Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему
Морфологические основы классификации отряда блох (SIPHONAPTERA)
ВАК РФ 03.00.09, Энтомология
Автореферат диссертации по теме "Морфологические основы классификации отряда блох (SIPHONAPTERA)"
" ■ ОЙ
1 ^ /£и
ЗООЛОГИЧЕСКИЙ ИНСГЛУТ РОССИЙСКОЙ АКАДЕМИИ НАУК
На правах рукописи
МЕДВЕДЕВ Сергей Глебович
УДК 595.775
МОРФОЛОГИЧЕСКИЕ ОСНОВЫ КЛАСС-ЙИКАЦИИ ОТРЯДА БЛОХ (ЗШЮЯАРТВИА) 03.00.09 - энтомология
АВТОРЕФЕРАТ диссертации на соискание ученой степени доктора биологических наук
Санкт-Петербург 1994
Работа выполнено в Зоологическом институте РАН.
Официальные оппоненты -
доктор биологических наук, профессор А.Ф.ШЕЯЪЯНОВ
доктор биологических наук, профессор И.К.ЛОПАТИН
доктор биологических наук,
старший научный сотрудник С.¡0.ЧАЙКА
Зедущая организация - кафедра энтомологии
Биологического факультета Петербургского государственного университета
Защите состоится " 20 " января 1995 г. в 13 часов на заседании-специализированного совета Д.002.63.02 ио защите диссертаций на соискание степени доктора наук при Зоологическом институте РАН по адресу: 199034, Санкт-Петербург, Университетская неб., I
Автореферат разослан "2.8" ноября 1994 г.
С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке Зоологического института РАН.
Учений секретарь специализированного совета, доктор биологических наук
Н.А.ПЕТРОВА
ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РЛЕОТИ
Актуальность исследования. Блохи - отряд ¡siplionaptera -представляют собой обособлетгуто компактную группу насекомых, мировая фауна которой, по нашим данным, насчитывает около 2000 видов и 600 подрядов. Взрослые блохи - облигапше- кровосос!/, подавляющее большинство которых является периодически нападающий гнеэдо-во=норошми. паразитами млекопитающих и птиц, способными длительное время находиться на прокормитеие. Блохи имеют большое эпидемиологическое значение как переносчики возбудителей чуми, эндемического-сыпного гифа и некоторых других болезнетворных микроорганизмов.
В настоящее время; накоплен, обииршй материал о мировой фауна блох, обобщенный в многотомном "Каталоге Ротшильдовской коллекции блох в Британском музее" (1903-1987 гг.), ряде сводок по фаунам различных стран и огделышх регионов бнвгаего СССР. В то ко время вопроси классификация высших' таксонов отрада и их филогенетических' отношений остались мадоразработанннми, что связано с мор{хзэкологической спецификой группы и ее однородностью. Так, все современные представители отряда являются вноокоспециализированными паразитами, обитающими в сходных условиях. Морфологическая цельность отряда проявляется в наличии большого числа параллелизмов. Ископаемые блохи, известные из балтийского янтаря (эоцена), не отличаются or современных форм рода Palaeopsylla.
По ныне принятой классификации отряд делится на надсе,«действа Puliooidea И Malacopaylloldea , объединяющие по два семейства каждое, а также надоем. Ceratophylloidea , включающее остальные 12 семейств ( Jordan , 1948; Johnson, 1957). В последнее время была опубликована еще одна классификация, по которой отряд делится на 5 надсемеЯств ( Smtt , 1982). Таксоны в ¡этих классификациях определяются по комбинациям огдельнкх признаков, каядай из которых может встречаться у представителей других систематических групп ( Jordan , Г9<Ш). Недостаток существующих классификаций заключается в отсутствии четки морфологических критериев выделяемых таксонов. Единственная опубликованная филогенетическая схема отряда, предложенная К. Ляорданом, до настоящего времени тnto осталась без обоснования.
Дальнейшее развитие классификации отряда возмогло только на 5азе Фундаментальних бравяигвль№>=яна?омдчес?и!х исс.юдоеэниД. Норке перспектив» в этой области открывает использ'дашт, наряду
со свеговой, растровой электронной микроскопии. Такие исследования даюг возможность получить новш данные о строении блох, формах и пределах эволюционных преобразований ях структур, позволяют прояснить пути эволюции отрада. Ноше дашшс по генетической детерминации морфогенеза насекомых, морфофункциоиалышй анализ взаимосвязей структур тела блох позволяет выявить филетически скорре-лированше признаки, необходимые для обоснования классификации отряда. Ревизия классификации создает необходимые предпосылки для подготовки до сих пор отсутствующей сводки по фауне блох России и сопредельных стран.
Нйлъ и задачи исследования. Основная цель работы - обоснование макросистемы отряда блох, т.е. его классификации на уровне надсемейотв и семейств и установлении филогенетических отношений меж,цу ними. В связи с этим были поставлены следующие задачи: I) детально изучить строение скелетных образований тела блох методами световой и растровой электронной микроскопии, 2) провести сравнитвльно=анатомическое исследование структур грех тагм тела блох - головы, груди и брюшка, 3) выявить морфофункциональные подсистемы каждой из тагм, 4) установить тенденции эволюции отдельных структур и шрфофункциояальянх подсистем, 5) на основании признаков морфофункционалышх подсистем выделить в пределах отряда группы семейств, 6) провести анализ распространения семейств блох и паразито=хозяйственных связей их представителей, 7) в итоге проведенных исследований разработать схему филогении отряда.
Научная новизна. С использованием свеговой и растровой электронной микроскопии изучены признаки, принадлежащие к 165 структурам у 400 видов блох, относящихся к 276 родам и подродам. Для решения поставленных задач были привлечет! ранее не использовав- ■. агася признаки ьаднещечного мосга, сгернигов и фрагы груда, каркаса и внутренних склеритов эдеагуса, аподеш 9=го тергита самцов и ряда других образований. Для обоснования классификации и филогении отряда били отобраны филешчески скоррелированныэ признаки, принадлежащие к 9 морфофушционааьнш комплексам. Выделено 4 основные эволюционные направления, представленные пуликоиднш, пи-гиопси ллоидным, хио трихопс и л лоидшш и цератофиллоидным комплексами семейств. Данным группам семейств придан ранг инфраотрядов. Икфраотряд РиНсошогрЬв подразделяется на 5 надсемейств, Шв^;-г1сЬорву11огаогр11а - Ш 3, ИНфраОГрЯДЦ Се1-а1;орЬу11оаогрЬа И
pygiopayllomorphc представлены одним ладсеме'Лством кауднй. Видо-Яеш 5 надсемейетв ( Coptopaylloidea, Aaciai;rQp;iyl.loidaa, Pygio-psylloidaa, Macropsylloidea, Stophanocircidcideft ), а объем двух ( Ceratophylloidea И Hyatricliopaylloiden ) существенно nepñCMOT-рен. Рассмотрены особенности шрэзито=хозяиннюс связей и географического распространения представителей сешйстн инфраотрядов, проведен анализ состава и связей фаун ооогеографическнх областей на родовом уровне. Обоснованы гипотезы о путях распространения семейств.
Теоретическая и практическая ценность. Выявлены направления а закономерности эволюции структур и органон блох. Установлены закономерности распространения их семейств. По признакам морфо-функциональных комплексов обоснована классификация нлдсемейств и семейств огряда,•предложена схема их филогенетических отношений. Обосновшэаегся положение о том, что филетичоски скоррэлнрорпннна признаки, по которым выделяется таксон, должны бить независимыми (не связанными непосредственными генетическими, функциональными и узкоадаптиЕНЫми связями). Независимые признаки устанавливаются путем анализа особенностей структур, принадлежащих к различиям морфогонетичесйимкомпвртмёнтами интегрирующих их морфофункцио-налышм подсистемам.
Получешше данные о строении блох создают основу для более надежной идентификации таксонов различного уровня, а также позволяют унифицировать их диагнозы.
Материал и методика. Для сравкитольно-ага^омического исследования использовались бальзамные препараты 400 видов, относящихся к 281 роду и подроду (91% от всех пзвесишх таксонов aтого ранга). Головная капсула, антенны, ротовой аппарат, структуры груди, эдеагуса, половой клешни и уодифинированных сегментов бршка изучались в растровом электронном микроскопе ("Стерэоскан =11", "Хитачи s=570") у 90 видов и 53 родов. Было получено и проанализировано 7800 фотографии. Были также изготовлены 360 препаратов отдельных структур. Мускулатура груди и гениталий блох были исследованы методами реконструкции по серийным гистологическим срезам у 9 видов.
Для исследований были использованы коллекции Зоологического института РАН, Национальной коллекции блох шени проф. И.Г. Иоф-фа Научно-исследовательского противочумного киституга Кавказа, Британского музея (Естественной История), Зоологического музея
МГУ, Австралийской национальной коллекции насекомых, коллекции блох Университета штата Айова, Смитсониановского института, а также материалы, полученные от отдельных лиц.
Апробация результатов и публикации. Материалы диссертационной работы докладывались на семшарах лаборатории паразитологии ЗВД РАН, отчетной сессии ЗШ РАН по итогам работ за 1983 г., на Ежегодных чтениях памяти академика Е.Н.Павловского в Í9Q9 г.. Ежегодных чтениях памяти Н.А.Холодковского в апреле 1994 г., на Международной конференции "Результаты и перспективы будущих исследований по блохам в Палеарктике. ... " (Братислава, 1983 г.), на X Съезде Всесоюзного энтомологического общества в сентябре 1989г.
По теыз диссертационной работы опубликовано 30 работ общим объемом 26 печ.л.
Структура и объем работы. Диссертация занимает 300 машинописных страниц л состоит из Введения, раздела "Материал и методика", 8 глав. Обсуждения, Выводов и Списка литературы из 195 названий (77 русских и 118 иностранных). Текст иллюстрирован 15 таблицами, 235 оригинальными микрофотографиями и рисунками.
СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ ГЛАВА I. СТРОЕНИЕ ГОЛОВНОЙ КАПСУЛЫ БЛОХ В связи с паразитическим образом жизни голова блох сильно модифицирована. Она узкая, шсокая, имеет клиновидную форму. Снизу от затылка до перистомального отверстия голову охватывает проплевростерна. Настоящие швы на голове блох „отсутствуют (snod-grnas, 194-6), поэтому границы между клипеусом и лбом определяются по месту прикрепления мышц цибариального и переднеглоточного насосов. Вторично голова блох разделена на переднюю и заднюю части глубокими усикоьыми ямками.
Мускулатура голоси была изучена на примере Ctenocephalides cania из ceKi.Pulicidao C'iVcnk, 1953). Сходное с ниш строение мускулатуры имеют блохи сем.Isctmopsyllidae -(Медведев, 19846), что свидетельсвует о ее малой изменчивости в пределах отряда. Кус »гула гуга головы подразделяется на кышцы цибариального и глоточного насосов (7 шиц), ротовых придатков (8 мышц) и антенн (3 мышцы).
В головной капсуле блох выделено три морфофункциональные подсистемы (Медведев, 1988а). Первая из них, клипеофронтальная, образована дорсальной стенкой головы. Изнутри к ней прикрепляйся
мышцы насосов, снаружи она покрыта особыми лицевыми сенсиллами, наружная часть которых представлена базиконическими волосками. Вторая подсистема, геналыюя, образована боковыми (щеками, усико-вымц ямками) и вентральной стенками головы. К ной прикрепляются мышцы ротового аппарата и антенн- Третья подсистема, окципиталь-ная, образована пнтрацерэика льной (расположенной внутрь от шейной мембраны) сгенкой головы. К краям затылочных отверстий прикрепляются мышцы, идущие от передаегрудк и заднеглоточного наоо-са.
Из структур.головы блох были рассмотрены форма лицевого отдела ("лба"), строение его сгении я нжнего края, лицевых зубчиков, мажусиковой и теменной сгенок, кампанифорлних сенсилл, уси-ковых ямок, поперечных мостов, заднего края головы, заднещечного моста, щечных лопастей, затылочной камеры и ее аподемы, ветвей тенториума я тенториального моста, места прикрепления шейных пластинок.
Высота головы в среднем в 1.5 раза меньше ее длины. Голова короче груди в среднем в 2.8 раза. Длина передней части голова равна или в 1.1-1.2 раза меньше длины ее задней части. В отдельных семействах у самцов передняя часть головы короче задней, у самок длина обеих частей приблизительно равна. Половой диморфизм по этому признаку выражен у 60-70! родов и подродов ряда крупных семейств отряда, не отмечен у бпох семейств 1ип£1<1ае, ЮюраХо-рэу111с1аэ, Апс1в1;горзу1Ийав, Уегт1рау111йае, £1рЫ.орзу111йае, 31ер11апос1гс1аас.
У блох ряда родов семейств Iiyatrich.0p3yllid.aa, 1.ер1;орзу1-Ийае, Stephшloclrcidaв и ChiIaaeгopзyllidae имеются вертикальные щечные кгенидии. При этом головная капсула у них узкая, с высоковыпуклым .лицевым отделом, нисходящая часть которого килевид-ная. Килевидная стенка сильно угощена, каналы лицевых сенсилл увеличены (у блох сем. СЬ±таегорау111<1яа' лицевые сенсиллы на нисходящей части лицевой сгонки.отсутствуют).Усиковые ямки у блох этой группы закрытые, а их стенки сросшиеся друг с другом, ветви тенториума и тенгориальный мост.утонченные, заднещечный мост утолщен, теменная ямка на выражена. Сходите признаки головы присущи блохам с пшпообразннми префронтальными щетинками.
Аналогичные изменения головн, обусловлешше параллелизмами, присущи отдельным родам семейств 1ас1торзу:и^ае, згорЬапоо1гс1-
е
йае и МаегорнуШйае, у которых галопа сильно сукена и ее боко-13ио стенки соединяются перемычкой, расположенной в основании зубцов ктенидия. Лицевой отдел у блох этих родов имеет форму валпко-осразного расширения - "фронтальной пластинки" Медведев, 1£)8-1в, 1236а). Вышеуказанные модификации головы, вероятно, обусловлены образом кизни и связаны с постоянным пребыванием на толе прокормите ля.
Группы семейств блох'^" характеризуются комбинациями признаков с по дующих структур: межуслховоа стояки, лнцозж зубчиков, кашаии-формшх сенсилп (клипефронтальнпй комплекс признаков), усиковых к.;ок, точных лопастей, заднещочного ыоста, соединений стенок уси-кових ямок (геиалъшй комплекс), затылочной.аподемы, вотвей тен-торпума, тенториального моста (окципитадьный комплекс).
Наши исследования позволили вновь привлечь для обоснования классификации отряда строение мемуспковой стенки. Было выявлено 5 типов ое строения (см. с.26 ), из которых исходной была стенка ■ с нарушшы келобком и внутренним валиком ("швом"). Из множества типов строения лицевых зубчиков исходным можно считать зубчик=вы-ступ, из которого образуются сложные.зубчики=склериты ( ЕЬора1о-рзуШйае , додсем. НаггорауШпае ), отпадающие зубчики ( Уог-трзуШаав, IзсЬюрауШйае ), погруженные зубчики (Сега1;орЬу1-Паао и ЬерЪорауШйае ) И СПИТНЫе зубчики ( liyatrich.opayllid.ae я сы.таегорву11Иав )(Медведев, '1588а, 1989а).
Открытый тип усиковых. ямок представлен б 10 семействах отряда. Закрытые ямки образуются вторично четырьмя способами. В частности, путем срастания щечной лопасти с низшим краем головы (Ру-е1орзу1И<1ае ), разрастания щечной лопасти кзади и кверху (Ри11-с1йаа ) или кза;и ( 1вс!шорзу1Ийае ). Усиковая ямка может быть закрыта развиты1, воротничком заднего края головы (Нуз-ЬгХсЬорзуШ-аае ). в эволют,и щечных лопастей ыо&но выделить три тенденции их развития: I) расширение кверху и кзади, 2) разрастание кзади и книзу, 3) редукция путем уплощения или сглаживания. ■
Заднвщечвдй мост образуется мевду щечными лопастями. Шейная мембрана далиг его на наружную (экстрацерЕИкальную) и внутреннюю (кнграцервикальную) части. И'ирокую инграцэрвикальцую часть моста
Б хода изучения тагм тела на основании сходства их структур наделялись рабочие группы (комплексы) семейств, которые в ряде случаев не совпадают с выделенными в итоге икфраотрядами.
имеют блохи семойотв ЫИохдае, 2гтй1йаз, ЬЬораЗ.оряуШйле, Сор-горзушаао и" Апс1з^орау1иаие. У блох других сс.'лейств эта часть моста представлена узким ск/юротизовапным валиком. У ¿лох семейств Нув^1о1горау111йав , Pygi.opsylli.clас И ЗЪерЬвпосдгс1йав обнаружены межщочные отростки, образуюшося, из меябран порздмеэа-тылочного отверстия.
Различия в строении ветвей точториукм касаются степей/ их редукции и места прикрепления к щеке. Наиболее разнообразны пути ИХ редукции у блох семейств 11уа^1с1горау111ааа и Сл1паогорпу1-Ийао, у которых они но внракены в передней, средней или занной части. У блох ряда семейств ветви прикрепляются к стоило глаза ( РиНсдйао ) или к гребш, идущог.гу от него по щеке (СорЪсрауШ-йаэ, Уогя1 роу 111 (1по и др.).
Широкий тенториалышй мост представлен у блох сепг.йогв сор-topoyllidca и Апс±а4гороу111йав . Для бЛОХ се'?.1б1!0ГВ СогьЪарЬу-
Шйча, LoptopayllidaQ и 21рЫорз.у1И(1ао характерен аспммот-ричшй мост. У блох семейств РтШ.с1йае, 2ипв1еао, СЬ1вшэгор;г/1-lidа¡2, 1асЬлорзу111йао, РуяАорзуШааэ, а также части родоз семейств НузЪгХсЬорзуШйае и НаораХорауШйае пост узкий, иногда со скяеротизовашшаш стенками.
По признакам головы выделено 5 групп семейств: пуликоициля ( Ри11о1йае, ТипеШае, Я1юра1орву111аае, Уагт1роу111йае, Ка1асо-pзyllidав ), церагофилломднэя (Х1рН1оряуШёао, Сага-бсрЪуШаао, X.optopoyllidaa ), хисгрихолсиллокдная (ПуаггасйорзуШйае, таегорэуШйав ), гшгиопсиллопдная ( Руе1орсу111йаа ) И 1ГОКО-псиплоидная ( 1ос1торву111аав, ЫасгорзуДНаай ). Признаки головы первых четырех групп подробно рассмотрсим а гдатюУП. Сопснства 1ЕсЫюряу1иаае и ЫасгорБуШаав сближает наличие "фронтальной пластинки" и форма головы. Аналогичное образование имеется у блох ряда родов сем. Б1;зр1а&пос1г;^ае. Однако у его представителей заднещочннй мост образоран ыещечным отростком.
ГЛАВА II. СТРОЕНИЕ АНТЕНН И РОТСШОГО АППАРАТА БЛОХ Антенны
Наиболее полное и обстоятельное оппсонш строения антенн бы-ю сделано Венком ( У/оак , 1953) на примера блохи МепосериаИ-2ео оапаз . Нами (Медведев, 1982а, 11/83) погодил световой и растровой электронной микроскопия было изучено строенпо зктонн у 30 эидов 24 родов блох.
У большинства видов блох антенны самцов и самок различаются но размерам и строению. У самцов на внутренней поверхности булавы расположена многочисленные щетинки лопаточковндной форми (Rothschild, Hinton, 1968; Чайка, 1980; Медведев, 1982а, 1983). Ба верхнем и никнем краях булавы самцов находятся сопутствующие этим щетинкам базиконнческие и трихоидные волоски. Нами установлено значительное сходство как в положении, так и количестве этих волосков у блох всех семейств. Наиболее своеобразнпе антенны с уко-рочешюй ложкообразной булавой имеют блохи ceM.Pulicidae (кроме ■грибы Spllopayllini. Аналогичную булаву имеют блохи подсем.ЕЬо-palopsyllinae (Rhopalopsyllidae) и рода üropaylla (Pygiopayl-lldae). I-3-а членики булавы у блох этих таксонов образуют лопас-тевкдные выросты. Причел, как нами установлено, у блох семейств- Pulicidae и Rhopalopeyllidae внутри этих выростов имеется узкий канал, в основании которого расположена полость с одиночными волосками. Антенны блох других семейств имеют булаву конусовидной формы. У самцов С GM. С е га t ophy11id а а и подсем. Amphip-ауШяаэ (leptopsyllidae) вершина булавы имеет ступенчатый вид, т.е. ее членики сдвинуты относительно друг друга. У блох этой группы верхние края члеников булавы сглаканы. В других семействах членики булавы расположены более компактно относительно друг друга, а их верхние края резко очерчены.
Ротовой аппарат
Ротовой аппарат блох, имеющий вид удлиненного хоботка, был подробно изучен рядом авторов (Snodgrase,'1946; Wenk, 1953; Amri-ne, Lewis, 1978; Ващенок, 1983, 1988). По Р.Снодграссу, он состоит из верхней губы, удлиненного непарного эпифаринкса и парных лацкнип, а текжь образующей футляр ншшей губы. Лацинпи соединят а?ся удлиненнши',. склеритами (рычагами) с ыаксиллярными лопастями, вооруженными 4-члеш:ковыми щупиками. Верхняя губа имеет вид небольшой складки. Особенности строения ротового аппарата блох (длина хоботка, степень склерогизедш зубчиков лациний) в значительной мере определяются образом лизни или типом паразитизма отдельных видов. В связи с этим группировки семейств по признакам строе ь".1я ротового аппарата выявлены не были.
ГЛАВА III. СТРОИШ ГРУДИ БЛОХ
Грудь блох упяощенс сбоков и полностью лиаена крыльев. Ее особенностью является такие наличие гибкого сочленения между передне- и сроднегрудью и одномпцалковое сочленешш коксы передних ног с проплевростерной.
и
В среднегруди в плевральной и стерни льной областях гребни отсутствуют, однако имеется полностью развитая фрагма. И.юсто плеврального гребня параллельно, стенко плевры проходит тж.
•Аподемы так называемых оторнигов грудных сегментов образовались из фурок. В сильно модифицированной, имеющей вид совка про-плевросгерне, вершины лопастей фурки прирастают к верхним краям плевр. В среднегруди они-срастаются друг с другом от основания до середины, а также у вершины. В заднегруда на вершине непарной медиальной аподемы расположен склерит сложной формы (содло метас-тер-нита). Седло метастерпита гомологично задней части аподомы среднегруди (Медведев,' 19916).
Мускулатура грудл блох наиболее подробно изучена у 'трех видов: ХепорзуНа скеор1з ( Ьв«1а, 1961; йо^ЬзоЬИй, йсЫехп, 1975) И 1эсЬпорау11из оска^епцз И I. сХоа^сДия ('.¡едводов, 19846). Она представлена 17 ыексегментными и 16 дорсовантральнымя мышцами.
Шейные пластинки представляют собой короткие узкие склериты, расположенные в вырезке на краях пропловросторны. Пластинки редуцированы у блох сем. Ггшв1<1ов и у блох отдельных родов других семейств! Вырезки для шейных пластинок отсутствуют у блох сом. Руе1орэу111<1аа и двух триб сем. РиНсАйае.
Пронотум короче проплэвросгерны в 1.5-4 раза. Наиболее длинный пронотум имеют блохи семейств АпсАзбгорауШааа и Шсго-рауШаое, наиболее короткий - у блох цератофлллоидной группы. Ктенидий на проногутле отсутствует у блох выделенной выше пулико-ИДНОЙ ГРУППЫ, 8 также СемеЙСТВ СорЪорэуШаав и Апс1а1;горзу1-Ийае. Нижний край проногума, как правило, разделен на две лопасти. У блох сем. РиНсхйае цельный нижний край проногума образуется вследствие редукции передней лопасти, у блох семейств Нуз1;г1-сЬорвуШДае, ЫасгоряуШйае и З'ЬерЬагхосл.гсД^аа, напротив, редуцируется задняя лопасть.
У самцов и самок семейств МюраХорзуШйяе, Иа1асорэу111-daв, Уеги1рзу111Дае и Сор^орвуШаг.о усиковие ям и и на про и ко-вростерне имеют вид углублений. В других семействах усикоон? ямки здесь выражены только у самцов, у самок они отсутствуют или выражены слабее.
В задней част проилевростерна образует ряд парит; вксгупов, называемых нами лопасгаш. На жагерэмтэс лсияотях, рзспочогтендах
снаружи тела блох, расположены высокие гребни, прикрывающие 1=е грудное дыхальце. Внутренние медиальные лопасти являются видоизмененной фуркой. Узкие медиалыше лопасти присуида семействам выделенной выше по признакам головы пуликоидной группы, и других се-MQÍiCTEax лопасти могут быть частично выдвинуты наружу или вдвинуты внутрь пронлевростерны ( Ajiciatxopayllidae и Ischnopsylli-dne ). Отросток между основаниями кокс сильно развит в виде киле-видаого выступа у блох некоторых родов пуликоидной группы.
Высота фрагмы среднегруди больше длины нотума или равна ей у блох пуликоидного комплекса. Нихошй край нотума при атом находится выше верхнего угла плевры. У блох других семейств нотум вытянутый в длину, а его нижний край вдается внутрь стерноплевры. Фрата среднегруди развита полностью у всех видов блох. Сильно развитый гребень на пишем крае фрагмы имеют блохи сем. Puiici-dae, отдельных родов других семейств. Вертикальный гребень наиболее хорошо выражен у блох сем. Ischnopsyllidbo. У блох сем. Се-ratopliyllidee и подсем. Amphipsyllinae на внутренней поверхности мезоногума имеются вторичные гребня, идущие от места его соединения о пяовральным тяжем. В других семействах они могут иметь вид склерогизированных полоо. Мезоплевра, су-дается назад. Ее форма варьирует в зависимости от формы заднего, верхнего и нижнего краен.
Меэопаевралышй тяж отсутствует у блох сем. i'ungiáae, грибы Pulicini ( Pulicidoe ), родов Ptilopaylla (Iaohnopsyllidae) И Corypaylla. (líyotrichopayllidaa ). У блох большинства семейств тяж раздвоен, при этом задняя, или основная, ветвь прикрепляется к верхнему краю плевры, дополнительная соединяется с вотумом. Передняя, или дополнительная, ветвь отсутствует или редуцирована у блох пуликоидной группы и семейств Coptopsyllidae П Ancistro-psyllidao.
Сгернит среднегруди имеет разнообразное строение. Наиболее часто он имеет ложкообразную форму. Вариации строения стернита обусловлены редукцией его передней стеши ( Vermipayllidae ) или, напротив, ее удлинением ( Ischaopeyllidaa, подсемейства Lepto-psylliaae и Crane о psyllinae, род Stenoponia ). Другие Пути модификаций стернита обусловлены уплощением аподемы стернита (Со-ptopsv/iiidaa ) и его расширением у основания ( Xungidae, Rhopalo-payllidaa, Hyctrichopsyllidse, Pygiopsyllidae ).
На вершине аподеш мезосгернига имеется гребень о двумя выступами. У блох сем. Ри11с1йао этот гребень одновершинный, однако у одной из трнб этого семейства ( РиИс1п1 ), а также семейств КЬора1орау1114ав и Ма1аоороу1И<1ае гребень на аподемо отсутствует. ' .
Ногум заднегруди короче плевры в 1.5-7 раз. Высота нотума больше длины плеврального гребня в 1.2-2 раза. В сем. ХаоКпо-рауШдаэ плевральный гребень несколько длиннее высоты нотума. Наиболее высокий нотум имеют блохи пуликоидной группы, прагма заднегруди развита частично и имеет вид невысокого гробня (кроме сем. 1'ип£1<1(ш ). Невысокие фрагмы имеют блохи семейств Ри11с1дае, Ма1асорау111<1па, Апс1з'1горлу1Ис1пс-, Уеги1рпу111с1пе , подсом. КЬора1орэу111пае. в других: таксонах фрагма тлеет вид скошенного кпереди короткого козырька.
Плевральным узлом нами назван комплекс структур, образованный плоским отростком метанотума и шляпкой на верхнем конце мета-плеврального гребня. Степень развития плеврального узла связывают со способностью блох к прыжку ( ИоШзсЫЫ, ЗсЬ1е1п, 1575). По нашим данным, узел развит у блох всех семейств. Вторично он редуцирован у блох сем. ГаоЬпорауШЛао, отдельных родов семейств Ceratophyl3.id.ae и Нуэ-кг3.сЬорау111(1ае, у которых способность прыгать сильно оелвблена. Угол меаду гребнем плевры и нотума у блох пуликоидного комплекса варьирует от 140 до 180°, у блох других семейств - от 110 до 140°.
Сквамулюм представляет собой короткий отросток, расположенный у передневерхнего угла эпистерны заднегруди. Он отсутствует у блох пуликоидной группы, а также сем. ХхрЬАорауШйаа и отдельных родов других семейств.
Эпимвра заднегруди наиболее высокая у семейств Ри1±с14ое и 5?ипе1<1аа. Ее высота больше длины у блох этих сомейств в среднем в 1.9 раза, у блох семейств Ма1асорау111йаа, Аг.с1з^орау111-йао, ЕЬора1 орауШйаа - 1.6-1.7, у Прочих - от 1.1 ( 'ЛасгороуШ-даа и Уегт1рзу111<1аа ) до 1.5 раза. Положение дыхальца на метэпи-мерэ различно. Наиболее высоко оно расположено у блох семейств РиИс1йае (почти у ее верхнего края), а также СипаАйае и Ап-сАа1горау1114ав. Дыхальцэ метэПимера исходно шало небольшие размеры и округлую форму, его внутренние стенки были ензбженч ши-пиками. Можно Еыделить 4 тенденции в развитии дыхалец. Они могут
быть: i) ночи обидно;! ( Khopalopayllidae, Caratophyllidae ), 2)ка-илевидной ( liystrichopsyllidae, Uacropayllidae, Ciiiraaaropaylli-dao, iy^iopayllidae, Stephwiocixcidae ), J) яйцевидной ( Lepto-poyllidae ) и 4) округлой форлы без шипаков (отдельные рода различных семейств).
Сгернит заднегруди бдох пуликоидной группы тлеет прямой нижний крои и короткую переднюю стенку. У блох других семейств сгернит может иметь ложкообразную форму или ео различные модификации. На .вершине алодеш метасгернига расположен склерит седлообразной Формы. Седло глета стернита, гомологичное задней части фурки сред-негруди, состоит из горизонтально расподогониой пластинки с Енут-реннш медиальным гребнем и двумя парами отростков. 11ри отом вершины дорсадышх отростков направлены кверху, вентральных - книзу. У блох семейств Ittiopalopsyllidae, IJalacopayllidae, Verraipaylli-dae и Coptopsyllidae дорсальные отростки утончеш и имеют вид длинных тяжей. Удлиненные склеротизированные отростки с округлой вершиной характерны для огделышх родов сем. Hystrichopsyllidae, Г=образной формы - представителям сем. Pygiopayllidae. Первому семейству, а такж.8 сем. Ischnopayllidae присуще разнообразие модификаций строения седла. Ыедиалышй гребень седла редуцирован у блох семейств Macropayllidae и Stephonocircidae.
Первая пара грудных соединительных пластинок размещена на заднем крае проплевростерш. Эти пластинки представляют собой склериты ромбовидной формы с широки;,! отверстием для дыхалец посередине. У блох пуликоидной группы передняя ветвь I=ii грудной пластинки отсутствует или редуцирована до небольшого отроотка. Вторая пара грудных илаогшюк имеет форму вытянутого кзади треугольника. Блох нуликоицного комплекса объединяет отсутствие у 2=й пластинки наружной лопасти, характерной для блох других семейств. Нике 2=й пластинки расположено отверстие дыхальца, заключенное в склерит кольцеобразной формы. Полностью развиты]; склерит отмечен только у отдельных родов. У блох большинства родов он имеет вид полукольца или короткой дуги. Третья пара грудных соединительных пластинок представлена только у блох сем. Pyeiopayllidas, ряда родов цодсем. Iteopsyllinaa.
Адаптацией к постоянному нребиЕанию на толе хозянна с сохранением способности перемещения в его шерсти следует считать удлиненно и болывув гибкость тела у.блох сем. Ischnopsyllidae.
Í5
Моста прикрепления межсегментных миш; у шве усилены склорогизаип-ям н гробнши.
В груди блох «окно наделить 4 главные морЗюфункцпоняльнш) комплекса (Модаодсв, -I'JúIci). Потогоракальшп комплекс образован продольными и косили медоегиэктнши мышцами, прикрепляющимися к фратаам передне-, средне к задиогруди. Стерноторакальннй комплекс представлен венгра лышмн мышами, соединяющими апо.доми груди. Мышцы коксостерилльаого комплекса идут от стенок кокс и кренятся к аиодсмам груди. Нототрохантералышй комплекс состоит из мышц, идущих от ноту?,10в н верхних краен плевр к трохантерам. Нимний кран проногума и усиковш яяш на цропясЕросторне характеризуются признаками, которые можно объединить в еще один, пятый, передне-грудной комплекс признаков.
Группы семейств блох характеризуются сочетаниями вариантов строения следующих образовании груди: нижнего края прснотума, уси-ковых шок (пероднегрудной комплекс признаков), фрагмы груди (но-тоторакалышй комплекс), иезоплевралъного тягла, мезоплевры (нототрохантералышй комплекс), яподем груди, седла метастернита (отер-нальный комплекс). Группы семейств блох различаются также по особенностям строения стигмы метэнимеры, Г=й и 2=й грудной соединительных пластинок, наличию или отсутствию 3=ц грудной пластинки и сквамулюма. Распределение признаков груда по семействам рассмотрено в Главе VI.
Признаки груди позволили включить в выделенную выше пуликонд-нуга группу семейства Coptopayllidae и Anciatropayllidae. Остальные семейства отряда подразделяются по признакам груди не четыре группы - цератофиллоидную ( Ceratophyilidae, Leptopayllidao, Xiphiopsyllidae ), пигнопсиллоздную ( PysiopayXXldaa ), хистри-хопсиллоидную ( Hyetrichopsyllidae, Chlmaeropsyllidae ). Последняя, четвертая, группа ( ruicropsyllidao, Stephonocircidae и Iachnopayllldaa ) является сборной, так как наличие килевидннх стернигов у ее представителей обусловлено, вероятно, образом жизни. Кроме того, имеются различия в деталях строения стернигов, возникающих в этих семействах параллельно.
ГЛАВА IV. СТРОЕНИЕ МОЯЩЩРОВМШЫХ СЕГМЕНТОВ БРШКА БЛОХ
Особенности половой клешни и модифицированных сепиентов брюшка являются основными для определения видов блох. Строение
ц постэмбриональное развитие гениталий блох было изучено Гюнгером ( СшШхег, 1961), а их функционирование при копуляции - Гончаровым (1964, 1566).
Половой аппарат самцов блох состоит из модифицированных тер-гитов и стернигоЕ 8=го и 9-го сегментов, а также половой клешни. В брюшке "блох выделяют 10 ( ЗпоДегаза , 1946), 11 ( ОипШе;г, 1961) или 12 сегментов ( 1/Га6аег, 1932, 1933; Ца*вш1а, 1976). Эдеагус и половая клешня форлируются из первичной фаллической доли. При этом эдеагус образуется из ее средних лопастей (мезомеров), половая клешня - из боковых лопастей (парамеров).
У самок видоизменен задний край 7=го стернита, сильно увеличен 8=й тергит и уменьшен 8-й сторнит. 9=й стернит, расположенный выше наружного отверстия влагалища, бывает часто мембранозным. 9=й тергит небольшой, часто редуцированный.
Модифицированные сегменты и половая клешня
Стигма 8=го тергита смещена к его заднему краю. У блох цера-тофиллодной группы, выделенной выше по признакам головы и груди, 8=й тергит ниже стигмы образует широкую и высокую лопасть. Нижний край атой лопасти достигает шшюго края брюшка. У блох других семейств нижний край тергита расположен гыше - на уровне медиальной оси вершины брюшка < 8=й тергит самок сильно развит у блох всех семейргв' (кроме сем. Увгт1реу111<1ао ), у них он достигает нижнего края брюшка. Для блох семейств Сега1;ор1цгШ.(1ае, Ьер-Ьо-рауШйав и 1ас1шорау111йао характерны стишы с хорошо выраженным основанием и удлиненной вдоль края вершиной. У блох других семейств вершинный отдйл может быть не виракон, стигма при этом имеет прямую или чашовиднуга форму.
В=й стернит самцов достигает уровня стигмы 8=го тергита у блох семейств Ри11с1|1&е, СоргорауШйае, КасгорауШаае, Рув1о-рауШйае , ряда подсемейств сам. Ну8^г1сЬорву111Лае . У блох других семейств он более ниЗкий. У блох цератофиллоидной группы, а также семейств АйсАаЪгорэуШаае' и !7егт1рву1П<1ее ,его высота в 2-2.8 раза меньше высоты вершины брюшка. Наиболее модифицирован 6=й стернит у блох сем. Свга-корЬуШдаа, у которых он имеет корытообразную форму. У блох ряда таксонов этого семейства он редуцирован полностью. 8=й стернит самок слабо склеротизован.
Наружная часть 9--го тергита самцов не выранена. Однако внутри тела имеется его аподема, соединяющая левую и правую половины
половой клешни. Аподема отделена от 9=го тергнта хороню внрожен-нш гребнем у блох семейств Иу,'1гг1сНорлу111(1г10, сМтаегорруШ-йае, 31;ер1тпос1гс1йае и МасгороуШйав . При ЭТОМ на наружной части 9=го тергпта могут находиться молкив цетишш. 9=й тергпг самок расположен нпг.е пигндия и представляет собой склеротизован-ную пластинку без щетинок. Он отсутствует у блох сем. Pulic.-i.dae и срастается с лигидиальной пластинкой у блох цератофиялоидного комплекса. У блох .других семейств 9=й тергит отделен от пигидия.
Э=Й стернит самцов сильно модифицирован: он состоит из парных вертикальных (проксимальных) и горизонтальных (дистальных) ветвей. Для блох пуликоидного комплекса более характерны прямые вертикальные ветви, цоратофиллоидного - коленообразноизогпутые, пигиопсиллоидного - прямые или коленообразные. В сем. Нуа1;г1сЦо-рвушааа представлены все типы ветвей, при этом копонообразныо ветви у них имеют массивную вершину. Горизонтальная ветвь 9=го сгернита, обеспечивающая его сочленение с крючками эдеагуся, у блох церагофиллоидного комплекса дифференцирована на три отдела. У блох других семейств горизонтальная ветвь может иметь слабо выраженный вершинный отдел. Нижняя стенка 9=го сгернита образует у основания его горизонтальной ветви глубокое впячивание. Верхняя стенка горизонтальной ветви у блох цератофиллоидной группы переходит в склерогизованный тяж - гипотевдок. 9= а стернит самок расположен над влагалищем. На нем могут находиться шипики или нормальные щетинки.
Орган Вагнера образован межсегментной мембраной меяду 8-м и и 9=1.1 стернитами. Он представляет собой мешковидное образование, покрытое шпиками. Орган Вагнера обнаружен'у блох ряда родов сем. Ceratophyllidвв. Сходные образования имеются также у отдельных родов сем. ЬерЪорну111<1ае.
Анальные церки отсутствуют у блох семейств Типе1йае, \'огаХ~ роуШДао я Апс1в1;горяу111йае , а также у родов игорауНа л Ьуоорзу11в.
Длина клешни больше ее высоты в 1.3-2 раза. У блох семейств Апс1в1;гор0у111йав, Уагт1рау1Ийав, Сор1;орзу111й£1а и Х1рМ.о-рвуШаае высота клецни равна ее длине.
Внутренние стенки тела клешни соединяются друг с другом перемычками, расположенными над эдеагусом у блох отдельных родов подсем. АшрЫрауШпао, семейств Сога^рЪуШааэ, 1ясЬпорау1-
Ийаа и Рурл.орэу1И<1ае. Отростки на дорсальном и заднем краях клешни наиболее характерны для блох цератофиллоидной группы, а также сем". ХвЫторауШаае. У. блох родов из семейств Сега1;о-рЬуШйае, 1есЫгорау111<1ае, огдвлышх родов сем. Ьер^рзуШ-йас в заднешшгем углу тела клешни радом с местом ее сочленения с иодеижши отростком клешни (диглтоидом) имеется ацетабулярный вырост..На этом выросте располокена пара крупных щетинок.. Дигито-ид клешни, как правило, прикрепляется у задненизкнего угла ее тела. В основании тела клешни он расположен у блох семейств РиН-с1йаа, Руе1орву111аас и МасюрауШйае. При этом у блох последнего семейства он редуцирован до маленького отростка. Суставной отросток дигитоида наиболее развит у блох цератофиллоодного комплекса и отдеиышх родов сем. Купгг1сЬорау111аао, У блох сем. Апг;1зЪгорау111<1ае, . помимо верхнего, имеется также дополнительный шштай отросток. Отростки мнщелка не развиты у блох пу-ликоидной. группн; а также сем. 1уй1орву111аае (кроме блох 4 родов).
Особенностью половой клешни подсем. НесЬорзуШпае <1ае ) и риЗДсЛйае является наличие, кроме дигитоида (обозначается в литературе как Р^), дополнительных подвижных пальцев (Р^и Рд). Собственно дигитоид имеет мускулатуру и прикрепляется к телу клешш изнутри. Верхний отросток (Р^, 'или полуподвижный,по нашей терминологии) соединен мембраной с наружной стенкой клешни и не имеет собственной мускулатуры. Пшишй отросток (Рд) является частью редуцировашюго тела клешни.
' Все многочпеленные вариации устройства дигитоида могут быть выведены из его простейшей паралдельносторонней формы путем изменения его сторон на вогнутые к выпуклые. В свою очередь из последних могут быть образованы еще более сложные его модификации с различными отростками и вырезками. Для блох цератофиллоидной и хистрихопсиллоидной груш исходным бил дигитоид 'полулунной формы, для пуликоидной и пигиопсиллоидиой - пальцевидный.
Алодема половой клешни узкая, |ытянутая (в 1.1-2.3 раза длинней ее тела). Реже анодема с широким основанием. Лподема клешни короче эдеагуса в 1.1-2 раза. У блох сем. Уегпйрэушааа в центре аподеми проходит широкий канал, у блох семейств Ри11о1йаа, Шгорв1ороу111аав, 1£а1асорау111аве, Апс1в^орау111йа9 канал редуцируется вплоть до его полного исчезновения. У блох других семей-
ств он узкий и проходит вдоль шкнего края клешш.
Группы сшойстл характеризуются комбинациями вариантов строения 8=го тергита и сгернита, аподсми 9=го торгита и 9=го сторшта (комплекс признаков модифицированных сегментов), аподемы половой клешни, отростков ее тела (кошлекс признаков половой клешш). Семейства блох также различаются но наличию или отсутствию 9=го тергита самок.
IIa основе признаков, с одной стороны, половой клешни, с другой - модифицированных сегментов брюшка в отрядо выделено 4 группы семейств. Первая из них, наиболее хорошо очерченная, объединяет семейства Ceratopliyllidae, Xeptopayllidae, Xaohnopayllidno и Xiphiopayllidae, вторая - Hystrichopsylildaa, СМлаавгороуШ-dae и blaoropayllidaa (к ней наиболее близко сем. Stephanocir-cidae ), третья - Pygiopayllid3G, четвертая - rungidae, Pulici-dae, Khopalopsyllidae, blolacop3yllidoe, Verratряу111dao, Copto-payllidaa и Aaciatropay3.1idae.
Строение эдеагуса блох
Наличие данных по постомбриональному развитию блох (Günther, 1961) и анализ строения одеагуса позволили подразделить структуры •этого органа на три морфофункциоюльные подсистемы (Медведев, 198.1а, 1992а, 1993а). •
Первая подсистема объединяет внутренние склериты эдеагуса, формирующиеся из стенок эндофаллуса - протока между мезомерами первичной фаллической доли. Назначение этих склеритов состоит в передаче спермы в половые пути самки. Здесь были изучены склериты насоса (капсулы): серповидный, центральный и сатоллитный. Было также рассмотрено строение внутренней трубки, У=склерита, эндо-тендонов и вентрального тяжа,
Вторая подсистема представлена каркасом.(скелетом) эдеагуса, образующимся из наружных стенок мёздаероя. Из частей каркаса изучались аподема и еилки эдеагуса, соединения между ними, строение наружных стенок (чехла) эдеагуса.
Третья подсистема включает структуры эдеагуса, которые расположены в концевой камере эдеагуса. Указанные образования служат для заякорнваняя эдеагуса о иоловшс путях самки. В концевой комга-ре были изучены крачки и их мускулатура и апикальные склериты.
Мускулатура эдеагуса и модифицированных сегментов бргшкп была изучена у 4 видов из семейств micldae, CerertophyUidaa и
Ну^гдс)хо)<а/11Аи.яи •( а'ш^Ьйх , и 2 видов из сем. 1асЬпо- .
рауШаас (йоцведзи, 1У8-1а). Мускулатура адеагуса нредсгзиионо 5 пиццами ннутрокних склеритов д 5 мдертми, соединяющими ого с 9=м агздшт»« и половой клемшй'. Мускулатура модифянлровашш: сегментов лрецотавлена 7 мышцами.
Эдеагус блох обладает значительной ошлпционнон пластичностью^ проявлтапейея в большом разнообразии форм его оклорнтов, легко ме-няодп; своа строение и функционально ду^юруицих друг друга. Например, для затаривания в пояопих путях самки случат выросты чехля, цодвшишо крвпкн, апнкалышо склериты, отростки внутренней гребки и ЭНЦ0Т4НД0ЦН. 1 .
Каркас эдоагуса образован тремя параллельными пластинками, сосдиняюшиккся друг с другом дорсально. Кзади (к вершине брюшка) средняя пластинка переходит в трехлопастную пилку, а боковые пластинки - в чехол одеагуоа. Боковые лопасти вилки сочленяются с ветвями внутренней.трубки, а л средней лопасти находятся склериты насоса эдоагуса. Пластинки ап'одош сдуяаг местом прикрепления м.'лшд насоса, внутренне:; трубки и крючков эдеагуса.
Наружная стснка эдоагуса, вероятно, первоначально была мемб-ранозцоИ.. Впоследствии она подверглась склеротизации за счет разрастания стеноп аподзмы, которые охватывают сбоков вершшу эдоагуса. У блох семопсТЕ Ри11с1(1аа, Сор-ЬорауШйае, А.пс1аЬгорау1И-аао, а такие рада родов семейств Шюра1ор8у111(1ав, \Гегш1рв11-паад боковые пластинки сукаюгся в основании,' а затем переходят и ра ширящиеся кзади стс-нки чехла. У блох других семейств боковые* пластинки перехода в более широкие стенки чехла. Среди многочисленных вариаций каркаса моуло выделить два основшх типа. Первый из пих,кесткий, имеет вилку о коротким основанием, над которой средняя пластинка аподеыы заканчивается уступом. Второй тип, гибкий; имеет ышку с удлиненным основанием (шейкой). У блох бо-лышшетна семейств вилка одеагуса не соединяется 'с боковыми лопастями аподемы. У блох сем. Ьер^рауШйао и двух трио сем. 1аоЬ-порвуШйае мезду вилкой и боковши стенками имеются перемычки.
: Гпнотоидоп монет соединяться с Чехлом,одеагуса (в этом слу-" чао его боковно стенки снизу орастаются) или с 9=м стернитом (вентральная стенка адеагуса момбракозная).
Задняя часть внутреннего протока адеагуса склеротизована и имеет тип трубчатого вытянутого склерита. Длина трубки равна для-
не вилки пли моттат ее превышать. Резко удлиненная слоянол конфигурации трубка присуща блохам небольшого числа таксонов ( 3=образ-ная - блохам рода КоеорзуНа, спирально.закрученная - блохам поцсем. П1юра1орэу111пае). 'Стопчи трубки могут быть воорупенк отростками и поперечными валиками. В основании трубки от ее вентральной стенки отходит плоский отросток (везикула), снабженный псов-досетаг.щ. Везикулу в виде полузамкнутой капсулы имеют блохи сом. Ри11с1ба9 и рода игорзу11а (¥ув1орау111<1ае ). Везикула сочленяется с вентральнпм тямеп, длина которого в 1.5-2 роза меньше длины эдеагуса.
Сателлитный оклергг шеет вид узкой склеротизованной пластинки у блох цератофиллоигной группы и большинства родов семейств Нуя1;г1с1к>рву111(3ае И ?ук1оряу1И<1ае. Он ро,ДУДИрован у блох пу-лпкоидной группы. Серповидный склерит состоит из выпуклой крыша, от которой книзу отходят плоские парные ветви. Крыша склерита располагается над.медиальной лопастью вилки эдеагуса, а его боковые ветви охватывают лопасть с боков и снизу. К ветвям прикрепляются гендонн мышц, основание которых прикрепляется к аподеме эдеагуса. Данный склерит выполняет роль подвижной части насоса эдеагуса. Наиболее крупный серповидный склерит отмечен у блох ряда гриб сем. 1ас1шорэу111<1ае. У блох семейств Сэга1;ор}1уЛ.11<1йч, Нуа-Ьг1сЬор8у11.1<1а9, Рув1орау111(1ае крина склерита расположена над медиальной лопастью, у блох пуликоидного комплекса, а также семейств С1ишаегорзу211<1ае, Иасгорву1И(1ав и 3^врЬапоо1гс1с1ав она сдвинута кзади. У блох отдельных родов сем. СЫтаегорауШ-йае крыта представлена узкой полоской. Ветви серповидного склерита наиболее сильно развиты у блох сем. !Гш^1<1аэ и ряда родов сем. Рув1орау111йав.
Центральный склерит расположен непосредственно над средней лопастью вилки эдеагуса. Он наиболее сильно развит у блох сом. Сега*орЬу111<1ао, у которых при о г ом редуцируется медиальная лопасть вилки. Развитый центральный склерит имеют также блохи сем. 1вр1;ор0у111аае и некоторых родов из других семейств. У блох большинства семейств центральный склерит редуцированны:!, на его месте находится мембрана.
У =склери? представляет собой тонкую округлую пластинку, расположенную под медиально;! лопастью вилки эдеагуса. Задним концом он соединяется с центральным склеритом, а впереди (по нпправл(чпт
К голове) - с мышцами эндотендонов. У блох ряде родов семейств Ри11о1<1ао, СегаЪор)1у111<1ае и 3?Уй1ореу111<1ае вершина склерита раздвоена. У блох последнего семейства У=склерит образует отростки крыловидной формы. У сем. Се г а* о рЬу 111(1 ае основание V склерита утолщено и загнуто кпереди.
Длина эндотендонов равна длине эдеагуса или больше ее в 1.11.5 роза. Таксоны блох, кмевдие сильно удлиненные эндотендош, представлены ео многих семействах отряда.
Крючка эдеагуса представляют собой парные подвижные склериты, сочленяющиеся изнутри с боковыми стенками чехла. Первоначально они били мембранозными и управляяись двумя парами мшщ (Медведев, 1993а). Так, у блох родов Згепороп1а, НуаЪг1с11орау11а и Масго-рву11а крючки представлены небольшими склеритами, соединенны;.!!! друг с другом мембранами. Две пары мышц крючков обнаружены у блох семейств К&1асоряу111<1аа, Сор1;орву111йав, ряда родов семейств К>юра1орау111<1ае, Уегт1рву111<2ае, йгерЬааоо1го1(Заа и 11уа1г1сНороу11±с1ав. У блох церагофкллоидной группы крючки вдеа-гуса полностью склеротизованы и управляются одной парой мышц. У блох сем. Руе3.орву1Ис1ав боковые 'крючки отсутствуют, однако над внутренней трубкой имеется непарный склерит, управляемый парой мшщ. У блох других семейств апикальные склериты не имеют собственных мышц.
Для цератофилловдного комплекса характерно наличие сочленения между 9>=м стернитом и крючками эдеагуса. Наиболее разнообразно устроены такие сочленения у блох сем. Хер1;орэу111<1ае (Медведев, Котти, 1392). У блох семейств Нуе*;г1сЬорзу111<1аа и Ру^о-рауШйаа 9=й стерши и эдеагус могут сочленяться, друг с другом посредством различных зацепок на нижнем крае чехла и углублений на горизонтальной вогни 9=го отернита.
Группы семейств характеризуются признаками следующих образований: аподемы, чехла и гипотендона (комплекс признаков каркаса эдеагуса), капсулы, центрального и сетеллктного склеритов, У-оклерига, внутренней трубки (признаки внутренних склеритов), крючков, апикальных склеритов, сочленения 9=го стернита и эдеагуса (признаки концевой камеры). Признаки этих структур позволили выделить четыре группы семейств: пуаиковдную, цератофиллоидную, хист-рихопсиллоидную й пигиопсиллоидную. Семейства Апо1аггорау1116аа и СоргорвуШдав наиболее близки к пуликоидному комплексу семейств. Особенности эдеагуса данных групп рассмотрены в Главе
ГЛЛВЛ V. ИСТОРИЯ С0ЗДАШ1Н 1аЛССй;:КЛЦ1П1 ОГР.ий Первый этап соэдонгя кипсси^зиадцки oîjwj Iot К.Дшшзя до конца XIX века ) характеризуется от;Я*зо'Ш1г„:г: сведениям!; о О'яохсх. Классификации этого лер:;ода основывались пи пуизнык&х внешнего строения блох (Curtia, 1В32; a'aachonberg, 1880; Баког, 1905; Oudoman3, 1909). Интенсивные исследования 'блох начинаются с открытия их рола в передаче 4yi.su в 1837 г. Для разработки классификации отряда на втором этапе стали привлекаться прьзнс.ки строения эидоскелета блох. В отот не pi: од был создан ряд классификаций на уровне семейств и вше, из которых наиболее ьокны две. Вогнер Wagner, 1Э38) выделил в отряде 10 семейств, которые он подразделил на три группы на основании двух признаков (наличие сквамулича на метэпимере и глежусиковой бороздки). Позже было установлено, что блохи с меяуспковой бороздкой существенно различаются друг от друга по строении гениталий.
По классификации Джордена (Jordan, 194В) отряд был подразделен но два надсемейства - Pullcoidea и Ceratophylloidea. Из состава последнего позже было выделено южноамериканское нодсем. Malacopsylloidea (Johnaon, 1957; Hopkina, 1958). По нашему мнению, особенности нодсем.Puliooidea представляют собой только один из множества примеров крайней специализации черт строения (в честности, груди), наблюдаемых в отряде блох.
В последней из опубликованных классификаций (emit, 1982) от-« ряд делится на 5 надсемейств: Pullcoidea и Malacopsylloidoa, а такте Verraipaylloidea,' Hyatrichopsylloidea и Ceratophylloid-еа. Отсутствие анализа эволюционной взаимосвязи признаков, использованных О.Смитом, не позволяет оценить степень объективности выделенных им таксонов. В надсем .Ceratophylloidea им вк.пючрны таксоны, у блох которых гипотендон соединяется с 9=м стернитом. На основании наличия парных .семяприемников он также выделил небольшое сем. Hyatrichopayllidae, с которым сблизил сем. coptop-syllidae.
ГЛАВА VI. ПРОЕШЬ! СИСТЕМАТИКИ И МАКРОЭВОЛВДШ В СВКГЕ ДАННЫХ. ГО ГЕНЕТИЧЕСКОЙ ДЕГЕШШАЦДО МОРФОГЕНЕЗА
Высшие таксоны объективны постольку, поскольку существуют качественно различные направления филогенеза, особенности каждого из которых определяются глубиной эволюционных перестроек, произошедших при их возникновении и формировании. Особенности филети-
чоских груш определяются спецификой генома их 'представителей. Зволюция этих групп ограничена факторами системного контроля, являющимися следствиои ьпутриорганизменных и надорганизыешшх связей. Каждая из ветвей филогенеза отличается определенным ооот-ношением мегду' теми свойствами организмов, которые более жестко интегрированы, и темп, которые имоюг определенную степень свободы. Первые Канализируют развитие группы, вторые открывают возможности ее адаптивной дивергенции.
Представления о высокой степени целостности индивидуального развития не долглш препятствовать пониманию другой стороны его организации. Б последнее время установлено, что генетическая программа 'онтогенеза строится в.виде иерархически соподчиненных подпрограмм, по которым разбиваются определенные группы (компартмен-ты) клеток, формирующие соответствующие участки тела. За включение подпрограммы ответственны регуляторные гены, называемые го-меозисними ( Сого1п=Во111ао et аЛ.,1979; Геринг, 1385; Рэфф, Коф-мен, 1986; Албергс и др., 1987; Робертис и др., 1990). В результате гомеозиешх мутаций вместо нормалышх формируются структуры других частой тела (напри,юр, Еыесго антенн ноги). На наш взгляд, в.этом явлении наиболее важен {акт почти полного развития мутант-ных образований, у которых формируется даже мускулатура (Рэфф, Кормен, 1908). Это свидетельствует о высокой степени автономности морфогенотических процессов в компартментах тела. Иначе говоря, в живом организме ыално выделить несколько относительно автономных друг от друга подсистем, каздая из которых тлеет свою причинно-следственную основу. Мутационные изменения в таких подсистемах могут происходить с разной частотой и независимо друг от друга. Вероятно, ого и служит ыорфоганохической предпосылкрй вознякнове-ния многообразия форд в живой природе и, в частности, таких явлений, как неравномерность темпов эволюции различных органов и появление сходных признаков в различных таксономических грушах.
Поскольку переход из одной адаптивной зоны в другую должен сопровождаться изменениями системного контроля, поддерживающего целостность отдельных организмов и йх филетических групп, то можно предположить, что в этот период происходит раскрытие потенциала изменчивости морфогенетических компартментов. При этом возникает множество комбинаций мутаций различных компартментов. Макро-эволюционные процессы, таким образом, первоначально связаны о по-
явлением вариаций ("веера форм") гомологичных: структур близких видов, которые параллельно осуществляют многократные проникновения в другую адаптивную зону.
Взаимодействие автономных причинно-следственных морфогенети-ческих комплексов па этом этапе филогенеза может быть кратковременным, а сочетание признаков - случайным. Большая часть форм в дальнейшем бесследно исчезает, небольшая - сохраняется и успешно осваивает новую адаптивную зону. Комплекс признаков последних подвергается при этом постепенной интеграции естественным отбором. Некоторые формы, вероятно, сохраняются в вида локальных изолятов. Возможно, что примерами таких групп у блох могут служить монотипные роды ВоИсЬорауНиа, Моеороу11а и Нес^урШосегаз . Ряд особенностей строения головы и полового аппарата у представителей этих таксонов имеет черты гипертрофированного развития, необъяснимого о точки зрения их образа жизни. Данные особенности отсутствуют у блох других родов, обитающих в тех жо условиях.
Таким образом, в соответствии с данной моделью макроэволюции, высшие таксоны возникают в результате взаимодействия нескольких онтогенетических причинно=слодствешшх цепей, или подсистем, относительная независимость которых друг от друга в наибольшей мере проявляется при появлении данной группы. Процедура обоснования таксона будет состоять в поиске комплекса признаков, представ ля»-щих собой, образно говоря, "область пересечения" рядов гомологичных структур, принадлежащих к различным автономным подсистемам (Медведев, 1989а).
ГЛАВА VII. 0Е0СН0ВШ1Е КЛЛСШИКЩШ ОТРЯДА
Учитывая факт известной автономности морфогенетических процессов, сравнительно-анатомический анализ в идеале необходимо строить с учетом изучения особенностей каядого из компартментов тела. Поскольку границы компартментов для 0лох не известны, го анализ был направлен преимущественно на поиск корреляций между признаками таги тела - головы, груди и брюшка и их мор^офункцио-нальных подсистем. При этом в данное морфологическое исследование должно быть включено большинство сколотых образований.
Нами такой анализ был проведен для 466 различных структур тола блох. Дален, на основа их функционального назначения были выделен!/ морфофуншшпналыию комнлш'си. Последние, о нашей точки зрения, обладают автономностью фо^ообразованич в филогенезе. На
оледующем атипо признаки Сиди проанализированы с точки зрения их возмогшего адаптивного значения, т.е. связью с образом жизни и типом паразитизма. Том самым, с одной стороны, были отделены признаки, функционально и адаптивно скоррелированные, с другой -особенности морфофункционалышх комплексов, свойственных группам семейств.
Признаки семейств блох
В настоящее время считается, что блохи происходят от бореи-доподобных предков. Однако-использование мокоптер в качестве сестринской группы малолерспекпшю из=за резких их отличий от блох В строении тела. В связи с-этш в качестве предварительной гипотезы принималось, что признак, широко представленшй в различных семействах отряда, и характеризующийся относительно простил (неспециализированным) состоянием, является плезиоморфным.
Ниже приводится список структур и их признаков, использованных для обоснования классификации и филогении отряда. Исходные состояния признаков обозначены цифрой I, апоморфные - следующими цифрами. В ряде случаев в килограмма (см. рис. I ) признаки обозначены цифрой 1. Это относится к структурам, полярность признаков которых установить невозможно, и поэтому они пронумерованы условно. Распределение признаков по семействам приводится в таблице.
Клипеофронтотомешой комплекс признаков
1. Межусиковая стенка: 1 - тлеется шов, г.е. внутренний поперечный валик с нарушим хорошо выраженным желобком; 2 - имеется желобок без внутреннего валика; 3 - имеется внутренний валик без наружного -желобка (могут иметься слабо выраженные следы наружного желобка); 4 - простая ме кустовая стенка; 1/4 - у самцов имеется валик с желобком, у самок - простея межусиковая стенка; 5 - имеется межусиковая бороздка.
2. Лицевой зубчик: $ - отсутствует, 2 - простой зубчик=выо-туп (его вершина направлена кверху), 3 - зубчик^выступ (вершина направлена книзу), 4 - зубчик=склериг (вершина направлена кверху), 5 - зубчик^склерит (вершина направлена книзу), 6 - погруженный зубчик=выступ, 7 - зубчик=складка, § - слитный зубчик, 9 - отпадающий зубчик, 10 - надоральная складка.
3. Количество пар кампанифоршых сенсилл на линевой (лобной) сгенке, имеется: 1 - три пары; 2 - три пары, ниммл пара редуцирована и расположена на поверхности тики; 3 - две пары; 4 - сен-
силлы отсутствуют.
Генальный комплекс признаков
4. Усиковая ямка: 1 - открытая; закрыта щечной лопастью, которая - 2 - срастается-с нижним краем головы, 3 - разрастается кзади и кверху, 4 - разрастается кзади, 5 - закрыта воротничком нижнего края головы.
5. Щечная лопасть: I - развита, вершина не оттянута кзади; развита,- вершина оттянута: 2 - кверху, 3 - кзади я кверху, 4 -кзади и книзу; 5 - редуцирована, срастается о нижним краем голо-,вы; 6 - редуцирована и уплощена,
6. Заднещечный мост: I - узкий, 2 - широкая перемычка, 3 -межщечный отросток, 4 - отсутствует.
7. Наличие соединений между стенками уоиковых ямок: 1 - отсутствуют, 2 - имеется перемычка, 3 - огенки срастаются, 4 - места срастания усилены склеротизацияш.
Окхшпиталышй комплекс признаков
8. Затылочная аподема: I - имеется плоский отросток, 2 -имеется Еоротнпчок, 3 - отсутствует.
9. Ветви тенториума: развиты полностью, прикрепляются - 1 -к стенке щеки, 2 - к гробню на поверхности щеки, 3 - к стенке глазного бокала; редуцированы - 4 - в передней части, 5 - задней части, 6 - средней части, V - полностью.
10. Тенторлальнцй мост: I - имеется широкая перемычка, канал проходит вдоль ее переднего края; 2 - асимметричный тип; симметричный узкий - 3 - его стенки не скяэротизованн, 4 - склеротиэо-вани.
Перэднегр'шшй комплекс признаков
П. Нижний край проногума: I - разделен на две лопасти; на разделен, при этом редуцирована - 2 - передняя лопасть, 3 - задняя лопасть.
12. Усиковая ямка на проплевростерне: 1 - имеется у самцов и самок; 2 - отсутствует; 3 - имеется, у самцов в виде желобка о выраженным верхним краем, у самок - в виде узкой щели, между про-нотумом и пропловростерной; 4 - имеется, у самцов в виде желобкя со сглаженным верхним краем, у самок развита слабее.
Нотогоранальный комплекс признаков
13. Фраша средаегруди: I - без медиального гребня, 2 - с медиальным гребнем.
гв
14. Положение нижнего края фрагмы среднегруди: 1 - ваше верхнего края плевры, 2 - ниже верхнего края плевры.
Ноготрохлптеральннй комплекс признаков
15. Мезопловралышй тяж: с двумя ветвями (передняя ветЕь прикрепляется к вотуму, задняя - к верхнему краю плевры) - I - ветви сдвинутые; вотви раздвинуты, задняя ветвь прикрепляется - 2 - к гребню на стенке мезоплевры, 3 - к верхнему краю плевры; вторая ветвь отсутствует или редуцирована до тонкого и короткого тяжа, передняя ветвь прикрепляется - 4 - к передневерхнему углу плевры, 5 - к краю ногума; 6 - отсутствует.
16. Форма верхнего края мезоплавры: 1 - покатый, 2 - выпуклый (наиболее высокая его часть расположена над средней частью мезо-плевры).
Стерна льнкй комплекс признаков
17. Основание аподемы среднегруди (мезостерниг): 1 - ложкообразное, о широкой аподемальной впадиной; 2 - без передней стеши, со слабо выраженной аподемальной впадиной; 3 - широкое, уплощенное, без аподемальной впадины; 4 - широкое, вблизи от основания резко сужается, без дополнительных латеральных ветвей; 5 - то же, что п. 4,'но с дополнительными латеральными ветвями, идущими от сгернига к стенкам плевр; 6 - ложкообразное, о кидевидной вентральной стенкой.
18. Форма вершины аподемы мезостернита: 1 - у вершины расширяется в виде рыбьего хвоста, 2-е нараллельносторонней вершиной, 3 - у вершины сужается.
19. Оснований аподемы заднегруди (метаетернит): 1 - ложкообра-эное, со скларотизованной стенкой; 2 - прямое, с мембранозной передней стенкой; 3 - ложкообразное, о кидевидной нижней стенкой; 4-е дополнительными склеротизациями, идущими к нижним краям плевр.
20. Седло метастернита: 1-е высоким (медиальным) гребнем и неразвитыми парными (дорсальными) отростками; 2-е низким гребнем, гяжевиднымя резко удлиненными отростками; 3-е высоким медиальным гребнем, короткими отростками, наклоненными кпереди; 4 -о гребнем, равным по длине ширине отростков; 5-е удлиненным греснем, отростками о двумя вершинами или Г-образной формы; 6 - о высоким гребнем и отростками, имеющими округлую вершину; 7-е от-роотками саблевидной формы; 8 - седло состоит иь парных отростков,
гребень редуцирован.
Прочно прпзппкп урудз
21. Стигма метэплмера: I - небольшая округлой формы; 2 - почковидная; 3 - яйцевидная; 4 - каплевидная; 5 - округлая, крупная.
22. Первая грудная соединительная пластинка: 1-е передней ветвью, 2 - передняя ветвь отсутствует или редуцирована до небольшого отростка.
23. Вторая грудная соединительная пластинка: 1 - треугольной формы, со склоротизованшми верхним и нижним краями; 2-е реду.-цированиым до небольшого склерита толом; 3 - отсутствует; состоит из узкого тела и плоской наружной лопасти, склеротизация в месте их срастания - 4 - подковообразная, 5 - в виде незамкнутой треугольной рамки; 6 - наружная лопасть редуцирована.
24. Третья грудная соединительная пластинка: 2 - отсутствует, 2 - имеется.
25. Сквамулш: I - имеется, 2 - отсутствует.
Комплекс признаков каркаса эдеагуса
26. Каркас: 1 - боковые лопасти аподемы не сочленены о боковыми лопастями вилки или ее основанием; боковые лопасти аподемы соединены: 2-е боковыми лопастями вилки, 3-е основанием вилки при помощи перемычек.
27. Аподема эдеагуса', состоит из: 1 - грех параллельных пластин, 2 - из двух, с наружным гребнем на дорсальной поверхности.
28. Чехол эдеагуса: 1 - паралдельносторонний, 2 - сужается над основанием вилки или у него.
29. Место прикрепления гипогендона: I - к мембранозной вентральной стенке эдеагуса, 2 - к узкой склеротизованной перемычке между боковыми стенками чехла, 3 - к склеротизованной вентральной стенке эдеагуса, 4 - к дорсальной стенке горизонтальной ветви 9=го стернита, 5 - к основанию вертикальной ветви 9=го стернита, 6 - редуцирован.
Комплекс признаков внутренних склеритов эдеагуса
30. Положение капсулы: Г - нормальное (расположена над медиальной лопаотью вилки), 2 - одвикута частично кзади, 3 - смещена кзади полностью.
31. Центральный скяериг: 1 - мембранозннй, 2 - склеротизоЕан-ннй, 3 - имеет вид скле рогиз она иного отростка, сросшегося с медиальной лопастью вилки, 4 - отсутствует, 5 - сросшийся о внут-
ренней трубкой.
32. С'этолиитшл; оклсрит: 1 - отсутствует, 2 - представлен узкой обособленной плоогкнкой, 3 - едвлнуг в полость внутренней трубки, 4 - оросшпйол с внутренней грубкой-
33. Оононанио у -оклорнта: 1 - узкое, 2 - утолщенное и, загнутое кпереди, 3 - о подсюаиш пзнчком, 4-е отростком, загнутш кпереди. •
34. Внутренняя трубка: 1 - равна или несколько больше длины вилки эдеагуса; более, чем з два раза больше длины вилки эдеагуса - 2 - склеротизована полностью, 3 - вершина снабкюна фистулой или ее вентральная стенка не замкнута; резко удлинена, ее вершина -
4 - прямая, 5 - кольцеобразно закрученная, 6 - изогнута, 7-е мембраказной сродной частью.
} ортпеко окля/иттоп кепцэвой кдг.юрц
31з. Крючки эдэагусо: имеются две пары крючков с двумя парами текдоков, оснований мышц расположено внутри - 1 - аподемн, 2 -вершины эдеагуса; имеется одна пара склеритов с одной парой мышц, расположенных - 3 - у нипкего края чехла, 4 - сбоку; крючки редуцированы, мышцы прикрепляются: 5 - к апикальным склеритам, 6 - к стенкам концевой камеры; V - мышШ и крачки редуцированы.
36. Апикальные склериты: 1 - отсутствуют; представлены - 2 -парными отростками чохла, 3 - отдельным склеритом без мускулатуры, 4 - апикальным склеритом с собственной мускулатурой.
37. Сочленение между 9=ы стерштом и эдеагуоом: 1 - отсутствует; шеется - 2 - между горизонтальной ветвью 9=го стернита и крючками эдеагуса, 3 - мехеду пихним краем чехла и горизонтальной ветвью 9-го стернита, 4 - крючками па чехле или внутренней трубки и горизонтальной ветвью 9-=го стернита, 5 - между крючками, чехлом эдеагуса к горизонтальной ветвью; 6 - горизонтальная ветвь срастается с шганим краем чехла эдеагуса.
иоди'Ттл'ЛРоваптоо сегменты брутто
36. Аподема 9-го•стернита: I - имеется, но'слабо развита (аркообразная), 2 - представлена парт-ми отростками, 3 - о оттянутым кпереди верхним краем (козырькообразная), 4 - козырькообразная зли округлой формы с гребнем в ос&ованиы, 5 - редуцирована.
39. 3-й тергит оамок: 1 - шеется, 2 - отсутствует.
40. 8=К тергит самцов: высота его боковых лопаотей меньше, высоты тола половой клошни - I - менее, чем в Й раза, 2 - более,
чем в 2 раза; 3 - латеральные лопасти заходят за нижний край половой клешни.
41. 8=й стернит самцов: I - развит (ого верхний край достигает уровня стигмы 8=го гергига), 2 - редуцирован (его высота в 1.5 -2 раза меньше высоты брюшка).'
42. Горизонтальная ветвь 9=го стернита: 1 - не дифференцирована на отделы, 2 - дифференцирована на три отдела (основание, шейку, вершину).
Тело и аподема клепнц
43. Канал в аподеме клешни:проходит - -I - по ее середина, 2 -вдоль нижнего края; 3 - редуцирован.
44. АцетабулярншЧ отросток: I - отсутствует, 2 - имеется.
45. Неподвижный отросток: 1 - отсутствует, 2 - имеется. .
Ктенидии и зубчики
46. Ктенидии на пронотумо: 1 - отсутствуют, 2 - имеются. •
47. Псевдосеты под воротничком мезонотума: 1 - имеются, 2 -отсутствуют, 3 - количество псевдосэт резко увеличено (более 20).
48. Ктенидии на мэтанотуме: 1 - отсутствуют, 2 - имеются зубчики, 3 - имеются ктенидии из зубчиков.
43. Ктенидии на тергигах: I - отсутствуют, тлеются отдельные зубчики - 2 - на 1-6=м тергитах, 3 - на 1-5=м тергитах; 4 - тлеются ктенидии из зубцов; 5 - зубчики имеются со 2=го по 6=й тер-гиты.
50. Положение зубчиков: 1 - отсутствуют; расположены - 2 - на прямом заднем крае, 3 - в углублениях на задаем крае, 4 - в узких вырезках на заднем крае.
СБСЗДЕШШ
Судя по характеру распределения различных признаков у современных блох, их предок имел широкую голову баз щечного ктенлдия; открытые усиковые ямки, продолжающиеся на проплевростерну; межуси-ковую стенку о наружным желобком и внутренним валиксм (швом); полностью развитые ветви тенгориума и щечные лопасти; широкий тонто-риальный мост. Заднещечшй мост, вероятно, не был развит. Ктени-дай на пронотуме отсутствовал. Ветви мезоплеврального тяжа были сомкнуты и прикреплялись кзади от лередаеверхяого угла мезоплев-ры. Заднегрудь имела хорошо выраженный плевральный узел. Седло метасгернига состояло из парных частично сросшихся пластинок. Из генитальных сегментов брюшка наиболее модифицированным был 9---Й,
5(2,3) 15 3(3,4)
3
4(2,5) I 3?(ï,3.4) 30 2,3}
3i(1,4) 20(2,3)
46(1) 43(1) 40(2) 3CÇ2 30(2,3) 29(1 28(2) 25(2 23(1-3)
221 19i 171 161 151 14! 11 91 H
2
2
2)
4)
i)
1,3.7)
15 4
1,2) 2
36(4) 32 1,3) 19 4) Э 1,4) 6 3) 5(0,6)
ftic. I. Схема кладистическях отношений отрада блох (Slphonaptera). Цифрами указаны номера структур и их npi знаки.
в особенности его стерпит. Он бнл представлен двумя парами ветвей - горизонтальной и вертикальной. Латеральные стенки эдеагуса но соединялись с его вилкой. Аподема эдеагуса не л.иола шейки, а задний край средней лопасти аподемы не образовывай уступа. Внутренний проток эдеагуса был мембранозшм. У =склериг имел вераину с двумя ветвями. Крючки эдеагуса управлялись двумя парами мниц и, вероятно, были мембранозньми.
Таким образом, пулицидообразше форш, с одной стороны, и форш, подобные современным блохам родов 1<ор-Ьороу11а, 1асЬпо-рауНиа, с другой стороны, рассматриваются нами как сильно специализированные, пли продвинутые, обладающие специфическими особенностями строения тела. Так, например, в..лавой части схемы кла-дистических отношений (см. рис. I ) видно последовательное нарастание черт специализации, достигающих своего наибольшего развития у блох семейств Т\и^1(1аа и Ри11с1с1ав.
• Блохи нуликоидиого^ комплекса семейств шеют оледующие общие особенности. Мезоллевралышй тяж у них соединяется с передноверх-ним углом мезоплевры (15, 4)^, дополнительная ветвь тяка отсутствует или редуцирована до тонкого отростка. Нижний край фрагмы расположен вншо передневерхнего угла плеЕры (14, 1), верхний край которой округлый. Ктенидий на пронотуме отсутствует (кроме двух триб сем. £и11с3.йае ). Передняя ветвь 1=й грудной плаотиш!и редуцирована (22, 2), сквамулш (25, 2) и наружная лопасть 2=й грудной пластинки (23, I) отсутствуют. Пронотум с цельным нижним краем, аподема проплевростерш узкая (кроме, семейств Сор^рзуШ-<1о0 л Алс1а4горзу111<1ав). Основание аподзмы мезостернита широкое (17, 2, 3). Внсота мезонотума равна пли больше его длины.
Голова без наружного колобка, имеется внутренний валик (I, 3). Ветви тенториуиа прикрепляются к гребню на щеке или к глазному бокалу (9, 2, 3). Лицевой зубчик, если имеется, с вершиной, направленной кверху. Затылочная аподема отсутствует (кроме сем. Апс1а1горау111йае ) или имеется воротничок (8, 2, 3).
Вершина эдеагуса удлинена (в 1.5 раза короче его аподемы) и .-
Итоговый состав комплексов и их соответствие инфраотрядам указан в следующем раздело. 2 В скобках указан номер структуры и ое признака на рисунке и в таблице.
Табл. I
Распределение признаков по таксонам. отряда блох
Название Р1 м V С А Ру н Ма Э Сега1:орНу11о1<1еа
структур тела блох ® н «н ф а) •Н г-| о а . •о ■н ® •и 1 тЧ н н >■> ф •3 т а) •О -н «> 1 ■н н н >» а 1 и н >■> о а ■в ■н О) о) ■о •Н О н в) •И гЧ 1_| ш в к тЧ ,—( <9 Сб ■Ь •И гЛ ,—( ф ев ■о •н 1-1 ,—(
о <в ■а М § а •н о (Я о. о гН о! !>» Ш Р. о о 1-1 >1 а р. тЧ -4 >> а о. о о, о и +» а 1-1 н >> о о. гЧ >> а р. о •и •н <Ч с! о ■Я о •Н й о. о Ц ф в г-1 О р. о ^ о о § Л >» а а о ■м м >» а в! о Л в. о +» О о о, о -н
1-1 а Л о я « сЯ Н « ® О. о о от о и Рч И а а с К х л ф я а Очэ о а X а 01 +» и о а м о. ф 1-1 а ■н
1 2 3 4 5 б 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
I. Межусиновая стенка 4 3,4 3,4 3 4 4 3 4 2 2 1,5 1,5 5 5 5 1/4,5 1/4 4
2. Лицевой зубчик 1 1,2 4 1,2 1,9 10 1 1 1 1 3,5] 1,3, 1 1,3 3,9 3,6 3,6 6
3. Количество пар кампаниформных сенсилл 3,4 1,3 1 1,3 1,3 1 3 2 2 2 7,6 7 1,2, 1,3 1 •3 3 2 1,2 . 1 1
4. Усиковая ямка 3 3 1 1 ' 1 1 3 3 2,5 2 1,5 1,5 1 4 4 1,4 1 1
5. Щечная лопасть 2,3 3 2 2 2 1 3 3,6 5,6 5 4,6 4,6 .4,6 4,6 4 4,6 4 4
6. Заднещечный мост 1 1,2 2 2 1,2 1 2 2 3 3 2,3 2 2 2,3 2,4 - 2 2 2
7. Наличие соединений мезду усико-выми ямками 1 1,3 1 1 1 1 3 3 3 3 1,3, 1 4 1 1?4 3 1-4 2 2
.3. Затылочная аподема 3 3 2 1 1,3 3 1 1,з1 1,3 3 1 1.Э3 1 1 1 1 1 1 1
1 2 3 4 5 б 7 6
9. Ветви 7 3 2 2 2 2 2
тенториума
10. Тенториальный 4 3.4 2,4 4 2,4 1
МОСТ
II. Нижний край 2 1,2 2 2 2 2 2
пронотума
12. Усиковая 2 2 1 1 1 1 2
ямке
13. Фр&гиа • 1 1 1 1 1 1 Т
среднегруди
14. Положение 1 1 1 1 1 1 1
нижнего края
среднегруди
15. Ыезоплевральный 6 4,63 4 4 4 4 4
тяж
16. Зорма верхнего 2 2 2 2 2 2 2
края меэоплевры
17. Основание
адодеш 3 3 2,3 3 2 2 2
среднегруди
16. Форма аподемы . 2 2 3 3 1 1 1
19. Основание
аподемы 2 с 2 2 2 2 2
эаднегруди
20. Седло 2 3 2 2 2 2 1
метастеснита
Продолжение таблицы
9 10 11 12 13 14 15 16 17 1819
6 1.4 1,4 V' 7 1,4, 6,7 1,6 1,6 1?5 1 1,4 4
4 4 4 2,4 3 4 2,4 3 2 2 2
1 1 1 1.3 1 1,3 1,3 1 1 1 1
2 2 2 2,4 2,4 4 2 2.4 2,3 3 3
1 1 1 1 1 2 1 2 1.2 1 1
1?2 2 2 2 2 2 2 2 ■ 2 2 2
1,4 1 1.2 1,2. 1.2 1.3 2,3 , 3 3 3
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3?5 5 5 1.4 4.6 б б 1.6 1,6 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1,2 4 4 1,3 1.3 3 3 1Ь 1.3 1 1
5 5 5 4,6, 7 6 8 4,8 4 4 4
со
С.!
1 2 3 4 5 6 7 8
21. Стигма кетэпимера 1,5 1,5 2 5 5 1 5
22. Первая грудная пластинка 2 2 2 • 2 2 2 2
23. Вторая грудная пластинка 2 1,3 1 1 1 1 1
24. Третья грудная пластинка 1 2 1 1 1 1 1
25. Сквамулюм 2 2 2 2 2 2 2
26. Каркас эдеагуса 1 1 1.Р 1 1 1 1
27. Строение аподекы 1 . 1 1 1.21 1 1 1 1,21 2 2
26. Чехол эдеагуса 2 2 2 2
29. Место прикрепления 1 1.2 1 1,2 1 5
гипотендона ' 1
30. Положение капсулы 2 2 2,3 2 3 2 2
31. Центральный склерит 4 1,4 1,4 1,4 2,4 4 2
32. Сателлитный 1 1 1 1 1 4 1
склерит
33. Основание 1 1,4 1 1 1 1 1
У-соерита
Продолжение таблицы
9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19
1,4 4 4 1,4, 5 4 4 4 5 3 1,2 1
1 1 1 1- "1 1 1 1 1 1 1
1 4 4 1*4 4 4 4 6 5 5 5
2 2 2 1,2 1 1 1 1 1.21 1 1
1 1 1 1.2» 1 1 1,25 1 1 2
1 1 1 1.22 1 1 1 1,3 2,3 1.31 1
1 1 ' 1 1 1 1 1 1 1 1 1
1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1
3,6 2,3 2,3 2,3 2 3 2,3 4 4 4 4
,з1 1,22 2,3 1,2 1,2 2 2,3 1,2 г. 1,2 1
1 1 1 1,2, 4 1,4 1,2 1,4 1,4 2,4 3 2
1 1,3 1,3 1.2 1,2 1 1 2 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1 1.3 1 2 2
34. Длина внутренней, , 2 с г 5 12 трубки эдеагуса ' '
35. Крючки эдеагуса
36. Апикальные склериты
37. Сочленение 9=го . 1 стернита и эдеагуса
38. Аподема 9=го с 2 5 2 5 тергита ' '
4 4 1 1 1,3 1,3
39. 9«й тергиЪ самок 2 2 1 1 1 1
40. 8-й тергит самцов 1 2 2 1 2 2
41. 8-й стернит самцов 1 1 1 1 1 1
42. Горизонтальная ветвь 9=го стернита 1 1 1 1 1 1
43. Канал в аподеье клешни 3 1,3 1 1 1 3
44. Ацетабулярный отросток 1 1 1 1 ? 2
45. Неподвижный отросток 1 1 1 1 1 2
46. Ктенидий на ПЛПНПТТУР 1 1.2 1 1,2 1 1
2,5 2
Продолжение таблицы
8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 1В 19
1 2,6 1.2 1,2 1,2 1.4 ■ 1 1.2 1 1 3 1
1 .7 5 5 1.2, 4,5 4 2 1.3 4 4 4 4
1 1 4 4 2.3 1,2 1 1 2 2.3 3 1
5 1 1 1,3 1,3 1 1 1.3 2 2 2 2
2 2,5 1,4 1 1,4 1.4 4 1,4 1,3 3 3 3
1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2
2 2 2 1 1 1 1 1?Э 3 3 3
2 1 2 1 1 1 1 1 о 2 2 2
1 1 1 1 1 1 1 1 2 2 2 2
1 1.3 2,3 2,3 1,2 1.2 2 2 1,2 2 2,3 2
1 1 1.2 1 1,2 1.2 1,2 1 2 2 2 1
1 1,2 1,2 1,2 1.2 1,2 1,2 2 2 2 2 2
1 11,2 1Ï2 1 1?2 1?2 2 2 2 2 2 2
Окончание таблицы
1
3 4
8 9 10 11 12 13 14 15 16
17 18 19
47. Псевдосеты
48. Ктенидий на кетаноту^е
49. Ктенидий на тергитах
оО. Положение зубчиков
2 2,3 3 2,3 1 1 1,21 1,21 2 1,22 1,22 111112
1 11,2 11 12 1 1 1 1 1,2 1 1 2,3 2 2 1 1 1 1,3 1 1 1 3 1,5 5 5 1 ,2 1,3 4 3,4 3,4 11,2 3 3 1 1 2 1 1 1 4 1,2 2 2 2 1,2 2 2 2 2,3 3 2
Примечание. 1; А - Апс1з-кгорзу11о1йеа, С - Сор1;орзу11о1<1еа, Н - Нуз1;гд.с1горзу11о1<1еа, На - Касгорзу11о1£еа, М - Ма1асорзу11о1йеа, Р - Ри1аоо1<1еа, Ру - Pygi.op3ylloid.ea, Э - Stephanocircidoid.ea, V - Уегп1роу11о13еа. Надстрочные цифры обозначают число родов, обладающих этим признаком.
СлЗ
6
7
2
изогнута кверху. Боковые стенки эдеагуса сужаются у его видки. Центральный и сателшшшй склериты мембранозныв (32, 1). Концевая камера узкая, крючки мембранозные или имеют вид небольших склеритов, которые управляются двумя парами мышц. Стенки эдеагуса могут срастаться с 9=м стернигом.
Аподема 9=го тергита у самцов, если имеется, то парная (38, 2)'. Тело клешни без неподвижных отростков, канал в ее аподвмо широкий или редуцирован. 8=й тергит самцов небольшой (40, 2), 8=й стерпит, напротив, высокий. Зубчики на метанотума и гергигаХ брюшка отсутствуют (кроме лодсеы. Rbopalopaylliaae (49, 3) и сем. Anciatropayllidae).
Сем. Anciatropcyllidae сближается с сем. leptopayllidae (Hopkino, Rothschild, 1971; Sait, 1982) на основании таких признаков, как наличие соединений гипотендона о 9=м стернигом и зубчиков на метанотуме, низкого 8=го сгернига, плоского пягидия у самок. По нашим данным, плоский пигадий имеется почти во воех семействах отряда, а в некоторых ( Stsplmnocircidae и Caimaeropsyl-lidaa ) он может быть'как плоским, гак и выпуклым. Гипотендон у блох сем. Aaoiatropsyllidaa сочленяется с валиком в основании вертикальных ветвей 9=го сгернига (29, 5), а у блох цератофиллоид-ного комплекса - с дорсальной стенкой горизонтальной ветви 9=го стершие (29, 4). Соединение эдеагуса и горизонтальной ветви S=ro стернита осуществляется у блох сем. Ajiciatropsylltdae с помощью нескольких сочленений, тогда как у блох цератофиллоидного комплекса - одного (Медведев, 1993а). Вместе с этим нельзя исключить возможность конвергентного возникновения сходных признаков головы и Груди блох сем. Anciatropoyllidao и пуликоидного комплекса.
Другое монотипное семейство Coptopayllidae также кглеот' уникальный признак - надоральную складку (2, 10), которая рассматривается в качества границы лба и кляпеуса ( Hopkins, Rothschild, 1956). На наш езгляд, это образование гомологично зубчикам=склери-гам блох сем. Rhopaiopsyllidae. Характерно, что вершина отростка этой складки направлена кверху и у данных зубчиков-склеритов.
Блох пуликоидного комплекса, вероятно, объединяет сходный путь образования широкого заднещачного моста на узкой перемычке, развитие которой происходит внутрь от шейной мембраны головы.
Для блох других трех комплексов семейств интрацервикальная часть моста не развита. У блох пигиопсиялоидаого и хистрихопсилло-идного комплексов мост образуется из межщечного отростка, срасгаю-
щегося с внутренними краями щек. У блох цератофиллоидного комплекса модцочная перемычка разрастается кнаружи от шейной мембраны.
Блох трех остальных комплексов объединяют следующие признаки: мезопленральный тяж с двумя ветвями, которые сочленяются с вотумом и плеврой кзади от их передних краов (15, I), мезоплевра с покатым кзади верхним краем (1С, 1), нижний край нотума расположен ниже передневерхнего угла плевра (14, '¿). Вторая грудная соединительная пластинка имеет наружную лопасть (23, 4, 6), а первая -развитую переднюю ветвь (22, I). Сквамулга на задногруди имеется (кроме сем. Х1рМорау111<1аа ), шганий край пронотуиа разделен на две лопасти (И, 1) (вторично может редуцироваться задняя лопасть - II, 3). Аподема переднегруди широкая, среднегруди - с расширяющейся вершиной и развитыми венгралышми отрооткаыи.
Аподема 9=го тергита аркообразная или в виде оттянутого кпереди козырька (88, 1, 3, 4). Канал внутри аподемы тела клешни узкий, проходит вдоль ее нижнего края. Ктепиций на проног уме (4, 2) и зубчики на тергитах брюшка (50, 2, 3) имеются. Ветви тенториума прикрепляются к щеке, если они редуцированы, то в передней, средней или задней части. Затылочная аподема имеется.
Четкие синапоморфии имеют пигиопсиллоидннй и цератофиллоид-ннй комплексы. Цератофиллоидный комплекс включает семейства XIрМ-орвуНАйаа, 1зсЬаорзу111<1ае, Сега*ор1гуЛ.11<1аа и Ьер-ЬорауШйав. Его синапоморфиями являются наличие сочленения гшотендона с 3=м стернитом (29, 4), подразделение горизонтальной Еетви 9=го стерни-, та на три отдела и ее сочленение о крючками эдеагуса (42, 2), наличие обособленного сателлитного склерита (32, 2) и аподемы 9=го тергита треугольной формы (38,8), сильное развитие 8=го тергита самцов (40, 3) и редукция 9=го тергита самок (39, 2).
У блох семейств Сахо1;ор11у1Л.1(1ае и Ьер1;орзу111<1ае в строении межусиковой стенки возникает половой диморфизм: у самцов имеется шов, у самок - простая стекла (3, 1/4). Усиковая яша на проплевростерне у самцов имеет вид желобка, у самок - узкой щели (II, 3). Вариации лицевого зубчика могут быть сгруппированы в следующую схему: простой зубчик (2, 3) —► сложный зубчик=высгуп -* погруженный зубчяк=выотуп (2, 6) и простой зубчик=высгуп -> отпадающий зубчик (2, 9). Стерниты средне= и звдяегруди ло;якообразной или видоизмененной килевидной формы (17, 2, 6). Ветви мезоплевраль-ного тяжа исходно сомкнутые, у большинства родов раздвинуты, при
этом вторая ветвь прикрепляется к верхнему краю плевры (15, 3). Седло метастернига с широким медиальным ..гребнем и невысокими дорсальными отростками (20, 4). Склеротизация на 2=й грудной пластинке в виде незамкнутой треугольной рамки (23, 5). Вершина эдоагуоа укороченная (ее длина в 2.3-2.5 раза короче длины аподемы), кротки развитые, выступают наруку (35, 4), управляются одной парой мышц. 8=й стерниг самцов низкий, с латеральными лопастями (41, 2).
Пигиодсиллоидный и хисгрихопсиллоидный комплексы сближают признаки, обусловленные главным образом параллелизмом. Синапомор-фиями являются: отсутствий зубчиков на метанотуме (кроме сем.СЫ-швегороуШйае ), наличие каплевидной стигмы на мегаэпимере (21, 4), образование щечного моста из межщечного отростка; аркообразная аподема, отделенная от 9=го гергига гребнем (38, 4), соединение гипотевдона с эдеагусом (29, 2, 3). В обоих группах параллельно возникают мезосгерщгы с утолщенным основанием (17, 3, 4), уси-ковая ямка, замкнутая воротничком нижнего края головы (4, 5) и ряд других признаков.
Уникалышми признаками пигиопсиллоидного комплекса являются отсутствие вырезки для шейной пластинки и наличие 3=й грудной пластинки (24, 2). Усиконая ямка на проплевростерне отсутствует как у самцов, так и у самок (32, 2), Ыезостерняг с дополнительными латеральными ветвями (17, 5). Дорсальные отростки седла Г-образной формы (20, 5). Щечная лопасть часто уплощена, а у большинства родов срастается с ншглим краем головы. Эдеагус с апикальным склеритом, управляемым парой мышц (36, 4), латеральные крючки отсутствуют. у=склерит с дополнительными лопастями. Сателлитный склерит редуцирован или вдвинут в полость внутренней трубки (32, 1, 3). Вилка эдеагуса подвешена в полости эдеагуса на удлиненном основании. Гело клешни укорочено, ее внутренние стенки соединены мостами. Основание удлиненного дигитоида расположено у основания тела клешни. 8=й тергит самцов небольшой (40, 2). Сем. 1уе1ор8у111аав ' следует рассматривать в качестве надсемейства, повысив ранг его подсемейств ( ЬусореуНапае, Х^АорауШпае И Б-ЬЗ/уаНЗлаэ ) до семейств. _ V
У блох хистрихопсиллоидаого комплекса не выявлено четких син-апоморфий, большинство сходных признаков возникает у его представителей параллельно. Его представителям не свойствен половой диморфизм в строении меиусиковой стенки (за исключением нескольких
родов). Вариации в строении лицевого зубчика следующие: простой зубчик-» зубчик-складка (2, 7) -> сяитн! зубчик (2, 8). Ветви теп-гориума редуцируются в задней (9, 5) или передней (9, 4) части. Усиковая ямка на проплевростерне отсутствует; если имеется, то хорошо внракона у самцов и санок (12, 4). Основание иезостернита ложкообразное пли широкое, резко сумшееся у основания (17, 4). Склеротизация на 2-й грудной пластике подковообразная (23, 4).
Строэнио каркаса в пределах хясгрихопсилловдного комплекса разнообразно. Сочленение мекду н™ 11 9=м отернитом не развито; если имеется, го за счэг модификаций нижнего края его чэхла (37, 4). Разнообразие строения головы, груди и эдеагуса сем. НуоигХ-сЬорауШйао позволяет считать, что в дальнейшем оно будет разделено на ряд самостоятельных семейств.
КЛАССИФИКАЦИЯ ОТРЯДА В пределах отряда выделяются четыре основные эволюционные направления, представленные комплексами семейств: пуликоидным, пи-гиопсиллоидным, хиогрихопсиллоидным и цератофиллопщшм. Комплексам семейств следует придать ранг и'нфраотрядов, разделив их в свою очередь на надсеыейства в следующем составе.
Инфраотряд 1иХ1сотогрЬа включает 5 надсемейсгв: РиНссайеа (РиНсАДпа, ¡ГипеАйав), 1.Ьиасорзу11о1с1оа (МаХасорзуХХхбао, КЬора-XopsyXlidaв), УешарзуНоадоа (Уагт1рау1Ийае ), Сор1;орауХ1о1с1ва (CoptopsyXlidaэ), АпсХв^ороуХХоХйеа (Апсхз1;горзу1Х1&ае ). Кнфра-огряд Руб1 орзуНогаогрЬа представлен однгел надсемейством: Рув1о-рэуХХо!<1еа (ЬусороуШйаа, Руе1орзу111<1ае, З-ЫуаХИйае)). Инфра-огряд HystrichopoyXlomoгpha состоит из трех надсемейств: Нуа-4г1с110рзуХ1о1с1.еа (Нуа^1оЬорвуХ114ае, СЬДтаегорзуШЛае), Масго-рву1Хо1йеа (КасгорзуШйав), Stвphanocircidoidaa рЬапосхгс!-йае ). Инфраотряд Сега1; орЬу11отогрхш представлен надсемейством Сэга-1;ор}1уХ1о1йаа (Сега^рЬуШйае, Хер1;орау1Д^ае, ХХрЫорауХ-ПАае, 1ас1шорау111йае).
ГЛАВА. УХ11.ГЕ0ГРАФЙЧЕСК0Е РАСПРОСТРАНЕНИЕ II ПАРАЗКГ0= лОЗШИШЕ СВЯЗИ СЕМЕЙСТВ БЛОХ Данпие о распространении видов блох п их хозяевах были опубликованы в серии статей Льюиса ( Ье«1э , 1Э72 и др.). ¿опрос о связях фаун зоогеографпческих областей обсуздался Траубом (ТгаиЪ, 1980) для обоснования выдвинутой им гипотезы о фаунистических
связях Шной Америки и Австралии. Задача данного раздела состоит в том, чтобы выявить особенности распространения и шрази'го=хозяи-шшх связей отдельных семейств блох, связей фаун отдельных областей. Анализ проводился на основе данных, созданной нами картотеки видов и подвидов мировой фауны. Степень сходства рассчитывалась по формуле ййккара на родовом уровне. Видовой эндемизм для всех облаете;!, как нами было установлено, высок (9-$) и но позволяет выявить специфику их связей.
По нашим данным, ко начало 1994 г. мировая фауна насчитывает 1936 видов и 546 подвидов. Наиболее обширна фауна Навоаркгики, насчитывайся 678 видов 91 рода, что составляет соответственно 44 и 38$ от числа известных видов и родов. Приблизительно одинаковое число видов известно для фаун Неаркгической (299 видов), Афрогро-пической (283) и Неогропической (239) областей. Оауна Ивдо=Маяайс-кой области насчитывает 186 видов. Австралийской - 80. В 'кандой из областей представлено от 7 до 10 семейств блох. По общему числу родов пгорой, после Иалеарктики, является фауна Неаркгики (64 рода), третьей - Неогропической области (51), четвертой - Нндо= Малайской (50), пятой - Афротропической (44), шестой - Австралийской (26). Наибольшее количество эндемичных родов в Неотропической (34 рода) и Австралийской (16) областях, что составляет 66 и 62| от их общего числа представлеших здесь родов. Высокий процент эндемичных родов присущ Афротропической (59^) и Индо=Малайской (5053) областям. В Палеаркгической и Неарктической областях эндемичные роды составляют 45^ от их общего чпела.
Наиболее высокий индекс общности (и.о.) между фаунами Палеар-ктической и Неарктической областей (22.555). Фауна Неарктики также близка к фауне Неотропичзской области (и.о. =17.553), а Далеаркти-кк - к фауна Ивдо=Ыааайской области (14.($). И.о. между фаунами Индо=Малайской и Афротропической областей составляет 10.61, а между фаунами Индо=Малайской и Австралийской областей • - 11.9/».
ИнфраотРЯД Ну а £ гз. сдо рау!1 сгеог р!-ш
Крупна шее в ограде сем. Нув1;г1сЬорзу111(1аз (567 видов) наиболее широко представлено на различных группах хозяев, включая сумчатых, насекомоядных, грызунов и хищных. Наиболее древним в семействе считается подсек. Оога^рэуШпаа, его представители распространены на всех континентах. Блохи этой группы способны паразитировать на животных, не имеющих постоянных убожшц (опоссумах
в Ккной Америке, различите оумчатнх - в Австралии, насекомоядных - в Северной Америке и Евразии). Представители других 8 подсемейств распространялись главным образом на хомяковнх (37 родов), а такие Мишиных (19 родов) н горных системах Евразии и Северной Америки, откуда они позже проникали через Европу и Африку и в Северную Америку по североатлентическому пути. О последнем пути распространения свидетельствует ароал рода Atyphloceras.
Сем. staphanooircidaa состоит из двух подсемейств. Одно из них, Stephanocircinae, распространено в Австралии на различных сумчатых и крысах. В Ккной Америке представлено второе подсемейство - Craneopaylliaae , блохи которого паразитируют на хомяковнх, обитающих в високогоршгх районах Анд.
hiröpaотряд PyRiopayIlonorph.a
Надоем. Pygiopaylloidaa (160 видов) рассматривается нами как надсемейстБО, объединяющее три семейства. Наиболее обособленное из них, Lycopayllidae, насчитывает 4 рода, блохи которых па-.. разитих)уют на ехиднах,* вомбатах и хлипых сумчатых в Австралии. Сем. Stivaiiidoo приурочено главным образом к Папуасской подобласти Индо=л!алайской области. Сем. Pygiopayilidaa более широко представлено в Австралии и Новой Зеландии. Виды последних двух семейств паразитируют-как на сумчатых, так и грызунах. Один род последнего семейства распространен на сегере йкной Америки на опоссумах и хомяках.
liibbpa 0 Г РЯД С erat о phyll omor pha
Сем. Ceratophyllidaa (386 видов) имеет ярко выраженный ази-атско=американский тип распространения, обусловленный суцествова-нием берднгийского моста в прошлом. Его езды обнаружит во всех областях, кроме Австралийской. Виды семейства тесно связаны с беличьими, в основном подсем. liarmotinae, а такие с хомяк о в им и.
Сем. Leptopeyllidae (230 видов) било подразделено нами (Медведев, Котти, 1992) на три подсемейства: монотипное Dolichopayl-linaa, а также iaradoxopsyllinaa и leptopsyllinae. 80% видов семейства сосредоточено в Палеарктме. В Кеарктнке представлено 17 видов 7 родов, в Афрогропической и 11н,до=;.1алайской - по 10 видов, относящихся к 3-4 родам. Вероятно, первоначально это семейство было связано с аплодонтиевыми, гундиевыми и тушканчиковыми, позднее - с хомякоеши и мышиными.
Сем. Ischnopsyllidoa (120 видов) объединяет паразитов ру-
кокрыдых. Подавляющее большинство видов паразитирует на обыкновенных и бульдоговых летучих .мышах. В пределах семейства выявлено несколько эволюционных направлений, приуроченных к Евразии и Африке, в ¿кнэй Америке к в Австралии. Распространение семейства могло идти из Азии через Австралию и Антарктиду в Юкную Америку (Ыедведев, 1985а,б; 19Э0г).
Инйоаогряд Pullcoaorpha
У таксонов инфраотряда просматриваются связи между фаунами Африки и Азии, Африки и Юпной Америки. Виды двух семейств распространены преимущественно в Азии. Блохи сем. Vexmipsyllidae паразитируют на хищных и парнокопытных, сем. Ancistropayllidae - на парнокопытных. Семейства Pulicidae и Tungidœ осваивают различные группы животных (даманов, долгоногов, грызунов, зайцеобразных, парнокопытных, хищных). Сем. Hhopalopsyllidee приурочено к Юкной Америке (за исключением нескольких видев), где ого представители паразитируют на кавиоморфных грызунах и хоыяковых подсем. Незре-rctniiïiaa, а такта неполнозубых, броненосцах и птицах. Сем.Kala-copayllldae теоно связано с броненосцами. Сем. Coptopayllidae представлено в фауне Передней и Средней Азии, где его виды связаны с песчанками. В целом виды кнфраогряда Pulicomorpha отличаются наиболее широкими па раз ит о=хоз яинныки связями, чем представители трех других инфраогрядов.
Наличие в позднем мелу и в третичное время связей между Кк-ной Америкой, Антарктидой и Австралией могло обусловить распространение в Ьжном полушарии надсемейств Pygiopsylloidea и Stephano-circidoidaa , а такяе подсем. Dorâtopayllinae (Hystrichopaylli-daa ). Наличие фаунистического обмена меаду Африкой и Юнной Америкой до верхнего эоцена находит отражение в распространении семейств Tungldae, предков семейств Rhopalopayllidae и Kalacopsyl-lidae, существование берингийского моста - в распространении большинства подсемейств сем. Hyatxicïiopsyllidae, а такяе семейств Ceratophyllidos и leptopsyllidae.
На1!большее .чиоло видов и родов блох в отдельных зоогеографи-ческих областях сосредоточено в таких подобластях, как Восточно-азиатская, Западноамериканская, Андийская, Багагонская, Папуаская и Восточноафриканская. Здесь ле отмечен наиболее высокий процент эндемичных родов (от 17 до 57/1) и видов (от 70 до 9оя). Вероятно, облесенные предгорья с умеренным и субтропическим климатом являют-
оя наиболее пригодными для обитания представителей отряда.
Исходя из особенностей обитания мслоосйских млекошгтащчх, мояшо предположить, что исходно прэдки блох могли паразитировать на обитателях лиственного опада, по образу изни близки:: к ссвро-ыон1шм иэсокомоядшм,-Мскоптороэдпону предку блох, вероятное всего, бнли свойственны структуры, обеспечивающие способность к прыжкам: упло^енноо с боков тело, грзтта'иеркдние коксы средних и задних ног, метаплеврадьний узел. Эти особенности могли обеспечить периодическое нападение на прокормнгзля з разли-сасс мккробиотопах.
вывода
1. Представители отряда блох характеризуются'единством плана строения, голюлогичностью структур, единообразием сенсорного аппарата.
2. В пределах отряда отсутствуют крушые фндэгичоокио группы, четко отграниченные друг от друх^а по морфологическим особенностям, обусловленными образом лсизни их представителей.
3. .Высшие таксоны выделятся па основе независимых филзгнчес-ки скорролированных признаков. Независимые признаки устанавливаются путем анализа особенностей морфогопешчоских кдапаргменгов, интегрировантгх в морфофувкцноподьпш подсистемы, -свойства которых могут изменяться в процессе эволюции относительно автономно друг от друга.
4. Структуры головной капсулы блох подразделяются на три мор-фофуккцпональше подсистемы: клипеофронтадъную, генальнуто и окци-питальнул; груда - на четыре подспстемч: перодаегрузди, нототора-кальную, нотогрохангоральнуи, стерногоргзкальную; здеагуса - на три подсистемы: сколота эдеагуса, внутренних склеритов, концевой комары; перилалических придатков - га две подсистемы: модпбицированннх сегментов и половой клешни.
5. На основании признаков трех таги тепа в пределах, отряда Siphonaptera выделено чогнра осношшо овошоцкош-ше направления, представленные пифраотряцамп Puliconcrplia, pygi opaylioiaorpho, Hyatrichopayllomorpha и CcratoFhyllcaiorpha.l^/jurä ns них характеризуется особенностями морфофункцконалъшх комплсксоз головы, груди и эдеагуса, модифицированных бркшных сегментов, половой клешни и кгонидиев. Наиболее близки друг к другу ппфраотряды l-'ygia-payllomorpha и ilyatrichopoyl'IoiBorphn, К ним примыкает инфраотряд CeratcSphyiionorp.ha. Инфраотряд Puliccraorphu наиболее обособлен
от трех других таксонов.
6. Семейства Coptopsyllidae, Ancistropsyllidae, Pygiopsylli-dae, I.'acropeyllidae и Staplumocircidae характеризуются уника льни, ш особенностями строения тела, вследствие .чего дошше гаксош еле,дует рассматривать в качестве отдельных надсеыейстн.
7. Шифраотряд Pulicomorplia состоит из '5 нэдсемейств: Puli-coidea, Malacopsylloidea, Vermipaylloidea, Coptopsylloidea, Ал-ciatropaylloidea . IMppa отряд Pygiopayllomorpha нредствлон од- . и» надсем. iygiopaylloidea. Инфраотряд Ну atri cho р ay11omor ph.a объединяет три надсемейстш - Hystrichopsylloidca, Macropay11oi-dea я Stephanocircidoidea. Инфраогряд CerotophyHoraorpha представлен надсем. Caratophylloidea.
8. Наибольшее число ендов и родов отряда сосредоточено в Вос-точно=Азиатской, Центрадъно=Лзиагы;ой, Запа.щю=Лмернканской, Андийской, Патагонской, Папуаской и Вссточно^Лфрпканской подобластях. Зоздгокно, облесенше предгорья с умеренным и субтропическим климатом наиболее благоприятны для представителей отряда.
9. Блохи инфраотрядов Hyetrlchopayllomorpha, Pygiopayllomorpha и Coratophyiiomarpha связаны в своей эволяции о насекомоядными, сумчатыми, но в наибольшей степени с грызунами (беличьими, хомяковыми и мышиными). Блохи одного из семейств (laclmopaylli-dae ) являются специфическими паразитами рукокрылых.
10. Блохи инфраогряда Pulioomorpha, кроме грызунов, паразитируют такке на хищных и парнокопытных. В пределах группы возникли виды, являющиеся "полустационаршши" и "стационарнши" паразитами.
Материалы .диссертации опубликованы в следующих работах:
1. Медведев С.Г. Блохи подрода Hosopoyllus Jordan рода Carat о phyllua Curtis (Stphoaaptera, Oaratophyllidae ) Западного Колетдага // Энтомол. обозр. 1981. Т. 60, вып. 1. С. 190-195.
• 2. Медведев С.Г. Особенности строения антенн блох (Siphona-ptera ) и их использование в систематике. I //Энтомол. обозр. 1232а. Т. 61, вып. 2. С. 418-427.
3. Медведев С.Г. Философско=ыетодологические вопросы систематики 1/ Философские п социальные аспекты взаимодействия современной биологии и медицины. Ы., 19В26. С. 55-57.
4. Медведев С.Г. Особенности строения антенн блох (Siphona-ptera ) и их использование в систематике. 11 // Энтомол. обозр. •1983. Т. 62, вып. 2. С. 371-378.
5. Медведев С.Г. Строение эдеагуса блох сем. lachopeylli-dae (Siphonaptera ) // Энтомол. обозр. 1984а. Т. 63, вып. 2. С. 236-249.
6. Медведев С.Г. Строение головы и груди блох сем. laohno-psyllidao ( Siplionaptera ) // Энтомол. обовр. 19846. Т. 63, вып. 4. С. 685-699.
7. Медведев С.Г. Ревизия сем. Ischnopayllidae (Slphonaptera) // Паразитология. 1985а. Г. 19, выл. 1. С. 14-26.
8. Медведев С.Г. Блохи сем. Ischnopayllidae (Siphonaptera) СССР: Автореф. дне. ... к=та биол. наук. 19356. 23 с.
9. Медведев С.Г. Новый вид блох рода lachnopayllua Westwood (Siphonaptera, Iachnopeyllidae) // Энгомол. обозр. 1986. Т. 65, выл. 2. С. 436-440.
10. Медведев С.Г. Строение головной капсулы блох (siphonaptera ). I // Знгомол. обозр. 1988а. Т. 67, вып. 3. С. 496-509.
И. (Медведев С.Г.) Uedvodev S.G. Revision of tha family Iachnopeyllidae (Siphonaptera) П The resulta and perapectivea of further research of Siphonaptera in Palasarctio from aspeóte of their significance for Practica. Bratislava. 6.6-11.6.88. 19Q8b. P. 56-60.
12. Медведев С.Г. Строение головной капсулы блох (Siphonaptera ). II // Энтомол. обозр. 1989а. Т. 68, вып. 1. С. 34-47.
13. Медведев С.Г. Экологические особенности и распространение блох сем. Iechnopayllidee ( Siphonaptera ) // Паразигологич. сб. 19896. Т. 36. С. 21-43.
14. Медведев С.Г. Основы и метода обоснования высших таксонов // Вопросы систематики и эволюции насекших. К., 1989з. С. 44-66.
15. Медведев С.Г. Классификация блох и проблемы ее обоснования // Успехи медицинской энтомологии и акарадогии в СССР. 1990а. С. 20-22.
16. Медведев С.Г. Строение груди блох ( Siphonaptera ). I // Энтомол. обозр. 19906. Т. 69, вып. 4. С. 514-533.
17. Медведев С.Г. Особенности эволюции блох=паразитов рукокрылых //Паразитология. 1990в. Т. 24, вып. 6. С. 457-465.
18. Медведев С.Г. Строение груди блох ( siphonaptera ). и // Энтомол. обозр. 1991а. Т. 70, вып. 2. С. 330-344.
19. Медведев С.Г. Строение груди блох ( Siphonaptera ). Ш // Энтомол. обозр. 19916. Г. 70, вып. 4. С. 774-734.
20. Медведев О.Г. Строение эдеагуса блох ( Siphonaptera ). I // Энтсмол. обозр. 1992а. Т. 71, вып. 3. С. 510-522.
21. Медведев С.Т. Экология блох сем. lachnopsyllidae (Siphonaptera ) фауны СССР // Паразитол. сб. Ï9926. Т. 37, С. 17-40.
22. Медведев С.Г. Строение эдеагуса блох ( Siphonaptera ) .II // Энгаюл. обозр. 1998а. Т. 72, вып. 3. С. 519-536.
23. Медведев С.Г. Строение модифицированных сегментов брюшка блох ( Siphonaptera ) // Энтомол. обозр. 19936. Т. 72, вып. 4. С. 747-763.
24. Медведев С.Г. Морфологические основы классификации отряда блох ( Siphonaptera ) // Энтомол. .обозр. 1994. Т. 73, вып. 1.
С, 22-43.
. 25. Медведев С.Г., Алифиренко В.Э. Новый вид блох рода йше-nopaylla Jordan (Siphonaptera: Leptopsyllidae ) // Паразитология. 1991. Г. 25, вып. 4. С. 316-322.
26. Медведев С.Г., Алифиренко В.Э. Новый вид блох рода cteno-phthaltnus Kolenati (по.дрода Euotenophthalnms V/agner) (Siphonaptera, Hyatriohopsyllidaa ) // Паразитология. 1992. T. 26, вып. 5. С. 409-4Ï7.
27. Медведев С.Г., Когти Б.К. Классификация сем, Leptopayl-lidae (Siphonaptera ) // Паразитология. 1S92. T. 26, вып. 6.
С. 483-4S6.
28. Медведев С.Г., Мазинг И.В. Блохи сем. lechnopayllidae (siphonaptera) Прибалтики // Паразитология. 1987. Т. 21, вып. 3. С. 459-466.
29. Медведев О.Г., Станюкович LI.K., Тиунов ГЛ.П., Фарафонова
Г.В. Эктопаразиты летучих мышей Дальнего Востока,// Паразитология. 1991. Г. 25, вып. 1. С. 27-37.
30. Медведев С.Г., Хабилов Т.К., Рыбин C.1I. К биологии блох летучих мышей ( Ischnopayllidae ; Siphonaptera ) Средней Азии и КЧного Казахстана // Паразитология. 1984. Т. 18, вып. 2. С. 140149.
-
Медведев, Сергей Глебович
-
доктора биологических наук
-
Санкт-Петербург, 1994
-
ВАК 03.00.09
- Блохи (Siphonaptera) Кавказа
- Блохи (Siphonaptera) - эктопаразиты мелких млекопитающих степных ландшафтов Оренбургской области
- Блохи сем. ISCHNOPSYLLIDAE (SIPHONAPTERA) СССР
- Биотопические и паразито-хозяинные связи блох (insecta, siphonaptera) в различных ландшафтах юга Западной Сибири
- Блохи (Siphonaptera) млекопитающих и птиц фауны Центрального Предкавказья и сопредельных территорий
