Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae)

ВАК РФ 03.02.04, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae)"

На правах рукописи

Исайчев Александр Николаевич

Морфология и биология планктонной полихеты Pelagobia cf. longicirrata Greeff, 1879 (Annelida, Lopadorrhynchidae)

Специальность 03.02.04 - ЗООЛОГИЯ

АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание учёной степени кандидата биологических наук

Москва, 2015

005570232

005570232

Работа выполнена на кафедре зоологии беспозвоночных Биологического факультета Московского государственного университета им. М.В.Ломоносова

Научный руководитель: кандидат биологических наук

Жадан Анна Эльмировна

Официальные оппоненты: доктор биологических наук

Спиридонов Василий Альбертович ФГБУН Институт океанологии им. ГШ. Ширшова РАН кандидат биологических наук Ржавский Александр Владимирович ФГБУН Институт проблем экологии и эволюции им. А.Н. Сгверцова РАН

Ведущая организация: ФГБУН Мурманский морской биологический институт

Кольского научного центра РАН

Защита диссертации состоится 18 мая 2015 года в 15:30 на заседании диссертационного совета

Д 501.001.20 при Московском государственном университете им. М.В. Ломоносова по адресу: 119991, Москва, Ленинские горы, МГУ, биологический факультет, ауд. Ml.

Тел./факс.: 8(495) 939-43-09; e-mail: ira-soldatova'gmail.ru

С диссертацией можно ознакомиться в Фундаментальной библиотеке МГУ им. М.В.Ломоносова.

Автореферат разослан апреля 2015 года

Учёный секретарь диссертационного совета кандидат биологических наук

Солдатова И.Б.

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность исследования. Pelagobia longicirrata Greeff, 1879 принадлежит к Lopadorrhynchidae - одному из немногих голопелагических семейств полихет. Изначально полихеты - бентосные организмы, и адаптации к пелагическому образу жизни возникали у них на базе морфологических признаков, сформировавшихся в беитапи. Пелагические полихеты в основном относятся к отряду Phyllodociformia, и адаптация к пелагическому образу жизни привела к сильному изменению морфологии этих животных, что дало основания выделить несколько сильно отличных друг от друга семейств, филогенетические взаимоотношения которых не ясны до сих пор. Взаимоотношения родов внутри семейств также не изучены.

Малая изученность планктонных полихет (в том числе, нашего объекта) обусловлена тем, что сама методика фиксации планктонных проб 3-4% формалином нацелена, прежде всего, на сохранение в целости ракообразных, как доминирующей по разнообразию и биомассе группы зоопланктона. Такие нежные организмы, как полихеты, при этом мацерируются и подчас становятся негодны даже для описания морфологии в общих чертах, хотя методика фиксации планктонных полихет известна относительно давно (Gibbs, 1962). Поэтому музейные образцы, как привило, находятся в плохом состоянии, а молекулярные данные скудны и имеются лишь по массовым видам.

Объект нашего исследования в литературе называется космополитическим видом. Для всесветно распространённых планктонных видов высока вероятность существования видов-двойников (криптических видов). Учитывая тот факт, что в пелагиали сложно провести чёткие границы, изолирующие популяции друг от друга, предполагается сильный генотипический и морфологический полиморфизм исследованного вида.

Анатомия Pelagobia longicirrata не изучена. Описания морфологии в большинстве случаев неподробны и подчас противоречивы. Методологическая сложность наблюдений ¡n vivo позволяет делать предположения о биологии вида лишь косвенным образом. Всё это делает исследование данного вида актуальным.

Цели и задачи работы.

Целью настоящей работы является изучение морфологии, биологии и систематики Pelagobia longicirrata (Greeff, 1879) (Lopadorrhynchidae).

Для достижения настоящей цели были поставлены следующие задачи:

1. Изучить внешнее и внутреннее строение особей из разных местообитаний, сравнить с оригинальным описанием Р./олд/с/'/га/а и синонимизированных видов.

2. Собрать данные по биологии этого вида.

3. Проверить Р. 1оп£1С1гга1а на наличие генетического и морфологического полиморфизма и

провести кладистическнй анализ Ьорас1оггЬупсЫ(1ае и других семейств пелагических филлодоцид.

Научная новизна работы.

Впервые подробно описана морфология объекта. Впервые Найдены уникальные для этого вида структуры, такие как агрегация желёз и ресничек на вентральной стороне переднего конца тела, рудиментарные ресничные структуры на простомиуме, перистомиуме и щетинконосных сегментах. Впервые описана анатомия. Впервые для изучения анатомии пелагических полихет использован неинвазивный метод компьютерной микротомографии.

Впервые исследован морфологический и генетический полиморфизм особей из различных местообитаний. Описаны четыре морфы. Проведён кладистическнй анализ этих морф, а также прочих планктонных и некоторых бентосных филлодоцид. На обширной выборке измерены длина и число сегментов, рассмотрено различие по этим параметрам у особей из разных местообитаний.

Приведены диагнозы исследованного вида и его морф, а также рода и семейства, к которым принадлежит этот вид. Создан таксономический ключ для определения морф вида.

Теоретическое и практическое значение работы. Полученные новые данные по морфологии и биологии одного из массовых видов планктонных полихет. Они могут быть использованы для реконструкции перехода полихет в пелагиаль и выяснения их филогенетических взаимоотношений. Работа является заделом для ревизии Ьорас1оггЬупсЫ11ае. Полученные данные могут быть включены в курс зоологии беспозвоночных.

Апробация работы. Основные результаты работы были представлены на международной конференции по полихетам (Сидней, 2013). Презентация работы по созданию методики томографирования полихет совершена на первой всероссийской конференции по микротомографии (Казань, 2012).

Публикации. По теме диссертации опубликовано 4 печатных работы, из них 2 - статьи в журналах из списка рецензируемых журналов ВАК, 2 - материалы конференций.

Структура и объём диссертации. Текст диссертации изложен на +Н" страницах,

Т£ГКС-Т РМ^лоиен_ Грц

состоит из введения, четырёх глав и выводов. Прилижснис1 содержит 27 рисунков, и две

таблицы. Список цитированной литературы включает 122 источника, из них 102 на иностранных языках.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ.

Введение

Во введении дан общий обзор проблематики изучения планктонных полихет, и исследуемого объекта в частности, поставлены цели и задачи работы.

Обзор литературы.

Эта глава разделена на несколько разделов. В разделе «Систематика» рассмотрено положение Lopadorrhynchidae в системе полихет, которое варьирует в зависимости от источника, описана история изучения рода Pelagobia, приведено первоописание Pelagobia longicirrata в авторском переводе, рассказано о синонимизированных видах (P. erinensis Nolte, 1938 из северной Атлантики и P. viguieri Gravier, 1911 из Антарктики).

Далее приведены несоответствия описания морфологии исследуемого вида различными авторами. В разделе «Биология развития» приведено единственное описание личинки объекта данного исследования, собраны немногочисленные имеющиеся данные о соотношении личинок и взрослых особей в планктонных ловах, отмечена выраженность полового диморфизма у данного вида лишь на уровне морфологии гамет. Раздел «Питание» включает данные из единственно источника, проливающего свет на этот вопрос.

Раздел «Зоогеография» содержит краткое перечисление известных находок исследуемого вида во всех океанах, а также некоторые общие заметки по горизонтальному распределению планктона. Раздел «Вертикальное распределение P. longicirrrata» содержит литературные данные, соответствующие своему названию.

Актуальность задачи.

Эта часть диссертации подобна одноимённому разделу настоящего автореферата.

Материалы и методы.

Было исследовано свыше 150 образцов P. longicirrata из коллекции ЗИН РАН из различных местообитаний (Атлантический, Тихий, Северный Ледовитый, Южный океаны), 5 образцов из пролива Дрейка, собранных в ходе 36 рейса НИС «Академик Сергей Вавилов», 3 образца из коллекции Австралийского музея, собранных в южной части Индийского океана близ побережья Австралии и в Южном океане, 4 образца, собранных в Атлантическом

океане из коллекции ИО РАН им. П.П. Ширшова, 2 образца, собранных сотрудниками ББС МГУ им. H.A. Перцова недалеко от побережья Вьетнама и 1 образец, собранный автором в ходе 41 рейса НИС «Академик Иоффе» в северной Атлантике.

Фиксация. В нашем распоряжении были образцы, зафиксированные 4% формалином, 2,5% глутаровым альдегидом и 96% спиртом. Способ фиксации учитывался при дальнейшем выборе метода изучения морфологии образца.

Световая микроскопия. Тотальные препараты, если это было необходимо, осветлялись выдерживанием в глицерине и контрастировапись метиленовым синим. Для изучения анатомии образцы заключались в эпоксидную смолу Ероп-812 или Dr. Spurr's low viscosity embedding media, после чего выполнялись серии поперечных и парасагиттапьных срезов толщиной 2 мкм, для чего использовался микротом Sorvall® МТ 5000.

Сканирующая электронная микроскопия. Образцы обезвоживались с помощью серии растворов спирта и ацетона по стандартной методике, высушивались методом перехода критической точки, закреплялись на столике, затем происходило напыление на объект тонкого слоя золота, палладия, или их сплава. Полученные препараты рассматривались и фотофиксировались с помощью микроскопов CamScan, Jeol SM, Hitachi 400 А и FEI Inspect F50.

Компьютерная микрофотография. Для изучения на томографе образцы высушивались и закреплялись в пластиковой трубке. Сканирование производилось при напряжении 60 kV и силе тока 170 рА, при выдержке 256 мс и шаге поворота образца 0.44 градусов. В работе использовался томограф Skyscan 1172. Визуализация полученных данных производилось в программах Data Viewer и CTvox.

Измерения морфологических признаков и ст ат ист ический анализ данных. Измерялась длина и число сегментов животных. Ширина не измерялась, так как сегмент переходит в параподию без какой-либо чёткой границы. Данные по морфометрии анализировались с помощью программ Microsoft Office Excel и Statistica 8. Вычислялись экстремумы, среднее значение, анализировались распределения (с помощью критерия Колмогорова-Смирнова), в зависимости от их характера выбирался метод оценки корреляции.

Кладист ический анализ. Было выбрано 24 морфологических признака и 14 таксонов, среди которых четыре морфы Pelagobia longicirrata из различных местообитаний, Р. serrata Southern, 1909, представители всех прочих родов Lopadorrhynchidae, по одному виду из большинства семейств планктонных филлодоцид, а также два вида бентосных филлодоцид. В качестве аутгруппы был избран вид Nereis pelagica Linnaeus, 1758 из семейства Nereididae.

Матрица с состояниями признаков для различных таксонов создавалась в MS Office

Excel. На основе литературных данных (Zrzavy et al., 2009; Rouse, Fauchald, 1997) были выбраны следующие методы: максимальной парсимонии, присоединения соседей и обратных вероятностей. Для анализа методом максимальной парсимонии матрица импортировалась в программу PAUP, где производился анализ. Был выбран эвристический алгоритм построения дерева и алгоритм перегруппировки TBR (tree bisection and reconnection). Анализ методом присоединения соседей осуществлялся в PAST. Анализ методом обратных вероятностей производился в программе Mr. Bayes 3.2, признакам придавались равные веса. Переукоренение дерева было сделано в программе FigTree.

Результаты и обсуждение.

Морфология. Длина тела 0.9-8.5 мм. Число сегментов до 25. Тело дорзо-вентралыю уплощённое. Ширина сегмента пропорциональна длине животного. Параподии увеличиваются в размере к середине тела. Окраска живых и фиксированных в спирту животных прозрачная светло-оранжевая, формалиновые образцы светло-коричневые, особенно интенсивно окрашен передний конец тела и усики. Простомиум трапециевидный, с парой тёмно-коричневых глаз с линзой. Пара антенн и пара пальп одинаковой длины. Вентральная сторона простомиума несет три пары поперечно вытянутых ресничных пятен. Заметные при окрашивании железы занимают значительную часть простомиума и тянутся от его базальной части к переднему концу, где находится небольшая ямка. У большинства червей она окружена ресничным кольцом, по-видимому, являющимся рудиментрарным прототрохом.

На вентральной стороне простомиума расположены от двух до четырёх пар скоплений выходов желёз. Дорзапьная граница простомиума и перистомиума неясна. Крупные нухальные органы расположены латерально, имеют форму трапециевидных "ушек", хорошо окрашиваются метиленовым синим. Каждый из них несет латеральную поперечно ориентированную ресничную полоску, которая продолжается тремя парами таких же полосок, поперечно расположенных на вентральной части перистомиума. Перед этими полосками находятся выходы желёз различной морфологии (плоские, сосцевидные, пальцевидные, в виде наконечника лейки).

Первый щетинконосный сегмент несет две пары длинных щупальцевидных усиков и слабо развитую параподию с 2-3 щетинками, направленными косо вперед. Некоторые щупальцевидные усики имеют внутреннюю структуру, напоминающую щетинку. У двух экземпляров структуры были видны только в трех усиках из четырех; в одном случае эта структура ветвилась и анастомозировала. Щупальцевидные усики несут железы, иногда организованные в ряды.

Рис. 1. А - общий вид с дорзальной стороны, В - простомиум с дорзальной стороны, С - передний конец тела с вентральной стороны, D - вентральный железистый орган. Световая микроскопия. Условные обозначения: а - антенны, gpr - железы простомиума, по - нухальные органы, о - рот, ос - глаза, р - пальпы, рг - простомиум, per - перистомиум, si - первый щетинконосный сегмент, vga - вентральный железистый орган.

Рис. 2. СЭМ. А - терминальная ямка простомиума и ресничное кольцо вокруг неё (обозначено стрелкой), В - щупальцевидный усик (tc), С - щетинка. Условные обозначения: dst - дистальный членик, g - скопления желёз, man - рукоятка.

В середине вентральной стороны щетинконосных сегментов 1-3 при окрашивании метиленовым синим заметно железистое образование размером около 70-80 мкм. Выходы этих желёз расположены на первом щетинконосном сегменте в виде четырёх скоплений, перемежающихся поперечными ресничными полосками. Недалеко от выхода каждой железы находится утолщение, напоминающее сфинктер. Судя по полутонким срезам, железы лежат непосредственно в покровах. Морфология желёз, входящих в состав этой агрегации, различна.

А ,4V г ® с qCOo ^ а со с InPif D ООО

U.-eob — . -illyyir,. о „ О OqO о

"uiH/tn/VO^i/ ООО оооо о о

ООО ^ о о

щс1 °оЬо IP °оо ООО

о о щс 2 .. - ?. %

Рис. 3. Схемы строения вентральных железистых органов Р. сГ \ongicirrata из различных местообитаний. А - центральная часть Атлантического океана, В - северная Атлантика, С - Южный океан, О - Тихий океан. Простой линией нарисованы железы, сплошной заливкой - ресничные поля. Горизонтальные пунктирные линии разделяют отделы тела. Условные обозначения: п- перистомиум. щс1 - щетинконосный сегмент 1, щс2 - щетинконосный сегмент 2.

Второй щетинконосный сегмент лишен дорзального усика, но несет вентральный. На его вентральной поверхности находится от одной до трёх пар отверстий, расположенных по-разному у различных образцов. Все последующие сегменты имеют параподии с обоими усиками, спинной и брюшной усики одинаковой длины. Они хорошо окрашиваются, так как

содержат большое количество железистых клеток. Параподии одноветвистые, подиальные бугорки вытянутые, треугольные. Каждая параподия несет около 7-10 щетинок. Все щетинки одного типа - сложные, резко гетерогомфные, с редкопильчатым дистапьным члеником ланцетовидной формы. Дистальный членик длиной 50-60 мкм несет небольшие зубчики через каждые 5 мкм.

Рис. 4. Параподия. ^Jq Ч -i Условные

m < .^■ « -■i^.. обозначения: dc -

спинной усик, d -дистальный членик, м -

d .. . tp

-

50 mkm . Ш ^-...-L

штшт~тштш'т .'Г >

^ТИШШИ рукоятка, tp ИЙШ -Ш-

подиапьный бугорок, vc — брюшной усик

Фенотипический полиморфизм. Образцы из исследованных местообитаний (Тихий океан, северная и центральная части Атлантического океана, Южный океан) морфологические различия. Образцы из Южного океана, в отличие от прочих, не имеют ресничного кольца вокруг терминальной ямки простомиума. Различается морфология и расположение желёз вентральной стороны простомиума, перистомиума и первых двух щетинконосных сегментов. Эти железы образуют два непересекающихся размерных класса и четыре морфологических класса (плоские, сосцевидные, пальцевидные, в виде наконечника лейки). У образцов из центральной части Атлантического океана имеются только мелкие и крупные плоские железы и таковые в виде наконечника лейки (частый случай плоских). У червей из северной части Атлантики эти железы представлены крупными пальцевидные. Животные из Южного океана несут плоские и сосцевидные железы на перистомиуме, а на ШС1 - сосцевидные и крупные и мелкие пальцевидные. Тихоокеанские образцы имеют лишь крупные плоские железы.

Морфо-функциональный анализ. Придатки простомиума, щупальцевидные усики и параподии (за исключением второй), а также нухальные органы симметричны относительно фронтальной плоскости. Такой признак встречается у планктонных филлодоцид (Tomopteridae, Yndolaciidae, Typhloscolecidae), но не характерен для бентосных (у них спинные придатки развиты сильнее). Это можно связать с большей однородностью факторов (кроме света) в пелагиали - нет грунта, по которому ползает животное, и поэтому вентральная сторона тела также нуждается в анализаторах, как дорзальная. Окраска Р. longicirrata, вероятно, связана с накоплением копеподного жира, который снижает затраты на поддержание плавучести, как это показано для некоторых других планктонных полихет (Thuesen, Childress, 1993). Функция многочисленных и развитых кожных желёз (этот признак

характерен и для других планктонных филлодоцид) пока может лишь предполагаться. Рудиментарные ресничные структуры (остатки эписферного султанчика у терминальной ямки простомиума, метатроха на базальной части головного отдела, а также метатрохи на последующих сегментах), вероятно, служат для движения и поддержания тела в воде для устраивания засад.

Рис. 5. Схема поперечного среза через середину тела. Дорзальная сторона сверху. Условные обозначения: а — ацикула, bs - подкишечный сосуд, bv - спинной кровеносный сосуд, с - целом, cth - целотелий, cut — кутикула, dms - дорзальный мезентерий, elp - цитоплазматические отростки клеток продольной мускулатуры, i - стенка кишки, lm - продольная мускулатура, lum - просвет кишки, от - косая мускулатура, ррт -мускулатура параподий, vms - вентральный мезентерий, vmg - вентро-латеральные железы, vnc - брюшная нервная цепочка.

Анатомия. (Рис. 5). Тело покрыто кутикулой толщиной около 3 мкм, под которой расположен тонкий однослойный плоский эпителий. В эпителии щетинконосных сегментов непосредственно под кутикулой залегают железистые клетки, входящие в состав железисто-ресничных агрегаций. Значительную часть простомиума занимают железы, открывающиеся на его вентральной стороне и в терминальную ямку. Проксимальная часть простомиума имеет в своём составе мышцы, крепящиеся к глотке.

Мозг дорзо-вентрально уплощён, занимает значительную часть простомиума, через окологлоточные коннективы- переходит в вентральную нервную цепочку, которая образует массивные ганглии в каждом сегменте. Глаза располагаются субэпидермально.

Под эпителием с дорзапьной и вентральной сторон расположены продольные мышцы, образующие по два латеральных валика с каждой стороны (Рис. 5,6). Дистальная часть клеток этих валиков несёт неветвящиеся латерально загнутые цитоплазматические отростки. Параподиальная мускулатура состоит из протракторов параподий, ретракторов параподий, дорзовентральных параподиальных мышц, двух пар разнонаправленных косых мышц и мышц стенки параподии. Она хорошо видна при исследовании высушенных формалиновых образцов на томографе.

А i \,

С

Г;

1 i&M* ^^

Рис. 6. Плотностиые рентгеновские срезы музейного образца из Тихого океана из коллекции ЗИН РАН. Дорзальная сторона сверху, вентральная снизу. Заметна продольная мускулатура, расположенная сверху и снизу. В центре изображений располагается мускулистая глотка. А, В, С, D срезы переднего конца тела в разных участках сегмента. Условные обозначения: ch - щетинки, cth - целотелий, cut - кутикула, dim

Глубже мышц расположен целотелий. Целомоцитов не обнаружено. Перегородки (диссепименты) не развиты, есть дорзальный и вентральный мезентерии. Каждый мезентерий содержит кровеносный сосуд. Спинной сосуд отчасти сокращён в каждом сегменте.

Кишка не образует петель и дивертикул. Стенка кишки толщиной до 50 мкм состоит из крупных и сильно вакуолизированных клеток. На поперечном срезе кишечный эпителий выглядит как ложномногослойный. Глотка состоит из мускулистой и железистой частей, несёт пару латеральных зубов. Вывернутая глотка асимметрична относительно фронтальной плоскости, скошена вентрально, как у Yndolaciidae, а не просто цилиндрическая, как у

большинства филлодоцид. Сходство глотки Р. 1оп^1С1ггШа и представителей семейства Ушк>1аспёае, видимо, конвергентное, т.к. последнее сближается с Тотор1еп(1ае (ВигЫпзкауа, 2004), а оно, по молекулярным данным (гггауу е! а1., 2009), далеко в плане филогении от Ьорас1оггЬупсЫс1ае. Органы выделения - протонефридии, располагающиеся вентролатерально в целоме (Рис. 7).

Рис. 7.

, С — иефропор. Масштабная линейка - 10 мкм.

Участки поперечных срезов. Стрелка указывает на части нефридиев. А

дистапьная часть, В -целомодукт

В целом анатомия исследованного вида типична для Р11у11о(1ос1(огтт. Необычными выглядят сильное относительно бентосных филлодоцид развитие кровеносной системы и особое строение глотки. Развитая кровеносная система может быть связана с повышением уровня метаболизма при переходе в пелагиаль, где животное вынуждено постоянно двигаться, чтобы оставаться на плаву. Хитиновые глоточные зубы, вероятно, связаны с хищничеством и небольшой длиной глотки. Мы предполагаем, что вентрально скошенная глотка ассоциирована с вентральным железистым органом.

Морфометрия. Сравнение длины тела и числа сегментов выборок червей из Южного и Тихого океанов (выборки из других мест слишком малы) показывает, что среднее значение длины тихоокеанских образцов приблизительно в полтора раза больше, чем южноокеанских (Рис. 8).

5 5

5

Тихий

О лм-ли.»,., О К»ЭрТИЛЬ X 5К< Г|«-мумН

Рис. 8. Сравнение длин тела образцов из Южного и Тихого океанов. По оси абсцисс - океаны, по оси ординат - значения длины.

и-тест Манна-Уитни показывает достоверное различие этих выборок. Такое различие интересно в контексте феномена полярного гигантизма(НагШап, 1964), однако, у нас более высокоширотные образцы, напротив, меньше. Средняя длина сегмента зависит от длины тела (Рис. 9).

0.50 0,45 0,40 0,35 0,30 0,25 0,20 0,15 0,10 0,05 0.00

средняя длина сегмента

• »

I « « « * " • * " . • • * ; - • » *

■ 1 * \ »

* дли на тела

1,6

2,4

3,2

4,0

4,а

5,6

6,4

Рис. 9. График распределения длины тела (ось абсцисс, в мм) и средней длины одного сегмента (ось ординат, мм) у образцов из Южного океана. Коэффициент ранговой корреляции Спирмена (р) свыше 0,758; р<0,1.

Морфометрические данные образцов из Южного океана с известной датой сбора показывают, что средняя длина тела растёт с января по март (Рис. 10), что вполне соответствует литературным данным, указывающим на сходный процесс осенью в Северном полушарии. Эти животные олигомерны, имеют гораздо меньше сегментов, чем бентосные

филлодоциды (1025 против многих десятков или первых сотен), как и все планктонные полихеты (кроме альциопид).

I 4

5

з

ММЯЦМ ГОМ

О медилмд Qhhpthm

И« IfWWyM,

О аыоросы

Рис. 10.

Зависимость длин тела образцов от времени года. По оси абсцисс

последовательно отложены месяцы, в которые был собран материал (1-январь, 2-февраль и т. д.). По оси ординат - длина тела в мм. Все пробы кроме майской были собраны с горизонтов от 600-0 до 300-0 м. Майская проба была собрана с горизонта 2700-0 м. Каждая из групп, сгруппированных по месяцам, содержит 8-18 экземпляров. Все пробы собраны в Южном океане.

Биология развития. Исследуемые животные раздельнополы. Большое количество половых продуктов (они занимают все задние сегменты) и отсутствие специализированных половых органов говорит в пользу наружного оплодотворения. Ввиду малой плотности популяции предполагается наличие псевдокопуляции и биолюминисценции для поиска полового партнёра. Для этих процессов могут служить массивные кожные железы.

Половой диморфизм не выражен. Ювенили данного вида держатся у поверхности воды, а половозрелые уходят на глубину, где и размножаются. Время размножения (ухода половозрелых особей на глубину) варьирует для разных мест, что позволяет предположить, что оно не зависит от фазы луны, как у некоторых других полихет, например, нереид. Личинки Р. ¡ongicirrata отличаются от взрослых животных лишь размером и морфологией щетинок (Милейковский, 1970). В совокупности с олигомерностью и сохранением личиночных черт (ресничных структур) это подтверждает гипотезу о происхождении Р. Iongicirrata путём педоморфоза. Интересно, что описанная Милейковским личинка несёт щетинки с зазубренным манубриумом. Этот признак характерен для Р. serrata. То, что он характерен и для личинки Р. Iongicirrata, может говорить о том, что такое состояние этого признака является плезиоморфным для рода Pelagobia.

Питание. Морфология (развитые параподии, глаза, глоточные зубы) исследованного вида адаптирована к активному передвижению и захвату пищи. Судя по наличию в их пищеварительном тракте остатков как ракообразных, так и представителей желетелого планктона (сальп), они не имеют узкой специализации по пищевым объектам. Сами же они являются добычей рыб, ракообразных и прочих обитателей пелагиали. При этом около 5% изученных образцов имели непропорционально широкий задний конец тела с небольшим, регенерирующим, пигидием, вероятно, отнятым хищниками.

Филогения. Рис.11,12. Деревья, полученные разными методами кладистического анализа, имеют сходную топологию. Поддержка узлов по методу обратной вероятности варьирует от 67 до 97. Молекулярно-филогенетическое дерево отличается от морфологического, прежде всего, положением рода Ьора^ггИупсИш.

67[ ' Ре/ад об/а /олд/с/гга/а Ц АО ■Ре/адоЬ/'а /опд/с/яа?а ЮО

-Ре1адоЫа /олд/лгай Сев. АО Ре1адоЫа /олд/с/ла/а ТО Ре1адоЫа ¿е^а Маираьт саеса

УлсМаи'а Ыас/оггЬупсЬо/йез

РЬуШосе дгоеп/апсИса

ТурЬЫсоШх тие11еп

Рес(/ло$ота eurfum • РопЫога ре1ад!са

• 1ора<ЗоггЬупсЬи$ Ьгемз

■ Л/еге/з ре1адюа

Рис. 11. Филогенетическое древо, построенное в ходе кладистического анализа с использованием морфологических признаков. Масштабная линейка обозначает число общих признаков. Поддержка по методу обратных вероятностей.

GQ42SS90 Pseudomystides bathysiphonicola AY996087 Eulaha expusilta

4

:o I->

DQ7900T3 Akiopina sp

loi-ЛУ9Э6033 Eumida sanguine a

— AYS2S626 Eteone ptcta — AY99S072 Pterocimis macrocems i- AY996079 NoIophyBum fetosum 6îjr AY996076 PhyBodoca groenlandica Ml—AY894296 Eumida sp

-GQ426582 Pelagobia longicirrata

— GU230894 Lopadonbynchus sp.

■ E3 E1

■ ES

-E4

■E2

- GU23089S Typhloscolex sp

-GQ4265S9 Gtycera capitala

-00779656 LepKhnotus squamatus

-EF123887 Eusyllts btomstrandi

-AY612621 Neœis pelagica

Рис. 12.

Филогенетическое древо, построенное на основе анализа

последовательностей гена 18S РНК. Е1-Е4 -условные обозначения разных образцов Р. longicirrata из пролива Дрейка. Буквы и цифры слева от названий

видов - условные номера в GenBank.

Pelagobia longicirrata, видимо, является комплексом видов. Даже образцы, собранные на соседних станциях, обладают генетическим полиморфизмом (Рис. 11). Фенотипический полиморфизм образцов этого вида, собранных в разных океанах, а также расхождение южноокеанских и атлантического образцов по молекулярным данным, позволяют преполагать, что P. longicirrata - комплекс родственных видов.

Род Pelagobia монофилетичен. Монофилия всех четырёх родов Lopadorrhynchidae не подтверждается анализом морфологии (молекулярные данные есть только по двум родам) -Pedinosoma curtum далеко отстоит от прочих представителей семейства. Maupasia caeca образует сестринскую группу с Pelagobia, a Lopadorrhynchns по молекулярным данным настолько близок к P. longicirrata, что на нашем дереве попадает внутрь клады, объединяющей разные образцы этого вида из Южного и Атлантического океана. Lopadorrhynchus не образует сестринской группы с Pelagobia по данным анализа морфологии в силу специфики выбранных признаков.

На основании молекулярно-филогенетического анализа Lopadorrhynchidae образуют сестринскую группу с Phyllodocidae что подтверждает данные (Nygren, Pleijel, 2011). Yndolaciidae в нашем кладистическом анализе образуют сестринскую группу с Pelagobia + Maupasia. Они разделяют такие признаки, как асимметрия глотки, две пары больших щупальцевидных усиков сходной морфологии, наличие внутренних щетинок в щупальцевидных усиках. Typhloscolecidae по данным обоих анализов занимают образуют

сестринскую группу с группой Phyllodocidae + Lopadorrynchidae, что подтверждает литературные данные (Nygren, Pleijel, 2011), полученные на основе молекулярных признаков. Это говорит в пользу предположения о нескольких независимых переходах в пелагиаль у разных таксонов Phyllodociformia.

Диагноз.

Семейство Lopadorrhynchidae Claparede, ¡870

Олигомерные пелагические формы. Простомиум слит с одним или двумя последующими сегментами, несёт две пары придатков. Две или три пары щупальцевидных усиков. Параподии одноветвистые. Щетинки сложные с гетерогомфным сочленением, иногда (род Lopadorrhychus) простые крючковидные. Содержит четыре рода: Lopadorrhynchus Grube, 1855, Pelagobia Greeff, 1879, Maupasia Viguier, 1886, PcJinosoma Reibisch, 1895.

Род Pelagobia Greeff, 1879

Простомиум усечено-конический. Пара глаз с линзой имеется или отсутствует. Формула передних сегментов: S 1/1 + S 0/N + S N/N. Щупальцевидные усики равной длины. Параподии симметричны относительно фронтальной плоскости. Щетинки сложные с гетерогомфным сочленением и зазубренным дистальным члеником. Рукоятка зазубренная или гладкая.

Pelagobia longicirrata aggr. Greeff, 1879

Пелагические животные. Длина тела 0.9-8.5 мм. Число сегментов до 25. Простомиум с парой тёмно-коричневых глаз с линзой. Пара антенн и папьп одинаковой длины и формы. Дистальная часть простомиума несёт ямку, окружённую кольцом ресничек, либо без такового кольца. Вентральная сторона простомиума несёт три пары поперечных ресничных полосок и железы разного числа и топологии. Крупные нухальные органы расположены латерально, реснички на них образуют поперечный полукруг. Перистомиум несёт шесть ресничных полосок и разные железы на вентральной стороне. ЩС1 несёт агрегацию чередующихся трёх ресничных полей и четырёх скоплений желёз различной морфологии. ШС2 несёт пару или несколько пар одиночных крупных желёз. ЩС1 несёт две пары длинных ЩУ одинаковой формы и длины, которые содержат внутреннюю щетинку. Подиальные бугорки конические. ЩС2 не несёт спинного усика. Прочие сегменты несут брюшной и спинной усики сходной длины и формы. У оснований параподий на дорзальной стороне имеются ресничные плоски. Всё тело покрыто беспорядочно расположенными одиночными железами. Щетинки одного типа - спинигеры с зазубренным дистальным члеником и гетерогомфным суставом, манубриум гладкий. Тело полупрозрачное, окраска

живых экземпляров более или менее равномерно оранжевая, особенно на переднем конце. Распространение всесветное. Обитает на глубинах от абиссали до поверхности.

Pelagobia cf. longicirrata №1. (=Р. erinensis Nolte, 1938; Dauvin et al., 2004: 73)

Простомиум несёт рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желёз. ЩУ покрыты нерегулярно расположенными сосцевидными железами. Железы перистомиума и вентральной железистой агрегации ЩС1 пальцевидно вытянутые. ЩС2 несёт пару латеральных отверстий желёз. Северная часть Атлантического океана.

Pelagobia cf. longicirrata №2. (P. longicirrata Greeff, 1879; Sarda et al., 2004: 11-15, figs. 5,6; Bôggemann, 2009: 338-341, fig. 71)

Простомиум несёт рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желёз. На вентральной стороне простомиума посередине между основанием пальп и серединой задней границы простомиума пара выходов желёз в виде крупных отверстий. ЩУ несут два ряда крупных плоских отверстий и ещё продольный ряд из поперечных рядов мелких, едва различимых отверстий желёз. Железы перистомиума и ЩС1 представлены плоскими отверстиями двух размерных классов. ЩС2 несёт пару латеральных отверстий желёз. Центральная часть Атлантического океана.

Pelagobia cf. longicirrata №3. (=Р. vigiiieri Gravier, 1911; Исайчев и др., 2013: 790-801, рис. 1-3)

Длина 1,5-3 мм, число сегментов 13-18. Простомиум лишён ресничного кольца. Вентральная часть простомиума несёт четыре пары скоплений выходов желёз: две пары латеро-медианно в дистальной части, пару у оснований пальп, пару по бокам основания. ЩУ лишён желёз. Железы перистомиума двух типов: плоские и сосцевидные. Железы ЩС1 сосцевидные или пальцевидно-вытянутые. Последние двух размерных классов. ЩС2 несёт три пары выходов желёз, образующих поперечную полоску. Южный океан. Ловятся с глубины в 1000 м и до поверхности.

Pelagobia cf. longicirrata №4. (Dales, 1957: 107-108, figs. 11-13; Ушаков, 1972: 88, табл. XX, рис. 1-4)

Длина 2-6 мм, число сегментов 10-18. Простомиум несёт рудиментарное ресничное кольцо. На дистальном конце вентральной стороны простомиума пара латеральных скоплений желёз. ЩУ несут два ряда плоских выходов желёз. Железы перистомиума и ЩС1

только плоские, сходного размера. ЩС2 несёт две пары желёз, находящихся друг за другом. Тихий океан. От батиали до поверхности.

Ключ для определения морф P.longicirrata.

1. На дистальном конце простомиума есть ресничное кольцо. Сосцевидные железы на ЩС1 отсутствуют..........................................................................................2

0. Такого кольца нет. Сосцевидные железы на ЩС1 имеются............P. longicirrata

№3

2. Вентральная сторона простомиума несёт лишь пару скоплений желёз по бокам дистального конца. Железы ЩС1 пальцевидные, либо плоские одного размера...........3

0. Есть пара одиночных крупных плоских отверстий желёз в базальной части простомиума. Железы ШС1 плоские двух размерных классов............P. longicirrata №2

3. Железы ЩС1 пальцевидные.....................................................P. longicirrata №1

0. Железы ЩС1 плоские............................................................P. longicirrata №4

Заключение. P. longicirrata - вероятно, комплекс видов, разграниченных водными массами разных океанов. При переходе к пелагическому образу жизни эти животные приобрели адаптации к жизни в пелагиали, такие как полупрозрачность тела, наличие длинных придатков, симметричность чувствительных структур относительно фронтальной плоскости. Объект настоящего исследования имеет уникальные черты, такие как сложный железисто-ресничный орган, находящийся на вентральной части переднего конца тела и вентрально скошенная глотка с обособленной железистой частью. Анатомия P. longicirrata типична для Phyllodociformia, но характеризуется относительно сильным развитием кровеносной системы. Семейство Lopadorrhynchidae, скорее всего, не монофилетично.

Выводы.

1. Р. longicirrata - комплекс как минимум четырёх близкородственных видов, изолированных друг от друга водными массами различных океанов и отличающимися морфологией и топологией кожных желёз. P. erinensis Nolte, 1938 из северной Атлантики и Р. viguieri Gravier, 1911 из Антарктики, вероятно, отличались от Р. longicirrata sensu Greeff, 1879, и были синонимизированы с последней в силу краткости описаний. При ревизии предполагаемого комплекса видов эти названия могут или должны быть восстановлены.

2. Экологически эти животные эврибатны и стеногалинны, неритические местообитания являются для них зоной стерильного выселения.

3. Род Pelagobia монофилетичен. Три из четырёх родов Lopadorrhynchidae (Pelagobia, Lopadorrhynchus, Maupasia) образуют монофилетическую группу. Lopadorhynchidae образуют сестринскую группу с Phyllodocidae, и наиболее близки к этому семейству среди всех голопелагических полихет (исключая Alciopidae).

4. Апоморфия рода Pelagobia - конфигурация придатков переднего конца тела. Апоморфия Р. cf. longicirrata - наличие особого вентрального железистого органа. Зазубренная рукоятка щетинок, которая обнаружена у Р. serrata и личинок Р. longicirrata, - плезиоморфия для рода Pelagobia.

5. Сохранение личиночных черт в морфологии Р. longicirrata (олигомерность, ресничные полоски) связано с переходом в пелагиаль через педоморфоз.

6. P.cí.longicirrata, как и другие планктонные полихеты (Yndolaciidae, Typhloscolecidae, Tomopteridae) имеет тенденцию к появлению симметрии относительно фронтальной плоскости в разных морфологических структурах (параподии, параподиальные усики, щупальцевидные усики), связанную с повышением однородности среды при переходе в пелагиаль.

7. Анатомия исследованного объекта типична для Phyllodociformia. Глотка имеет весьма особенное строение и отчасти сходна с глоткой Yndolaciidae.

8. Переход филлодоцид в пелагиаль, видимо, был множественным, при этом ряд адаптации имеют характер конвергентного сходства.

Благодарности. Автор сердечно благодарит своего научного руководителя А.Э. Жадан, а также всех тех, кто способствовал получению автором материала: Г.Н. Бужинскую, В.В. Потина, А.Н. Ступникову, Д.Н. Кулагина, К. Соловьёва, Е.В. Ворцепнёву, С. Кибла. Автор выражает благодарность А.Б. Цетлину, И. А. Косевичу, В.В. Малахову, Н.М. Бисеровой, Г.П. Сальковой, A.B. Чесунову, Г.А. Колбасову, A.A. Прудковскому, Д.Д. Васюкову, А.И. Исаченко, Г.Д. Колбасовой, В.О. Мокиевскому, Т.Н. Молодцовой, А. Веденину, Г. Абызовой, И. Екимовой, Б.В. Осадченко, С. Лысенкову, C.B. Огурцову, С. Салазар-Вальехо, помогавшим автору советами и критикой, и никогда не оставляющим без ответа докучливые вопросы автора.

Отдельная благодарность О.П. Коноваловой, Д.В. Коросту и Я.Э. Азарову, без содействия которых едва ли увидели бы свет статьи автора настоящей диссертации. Большое спасибо межфакультетской лаборатории электронной микроскопии МГУ. Автор благодарит своих друзей и родных.

Список печатных работ, опубликованных по теме диссертации

1. Исайчев, А.Н. К морфологии и филогении Pelagobia longicirrata Greeff, 1879. / А.Н. Исайчев, О.П. Коновалова, А.Н. Ступникова, А.Э. Жадан // Зоологический журнал. - 2013. -Т. 92.-Вып. 7.-С. 790-801.

2. Исайчев, А.Н. Компьютерная микротомография (цСТ) в изучении беспозвоночных: влия-ние фиксатора и среды на качество изображения. / А.Н. Исайчев // Научное обозрение -2015.-Вып. 5.

3. Исайчев, А.Н. Компьютерная микротомография в изучении полихет на примере Nereis pelagica L., 1761. / А.Н. Исайчев // Материалы первой всероссийской конференции «Практическая микротомография», Россия, Казань. - 2012. - С. 12.

4. Isaychev, A.N. Оп morphology and phylogeny of Pelagobia longicirrata Greeff, 1879: preconditions for revision. / A.N. Isaychev, O.P. Konovalova, A.E. Zhadan // Program and abstracts handbook of 1 llh International Polychaete Conference, Australian museum, Sydney, Australia. -2013.-P. 81.