаками, свойственными агиртинам - наличием отростка, разделяющего передние тазики и пятичлениковой булавой с крупным 8-м члеником. Обширный хиатус между М. parvus и остальными видами рода Mesecanus обусловил необходимость обоснования для М. parvus особого рода Ponomarenkia Perkovsky. Наличник Ponomarenkia пятиугольный, голова с Y-образным швом. Мандибулы без зубцов. Усики 11-члениковые (на рисунках в первоописании изображены 9-10 члеников) с 5-члениковой булавой. Боковой край пронотума широко распластан. Нижний вырост пронотума медиально очень сильно сужен, доходит до средины тазика. Мезэпимер с широким треугольным латеральным выростом. Мелкие агиртины с пятиугольным наличником, узким последним члеником челюстных щупиков и без явственных продольных бороздок на надкрыльях обособляются нами в подтрибу Ponomarenkiina трибы Necrophilini.

Гигрофильность подавляющего большинства агиртид, лейодид и колонид увеличивает вероятность их захоронения; среди них отрицательные тафономические особенности имеют лишь почвенные, норные, облигатно паразитические, а также пустынные и горные формы. Однако высокая представленность группы в мезозойских тафоценозах (во всяком случае, до средины мела) ни в коей мере не может быть сведена к особенностям захоронения. Доказательством тому может служить на порядок меньшая представленность их в кайнозойских тафоценозах.

Таким образом, агиртиды, колониды и лейодиды относятся к самым древним из известных семейств Staphylinoidea и Polyphaga вообще, сформировавшихся в триасе. Примитивность Mesecanus столь значительна, что Р. Кроусон (Crowson, 1981) даже рассматривал этот род как связующее звено между стафилиноидеями и весьма удаленными от них (Lawrence, Newton, 1982, 1995) деродонтидами. Кроме указанных Р. Кроусоном (Crowson, 1981) признаков, к общим с деродонтидами признакам Mesecanus принадлежит и такой неизвестный до наших исследований признак, как участие метэпистерна в образовании боковой стенки средних тазиковых впадин, известный также у архо-стемат и триасовых куркулионоидов, но впервые обнаруженный нами у стафилиниформий.

С триасового времени известны уже и достаточно продвинутые стафилиноидеи. Из позднего триаса Виргинии (Fraser et al., 1996) ука-

заны коротконадкрылые стафилиниды, сходные с современными та-хипоринами, близкие к известным из Каратау (Тихомирова, 1968), а обнаруженные в Джайляучо (поздний триас) надкрылья, относимые к формальному роду Hydrobiites (Ponomarenko, 2000), как выяснилось в результате наших исследований, весьма характерны именно для ископаемых лейодид.

Юрская фауна лейодид, в противоположность современной, характеризуется доминированием камиарин, причем в ранней юре несомненна главенствующая роль генерализованных Mesecanina.

Ранее предполагалось, что раннеюрский Mesecanus - приводный бегающий хищник или некрофаг (Пономаренко, 1985). Строение челюстных щупиков делает более обоснованным предположение, что эти жуки могли питаться остатками растительного происхождения.

В раннем мелу разнообразие агиртид и лейодид в Восточной Сибири и Монголии становится сравнимым с наблюдаемым в настоящее время на Новой Зеландии.

В палеогеновых отложениях лейодиды, колониды и агиртиды представлены несколькими современными родами, в плейстоценовых -современными видами (Перковский, 1999).

Глава 8. Филогения агиртидно-колонидной группы семейств Staphylinoidea и возможные пути экологической эволюции и фауногенеза данной группы семейств

Началом современного этапа разработки филогении рассматриваемой группы семейств можно считать указание на вероятное происхождение лейодид от агиртид (Lawrence, Newton, 1982), даже несмотря на то, что оно было сделано на основании ошибочного отнесения юрского рода Mesecanus к агиртидам; возможность независимого от лейодид происхождения колонид этими авторами не рассматривалась.

Филогения рассматриваемой группы семейств, составленная на основании проведенного изучения современных и ископаемых форм представляется в следующем виде.

От агиртид с четырехугольным наличником и вздутым последним члеником челюстных щупиков, органами Хамана на 7-м, 9-м и 10-м члениках усиков, с глазками, развитой молой и соприкасающимися задними тазиками (т. е. промежуточных по систематическому положению между Agyrtini и Pterolomatini) уже к началу юры произошли Leiodidae. Не позже поздней юры от агиртид с не вздутым последним члеником челюстных щупиков, четырехчлениковой булавой и пятиугольным наличником, близких к Necrophilini [рецентные формы этой трибы обладают органами Хамана на 8-м членике усиков (Schawaller, 1991)] произошли Colonidae, у которых органы Хамана на

7-м членике усиков не развиты. Первичность наличия молы у имаго рассматриваемой группы семейств подтверждается ее сохранением у птероломатин (Hansen, 1997), несмотря на хищничество представителей этого подсемейства.

Таким образом, с юрского времени развивались не два ствола агиртидно-колонидной группы семейств, как предполагалось ранее (Lawrence, Newton, 1982), а по крайней мере три, с затухающим центральным стволом семейства Agyrtidae; в кайнозое агиртиды были оттеснены на север Евразии и в высокогорья .

В южном полушарии сохранился единственный род агиртид - в Новой Зеландии. Оба его представителя, в отличие от всех остальных агиртид, - очень обычные и распространеные некрофаги, в некоторых массовых сборах на свет они уступают по численности лишь трем видам жуков (Newton, 1997).

По крайней мере к ранней юре должно быть отнесено отделение от общего лейодидного ствола форм, сохранивших ряд признаков, более примитивных, чем проявляющиеся в роде Mesecanus: очень длинную переднегрудку (Catopocerinae), отсутствие медиального выроста пронотума (Platypsyllinae), вырост простернума, разделяющий передние тазики (Leptininae, Platypsyllinae, Catopocerinae). Уже к средней юре от общего лейодидного ствола отделились лейодины (рис. 1), апоморфиями которых являются потеря анальной лопасти крыла и прогрессивное увеличение втягивающейся головы. Лейодины выводятся нами от близких к камиаринам форм, еще обладавших длинной переднегрудкой, более крупной головой и менее вздутым, чем у Agyrtini и Camiarini, последним члеником челюстных щупиков.

Платипсиллины - единственное подсемейство лейодид с укороченными надкрыльями; их ювенилизация носит более генерализованный характер, чем у стафилинид: у бобровой блохи хорошо проявляются такие признаки, как укорочение и расширение мандибул и резкое укорочение крыльев и заднегруди. Куколка этого жука соответствует пронимфоидной (по терминологии, предложенной А. Л. Тихомировой) стадии остальных жуков; сильно вздутые усики куколки даже не 4-чле-никовые, как на пронимфоидной стадии, а 3-члениковые, но членики усиков, как и на пронимфоидной стадии (Тихомирова, 1991). Уже у личинки 1-й стадии (Wood, 1965) имеются выросты на месте будущих надкрылий, причем относительные размеры сегментов груди куколки близки к таковым личинки 1-й стадии. Именно для пронимфоидной стадии, расчленение вентральной стороны груди которой сходно с личиночным, по А. Л. Тихомировой, характерно очень сильное развитие задних тазиков, превосходящее их развитие как у личинки, так и у имаго . Строение гениталий куколки также соответствует пронимфоидной стадии. На этой же стадии начинается дифференцировка параноталий, уже на следующей, нимфоидной, стадии, втягивающихся у остальных современных жуков в глубокую складку поверхности тела. Удлиненные

ас

гора

мел

кайнозой

Рис. 1. Схема филогенетических отношений подсемейств семейства ЬеюсНёае

паранотальные выступы на брюшных сегментах, характерные для этой стадии, также хорошо заметны у куколки бобровой блохи.

Переднегрудные параноталии куколки не уступают по размеру среднегрудным крыловым чехлам, тогда как на спиннобоковой поверхности заднегрудного сегмента какие-либо выросты не выражены (Wood, 1965). В отличие от всех остальных известных жуков "птериты" переднегруди у имаго не загибаются мезально, прикрывая передние тазиковые впадины (Тихомирова, 1991) , а остаются в том же положении, что и у куколки, отделены явственным швом от пронотума и не отличаются по характеру скульптуры от надкрылий.

Таким образом, имаго Platypsyllus отличается от имаго остальных жуков в первую очередь теми же признаками, что и нимфоидная стадия (Тихомирова, 1991): структурой птероторакса, имеющего еще личиночное расчленение [особенно характерно для заднегруди (Wood, 1965; Winter, 1979)], менее развитыми крыльями, т. е. теми же признаками, что и нимфы насекомых с неполным превращением.

Не позже раннего мела произошло также отделение от общего лейодидного ствола лептодирин, сохранивших, как и Catopocerinae, Leptininae и Platypsyllinae, плезиоморфный для лейодид признак - раздвинутые задние тазики, уже отсутствующий у Mesecanina. При этом у лептодирин независимо от других таксонов произошло закрытие передних тазиковых впадин и начал развиваться затылочный киль.

Очень многочисленные и разнообразные в фаунах мезофита ка-миарины несколько раз давали адаптивную радиацию, сопровождавшуюся уменьшением и бросающимся в глаза сужением последнего членика челюстных щупиков.

Разнообразие новозеландских камиарин хорошо коррелирует с бедностью новозеландской мирмекофауны (Taylor, 1987), что соответствует и данным С. Пека (Peck, 1984) по антикорреляции обилия лейодид и муравьев на Новой Гвинее.

Радиация, приведшая к появлению Neopelatopini, могла произойти не позже ранней юры; она сопровождалась потерей наружного выступа метэпимера, но глазки, несомненнно имевшиеся у предков этой трибы, сохранились и у части современных форм; закрытие передних тазиковых впадин у большей части Neopelatopini не произошло.

Необходимость защиты дыхалец приводила к увеличению ме-зальных выростов пронотума, мешавших сгибанию тазиков (Hlavac, 1975); в свою очередь, изменение формы этих выростов, обеспечивавшее более свободное сгибание тазиков, было связано с укорочением простернума и уменьшением головы.

Современные представители трибы Agyrtodini, как и Camiarinae, оттеснены на южные материки, однако, в отличие от Camiarinae, триба представлена в Афротропической области. Это позволяет

предполагать, что агиртодини могли отделиться от общего ствола лейодид даже раньше камиарин, и в любом случае до раннего мела, из которой известны первые представители трибы, и, соответственно, до отделения Африки от Южной Америки. От агиртодини, у которых затылочный киль отсутствует, произошли несомненно родственные им остальные трибы Cholevinae, причем от агиртодини с сохранившейся анальной лопастью крыла и примитивным строением заднегруди произошли Ptomaphagini, сохранившие данные признаки, а от Agyrtodina - все остальные трибы этого подсемейства, у которых эти признаки утрачены. Agyrtodini и остальные трибы Cholevinae объединяют не только соприкасающиеся задние тазики и четырехугольная форма нижнего выроста пронотума, закрывающего передние тазиковые впадины, но и сходство в строении эдеагуса Agyrtodini, Nemadina и Oritocatopini, которые по этому признаку даже объединялись в системе Р. Жаннеля (табл. 1).

Экологические особенности Agyrtodini (среди них известны как микофаги, так и ряд форм, относимых к некрофагам), как и их морфология, дают возможность рассматривать эту трибу в качестве промежуточного звена между остальными Cholevinae и Camiarinae .

История самой трибы должна приниматься во внимание при обсуждении проблемы аустральных дизъюнкций. Так, австралийские формы, отнесенные к роду Paragyrtodes, еще в первоописании сравнивались с чилийскими видами Chiliopelates, причем предполагалась их вероятная принадлежность к одному роду (Szymczakowski, 1966) . Позднее В. Шимчаковский высказал мнение о синонимии названий Chiliopelates Jeannel, 1964 (таксону первоначально был придан ранг под рода Dasypelates) и Paragyrtodes Szymczakowski, 1966.

Соглашаясь мнением о близости чилийских, аргентинских, тасманийских и восточноавстралийских Chiliopelates, мы тем не менее считаем правильным сохранить для трех видов из Австралийской области, обладающих квадратным или поперечным 8-м члеником усиков особый подрод, поскольку у единственного южноамериканского представителя этого рода с расширенными 1-2-м члениками лапок самца (Szymczakowski, 1976b) усики очень длинные, с в 2 раза превышающим свою ширину 8-м члеником [этот же признак выражен у единственного тасманийского представителя Chiliopelates - Ch. (Р.) percaleatus (Szymcz.), но последний обладает 8-м члеником усиков, ширина которого в 1, 8 раза превышает длину (Szymczakowski, 1966)], что позволяет говорить о некоторой обособленности австралийских видов рода.

Виды подрода Paragyrtodes [самый большой ареал - у Ch. (Р.) modestus (Szymcz.), доходящего до юга Квинсленда] не выходят за пределы ареала Nothophagus] личинки Paragyrtodes известны лишь "из-под гниющей коры Nothophagus" (Zwick, 1979); в Чили и Аргентине связь с лесами из Nothophagus показана по крайней мере для пяти видов Chiliopelates, причем два вида обнаружены в буковых лесах острова

Веллингтон (Jeannel, 1962) самой южной чилийской провинции Магелланес; это самые южные находки рецентных представителей трибы. Замечательна идентичность строения генитального сегмента и почти полное отсутствие отличий в строении эдеагуса австралийских Chiliopelates; даже очень недавно разошедшимся формам холевин обычно свойственны намного ярче выраженные отличия в строении гениталий. Эти признаки, как и сходство морфологии имаго, позволяют предположить, что появление этих видов - результат недавней дивергенции единственной мигрировавшей из южных лесов Нового света формы.

Так же хорошо прослеживаются связи между различными Nemadina с юга Южной Америки (особенно самыми южными формами) и с юго-востока Австралии (в качестве одного из примеров можно привести никогда не отрицавшуюся, но и не анализировавшуюся близость представителей Austrocholeva Zwick из гор Виктории, где их распространение ограничено влажными лесами с густым подлеском, сходно с таковыми чилийского вида Eunemadus chilensis Jeann.), подтверждающие возможность обмена между этими фаунами в позднем мелу и начале кайнозоя. Разнообразие австралийских Nemadina сформировалось в результате отсутствия конкуренции со стороны других групп холевин с развитым теменным бортиком, играющей существенную роль, например, в эволюции южноамериканских представителей подтрибы (Реек, 1984). Это хорошо согласуется с концепцией адаптивного компромисса А. П. Расницына.

Палеоботаник Э. Ромеро показал, что появление в палеоцене в выделенной им флористической провинции, доходившей на север по крайней мере до северной Аргентины и центральных районов Чили, казуариновых, миртовых и протейных свидетельствует об изменении характера связей с Австралийской областью по сравнению с поздним мелом. В эоцене удельный вес тропического элемента во флоре данной провинции заметно уменьшается. Из позднего мела Австралии, по данным К. Хамфриз (1988), неизвестны морфы пыльцы, соответствующие группам видов Nothophagus, включающим и современные австралийские виды.

Геологические и палеонтологические данные свидетельствуют в пользу существования непрерывного сухопутного моста между Антарктидой и Юго-Восточной Австралией, прекратившего свое существование около 38 миллионов лет назад (Hallam, 1994), т. е. в позднем эоцене. В начале третичного периода разнообразные южные буки принадлежали к доминирующим во флоре Антарктики формам. Анализ позднеэоценовой флоры острова Сеймур указывает, что климат в северной части Антарктического полуострова был тогда сходен с современным влажным умеренным климатом Тасмании, Новой Зеландии и юга Южной Америки. Ввиду островного характера Западной Антарктики наиболее

вероятным представляется совпадение времени миграции Chiliopelates в Австралию с одной из двух больших эоценовых регрессий (Marshall, Sempere, 1993). Этот возраст дивергенции соответствует и уровню морфологических различий между чилийско-аргентинскими и австралийскими представителями рода. Из нижнего олигоцена Австралии уже известен вид южного бука, близкий к одной из современных австралийских форм.

Миниатюризация не была исходной тенденцией в эволюции трибы Ptomaphagini, что видно и по сохранению относительно полного жилкования; анальную лопасть из рецентных холевин сохранили лишь представители этой трибы. Строение усиков, головы и груди Ptomaphagini позволяют выводить их от Agyrtodini, сходных с Nyujwina.

Гипотеза С. Пека о неаркгическом происхождении трибы основывалась на выведении Ptomaphagini от неотропической трибы Eucatopini и на ограниченности распространения рода Proptomaphaginus Szymcz. (острова Куба, Гаити и Пуэрто-Рико, а также Мексика). Однако выведение Ptomaphagini из Eucatopini невозможно, так как последние очень сильно отличаются не только строением гениталий самцов , но и треугольными мезальными выростами пронотума и совершенно отличным строением средне- и заднегруди Eucatopini. Таким образом, выдвинутое еще Р. Жаннелем предположение об особой близости этих двух триб больше не может считаться основательным, и даже сторонники сохранения трибы в составе Cholevinae сближают ее теперь с африканскими Oritocatopini. Род Proptomaphaginus - единственный известный род трибы, включающий только формы с симметричным эдеагусом: у рецентных форм, относимых к Ptomaphaginina, отверстие для выворачивания внутреннего мешка смещено вправо, у почти всех остальных Ptomaphagina - влево.

По гипотезе С. Пека (Peck, 1973) диверсификация трибы произошла не в Южной Америке, а в регионе, объединяющем Северную и Центральную Америку (включая Вест-Индию). Дивергенция Ptomaphagina и Ptomaphaginina, произошла, по гипотезе Пека, в тропиках или субтропиках Северной или Центральной Америки. В начале третичного периода, согласно этой гипотезе, некоторые прото-Ptomaphaginina мигрировали в Ориентальную область, скорее всего через Берингийский мост, после чего исчезли в Голарктике (Peck, 1973).

Если еще недавно не вызывала сомнений длительность изоляции Южной Америки к палеогену (Симпсон, 1983), то новые палеонтологические данные, такие, как принадлежность к одним и тем же таксонам одних позднемеловых и палеоценовых северо- и южноамериканских форм [в том числе таких, как Peradectes, карлоамегинииды, лепиктиды, пантодонты, броненосцевые, кондилартры (в раннем палеоцене Боливии обнаружены представители родов Tiuclaneus и Molinodus из подсемейства Miochlaeninae (Hyopsodontidae) и близкое

родство некоторых других (микробиотериид и педиомиид, арктости-лопид и нотунгулят, диноцерат и ксенунгулят)], а также надежно установленное присутствие американских опоссумов в раннем палеоцене Боливии и раннем эоцене Северной Америки (Marshall, Sempere, 1993) свидетельствуют о происходивших в этот период обменах между фаунами обеих Америк.

Соединяющий обе Америки непрерывный сухопутный мост в конце мела - начале палеогена, по имеющимся на сегодня геологическим данным, проходил через Мексику и Большие Антильские острова .

Исходя из вышеизложенного, существование антильских и мексиканской форм Proptomaphaginus наряду с приуроченностью небольшой группы видов рода Adelops с симметричным эдеагусом, считавшейся реликтовой еще Р. Жаннелем, к северу Венесуэлы и Колумбии -противоположному концу этого моста, позволяют существенно уточнить историю рассматориваемой подтрибы.

Поскольку в поздней юре и раннем мелу Восточная Азия была отделена от Северной Америки широкими водными преградами обнаружение раннемеловых восточноазиатских холевин, морфологически сходных с птомафагини, делает более достоверной гипотезу о разобщенной географически эволюции двух подтриб: Ptomaphaginina на востоке Азии и номинативной - в Неарктике как требующей наименьшего числа произвольных допущений. Данная гипотеза позволяет исключить произвольное допущение о миграции Ptomaphaginina из тропиков Неарктики через Берингийский мост с отличным от тропического климатом в Ориентальную область. Миграция через него предков Ptomaphagina Старого Света, среди которых из-за особенностей климата моста не было теплолюбивых форм, может быть причиной того, что Ptomaphagina в Старом Свете практически не переходят границ Палеарктической области, в то время как большая часть американских не связанных с пещерами форм этой подтрибы приурочена к тропикам и субтропикам. Морфология Proptomaphaginus с учетом геологических данных дает основания предполагать, что смещение отверстия для выворачивания внутреннего мешка влево, характерная для большинства Ptomaphagina, как и сильное удлинение метэпимера, невозможное до редукции наружного выроста метэпимер, -часть морфологической эволюции американских представителей подтрибы, происходившей уже в кайнозое .

Таким образом, гипотеза С. Пека принимается нами частично лишь в той мере, в какой она касается эволюции номинативной подтрибы в Неарктике с ее последующим расселением.

Многочисленность на Фолклендских островах собранного там еще Ч. Дарвином Falkocholeva cribellata, известного также из Чили и Анд, но не из Патагонии и близкого к отсутствующему в Патагонии роду Nemadiopsis бескрылого вида Falkonemadus sphenisci Szymcz., учитывая крайнюю гигрофильность этих форм, позволяет предполагать, что,

несмотря на "дождевую тень" Анд (Marshall, Sempere, 1993), климат Патагонии на протяжении по крайней мере части плейстоцена был более влажным, чем современнный; это подтверждается и находками в Патагонии пыльцы Nothophagus плейстоценового и голоценового возрастов (Хамфриз, 1988).

Переход австралийских анемадини из рода Nargomorphus к питанию лигникольными гастеромицетами может быть связан с отмечаемым микологами очень высоким удельным весом гастеромицетов в австралийской микофлоре.

Единственый род холевин, известный с Новой Гвинеи - род Pseudonemadus приурочен главным образом к горным лесам; обилие его новогвинейских представителей, по имеющимся данным, ан-тикоррелирует с обилием муравьев.

Более позднее появление наиболее молодой и продвинутой трибы Cholevini, не известной в ископаемом состоянии до раннего эоцена, доказывается отсутствием холевини на южных материках. В Старом Свете эта триба не только разнообразнее (так, формы, обособлявшиеся в составе Cholevina auct., из Неарктики неизвестны), но и обнаружен в тропических ценозах вплоть до Сабаха, в отличие от не заходящих южнее Калифорнии американских представителей трибы. Исходя из тех же особенностей прохореза этой трибы, которые были разобраны на примере Ptomaphagina, и учитывая возраст находок ее представителей в Палеарктике, можно сделать вывод о азиатском происхождении Cholevini. Можно говорить об определенном сходстве экологических особенностей неарктических форм этой трибы с американскими полорогими. Как известно, несмотря на доминирование в фауне Старого Света, лишь немногие полорогие проникли в Северную Америку; в их числе бизон, снежная коза, снежный баран и овцебык, выделяющиеся среди полорогих своей холодостойкостью.

В род Cholevinus объединяли виды, распространенные от пустынь и гор Северной Африки и степей юга Украины (Перковский, Хоменко, 1990) до пустынь и гор Средней Азии. Бескрылые холевины из Арктики были помещены Р. Жаннелем в особый род Cryocatops. Одна из форм, относимых к этому роду, по данным С. В. Киселева (1981), обычна в позднекайнозойских отложениях северо-востока Сибири, начиная с позднего плиоцена.

В ходе проводимой ревизии рода Cholevinus в коллекции ЗИН нами была обнаружена крылатая форма со среднего течения Анадыря, отнесенная к новому виду Ch. kryzhanovskii. Сравнение Ch. kryzha-novskii и бескрылого Ch. belousovi Perkovsky с Терскей-Алатау выявило близость этих форм, требующую помещения их в один таксон родового ранга; в то же время несомненно и близкое родство Ch. kryzhanovskii с вышеупомянутыми бескрылыми арктическими формами (Перковский, 1999).

Исследование арктических бескрылых Cholevini из коллекции ЗИН показало, что их признаки очень изменчивы и широко перекрываются [включая и те, которые были использованы Р. Жаннелем (Jeannel, op. с.) для установления рода Cryocatops и выделения в его составе таксонов видового ранга]. Поэтому мы объединяем все отнесенные Р. Жаннелем к Cryocatops арктические формы (Р. Жаннель рассматривал их как три вида) в один вид, помещаемый нами в состав рода Cholevinus. Широтная составляющая ареала Ch. sibiricus расширена по сравнению с плейстоценом на запад до Таймыра за счет заселения территорий, прежде занятых ледниками. Таким образом, ареал рода Cholevinus имеет дизъюнкцию, сходную с таковой Micropeplus tichomirovae Perkovsky (Перковский, 1980), известного ныне лишь из Терскей-Алатау и Магаданской области.

Для эпохи последнего наиболее сильного четвертичного похолодания многие палеогеографы реконструируют слияние на северо-востоке Азии области распространения зональных степей и зональных тундр (Шер, 1971). Характер ареала Cholevinus свидетельствует в пользу правильности этого предположения.

У арктических представителей рода изменчивы не только признаки, обычно стабильные внутри подтрибы или по крайней мере рода, такие, как форма 1-го членика средних лапок самца, но и признаки, считавшиеся диагностичными для трибы: у самца с острова Врангеля нами обнаружен сильно склеротизированный генитальный сегмент, неизвестный у Cholevini, но сходный по форме с таковым видов рода Dissochaetus (Nemadina). Все это подтверждает вывод А. П. Расницына о том, что переход группы в более мягкие условия обедненного биоценоза и незаполненной экологической ниши (так, в позднекайнозойских отложениях, содержащих остатки Cholevinus, редки не только муравьи, но и мертвоеды) действительно провоцирует эволюцию, причем эволюцию существенно инадаптивную.

Поскольку Leptininae - единственный не монотипический таксон эктопаразитических лейодид, на его филогении и особенностях распространения необходимо остановиться более подробно. До последнего времени предполагалось палеарктическое происхождение Leptinini (Peck, 1982). Однако эта гипотеза не согласуется с фактами. Детальное рассмотрение филогении Leptinini ставит перед нами трудноразрешимый с позиций гипотезы С. Пека вопрос: как от бескрылых Leptinus и Silphopsylius произошел неарктический род Leptinillus, крыльями, которого хоть и непригодны для полета, достигают полумиллиметра, обладающий также рядом других плезиоморфий -крупными рудиментами глаз, примитивным строением груди, надкрылий, ротовых органов личинок, 2-члениковыми урогомфами. Хозяин типового вида принадлежит к роду Castor, имеющему палеарктическое происхождение. При палеарктическом происхождении лептинин их отсутствие на бобре и развитие L. validus на канадском бобре

представляется труднообъяснимым. С. canadensis известен лишь с самого конца среднего плейстоцена. В том, что переход Leptinillus к эктопаразитизму был относительно недавним, убеждает также сравнение признаков любой из стадий L validus и P. castoris, имеющих общего хозяина. Современные представители Leptinillus и Silphopsyllus произошли от форм, факультативно паразитировавших на различных околоводных млекопитающих и с ними из Нового Света попавших в Старый Свет. Плейстоценовое вымирание, очевидно, уничтожившее остальных хозяев выхухолевой блохи или ее предков, пережил единственный из хозяев - русская выхухоль. В Новом Свете у предков Leptinillus после плейстоценового вымирания остались 2 хозяина, приспособление к эктопаразитизму на которых привело к формированию 2 видов этого рода.

По данным териологов, в плиоцене виды рода Desmana были многочисленны, менее приспособлены к водному образу жизни, чем русская выхухоль, и широко распространены в Европе и Азии. Большая длительность неарктической истории лептинин позволяет предположить, что именно в Новом Свете независимо от линии, давшей начало родам Leptinillus и Silphopsyllus, происходило приспособление к форезии и факультативному паразитизму на мелких млекопитающих предков рода Leptinus и связанная с этим потеря ими крыльев.

Для рода Leptinus также предполагалось палеарктическое происхождение. Эту гипотезу использовал С. Пек (Peck, 1982), который на основании признаков с небольшим весом, плезиоморфное состояние которых определить в настоящее время практически невозможно, выделил в качестве самой примитивной ветвь рода, представленную единственным африканским видом L vaulogeri. Однако логичнее предположить, что признаки алжирского вида апоморфны по сравнению с признаками европейско-кавказских и североамериканских форм рода. Выпуклый задний край верхней губы свойственен не только всем видам Leptinus, кроме L. vaulogeri, но и обоим остальным родам трибы и, несомненно плезиоморфен по отношению к вогнутому заднему краю лабрума L. vaulogeri (С. Пек, придерживается противоположной точки зрения на характер этого признака). Относительная длина 3-го и 4-го членика усиков - признак изменчивый у Leptinus в пределах вида (например, у L. caucasicus), поэтому он не может приниматься во внимание при решении вопросов, имеющих отношение к филогении группы. Определение полярности признаков, разделяющих европейско-кавказских и североамериканских Leptinus, проведенное С. Пеком, принималось как не вполне обоснованное даже самим С. Пеком. Прежде всего, необходимо заметить, что двойная вершина мандибул имаго (признак, общий у американских видов Leptinus не только с видами рода Leptinillus, но и с выхухолевой блохой (признак, пропущенный Е. Н.

Павловским (1956) - явно плезиоморфный признак, вопреки мнению на этот счет С. Пека (Peck, ор.с.).

Необходимо также сопоставить наши представления о филогении рода с данными о характере паразитизма неарктических и палеаркти-ческих видов рода Leptinus, сведениями об экологии и геологической истории их хозяев.

Самый западный из неарктических видов Leptinus известен для 5 видов землероек и 3 видов кротов; 119 из 129 орегонских находок этого вида указывают на его паразитирование на землеройках рода Sorex, в том числе 74 из них - находки на хорошо известном в ископаемом состоянии S. trowbridgii. Всего известно не менее 18 видов-хозяев американских видов рода Leptinus; среди них 8 видов зем-леройковых и 5 видов кротовых (Перковский, 1998). Жуки рода Leptinus Старого Света имеют значительно более узкий круг хозяев: для шести видов известны 9 видов млекопитающих-хозяев, в том числе лишь 1 вид землероек. Три палеарктических вида связаны с кротом , для одного вида единственный хозяин - лесная мышь; L testaceus, имеющий наибольшее для палеарктических видов число видов-хозяев, очевидное предпочтение оказывает лесной и желтогорлой мыши, хотя дополнительным хозяином может быть и крот. В среднем у американских видов рода Leptinus по 7 хозяев, у остальных видов рода -в среднем 1,5 хозяина; при этом необходимо заметить, что L testaceus не может быть предком даже европейских видов рода, так как имеет по сравнению с ними ряд апоморфий в хетотаксии надкрылий.

Землеройки, по-видимому, мало связаны с определенными местами обитания; насколько известно, они не пользуются длительное время одними и теми же норами, довольствуясь чаще разнообразными естественными укрытиями. В поисках корма землеройки постоянно перемещаются с одного места на другое, особенно вне периода размножения. Такие формы, несомненно, быстрее и шире распространяются, чем норники и колониальные виды. Трибы Blarinini и Soricini указываются для Северной Америке со среднего миоцена. К Blarinini относятся все землеройки, в большей или меньшей степени приспособленные к плаванию, так как питание относительно крупными животными обуславливает необходимость существования этих землероек там, где нет холодных зим, или добычи корма в воде. Считается, что временем расцвета этой трибы был плиоцен; в плиоцене она была широко распространена и разнообразна по видовому составу. Триба Blarinini включает основных хозяев жуков рода Leptinus и вымирание представителей этой трибы может объяснить отсутствие Leptinus в составе современной азиатской фауны. В Европе представителям Leptinus, перешедшим на виды рода Talpa , известного в Европе с миоцена, удалось пережить вымирание Blarinini Старого Света, в Азии они, видимо, вымерли вместе с Blarinini. Приспособление

к паразитизму на Talpa могло быть облегчено тем, что в Новом Свете кроты триб Scalopini и Urotrichini входили в круг хозяев Leptinus.

Историю расселения этого рода возможно реконструировать следующим образом: имевшие много хозяев, но предпочитавшие питание на Blarinini и Soricini неарктические Leptinus не раньше позднего миоцена через Берингийский мост посредством форезии на одном из своих хозяев (вероятно, принадлежавшем к Blarinini) попали в Старый Свет. Постепенно они расселялись в западном направлении, но в Европу проникли лишь немногочисленные популяции Leptinus. При участии имеющего большое значение в небольших популяциях дрейфа генов произошел ряд морфологических изменений (например, изменение характера хетотаксии вершин парамер); другие признаки как, например, хетотаксия надкрылий, стали устойчивы в пределах вида (у неарктических видов эти признаки неустойчивы). В Европе Leptinus приспособились к паразитизму на Sylvimus или Га/ра; лишь в одном случае в круг дополнительных хозяев попал Sorex.

Гипотеза, альтернативная нашей, требует принятия слишком большого числа произвольных допущений, а именно: 1) предок Leptinus должен попасть из Америки в Европу; 2) Leptinus должен попасть из Евразии назад в Америку; 3) Leptinus должен с Talpini и Muridae перейти на Soricinae (и Scalopini), которых предпочитают американские виды; у Leptinus должен был произойти переход от однохозяинного паразитизма к широкому кругу хозяев. Хотя род Talpa известен из нижнего миоцена Европы, но из Азии Talpa известен только из плейстоцена, для Неарктики Talpini неизвестны (Гуреев, 1979); возраст рода Sylvimus, по последним датировкам, составляет 2,5 миллиона лет (Межжерш, 1998), что соответствует позднему плиоцену западноевропейской шкалы; местных мышиных в Неарктике также нет. Таким образом, не только совершенно непонятно, как бескрылые эктопаразиты - предки Leptinus попали из Америки в Европу, но и необходимо также принятие произвольных допущенияй для объяснения способа, с помощью которого они вернулись назад. По палеотерио-логическим данным, сведенным воедино Р. Кэрроллом (1993), кротовые, являющиеся хозяевами как Leptinus, так и Silphopsyllus, известны в Северной Америке с раннего миоцена (Desmana в Европе -лишь с раннего плиоцена), а их возможные предки - Proscalopidae -с раннего олигоцена. Soricidae известны в Северной Америке со среднего олигоцена, Aplodontidae - с раннего олигоцена (в Европе - со среднего миоцена), в том числе род Aplodontia - с плейстоцена (в Европе неизвестен). Таким образом, данные териологии и лалеотериологии подтверждают неарктическое происхождение обоих стволов лептинин.

Подсемейство Leiodinae не позже середины юры разделилось на два ствола: включающий предков Cyrtusini с четырехугольным мезальным выростом пронотума и ниспадающей среднегрудкой с ши-

роко разделенными средними тазиками и второй - составленный Sogdini с почти соприкасающимися средними тазиками и таксонами, выводимыми от предков, сходных по своей морфологии с представителями этой трибы. Cyrtusini пошли по пути миниатюризации и укорочения булавы, что уже к что уже к раннему эоцену дало очень мелкие формы (Глава 7) с укороченной переднегрудкой, не имеющие существенных отличий от современных представителей трибы. Направлениями морфологической эволюции Cyrtusini было осуществление тенденции к почти полной редукции переднегрудки и очень сильное укорочение усика, особенно его жгутика, что повлекло за собой редукцию усиковых бороздок в ряде родов этой трибы. Сильно выпуклая переднегрудь Cyrtusini, как и у холевин, оставляет возможность для сгибания передних тазиков, поскольку мезальный вырост пронотума вогнут, а большая часть отвесно ниспадающей среднегрудки находится намного ниже заднегрудки и , несмотря на компактность тела, сгибанию тазиков не препятствует.

Обоснованной представляется гипотеза о первичности для лейодин питания на подземных грибах (Wheeler, 1984). Обращают на себя внимание параллельные процессы очень далеко зашедшей редукции 8-го членика усиков, у ряда современных форм Cyrtusini и Estadiini различимого лишь на микропрепаратах, что не имеет аналогов в других таксонах лейодид.

В ходе приспособления к питанию на различных группах грибов от трибы Sogdini произошли формы, давшие до конца юры начало таким трибам лейодин с соприкасающимися средними тазиками, как Pseudoliodini и Scotocryptini, приспособление к миксомицетофагии не позже мела дало начало Agathidiini. Хорошо известны многочисленные находки плазмодиев и спороношений миксомицетов на плодовых телах базидиомицетов; предполагается, что в прошлом такие ассоциации слизевиков и базидиомицетов обеспечивали дополнительные контакты между слизевиками и жуками-микофагами, что впоследствии привело у части жуков к специализированной миксомицетофагии. У лейодид такими формами, соответствовавшими рассмотренной схеме М. Блэквелл, в первую очередь являются предки современных Pseudoliodini с формулой лапок, более близкой к генерализованной.

К. Вилер (Wheeler, 1979) сближал предков рода Anisotoma с Leiodes , однако эта точка зрения не может быть принята из-за редукции у Leiodini зубцов на моле, без которых невозможно питание спорами.

Крайняя степень редукции формулы лапок (до 3-3-3) в семействе наблюдается в трибе Scotocryptini (до 3-3-3). Гипотеза К. Вилера (Wheeler, 1979) о южноамериканском происхождении Scotocryptini (причем приспособления Creagrophorus к питанию на подземных грибах рассматриваются К. Вилером в качестве аутапоморфий) представляется маловероятной после обнаружения рецентных представителей Creagrophorus в Индии и Непале, а затем и в Японии. От аме-

риканских видов Creagrophorus форма из Гималаев отличается равно расширенными тремя парами голеней, что сближает ее с родом Aglyptinus; однако морфология этого жука имеет ряд черт, характерных для форм, питающихся подземными грибами, приспособление к питанию на которых повлияло на дальнейшее (почти до миллиметрового) уменьшение размеров Creagrophorus; известный кормовой гриб представителей этого рода - Lycogalopsis solmsii характеризуется весьма мелкими размерами.

Мелипонины - хозяева безглазых инквилинов, включаемых в состав трибы - достаточно молодая группа. У инквилинов шмелей -рода Anterophagus Latr. из семейства криптофагид хорошо прослеживаются сходные недавние процессы приспособления к сожительству с Bombus и форезии на хозяевах, у неотропических видов Anterophagus приведшие к потере крыльев. Нет никаких оснований предполагать прохорез предков рецентных форм трибы из Южной Америки в Южную Азию и их последующее возвращение в Неотропику. Сходная с отмеченной у Creagrophorus крайняя степень миниатюризации прослеживается и в другом американском роде грибоядных Scotocryptini - в роде Aglyptinus; ямайский вид этого рода демонстрирует диморфизм по длине крыльев. Резкое увеличение головы достигает в пределах трибы максимума у спороядных Creagrophorus.

Процветание Agathidiini находит свое выражение главным образом в процветании рода Agathidium, не только включающего львиную долю видов трибы, но и представляющего собой самый большой род всего семейства (число его видов превосходит число видов трех любых других родов лейодид, вместе взятых). Специфичность рода Agathidium не ограничивается наличием у его представителей способности сворачиваться в шар (неизвестной у других стафилиноидов, за исключением Empelus Lee.), позволяющей им, в отличие от подавляющего большинства других лейодид, значительную часть имагинальной жизни проводить в открытых местообитаниях. Она проявляется и в относительной лабильности онтогенеза Agathidiini, к вещественным проявлениям которой можно отнести крайнюю неустойчивость формулы лапок и способность к резкому ускорению онтогенетических процессов, что позволило видам номинативного подрода освоить такой редко используемый другими жуками кормовой объект, как плазмодии.

Необходимо заметить, что значительно более широкий спектр кормовых миксомицетов у видов рода Agathidium по сравнению с Anisotoma может быть объяснен как раз тем, что сворачивающиеся в шар жуки в меньшей степени зависят от укрытий в эталиях, псевдо-эталиях или на слипшихся спороношениях крупных миксомицетов, некоторые из которых настолько велики, что употребляются в пищу людьми. Представители Agathidium встречаются и на слизевиках многих родов, с которых какие-либо другие жуки неизвестны .

К. Вилер предположил, что способность полностью сворачиваться в шар, развитая у видов подрода АдаМсИит е. - защитная стратегия, неразрывно связанная с плазмодиофагией этих форм. В таком случае переход к питанию на более мелких одиночных спороношениях, наблюдаемый у остальных палеарктических подродов рода, подавляющее большинство видов которых относят к спорофагам, может рассматриваться в качестве промежуточного этапа в развитии этой стратегии (Перковский, Кривомаз, 2000). Интересно, что незащищенность личиночных форм компенсируется их очень быстрым развитием; таким образом, агатидиини, как и лептодирины, удачно используют явное преобладание в их жизненном цикле имагинальной стадии.

Миниатюризация, особенно свойственная среди лейодин Суйиэт!, Рэеис1о1юсПт, БоЛэсгурйп! и АдаМсШт, и ее связь с биологическим прогрессом этих групп может быть прямым следствием приспособления к микофагии и миксомицетофагии, характерных для этих групп, аналогично постулируемым Б. Б. Родендорфом для акалиптрат. Замечательно, что во всех названных трибах лейодин проявилась тенденция к появлению очень сильно выпуклых форм и развилась сильно склеротизированная сперматека. Последний признак, видимо, благоприятствует успешному расселению через естественные преграды, чем может объясняться, например, большое видовое разнообразие представителей РвеийоИосПт и Суг1иэ1п1 (представленных 1 - 2 родами) на островах Океании.

ВЫВОДЫ

1. На основании подробного изучения морфологии рецентных и ископаемых форм, в том числе особенностей строения крыльев, органов Хамана, груди, тазиков и строения 2-го стернита брюшка предлагается новая классификация агиртидно-колонидной группы семейств мировой фауны в составе трех семейств: АдугМае (подсемейства Адугйпае и Р1его1отайпае), Со1оп1с1ае и 1_егасКс1ае (последнее с подсемействами Сагтаппае, ЬеюсНпае, Еисак>ртае, СЬо1ешае, 1_ерйптае, Р^рэуШпае, 1_ер1ос1тпае, Саиэросеппае).

2. Особенности строения булавы усиков и органов Хамана, как показано, являются весьма важным признаком при решении вопросов о степени родства в данной группе семейств, и в отдельных случаях, особенно когда неизвестны личиночные формы, могут являться основой для отнесения к тем или иным высшим таксонам.

3. Морфология и особенности жилкования крыла, строение тазиков и второго брюшного стернита являются важным дополнительным признаком для решения вопросов о принадлежности отдельных родов к подразделениям в ранге триб и семейств.

4. Рассматриваемая группа семейств существует по крайней мере с триаса и представлена современными подсемействами лейодид Camiarinae и Leiodinae уже с юры. Описана ископаемая подтриба Ponomarenkiina трибы Necrophilini, отличающаяся от современных агиртид из подтрибы Necrophilina пятиугольным наличником и отсутствием явственных бороздок на надкрыльях.

5. На основании изучения морфологии и таксономии номинативного подсемейства обоснована новая система Leiodinae, включающая трибы Sogdini (с подтрибами Sogdina и Stereina), Leiodini, Cyrtusini, Estadiini, Scotocryptini, Agathidiini и Pseudoliodini. Установлен позднеюрский возраст Pseudoliodini, впервые обнаружен раннеэоценовый представитель Cyrtusini.

6. На основании изучения ископаемых и рецентных форм обоснована новая система подсемейства Camiarinae, включающая номинативную трибу с подтрибами Camiarina и Mesecanina subtr. п. (ранняя юра - ранний мел Азии) и трибу Neopelatopini.

7. В результате проведенного анализа признаков и филогенетических отношений форм, объединявшихся ранее в трибы Anemadini, Paracatopini и Nemadini, обоснована новая система трибы Anemadini, включающая подтрибы Nemadina (почти космополитная, на севере Новой Зеландии - один вид), Anemadina (Западная и Центральная Палеарктика, на востоке Палеарктики — только один вид с Хонсю), Paracatopina (вся Новая Зеландия).

8. Изучение современных и ископаемых форм дает возможность представить схему филогении агиртидно-колонидной группы семейств Staphylinoidea. Имеющее триасовый возраст семейство Agyrtidae дало не одно, как считалось ранее (Lawrence, Newton, 1982, 1995), а 2 ответвления: ответвление от форм, близких к Agyrtini, уже к концу триаса давшее начало Leiodidae, и ствол, происходящий от близких к роду Ponomarenkia Perkovsky (Necrophilini) форм, не позже конца юры давший начало Colonidae. Сами агиртиды были оттеснены более продвинутыми формами, в том числе сходными с ними по экологии лейодидами, в горы северного полушария и на Новую Зеландию (один рецентный род Necrophilini с двумя видами). Уже к началу юры от общего лейодидного ствола отделились предки Catopocerinae, предки Platypsyllinae и Leptininae, в середине юры - предки Leiodinae, до начала мела -Agyrtodini; к раннему мелу от форм, близких к Nyujwa, произошли Ptomaphagini, от Agyrtodina - Oritocatopini и Anemadini. Eucatopinae имеют общие производные признаки не с Cholevinae, а с Leiodinae.

9. Широкому спектру адаптивно-эволюционных форм имаго группы семейств, включающей Agyrtidae, Colonidae и Leiodidae,

противостоит значительное однообразие личиночных форм; характерная для самого большого семейства жуков - стафилинид адуль-тизация личинок (Тихомирова, 1991), обусловленная специализацией к хищничеству, совершенно отсутствует. Характерные для стафилинид проявления неотении (Тихомирова, 1991) выражены у единственного рода лейодид - Platypsyllus, что обуславливает восстановление статуса Leptininae как подсемейства, отличного от монотипичного подсемейства Platypsyllinae.

10. Центром происхождения Catopocerinae и Leptodirinae является Неарктическая область, Leptininae - Голарктика (родов Leptinus и Leptinillus - Неарктика).

11.Центром происхождения Ptomaphagini является восток Евразии, в Азии от близких к Proptomaphaginus предков произошли Ptomaphaginina, от Proptomaphaginus, переселившихся в Новый Свет -Ptomaphagina. Центром происхождения наиболее продвинутых триб холевин и лейодин - Cholevini и Agathidiini является Евразия.

12. Среднеюрские виды Mesosperchus angulatus Ропот., Polysitum elongatum Ропот, и P. latum Ропот, изъяты из семейства Hydrophilidae и помещены в род Mesecanus. Mesecanus communis изъят из семейства Agyrtidae, два меловых вида рода Polysitum Dunstan из семейства водолюбов; все эти таксоны и описанный в качестве формального род Gurvanocoleus Ропот, помещены в трибу Camiarini. Описаны позднеюрский род лейодин Mesagyrtoides Perkovsky из Pseudoliodini и раннемеловой род холевин Agyrtodasia Perkovsky из Agyrtodini.

ОСНОВНЫЕ ПУБЛИКАЦИИ ПО ТЕМЕ ДИССЕРТАЦИИ

Перковский Е. Э. Первая находка меловых насекомых семейства Leiodidae (Coleóptera) // Палеонтол. журн. - 1990. - N 4. - С. 118 -120.

Перковский Е. Э. Об объеме трибы Sogdini и систематическом положении рода Deltocnemis (Coleóptera, Leiodidae) // Вестн. зоол. -1991. -N4.-C. 17-21.

[Перковский Е. Э.] Perkovsky Е. Е. Zwei neue Arten von Cholevini (Coleóptera, Leiodidae) aus der Kirgisien und Turkmenien // Folia entomol. Hung. -1992. - V. 52. - S. 81 - 84.

[Перковский E. Э., Ангелини Ф.] Perkovsky E. E., Angelini F. Descrizione di tre nuove specie di Agathidium del Caucaso ( Coleoptera Leiodidae) // Boll. Soc. entomol. ital. - 1992. - V. 124. - N 2. - P. 127 -132.

Перковский Е. Э. Новые таксоны холевин (Coleóptera, Lelodldae, Cholevlnae) из Средней Азии и Дальнего Востока // Вестн. зоол. - 1994. -N4-5.-С. 13-16.

[Перковский Е. 3.]Perkovsky Е. Е. Un Cholevine nouveau du Vietnam (Coleóptera, Leiodidae, Ptomaphagini)// Russian Entomol. J.- 1994,-V. 3. -N3-4. - P. 37-38.

[Перковский E. Э.] Perkovsky E. E. A New Species of the Genus Eublackburniella (Coleoptera, Leiodidae: Neopelatopini) from Tasmania // Ж. Укр. ентомол. т-ва. - 1994. - Т. 2. - N 1. - С. 21 - 24.

Перковский Е. Э. Два новых вида Leiodini из родов Liocyrtusa Daffner и Cyrtusa Erichson (Coleoptera, Leiodidae) из Палеарктики // Доп. HAH УкраТни. - 1995. - N 5. - С. 121 - 122.

Перковский Е. Э. Новый вид жуков рода Agaricophagus Schmidt (Leiodidae, Pseudoliodini) из Северной Осетии // Доп. НАН УкраТни. -1996.-N 4.-С. 137- 139.

Перковский Е. Э. Новые и малоизвестные виды жуков рода Zeadolopus Broun (Coleoptera, Leiodidae) // Доп. HAH УкраТни. - 1996. -N8. - С. 148-151.

Перковский Е. Э. Значение строения усиков, обусловленного наличием органа Хамана на первом членике булавы, для систематики агиртидно-колонидной группы семейств стафилиноидей (Coleoptera: Agyrtidae, Leiodidae, Colonidae) // Доп. HAH УкраТни. - 1997. - N 11. -С. 167-174.

Перковский Е. Э. Proleptodirina kurbatovi gen. et sp. n. (Coleoptera, Leiodidae, Leptodirini) из Приморского края // Ж. Укр. ент. т-ва. - 1997. -Т. 3.-N 1,-С. 9-12.

Ангелини Ф., Перковский Е. Э. Жуки-лейодиды трибы Ani-sotomini европейской части бывшего СССР и Кавказа. II. Подроды Cyphoceble Thorns, и Neoceble Goz. рода Agathidium Panz. // Энтомол. обозр. - 1998.-Т. 77.-Вып. 1.-С. 151 -170.

Перковский Е. Э. Эволюционная история Leptinini (Coleoptera, Leiodidae, Leptininae) в свете данных териологии // Ентомолопя в УкраМ Праф V з'Тзду УкраТнського Ентомолопчного Товариства 7-11 вересня 1998 р., м. Харюв. - Вестн. зоол. Отд. выпуск. 1998. - 9. -С. 143- 147.

Перковский Е. Э. Новый позднеюрский род и вид Leiodinae (Coleoptera, Leiodidae) из Монголии // Вестн. зоол. - 1999. - N 4-5. -С. 77 - 79.

[Перковский Е. Э.] Perkovsky Е. Е. Evolutionary development of the specific antennal structure in leiodid beetles and systematic position of Jurassic Mesecanus communis and Polysitum elongatum (Coleoptera: Sta-

phylinoidea, Leiodidae) // Proc. First Palaeoentomol. Conf., Moscow 1998. -Bratislava: AMBA Projects International, 1999. - P. 111 -116.

Перковский E. Э. Виды рода Cholevinus (Coleóptera, Leiodidae, Cholevini) с севера Восточной Сибири и с Чукотки II Вестн. зоол. - 1999. -N. 2. - С. 66.

Перковский Е. Э. Дополнение к фауне жуков-лейодид подсемейства Leiodinae (Coleóptera, Leiodidae) Дальнего Востока с описанием трех новых видов II Вестн. зоол. -1987. - N 6. - С. 19 - 24.

Перковский Е. Э. Sogdiidae - новый синоним Leiodidae // Вестн. зоол.-1988.-N 2.-С. 65-66.

Перковский Е. Э. Новый вид Sphaeroliodes Portevin (Coleóptera, Leiodidae) с юга Приморского края // Энтомол. обозр. - 1988. - Т. 67. -Вып. 2. - С. 778 - 779.

Перковский Е. Э. Новый вид и род троглобионтных Bathysciini (Coleóptera, Leiodidae) II Зоол. журн. - 1989. - Т. 60. -Вып. 11. - С. 139-141.

Перковский Е. Э. Catopocerus kovalevi sp. п. - первый палеарктический представитель трибы Catopocerini (Coleóptera, Leiodidae) II Вестн. зоол. -1989. - N 2. - С. 85 - 86.

Перковский Е. Э. Новый вид рода Cyrtusamorpha Daffner (Coleóptera, Leiodidae) // Докл. АН УССР. -1990. - N 2 . - С. 65 - 67.

Перковский Е. Э. Новый вид Stetholiodes Fall (Coleóptera, Leiodidae) с полуострова Индокитай II Вестн. зоол. - 1990. - N 5. - С. 63 - 64.

Перковский Е. Э. Новый вид рода Zeadolopus (Coleóptera, Leiodidae) из Восточной Палеарктики // Зоол. журн. - 1990. - Т. 69. - Вып. 6. -С. 147- 149.

Перковский Е. Э. Новый вид Phaneropella (Coleóptera, Leiodidae) из Абхазии II Вестн. зоол. - 1990. - N 6. - С. 76 - 78.

Перковский Е. Э. Новый вид рода Leiodes (Coleóptera, Leiodidae) с севера Дальнего Востока // Энтомол. обозр. - 1990. - Т. 69. - Вып. 4. - С. 850 - 852.

Перковский Е. Э. Четыре новых вида из подрода Cyphoceble и Neoceble рода Agathidium ( Leiodidae) с Дальнего Востока // Новости фаунистики и систематики. - К.: Наукова думка, 1990. - С. 55 - 59.

Перковский Е. Э. К лейодидофауне пещер Советского Союза II Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы, Сер. биол. - 1991. - Т. 96. -N 1.-С. 71 -73.

Перковский Е. Э. Два новых вида рода Cyrtusamorpha (Coleóptera, Leiodidae) из Палеарктики//Докл. АН УССР. -1991.-N 4. - С. 143 -146.

Ангелини Ф., Перковский Е. Э. Жуки-лейодиды трибы Anisotomini европейской части СССР и Кавказа. Сообщение 1// Энтомол. обозр. -1991. - Т. 70. - Вып. 2. - С. 407 - 419.

Перковский Е. Э. К фауне лейодид (Coleóptera, Leiodidae) Белоруссии // Фауна и экология жесткокрылых Белоруссии. - Минск : Навука ¡ технка, 1991. - С. 192 -197.

Перковский Е. Э. Три новых вида и один подвид рода Agathidium (Coleóptera, Leiodidae) с Дальнего Востока, Кавказа и из Якутии // Вестн. зоол. -1991. -N 3. - С. 81-85.

Перковский Е. Э. Шесть новых видов Agathidium (Coleóptera, Leiodidae) из Восточной Палеарктики //Докл. АН УССР. -1991. - N 7. - С. 175-181.

Перковский Е. Э. О типах двух видов жуков-лейодид (Coleóptera, Leiodidae) с о-ва Шри-Ланка // Бюлл. Моск. об-ва испытателей природы. Сер. биол. - 1992. - Т. 97. - N 4. - С. 56 - 57.

Перковский Е. Э. Новый вид рода Anisotoma (Coleóptera, Leiodidae) из Тувы//Докл. АН Украины. - 1992. - N 1. - С. 117 -118.

[Перковский Е.Э.] Perkovsky Е. Е. Hamann's organs and their significance for Staphylinoidea beetles of agyrtid - colonid group of families (Agyrtidae, Leiodidae, Colonidae) phylogeny understanding // Proc. International Congr. of Entomol. XX. - Firenze (Italy). - 1996. - P. 130.

Перковский E. Э. Neotropospeonellina subtrib. п. из Венесуэлы как ключ к познанию истории Leptodirini (Coleóptera, Leiodidae) // Вестн. зоол.- 1997.-N 1. - С. 50.

Перковский Е. Э., Кривомаз Т. И. Особенности миксомицетофагии жуков-лейодид подродов Cyphoceble и Neoceble рода Agathidium (Coleóptera, Leiodidae) // Вестн. зоол. - 2000. - N 1-2. - С. 105 - 108.

Перковский Е. Э. Жуки - стафилиноиды агиртидно-колонидной группы семейств (Agyrtidae, Leiodidae, Colonidae) мировой фауны: таксономия, систематика, эволюция и филогения. Рукопись.

Диссертация на соискание ученой степени доктора биологических наук о специальности 03.00.09 - энтомология. Институт зоологии им. И. И. Шмальгаузена НАН Украины. Киев, 2000.

Защищается комплексное исследование агиртид, колонид и лейодид мировой фауны, основные положение которого изложены в 53 научных публикациях. На основании разностороннего подхода к изучению группы (в том числе ее мезозойских представителей) разрешен ряд вопросов таксономии, систематики, филогении и эволюции стафилиноидов, у

которых не произошла рационализация онтогенеза. На основании подробного изучения морфологии рецентных и ископаемых форм, в том числе особенностей строения крыльев, органов Хамана, груди, тазиков и строения 2-го стернита брюшка предлагается новая классификация агиртидно-колонидной группы семейств мировой фауны в составе трех семейств: Адуг^ае (подсемейства Адугйпае и Р1его1отайпае), Со1оп1с1ае и 1_еюсПс1ае (последнее с подсемействами Саггиаппае, 1.еюсПпае, Еисакэртае, СМеутае, Ьерйлтае, Р1а1урэу1)тае, 1.ер1оётпае, Сак)росеппае). Впервые обосновывается отдельное от лейодид происхождение колонид от агиртид.

Прослежена эволюция всех триб агиртид, колонид и лейодид; указаны пути исторического формирования лейодидофауны Голарктики и ряда других регионов.

Ключевые слова: лейодиды, агиртиды, Б1арЬуМпо1с1еа, систематика, филогения, эволюция, онтогенез, фауногенез.

Perkovsky E. E. Staphylinoid beetles of agyrtid - colonid group of families (Agyrtidae, Leiodidae, Colonidae): taxonomy, systema-tics, evolution and phytogeny. Manuscript.

Thesis for a scientific degree of Doctor of the Biological Sciences on speciality 03.00.09 - entomology. Schmalgausen Institute of Zoology of National Academy of Sciences of Ukraine. Kiev, 2000.

A complex investigation of world agyrtids, colonids and leiodids presented, the main results of which are discussed in 53 scientific publications. Based on the complex approach to the study of the abovementioned groups (Mesozoic forms included), several problems of taxonomy, systematics, phylogeny and evolution of staphylinoids with unrationalized ontogeny have been solved. Evolution of all tribes of the agyrtid-colonid group have been clarified, the ways of formation of the leiodidofauna in the Holarctic and other regions have been shown.

Key words: leiodids, agyrtids, Staphylinoidea, systematics, phylogeny, evolution, ontogeny, faunogenesis.

Дисертацт на здобуття вченого ступеня доктора бюлопчних наук з1 специальное™ 03.00.09 - ентомолопя. 1нститут зоологи ¡м. I. I, Шмаль-гаузена HAH УкраТни. КиТв, 2000.

Захищаеться комплексне дослщження апртид, колонщ та лейодид св1товоТ фауни, основы положения якого викладеж в 53 наукових публкац!ях. На п1дстав1 р1зноб1чного п'щходу до вивчення групи (у тому числ1 и мезозойських представниюв) виршена низка питань таксономи, систематики, фтогенм та еволюци стафт"[ноТд!в, в яких не вщбулась рац!онал1зац1я онтогенезу. Простежена еволющя вах триб апртид, колон1д та лейодид; вказаы шляхи юторичного формування лейодидофауни Голарктики та низки ¡нших регюн!в.

Ключов1 слова: лейодиди, апртиди, Staphyl¡noidea, таксоном1я, фтоген!я, еволюц1я, онтогенез, фауногенез.

Пщл. до друку 14.04.2000. Формат 60 х 90 '/„. Пагир офс. № 1. Гарнггура "Прагматик". Друк офс. Ум. друк. арк. 2,75. Обл.-вид. арк. 3,0. Тираж 100 прим. Зам. 83.

Видавництво 'ЛОГОС' 01030, Ки!в-30, вул. Богдана Хмельницького, 10

Информация о работе

Перковский, Евгений Эдуардович
доктора биологических наук
Киев, 2000
ВАК 03.00.09

Автореферат

Жуки-стафилиноиды агритидно-колонидной группы семейства (AGYRTIDAE, LEIODIDAE, COLONIDAE) мировой фауны: таксономия, систематика, эволюция и филогения - тема автореферата по биологии, скачайте бесплатно автореферат диссертации

Похожие работы