Бесплатный автореферат и диссертация по биологии на тему

Морфологическая разнокачественность популяций SOREX ARANEUS L. и SOREX CAECUTIENS LAX. в Средней тайге Европейского Севера России

ВАК РФ 03.00.08, Зоология

Автореферат диссертации по теме "Морфологическая разнокачественность популяций SOREX ARANEUS L. и SOREX CAECUTIENS LAX. в Средней тайге Европейского Севера России"

р г Б ОД

На правах рукописи УДК 599.363:591.522 (470.1/.25)

НЕДОСЕКИНА ИРИНА БОРИСОВНА

МОРФОЛОГИЧЕСКАЯ РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ БОЯЕХАКАтиЗ Ь. И БОИЕХ САЕСиТ1ЕК5 Ьах. В СРЕДНЕЙ ТАЙГЕ ЕВРОПЕЙСКОГО СЕВЕРА РОССИИ

(03.00.08 - зоология)

АВТОРЕФЕРАТ

диссертации на соискание ученой степени кандидата биологических наук

Москва - 1998 г.

Работа выполнена на кафедре зоологии и экологии Биолого-химического факультета Московского Педагогического Государственного Университета

Научный руководитель:

Доктор биологических наук В.А. Долгов

Официальные оппоненты:

Чл.-корр. РАН, доктор биологических наук Э.В. Ивантер

Кандидат биологических наук Б. И.Шефтель

Ведущая организация:

Центральная научно-исследовательская лаборатория охотничьего хозяйства и заповедников Минсельхозпрода России

Зашита диссертации состоится " uto " 1998г

в !Н часов минут на заседании Диссертационного Совета

К 113.11.02 при Московском Педагогическом Университете по адресу: 141014, Московская область, г. Мытищи, ул. Веры Волошиной, д. 24.

С диссертацией можно ознакомиться в библиотеке МПУ. Отзывы на автореферат, заверенные печатью учреждения, в 2-х экземплярах просим направлять по адресу Совета.

Автореферат разослан

"<20" г.

Ученый секретарь Совета ^

кандидат биологических наук О. В. Трофимова

ОБЩАЯ ХАРАКТЕРИСТИКА РАБОТЫ

Актуальность ireMu. Изучение закономерностей функционирования и структуры природных популяций животных - одно из широко исследуемых направлений современной зоологии.

В настоящее время внимание биологов привлекает проблема сохранения биологического разнообразия, как необходимого условия многоуровневой организации экосистем и биосферы в целом. Особое место в этой иерархии занимает популяция, как элементарная эволюирующая единица, представляющая вид в конкретных условиях существования.

Как известно различные популяции в составе вида, в силу их приспособления к конкретным условиям среды отличаются генетическими, физиологическими, морфологическими этологическими и другими особенностями, которые реализуют общую норму реакции вида.

Разнокачественность особей в популяциях рассматривается как один из важнейших механизмов обеспечения устойчивости вида. Несмотря на то, что землеройки бурозубки, являются одним из основных животных компонентов таежных экосистем, они остаются менее изученными по сравнению с другими видами в составе сборной группы мелких млекопитающих. Между тем, изучение этой древней с точки зрения исторического происхождения группы животных может расширить представления о структуре и функционировании популяций, уточнить особенности биологии отдельных видов, а также полнее представить некоторые этапы эволюционного становления внутрипопуляционных адаптивных механизмов у млекопитающих.

Среди представителей рода Sorex обыкновенная (S. araneus L.) и средняя (S. caecutiens Lax.) бурозубки выделяются по обилию, широте их распространения, высокой морфологической вариабельности и эволюционной активности {Dolgov, 1994). В связи с этим именно они были выбраны нами в качестве модельных видов. Их исследование позволяет выявить общие тенденции и закономерности приспособления видов и популяций к меняющимся условиям среды, служит примером для построения общей теории адаптации, вносит вклад в понимание сущности микроэволюционных процессов.

Целью нашей работы было: выявить и сравнить черты морфологического своеобразия популяций двух видов землероек-бурозубок: Sorex

araneus Linnaeus и Sorex caecutiens Laxmann в условиях средней тайги Европейского Севера России.

Исследование предусматривало решение следующих задач:

1. Выявить характер и степень изменчивости морфо-анатомических показателей избранных видов.

2. Сопоставить морфологические особенности обыкновенной и средней бурозубок из двух географически удаленных точек ареалов.

3. Сравнить способы морфологической адаптации у рассматриваемых видов бурозубок на основе обобщения морфометрических данных.

4. Оценить эколого-географические особенности морфологической разнокачественносги популяций Sorex araneus и Sorex caecutiens.

Научная новизна. На основе обобщения многолетних данных проведено исследование морфологической разнокачественности двух видов землероек - бурозубок S. araneus и S.caecutiens. Впервые выполнен сравнительный анализ морфологической разнокачественности популяций (географических выборок) этих видов в Средней тайге Европейского Севера России во внутризональном плане. На примере популяций из удаленных точек ареалов удалось выявить ранние этапы и разные стратегии адаптации экологически близких видов к сходным условиям обитания.

Практическое значение. Выполненная работа устанавливает ряд закономерностей, позволяющих достаточно полно представить специфику модельных видов бурозубок. Использованные в работе приемы комплексного анализа морфологического материала позволяют судить об общем характере протекания внугрипопуляционных процессов и их особенностях даже у систематически и экологически близких видов.

Результаты работы могут быть использованы в практике зоогеогра-фических исследований, при мониторинге природной среды, при изучении процессов микроэволюции, в практике преподавания курсов зоологии, экологии и охраны природы.

Апробация работа. Материалы исследований были представлены на: IV съезде Всесоюзного териологического общества (Москва, 1986); всесоюзных совещаниях по проблемам кадастра и учета животного мира (Москва, 1986; Уфа, 1989); XI всесоюзном симпозиуме Биологических проблем Севера (Якутск,1986); конференции по антропогенному влиянию на население наземных позвоночных (Москва, 1987); научных семинарах в И17ЭЭ АН России и Биофаке МГУ.

По теме диссертации опубликовано 10 работ.

Структура и объем работы. Диссертация состоит из введения, трех рлав, выводов, списка литературы и приложения. Содержание работы изложено на ^ страницах и включает е^"1 рисунков и таблиц.

Список литературы содержит лрз названий из них на иностран-

ных языках. Приложение на страницах включает -У О таблиц.

СОДЕРЖАНИЕ РАБОТЫ

ВВЕДЕНИЕ.

В данном разделе показано значение работы, ее актуальность, сформулированы основные цели и задачи исследования.

ГЛАВА 1. РАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТЬ ПОПУЛЯЦИЙ КАК ОТРАЖЕНИЕ

МИКРОЭВОЛЮЦИОННЫХ ПРОЦЕССОВ. СОВРЕМЕННЫЙ УРОВЕНЬ ИЗУЧЕННОСТИ ВОПРОСА (обзор литературы).

В главе обсуждаются особенности популяционного и онтогенетического уровней организации вида при изучении морфологической разно-качественности, вопросы гетерогенности популяций как условия их адаптации к среде обитания, пути и направления адаптации гетерогенных популяций к условиям среды, обсуждается связь между структурой и устойчивостью популяций. Глава завершается рассмотрением биологических особенностей землероек - бурозубок.

ГЛАВА 2. МАТЕРИАЛЫ И МЕТОДЫ ИССЛЕДОВАНИЯ

Исследования, лежащие в основе этой работы, проводились в течении 9 лет. С 1977 по 1980 г. в Вельском районе Архангельской области, на стационаре "Раменье", а с 1981 года по 1985 - в Кортке-росском районе республики Коми, на стационаре "Дань"*. Эти стационары находятся на 61° северной широты и удалены друг от друга на 10° по долготе, что составляет приблизительно 1000 км с запада на восток (рис. 1).

Основой диссертации являются данные о более чем 2 500 обыкновенных и 1500 средних бурозубок , отловленных в августе каждого года, в период наибольшей представленности популяции.

Материал соСирали в экспедициях под руководством И.Ф. Куприяновой.

Постановка методов сбора материала предусматривала отлов мелких млекопитающих во всех типах местообитаний, характерных для района работ. Зверьков отлавливали стандартными 50-метровыми канавками, оснащенными пятью металлическими цилиндрами и ловушками Соколова с приманкой. Одновременно на площадках отлова устанавливали от 200 до 1000 ловушек.

С\ 0Ьу

т

л

R-Раменье D-Дань

Рис. 1 Ареалы обыкновенной и средней бурозубок (по Б.И.Шефтелю) и места расположения стационаров: "Раменье" - (И) и "Дань" - (Р)

У пойманных зверьков определяли: видовую принадлежность, массу тела (с точностью до 0.1 г); длину тела без хвоста, длину хвоста (без концевых волос), длину лапы (от пяточной кости до конца среднего пальца без ногтя) (с точностью до 0.1 мм); возраст, а после вскрытия - пол и состояние репродуктивной системы. Из полости тела извлекали: селезенку, надпочечники, почки, сердце, тимус, БЛО, печень. Надпочечники и почки тщательно освобождали от связок, сердце взвешивали вместе с предсердиями, из которых предварительно откачивали сгустки крови. Отпрепарированные органы, очищенные от жира и связок, взвешивали на торзионных весах с точностью до 0.001 г. В целом при препарировании следовали рекомендациям С.С. Шварца (1968) .

Итогом данного этапа работы явилось создание базы данных, в которой каждый отловленный зверек имел двадцать морфометрических характеристик, включавших в себя как абсолютные значения экстерьер-

ных и интерьерных показателей, так и относительные значения, которые часто называют индексами.

Анализ данных проводили методами математической статистики, при этом строили наглядные графические аналоги выборок в виде гистограммы, связь между изменением параметров основных экстерьерных и интерьерных показателей и поло-возрастными, географическими и др. особенностями зверьков устанавливали методом многофакторного дисперсионного анализа*. В целом при биометрическом анализе данных следовали рекомендациям Э.В. Ивантера (1992) .

Для многомерного анализа данных применяли сравнительно новый метод, основанный на использовании функции желательности (Максимов и др., 1985; Носов и др., 1997; Максимов и др., 1997)** .

Суть этого метода состоит в построении функции желательности по эмпирической функции распределения на основе выбора одного из непредельных значений переменной: пусть х-> Рэксп(х) - экспериментальная функция распределения случайной величины х. Обозначим через у(г) функцию для 1 е [0, 1]

y(z) =

ехр

[Z — Zonlj ^

О, z = 0, z = 1

,ze[0,l] (1)

Тогда искомая функция определится как суперпозиция функций = (*)) • Единственным параметром, задаваемым при указанном построении, является выбор числа из диапазона от 0 до 1. При-

менение метода состоит в последовательном вычислении оценки - 4' для каждой из характеристик системы и сведение полученных величин ¿¡1 в обобщенный показатель О, значения которого рассчитывали по формуле:

D = JZdf (2)

Расчеты проводили по программе 2V пакета BMDP.

** В.Н. Носов "Система для анализа числовой информации на IBM PC (c)Copyright 1992, Москва, МГУ"

Смысл преобразований сводится к стандартизации исходной переменной путем перехода от реальных значений к нормированным. Метод дает возможность объединения ряда различных показателей, обладающих собственной размерностью в виде единого показателя, численные значения которого интерпретируются затем как количественная характеристика отклонения от эталонного значения. В ходе стандартизации наших данных, при выборе эталонного числа г, мы полагали, что реальные значения показателей, которые наиболее часто встречаются (т.е. модальные значения) у данной совокупности особей в данной экологической обстановке являются наиболее естественными, характерными, адекватными и т.д. и в наибольшей степени соответствуют представлениям об "эталонном" значении.

ГЛАВА 3. ИЗУЧЕНИЕ ЕАЗНОКАЧЕСТВЕННОСТИ ПРИРОДНЫХ ПОПУЛЯЦИЙ БОКЕХ АВАЯЕиЭ И ЭОКЕХ САЕСС/ГСЕНЗ (результаты исследований) .

Глава включает два раздела. В разделе 3.1 рассматривается морфологическая изменчивость экстерьерных и интерьерных признаков популяций бурозубок из географически удаленных точек ареалов. Материалы по морфологии обыкновенной и средней бурозубок выделены в отдельные подразделы. В них приводится подробное описание морфологической изменчивости модельных видов по 20 показателям. В приложении к диссертации даны: объемы выборок, средние арифметические, стандартные отклонения, ошибки средней, пределы и коэффициенты вариации для поло-возрастных и географических группировок каждого вида, с учетом способа отлова зверьков.

Проведенные исследования показали, что изменчивость морфологических показателей у разных видов землероек имеет свои особенности. Тем не менее в характере вариабельности одних и тех же признаков имеются некоторые общие закономерности. Так, судя по значениям коэффициента вариации (табл. 1,2) разница в степени изменчивости признаков у обоих видов невелика. Например, вариабельность массы тела обыкновенной бурозубки составляет 7.2 14.8%, а средней бурозубки 7.7 - 25.9%, вариабельность массы печени для обыкновенной бурозубки составляет 14.7 - 31.1% против 14.4 - 47.9% у средней бурозубки. Однако, если рассматривать данные приведенные в этих таблицах в целом можно видеть, что общий уровень вариабельно-

сти признаков средней бурозубки выше по сравнению с обыкновенной. Подобную закономерность отмечали Э.В. Ивантер и Т.В. Ивантер для бурозубок южной Карелии. По нашим данным та же закономерность установлена по большему числу признаков, что дополняет имеющиеся в литературе данные, особенно по средней бурозубке.

Как видно из таблиц 1 и 2 географическая изменчивость морфологических признаков у землероек тесно сопряжена с внутрипопуляцион-ной. Причем, поло-возрастная изменчивость, порой, выражена сильнее, чем географическая. В качестве примера можно привести показатели степени изменчивости таких органов как сердце, почки, печень. Установить четкую картину географических отличий между популяциями по изменчивости отдельных признаков не удается.

Для получения целостной картины изменчивости мы пошли по пути изучения индивидуальной изменчивости особей, определяемой по комплексу признаков, которая отражает многообразие свойств особей, и которую в дальнейшем мы будем называть - разнокачественность. При этом исходили из того, что организм представляет собой целостную систему, и на него действует весьма сложный комплекс экологических факторов, что неизбежно приводит к коррелятивным перестройкам признаков с учетом множественности ответов фенотипа (Северцов, 1990) .

В разделе 3.2 рассматривается морфологическая разнокачественность бурозубок из географически удаленных точек ареалов. Для этого были выбраны молодые зверьки обыкновенной и средней бурозубок, отловленные канавками на стационарах "Раменье" и "Дань". В числе аргументов в пользу такого выбора были: гипотеза Л.А. Животовско-го, согласно которой - в репродуктивной части популяции (а в нашем материале ее, почти исключительно, представляли зимовавшие зверьки несмотря на то, что потенциально генотипическая изменчивость велика, в действительности она "сжата" отбором до небольшой величины, а также то, что в уловах канавками более полно бывают представлены особи обоих видов, причем, как оседлыми зверьками, так и нетерриториальными животными.

Для количественного изучения разнокачественности мы использовали весь комплекс морфологических данных, включающий абсолютные и относительные значения экстерьерных и интерьерных признаков модельных видов. Мы полагали, что такая совокупность признаков может достаточно полно характеризовать индивидуальный метрический статус

особи. Согласно теоретическим выкладкам и литературным данным (Емельянов и др., 1986), с увеличением числа изучаемых признаков все отчетливее проявляются различия между популяциями.

Таблица 1.

Изменчивость морфологических показателей 5. агапеиз (коэффициент вариации)

самки самцы

сеголетки зимовавшие сеголетки зимовавшие

давилки канавки давилки канавки давилки канавки давилки канавки

Масса тела Я 9,0(295) 10,1(127) 12,7(53) 11,6(13) 8,1(330) 11,2(139) 8,8(31) 13,3(41)

Б 8,4(351) 10,1(380) 14,8(27) 13,4(74) 8,0(333) 11,8(324) 7,2(29) 11,5(53)

Масса надпочечн Я 24,8(266) 26,8(125) 27,6(51) 23,5(13) 22,1(301) 24,8(139) 24,0(26) 27,5(37)

Б 31,1(290) 29,6(340) 25,4(18) 40,5(68) 26,7(275) 27,7(288) 25,7(21) 34,2(41)

Масса почек Я 14,7(274) 14,9(124) 15,8(50) 19,9(13) 16,7(308) 14,3(133) 14,2(29) 14,9(41)

О 16,4(328) 15,8(361) 14,2(25) 15,1(66) 14,6(303) 18,2(309) 16,8(27) 13,8(50)

Масса печени К 18,2(255) 18,0(127) 22,6(41) 27,2(13) 20,5(285) 18,3(137) 31,1(24) 30,6(37)

Б 20,4(321) 19,5(386) 14,7(22) 16,8(72) 15,8(298) 20,4(317) 22,0(26) 29,2(51)

Длина хвоста Я 4,7(420) 5,5(66) 5,7(465) 4,6(72)

Б 6,1(752) 6,4(98) 5,1(652) 5,3(77)

Масса селезенки К 56,1(405) 64,4(63) 57,6(430) 32,7(67)

И 48,5(695) 52,1(89) 55,4(615) 48,5(167)

Масса сердца Я 13,8 (384) 12,4(63) 14,0 (418) 16,6 (66)

Б 16,2 (302) 15,5(31) 15,8(278) 15,8 (25)

Длина лапы Я 2,4(487) 2,3(539)

О 2,6(823) 2,8(728)

самки и самцы

сеголетки зимовавшие

давилки канавки давилки канавки

Длина тела Я 3,9(592) 3,7(265) 4,0(78) 3,9(54)

Б 4,1(646) 4,6(697) 5,3(50) 4,9(126)

Масса тимуса Я 55,3(536) 45,5(259) - -

О 62,2(563) 53,4(636) - -

Масса БЛО я 22,2(582) 25,6(262) 30,4(76) 22,1(52)

р 24,5(661) 26,7(681) 35,0(50) 29,1(111)

Цифра в скобках - размер внборки

К - стационар "Раменье" И - стационар *Дань"

Таблица 2.

Изменчивость морфологических показателей 3. саесийгепэ (коэффициент вариации)

самки самцы

сеголетки зимовавшие сеголетки зимовавшие

давилки канавки давилки канавки давилки канавки давилки канавки

Масса тела Я 10,9(85) 7,9(72) 22,8(12) 25,9(10) 6,8(98) 12,8(187) 7,7(6) 17,9(13)

Б 13,2(87) 8,7(385) 17,8(11) 18,5(32) 14,0(111) 8,0(397) 19,2(10) 12,1(40)

Масса надпочечн Я 20,5(75) 38,8(71) 47,2(12) 32,0(10) 26,5(86) 22,3(183) 19,2(5) 43,2(13)

Б 28,1(75) 29,6(361) 52,2(9) 32,8(28) 27,8(92) 30,7(359) 49,7(6) 37,3(34)

Масса селезенки Я 73,6(66) 59,0(70) 59,0(10) 84,7(10) 85,9(77) 77,8(183) 38,9(5) 41,6(13)

Б 55,0(76) 57,8(363) 72,9(11) ¡27,0(31) 106,6(94) 39,6(376) 54,6(10) 38,6(40)

Масса почек Я 21,1(67) 17,4(70) 24,3(8) 24,5(10) 16,5(86) 12,9(182) 15,9(5) 24,9(13)

О 21,9(79) 20,1(371) 31,1(10) 17,2(29) 20,4(101) 21,2(374) 28,5(8) 13,0(38)

Масса сердца Я 13,1(73) 13,2(71) 14,0(9) 15,2(10) 10,2(85) 12,5(184) 11,1(4) 14,8(13)

Б 17,8(53) 17,8(211) 28,2(6) 18,9(19) ¡4,2(69) 15,5(218) 13,5(5) 20,4(23)

Масса печени Я 21,6(70) 20,7(71) 38,7(8) 47,9(10) 16,5(81) 14,5(185) 14,4(3) 21,5(13)

Б 20,8(75) 18,9(382) 34,5(9) 30,7(31) 30,2(100) 20,8(392) 16,9(8) 30,6(40)

Длинна лапы Я 2,9(177) 3,3 (299)

О 3,6 (496) 2,8 (532)

самки и самцы

сеголетки зимовавшие

давилки канавки давилки канавки

Длина тела Я 3,9(174) 3,8(257) 7,4(14) 3,7(23)

о 5,7(179) 4,6(774) 6,0(20) 6,2(70)

Масса БЛО к 25,8(172) 27,0(252) 59,6(15) 36,6(22)

и 29,5(186) 28,2(757) 48,1(19) 43,5(64)

Масса тимуса я 63,3(149) 54,4(250) - -

о 77,1(164) 54,0(719) - -

Длина хвоста я 4,5 (428) 5,2(41)

ь 5,7 (936) 7,0(91)

Цифра в скобках - размер выборки

И - стационар "Раменье" V - стационар "Дань"

В результате математической обработки данных методами многомерного анализа каждая особь была охарактеризована единственным показателем, установленным по комплексу признаков. Этот показатель отражает целостные морфологические особенности каждого зверька и назван нами индивидуальным показателем морфологического статуса особи (ИПМС). Совокупность значений ИПМС может быть представлена в виде распределения, которое, по нашему мнению, отражает структуру морфологической разнокачественности.

Диапазон изменения ИПМС

Рис. 2 Картина морфологической разнокачественности Обыкновенной и средней бурозубок: ИПМС - индивидуальный показатель морфологического статуса (особей) ; min - минимальные значения ИПМС, тах - максимальные значения ИПМС; Ме - медиана - срединное (центральное) значение ИПМС

Некоторые зверьки характеризовались максимальными значениями ИПМС (рис. 2). Такие особи сочетали морфологические признаки, реальные значения которых были весьма близки к модальным (по-видимому, наиболее оптимальным для данной популяции значениям). Этих зверьков мы назвали "элитными". Равно, некоторые другие зверьки характеризовались комбинациями морфологических признаков

весьма далеких от модальных. Они заняли место в области минимальных значений ИПМС (рис. 2) . Большинство зверьков распределилось между названными выше крайними вариантами. Таких зверьков можно назвать зверьками "типичного морфологического статуса", или как предлагает A.C. Северцов (1990) - "популяционная норма". У них скомбинированы признаки разной степени модальности, а их сочетание носит неопределенный характер.

Как видно из рисунка 2, при сходном диапазоне изменений индивидуального показателя морфологического статуса зверьков, распределение значений ИПМС для S. caecutiens носит более выровненный, более монотонный характер, что указывает на более равномерную представленность зверьков разного морфологического статуса у S. caecutiens.

В то же время морфологическая разнокачественность S. araneus выглядит сравнительно более "компактно". Эта "компактность" обусловлена, с одной стороны - высокой долей зверьков, "типичного морфологического статуса", у которых скомбинированы признаки разной степени модальности, с другой - меньшей (сравнительно со средней бурозубкой) представленностью зверьков наиболее уклоняющихся от "популяционной нормы" (типичного морфотипа), ИПМС которых имеет крайние значения (в областях min и max на рисунке 2).

Таким образом, рассмотрение общего характера и деталей морфологической разнокачественности изучаемых видов указывает на большее разнообразие зверьков средней бурозубки по сравнению с обыкновенной. Наши результаты, полученные при анализе изменчивости по комплексам признаков хорошо согласуются с данными, полученными нами при анализе изменчивости отдельных признаков и литературными данными (Ивантер и др., 1985; Долгов, 1985).

Наряду с видовой разнокачественностью наши данные позволяют рассмотреть и популяционную морфологическую разнокачественность этих видов на примере географических выборок из двух точек ареалов.

Так для обыкновенной бурозубки (рис. 3) характерно общее смешение распределения ИПМС "западной популяции" в сторону максимальных значений, а "восточной популяции" в сторону минимальных значений, что хорошо показывает параметр Me (медиана). Такой характер распределений говорит о большем сходстве зверьков "западной популя-

ции" между собой. Высокую степень этого сходства обеспечивает значительная доля зверьков, обладающих наибольшим абсолютным сходством (в области maximum ИПМС). Характерной чертой для S. araneus является сохранение диапазона и формы кривых распределения значений ИПМС обеих популяций.

Рис. 3 Морфологическая разнокачественность 5. агапеиг из географически удаленных точек ареала: МеИ - срединное значение ИПМС "западной популяции" (стационар "Раменье") ; МеБ - срединное значение ИПМС "восточной популяции" (стационар "Дань")

Напротив, для 5. саесиЫепв (рис. 4) в связи с принадлежностью зверьков к "западной" или "восточной" популяциям характерно изменение диапазона значений ИПМС. Диапазон разнообразия особей "западной популяции" шире, кривая распределения носит более выровненный характер и вытянута в сторону минимальных значений ИПМС. Т.о. разнокачественность особей "западной популяции" средней бурозубки больше, чем "восточной".

Отмеченные выше особенности разнокачественное™ модельных видов бурозубок показывают, что морфологическое разнообразие зверьков больше в популяциях более удаленных от центра ареала соответствующего вида.

Рис. 4 Морфологическая разнокачественность 5. саесиаепз из географически удаленных точек ареала: М1пК - минимальное значение ИПМС "западной популяции" (стационар "Раменье") ; Mi.nO - минимальное значение ИПМС "восточной популяции" (стационар "Дань").

При рассмотрении наших данных, помимо, отмеченных выше видовых и географических особенностей разнокачественности бурозубок можно было предположить наличие более детальной дифференциации т.е. -внутрипопуляционной, например, связанной с половым диморфизмом, свойственным этим видам.

Для того, чтобы обеспечить удобное и прямое сравнение данных нужно было выполнить дополнительные преобразования. Такие преобразования потребовались потому, что параметры распределений ИПМС имеют видовые и популяционные отличия в каждой из географических точек. По нашему мнению, при выполнении стандартизации значений ИПМС наиболее естественным было сравнивать все прочие особи с выделенной в данной группе "эталонной" особью, а именно с "элитной самкой" или "элитным самцом".

В результате преобразования "эталонное" (максимальное в данной группе) значение ИПМС становится равным единице, а остальные приобретают значения, выражающиеся числами от 0 до 1 в зависимости от сходства их с "эталоном".

а

Рис. 5 Половая дифференциация разнокачественности средней (а) и обыкновенной (б) и бурозубок в "западной популяции"

100 90

80

70

60

50

40

30

20

10

о

! ;

_ I.. I ■

4-!.....

! ; ............•• •

' \ 1......Г'

• •I-........;

........!......Г

, ........I-,-)-!......I

1......1........1......!......и......I......!.....

-¡... 1.......¡.

| I

......! • - !

! .. I.

: ! ! ; М ; ! í............!.....!.......!..............1......*

-4......»..........

: ! ; I ' !

.....т - I" f.....

..а I

.О- ! 1

■!.....1......^ -.........

"1"'!.......!.....1......Г "Г" 1......1 "

I ! I

'ГГ: '.....г' ! ! !

.......1.....1.......:......;.......!......1........1.....1.....1......г

■И--М.....441......!.......I.......I-

!" Г Г"!......I......

......!.......;.......1............!......

•■•■!........г

I ; :

|„ 1, 1.

1.....!......■!"

1 I I

А

'.2

Нормированные значения ИПМС

0,8

- м- ..'--Г"-' -ст....: ^ .... р.

.:-:,-:.!......иЛ-Ш--1-1......

М М , : и : ! ) ! !

1.....—Ш.....гГг

а

........;......г -:.....;

:

.....I.....

Ч.....

: ; ;

! !.

......1......;........;.....м-;.......;

--Н......

; !

_ ; в-' ;

-Ж 4 -7---Г ; 1 ;

%.....} ■—.

^ а'ш

г/>"■ ■

ц

Н ,,

;............*.......!.......'

.....;......;.....I.....:.....;

4-1......1.....

. ! ; ! ! ; м ; ! ; ■ !

......гттМтп-

"Н........1.......Г'

.....]......!......1......1......; .....и,.

-■о-- самки -*- самцы

А

0,2 Нормированные значения ИПМС

0,8

Рис. б Половая дифференциация разнокачественносги средней (а) и обыкновенной (б) и бурозубок в "восточной популяции"

На рисунках 5 и 6 показано относительное морфологическое разнообразие самцов и самок обыкновенной и средней бурозубки в популяциях (географических выборках) со стационаров "Раменье" - западная точка и "Дань" - восточная точка.

При сравнении графиков видно, что разнообразие самцов выше, чем самок. Эту закономерность для наших данных легко установить на том основании, что в области - А, где сосредоточены зверьки, более всего отличающиеся друг от друга - представленность самцов выше по сравнению с самками, причем, эта тенденция прослеживается у обоих видов в каждой из географических точек. Наши данные соответствуют данным Геодакяна, который пришел к выводу, что норма реакции особей мужского пола меньше соответствующей нормы реакции женских особей в популяции. При этом, фенотипическая дисперсия особей мужского пола шире, а чувствительность к факторам среды выше, чем у женского.

В то же время, общий ход кривых отображающих разнокачествен-ность самцов и самок отличается: для "западной популяции" средней бурозубки подобно тому, как для "восточной популяции" обыкновенной бурозубки. Напротив, сходные тенденции в характере кривых, отображающих морфологическое разнообразие самцов и самок обнаружены для "восточной популяции" 5. саесиЫелз и для "западной популяции" 5. агапеив.

Можно говорить о некоторой "зеркальности" картин для й. агапеив и Э. саесиЫепэ в долготном плане.

Если, особенности морфологической разнокачественности особей считать ответом популяционной системы на действие комплекса природных факторов, то отмеченное выше сходство реакций обоих подсистем, одна из которых более изменчива и подвижна (это самцы), а другая более устойчива (это самки), отчетливо указывает на сравнительно большую адекватность условий существования на западном стационаре для функционирования популяции обыкновенной бурозубки и соответственно восточного для средней бурозубки. Возможным объяснением этому может служить известное представление о принадлежности этих видов к европейскому (Б. агапеиз) и транспалеарктическому (г. саесиЫепз) фаунисгическим комплексам (рис. 1) .

Приведенные выше данные ясно указывают на то, что среди особей 5. саесиЫепз проявляются более разнообразные свойства по сравне-

нию с S. araneus. Особенно велика разнокачественность особей средней бурозубки в условиях западного стационара (рис. 4), а обыкновенной - в условиях восточного (рис. 3). Некоторые авторы (Агаев, 1978; Поляков, 1975; Филипченко, 1978) отмечают увеличение индивидуальной изменчивости при более напряженных условиях существования .

Поскольку, комплексы природных условий Вельского района Архангельской области и Корткеросского района Коми республики существенно отличаются, возможно предположить, что выявленные закономерности указывают сравнительно разные способы взаимодействия популяций, этих систематически близких видов, со средой обитания. В самом деле, если реакция S. araneus преимущественно связана с общим изменением "морфологического статуса" всех особей популяции, то для S. caecutiens - с его широким варьированием и представленностью особями более разнообразного морфологического статуса.

Можно предположить, что установленные отличия демонстрируют особенности функционирования популяций - когда индивидуальные свойства особей у разных видов по-разному сочетаются с групповыми. По-видимому, выживание популяции S. araneus в большей степени обеспечивается широкими адаптивными возможностями отдельных особей (большей индивидуальной нормой реакции), которые достигаются за счет онтогенетических, физиологических, поведенческих и др. реакций индивидуумов. Как указывал И.И. Шмальгаузен, в этом случае плата за адаптацию выражается в устранении от размножения или гибели особей, недостаточно толерантных к данному воздействию, причем, такой способ адаптации считается более быстрым. Выживание S. caecutiens - в большей мере обеспечивается за счет приспособительного потенциала всей совокупности особей. Адаптивные "усилия" отдельных зверьков в полной мере реализуются лишь как комбинированный эффект взаимодействия группы. К изменениям среды популяция подстраивается как целое. По Шмальгаузену плата за адаптацию, в этом случае, связана с гибелью особей, обладающих пониженной в данных условиях жизнеспособностью.

Можно предположить, что возможность совместного процветания популяций S. araneus и S. caecutiens обусловлена не только уровнем элементарных экологических взаимодействий, а напротив, тонкими приспособлениями оптимизирующими межвидовые отношения. Оба вида

благополучны, о чем свидетельствует их длительное историческое сосуществование. О биологическом прогрессе этих видов, известных с позднего плейстоцена, свидетельствует их высокая численность, способность осваивать широкий спектр биотопов в пределах своих обширных ареалов, высокая адаптивная изменчивость, обеспечивающая соответствие среде свойственного им морфотипа.

ВЫВОДЫ

1. Многолетние исследования морфо-анатомических особенностей двух видов землероек-бурозубок (Я. агапеиэ и Э. саеспЫепэ), проведенные в Вельском районе Архангельской области и Корткеросском районе Коми республики позволили установить следующие закономерности:

a) оба вида в местах отлова характеризуются высокой степенью изменчивости (так, вариабельность массы сердца, почек и печени составляет не менее 10-15%, БЛО и надпочечников не менее 20%, а селезенки и тимуса не менее 30-40%; степень изменчивости общей массы тела обыкновенной бурозубки составляет 7.2 14.8%, а средней бурозубки 6.8 - 25.9%);

b) степень изменчивости экстерьерных и интерьерных признаков у зимовавших особей обычно выше, чем у сеголеток;

c)диапазон поло-возрастной изменчивости этих видов часто перекрывает диапазон географической изменчивости.

2. Морфологическая разнокачесгвенность средней бурозубки, как вида больше, чем обыкновенной. При этом, степень дифференциации особей Э. агапеив увеличивается с запада на восток, а у г. саесиЫепз с востока на запад, т.е. от центров ареалов к периферии.

3. Самцы обоих видов обладают большей, чем самки фенотипической дисперсией и следовательно большей чувствительностью к комплексам биотических и абиотических факторов, свойственным той или иной географической точке в пределах ареала.

4. Способы взаимодействия популяций модельных видов со средой обитания различны. В зоне перекрывания ареалов выживание Я. агалеия в большей степени обеспечивается за счет широких адаптивных возможностей отдельных особей, а Я, саеси^епг - за счет приспособительного потенциала совокупности особей в целом.

Список работ опубликованных по теме диссертации

1. Куприянова И.Ф., Недосекина И.Б. К фауне, распространению и численности мелких млекопитающих в средней тайге бассейна р. Вычегды //Влияние антропогенных факторов на структуру и функционирование биоценозов: сб. науч. тр. МГПИ им. В.И. Ленина. М. 1983. С. 133-144.

2. Недосекина И. Б. Поло-возрастные особенности морфо-физиологических показателей обыкновенной бурозубки //IV съезд Всес.териол.общ. М. АН СССР. 1986. Т. 1. С. 297

3. Куприянова И.Ф., Недосекина И.Б. Численность мелких млекопитающих и способы ее оценки в средней тайге Европейского севера СССР //Тез. докл. Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. М. 1986. Ч. 2. С. 327.

4. Куприянова И.Ф., Недосекина И.В. Влияние концентрированных вырубок на структуру населения мелких млекопитающих в средней тайге Европейского севера СССР //XI симпозиум Биологические проблемы Севера. Тез. докл. Якутск. 1986. Вып. 3. С. 46.

5. Куприянова И.Ф., Недосекина И.В., Большаков Н.М. Некоторые популяционные особенности обыкновенной бурозубки в среднеевропейской тайге в связи с лесохозяйственной деятельностью //Тез. докл. Конференция по антропогенному влиянию на население наземных позвоночных. Москва 1987. С. 4-6.

6. Максимов В.Я., Недосекина И.Б., Недосекин А.Г. Оценка раз-нокачественности популяций методом функции желательности //Биологические науки. 1987. М. ВИНИТИ. N 7349 В-87. 12 с.

7. Куприянова И.Ф., Недосекина И.Б. Численность обыкновенной бурозубки и закономерности ее динамики в средней тайге Европейского севера //Тез. докл. Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа. 1989. 4.2. С. 74

8. Телитченко М.М., Недосекин А.Г., Недосекина И.Б. Количественная оценка экологического состояния популяций как када-

стровая характеристика //Тез. докл. Всесоюзное совещание по проблемам кадастра и учета животного мира. Уфа. 1989. 4.1. С. 93-94.

9. Недосекина И.Б. Изменчивость некоторых морфологических признаков Богех агапеив в средней тайге Европейского Севера //М. ВИНИТИ № 3107 В-97. 1997. 25 с.

10. Недосекина И.Б. Изменчивость некоторых морфологических признаков Эогек саесиЫепз в средней тайге Европейского Севера //М. ВИНИТИ № 3108 В-97. 1997. 25 с.